12
Фитопланктон Амурского залива УДК 581.526 БЕГУН А.А. 1 , ОРЛОВА Т.Ю 2 , ЗВЯГИНЦЕВ А.Ю. 2 1 Академия экологии, морской биологии и биотехнологии ДВГУ, Россия, 690010 Владивосток 2 Ин-т биологии моря ДВО РАН, Россия, 690041 Владивосток ФИТОПЛАНКТОН АМУРСКОГО ЗАЛИВА ЯПОНСКОГО МОРЯ В РАЙОНЕ г. ВЛАДИВОСТОКА Изучен качественный и количественный состав фитопланктона Амурского залива Японского моря в районе г. Владивостока в период с мая 1999 г. по апрель 2000 г. Обнаружено 68 видов микроводорослей, отмечено четыре пика плотности фитопланктона. Общая плотность фитопланктона варьировала от 3 тыс. до 2 млн кл/л, биомасса – от 0,09 до 23 г/м 3 . Выделены и охарактеризованы сезонные комплексы микроводорослей. В весенне- летний период наблюдалось снижение индекса видового разнообразия Шеннона. Дополнен список доминирующих видов фитопланктона диатомовой водорослью Guinardia delicatula, рафидофитовой Chattonella globosa и зелеными Chlamydomonas sp. и Pyramimonas sp. Сравнение полученных данных с литературными подтверждает выявленную ранее тенденцию к снижению интенсивности осеннего максимума микроводорослей и увеличению роли недиатомового компонента фитопланктона Амурского залива. Ключевые слова : фитопланктон, плотность, комплексы, Skeletonema costatum, Chattonella globosa, эвтрофирование. Введение Экологическую ситуацию северо-восточной части Амурского залива в настоящее время считают крайне неблагополучной. В прибрежных районах г. Владивостока расположены крупные морские порты и рекреационные зоны. В результате попадания бытовых и промышленных сбросов в воды Амурского залива значительно ухудшается его экологическое состояние. Проведенные в 70-90-х гг. физико-химические и биогео- химические исследования различных компонентов экосистемы залива Петра Великого показали, что наиболее загрязнены бухта Золотой Рог, залив Находка (особенно бухта Находка) и Амурский залив (Ващенко, 2000). Мониторинг планктонных водорослей в значительной степени помогает выявить биологические последствия антропогенного воздействия. Первые сведения о фитопланктоне в районе г. Владивостока и прилегающих вод были получены Б.В. Скворцовым (Skvortzow, 1931), И.А. Киселевым (1934) и Г.И. Гайлом (1936). Многолетние исследования видового состава и динамики микроводорослей планктона залива описаны в ряде работ (Коновалова, 1972, 1974; Стоник, Орлова, 1998; Стоник, 1999). Было установлено, что фитопланктон Амурского залива отличается значительной временной и пространственной неоднородностью видового состава и количественного развития. ©Бегун А.А., Орлова Т.Ю., Звягинцев А.Ю., 2003 ISSN 0868-8540 Альгология. 2003. Т. 13. № 2 Algologia. 2003. V. 13. N 2 204

PHYTOPLANKTON OF AMUR GULF OF THE SEA OF JAPAN NEAR VLADIVOSTOK

  • Upload
    pandia

  • View
    0

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Фитопланктон Амурского залива

УДК 581.526

БЕГУН А.А.1, ОРЛОВА Т.Ю2, ЗВЯГИНЦЕВ А.Ю. 2

1Академия экологии, морской биологии и биотехнологии ДВГУ,

Россия, 690010 Владивосток

2Ин-т биологии моря ДВО РАН,

Россия, 690041 Владивосток

ФИТОПЛАНКТОН АМУРСКОГО ЗАЛИВА ЯПОНСКОГО

МОРЯ В РАЙОНЕ г. ВЛАДИВОСТОКА

Изучен качественный и количественный состав фитопланктона Амурского залива Японского моря в

районе г. Владивостока в период с мая 1999 г. по апрель 2000 г. Обнаружено 68 видов микроводорослей, отмечено

четыре пика плотности фитопланктона. Общая плотность фитопланктона варьировала от 3 тыс. до 2 млн кл/л,

биомасса – от 0,09 до 23 г/м3. Выделены и охарактеризованы сезонные комплексы микроводорослей. В весенне-

летний период наблюдалось снижение индекса видового разнообразия Шеннона. Дополнен список доминирующих

видов фитопланктона диатомовой водорослью Guinardia delicatula, рафидофитовой Chattonella globosa и зелеными

Chlamydomonas sp. и Pyramimonas sp. Сравнение полученных данных с литературными подтверждает выявленную

ранее тенденцию к снижению интенсивности осеннего максимума микроводорослей и увеличению роли

недиатомового компонента фитопланктона Амурского залива.

