1

Einleitung

Als die ersten Pflanzen sich zu entwickeln begannen fanden sie einen Lebensraum

vor, der von Wasser, Luft und Gestein geprägt war. Unter der Mithilfe von Mikroorga-

nismen und Tieren entstand der Boden, die Pedosphäre, das wichtigste Substrat für

Pflanzen. Zusammen mit Hydrosphäre und Atmosphäre stellt die Pedosphäre die

räumliche Umwelt für Pflanzen dar (vgl. Larcher 1994, S. 12). Weitere Faktoren, die

unter Umwelt der Pflanzen zusammengefasst werden sind die physikalischen und

chemischen Standortfaktoren sowie die von den Mitbewohnern des gemeinsamen

Lebensraumes ausgeübten Einflüsse, die das Wachstum der Pflanze ermöglichen

und beeinträchtigen (vgl. Larcher 1994, S. 12). Somit lassen sich Umweltfaktoren in

biotische, wie zum Beispiel Parasitismus und Symbiose (vgl. Lüttge et. al. 2012, S.

513), und abiotische Faktoren, beispielsweise Wasser (H2O), Licht, Mineralstoffe,

Kohlenstoffdioxid (CO2) und die Temperatur (vgl. Lüttge et. al. 2012, S. 479) eintei-

len.

In der Übung zur Physiologischen Pflanzenökologie befassten wir uns an einem Frei-

landtermin, dem 24.05.2013, mit vier unterschiedlichen Versuchen zu abiotischen

Umweltfaktoren. Die Arbeiten am Tag des Freilandtermins, in einer Weinbergsbrache

im Aveler Tal, wurden auf zwei Arbeitsgruppen aufgeteilt. Gruppe 1 arbeitete am

Vormittag von ca. 8.00 – 14.30 Uhr und Gruppe 2 am Nachmittag von 13.30 bis ca.

16.30 Uhr. Die ursprünglich vorgesehene Arbeitszeit bis 20.00 Uhr konnte Gruppe 2

nicht einhalten, da das am Vormittag noch sonnige Wetter sich nicht bis in die

Abendstunden hielt, sondern am Nachmittag gegen 14.30 Uhr Regenschauer ein-

setzten.

Die Messungen im Freiland erfolgten für „Versuch 1“, Station Mikroklima, an vier un-

terschiedlichen Standorten: Im Offenland am West-Hang, im Offenland am Süd-

Hang, am Waldsaum und im Waldinnenraum. Die Daten wurden von den einzelnen

Gruppen gesammelt und am Ende von den Praktikumsbetreuern zusammen getra-

gen, sodass wir Tagesverlaufskurven erstellen und auswerten konnten. Zum Mikro-

klima wurden die Evaporation, die relative Luftfeuchtigkeit, die Windgeschwindigkeit,

die Bodentemperatur und die Beleuchtungsstärke an den einzelnen Standorten ge-

messen. Abschließend wurden unterschiedliche Transekte angelegt.

2

In „Versuch 2“ war es unsere Aufgabe mittels der Druckbombenmethode nach Scho-

lander das Wasserpotential, welches ein Maß für die Wasserverfügbarkeit ist, ver-

schiedener Pflanzenorgane zu bestimmen.

Mittels eines Gaswechselmesssystems, einem Porometer, haben wir in „Versuch 3“

unter anderem die Nettophotosyntheserate, den stomatären Leitwert, den Diffusi-

onswiderstand und die Transpiration verschiedenster Gehölzarten an Sonn- und

Schattenblättern ermittelt.

Den Blattflächenindex (Leaf Area Index, LAI), welcher ein Maß für die Überdeckung

der Bodenfläche mit lebenden Blättern, der Belaubungsdichte, und damit ein Maß für

die Produktivität eines Standortes ist, wurde in „Versuch 4“ bestimmt.

Am Labortag, dem 22.05.2013, lernten wir drei unterschiedliche biochemische Ver-

suche kennen.

Im ersten Laborversuch bestimmten wir mittels spektralphotometrischer Messungen

den Chlorophyllgehalt im Blattgewebe verschiedener Gehölzarten und verglichen

Sonnen- und Schattenblätter der einzelnen Arten.

Im zweiten Laborversuch führten wir einen Tetrazoliumtest an Zuckermaissamen

durch, um mittels Vitalfärbung der Diasporen Rückschlüsse auf die Keimfähigkeit der

Samen ziehen zu können.

Der dritte Laborversuch „Visualisierung von Wurzelreaktionen“ war ein dreiteiliger

Versuch. Es konnte eine Untersuchung zur Änderung des Rhizosphären-pHs in Ab-

hängigkeit von der Stickstoff-Form (3.1), eine Untersuchung zur pH-Veränderung der

Rhizosphäre in Abhängigkeit von der Pufferkapazität des Substrates (3.2) und eine

Untersuchung des Elektronentransportes am Wurzelgewebe (3.3) durchgeführt wer-

den. Unsere Arbeitsgruppe führte „Versuch 3.3“ durch.

3

Versuch: Labor 1

Chlorophyllgehalt in Blättern

Einleitung

Für die Pflanzen als autotrophe Lebewesen ist die Fotosynthese von essentieller Be-

deutung. Mit Hilfe dieses Vorgangs können sie Sonnenstrahlung als Energiequelle

für ihre Ernährung beziehen. Allerdings ist für diesen Prozess nur die fotosynthetisch

aktive Strahlung relevant, die sich über den Bereich von 380 bis 710 Nanometer ers-

treckt. Oberhalb dieser Werte kommt es zur Reflexion und zur Transmission der

Strahlung durch die Blätter (vgl. THOMAS/EICHBERG, 2013). Das fotosynthetisch

aktive Licht dient jedoch dazu, aus anorganischen Verbindungen organische Subs-

tanzen aufzubauen, die die Pflanze verwerten kann. Um diesen Prozess vollziehen

zu können, muss zuerst die Lichtenergie in chemische Energie umgewandelt werden.

Dies geschieht, indem die Reaktionszentren des Chlorophylls Lichtquanten absorbie-

ren und anschließend Elektronen, die am Pigment Chlorophyll gebunden waren, frei-

setzen. Sie durchlaufen die Lichtreaktionen bis letztendlich Ferredoxin reduziert wird.

Während dieser Elektronentransportketten entstehen die Energieträger ATP und

NADH, die zum Glucoseaufbau in den Dunkelreaktionen herangezogen werden. Die

gerade beschriebenen Vorgänge finden in den Chloroplasten der grünen Pflanzen,

genauer gesagt im Stroma selbst und an den in ihm lokalisierten Thylakoidmembra-

nen, statt (vgl. BRESINSKY ET AL., 2008). Das in den Chloroplasten enthaltene

Chlorophyll spielt somit eine sehr entscheidende Rolle, denn es stellt die Grundlage

pflanzlichen Lebens dar. Allerdings kann sich der Chlorophyllgehalt in den Blattge-

weben aufgrund der jeweiligen Verfügbarkeit mehrerer Umweltfaktoren unterschei-

den.

Deshalb untersuchten wir im folgenden Versuch den Chlorophyllgehalt von Sonnen-

und Schattenblättern sowie den Chlorophyllgehalt der Blätter zweier verschiedener

Baumarten bezogen auf Blattmasse und -fläche mittels einer spektralphotometri-

schen Messung. Dieses Verfahren dient dazu die Konzentration farbiger Lösungen

anhand der Extinktion zu ermitteln, da die Absorptionseigenschaft und die Farbe ei-

4

ner Substanz von der stofflichen Zusammensetzung und ihrer Konzentration be-

stimmt werden.

Methode

Im ersten Schritt geht es darum ein Chlorophyllextrakt anzufertigen, mit dem später

eine spektralphotometrische Messung durchgeführt wird. Um die Chlorophyllmolekü-

le im Versuch jedoch nicht durch zu intensives Licht zu zerstören, muss der Labor-

raum zuvor abgedunkelt werden. Zur Herstellung dieses Extraktes werden zehn

Kreise mit einem Korkbohrer (Radius 3,15 mm) aus dem bereitstehenden Blattmate-

rial ausgestanzt. Die genaue Einwaage an Frischsubstanz, die direkt ins Reagenz-

glas erfolgt, wird notiert. Da nun allen befüllten Reagenzgläsern 5 ml Methanol zuge-

geben werden, ist das Tragen von Schutzbrille, Schutzhandschuhen und Laborkittel

sowie das Arbeiten unter dem Abzug Pflicht. Anschließend werden die verschlosse-

nen Reagenzgläser im Wasserbad auf 60°C 15 Minuten lang erwärmt und auf den

Kopf geschüttelt. Der klare grüne Überstand der Proben, die sich zwischenzeitlich

abgekühlt und abgesetzt haben, wird nun mit einer Pasteurpipette so in die Küvetten

gefüllt, dass sie zu Zweidrittel voll sind.

Bevor nun eine spektralphotometrische Messung durchgeführt werden kann, muss

erst eine Basislinie für Methanol angefertigt werden, da es das Extraktionsmittel dar-

stellt.

Dem schließt sich die Messung der Absorption der Extrakte bei den Wellenlängen

665nm und 650 nm an, die die Absorptionsmaxima von Chlorophyll a und b darstel-

len. Hierbei ist zu beachten, dass es sich bei der im Gerät vorne befindlichen Küvette

um die Probeküvette handelt, die nach jedem Durchgang ausgewechselt werden

muss. Die hintere Küvette hingegen stellt die Referenzküvette dar, die mit Methanol

gefüllt wurde und sich während der ganzen Messung im Gerät befindet. Außerdem

ist die Küvette mit der klaren Seite zum Lichtgang zu stellen und vor der Befüllung

mit einer neuen Probe möglichst vorzuspülen. Nach der Messung sollen die Küvetten

entnommen und gereinigt werden. Entsorgt werden die Extrakte und die Referenz in

ein Becherglas mit Methanolabfällen (vgl. THOMAS/EICHBERG, 2013).

5

Chlorophyllkonzentration der Blätter bezogen auf die

Blattfläche

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

Traubeneiche

Schatten

Traubeneiche

Sonne

Spitzahorn

Schatten

Spitzahorn Sonne

Ch

l (µ

g c

m-2

BF

)

Ergebnisse

In L 1 Abbildung 1 ist die Chlorophyllkonzentration der untersuchten Sonnen- und

Schatten-exponierten Blätter je eines Individuums der Arten Traubeneiche und

Spitzahorn bezogen auf die Blattfläche (BF) dargestellt. Die Abszisse zeigt die Kate-

gorien, die untersucht wurden: Traubeneiche Schatten, Traubeneiche Sonne, Spitz-

ahorn Schatten und Spitzahorn Sonne, während die Ordinate über den Chlorophyll-

gehalt in Mikrogramm [µg] je Quadratzentimeter Blattfläche [cm2] Aufschluss gibt.

Folgende Mittelwerte wurden je nach Kategorie aus der Gesamtzahl der Messungen

(n= 10-11) berechnet: Der Mittelwert der Schatten- exponierten Blätter der Trauben-

eiche liegt bei 20,06 µg/cm2 Blattfläche mit einem Standardfehler von 0,88 µg/cm2.

Aus diesem lässt sich die Irrtumswahrscheinlichkeit P mit 4,4 % berechnen.

6

Damit liegt die Wahrscheinlichkeit, dass der Mittelwert im Bereich der Standardab-

weichung liegt, bei 95,6%. Im Vergleich zu den Schatten- exponierten Blättern fällt

der berechnete Mittelwert für die Sonnen- exponierten Blätter des gleichen Indivi-

duums der Art Traubeneiche mit 17,84 µg/cm2 Blattfläche etwas geringer aus und

stellt auch die kleinste Säule des Diagramms dar. Hier beträgt der Standardfehler

0,71 µg/cm2, und die Irrtumswahrscheinlichkeit P 3,98 %. Zu 96,02% liegt der Mittel-

wert im Bereich der Standardabweichung. Der Mittelwert der Schatten- exponierten

Blätter des Spitzahorn- Individuums stellt mit 37,15 µg/cm2 Blattfläche die höchste

Säule des Diagramms dar. Aus seinem Standardfehler von 1,92 µg/cm2 lässt sich

eine Irrtumswahrscheinlichkeit P von 5,17 % berechnen, aus der zu schlussfolgern

ist, dass der Mittelwert nicht im 95%- Vertrauensbereich liegt. Als letzte Säule ist

noch der Mittelwert der Sonnen- exponierten Spitzahornblätter mit 33,92 µg/cm2

Blattfläche und sein Standardfehler von 1,44 µg/cm2 zu nennen. Die berechnete Irr-

tumswahrscheinlichkeit P von 4,25 % zeigt, dass der Mittelwert noch im 95%- Ver-

trauensbereich liegt.

Zum Gesamteindruck des Diagramms lässt sich sagen, dass mit 16-17 µg/cm2 Blatt-

fläche große Unterschiede im Chlorophyllgehalt zwischen den beiden Arten festzus-

tellen sind. Vergleicht man die innerartlichen Säulen miteinander, so fällt auf, dass

der Chlorophyllgehalt der Schattenblätter mit einem Unterschied von 3-4 µg/cm2

Blattfläche immer ein wenig höher liegt als der der Sonnenblätter.

7

Die Abbildung L 1.2 zeigt den Chlorophyllgehalt der untersuchten Sonnen- und

Schatten-exponierten Blätter je eines Individuums der Arten Traubeneiche und

Spitzahorn bezogen auf das Frischgewicht (FG). Die Abszisse zeigt, wie in Abbildung

eins auch, die untersuchten Kategorien, die Ordinate hingegen die Chlorophyllkon-

zentration in Mikrogramm [µg] je Gramm Frischgewicht der Blätter [g]. Als Ergebnis

von je zehn bis elf Messungen erhielten wir folgende Mittelwerte: Der Wert für die

Kategorie Traubeneiche Schatten belief sich bei 2102,08 µg/g Frischgewicht mit ei-

nem Standardfehler von 79,35 µg/g. Eine Irrtumswahrscheinlichkeit P von 3,77 %

zeigt, dass der Mittelwert mit 96,23% noch im 95% Vertrauensbereich liegt.

Auch hier ist der berechnete Mittelwert bei den Sonnen- exponierten Blättern der

Traubeneiche mit 1270,57 µg/g Frischgewicht niedriger als der Mittelwert der Schat-

tenblätter und stellt die kleinste Säule des Diagramms dar. In dieser Kategorie be-

trägt der Standardfehler 73,08 µg/g und somit liegt der Mittelwert mit einer Irrtums-

wahrscheinlichkeit P von 5, 75 % nicht mehr im 95% Vertrauensbereich. Bei den

Schattenblättern des Spitzahorns ergab sich der höchste Mittelwert von 4305,12 µg/g

Frischgewicht, als zugehörigen Standardfehler wurde der Wert 269,64 µg/g berech-

8

net. Die so resultierende Irrtumswahrscheinlichkeit P liegt bei 6,26 % und somit der

Mittelwert außerhalb des Signifikanzbereiches. Die Sonnen- exponierten Spitzahorn-

blätter wiesen einen Mittelwert von 3091,66 µg/g Frischgewicht auf, dem der Stan-

dardfehler 232,37 µg/g zugeordnet werden konnte. Der Mittelwert liegt mir der be-

rechneten Irrtumswahrscheinlichkeit P von 7,52 % außerhalb des signifikanten Be-

reichs.

Vergleicht man nun letztendlich alle Säulen miteinander, so gibt es sowohl zwische-

nartliche als auch innerartliche Differenzen im Hinblick auf den Chlorophyllgehalt. Der

Unterschied in den Chlorophyllkonzentrationen beläuft sich im Vergleich von Trau-

beneiche und Spitzahorn zwischen 1821,09 (Vergleich der Sonnenblätter) und

2203,04 µg/g Frischgewicht (Vergleich der Schattenblätter), sodass ein recht großer

Unterschied zwischen den Arten festgestellt werden kann. Werden jedoch die Son-

nen- und Schattenblätter einer jeweiligen Art gegenübergestellt, so beläuft sich der

Unterschied auf nur 813,51 µg/g Frischgewicht bei der Traubeneiche und auf

1213,46 µg/g Frischgewicht beim Spitzahorn, wobei der jeweilige Wert der Schatten-

blätter der höhere von beiden ist.

Chlorophyllkonzentration der Blätter bezogen auf das

Trockengewicht

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

14000

16000

18000

20000

Traubeneiche

Schatten

Traubeneiche

Sonne

Spitzahorn

Schatten

Spitzahorn Sonne

Ch

l (µ

g g

-1 T

G)

9

Im oben gezeigten Diagramm L 1.3 ist die Chlorophyllkonzentration der untersuchten

Sonnen- und Schatten-exponierten Blätter je eines Individuums der Arten Traubenei-

che und Spitzahorn bezogen auf das Trockengewicht (TG) zu sehen. Während auf

der Abszisse die untersuchten Kategorien abgebildet sind, gibt die Ordinate über den

Chlorophyllgehalt in Mikrogramm [µg] je Gramm Trockengewicht der Blätter [g] Auf-

schluss. Aus der Durchführung von je zehn bzw. elf Messungen der jeweiligen Kate-

gorien haben sich folgende Mittelwerte ergeben: Die Schatten- exponierten Blätter

der Traubeneiche wiesen einen Mittelwert von 8458,29 µg/g Trockengewicht mit dem

Standardfehler von 373,86 µg/g auf. Die Irrtumswahrscheinlichkeit P von 4,42 %

zeigt, dass der Mittelwert signifikant ist. Beim Pendant, den Sonnenblättern der Trau-

beneiche, beläuft sich der Mittelwert bei 4534,61 µg/g Trockengewicht und er stellt

somit die kleinste Säule des Diagramms dar. Der Standardfehler beträgt 308,85 µg/g,

aus dem sich dann die berechnete Irrtumswahrscheinlichkeit P von 6,81 % ergibt.

Der Mittelwert liegt also nicht im 95% Vertrauensbereich. Für die Schattenblätter des

Spitzahorns ergab sich mit 17272,68 µg/g Trockengewicht der höchste Mittelwert,

dem ein Standardfehler von 1306,24 µg/g zugeordnet wird. Dies bedeutet zugleich

eine Irrtumswahrscheinlichkeit P von 7,56 % für den Mittelwert, der somit nicht signi-

fikant ist. Ein Mittelwert von 9997,56 µg/g Trockengewicht ergab sich für die Sonnen-

exponierten Blätter des Spitzahorns mit einem zugehörigen Standardfehler von

585,22 µg/g. Aus ihm wurde die Irrtumswahrscheinlichkeit P von 5,85 % berechnet,

die zeigt, dass der Mittelwert nicht signifikant ist.