К л ю ч е в ы е с л о в а : фитопланктон, плотность, комплексы, Skeletonema costatum, Chattonella globosa,

эвтрофирование.

Введение

Экологическую ситуацию северо-восточной части Амурского залива в настоящее

время считают крайне неблагополучной. В прибрежных районах г. Владивостока

расположены крупные морские порты и рекреационные зоны. В результате попадания

бытовых и промышленных сбросов в воды Амурского залива значительно ухудшается его

экологическое состояние. Проведенные в 70-90-х гг. физико-химические и биогео-

химические исследования различных компонентов экосистемы залива Петра Великого

показали, что наиболее загрязнены бухта Золотой Рог, залив Находка (особенно бухта

Находка) и Амурский залив (Ващенко, 2000). Мониторинг планктонных водорослей в

значительной степени помогает выявить биологические последствия антропогенного

воздействия. Первые сведения о фитопланктоне в районе г. Владивостока и прилегающих

вод были получены Б.В. Скворцовым (Skvortzow, 1931), И.А. Киселевым (1934) и

Г.И. Гайлом (1936). Многолетние исследования видового состава и динамики

микроводорослей планктона залива описаны в ряде работ (Коновалова, 1972, 1974; Стоник,

Орлова, 1998; Стоник, 1999). Было установлено, что фитопланктон Амурского залива

отличается значительной временной и пространственной неоднородностью видового

состава и количественного развития.

©Бегун А.А., Орлова Т.Ю., Звягинцев А.Ю., 2003

ISSN 0868-8540 Альгология. 2003. Т. 13. № 2 Algologia. 2003. V. 13. N 2

204

Фитопланктон Амурского залива

205

Изменения выражаются в смене доминирующих комплексов и групп

микроводорослей, смещении пиков развития, увеличении роли недиатомового компонента

фитопланктона, в появлении и массовом развитии потенциально опасных водорослей,

повышении уровня трофности вод и т. д. (Orlova et al., 1996; Стоник, Орлова, 1998). Данную

работу мы рассматриваем как продолжение многолетних мониторинговых исследований

микроводорослей в районе г. Владивостока с целью выяснения изменений, произошедших в

составе фитопланктона.

Материалы и методы

Материалом для исследования служили пробы фитопланктона, собранные в

прибрежной зоне Амурского залива в районе г. Владивостока в период с мая 1999 г. по

апрель 2000 г. (рис. 1). Пробы отбирали на глубине 0,5 м с помощью батометра Молчанова

2 раза в месяц.

Рис. 1. Карта-схема района исследований. □ – Место отбора проб.

При количественной обработке материала исходную пробу (1 л) концентрировали

до 20-25 мл методом обратной фильтрации через нуклеопоровые фильтры с диаметром пор

2 мкм; пробы фиксировали раствором Утермеля. Клетки ультра- и наннопланктона

подсчитывали в счетной камере типа Нажотта объемом 0,08 мл в пяти-шести повторностях,

клетки микропланктона и редких видов – в камере объемом 1 мл. Жгутиковые

беспанцирные микроводоросли (динофитовые, эвгленовые, рафидофитовые, зеленые и

«мелкие жгутиковые») изучали в живом (нефиксированном) состоянии. В группу «мелкие

жгутиковые» водоросли отнесены неидентифицированные пигментированные клетки, чаще

всего флагеллаты, размером 2-6 мкм, принадлежащие к разным отделам. Биомассу

водорослей определяли объемным методом, используя оригинальные и литературные

Бегун А.А., Орлова Т.Ю, Звягинцев А.Ю.

206

данные измерений объема клеток каждого вида (Коновалова, 1972, 1974). Доминирующими

считали виды, плотность которых составляла не менее 20 % от общей плотности

фитопланктона (Коновалова, 1984). Видовое богатство устанавливали как общее число

видов, входящих в состав фитоценоза. Уровень трофности вод определяли согласно

классификации Ямада с соавт. (Yamada et al., 1980a, b), учитывая общую плотность

фитопланктона и список видов-индикаторов трофности вод.

При оценке сходства качественного состава фитопланктона нами использован

коэффициент Серенсена-Чекановского (согласно Андреееву и Решетникову, 1978):

KS = 2N(A+B) / (NA + NB),

где NA+B – общее число видов в описаниях А и В; NA и NB – число видов, соответственно, в

описаниях А и В. Нами применен метод средней, отличающийся большей

помехоустойчивостью и наиболее часто используемый исследователями бентоса. Для

визуализации матриц сходства использовали дендрограммы. Под сезонными комплексами

микроводорослей мы понимаем сообщество однородной структуры, существующее в

определенном интервале времени вегетационного периода и объединенное по какой-либо

категории признаков (Федоров и др., 1982).

Видовое разнообразие оценивали с помощью показателя Шеннона (Н):

H = Pi log2Pi ,

где Pi – доля i-го вида в суммарной биомассе (Shannon, 1948).

Индекс выравненности Пиелу (е) вычисляли по формуле:

e = H/log2S,

где Н – показатель Шеннона, S – общее число видов (Pielou, 1966).

Результаты

В исследуемом районе обнаружено 68 видов микроводорослей (см. таблицу),

относящихся к семи отделам: Bacillariophyta (42 вида), Dinophyta (17), Chrysophyta (3),

Chlorophyta (2), Cyanophyta (2), Raphidophyta (1) и Euglenophyta (1). Анализ количественных

данных показал, что в течение года плотность фитопланктона варьировала от 3 тыс. до

2 млн кл/л, биомасса – от 0,09 до 23 г/м3. Преобладали диатомовые водоросли (59 % общего

числа видов), среди которых наиболее богато представлен род Chaetoceros (10 видов).

Установлено 11 доминирующих видов фитопланктона: Bacillariophyta – Skeletonema

costatum, Thalassiosira nordenskioeldii, Thalassionema nitzschioides, Chaetoceros

pseudocrinitus, Ch. didymus, Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima, Guinardia delicatula;

Dinophyta – Prorocentrum triestinum; Raphydophyta – Chattonella globosa; Chlorophyta –

Chlamydomonas sp. и Pyramimonas sp. Все они имели характерный тип динамики плотности

Фитопланктон Амурского залива

207

с одним или несколькими пиками. Степень доминирования видов составляла 25-98 %

общей плотности и 20-99 % общей биомассы фитопланктона.

Т а б л и ц а . Список видов фитопланктона в районе г. Владивостока, обнаруженных в разные

сезоны 1999-2000 гг.

Таксон Весна Лето Осень Зима

1 2 3 4 5

BACILLARIOPHYTA

Amphiprora sp. - * - *

Asterionellopsis glacialis (Castracane) Round - - * *

Bacteriastrum hyalinum Laud. - - - *

Cerataulina pelagica (Cl.) Hendey ** * * -

Chaetoceros affinis Laud. - * * -

Ch. brevis Shütt - - * -

Ch. compressus Laud. - ** - -

Ch. convolutus Castr. - - - *

Ch. danicus Cl. - - * -

Ch. decipiens Cl. - - - **

Ch. didymus Ehr. - * ** *

Ch. laciniosus Schütt - * - -

Ch. peruvianus Brigh. - * * -

Ch. pseudocrinitus Ostf. *** * * ***

Coscinodiscus granii Gough - - * -

C. centralis Ehr. - * * *

Cylindrotheca closterium (Ehr.) Reimann et Lewin * * ** -

Dactyliosolen fragilissimus (Bergon) Hasle - * - -

Diploneis sp. - - - *

Ditylum brightwellii (West) Grun. - * * -

Eucampia zodiacus Ehr. - * * -

Grammatophora marina (Lyngb.) Kütz. - - * -

Guinardia delicatula (Cl.) Hasle *** - - *

G. striata (Stolterfoth) Hasle - - * -

Leptocylindrus danicus Cl. - ** - -

L. mediterraneus (H. Perag.) Hasle - * * -

Licmophora abbreviata Ag. * * * *

Navicula sp. - * - -

N. granii (Jörg.) Gran * - - -

Odontella aurita (Lyngb.) Ag. - - - *

Planktoniella sol (Wall.) Schütt - * - -

Pleurosigma sp. - - * *

Pseudo-nitzschia pungens Grun. et Cl. - * * *

P. pseudodelicatissima (Hasle) Hasle - ** - -

Rhizosolenia hebetata Bail. - - * -

Бегун А.А., Орлова Т.Ю, Звягинцев А.Ю.