Wirft man einen umfassenden Blick auf das Diagramm, so zeigen sich, wie auch in

den vorhergehenden Diagrammen, inner- und zwischenartliche Unterschiede im

Chlorophyllgehalt, die aber diesmal um einiges größer sind. Vergleicht man die

Schattenblätter der beiden Arten miteinander, so ergibt sich eine Differenz von

8814,39 µg/g Trockengewicht, bei den Sonnenblättern ein Unterschied von 5462,95

µg/g Trockengewicht. Vergleicht man die Säulen innerhalb einer Art miteinander, so

ergibt sich bei der Traubeneiche ein Unterschied von 3923,68 µg/g Trockengewicht,

beim Spitzahorn hingegen eine Differenz von 7275,12 µg/g Trockengewicht.

10

Traubeneiche

Sonne

Traubeneiche

Schatten

Spitzahorn

Sonne

Spitzahorn

Schatten

Absorption 650 nm 0,326 0,332 0,641 0,727

Absorption 665 nm 0,670 0,671 1,329 1,459

Abs 665nm/Abs 650 nm 2,0566 2,0217 2,0751 2,0055

Die vorliegende Tabelle L 1.4 zeigt die Ergebnisse der Absorptionsmessungen bei

650 und 665 Nanometer und das jeweilige Chlorophyll a/b- Verhältnis. Die Spalten

geben jeweils die Baumart und die Bestrahlung der Blätter an, sodass sich Katego-

rien ergeben, während in den Zeilen die jeweiligen Wellenlängen in Nanometern an-

gegeben sind, bei denen die Peaks erhoben wurden bzw. in welchem Verhältnis die

Absorption bei der Wellenlänge 665 nm zu der Absorption der Wellenlänge 650 nm

steht. Bei der Traubeneiche belaufen sich die Absorptionswerte bei 650 Nanomen-

tern bei den Sonnenblättern bei 0,326 und bei den Schattenblättern bei 0,322. Die

Werte liegen somit sehr nah beieinander. Das gleiche Phänomen ist auch bei der

Wellenlänge 665 Nanometer zu erkennen: Die Sonnen- exponierten Blätter der

Traubeneiche nehmen mit einem Peak von 0,670 einen fast genauso hohen Wert

wie die Schatten- exponierten Blätter mit 0,671 an. Etwas deutlicher dagegen unter-

schieden sich die beiden Kategorien in den Chlorophyll a/b- Verhältnissen. Das Ver-

hältnis der Kategorie Traubeneiche Sonne nimmt mit einem Quotient von 2,0566 ei-

nen höheren Wert ein als der Wert der Kategorie Traubeneiche Schatten mit 2,0217.

Beim Spitzahorn ist ein deutlicherer Unterschied in der Absorption zwischen der Ka-

tegorie Sonne und Schatten sowohl bei der Wellenlänge 650, als auch bei der Wel-

lenlänge 665 Nanometer zu erkennen. Bei der Wellenlänge 650 Nanometer absor-

bierten die Sonnenblätter mit einem Wert von 0,641, während die Schattenblätter

einen Wert von 0,727 erreichten. Ähnlich sah dies auch bei der Wellenlänge von 665

Nanometern aus: die Sonnen- exponierten Blätter lösten einen Peak von 1,329 aus,

während der Peak der Schatten- exponierten Blätter bis 1,459 reichte. Noch größere

Unterschiede sind allerdings wieder im Chlorophyll a/b-Verhältnis festzustellen: Wäh-

11

rend die Kategorie Spitzahorn Sonne einen Quotienten von 2,0751 erreichte, belief

sich der Quotient in der Kategorie Spitzahorn Schatten lediglich bei 2,0055.

Im Allgemeinen zeigt sich, dass die Absorptionswerte innerhalb einer Art bei der glei-

chen Wellenlänge relativ nah aneinander liegen, während sie sich innerhalb einer Art

jedoch bei verschiedenen Wellenlängen deutlicher unterscheiden. Ebenso sind star-

ke zwischenartliche Differenzen zu erkennen, wenn man die Kategorien Sonne und

Schatten jeweils bei der gleichen Wellenlänge miteinander vergleicht. Am auffälligs-

ten ist jedoch das Chlorophyll a/b- Verhältnis: Die Werte der zwischenartlichen Kate-

gorien Sonne und Schatten liegen je näher beieinander, als es innerartlich der Fall

ist.

Diskussion

Wie bereits in der Einleitung angedeutet ist das Betreiben von Fotosynthese für die

Pflanzen lebensnotwendig, da sie sich autotroph ernähren. Allerdings unterliegt die-

ser Prozess vielen variablen Einflussfaktoren, die sehr häufig nicht im Optimum ver-

fügbar sind und so die Produktion von Glucose ab einem gewissen Punkt einschrän-

ken. Um eine möglichst optimale Fotosyntheseleistung zu erzielen ist es daher sinn-

voll, dass es zu vielerlei morphologischer und physiologischer Modifikationen des

Fotosyntheseapparates kommt, um ihn an die entsprechenden Umweltbedingungen

anzupassen (vgl. JACOB ET AL., 1981).

So kann es auch zur Ausbildung von speziellen Sonnen- und Schattenblättern an

einer Pflanze kommen.

Während Sonnen- exponierte Blätter ein mehrschichtiges Mesophyll aus chloroplas-

tenreicheren Zellen ausbilden und ein sehr dichtes Adernetz aufweisen, sind Schat-

tenblätter für ihre im Vergleich zu den Sonnenblättern dünnen Blätter mit großer

Oberfläche bekannt. Allerdings kann die Ausprägung dieser spezifischen Schatten-

blätter von Art zu Art stark schwanken. Weshalb diese speziellen Anpassungen aber

notwendig sind, zeigt der Gedanke an eine Baumkrone. Sie weist bei näherer Be-

trachtung ein Lichtgefälle vom Kronensaum zum Kroneninneren auf. Wie stark ein

Blatt bestrahlt wird, hängt von mehreren Faktoren ab wie beispielsweise der Ausfor-

mung des Achsensystems beim Heranwachsen, der Beblätterung oder aber des

Baumalters (vgl. LARCHER, 1994). Schatten- exponierte Blätter sind deshalb auf die

12

fotosynthetisch nutzbare Strahlung angewiesen, die bereits andere Blätter durch-

drungen hat. Aus diesem Grund weisen sie einen besonders hohen Chlorophyllge-

halt auf, um die für sie erreichbare Strahlung möglicht vollständig absorbieren zu

können. Genau dieses Ergebnis zeigen auch die Diagramme L 1.2- Chlorophyllkon-

zentration der Blätter bezogen auf das Frischgewicht und L 1.3- Chlorophyllkonzent-

ration der Blätter bezogen auf das Trockengewicht. Vergleicht man in beiden Diag-

rammen die jeweiligen innerartlichen Säulen miteinander, so stellt die Säule der

Schatten- exponierten Blätter jeweils die größere dar und sie unterscheidet sich auch

hinsichtlich des Mittelwerts enorm von der Säule der Sonnen- exponierten Blätter,

was für einen jeweils auf die Blattmasse bezogenen höheren Chlorophyllgehalt der

Schattenblätter gegenüber den Sonnenblättern spricht. Die Sonnen- exponierten

Blätter befinden sich, wie der Name schon sagt, am Saum der Laubkrone, sodass

ihnen, anders als anderen Blättern, das volle fotosynthetisch aktive Spektrum für die

Fotosynthese zur Verfügung steht. Deshalb weisen sie oftmals höhere Palisadenzel-

len und sogar ein mehrschichtiges Mesophyll auf, was die Sonnenblätter im Ver-

gleich zu den Schattenblättern dicker macht. Diese Eigenschaften zeigen sich be-

sonders oft bei auf der Südseite des Baumes wachsenden Blättern (vgl. BRESINSKY

ET AL., 2008). Da die Zellen Sonnen- exponierter Blätter, wie bereits erwähnt, mehr

Chloroplasten aufweisen als Schattenblätter, ist davon auszugehen, dass der auf die

Blattfläche bezogene Chlorophyllgehalt der Sonnenblätter höher liegen müsste, als

der der Schattenblätter. Die Ergebnisse im Diagramm L 1.1- Chlorophyllkonzentrati-

on der Blätter bezogen auf die Blattfläche zeigen jedoch etwas anderes. Vergleicht

man wieder die innerartlichen Säulen miteinander, so liegt der Mittelwert für den

Chlorophyllgehalt der Schattenblätter dennoch höher als der für den Chlorophyllge-

halt der Sonnenblätter. Es ist allerdings zu betonen, dass sich die Unterschiede zwi-

schen den jeweiligen Mittelwerten lediglich auf 3-4 µg/cm2 Blattfläche belaufen. Eine

denkbare Ursache für dieses Phänomen wäre, dass die Sonnenblätter der jeweiligen

Arten nicht unmittelbar von der Südseite des Baumes oder aber aus einer für die Un-

tersuchung angemessenen Höhe stammten.

Betrachtet man alle drei Diagramme genauer, so lassen sich beim Vergleich der Mit-

telwerte von Sonnenblättern und Schattenblättern enorme zwischenartliche Differen-

zen verzeichnen und dies sowohl im Hinblick auf die Blattfläche als auch auf die

Blattmasse. Besonders hervorzuheben ist dabei, dass stets der Spitzahorn die höhe-

13

ren Chlorophyllgehalte einnimmt. Dies ist darauf zurückzuführen, dass die Individuen

verschiedener Arten, aber auch Individuen ein und derselben Art, oft verschiedene

Lichtbedürfnisse verfolgen, die standortabhängig sind. Ebenso ist die Fähigkeit zur

Modifikation von Art zu Art unterschiedlich, sodass der enorme Unterschied im Chlo-

rophyllgehalt zwischen den beiden Arten sowohl auf die Blattfläche als auch auf

Blattmasse bezogen plausibel erscheint (vgl. POTT ET AL., 2007). Daraus kann also

geschlussfolgert werden, dass die unterschiedlichen Chlorophyllgehalte auf die je-

weiligen Bedürfnisse der beiden unterschiedlichen Arten zugeschnitten sind.

Ein weiterer Hinweis darauf, dass Pflanzen Sonnen- und Schattenblätter ausbilden

können erhalten wir bei der Betrachtung der Absorptionsspektren von Chlorophyll mit

seinen Maxima und Minima. Beim Chlorophyll handelt es sich um das wichtigste Fo-

tosynthesepigment überhaupt, neben dem noch eine Reihe weiterer Fotosynthese-

pigmente existieren. Es besteht aus einem Porphyrinring, in dessen Zentrum ein

Magnesiumatom gebunden ist. Eine charakteristische Eigenschaft höherer Pflanzen

ist die Ausbildung von zwei Chlorophyll- Typen, Chlorophyll a und Chlorophyll b, die

sich strukturell nur wenig unterscheiden: Während Chlorophyll a am Pyrrolring B eine

Methylgruppe bindet, ist diese bei Chlorophyll b durch eine Formylgruppe ausge-

tauscht.

Dieser kleine aber feine Unterschied in der Struktur des Moleküls hat jedoch zur Fol-

ge, dass es zu Verschiebungen der Lage der Absorptionsmaxima der verschiedenen

14

Chlorophyll- Typen kommt. Dies ist auch an den Wellenlängen in der Tabelle er-

kennbar, bei denen die höchsten Peaks ausgelöst wurden: Die Wellenlängen 650

und 665 Nanometer liegen sehr nah beieinander und stellen jeweils die Wellenlänge

dar, bei der Chlorophyll b bzw. Chlorophyll a am meisten absorbiert.

Die beiden Chlorophylle treten gewöhnlich im Verhältnis 3:1 auf, wobei es auch zu

erheblichen Abweichungen von diesem Wert kommen kann, wie es bei den Quotien-

ten in unserer Tabelle der Fall ist. Streng genommen könnte dies jedoch wieder dafür

sprechen, dass die Sonnenblätter z.B. nicht von der Südseite des Baumes stammen

oder aber nicht von einer entsprechenden Höhe, sodass es zu einer typischen An-

passung hätte kommen können (vgl. JACOB ET AL., 1981). Dennoch muss zumin-

dest eine geringe Anpassung an die Strahlung am Kronensaum stattgefunden ha-

ben, da die Schattenblätter in der vorliegenden Tabelle ein geringeres Chlorophyll

a/b- Verhältnis aufweisen. Dieses geringere Verhältnis spricht dafür, dass die Schat-

tenblätter mehr Chlorophyll b ausbilden, um die Grünlücke besser nutzen zu können

(vgl. BRESINSKY ET AL., 2008). Das Ergebnis in der Tabelle entspricht also den

Erwartungen, da die Grünlücke sowohl zum oberen als auch zum unteren Wellenlän-

genbereich dem Absorptionsspektrum von Chlorophyll b näher ist als dem des Chlo-

rophyll a. Sonnen- exponierte Blätter hingegen weisen ein höheres Chlorophyll a/b-

Verhältnis auf, da sie mehr Chlorophyll a bilden, das effektiver arbeitet.

15

Dass die höchsten Peaks der Absorption bei 650 und 665 Nanometern liegen ist kei-

ne Verwunderung, da diese Wellenlängen die Absorptionsmaxima von Chlorophyll b

und Chlorophyll a im langwelligen Bereich darstellen. Auch im kurzwelligen Bereich

weisen die Chlorophylle Absorptionsmaxima auf, allerdings kann die aufgenommene

Energie nicht vollständig für die Fotosynthese genutzt werden und ein Teil der Ener-

gie wird wieder als Wärme frei. Um jedoch den kompletten fotosynthethisch aktiven

Strahlungsbereich abdecken zu können, sind noch weitere Fotosynthesepigmente

erforderlich, wie beispielsweise die Carotinoide. Diese Begleitpigmente absorbieren

im grünen Bereich, in dem die Chlorophylle eine so genannte „Grünlücke“ aufweisen.

Damit sie jedoch ihre Aufgabe erfüllen können wird zusätzlich Chlorophyll a benötigt,

da sie lediglich die Lichtquanten absorbieren und die Energie anschließend an das

Chlorophyll a weiterleiten (vgl. JACOB ET AL., 1981).

16

Versuch: Labor 2:

Vitalfärbung von Diasporen

Einleitung

Durch geschlechtliche Fortpflanzung und Befruchtung entstehen Ausbreitungs- und

Überdauerungseinheiten höherer Pflanzen, die Samen. Diese bestehen aus einem

Embryo, einem Nährgewebe und einer Schutzhülle, der Samenschale bzw. Testa

(vgl. Lieberei & Reisdorff 2012). In der Samenschale befindet sich eine kleine Öff-

nung, die Mikropyle, durch welche im Verlauf der Keimung die Keimwurzel tritt (vgl.

Lieberei & Reisdorff 2012). Der Embryo selbst gliedert sich in drei Einheiten. Die Ra-

dicula, eine der Mikropyle zugewandten Keimwurzel, in Hypokotyl, eine Keimachse,

die das Sprossachsenstück unter den Keimblättern, den Kotyledonen, darstellt und

im Plumula, dem Sprossvegetationskegel des Embryos endet, und in die am ersten

Blattknoten, dem Nodium, ansitzenden Keimblätter (vgl. Lieberei & Reisdorff 2012).

Die Blattanlagen der Primörblätter sind oft bereits oberhalb der Ansatzstellen der Ko-

tyledonen zu sehen. Anhand der Anzahl der Keimblätter lassen sich Pflanzen in Di-

kotyledonen (zweikeimblättrige Pflanzen) und in Monokotyledonen (einkeimblättrige

Pflanzen) unterscheiden. Gymnospermen (Nacktsamer) können Embryonen mit bis

zu zwölf Keimblättern ausbilden (vgl. Lieberei & Reisdorff 2012).

Nähr- bzw. Reservestoffe (Kohlenhydrate, Eiweiße, Fette), die zur Keimung benötigt

werden und bis zur Photosynthesebefähigung die Keimpflanze ernähren, sind in ei-

nem gesonderten Nährgewebe oder in den Keimblättern des Embryos (Kotyledo-

narspeicherung) gespeichert. Das Nährgewebe wiederum setzt sich aus verschiede-

nen Bestandteilen zusammen, dem Endosperm und/ oder dem Perisperm (vgl. Lie-

berei & Reisdorff 2012). Gymnospermen legen schon vor einer Befruchtung der Ei-

zelle ein primäres, haploides Endosperm an. Das Speichergewebe der Angiosper-

men, das sekundäre Endosperm, wird erst im Verlauf der doppelten Befruchtung ge-

bildet. Zusätzlich zur Befruchtung der Eizelle verschmilzt ein zweiter Pollenkern mit

dem diploiden Embryosackkern zu einem triploiden Endospermkern, aus dem letz-

tlich das Nährgewebe entsteht (vgl. Lieberei & Reisdorff 2012). Wenn ein Perisperm

vorhanden ist, so wird dieses aus Nucellusgewebe der Samenanlage gebildet. Bei

Dikotyledonen umgeben Perisperm und/ oder Endosperm den Embryo, bei Monoko-

tyledonen kann das Endosperm auch seitlich angrenzen. Durch Kotyledonarspeiche-

17

rung während der Samenreifung werden Endosperm und Perisperm stark reduziert

oder sie fehlen gänzlich (vgl. Lieberei & Reisdorff 2012; vgl. Abb. L2: 1).

Im Verlauf der Entwicklung erreichen die meisten Embryonen einen physiologischen

Reifezustand, welcher durch stark verminderte Stoffwechselaktivität und einen relativ

geringen Wassergehalt von 6-12 %, erkenntlich ist (vgl. Lieberei & Reisdorff 2012).

Dieser Zustand, auch als Keimruhe, Dormanz, bezeichnet dient im eigentlichen Sin-

ne unter anderem der Überdauerung ungeeigneter Umweltbedingungen (z.B. Winter,

Trockenzeit etc.) (vgl. Lüttge et. al. 2010). Denn in vielen Fällen sind die Außenbe-

dingungen, wie Temperatur, Feuchtigkeit und Licht, noch ungünstig, wenn die Sa-

men von der Mutterpflanze freigesetzt werden (vgl. Raven et al. 2006, S. 576). Sa-

men im Zustand der Dormanz keimen nicht. Allerdings ist die Dormanz zusätzlich für

den Nutzungswert von Nahrungspflanzen von großer Bedeutung, weil sich dormante

Samen und Früchte, wie z. B. Karyopsen, gut und ohne Verluste lagern lassen (vgl.

Lieberei & Reisdorff 2012).

Die Dormanz hat große Bedeutung für die Überlebenschancen einer Pflanzenart (vgl.

Raven et. al. 2006). So verhindert sie unter anderem eine Keimung der Samen schon

auf der Mutterpflanze, was lediglich in Ausnahmefällen vorteilhaft sein kann (vgl.

Lüttge et. al. 2010). Des Weiteren kann der Ruhezustand von Vorteil sein, wenn der

Embryo noch nicht vollständig entwickelt ist und zuerst weiter wachsen muss (vgl.

Lüttge et. al. 2010, S. 976). In der Regel sorgen unterschiedliche Hemm- und Sperr-

mechanismen, wie zum Beispiel Außenfaktoren und Phytohormone, für das Einhal-

ten der Ruhephase. Denn die Keimung wird durch Abscisinsäure (ABA) gehemmt

und durch Gibberellin gefördert (vgl. Lüttge et. al. 2010). Einige Pflanzen keimen erst

dann, wenn die Hemmstoffe, die sich in ihrer Samenschale anlagern können, durch

Regenfälle ausgewaschen werden (vgl. Raven et. al. 2006).

Die Keimung der Samen geschieht ausschließlich unter von der jeweiligen Pflanze

präferierten und geeigneten Umweltbedingungen. Ein wesentlicher Indikator hierfür

ist die ausreichende Wasserverfügbarkeit, da erst nach einer physikalischen Quel-

lung Wachstumsprozesse mit geregelten Stoffwechselprozessen, unter Nutzung der

Speicherstoffe im Samen, einsetzen (vgl. Lieberei & Reisdorff 2012).

Zuerst quellt der Samen, in der Regel, in einem rein physikalischen Prozess, um die

Stoffwechselprozesse anzuregen (vgl. Lüttge et. al. 2010). Es ist zu beachten, dass

18

es aber auch Samen gibt, die vor der Keimung mechanisch aufgebrochen werden

müssen oder erst durch Hitze von Feuer freigesetzt werden (vgl. Raven et. al. 2006).

Als Nächstes geht er über in die Streckungsphase. Nach ausreichender Quellung

setzt das Wachstum in erster Linie durch Zellstreckung ein und die Hormonwirkung

setzt an (vgl. Lüttge et. al. 2010). Gibberellin kann den Ausbau durchlässiger Hüllen

und das Streckenwachstum fördern. Bei Gras- und Getreidesamen löst Gibberellin,

was sich in der Aleuronschicht befindet, die Bildung von Alpha-Amylase aus, welche

die Stärke des Endosperms zu Glucose hydrolysiert (vgl. Lüttge et. al. 2010). Weiter-

hin streckt sich die Radicula, die Keimwurzel, und durchbricht die Samenschale an

der Mikropyle. Von da an wächst der keimende Spross in Richtung des Lichtes (vgl.

Lieberei & Reisdorff 2012). Es existieren zwei verschiedene Formen der Keimung,

die epigäische und die hypogäische. Von epigäischer Keimung spricht man, wenn

Pflanzen ihre Keimblätter über das Niveau des Bodens erheben, indem sie das Hy-

pokotyl strecken, und die Pflanzen zu ergrünen beginnen. Ab diesem Zeitpunkt kann

die autotrophe Ernährung der Pflanze beginnen. Hypogäische Keimung beschreibt

den Zustand, in dem Keimblätter im oder auf den Boden verbleiben und sich das

oberhalb der Keimblätter befindliche Epikotyl streckt, um die Primärblätter, die sich

zu den ersten grünen Blättern entwickeln, nach oben zu heben (vgl. Lieberei & Reis-

dorff 2012).

Durch den intensivierten Stoffwechsel während des Keimungsprozesses wird zudem

eine Vielzahl an Vitaminen synthetisiert, weshalb Keimlinge ernährungsphysiologisch

besonders hoch geschätzt sind (vgl. Lieberei & Reisdorff 2012).

Getreidekörner weisen eine morphologische Besonderheit auf. Als Monokotyledonen

verfügen sie lediglich über ein Keimblatt, welches zusätzlich abgewandelt wurde. Es

schiebt sich als schildförmiges Saugorgan, Scatellum, zwischen das Mesokotyl und

das seitlich angrenzende Endosperm (vgl. Lieberei & Reisdorff 2012). Daher sind die

für Monokotyledonen typischen stängelumfassenden Blattscheiden schon am Emb-

ryo angelegt (vgl. Lieberei & Reisdorff 2012). Die Blattscheide des Scutellums bildet

ein Hüllorgan, das Koleoptil, welches den Vegetationskegel und die bereits angeleg-

ten Blattanlagen umgibt (vgl. Lieberei & Reisdorff 2012). Die Koleorhiza, eine beson-

dere Wurzelscheide, umhüllt die Keimwurzel mit der Wurzelhaube (vgl. Lieberei &

Reisdorff 2012).

19

Daneben lassen sich mehrere sprossbürtige Wurzelanlagen an der Keimachse er-

kennen, die nach der Keimwurzel auswachsen. Das Scutellum übernimmt die Funkti-

on des Saugorgans, des Haustoriums, welches über das Zylinderepithel, die mittels

Enzymen in kleine Einheiten zerlegten Speicherstoffe aufnimmt (vgl. Lieberei & Reis-

dorff 2012).

Im Anschluss an die Wurzelbildung streckt sich auch die Koleoptile und durchbricht

die Kronwand, bis sich eine blassgrüne Spitze ca. 3-4 cm über den Boden erhebt.

Erst um einiges später wird die Koleoptilenspitze von einem Primärblatt durchdrun-

gen, das sich zu einem grünen Blatt entfaltet (vgl. Lieberei & Reisdorff 2012).

Nach dem Keimungsprozess wächst der Keimling zu einer in drei Organe differen-

zierten Pflanze (Wurzel, Spross, Blatt) heran (vgl. Lieberei & Reisdorff 2012).

Durch Undurchlässigkeit der Fruchtwand, der Samenschale, Nucellus- und Endos-

permresten für Sauerstoff und durch Hydrophobie kann eine Keimungssperre bedingt

sein (vgl. Lüttge et. al. 2010). Erst nach dem Einfluss von Mikroorganismen im Bo-

den, die die undurchlässige Außenschicht abbauen oder durch künstliche, mechani-

sche Entfernung dieser, können solche Samen quellen und ihren respiratorischen

Energieumsatz und somit ihren Stoffwechsel antreiben (vgl. Lüttge et. al. 2010).

Im Allgemeinen wird die Keimfähigkeit von Samen durch verschiedene Einflussfakto-

ren reguliert. Dazu zählen Wasser, Sauerstoff, Temperatur, Licht, Feuer und chemi-

sche Keimungshemmer (vgl. Lüttge et. al. 2010; vgl. Raven et. al. 2006). Die Regula-

tion stellt sicher, dass die Außenfaktoren zur Keimung selbst und nachhaltig für die

Entwicklung des Keimlings vorteilhaft sind und dass eine intensive Stoffwechselakti-

vität des Embryos und zu einem späterem Zeitpunkt des Keimlings möglich ist (vgl.

Lüttge et. al. 2010).

Während der allgemeinen Keimruhe sind Samen zwar keimungsfähig aber nicht

zwangsläufig keimungsbereit. Daher wird zwischen Keimungsfähigkeit und Kei-

mungsbereitschaft explizit unterschieden (vgl. Heß 2008). In der Praxis, der Land-

wirtschaft etc., stellt sich daher häufig die Frage, ob nichtkeimende Samen überhaupt

keimungsfähig sind. Um diese Frage zu beantworten hat Prof. George Lakon 1942

den Triphenyl-tetrazoliumchloridtest, kurz TTC-/ TC-Test entwickelt. (vgl. Heß 2008).

Mit diesem Test kann recht schnell und akkurat in wenigen Stunden, auf biochemi-

schem Wege, die Lebensfähigkeit bzw. Keimungsfähigkeit der Pflanzensamen be-

stimmt werden. Sollten die Samen noch lebensfähig sein, so müssten sich die in ih-

20

nen enthaltenen Enzyme nach Wasseraufnahme, durch Quellung, aktivieren lassen

(vgl. Heß 2008). Nach dem Quellen werden Samen des fragwürdigen Material in

eine TTC-Lösung eingelegt und innerhalb weniger Stunden sollte die Substanz in

lebensfähigen Geweben zu rötlichem, unlöslichem Formazan durch NADAH+H+-

abhängige Enzyme reduziert werden (vgl. Heß 2008). Dieser Vorgang kann durch

Wärmehinzufügung, zum Beispiel im Trockenschrank, beschleunigt werden. Je nach

der Art der rötlich angefärbten Gewebe lässt sich bestimmen, ob der Samen noch

keimungsfähig ist (vgl. Heß 2008).

Mit dem Test wird der Prozentsatz der reinen Samen festgestellt, die sich unter opti-

malen Bedingungen zu normalen Pflanzen entwickeln können.

Abb. L2: 1: s. Lieberei & Reisdorff 2012, S. 14

Material und Methode

Materialliste:

- 3 Petrischalen

- Handlupe und/ oder Mikroskop

- 3 Objektträger

- Skalpell

- Zuckermaissamen

- Stoppuhr

- Trockenschrank (vorgeheizt auf 37°C)

- Destilliertes Wasser

- 0,1%-ige wässrige 2,3,5-Triphenyl-Tetrazoliumchlorid-Lösung

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Methode:

Mittels Tetrazolium kann laut der International Seed Testing Association (ISTA), ein

Schnelltest zur Keimfähigkeit von Pflanzensamen durchgeführt werden. Tetrazolium

prüft auf biochemischer Basis das Vorhandensein lebensfähigen Gewebes in Sa-

men, da Tetrazoliumsalze in zur Sichtbarmachung von biologischen Reduktionsvor-

gängen geeignet sind (vgl. Ried 1952).

Dazu werden nach den Vorschriften der ISTA die Samen des Zuckermais (s. Abb.

L2: 3) präpariert. Zuerst werden sie 30 Minuten in destilliertem Wasser, zum Quellen,

eingelegt. Daraufhin werden die gequollenen Samen durch einen Längsschnitt mit

einem Skalpell in zwei Hälften geteilt. Anschließend werden sie mit 0,1%-igen wäss-

rigen 2,3,5-Triphenyl-Tetrazoliumchlorid-Lösung (vgl. Abb. L2: 5), einem Reduktions-

indikator, beträufelt und 15-45 Minuten ruhen gelassen. Nachdem die Samen in der

TTC-Lösung gequollen sind werden sie 30 Minuten lang bei ca. 37 °C in einem dunk-

len Trockenschrank inkubiert. Nach Ablauf der Zeit werden sie aus dem Trocken-

schrank genommen. Gegebenenfalls wird bereits mit dem bloßen Auge eine Rot-

Färbung ersichtlich sein, da in lebenden Zellen durch eine phytochemische Reaktion

rötliches, luftbeständiges, wasserunlösliches Triphenylformazan gebildet wird (vgl.

Ried 1952). Mit Hilfe einer Handlupe kann genauer betrachtet werden welche Teilbe-

reiche des Embryos sich verfärbt haben. Es können die lebenden, von den toten Zel-

len unterschieden werden. Wenn der gesamte Embryo eine Rot-Färbung annimmt,

so ist er in jedem Falle lebensfähig.

Die Färbung tritt aufgrund der biochemischen Reaktion von 2,3,5-

Triphenyltetrazoliumchlorid zu Triphenylformazan auf (vgl. Abb. L2: 2). Tetrazolium-

Verbindungen in der Oxidationsstufe sind, im Gegensatz zu ihrer „Leuko-Stufe“, farb-

lose, wasserlösliche giftige Substanzen mit bitterem Geschmack, die sich am Licht

rasch gelb färben (vgl. Ried 1952). Hauser, Jechel und Kuhn untersuchten die Aus-

wirkungen von Lichteinfall auf Triphenyltetrazoliumchlorid und fanden heraus, dass

durch Bestrahlung einer 0,1%-igen wässrigen, nicht fluoreszierenden 2,3,5-Triphenyl-

Tetrazoliumchlorid-Lösung viel Formazan ausfällt (vgl. Ried 1952). Sie isolierten aus

dem himmelblau fluoreszierenden Filtrat ein kristallisiertes Photo-Derivat, das sie als

2,3-Diphenylen-5-phenyl-tetrazoliumchlorid identifizierten. Bei der Bestrahlung der

22

alkoholischen Lösung von Triphenyl-tetrazoliumchlorid entstand nahezu kein Forma-

zan, sondern ausschließlich das Photo-Produkt. Daraus leiteten sie die Erkenntnis

ab, dass Triphenyltetrazoliumchlorid als Wasserstoffakzeptor wirkt. Sobald es in Tri-

phenylformazan übergeht wirkt es jedoch als Wasserstoffdonator, wenn sich das Di-

phenylderivat daraus bildet (vgl. Ried 1952). Formazane sind gleichzeitig Hydrazone

und Azofarbstoffe (vgl. Ried 1952). Sie bilden intensivfarbige, gut kristallisierende

Substanzen, die luft- und sauerstoffunempfindlich und in Wasser nahezu gar nicht,

allerdings in organischen Lösungsmitteln hingegen gut löslich sind (vgl. Ried 1952).

Die allgemeine Reaktion von Imidchloriden entsprechenden Phenylhydrazidchlori-

den, in uns vorliegender Reaktion, dem Triphenyltetrazoliumchlorid, setzten sich mit

Phenylhydrazin über die Stufe der Hydrazidine zu Formazan, in vorliegender Reakti-

on zu Triphenylformazan um (vgl. Ried 1952, vgl. Abb. L2: 3).

Ihr Forschungsfeld weiteten Jechel und Kuhn auf Untersuchungen zu Invertseifen

aus und stellten im Rahmen dessen auch Tetrazoliumsalze her (vgl. Ried 1952). Sie

beobachteten, dass Tetrazoliumsalze auf Mikroorganismen ebenso bakterizid wirk-

ten, wie Invertseifen. Im Verlaufe der Überprüfung ihrer Hypothese entdeckten sie

das Faktum, dass Bakterien sich durch die Behandlung mit Tetrazoliumsalzen rot

verfärbten (vgl. Ried 1952). Dies war dadurch zu begründen, dass Tetrazoliumsalze

in die Bakterien eingedrungen sind, und dort durch fermentative Reduktion, eine

durch Enzyme ausgelöste Reduktion, in Formazane überführt wurden (vgl. Ried

1952).

Abb. L2: 2: vgl. Ried 1952

23

Abb. L2: 3: s. Ried 1952

George Lakon entwickelte auf der Basis der Erkenntnisse von Jechel und Kuhn mit

Hilfe der phytochemischen Tetrazolium-Reduktion einen topographischen Nachweis

der Keimfähigkeit von Getreidefrüchten (vgl. Ried 1952).

In lebensfähigen Geweben, zum Beispiel den Embryonen des Samens (vgl. Skript

L2: Abb.1), wird das farblose und lösliche Triphenyltetrazolium-Salz, welches sich im

oxidierten Zustand befindet, durch Enzymsysteme und vor allem durch die Dehydro-

genaseaktivitäten der Atmungskette der Zelle, dem Dehydrogenasesystem, dazu

zählen Cozymase I und II, in das rote, unlösliche 1,3,5-Tetraphenylformazan redu-

ziert (vgl. Ried 1952). Dieses verbleibt aufgrund der Wasserunlöslichkeit am Ort der

Entstehung (vgl. Heß 2008). Dazu nimmt es zwei Elektronen und ein Proton auf. Zu-

dem wird das Tetrazolium-Kation über ein Tetrazolium-Radikal zu Formazan redu-

ziert (vgl. Ried 1952). Weitere Zellinhaltsstoffe, wie zum Beispiel Ascorbinsäure, Glu-

tathion, Cystein und Zucker spielen als reduzierende Faktoren in neutraler Lösung

keine Rolle, weil sie erst bei einem pH-Wert von über 9 auf die Tetrazoliumsalze re-

duzierend wirken (vgl. Ried 1952). Somit scheint es, dass in neutraler Lösung Tri-

phenyltetrazoliumchlorid als Wasserstoffakzeptor gegenüber Pyridinium-

nukleotiddehydrogenase wirkt und das Holoenzym Dehydrogenasecoenzym I redu-

ziert Triphenyltetrazoliumchlorid bei einem pH- Wert von 6,6 (vgl. Ried 1952). Allge-

mein sind die reduzierenden Enzymsysteme in lebendem Gewebe weit verbreitet, ist

die Zelle bzw. das Gewebe aber nicht mehr lebensfähig, so findet keine Atmungsket-

te mehr in der Zelle statt, was im Folgenden dazu führt, dass keine Dehydrogena-

seaktivität vorliegt und es nicht mehr zur Reduzierung von Triphenyltetrazolium zu

Tetraphenylformazan kommen kann (vgl. Ried 1952). Somit bliebe auch eine Rot-

Färbung aus.

24

Die Keimungsfähigkeit, die von der Rotfärbung bestimmter Gewebearten des Sa-

mens abhängig ist, ist bei Maiskörnern an der Färbung von Embryo, Scutellum und

Aleuron zu bestimmen. Das Stärkeendosperm innerhalb des Aleurons ist abgestor-

ben im ausdifferenzierten Zustand und färbt sich daher nicht (vgl. Heß 2008).

Im durchgeführten Versuch wurden die Samen vorbehandelt. Ein Teil des Saatgutes

wurde zuvor abgekocht, ein weiterer tiefgefroren und ein dritter blieb unbehandelt

bevor er in destilliertem Wasser quellte (s. Abb. L2: 6). Die Aufgabe der Studierenden

war es die Unterschiede der Keimfähigkeit der Maissamen nach der Vorbehandlung

herauszustellen.