208

Rh. setigera Brig. * * * *

Skeletonema costatum (Grev.) Cl. *** *** ** *

Окончание таблицы

1 2 3 4 5

Stephanopyxis nipponica Gran et Yendo - - - *

Thalassionema frauenfeldii (Grun.) Hall. - * - -

Th. nitzschioides (Grun.) Mer. * *** * *

Th. nordenskioeldii Cl. - - * ***

Thalassiosira sp. - - * *

DINOPHYTA

Amphidinium sphaenoides Wulff - - * *

Ceratium fusus (Ehr.) Duj. - * * *

Dinophysis acuminata Clap. & Lachm. * * - -

D. acuta Ehr. *

Gymnodinium blax Harris * - - -

Gyrodinium fusuforme Kof. & Sw. * * * -

G. lachryma (Meunier) Kof. & Sw. - * * -

Katodinium rotundatum (Lohm.) Loeb. - - - *

Noctiluca scintillans (Macartney) Kof. & Sw. - * - -

Prorocentrum micans Ehr. - * - -

P. triestinum Schill. - *** * -

Protoperedinium bipes (Pauls) Balech * - - -

P. elegans (Cl.) Balech - * - -

P. granii (Ostf.) Balech - * - -

Pyrocystis lunula (Schütt) Schütt * - - -

Pyrophacus steinii Stein - * - -

Torodinium robustum Kof. & Sw. * - - -

CHRYSOPHYTA

Dictyocha fibula Ehr. - - * -

D. speculum Ehr. * * - -

Ebria tripartita (Schum.) Lemm. - ** - -

CHLOROPHYTA

Chlamydomonas sp. *** - - -

Pyramimonas sp. *** - - -

EUGLENOPHYTA

Eutreptiella sp. * - - *

RAPHIDOPHYTA

Chattonella globosa Hara & Chihara - *** *** -

CYANOPHYTA

Eucapsis sp. * - - -

Holopedia sp. * - - -

«Мелкие жгутиковые» водоросли - *** - -

П р и м е ч а н и е . Звездочками обозначена максимальная плотность вида: * <10 тыс. кл/л; ** 10-100 тыс. кл/л;

*** > 100 тыс. кл/л.

Фитопланктон Амурского залива

209

Наибольшее число видов фитопланктона (27 видов) отмечено в августе. Видовое

разнообразие значительно снижалось в период массового развития водорослей в марте,

апреле, мае, июле и августе (H = 0,1-0,4 информационных бит), а в другие месяцы имело

достаточно высокие значения (0,9-3,6) (рис. 2).

Рис. 2. Изменение числа видов (N), индексов разнообразия Шеннона (H) и выравненности

Пиелу (e) фитопланктона в районе г. Владивостока в течение года.

Динамика плотности фитопланктона характеризовалась летним, зимним, весенним

и осенним пиками (рис. 3). Летний пик приходился на вторую половину июня, июль и

август и был представлен полимодальной кривой (рис. 3). В июне в планктоне

доминировали Thalassionema nitzschioides (Bacillariophyta) и «мелкие жгутиковые» водо-

росли (591 и 172 тыс. кл/л соответственно), в июле – Skeletonema costatum (845 тыс. кл/л)

(Cyanophyta), Chattonella globosa (547 тыс. кл/л) (Raphydophyta) и Prorocentrum triestinum

(528 тыс. кл/л) (Dinophyta), в августе – S. costatum (937 тыс. кл/л) и Pseudo-nitzschia

pseudodelicatissima (Bacillariophyta) (48 тыс. кл/л). Зимний пик, отмеченный во второй

половине января и в феврале, был богат диатомеями Thalassiosira nordenskioeldii и

Chaetoceros pseudocrinitus (425 и 114 тыс. кл/л соответственно). Весенний пик в марте

представляла зеленая водоросль Chlamydomonas sp. (210 тыс. кл/л) (Chlorophyta) и

диатомовая Guinardia delicatula (Bacillariophyta) (187 тыс. кл/л), в апреле – зеленая

водоросль Pyramimonas sp. (144 тыс. кл/л), в мае – S. costatum (450 тыс. кл/л). Осенний пик

наблюдался в первой половине октября и благодаря рафидофитовой водоросли C. globosa

(290 тыс. кл/л).

Динамика биомассы фитопланктона в целом соответствовала динамике плотности

и также характеризовалась четырьмя пиками (рис. 4). Максимум биомассы наблюдался

0

1

2

3

4

V VI VII VIII IX X XI XII I II III IV

Месяцы

Ин

фо

рм

ац

ио

нн

ые б

иты

H

e

0

10

20

30

Чи

сл

о в

ид

ов

N

Бегун А.А., Орлова Т.Ю, Звягинцев А.Ю.