Arbeitsanweisung laut Skript:

Hintergrund:

Die Keimungsfähigkeit von Pflanzensamen kann relativ schnell und ak[k]urat mit dem

Tetrazoliumtest (TTC-Test) bestimmt werden. Im Gegensatz zu einem Keimungsver-

such (Nachweiskriterium: Austritt der Keimwurzel aus der Samenschale), der in Ab-

hängigkeit von der Pflanzenart mehrere Tage oder Wochen dauern kann, dauert ein

Tetrazoliumtest nur wenige Stunden. Er wird sowohl von Saatgutprüfstellen als auch

in der Forschung angewendet. In der Übung sollen drei unterschiedliche Einflüsse

auf die Karyopsen von Mais (Zea mays) verglichen werden: a) gekocht, b) gefroren,

c) unbehandelt (Kontrolle).

Messprinzip:

Der Test ist positiv, wenn sich kritische Embryostrukturen rot verfärben (Abb. 1). Die

irreversible Reaktion beruht darauf, dass wasserlösliches, farbloses Triphenyltetrazo-

liumchlorid (TTC) unter Protonenaufnahme zu wasserunlöslichem, roten Triphenyl-

formazan reduziert wird.

Arbeitsschritte.

1. Untersuchen Sie von jeder Behandlung (gekocht, gefroren, unbehandelt) min-

destens drei Karyopsen. Die zu testenden Diasporen werden 30 Min. lang je

25

Behandlung in einer Petrischale in aqua dest. eingelegt. Beschriften Sie die

Petrischalen entsprechend.

2. Die gequollenen Diasporen werden mit einem Skalpell in Längshälften geteilt.

3. Die Diasporenhälften werden zurück in die entleerten Petrischalen überführt

und mit 1%-iger Tetrazolium-Lösung beträufelt. 15-45 Min. stehen lassen.

4. Die Proben werden 30 Min. lang bei ca. 37 °C in einem Trockenschrank im

Dunklen inkubiert.

5. Mithilfe einer Handlupe oder Stereolupe wird geprüft, welche Teile des Emb-

ryos angefärbt sind.

Auswertung: Vergleichen Sie die drei Behandlungen der Maiskörner und diskutieren

Sie Ihre Beobachtungen.

Abb. 1. Links: Mit TTC angefärbte Getreide-Karyopsen. Oben: Intakte Karyopse (alle

Teile des Embryos sind rot gefärbt). Mitte/unten: schadhafte Karyopsen (Mitte: Scu-

tellum teilweise ungefärbt; rechts: Wurzeln sind abgeschlagen u. ungefärbt)

(http://www.lfl.bayern.de/ipz/saatgutanerkennung/33554/saatgutqualitaet_

killermann.pdf).

26

Rechts: Weizen-Korn im medianen Längsschnitt (a) und Querschnitt (b) (aus: Liebe-

rei & Reisdorff 2007: Nutzpflanzenkunde. 7. A. Thieme, Stuttgart – New York).

(s. Physiologische Pflanzenökologie: „Skript zur Übung (Teil 2)“, S. 2f.)

Ergebnisse

Der TTC-Test erbrachte folgendes Ergebnis: Nach 30 Minuten im Trockenschrank

zeigte der zuvor gefrorene und der zuvor unbehandelte Maissamen eine Rot-

Färbung (vgl. Abb. L2: 7). Auffällig ist, dass der gefrorene Maissamen eine intensive-

re Rot-Färbung als der unbehandelte annahm (vgl. Abb. L2: 7; vgl. Abb. L2: 8; vgl.

Abb. L2: 10). Der im Vorfeld gekochte Maissamen wies keine Färbung auf (vgl. Abb.

L2: 9). Da mittels des TTC-Testes eine sehr intensive Rot-Färbung erreicht werden

kann, welche nach Arbeitsschritt 4, der 30-minütigen Inkubation im dunklen Trocken-

schrank bei 37°C, noch nicht erreicht wurde, verlängerten wir die Inkubationszeit im

Trockenschrank um weitere 30 Minuten. Anschließend zeigten sich eine noch inten-

sivere Färbung des zuvor gefrorenen Maissamens (vgl. Abb. L2: 7 mit Abb. L2: 11;

Abb. L2: 8 mit Abb. L2: 12) und eine leicht intensivere Rot-Färbung des im Vorfeld

unbehandelten Maissamens (vgl. Abb. L2: 7 mit Abb. L2: 11; Abb. L2: 10 mit Abb.

L2: 14). Der gekochte Mais zeigte auch nach Verlängerung der Zeit im Trocken-

schrank keine Färbung (vgl. Abb. L2: 7 mit Abb. L2: 11; Abb. L2: 9 mit Abb. L2: 13).

27

Fotodokumentation:

Abb. L2: 3: „Saatgut: Zuckermais: Golden Sweet, F1-Hybride, extra süß“

Abb. L2: 4: „Saatgut: Zuckermais abgelaufen im Januar 2011“

28

Abb. L2: 5: „0,1%-ige wässrige 2,3,5-Triphenyl-Tetrazoliumchlorid-Lösung“

Abb. L2: 6: „Gequollener Maissamen: gefroren, gekocht und unbehandelt“

29

Abb. L2: 7: „Maissamen nach Arbeitsschritt 4“

Abb. L2: 8: „Vergrößerung: Gefrorener Maissamen nach Arbeitsschritt 4“

30

Abb. L2: 9: „Vergrößerung: Gekochter Maissamen nach Arbeitsschritt 4“

Abb. L2: 10: „Vergrößerung: Unbehandelter Maissamen nach Arbeitsschritt 4“

31

Abb. L2: 11: „Maissamen nach erneuten 30 Minuten im Trockenschrank

(Zeit im Trockenschrank insgesamt: 1 Stunde)“

32

Abb. L2: 12: „Vergrößerunng: Gefrorener Maissamen nach erneuten 30 Minuten

im Trockenschrank

(Zeit im Trockenschrank insgesamt: 1 Stunde)“

Abb. L2: 13: „Vergrößerunng: Gekochter Maissamen nach erneuten 30 Minuten

im Trockenschrank

(Zeit im Trockenschrank insgesamt: 1 Stunde)“

Abb. L2: 14: „Vergrößerunng: Unbehandelter Maissamen nach erneuten 30 Mi-

nuten im Trockenschrank

(Zeit im Trockenschrank insgesamt: 1 Stunde)“

33

Diskussion

Die Keimungsfähigkeit kann durch das Einsetzten der Keimungsphase zweifelsfrei

belegt werden. Die Keimungsphase selbst beginnt im Verlauf der Imbibition mit der

Aktivierung des Stoffwechsels im embryonalen Gewebe. Als erstes wird Energie,

Adenosintriphosphat (ATP) durch die Glykolyse gewonnen. Als zusätzliches Produkt

entsteht, durch den Pentosephosphatzyklus, aus der Reduzierung von NAD+, das für

die Atmungskette benötigte Reduktionsäquivalent NADH+H+ sowie das Ausgangs-

material für Synthesen (vgl. Larcher 1994). Der Auslöser der de-novo Synthese von

Enzymen sind Phytohormone, wie zum Beispiel GA in der Aleuronschicht von Gerte-

karyopsen. Nach deren Freisetzung werden Reservestoffe im Endosperm mobilisiert

(vgl. Larcher 1994). Daraufhin folgt die Synthese der teilungs- und streckungsför-

dernden Hormone (CK und IES), zudem die Reorganisation der Ultrastruktur des

Protoplasmas und die Intensivierung der mitochondrialen Atmung sowie die Protein-

synthese (vgl. Larcher 1994). An all diese Prozesse schließen sich letztlich die

Wachstumsprozesse, die äußerlich am Austritt der Keimwurzel zu erkennen sind, an,

was erst laut Definition als Beginn der Keimung verstanden wird (vgl. Larcher 1994).

Im Verlauf der mitochondrialen Atmungskette, die sich aus mehreren Enzym-

Komplexen zusammen setzt, wird in Komplex I, der NADH-Dehydrogenase, regulär

NADH zu Ubichinol reduziert. In den mit TTC-Lösung getränkten Maissamen, die

2,3,5-Triphenyltetrazoliumchlorid enthalten, dient jedoch das NADH, während der

Dehydrogenaseaktivitäten der Atmungskette, als Reaktionspartner für das rote, un-

lösliche 1,3,5-Tetraphenylformazan, welches durch Reduktion umgewandelt. Dies

zeigt, dass die Gewebe intakt und lebensfähig sind. Da die abgekochten Maissamen

einer Temperatur von ca. 100°C in kochendem Wasser ausgesetzt waren denaturier-

ten, die in ihnen enthaltenen lebenswichtigen Eiweiße thermisch und folglich die aus

Eiweißen bestehenden Enzyme und Enzymsysteme und wurden inaktiviert, sodass

keine Dehydrogenaseaktivitäten der Atmungskette der Zelle durch Cozymase I und II

mehr stattfinden konnten. Daher kam es auch nicht zur Reduzierung des 2,3,5-

Triphenyl-Tetrazoliumchlorids zu 1,3,5-Tetraphenylformazan und somit zu keiner

Rot-Färbung.

Die unbehandelten und die zuvor gefrorenen Samen waren beide noch lebensfähig.

Da ihre Enzyme intakt waren verfärbten sie sich rötlich. Die Inkubationszeit im auf

34

37°C erwärmten Trockenschrank begünstigte, bzw. beschleunigte die Reaktion, von

2,3,5-Triphenyl-Tetrazoliumchlorids zu 1,3,5-Tetraphenylformazan, da eine enzyma-

tische Reaktion von der Temperatur beeinflusst wird. Auch wenn Enzyme ab einer

bestimmten Temperatur, von ca. 42°C, denaturieren und dadurch inaktiviert werden,

haben sie doch ein relativ hohes Temperaturoptimum, welches in etwa so hoch, wie

die menschliche Körpertemperatur, bei ca. 37°C, liegt. Aus diesem Grunde benötig-

ten wir für die Durchführung des Versuches nicht mehrere Stunden, sondern lediglich

ca. eine Stunde.

Das Faktum, dass der zuvor gefrorene Maissamen eine intensivere Rot-Färbung

zeigte als der zuvor unbehandelte, haben wir uns nach unserer ersten Hypothese so

erklärt, dass der gefrorene Samen sich länger im Stadium der Dormanz befand, wäh-

rend der unbehandelte bereits Stoffwechselvorgänge betrieb, um seine Keimung

vorzubereiten. Somit wäre der unbehandelte Samen früher keimungsbereit gewesen,

als der zuvor tiefgefrorene. Die negative Umgebungstemperatur ließ den Samen im

Tiefkühlschrank in den Zustand der Dormanz fallen. Der unbehandelte Samen be-

trieb in seinem Zustand des Überdauerns bereits mehr und intensivere Stoffwechsel-

vorgänge, weshalb er durch fehlende, bereits aufgebrauchte Substrate keine volle

Auslastung seiner Enzyme erreichen konnte. Aus diesem Grund wurde auch nicht

die optimale, intensive Rot-Färbung erreicht. Im gefrorenen Maissamen wurde die

Keimung nicht eingeleitet, weshalb die Substrate noch in höherer Konzentration vor-

handen gewesen sein mussten und daher die optimale, intensive Rotfärbung erreicht

werden konnte. Diese Hypothese haben wir jedoch verworfen, da der Stoffwechsel-

vorgang erst nach der Quellung einsetzt, da die Pflanze zur Keimung, wie einleitend

beschrieben, optimale abiotische Umweltfaktoren benötigt.

Daher kamen wir zu dem Schluss, dass der Maissamen, der im Tiefkühlfach über-

dauerte, sich im Zustand der Kaltstratifikation befand. Das „Sich-Kälte- Aussetzten“

wird von vielen Samen winterkalter Gebiete zur Aufhebung der Keimruhe benötigt

(vgl. Larcher 1994). Da sie in natürlicher Umgebung vor dem Keimen einen Winter im

Zustand der Dormanz überdauern müssten. Wird dieser Vorgang künstlich herbeige-

führt, so spricht man von Stratifikation (vgl. Purves 2006; vgl. Strasburger 2008).

Während der Stratifikation wird die Produktion von Gibberellinsäure verstärkt, welche

eine Vielzahl der physilogischen Prozesse reguliert, und die zum Teil der Absisinsäu-

re (ABA)-Gehalt verringert, wodurch ebenfalls die Keimung gefördert wird. Ebenso

35

steuert Gibberellinsäure zum Beispiel im Verlauf der Samenkeimung die Aufhebung

der Dormanz. Im Verlauf der Keimung kommt es zur Mobilisierung von Stärkereser-

ven durch hydrolytischen Abbau, der von den dazu erforderlichen Enzymen, die

durch das Scutellum abgegeben und in der Aleuronschicht auf ein Signal des Emb-

ryos gebildeten werden, bis sie letztlich in das Stärkeendosperm sezerniert (Alpha-

Amylase) werden, hervorgerufen wird (vgl. Starsburger 2008). Das erwähnte Emb-

ryosignal wird von Gibberellinen gesendet, die vom Scutellum abgegeben werden

und in das Endosperm diffundieren. Die Wirkung des Gibberellins auf die Aleuron-

schichten ist vielschichtig und der Sekretion der Alpha-Amylase gehen viele Schritte

voraus. Zusätzlich werden zahlreiche weitere hydrolytische Enzyme, wie zum Bei-

spiel Protenasen, Glucanasen und RNasen produziert, die den Abbau von Zellwän-

den, den Abbau von Speicherproteinen und den von Nucleinsäuren fördern (vgl.

Starsburger 2008). Gibberellin induziert jeweils unabhängig voneinander die Bildung

und/ oder die Sekretion dieser Enzyme. Derzeit sind die molekularen Abläufe der

Gibberellininduktion der Alpha-Amylase erst zum Teil aufgeklärt. Es steht jedoch fest,

dass die Aktivierung der Alpha-Amylase-Gene und somit die Bildung der Alpha-

Amylase-mRNA sowie die nachfolgende de-novo-Biosynthese des Enzymproteins

von Gibberellin bewirkt wird (vgl. Strasburger 2008). Der benötigte Gibberellinrezep-

tor wird in der Plasmamembran der Aleuronzellen vermutet (vgl. Strasburger 2008).

Das Photohormon Gibberellin wirkt jedoch nicht allein, seine Wirkung kann durch das

Hinzugeben von Abscisinsäure aufgehoben werden (vgl. Strasburger 2008). Dies

belegt die hemmende Wirkung von Abscisinsäure auf den Keimungsprozess.

Allerdings sind nur gequollene Samen stratifizierbar, nicht jedoch trockene Samen.

Wir können leider nicht nachvollziehen, ob die gefrorenen Samen zuvor auch gequol-

len haben, um die Gültigkeit der Erklärung zu belegen.

Zusammenfassend lässt sich festhalten, dass der TTC-Test gezeigt hat, dass die

gekochten Maissamen nicht mehr keimfähig waren, da durch das Erhitzen die Enzy-

me irreversibel denaturierten. Die gefrorenen Maissamen waren besonders gut keim-

fähig, da sie durch Kaltstratifikation einen künstlichen Winter durchlebt hatten, der die

Voraussetzung für das Abschließen des Zustandes der Dormanz ist. Die unbehan-

delten Maissamen sind ebenfalls keimfähig, da sie lebendes Gewebe aufweisen, er-

füllen aber schlechtere Voraussetzungen, als die zuvor gefrorenen, da ihnen die

Kaltstratifikation fehlt. Das Mindesthaltbarkeitsdatum, welches auf der Verpackung

36

angegeben ist (vgl. Abb. L2: 4), bezieht sich nicht direkt, wie es Laien vermuten lässt,

auf die Keimfähigkeit der Samen, sondern auf die Verpackung. Diese soll verhindern,

dass Feuchtigkeit in die Samen eindringt und sie beginnen zu quellen, da sie ab die-

sem Zeitpunkt Stoffwechsel betreiben würden und somit von ihren Reserven zehren.

Stimmen ab diesem Zeitpunkt nicht die weiteren abiotischen Umweltfaktoren mit den

Anforderungen des Keimlings überein, so würde er seine Reserven aufbrauchen und

letztlich seine Keimfähigkeit verlieren.

37

Versuch: Labor 3.3

Visualisierung von Wurzelreaktionen

Untersuchung des Elektronentransports am Wurzelgewebe

Einleitung

Wer glaubt, dass Pflanzen nur von Wasser und von in der Luft enthaltenem Kohlens-

toffdioxid und Sauerstoff leben könnten, der irrt sich. Dies sind zwar die für die Foto-

synthese benötigten Ausgangsstoffe, aus denen die Pflanze Glucose synthetisiert,

allerdings benötigt sie dazu auch verschiedene komplexe und spezifische Proteine,

die eine Synthese überhaupt erst möglich machen. Beispielsweise finden sich in den

Cytochromen und dem Ferredoxin, die Stationen der Lichtreaktionen darstellen, auch

Eisen- Atome, die zuvor als Mineralstoffe aufgenommen werden mussten. Als weite-

res mineralstoffhaltiges Protein der Lichtreaktion ist auch das Plastocyanin zu nen-

nen, in dessen Struktur sich ein Kupfer- Atom findet. In diesem Fall stellt der aufge-

nommene Mineralstoff einen Bestandteil einer prosthetischen Gruppe dar und seine

Wirkung ist hochspezifisch. Eine weitere Aufgab dieser Substanzen ist auch die Re-

gulation von Stoffwechselabläufen, für die vor allem Metallionen verantwortlich sind.

So kommt es selten zu einer Reaktion des ATP’ s in freier Form, sondern zur Reakti-

on als Mg2+- ATP- Komplex. Des Weiteren beeinflussen anorganische Ionen auch die

Hydratation von Proteinen, zu denen vor allem Ca2+, Mg2+, K+ und Na+ gehören. Die-

se Kationen üben einen entladenden Effekt aus, auf den Proteine mit Dehydrierung

reagieren. Im Bereich der Bindung und Aktivierung von Substraten an Enzyme sind

Metallionen nicht wegzudenken. Von besonderer Bedeutung sind die Mineralstoffe

jedoch auch, wenn es um den Elektronentransfer oder aber die Übertragung von

Atomen oder Molekülgruppen geht. Stickstoff-, Schwefel- und Phosphoratome sind

zudem Bestandteil sehr vieler Biomoleküle. Neben dieser Reihe von spezifischen

Aufgaben, übernehmen Nährelemente allerdings auch unspezifische Funktionen wie

den Beitrag zum osmotischen Potenzial und zur Aufrechterhaltung der Elektroneutra-

lität.

Diese Fakten liegen nun also der Schlussfolgerung zugrunde, dass mineralische

Nährelemente für die Synthese organischer Substanzen lebensnotwendig sind.

38

Diese Hypothese überprüfte auch Julius Sachs mit einer Kultur höherer Pflanzen, die

er in Nährlösungen mit speziellen Zusammensetzungen gab. Jede dieser Nährlösun-

gen enthielt bestimmte Abwandlungen zu anderen, sodass er beobachten konnte,

dass gewisse Mineralstoffe für die Pflanzen essentiell sind. Waren alle lebensnot-

wendigen Nährelemente enthalten, so kam es zu einer normalen pflanzlichen Ent-

wicklung, während die Pflanzen Mangelerscheinungen zeigten, deren Nährmedium

es an gewissen Elementen fehlte oder unterversorgt war (vgl. BRESINSKY ET AL.,

2008). Um genauer zwischen den einzelnen Nährelementen differenzieren zu kön-

nen, werden diese nach der für die Pflanzen nötigen Menge in Makronährstoffe und

Mikronährstoffe bzw. Spurenelemente eingeteilt. Generell ist die benötigte Menge

natürlich artabhängig. Zur ersten Gruppe werden die Elemente Kohlenstoff, Sauers-

toff, Wasserstoff, Stickstoff, Schwefel, Phosphor, Calcium, Kalium und Magnesium

gezählt. Weitaus weniger benötigt werden die Elemente Eisen, Chlor, Bor, Mangan,

Zink, Kupfer, Molybdän und Nickel (vgl. MUNK, 2009).

Wie genau es zur Mineralstoffaufnahme in die Wurzel der Pflanze kommen kann,

wird der vorliegende Versuch zeigen. Hierbei wird besonders der Aspekt der Auf-

nahme von Eisen in die Wurzel beleuchtet.

Material und Methode

In Keimpapier vorgekeimter Mais (Zea mays) dient uns als Untersuchungsobjekt, der

in mit schwarzer Folie abgedunkelten Kunststoff- Petrischalen so ausgebreitet wird,

dass sich die Wurzeln möglichst wenig berühren, was z.B. durch die Aufschwem-

mung mit ein wenig Wasser erreicht werden kann. Der Spross selbst wird so positio-

niert, dass er durch die Einkerbung im Rand der Petrischale herausragt. Es ist darauf

zu achten, dass die Wurzel bis zur Überschichtung mit Agar nicht austrocknet, wes-

halb ein feuchtes Papiertuch über die vorbereiteten Schalen zu legen ist.

Nachdem Agarpulver durch Kochen in Wasser gelöst worden ist, eignet der Agar sich

bestens dazu chemische Veränderungen in der Rhizosphäre durch Überschichtung

der Wurzeln sichtbar zu machen.

In unserem Versuch verwenden wir 0,7 %iges Agar, das einen mittleren bis starken

Härtegrad aufweist. Die Konsistenz ist zwar etwas fester, aber sie erlaubt dennoch

eine gute Diffusion wasserlöslicher Substanzen.

39

Demnach wird 1g Agar in 150 ml destilliertem Wasser durch Kochen gelöst. An-

schließend muss die Lösung auf 50°C herunterkühlen und nun können die ge-

wünschten Nährstoffe und Indikatoren in fester oder gelöster Form beigefügt und der

optimale pH- Wert eingestellt werden. Während des Arbeitens an der Lösung hält ein

Heizmagnetrührer die Temperatur des Agars konstant. In unserem Fall werden der

eben genannten Menge Agar folgende Substanzen zugegeben:

294 mg CaCl2 * 2 H2O

149 mg KCl

33 mg Rotes Blutlaugensalz K3 [Fe(CN)6]

54 mg (gelöst in aqua dest.) FeCl3

40 ml 0,1 M Zitronensäure, pH 3,5 (ein-

gestellt mit 0,1 M KOH)

Nach der Fertigstellung des Agars muss die Lösung noch weitere 10°C herunterküh-

len um Wurzelschäden durch eine zu hohe Temperatur zu vermeiden. Wurde die

Temperatur mit einem Thermometer kontrolliert, so wird jede Wurzel mit ca. 40 ml

Agar überschichtet.

Zum Überschichten muss allerdings der richtige Moment abgewartet werden, da ge-

rade Agar von einem mittleren bis hohen Härtegrad beim Abkühlen schnell fest wird.

Ist die Wurzel des Keimlings mit Agar überschichtet, so wird die Petrischale ge-

schlossen und der Spross zur Beleuchtung für zwei Stunden auf die Fensterbank

gestellt, damit die normalen Stoffwechselprozesse der Pflanze weiter ablaufen kön-

nen.

Die Petrischalen sind deshalb abzudunkeln, da Licht das Wachstum von Algen auf

dem Agar fördern würde. Ein weiteres Problem könnte das Wachstum von Pilzen

darstellen, da während dieses Kurses nicht steril gearbeitet werden kann. Der Gefahr

der Verpilzung wird jedoch durch eine kurze Versuchszeit entgegengewirkt (vgl.

THOMAS/EICHBERG, 2013).

40

Ergebnisse

Auf den beiden Bildern sind die untersuchten Maiskeimlinge in je einer Petrischale zu

sehen, die mit dem Agar vorgegebener Zusammensetzung überschichtet worden

sind. Der Agar weist am Schalenrand eine deutliche dunkelblaue Färbung auf, wobei

diese im oberen Teil der Petrischale, die Richtung Spross zeigt, deutlicher und stär-

ker auftritt. Auch ist ein Unterschied zwischen dem Agar der beiden Keimlinge er-

kennbar: Das Agar, in dem der Spross mit der kleineren Wurzel eingebettet ist,

scheint am Schalenrand, der Richtung Spross zeigt, einen breiteren dunkelblauen

Streifen ausgebildet zu haben als der Maiskeimling mit einer längeren Wurzel. Die

übrige Fläche der beiden Petrischalen, die sich um die Wurzeln der Keimlinge befin-

det, erscheint je in einem sehr blassen Hellblau. Zudem ist an den Wurzelspitzen

beider Keimlinge eine leichte dunkelblaue Färbung zu erkennen, die die Wurzeln

quasi netzartig überzieht.

41

Diskussion

Um den Prozess, der sich hier vollzogen hat, verstehen zu können, muss erst einmal

der Aufbau von Boden im Allgemeinen geklärt werden.

Dem Boden kommt als Raum der Ressource für viele Elemente eine entscheidende

Rolle zu, da viele Lebewesen diese Substanzen zum Aufbau des eigenen Körpers

verwenden. Seine Bildung erfolgt hauptsächlich durch mechanische und chemische

Verwitterung (vgl. LARCHER, 1994) und unterlieg laufend Veränderungen. Schaut

man sich seinen Aufbau genauer an, so sind verschiedene Phasen zu entdecken.

Zum Einen gibt es die feste Phase, die überwiegend von Verwitterungsprodukten der

gesteinsbildenden Mineralien und zersetztem organischem Material gebildet wird.

Allerdings gehören zum Anderen auch die Bodenluft als gasförmige Phase und das

Bodenwasser als flüssige Phase dazu, die die Lücken zwischen den Bodenkolloiden

ausfüllen (vgl. BRESINSKY ET AL., 2008). Die für die Pflanzen so wichtigen Mineral-

stoffe können sowohl fest gebunden vorliegen, als auch im Bodenwasser gelöst. Der

gelöste Teil, der für die Pflanzen am besten zugänglich ist, beträgt allerdings weniger

als 0,2% des Mineralstoffvorrats. Ungefähr 2% dieses Vorrats sind an Bodenkolloide

reversibel gebunden, deren Oberfläche negative Ladungen trägt und somit eine hohe

Sorptionseigenschaft v. a. gegenüber Kationen aufweist. Allerdings gibt es auch eini-

ge Stellen mit positiver Ladung, die entsprechend Anionen adsorbieren. Der größte

Teil mit ca. 98% hingegen befindet sich in den organischen Zersetzungsprodukten,

im Humus oder in schwerlöslichen, anorganischen Verbindungen. Dieser ist für die

Pflanzen nur dann zugänglich, wenn er durch Verwitterung langsam aufbereitet wird.

Zwischen diesen drei Mineralstoffspeichern herrscht jedoch ein Fließgleichgewicht,

sodass in jeder Phase immer wieder Nährstoffe zu finden sind (vgl. LARCHER,

1994). Bestünde dieses Fließgleichgewicht nicht und wären alle Mineralstoffe im Bo-

denwasser gelöst, das für die Pflanzen am besten zugänglich ist, so käme die Gefahr

der Auswaschung der Mineralstoffe auf (vgl. MUNK, 2009).

Der Aufbau des Bodens ist deshalb so wichtig, da er mit seinem pH- Wert sowie sei-

nem Nährstoff- und Wassergehalt die Ausbreitung der Pflanzenwurzel maßgeblich

bestimmt (vgl. LARCHER, 1994). Der pH- Wert hat insofern Einfluss auf die Ausbrei-

42

tung der Wurzel, als dass er das Gelangen an Nährstoffe begünstigt. Somit kann es

auch in kleinsten Bereichen schon erhebliche pH- Wert- Unterschiede geben, wobei

dies sich immer in dem Rahmen hält, in dem die Pflanze es erträgt bzw. sogar präfe-

riert (vgl. BRESINSKY ET AL., 2008). Die Aufnahme von Wasser und Nährstoffen

erfolgt unmittelbar an der Wurzeloberfläche, v. a. der Feinwurzeln. An dieser Stelle

können die Wurzeln auch organische Substanzen absondern. Nachdem die Mineral-

stoffe dann in Form von Ionen aufgenommen wurden, werden diese entweder in

Zellstrukturen eingefügt oder aber im Zellsaft deponiert.

Prinzipiell verfolgen die Pflanzen drei mögliche Strategien um Mineralstoffe aus dem

Boden zu beziehen. Die Erste und wohl einfachste Möglichkeit ist die direkte Auf-

nahme der Nährionen aus dem Bodenwasser, in dem sie bereits in gelöster Form

vorliegen. Allerdings ist die Konzentration an Nährionen in der Bodenlösung recht

gering. Als zweite Möglichkeit wird die Austauschabsorption von bereits sorbierten

Nährionen aufgezeigt. Dies geht vonstatten, indem die Wurzel das Produkt der At-

mungskohlensäure in dissoziierter Form, H+ und HCO3-, sezerniert. Dadurch kommt

es zum Austausch von Ionen an der Oberfläche von Bodenkolloiden und die Wurzel

kann im Eintausch gegen H+- und HCO3-- Ionen Nährionen beziehen. Bei einem

Mangel an Nährstoffen wird der Wasserstoffprotonenefflux sogar noch erhöht. Als

letzte Möglichkeit, um an Mineralstoffe zu gelangen, können chemisch gebundene

Nährstoffreserven verfügbar gemacht werden (vgl. LARCHER, 1994). Die Wassers-

toffionen- Transport- ATPase katalysiert in der Pflanze die Abspaltung von Wassers-

toffionen am NAD(P)H und sezerniert Wasserstoffprotonen und Elektronen in die

Wurzelumgebung.

Außerdem wird zum weiteren H+-Efflux ATP als Energiequelle herangezogen. Zu-

sätzlich werden organische Substanzen mit komplexierendem Charakter abgegeben,

die sogenannten Chelat- Bilder (vgl. LARCHER, 1994). Genau dieses Verfahren er-

klärt auch das Ergebnis unseres Versuchs. Der H+- Efflux sorgt dafür, dass Nährstoff-

ionen besser verfügbar werden und das rote Blutlaugensalz reagiert mit den abge-

sonderten Elektronen zu gelbem Blutlaugensalz:

(FeIII(CN)6)3- + [e-] → (FeII(CN)6)

4-

rotes gelbes

Blutlaugensalz Blutlaugensalz

43

Es kommt also zu einer Reduktion des Fe3+ zu Fe2+, das für die Pflanzen verfügbar

ist. Noch ist es jedoch schwer löslich gebunden. Nimmt nun das gelbe Blutlaugensalz

weitere Fe3+- Ionen auf, kommt es zur Komplexbildung und es entsteht das Chelat

Berliner Blau (vgl. RIEDEL, 2010).

(FeII(CN)6)4- + FeIII → (FeIIIFeII(CN)6)

-

gelbes Berliner

Blutlaugensalz Blau

Unter einem Chelat versteht man eine Komplexbildung einer organischen Säure mit

einem Ion, an dieser Stelle einem Metallion. Dies kann im Boden beispielsweise mit

von der Pflanze abgegebenen Aminosäuren oder Phenolen wie der Kaffesäure erfol-

gen, die als Siderophore dienen. Durch die Komplexbildung wird das Fe2+-Ion daran

gehindert erneut zum Fe3+- Ion zu reagieren und wieder eine schwer lösliche Bin-

dung einzugehen (vgl. LARCHER, 1994). Die Fe2+-Ionen gehen nun in Lösung. Im

Boden würden nun die Fe2+- Ion mit dem Wasser durch passive Diffusion in den

Apoplasten der Pflanzenwurzel gelangen. Die passive Diffusion endet allerdings an

den lignin- und suberinhaltigen Casparystreifen, da diese nur noch durch aktiven

Transport passierbar sind (vgl. BRESINSKY ET AL., 2008). Die Ionen sind also dazu

gezwungen mittels eines H+/Fe2+- Symporters in den Symplasten zu diffundieren (vgl.

WEILER ET AL., 2008). Aufgrund der Aufnahme der Fe2+- Ionen in die Pflanze ent-

färbt sich das Agar nach und nach um die Wurzel.

Gäbe es diese Möglichkeit der Mobilisierung nicht, so würde die Pflanze unter einem

ständigen Eisenmangel leiden, da zwar hohe Mengen von Eisen in den Böden vor-

kommen, allerdings in Form von schwerlöslichem Eisen(III)oxid (vgl. BRESINSKY ET

AL., 2008). Kann die Pflanze kein Eisen aufnehmen, so kommt es zu Chlorosen.

Dieses Element ist zwar kein Bestandteil von Chlorophyll, allerdings ist es in den En-

zymen enthalten, die an der Synthese von Chlorophyll mitwirken (vgl. MUNK, 2009).

44

Versuch: Freiland 1:

Mikroklima

Die Witterungsverhältnisse eines Ortes, welche sich durch Mittelwerte und den jah-

reszeitlichen Verlauf charakterisieren lassen, werden allgemein als Klima bezeichnet

(STEUBING/FANGMEIER, 1992). Man kann eine Unterscheidung zwischen Makro-

klima, Mesoklima und Mikrolima vornehmen. Makroklima stellt relativ einheitliche

Großklimate, wie z.B. gemäßigtes Klima dar. Mesoklima beschreibt die abweichen-

den Geländestrukturkurven innerhalb eines Makroklimas, wie z.B. Hangklima. Das

Mikroklima, welches wir in unserem Freilandtermin behandelt haben, wird als Analy-

se kleinerer Areale, wie z:B. Waldlichtungen definiert (STEUBING/FANGMEIER,

1992).

In der Station F1 beschäftigten wir uns mit dem Mikroklima an vier verschiedenen

Standorten (Offenland Südhang (HS), Offenland Westhang (HW), Waldsaum (WS)

und Waldinnenraum (WI)). Gemessen wurden die abiotischen Umweltbedingungen,

wie Evaporation, relative Luftfeuchtigkeit (rF), Windgeschwindigkeit, Bodentempera-

tur und Beleuchtungsstärke.

Evaporation

Einleitung

In dieser Messung, welche mit dem PICHE-Evaporimeter durchgeführt wurde, geht

es um die Bestimmung der Menge an Wasser, welche in einem gewissen Zeitraum

verdunstet ist.

Als Evaporation wird die Verdunstung des Wassers von einer feuchten Oberfläche

bezeichnet (STEUBING/FANGMEIER, 1992). Diese Verdunstung gibt Auskunft über

die Beanspruchung des Wasserhaushaltes der Pflanze durch Transpiration.

Material und Methoden

Die Verdunstung des Wassers von einer feuchten Oberfläche (Evaporation) wird mi-

thilfe des Evaporimters gemessen. Wir haben das Evaporimter nach PICHE benutzt,

welches für botanische Arbeiten besonders geeignet ist.

45

Das Evaporimeter nach PICHE (Abb. 1) besteht

aus einer Glasröhre, welche in 0,1 ml Abschnitte

unterteilt ist. Sie fasst ein Volumen von 10 bis 15

ml. Gegen die Öffnung des Glasrohres wird eine

grüne Filterpapierscheibe von 3 cm Durchmesser

gepresst. Die Mitte der Papierscheibe muss mir

einer Stecknadel durchstochen werden, damit

Luft das verdunstete Wasser im Röhrchen erset-

zen kann. Bei unserer Messung wurden die Eva-

porimeter einmal in einem Abstand von 5 cm

über dem Boden und ein zweites Gerät in einem

Abstand von 150 cm über dem Boden exponiert.

Diese Messungen wurden an jeweils vier Standorten (HS, HW, WS, WI) durchgeführt

und die Daten anhand einer Tabelle mit Uhrzeit festgehalten.

Das Glasröhrchen wird 2/3 mit Aqua dest. Wasser gefüllt. Dann drückt presst man

die Filterpapierscheibe, welche zuvor mit einer Stecknadel durchstochen wurde, ge-

gen die Öffnung (STEUBING/FANGMEIER, 1992). Anschließend kann man das

Evaporimeter an einer Haltevorrichtung befestigen. Wir haben in ungefähr einstündi-

gen Abständen die Skala des Messgerätes abgelesen und die Werte mit Uhrzeit no-

tiert.

Ergebnisse

Im folgenden Abschnitt werden die Ergebnisse der Messung mit dem PICHE-

Evaporimeter dargestellt. Anhand der gewonnenen Daten wurde ein Diagramm ers-

tellt, welches den Tagesverlauf der Evaporation zeigt.

Aus: STEUBING/FANGMEIER, 1992 F1: Abb. 1: Evaporimter nach PICHE

46

F1: Abb.2: PICHE-Evaporation Südhang

Die Messungen am Südhang im Offenland (HS) werden in diesem Diagramm (Abb.