210

летом и был обусловлен развитием C. globosa и P. triestinum (11,9 и 7,1 г/м3 соответственно).

В зимний период доминировала крупная диатомея T. nordenskioeldii (18 г/м3), в осенний –

C. globosa (6,3 г/м3). Весной существенно преобладали S. costatum и C. pseudocrinitus (2,6 и

1,1 г/м3 соответственно).

Рис. 3. Динамика общей плотности фитопланктона в зависимости от температуры воды в районе г. Владивостока в

1999-2000 гг. Вертикальные линии – ошибка средней.

Рис. 4. Динамика общей биомассы фитопланктона в районе г. Владивостока в 1999-2000 гг.

Вертикальные линии – ошибка средней.

0

500

1000

1500

2000

V VI VII VIII IX X XI XII I II III IV

Месяцы

Пл

отно

сть

, ты

с.

кл/л

-5

0

5

10

15

20

25

ToC

0

5

10

15

20

25

V VI VII VIII IX X XI XII I II III IV

Месяцы

Би

ом

асса,

г/м

3

Фитопланктон Амурского залива

211

Анализ соотношения плотности этих групп микроводорослей показал, что в

отдельные месяцы значительную роль в сообществе играли Bacillariophyta (82-90 % общей

плотности фитопланктона), а в ноябре и зимой они практически полностью определяли

динамику фитопланктона (96-100 %). В летне-осенний период плотность фитопланктона

обуславливали жгутиковые водоросли: Dinophyta (36 %), Raphydophyta (82 %), Chlorophyta

(99 %) и «мелкие жгутиковые» (81 %) на фоне снижения плотности Bacillariophyta (рис. 5).

В ходе анализа сходства видовых списков фитопланктона были выделены три

кластера, объединяющиеся на уровне около 40 % (рис. 6). Первый из них объединяет май-

июнь и октябрь-ноябрь и представляет собой поздневесенне-осенний комплекс, средний –

летние месяцы и сентябрь (летний комплекс), третий кластер объединяет зимние месяцы,

март и апрель (зимне-весенний комплекс). Рассмотрим коротко характерные особенности

выделенных сезонных комплексов.

Рис. 5. Соотношение плотности популяций основных групп фитопланктона в районе г. Владивостока в

1999-2000 гг.

Рис. 6. Дендрограмма сходства качественного состава фитопланктона в районе г. Владивостока в течение года.

Цифра 1 или 2 после названия месяца обозначает первую или вторую половину месяца соответственно.

0%

20%

40%

60%

80%

100%

V VI VII VIII IX X XI XII I II III IV

Месяцы

Пл

отн

ост

ь п

опу

ля

ци

и, %

Bacillariophyta

Dinophyta

Chlorophyta

Raphidophyta

"Мелкие жгутиковые"

Бегун А.А., Орлова Т.Ю, Звягинцев А.Ю.

212

Поздневесенне-осенний комплекс объединенный в один кластер на уровне 38 %

(см. рис. 6), характеризовался наибольшим видовым богатством (43 вида) с преобладанием

водорослей Bacillariophyta (65 % общего числа видов) и Dinophyta (23 %).

Зарегистрировано большое число специфических видов: диатомовые Chaetoceros brevis,

C. danicus, Coscinodiscus granii, Pleurosigma sp., Rhizosolenia hebetata, динофитовые

Pyrocystis lunula, Torodinium robustum и золотистая Dictyocha fibula.

Летний комплекс объединен на уровне 43 %, насчитывает 36 видов

микроводорослей, в котором преобладали Bacillariophyta и Dinophyta (64 % и 25 % общего

числа видов соответственно). Специфическими видами были диатомовая водоросль

Dactyliosolen fragilissimus, динофитовые Prorocentrum micans, Protoperidinium granii и

золотистая Ebria tripartita. Диатомея S. costatum присутствовала в планктоне во все месяцы,

входящие в состав комплекса.

Зимне-ранневесенний комплекс объединен на уровне 39 % и представлен

наименьшим видовым богатством (26 видов), в основном водорослями Bacillariophyta (22

вида). Специфическими видами были диатомовые водоросли Melosira moniliformis,

Odontella aurita и динофитовая Katodinium rotundatum. Интересным представляется наличие

в дендрограмме отдельной ветви (см. рис. 6), что обусловлено присутствием во второй

половине марта двух видов – Cylindrotheca closterium и Chlamydomonas sp., отсутствующих

в остальное время года.