2) dargestellt. Es zeigt sich, dass die Werte im Tagesverlauf ansteigen. Die gemes-

senen Daten in einer Höhe von 5 cm über dem Boden sind hier in einem kleinschritti-

geren Intervall gestiegen, als die Werte in einer Höhe von 150 cm über dem Boden.

F1: Abb.3: PICHE-Evaporation Westhang

Das Diagramm (Abb. 3) der Evaporation am West-Hang im Offenland (HW) zeigt ein

ähnliches Bild, wie die gemessenen Daten am Südhang (HS). Jedoch sind die Werte

hier im Allgemeinen etwas niedriger.

08:16 09:11 10:03 11:20 11:44 14:29 14:54 15:34

PICHE-Evaporation + 5 cm Wasser-stand (ml)

8,6 8,3 8,8 9 8,9 9,5 9,1 9,1

PICHE-Evaporation + 150 cm Wasser-stand (ml)

8,4 8,5 8,7 9,2 9,3 10,2 10,3 10,4

0

2

4

6

8

10

12

ml

Uhrzeit

PICHE-Evaporation (HS)

08:33 09:25 10:27 12:26 14:33 15:04 15:46

PICHE-Evaporation + 5 cm Wasser-stand (ml)

7,5 7,5 7,6 7,6 7,7 7,8 7,8

PICHE-Evaporation + 150 cm Wasser-stand (ml)

5,2 5,9 6,2 7 7,6 7,9 8

0123456789

ml

Uhrzeit

PICHE-Evaporation (HW)

47

F1: Abb.4: PICHE-Evaporation Waldsaum

Die Evaporationsanalyse am Waldsaum (WS) ergab, dass um 11:05 Uhr ein Anstieg

der ml-Werte sattgefunden hat (Abb. 4). Ansonsten ist hier zu vermerken, dass die

Werte überwiegend niedriger sind, als an den zuvor gemessenen Stationen HW und

HS.

F1: Abb. 5: PICHE-Evaporation Waldinnenraum

Die Messung der Evaporation des Waldinnenraums (WI) zeigt sich in diesem Diag-

ramm (Abb. 5). Hier sind die Werte am höchsten und bleiben den ganzen Tag über

relativ konstant.

08:46 09:35 11:05 12:16 14:25 14:54 15:56 16:14

PICHE-Evaporation + 5 cm Wasser-stand (ml)

4 4 5,9 4 4,1 4,3 4,2 4,2

PICHE-Evaporation + 150 cm Wasser-stand (ml)

6,2 6,3 7,4 6,9 7,2 7,5 7,6 8,5

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

ml

Uhrzeit

PICHE-Evaporation (WS)

08:56 09:45 10:52 11:49 12:07 14:10 14:45 15:29 15:51

+5 cm 9,1 9,2 9,6 9,7 9,6 9,9 9,4 10,1 9,6

+150 cm 8,8 8,9 9,2 9,2 9,2 9,7 9,9 9,9 10

8

8,5

9

9,5

10

10,5

ml

Uhrzeit

PICHE- Evaporation (WI)

48

Die Messung wurde an allen vier Stationen (Offenland S-Hang (HS), Offenland W-

Hang (HW), Waldsaum (WS) und Waldinnenraum (WI)) gemacht. Allgemein ist fest-

zuhalten, dass der ml-Wert im Tagesverlauf steigt.

Diskussion

Wenn man nun alle vier Standorte miteinander vergleicht, ist festzustellen, dass die

Evaporation im Waldinneren sehr gering ist, da sich hier die Werte über den Tag ver-

teilt kaum verändern. Dies könnte auch mit den gemessenen Werten der Beleuch-

tungsstärke zusammenhängen, da im Waldinneren die Beleuchtungsstärke am nied-

rigsten ist und so auch nicht so viel Feuchtigkeit transpirieren kann. An Südhang und

Westhang ist die Evaporation am höchsten, da hier auch die Sonneneinstrahlung

höher ist, als am Waldsaum in im Waldinneren.

Abhängig ist die Evaporation von vielen, sich auch kurzfristig ändernden Klimafakto-

ren, wie etwa Temperatur, Windgeschwindigkeit und der relativen Luftfeuchte. Dar-

aus ergibt sich, dass gewisse Schwankungen bei den Evaporationswerten nicht un-

gewöhnlich sind (STEUBING/FANGMEIER, 1992). Erhöht sich die relative Luftfeuch-

tigkeit, wirkt sich das negativ auf die Evaporation aus. Erhöht sich die Temperatur,

wirkt sich das positiv auf die Evaporation aus, da mehr Wasser verdunsten kann.

Auch die Windgeschwindigkeit beeinflusst die Evaporation im positiven Sinne, da

dadurch die Bildung einer Grenzschicht zwischen Blatt und Umgebungsluft verhindert

wird und somit der Grenzwiderstand gesenkt wird (LARCHER et al., 1994).

Auch die Höhe des PICHE-Evaporimeters spielt eine Rolle. Denn je höher der Bo-

denabstand, desto größer ist die Evaporation (STEUBING/FANGMEIER, 1992). Dies

konnten wir nur bedingt an unseren Messungen nachweisen. Am Waldsaum (Abb. 4)

und am Südhang (Abb. 2) ist dies der Fall. An den anderen beiden Standorten Wes-

thang (Abb. 3) und Waldinnenraum (Abb. 5) ist genau das Gegenteil zu erkennen.

Hier sind die gemessenen Werte in einer Höhe von 5 cm höher als die gemessenen

Werte in einer Höhe von 150 cm.

Zusammenfassend ist zu sagen, dass die Evaporationsrate im Tagesverlauf steigt.

Dies gilt jedoch nicht für das Waldinnere, da hier die Sonneneinstrahlung über den

Tag verteilt relativ gleich ist.

49

Relative Luftfeuchtigkeit

Einleitung

Zu den klimatischen Faktoren, welche in der Freilandmessung untersucht wurden,

gehört auch die Luftfeuchte, welche im nächsten Versuch genauer erläutert wird.

Darunter versteht man den in der Luft vorhandenen Wasserdampf. Wir verwenden

hier den Begriff der spezifischen Luftfeuchte nach STEUBING/FANGMEIER, wel-

cher die Bezugsgröße g Wasserdampf in 1kg feuchter Luft, wählt. Je nachdem, wie

die Temperatur der Luft ist, kann sie mehr oder weniger Wasserdampf aufnehmen.

Bei warmer Luft bedeutet dies, dass viel g Wasserdampf ∙ kg-1 feuchter Luft aufge-

nommen werden kann und bei kalter Luft weniger. Die relative Luftfeuchte (STEU-

BING/FANGMEIER, 1992) gibt an, zu wie viel Prozent die Luft wasserdampfgesättigt

ist. Bei Regen oder Nebel beträgt die Wasserdampfsättigung i.d.R. 100%.

Material und Methoden

Das psychromatische Verfahren (griech. kalt) basiert auf dem Prinzip der Verduns-

tung und des damit verbundenen Energie-

verbrauchs (Abb. 6).

Dadurch, dass Luft an dem nassen Ther-

mometer vorbeiströmt, wird diesem Ener-

gie entzogen, was sich in der Absenkung

der Temperatur darstellt. Somit muss also

die Temperatur des nassen Thermometers

niedriger sein, als die des Trockenen. Hier

muss darauf geachtet werden wie wasser-

gesättigt die Umgebungsluft ist. Je gesät-

tigter sie ist, desto geringer ist der Tempe-

raturunterschied zwischen beiden Ther-

mometern. Denn es kann weniger Was-

serdampf von dem feuchten Thermometer

in die Umgebungsluft abgegeben werden.

Ist die Umgebungsluft jedoch nur mit we-

F1: Abb. 6: Aspirationspsychrometer (nach ASSMANN). a = trockenes Thermometer, b = feuchtes Thermometer, c = befeuchteter Gazestrumpf, d = Kopfteil mit Aspirator. aus: STEUBING/FANGMEIER, 1992

50

nig Wasserdampf gesättigt, kann viel Wasser evaporieren.

Das Aspirationspsychromter von ASSMANN (Abb. 2) besteht aus zwei Thermome-

tern, welche miteinander verbunden sind. Die Bulbe des feuchten Thermometers,

welche Quecksilber enthält, ist von einem Gazestrumpf ummantelt und wird vor dem

Gebrauch des Gerätes mit Aqua dest. Wasser beträufelt. Das trockene Thermometer

liefert den Vergleichswert der unbeeinflussten Luft. Die beiden Thermometer sind von

hochglanzverchromten Messinröhren umgeben, sodass ein Ventilator (=Aspirator)

Luft mit einer Geschwindigkeit von 2 m ∙ s-1 an den Bulben vorbeistreichen lässt. Die

relative Luftfeuchte errechnet sich nun aus der abgelesenen Temperaturdifferenz

zwischen dem feuchten und dem trockenen Thermometer, sie wird auch psychromet-

rische Differenz genannt (STEUBING/FANGMEIER, 1992).

Bei der Durchführung der Messung sollte darauf geachtet werden, dass die Luftan-

saugöffnung des Instrumentes nicht dem Ableser zugewandt ist. Dies könnte sonst

zu Verfälschungen der Daten führen. Nach der Befeuchtung des Gazestrumpfs wird

das Uhrwerk aufgezogen und nach 2 bis 3 Minuten kann man die Skalen der Ther-

mometer ablesen. Auch bei der Ablesung vom Messgerät sollte wieder Abstand ge-

halten werden, um die Temperaturanzeige nicht durch Körperwärme oder Atemluft zu

beeinflussen (STEUBING/FANGMEIER, 1992).

Ergebnisse

Die Abbildungen 7-10 zeigen graphisch den Tagesgang der relativen Luftfeuchte an

den vier gemessenen Standorten Südhang, Westhang, Waldsaum und Waldinnen-

raum. Es ist keine klare Tendenz zu erkennen, wie sich die relative Luftfeuchtigkeit

an diesem Tag verändert hat.

51

F1: Abb. 7: relative Luftfeuchte Südhang

Am Standort (HS) sinkt die relative Luftfeuchtigkeit im Tagesverlauf (Abb. 7). Zu-

nächst wird diese nur langsam weniger, jedoch ab 11:25 Uhr sinkt sie rasant. Die

relative Luftfeuchte beginnt um 08:23 Uhr mit einem Wert von 90 % und endet um

15:34 Uhr mit einem Wert von unter 70%.

F1: Abb. 8: relative Luftfeuchte Westhang

Am Standort (HW) beginnt die Messung bei einem Wert von 80% Luftfeuchtigkeit und

sinkt dann, um 09:30 Uhr auf 60% ab (Abb. 8). Im Verlauf des Vormittags steigt sie

nochmal und fällt dann um 15:08 Uhr rapide ab. Dies stellt auch das Minimum des

Tagesganges der relativen Luftfeuchte dar, mit einem Wert knapp über 40%. Inner-

halb einer Stunde steigt sie dann nochmal auf fast 100% Luftfeuchtigkeit an.

0

20

40

60

80

100

rF in

%

Uhrzeit

relative Luftfeuchte (HS)

Uhrzeit + 150 cm rF %)

0

20

40

60

80

100

120

rF in

%

Uhrzeit

relative Luftfeuchte (HW)

Uhrzeit + 150 cm rF %)

52

F1: Abb. 9: relative Luftfeuchte Waldsaum

Am Standort (WS) beginnt die Messung der relativen Luftfeuchte bei einem Wert von

60% (Abb. 9). Die Werte steigen im Tagesverlauf bis nachmittags und sinken dann

wieder langsam ab. Um 09:40 Uhr lässt sich einen Peak erkennen. Die relative Luft-

feuchtigkeit steigt auf über 70% an. Das Maximum der relativen Luftfeuchte liegt bei

88% um 14: 23 Uhr. Ab 14: 23 Uhr sinkt diese noch einmal etwas ab.

F1: Abb. 10: relative Luftfeuchte Waldinnenraum

Im Waldinneren ist die Schwankung der relativen Luftfeuchtigkeit am deutlichsten zu

erkennen (Abb. 10). Von einem Ausgangswert von 90% sinkt die Luftfeuchtigkeit auf

einen Wert unter 50% und steigt am Ende der Messung bis auf 100%. Auffallend ist,

0102030405060708090

100

rF in

%

Uhrzeit

relative Luftfeuchte (WS)

Uhrzeit + 150 cm rF %)

0

20

40

60

80

100

120

rF in

%

Uhrzeit

relaitve Luftfeuchte (WI)

Uhrzeit + 150 cm rF %)

53

dass die relative Luftfeuchtigkeit ab 14: 47 Uhr wieder ansteigt, bis sie an einem Wert

von 100% angelangt ist.

F1: Abb. 11: relative Luftfeuchte an vier Standorten

In Abb. 11 ist der direkte Vergleich zwischen allen vier Standorten dargestellt. Es

lässt sich auch hier keine eindeutige Tendenz feststellen. Am Westhang und im

Waldinnenraum steigen die Werte gegen 15 Uhr wieder an. Dies ist nicht typisch für

die relative Luftfeuchte.

Diskussion

Die relative Luftfeuchte zeigt an, wie viel Wasserdampf in der Umgebungsluft vor-

handen ist. In unserer Messung schwanken diese Werte und es lässt sich kein ein-

deutiges Muster erkennen. Es wäre zu erwarten gewesen, dass die relative Luft-

feuchtigkeit am Morgen am höchsten ist und im Tagesverlauf absinkt, wie es auch

am Südhang der Fall ist. Hier wurden jedoch auch die letzten Messungen um 15:34

Uhr durchgeführt. Ab ca. 10:30 fand eine zunehmende Bewölkung statt, die um

15:30 Uhr zu Regen und verstärktem Wind führte. Genau ab dieser Zeit wurde am

Standort „Südhang“ die Messung beendet, sodass wir diese nicht mehr mit den an-

deren Standorten vergleichen konnte. Ein Grund für den Anstieg der relativen Luft-

feuchte um 15:00 Uhr am Westhang und ab 14:47 Uhr im Waldinnenraum, könnte

der Wetterumschlag sein. Theoretisch sollte die Luftfeuchtigkeit nach dem Sonnen-

aufgang am höchsten sein. Dies konnte von uns jedoch nicht überprüft werden, da

wir erst um 08:00 Uhr mit den Messungen im Freiland begonnen hatte. Der Regen

erklärt die höheren Werte am Nachmittag und dadurch, dass die Nachmittagsgruppe

0

20

40

60

80

100

120

%

Uhrzeit

relative Luftfeuchte an vier Standorten

Südhang

Westhang

Waldsaum

Waldinnenraum

54

die Messungen aufgrund der Schlechten Wetterlage abbrechen musste, kann die

Tendenz der relativen Luftfeuchte im Tagesverlauf nicht vollständig erfasst werden.

Da die Sonne am Morgen recht stark geschienen hat, kam es zu den absinkenden

Werten in dem Zeitraum von 08:00 Uhr bis 12:00 Uhr. Danach zogen immer mehr

Wolken auf und es kam zu einem Anstieg der Luftfeuchtigkeit an allen vier Standor-

ten (Abb. 11). Wie im Einführungsteil schon erklärt gibt die relative Luftfeuchte

(STEUBING/FANGMEIER, 1992) an, zu wie viel Prozent die Luft wasserdampfgesät-

tigt ist. Bei Regen oder Nebel beträgt die Wasserdampfsättigung i.d.R. 100%. Dies

erklärt auch, warum am Westhang (Abb. 8) um 15:52 Uhr und im Waldinnenraum

(Abb. 10) um 16:00 Uhr eine Luftfeuchtigkeit von 100% gemessen wurde.

Windgeschwindigkeit

Einleitung

Der Wind hat eine enorme Bedeutung für die Ausprägung der Vegetation. Denn die-

ser ist verantwortlich für den Transport von Pollen und Samen, sodass die Pflanzen

sich weiter verbreiten können. Jedoch ist er auch für die Verbreitung von Luftverun-

reinigungen zuständig, welche durch das Biomonitoring gemessen werden. Weiter

beschleunigt er den Energieaustausch und ist für die Förderung von Transpiration

und Evaporation ein wichtiger Faktor. Die mechanische Kraft des Windes findet sich

in Deformierungen und in Verwehungen von Bodenpartikeln wieder. Es kann zu Bo-

denerosionen als auch zu Dünenbildung kommen, aber auch zu direkten Vegetati-

onsschäden (STEUBING/FANGMEIER, 1992).

Durch unterschiedliche Erwärmung bzw. Abkühlung von Oberflächen kommt es zu

Luftdruckgegensätzen, woraus Wind entsteht. Durch Reibung wird Wind an der Erd-

oberfläche gebremst, je höher die Vegetation, desto größer ist die Minderung der

Strömungsgeschwindigkeit der Luft.

55

Material und Methoden

Das Wachstum der Äste entwickelt

sich bevorzugt auf der Leeseite, auf

der Luvseite wird das Wachstum der

Äste durch die austrocknende Wir-

kung des Windes und seinen mecha-

nischen Druck mehr gehemmt. Da-

durch entstehen asymmetrische fah-

nenartige Kronen, welche die vorherr-

schende Windrichtung erkennen las-

sen.

Um die Windgeschwindigkeit zu mes-

sen, wird ein Schalenanemometer

(siehe Abb.12) in einer Höhe von 2 m

befestigt. Dieses Messinstrument trägt auf einer senkrechten Achse einen Stern aus

4 Halbkugelschalen. Diese Achse rotiert in einer horizontalen Luftströmung um ihre

eigene Achse. Der Ster beginnt sich zu drehen, da die Schalen so angeordnet sind,

dass der Wind immer gleichzeitig auf die konkave und auf die konvexe Seite der

Schalen trifft. Proportional zur Windgeschwindigkeit ist die Drehfrequenz, welche von

dem Stern ausgeht.

Ein Problem bei dieser Messmethode ist, dass bei geringen Luftströmen Reibung das

Ergebnis verfälschen kann. Des Weiteren wirkt sich auch die Trägheit des Instru-

ments auf die Messung der Windgeschwindigkeit aus (STEUBING/FANGMEIER,

1992). Die angezeigt Wegstrecke wurde zu Beginn und am Ende eines 1-Minute-

Intervalls abgelesen. Dies wurde dreimal wiederholt.

F1: Abb. 12: Windgeschwindigkeitsmessgerät (Schalenanemometer) Aus:http://www.ketterer.net/Produkte/Wind/Bilder/handwindmesser.jpg [letzter Besuch: 04.09.2013]

56

Ergebnisse

F1: Abb. 13: Windgeschwindigkeit Südhang

Die Windgeschwindigkeit beträgt um 11:26 Uhr 1,5 m/s. Das Minimum wird um 11:29

Uhr erreicht und liegt bei 0,5 m/s. Die Windgeschwindigkeit am Standort (HS) ist am

Morgen relativ hoch gewesen und fällt dann im Verlauf des Vormittags ab (Abb. 13).

Um 12 Uhr steigt die Windgeschwindigkeit wieder an.

F1: Abb. 14: Windgeschwindigkeit Westhang

Die Windgeschwindigkeit an Standort (HW) beginnt im Verhältnis eher schwach und

steigert sich dann am Vormittag auf über 2,5 m/s (Abb. 14). Ab 10:40 Uhr fällt dann

0

0,5

1

1,5

2

2,5

08:1

9

09:1

4

10:0

5

11:2

6

11:2

8

11:2

9

11:3

3

11:4

8

14:2

9

15:3

6

14:5

4

14:5

5

14:5

6

m/s

Uhrzeit

Windgeschwindigkeit Südhang

Windgeschwindigkeit

0123456789

08:3

0

09:2

7

10:3

5

10:3

8

12:2

6

15:0

8

15:4

8

14:3

2

14:3

3

14:3

4

m/s

Uhrezeit

Windgeschwindigkeit Westhang

Windgeschwindigkeit

57

die Windgeschwindigkeit auf einen Tiefpunkt von 0,5 m/s. Hier ist das Maximum aus-

geprägter im Vergleich zum Südhang.

F1: Abb. 15: Windgeschwindigkeit

Die Windgeschwindigkeit an Standort (WS) ist sehr instabil und reicht von einem Ma-

ximum um 14:14 Uhr von 1,8 m/s bis zu einem Minimum um 14:17 Uhr von 0 m/s

(Abb. 15). Im Waldsaum gibt es zwei Maxima. Das eine um 14:14 Uhr mit 1,9 m/s

und das andere um 14:25 Uhr mit 1,7 m/s. Die Werte wurden alle in einem kurzen

Abstand gemessen.

F1: Abb. 16: Windgeschwindigkeit

Die Windgeschwindigkeit an Standort (WI) erlebt einen tiefen Bereich von 14:45 Uhr

bis 15:44 Uhr, indem kaum Wind zu spüren ist (Abb. 16). Außerdem lassen sich zwei

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

08:42 11:10 11:12 14:50 15:36 15:43 14:17

m/s

Uhrzeit

Wingeschwindigkeit Waldsaum

Wingeschwindigkeit

0

0,5

1

1,5

2

m/s

Uhrzeit

Windgeschwindigkeit Waldinnenraum

Windgeschwindigkeit

58

Maxima ablesen. Das erste um 11:02 Uhr mit einem Wert von 1,1 m/s und das zwei-

te um 15:46 Uhr mit einem Wert von 1,3 m/s.

F1: Abb. 17: Tagesgang der Windgeschwindigkeit an allen vier Standorten

In Abb. 17 ist der Tagesgang der Windgeschwindigkeit an allen vier Standorten ver-

gleichend dargestellt. Man erkennt hier die vielen Schwankungen der einzelnen

Standorte. Auch ist zu erkennen, dass der Waldinnenraum eine geringe Windge-

schwindigkeit aufweist. Im Gegensatz dazu zeigt der Westhang die höchste Windge-

schwindigkeit mit einem Höchstwert von 2,3 m/s (Abb. 17).

Diskussion

Man kann sagen, dass die Windgeschwindigkeit im Waldinneren am niedrigsten ist,

da hier die Vegetation den Großteil der Luftströme aufhält. Jedoch ist hier auch zu

erwähnen, dass die Windgeschwindigkeit im Waldinneren am Morgen und am

Nachmittag doch relativ hoch war und mit den Werten, welche wir im Offenland ge-

messen haben zu vergleichen ist. Die gemessene Windgeschwindigkeit am Standort

(HW) war bei dieser Messung am höchsten. Dies liegt vor allem daran aus welcher

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

m/s

Uhrzeit

Windgeschwindigekeit an allen vier Standorten

Südhang

Westhang

Waldsaum

Waldinnenraum

59

Richtung der Wind kommt (Abb. 17). Da sich der Wind ständig kurzfristig auf- und

abbaut sind die schnellen Schwankungen erklärbar. Unsere Erwartung war, dass am

Westhang die höchste Windgeschwindigkeit vorliegt, da im Aveler Tal der Wind aus

der Westrichtung kam und sich im Offenland ungebremst fortbewegen konnte. An-

ders als zu erwarten war, sind die gemessenen Werte am Südhang nicht höher als

am Waldsaum, was daran liegen könnte, dass sich unterhalb des Südhanges ein

Wald befand, der den Wind abbremsen konnte und somit die niedrigeren Werte er-

klären könnte. Diese Werte (Abb. 13) lassen sich aber auch dadurch erklären, dass

der Wind aus Westen kam und somit durch den Berg abgeschwächt wurde. Im Wald-

inneren und am Waldsaum waren die Wert erwartungsgemäß niedriger als im Offen-

land (Abb. 17). Des Weiteren wurden im Waldinnenraum und am Waldsaum auch

Windgeschwindigkeiten von 0 m/s gemessen. Diese Werte sind mit Vorsicht zu be-

trachten, da ein Hauptproblem bei der Messmethode mit dem Sachalenkreuzane-

mometer, die Erfassung von niedrigen Windgeschwindigkeiten ist (STEU-

BING/FANGMEIER, 1992). Zusätzlich zu diesem Problem, kommt auch noch die

Trägheit der Schalenkreuze hinzu. Bei einem plötzlichen Windstoß brauchen diese

eine gewisse Zeit, bis die entsprechende Rotationsgeschwindigkeit erreicht ist. Aus

demselben Grund bleibt das Schalenkreuz nicht sofort stehen, sobald die Böe vor-

beigezogen ist, sondern lauft noch etwas weiter. Dies führt dazu, dass eine Glättung

der Windgeschwindigkeit eintritt (STEUBING/FANGMEIER, 1992).

Bodentemperatur

Einleitung

Die Temperatur gehört zu den wichtigsten Standortfaktoren, da alle biologischen

Prozesse eine Funktion der Temperatur sind. Die Temperatur im Boden ist ein Maß

für die unterirdisch gespeicherte Wärmeenergie (siehe SKRIPT).

Im Allgemeinen wird bei der Messung von Temperaturen die Einheit Celsius verwen-

det. Mithilfe von Temperaturmessungen lassen sich gute Informationen über andere

60

Messgrößen, wie Wind oder Feuchte, gewinnen. Grundlage für die Bestimmung von

Temperaturen sind folgende physikalische Eigenschaften:

Ausdehnung von Körpern: Flüssigkeitsthermometer, Bimetallther-

mometer

Thermoelektrischer Effekt: Thermoelement

Elektrischer Widerstand: Widerstandsthermometer, Thermistor

Strahlungsemission von Oberflächen: Strahlungsthermometer

Wärmebedingte Drehung der Polarisationsebene von Zuckerlösun-

gen: Zuckerinversion (STEUBING/FANGMEIER, 1992)

Material und Methoden

Um die Temperatur des Bodens zu messen, werden zwei Messfühler in unterschied-

liche Tiefen des Bodens angebracht und die Temperaturanzeige oberhalb des Bo-

dens abgelesen. Dieses Bodenthermometer mit zwei elektrischen Messstäben wird

in einer Bodentiefe von -1 und -15 angebracht, indem man zuvor mit einem Nagel die

Tiefen vorgebohrt hat.

Die Messfühler des Gerätes sind meist mit einer gut reflektierenden Umhüllung ver-

sehen, sodass die Sonneneinstrahlung keinen direkten Einfluss auf die gemessene

Temperatur hat (STEUBING/FANGMEIER, 1992).

61

Ergebnisse

Bodentemperatur (HS)

F1: Abb. 18: Bodentemperatur Südhang

Die Bodentemperatur an Standort (HS) steigt im Tagesverlauf an (Abb. 18). Die Bo-

dentemperatur in der Messtiefe von -1 cm schwankt sehr stark. Sie beginnt bei einer

Temperatur von 8°C und hat ihre zwei Maxima bei über 14°C. Die Bodentemperatur

in der Messtiefe von 15 cm steigt langsam, von 9°C am Morgen bis ca. 12°C am

Nachmittag, im Tagesverlauf an.

Bodentemperatur (HW)

F1: Abb.19: Bodentemperatur Westhang

Die Bodentemperatur am Standort (HW) hat in einer Bodentiefe von -15 cm ein Mi-

nimum von unter 2°C um 14:35 Uhr, welches rapide nach gemessenen Temperatu-

0

2

4

6

8

10

12

14

16

°C

Uhrzeit

Bodentemperatur (°C) -1 cm

Bodentemperatur (°C) -15 cm

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

12,0

14,0

16,0

°C

Uhrzeit

Bodentemperatur (°C) -1 cm

Bodentemperatur (°C) -15 cm

62

ren von über 10°C um 15:25 Uhr ansteigt (Abb. 19). In einer Bodentiefe von -1 cm

sind die gemessenen Werte höher als in einer Bodentiefe von -150 cm.

Bodentemperatur (WS)

F1: Abb. 20: Bodentemperatur Waldsaum

Die Bodentemperatur am Standort (WS) ist relativ konstant und steigt am Mittag an

und am Nachmittag fällt sie wieder ein wenig (Abb. 20). Die Bodentemperatur in einer

Messtiefe von -1 cm ist meist niedriger als die Bodentemperatur in einer Messtiefe

von -15 cm.

Bodentemperatur (WI)

F1: Abb. 21: Bodentemperatur Waldinnenraum

Die Bodentemperatur am Standort (WI) ist sehr konstant (Abb. 21). Sie erfährt eine

leichte Steigung um die Mittagszeit und nimmt dann am Nachmittag wieder ab.

0,0

2,0

4,0

6,0

8,0

10,0

12,0

°C

Uhrzeit

Bodentemperatur (°C) -1

Bodentemperatur (°C) -15cm

0,0

1,0

2,0

3,0

4,0

5,0

6,0

7,0

8,0

9,0

°C

Uhrzeit

Bodentemperatur (°C) -1cm

Bodentemperatur (°C) -15cm

63

F1: Abb. 22: Tagesgang der Bodentemperatur an allen vier Standorten in -1cm Tiefe

In Abb. 22 sind alle vier Standorte und ihre Bodentemperatur in -1 cm Tiefe darges-

tellt. Hier sind die Bodentemperaturen von West- und Südhang im Vergleich zu de-

nen im Waldinnenraum und am Waldsaum, am höchsten. Die niedrigsten Bodentem-

peraturen wurden im Waldinnenraum gemessen.

F1: Abb. 23: Tagesgang der Bodentemperatur an allen vier Standorten in -15 cm Bodentiefe

Abb. 23 zeigt einen direkten Vergleich der Bodentemperaturen in -15 cm Tiefe an

allen vier Standorten. Auch hier sind die Bodentemperaturen an West- und Südhang

am höchsten. Auffallend ist das Minimum am Westhang um 14:35 Uhr, bei dem die

Temperatur auf unter 2°C abfällt. Im Waldinnenraum ist die Bodentemperatur am

konstantesten und am niedrigsten, wie auch schon in der Tiefe von -1cm beschrie-

ben wurde.

02468

10121416

°C

Uhrzeit

Bodentemperatur an vier Standorten (-1cm)

Westhang

Südhang

Waldsaum

Waldinnenraum

02468

101214

°C

Uhrzeit

Bodentemperatur an vier Standorten (-150 cm)

Westhang

Südhang

Waldsaum

Waldinnenraum

64

Diskussion

Wenn man die vier Standorte miteinander vergleicht, fällt auf, dass die Bodentempe-

raturen an den Standorten Wadinneres und Waldsaum relativ konstant sind im Ge-

gensatz zu den beiden anderen Standorten. Dies liegt daran, dass die beiden erst

genannten Standorte durch Vegetation vor dem umgebenden Wetter geschützt sind

und die Temperaturen so nicht so stark schwanken. Auffällig ist auch, dass die Bo-

dentemperatur in einer Messtiefe von -15 cm bei diesen beiden Standpunkten meist

höher ist als die Bodentemperatur in einer Messtiefe von -1 cm. Das Gegenteil ist bei

den beiden anderen Standpunkten der Fall. Das lässt sich ebenfalls mit der Vegeta-

tion erklären. Unseren Erwartungen wurden nur in zwei der vier gemessenen Stan-

dorten entsprochen. Im Waldinneren und am Waldsaum (Abb. 20 und 21) sind die

Bodentemperaturen in der Messtiefe von -15 cm höher, als in der Messtiefe von -1

cm. Anders ist es bei den anderen beiden Standorten West- und Südhang (Abb. 18

und 19), hier sind die gemessenen Temperaturen in einer Messtiefe von -1 cm höher

als in einer Messtiefe von -15cm. Dies könnte an den verschiedenen Vegetations-

formen liegen. West- und Südhang sind mit Wiese bewachsen und besitzen somit

eine geringere Vegetation, als Waldinnenraum und Waldsaum. Auf der Wiese kann

die Sonnenstrahlung schon am Morgen die obersten Bodenschichten erwärmen. Im

Gegensatz dazu ist dies im Wald nicht möglich, da hier die Vegetation die Sonnen-

einstrahlung abschwächt.

Beleuchtungsstärke

Einleitung

Die Emission elektromagnetischer Energie wird im Allgemeinen als Strahlung be-

zeichnet, welche den gesamten Spektralbereich umfasst (STEUBING/FANGMEIER,

1992). Das Lichtangebot ist nicht nur für die Photosynthese wichtig, sondern auch für

die Induktion und Steuerung von Entwicklungs- und Wachstumsvorgängen von Be-

deutung. Man teilt die Strahlung in kurzwellige und langwellige Strahlung ein. Zu der

kurzwelligen Strahlung gehört z.B. ultraviolettes Licht und zu der langwelligen Strah-

lung gehört z.B. Infrarot Licht. Das sichtbare Licht liegt in einem Spektrum von 380

65

bis 780 nm, wobei die Photosynthetisch aktive Strahlung sich in einem Nanometer-

Bereich von 400 bis 700nm erstreckt (STEUBING/FANGMEIER, 1992). Diese Photo-

synthetisch aktive Strahlung kann von den Pflanzen für die Photosynthese verwendet

werden. An der Außengrenze der Erdatmosphäre herrscht eine Bestrahlungsstärke

von 1360 W∙m-2, die Solarkonstante. Davon gelangen nur etwa 47% auf die Erdober-

fläche (LARCHER, 1973).

Material und Methoden

Diese Messung wurde mit dem Luxmeter durchgeführt, da dessen Strahlungsabsorp-

tion etwa der des menschlichen Auges entspricht. Er wird meist zur Erfassung der

Helligkeit eingesetzt. Die Maßeinheit der mit diesem Gerät gemessenen Helligkeit ist

das Lux = 1Lumen m-2 (STEUBING/FANGMEIER, 1992).

Licht erzeugt hierbei in Photozellen, die aus Selen oder Silizium bestehen, einen

elektrischen Strom, der mit einem Amperemeter gemessen wird. Im gelbgrünen Be-

reich weisen Luxmeter eine besonders geringe Strahlungsabsorption auf, wodurch

photosynthetisch aktive Strahlung unzureichend erfasst wird. Sie können Beleuch-

tungsstärken zwischen 3 und 300 000 Lux angeben und zur Messung von hohen

Lichtintensitäten wird ein Opalfilter verwendet, welcher auf den Sensor aufgesetzt

wird und eine Lichtschwächung um den Faktor 100 erzielt (STEUBING/FANGMEIER,

1992).

Ergebnisse

Beleuchtungsstärke (HS)

0100002000030000400005000060000700008000090000

100000

Lux

Uhrzeit

Bodennähe

oberhalb Bestand

66

F1: Abb. 24: Beleuchtungsstärke Südhang

Die Beleuchtungsstärke an Standort (HS) hat ihr Maximum zwischen 12:00 und

15:00 Uhr (Abb. 24). Die Beleuchtungsstärke oberhalb des Bestandes ist deutlich

höher, als die in Bodennähe.

Beleuchtungsstärke (HW)

F1: Abb. 25: Beleuchtungsstärke Westhang

Die Beleuchtungsstärke an Standpunkt (HW) ist oberhalb des Bestandes zwischen

9:00 und 12:00 Uhr am höchsten, wo hingegen in Bodennähe hier ein Abfall der Be-

leuchtungsstärke zu erkennen ist (Abb. 25).

Beleuchtungsstärke (WS)

F1: Abb. 26: Beleuchtungsstärke Waldsaum

0

10000

20000

30000

40000

50000

60000

70000

80000

90000

100000

08:3009:3210:4512:2814:3015:2415:49

Lux

Uhrzeit

Bodennähe

oberhalb Bestand

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

14000

16000

Lux

Uhrzeit

Bodennähe

oberhalb Bestand

67

Die Beleuchtungsstärke an Standort (WS) ist um die Mittagszeit von ca. 11:00 bis

14:00 Uhr, sowohl oberhalb des Bestandes als auch in Bodennähe, am höchsten

(Abb. 26).

Beleuchtungsstärke (WI)

F1: Abb. 27: Beleuchtungsstärke Waldinnenraum

Die Beleuchtungsstäke an Standort (WI) ist zu Beginn der Messung oberhalb des

Bestandes relativ hoch und sinkt dann immer weiter ab (Abb. 27). Von ca. 11:00 bis

16:00 Uhr ist die Beleuchtungsstärke oberhalb des Bestandes und in Bodennähe

sehr gering.

0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

Lux

Uhrzeit

Bodennähe

oberhalb Bestand

68

F1: Abb. 28: Beleuchtungstransekt. (+) = Opalfilter: 1/100 der Beleuchtungsstärke.

In diesem Diagramm (Abb. 28) ist die Beleuchtungsstärke entlang eines Transekts

zwischen Offenland und Wald dargestellt. Es ist zu erkennen, dass die Beleuch-

tungsstärke im Grasland stark schwankt und bei den ersten fünf Metern sinkt und

dann bei Meter 6 wieder steigt. Auf dem Weg nahm dann die Beleuchtungsstärke

immer weiter ab. Und wenn man den Faktor des Opalfilters von dem Standort Wald

abzieht, erkennt man, dass hier die Beleuchtungsstärke am niedrigsten ist.