Обсуждение

Сравнение полученных данных с результатами исследований, проведенных ранее в

Амурском заливе (Стоник, Орлова, 1998; Стоник, 1999), показало, что различий в видовом

составе фитопланктона не наблюдается. Однако полученные данные позволили дополнить

список доминирующих видов летне-осеннего фитопланктона диатомовой водорослью

Guinardia delicatula, зелеными Chlamydomonas sp. и Pyramimonas sp., а также

рафидофитовой Chattonella globosa (последний вид приводится впервые для Амурского

залива).

Известно, что увеличение частоты и интенсивности «цветений» микроводорослей –

это следствие гиперэвтрофирования прибрежных вод (Коновалова, 1992; и др.). Указанные

выше виды являются индикаторами трофности вод и достигают массового развития в

загрязненных эвтрофных водах неритической зоны морей (Yamada et al., 1980a, b). В

частности, виды рода Pyramimonas являются характерными для загрязненных эвтрофных и

экстремально-эвтрофных заливов и бухт залива Петра Великого (Konovalova, 1989;

Коновалова, 1992). Рафидофитовая водоросль С. globosa известна как организм,

вызывающий «красные приливы» в некоторых районах Мирового океана (Селина, 1993).

Структура фитопланктона в сильноэвтрофированных водах отличается от таковой в

относительно чистых районах уменьшением видового разнообразия, вызванным массовым

развитием диатомеи Skeletonema costatum (Стоник, 1999). Максимум плотности

фитопланктона в Амурском заливе был обусловлен «цветением» этого вида. В данный

период сообщество микроводорослей было монодоминантным – на долю S. costatum

приходилось более 90 % суммарной плотности фитопланктона, что обуславливает

снижение индекса видового разнообразия до минимального значения (0,1). По-видимому,

Фитопланктон Амурского залива

213

это определяется антропогенным эвтрофированием исследуемой акватории (Стоник, 1999;

Белан, 2000; и др.). В соответствии с классификацией Ямада (1980a, b), воды Амурского

залива были охарактеризованы нами как эвтофные. Это обстоятельство отличает Амурский

залив от прибрежных акваторий южного Приморья с меньшей продуктивностью вод – зал.

Восток и бух. Мелководной, где в годовом цикле фитопланктона существенно преобладает

осеннее сообщество микроводорослей (Коновалова, 1984; Коновалова, Орлова, 1988).

Результаты наших исследований подтверждают полученные ранее сведения об

увеличении роли недиатомового компонента фитопланктона в летне-осенний период

(Стоник, Орлова, 1998). Жгутиковые водоросли существенно преобладают над

диатомовыми и составляют более 80 % общей плотности фитопланктона. Практически

полное отсутствие жгутиковых водорослей отмечено в зимнее время (0-6 %). Весной в

планктоне активно развивались пресноводные зеленые водоросли, появление которых

свидетельствует о существенном влиянии распреснения на гидрологические и

гидрохимические характеристики вод залива.

Полученные результаты о динамике фитопланктона подтверждают сведения о

снижении интенсивности осеннего пика плотности микроводорослей (Стоник, Орлова,

1998). Так, в период осеннего «цветения» 1969-1971 гг. число клеток фитопланктона

достигало 11,4-15,2 млн кл/л у поверхности воды (Коновалова, неопубл. данные); в 1993 г.

плотность клеток фитопланктона не превышала 4 млн кл/л (Стоник, Орлова, 1998);

наши исследования показали, что в период осеннего пика общая плотность не превышала

500 тыс. кл/л.

Известно, что в течение года в Амурском заливе функционируют два сообщества

микроводорослей – тепловодное и холодноводное, приуроченные ко времени действия

летнего и зимнего муссонов (Паутова, 1987). В исследуемом районе отчетливо выделились

три сезонных комплекса, разнообразие и число видов в котором обусловлено, главным

образом, сезонной сменой температуры воды (см. рис. 6). Отмечена высокая степень

корреляции (К = 0,58) между изменениями температуры воды и плотностью фитопланктона

(см. рис. 3). Холодноводное сообщество имело сходство с планктонными фитоценозами

высокобореальных морей, доминирующими видами в котором были диатомеи Thalassiosira

nordenskioeldii, Chaetoceros pseudocrinitus и др. Основу тепловодного сообщества

составляли виды, вызывающие «цветения» во многих эвтрофируемых участках Мирового

океана, – диатомеи Skeletonema costatum, Dactyliosolen fragilissimus, динофитовые

водоросли рода Prorocentrum и рафидофитовая Chattonella globosa.

В целом полученные результаты согласуются с последними литературными

данными о структуре фитопланктона Амурского залива (Стоник, Орлова, 1998; Стоник,

1999) и подтверждают ряд изменений, произошедших в качественном и количественном

составе фитопланктона с начала 70-х и до начала 90-х гг., а именно:

– снижение интенсивности осеннего максимума фитопланктона на фоне

увеличения интенсивности летнего;

– «цветение» диатомовой водоросли Skeletonema costatum и связанное с ним

снижение индекса видового разнообразия Шеннона в период летнего максимума;

– увеличение роли недиатомового компонента фитопланктона в весенне-летний

период.

Бегун А.А., Орлова Т.Ю, Звягинцев А.Ю.

214

Как известно, характерной особенностью сукцессий микроводорослей в высоко-

эвтрофных морских регионах является постепенный или более резкий переход от

диатомового планктонного сообщества к жгутиковому (Виноградова и др., 1986).

Тенденция к снижению видового разнообразия фитопланктона в высокопродуктивных

районах Мирового океана общеизвестна и используется при интерпретации действия

эвтрофирования на морские экосистемы. Усиление интенсивности летнего пика

рассматривается некоторыми авторами как одно из проявлений эвтрофирования (Davis,

1964; Виноградова и др., 1986). Полученные нами данные о динамике фитопланктона

свидетельствуют о том, что эвтрофирование вод Амурского залива происходило и в 90-е

годы, что в целом совпадает с выводами других исследователей о высоком эвтрофировании

периферийных вод залива Петра Великого, в частности Амурского залива (Tkalin et al.,

1993; Огородникова и др., 1997; Белан, 2000; и др.).

Благодарности

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ «Ведущие научные школы России»

(№ 00-15-97890), грантов ДВО РАН «Финансовая поддержка научных программ (2002 г.)» и

«Реакция морской биоты на изменение природной среды и климата (2003 г.)».

Begun А.А.1, T.Yu. Orlova T.Yu.2, Zvyagintsev A.Yu.2

1 Academy of Ecology, Marine Biology and Biotehnology, Far East State University,

Vladivostok, 690010, Russia

2 Institute of Marine Biology, Far East Branch of Russian Academy of Sciences,

17, Palchevskogo St., Vladivostok, 690041, Russia

PHYTOPLANKTON OF AMUR GULF OF THE SEA OF JAPAN NEAR VLADIVOSTOK

The qualitative and quantitative composition of the phytoplankton of Amursky Bay, Sea of Japan near

Vladivostok City during the period May 1999-April 2000 is studied. Altogether, 68 species of microalgae were found, four

peaks of density in phytoplankton dynamics are registered. The total number of phytoplankton cells and their biomass

ranged from 3 thousands to 2 millions cells/liter and 0,09 to 23 g/m3, respectively. Seasonal complexes of microalgae are

chosen and characterized. In spring - summer period the multiple decrease of Shannon's species diversity index is noted.

The list of dominant species is complemented by microalgae Guinardia delicatula, Chattonella globosa, Chlamydomonas

sp. and Pyramimonas sp. The comparison of received outcomes with literature data is confirmed the tendency to decrease

of intensity autumn peak and increase role of the not diatomic phytoplankton component of Amursky Bay.

Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Анализ состава пресноводной ихтиофауны северо-восточной части СССР на

основании методов теории множеств // Зоол. журн. – 1978. – 7, вып. 2. – С. 165-175.

Белан Т.А. Макрозообентос мягких грунтов на акватории от приустьевого участка реки Туманной до острова

Фуругельма // Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки

Туманной. – Владивосток: Дальнаука, 2000. – Т. 1. – С. 147-167.

Ващенко М.А. Загрязнение залива Петра Великого Японского моря и его биологические последствия // Биол. моря.

– 2000. – 26, № 3. – С. 149-159.

Виноградова Л.А., Маштакова Г.П., Дерзюк Н.В. Сукцессионные изменения в фитопланктоне северо-западной

части Японского моря // Исследования экосистемы пелагиали Черного моря: Мат-лы Междунар. симп. – М.,

1986. – С. 170-179.

Фитопланктон Амурского залива

215

Гайл Г.И. Распределение фитопланктона в поверхностных слоях вод северо-западной части Японского моря //

Вестн. ДВФ АН СССР. – 1936. – № 8. – С. 164-199.

Киселев И.А. Сезонные изменения фитопланктона в бухте Патрокл (Уссурийский залив) Японского моря // Бюл.

Тихоокеан. Комитета АН СССР. – 1934. – № 3. – С. 45-48.

Коновалова Г.В. Сезонная характеристика фитопланктона в Амурском заливе Японского моря // Океанология. –

1972. – 12, вып. 1. – С. 123-127.

Коновалова Г.В. Сезонная динамика и видовой состав основных компонентов микро- и наннопланктона Амурского

залива Японского моря: Дис. канд. биол. наук. – Владивосток, 1974. – 173 c.

Коновалова Г.В. Структура планктонного фитоценоза залива Восток Японского моря // Биол. моря. – 1984. – № 1. –

С. 13-23.

Коновалова Г.В. «Красные приливы» в дальневосточных морях России и прилегающих акваториях Тихого океана

(обзор) // Альгология. – 1992. – 2, № 4. – С. 96-102.

Коновалова Г.В., Орлова Т.Ю. Структура фитопланктона мелководной северо-западной части Японского моря //

Биол. моря. – 1988. – № 5. – С. 10-20.

Нестерова Д.А. «Цветение» воды в северо-западной части Черного моря (Обзор) // Альгология. – 2001. – 11, № 4. –

С. 502-513.

Огородникова А.А., Вейдман Е.Л., Силина Э.И., Нигиматулина Л.В. Воздействие береговых источников загрязне-

ния на биоресурсы залива Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. – 1997. – 122. – С. 430-450.

Паутова Л.А. Структура фитопланктона и роль динофлагеллят в прибрежных водах залива Петра Великого

Японского моря: Автореф. дис … канд. биол. наук. – Севастополь, 1987. – 23 с.

Селина М.С. Raphidophyta из залива Петра Великого (Японское море) // Альгология. – 1993. – 3, № 2. – С. 60-64.

Стоник И.В. Фитопланктон Амурского залива (Японское море) в условиях евтрофирования: Автореф. дис … канд.

биол. наук. – Владивосток: ИБМ ДВО РАН, 1999. – 26 с.

Стоник И.В., Орлова Т.Ю. Летне-осенний фитопланктон в Амурском заливе Японского моря // Биол. моря. – 1998.

– 24, № 4. – С. 205-211.

Стоник И.В., Селина М.С. Фитопланктон как показатель трофности вод залива Петра Великого Японского моря //

Там же. – 1995. – 21, № 6. – С. 403-406.

Федоров В.Д., Смирнов Н.А., Кольцова Т.И. Сезонные комплексы фитопланктона Белого моря и анализ индекса

сходства // Изв. АН СССР. – 1982. – № 5. – С. 715-721.

Davis C. Evidence for the eutrophication of Lake Erie from phytoplankton records // Limnol. Oceanogr. – 1964. – 9, N 3. –

P. 275-283.

Konovalova G.V. Phytoplankton blooms and red tides in the Far East coastal waters of the USSR // Red Tides: Biology,

Environmental Science and Toxicology / New York: Anderson and Nemoto Elseviersci Publ. Co., 1989. – P. 97-100.

Orlova T.Yu., Zhukova N.V., Stonik I.V. Bloom-forming diatom Pseudonitzschia pungens in Amurskii Bay (the Sea of

Japan): morphology, ecology and biochemistry // Harmful and toxic algae blooms. – UNESCO, 1996. – P. 147-150.

Pielou E.C. The measurement of diversity in different types of biological collection // J. Teor. Biol. – 1966. – 13. – P. 131-144.

Shannon C.E. A mathematical theory of communities // Bell. Syst. Techn. J. – 1948. – 27. – P. 379-423; 623-656.

Skvortzov B.W. Plankton diatoms from Vladivostok Bay // Philip. J. Sci. – 1931. – 46, N 1. – P. 77-83.

Tkalin A.V., Belan T.A., Shapovalov E.N. The state of the marine environment near Vladivostok, Russia // Mar. Pollut.

Bull. – 1993. – 26, N 8. – P. 418-422.

Yamada M., Tsuruta A., Yoshida Y. A list of phytoplankton as eutrophic level indicator // Bull. Jap. Soc. Sci. Fish. – 1980а.

– 46, N 12. – P. 1435-1438.

Yamada M., Tsuruta A., Yoshida Y. Classification of eutrophic levels in several marine regions // Ibid. – 1980б. – 46,

N 12. – P. 1439-1444.

Получена 14.03.02

Подписала в печать К.Л. Виноградова