Diskussion

Im Allgemeinen kann man sagen, dass die Beleuchtungsstärke an den Standorten

Waldsaum und Waldinnenraum geringer ist, als bei den beiden anderen Standpunk-

ten. Grund dafür ist die Vegetation, welche die Strahlungsintensität mindert und dafür

sorgt, dass die Beleuchtungsstärke nicht bis auf den Boden des Waldes gelangt.

Dies liegt vor allem an dem Assimilationssystem, welches die Pflanzen entwickelt

haben, um möglichst viel Licht zu absorbieren und Photosynthese zu betreiben

(LARCHER, 1994). Es kommt zu einer Strahlungsabschwächung, je weiter das Licht

durch die Vegetation geleitet wird. Somit hängt die Beleuchtungsstäke auch mit dem

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

550

1,00

Be

leu

chtu

ngs

särk

e (L

ux)

Meter

Beleuchtungstransekt

Grasland

Grasland

Grasland

Grasland

Grasland

Grasland

Weg

Weg

Weg

Waldsaum

Wald (+)

Wald (+)

Wald (+)

69

LAI zusammen und kann als Gegenspieler gesehen werden. Je größer der Blattflä-

chenindex, desto niedriger die Beleuchtungsstärke im Bestand (LARCHER, 1994).

Bei allen vier Standpunkten lässt sich einen Abfall der Beleuchtungsstärke am

Nachmittag feststellen, dies ist zum einen dem normalen Tagesverlauf und der Stel-

lung der Sonne zuzuschreiben, aber auch der zunehmenden Bewölkung, welche an

diesem Tag stattgefunden hat. Wenn man sich den die Beleuchtungsstärke entlang

eines Transekts zwischen Offenland und Wald anschaut, kann man den gleichen

Trend erkennen. Mit zunehmender Vegetation nimmt die Beleuchtungsstärke ab.

70

Versuch Freiland 2:

Wasserpotential

Einleitung:

Die Verdunstung von Wasser erfolgt ständig an allen Grenzflächen einer Pflanze

(gewöhnlich des Blattes) gegen nicht wasserdampfgesättigte Luft (BRESINSKY et

al., 1993). Damit die Pflanze nicht austrocknet, muss sie ständig neues Wasser aus

dem Boden aufnehmen.

Pflanzen wenden für den Wassertransport von der Wurzel bis zur Krone eines Bau-

mes keine eigene Energie auf, sondern sie nutzen das Wasserpotentialgefälle zwi-

schen Boden und Atmosphäre aus. Die Pflanze ist demnach zwischen das hohe

Wasserpotential des Bodens und das niedrige der Luft „eingespannt“ (Bresinsky et

al., 1993). Dieses Potentialgefälle verwendet die Pflanze, um ohne Energieaufwand

das Wasser vom Boden durch ihren Körper bis in die Atmosphäre zu transportieren.

Diesen Vorgang bezeichnet man auch als Transpirationsstrom. Die Transpiration

führt zunächst zu einer Minderung der Wassersättigung des transpirierenden Blattes

und damit folglich zu einer Herabsetzung des Wasserpotentials. Da das Imbibitions-

wasser der Zellwände in direkter Verbindung mit der Wasserfüllung der Leitbahnen

steht, setzt sich der Sog aufgrund der Kohäsion der Wassermoleküle bis dorthin fort

und „zieht“ auf diese Weise die Wasserfäden in den Leitbahnen nach oben. Dieser

Sog reicht über die Enden des Xylems bis zur Wurzeloberfläche, die mit dem Bo-

denwasser in direktem Kontakt steht (BRESINSKY et al., 1993). Der Unterdruck im

Xylem reicht also aus, um das Wasser aus dem Boden durch die Wurzelgewebe

nach Art einer Unterdruckfiltration in die Leitbahnen und bis an die äußeren, transpi-

rierenden Organe der Pflanzen zu ziehen (BRESINSKY et al., 1993).

Das Wasserpotential gibt demnach an, wie viel Wasser für eine Pflanze verfügbar ist,

genauer gesagt, in welchem Maße das Wasser in den Zellen der Pflanze gebunden

ist und wie viel Energie benötigt wird, dieses gebundene Wasser auf das Potentialni-

veau reinen Wassers, mit dem Potential 0, anzuheben (STREUBING/FANGMEIER,

1992). Dabei errechnet sich das Gesamtwasserpotential aus der Differenz zwischen

71

osmotischen Potential (ψԈ) und dem Druckpotential der Zellwand (Ψp), wobei Ψ für

das Wasserpotential der Zelle steht:

ΨZelle= (-) Ψл + (+) Ψp

Bei einem negativen Wert von Ψ, kann die Zelle Wasser aus der Umgebung auf-

nehmen und sie steht unter einer Saugdruckspannung (EICHBERG/THOMAS,

2013). Dabei ist das osmotische Potential immer negativ, das Druckpotential ist posi-

tiv, null oder in besonderen Fällen auch negativ (LARCHER, 2001). Das Wasserpo-

tential wird meist in der Druckeinheit “bar“oder MPa angegeben.

Methoden:

Das Wasserpotential wurde im Rahmen des Geländepraktikums mit Hilfe der Druck-

bombenmethode nach SCHOLANDER bestimmt.

Abb.F2:1: Scholander- Bombe: A = Druckbombe, b = Druckbombendeckel, c = aus-

wechselbarer Einsatz für unterschiedliches Untersuchungsmaterial, d = Dichtmasse,

e = Deckeldichtung, f = Druckleitung, g = Ablaßleitung, h = Blatt, i = Schnittfläche, an

der das Austreten der Wassersäule beobachtet wird. (Steubing und Fangmeier 1992,

S. 148)

Diese Methode der Messung des Wasserpotential basiert darauf, dass davon ausge-

gangen wird, dass der Wasserfaden, der sich im toten Gewebe der Pflanze, dem Xy-

lem, befindet unter einem großen Unterdruck steht. Wird das Xylem nun verletzt ent-

72

spannt sich der Wasserfaden und das restliche Wasser zieht sich in die Xylem-

Elemente zurück (EICHBERG/THOMAS, 2013). Wird dann ein abgetrenntes Blatt in

eine Druckkammer eingespannt, dass nur noch der Blattstiel oben hinausragt und die

Schnittstelle beobachtet werden kann, so kann durch Druckerhöhung in der Kammer

der Meniskus des Wasser wieder an der Schnittstelle zum Auftreten gebracht werden

(EICHBERG/THOMAS, 2013).

Die Druckbombe besteht dabei aus einer Pressluftflasche und einer Stahldruckfla-

sche, die miteinander verbunden sind. Der auf das Blatt ausgeübte Druck wird mit

Hilfe eines Manometers abgelesen (STREUBING/FANGMEIER, 1992). Nachdem

man sich vergewissert hat, dass der Schalter der SCHOLANDER- Bombe auf „Off“

steht und das Ventil der Gasflasche geöffnet wurde, wird da Blatt, wie auch auf Ab-

bildung 1 zu sehen, mit dem Stängel nach oben in die Vorrichtung eingespannt. Es

muss darauf geachtet werden, dass der Stängel ca. 2-3 cm herausragt und die ver-

wendeten Blätter intakt sind so wie, dass die Blätter ohne lange Verzögerungen in

die Druckbombe eingesetzt werden, damit der Transpirationsverlust möglichst gering

ist, da ansonsten das Messergebnis leicht verfälscht sein kann (EICH-

BERG/THOMAS, 2013). Der Aststiel darf ebenfalls beim Einbau nicht abgequetscht

werden. Nach dem Umlegen des Schalthebels auf „Chamber“ kann nun der Gas-

druck langsam erhöht werden, währenddessen man mit einer Lupe die Schnittstelle

des Blattes beobachtet (EICHBERG/THOMAS, 2013). Die Erhöhung des Drucks in

der Kammer erfolgt so lange, bis man beobachtet, dass Wassertröpfchen aus der

Schnittstelle austreten, was vor allem an einer Dunkelfärbung der gesamten Schnitt-

fläche zu erkennen ist. Ab diesem Moment wird die Gaszufuhr gestoppt und der Wert

auf dem Manometer wird abgelesen und notiert. Dieser Druck entspricht dann unge-

fähr dem Wasserpotential des Blattes vor dem Abschneiden (STEU-

BING/FANGMEIER, 1992). Je negativer der gemessene Druck ist, desto höher ist

auch der Nachstrom und das Wasserpotential.

Bei unseren Untersuchungen wurden im Laufe des Tages das Wasserpotential von

Sonnenblättern des Besenginster (Cytisus scoparius) und Schattenblättern der Rot-

buche (Fagus sylvatica), sowie Schatten- und Sonnenblätter der Vogelkirche (Prunus

avium) und der Traubeneiche (Quercus petraea), als auch Sonnenblätter der Hund-

srose (Rosa canina)gemessen. Der Besenginster und die Hundsrose wurden im of-

73

fenen Gelände gesammelt, die restlichen Blätter am Waldsaum. Alle Messungen

wurden im Verlauf des Tages von ca. 9:40 Uhr bis ca. 15:30 Uhr von verschiedenen

Kleingruppen ermittelt. Die verwendeten Blätter wuchsen von ca.1 m bis zu maximal

2,5m Höhe.

Ergebnisse:

Im folgenden Abschnitt sollen unsere Ergebnisse präsentiert werden, die am

24.05.2013 im Tagesverlauf über das Wasserpotential gesammelt wurden sind. Die

von uns in der Maßeinheit „Bar“ gemessenen Drücke, die auf die SCHOLANDER-

Druckbombe ausgeübt und notiert worden sind, wurden in die Maßeinheit „MPa“ um-

gerechnet. Um das Wasserpotential in der Pflanze darzustellen, handelt es sich bei

dem in den Abbildungen verwendeten Drücken um Unterdrücke.

Abb.F2:2: Wasserpotential der Sonnen- und Schattenblätter der Traubeneiche

(Quercus petraea) im Vergleich

Abbildung 2 vergleicht das Wasserpotential der Sonnen- und Schattenblätter der

Traubeneiche im Tagesverlauf miteinander. Die untersuchten Blätter stammten alle

74

aus dem Gebiet des Waldsaumes. Es ist deutlich zu erkennen, dass die Schatten-

blätter der Traubeneiche weitaus weniger Schwankungen des Wasserpotentials auf-

zeigen, als die Sonnenblätter. Die Werte der Schattenblätter schwanken alle im ge-

samten Tagesverlauf knapp um den Wert von -0,45 MPa. Ihren negativsten Wert er-

reichen sie um 11:10 Uhr mit -0,5 MPa, was dem höchsten gemessenen Wasserpo-

tential der Schattenblätter der Traubeneiche entspricht. Ihren positivsten Wert, errei-

chen die Schattenblätter um 14:24 Uhr mit -0,38 MPa. Dies entspricht dem niedrigs-

ten Wasserpotential der Schattenblätter in dieser Messreihe.

Die Werte der Sonnenblätter der Traubeneiche hingegen schwanken schon ein we-

nig mehr im Tagesverlauf. Um 11:04 Uhr erkennt man den negativsten Wert der

Messreihe mit -0,7 MPa. Dieser Wert würde demnach auch dem höchsten Wasser-

potential entsprechen. Den positivsten Wert der Sonnenblätter der Traubeneiche fin-

det sich um 12:29 Uhr mit einem Wert von -0,4 MPa.

Abb.F2:3: Wasserpotentiale der Sonnen- und Schattenblätter der Vogelkirche (Pru-

nus avium) im Vergleich

In Abbildung 3 wird das Wasserpotential der Sonnen- und Schattenblätter der Vogel-

kirche im Verlauf des Tages miteinander verglichen. Insgesamt erkennt man gut,

75

dass sich die Werte der Sonnenblätter und der Schattenblätter zu Beginn des Tages

noch deutlich voneinander unterschieden haben, was allerdings im weiteren Verlauf

der Messreihe nicht mehr der Fall ist und die Werte der beiden Blättertypen zwischen

14:00 Uhr und 15:20 Uhr sehr nahe beieinander liegen. Auch schon um 12:36 Uhr

beziehungsweise 12:42 Uhr erreichen sowohl das Schatten- als auch das Sonnen-

blatt einen Wert von -0,7 MPa. Die Schattenblätter der Vogelkirche haben dennoch

insgesamt gesehen bei 6 der 11 Messzeitpunkten im Vergleich zu den Sonnenblät-

tern positivere Werte und somit auch ein niedrigeres Wasserpotential. Den negativste

Wert der Schattenblätter der Vogelkirche findet sich um 10:05 Uhr mit -0,85 MPa.

Der positivste Wer der Schattenblätter wurde um 14:16 Uhr mit -0,5 MPa erreicht,

welches dem geringsten gemessenen Wasserpotential bei den Schattenblätter der

Vogelkirche entspricht.

Die Sonnenblätter der Vogelkirche erreichen ihren negativsten Wert und damit dem

höchsten Wert für das Wasserpotential um 9:58 Uhr mit -1,1 MPa. Um 14:16 Uhr und

15:20 Uhr wurde jeweils ein Wert von -0,5 MPa gemessen, was in unserer Messreihe

den positivsten Werten der Sonnenblätter der Vogelkirche entspricht und somit auch

dem niedrigsten Wasserpotential.

76

Abb.F2:4: Wasserpotentiale der Sonnenblätter von Besenginster (Cytisus scoparius),

Vogelkirche (Prunus avium), Traubeneiche (Quercus petraea) und Hundsrose (Rosa

canina) im Vergleich

In Abbildung 4 wird das Wasserpotential der Sonnenblätter des Besenginsters, der

Vogelkirche, der Traubeneiche und der Hundsrose miteinander verglichen. Insge-

samt ist zu erkennen, dass bei allen vier Blättern am Vormittag zwischen 10 Uhr und

11 Uhr die negativsten Werte gemessen wurden sind und somit auch das höchste

Wasserpotential. Ab 12 Uhr werden jedoch bei allen Sonnenblätter die gemessenen

Werte positiver, was einem geringeren Wasserpotential der Blätter entspricht. Zwi-

schen 14 Uhr und 15:30 Uhr erreichen alle Blätter, außer denen der Hundsrose, ih-

ren positivsten Wert. Somit lässt sich an Hand von Abbildung 4 erkennen, dass das

Wasserpotential der von uns untersuchten Sonnenblätter mit fortschreitender Uhrzeit

gesunken ist.

Die Sonnenblätter des Besenginsters zeigen im Vergleich zu den anderen Blättern

noch die größten Schwankungen an. Das größte Wasserpotential und damit den ne-

gativsten Messwert erreicht die Sonnenblätter des Besenginsters um 10:51 Uhr und

77

um 12:45 Uhr mit -1,00 MPa. Der positivste Wert wurde jeweils um 14:06 Uhr und

14:11 Uhr mit -0,48 MPa gemessen. Zwischen 10:51 Uhr und 12:45 Uhr sinkt das

Wasserpotential des Sonnenblattes des Besenginsters von -1,0 MPa um die Hälfte

auf -0,5MPa und steigt um 12:45 Uhr wieder auf dem Wert von 1,0 MPa. Danach

werden die Werte erneut positiver.

Der Verlauf der Sonnenblätter der Vogelkirche wurde bereits in den Erläuterungen zu

Abbildung 3 erläutert. Auch die Werte der Sonnenblätter der Traubeneiche wurden

bei Abbildung 2 erörtert.

Die Messungen zu den Sonnenblättern der Hundsrose beginnen mit dem positivsten

Wert der gesamten Abbildung. So erreichen die Sonnenblätter der Hundsrose ihren

positivsten Wert bereits um 9:20 Uhr mit -0,2 MPa. Ihren negativsten Wert und damit

das größte Wasserpotential wurde um 10:44 Uhr gemessen mit einem Wert von -1,1

MPa, was auch dem höchsten Wasserpotential entspricht. Zwischen 12:26 Uhr und

13:00 Uhr bleibt das Wasserpotential bei einem Wert von -0,7 MPa. Auch zwischen

14:02 Uhr, 14:07 Uhr und 14:45 Uhr bleibt das Wasserpotential nahe zu gleich. Erst

um 15:30 Uhr steigt das Potential wieder auf -0,6 MPa.

Abb.F2:5: Wasserpotentiale der Vogelkirche (Prunus avium), Traubeneiche (Quercus

78

petraea) und Rotbuche (Fagus sylvatica) im Vergleich

In Abbildung 5 werden die Schattenblätter der Vogelkirche, Traubeneiche und Rot-

buche miteinander verglichen. Hierbei ist zu erkennen, dass die Werte für das Was-

serpotential der Vogelkirche im Vergleich zu den anderen zwei Arten höher ist. Le-

diglich zwischen 14:00 Uhr und 15:00 Uhr liegt das Wasserpotential der Vogelkirche

nahe bei den Werten der Rotbuche. Ab ca. 13 Uhr ist jedoch bei allen drei Schatten-

blätter zu erkennen, dass das Wasserpotential abnimmt und die Werte positiver wer-

den. Nur bei der Traubeneiche schwanken die Werte im gesamten Tagesverlauf

nicht sehr stark und erst ab 14:24 Uhr werden die Werte positiver. Die Werte der Vo-

gelkirche schwanken, wie man in der Abbildung gut erkennen kann, jedoch am meis-

ten.

Die Schattenblätter der Traubeneiche schwanken wie bereits erwähnt im Vergleich

zu den anderen zwei Schattenblättern am wenigsten. Zwischen 11:10 Uhr, 12:33 Uhr

und 13:19 Uhr stagniert das Wasserpotential dieser Blätter sogar bei einem Wert von

-0,45 MPa. Auch zwischen 14:24 Uhr und 14:30 Uhr verändern sich die Werte kaum.

Die Schattenblätter der Traubeneiche weisen im Vergleich der drei Arten miteinan-

der die positivsten Werte auf. Somit haben die Schattenblätter der Traubenreiche in

diesem Tagesgang das geringste Wasserpotential aller drei Schattenblätter. Ledig-

lich um 11:10 Uhr (Traubeneiche) und 11:14 Uhr (Rotbuche) sind die Werte der

Traubeneiche mit denen der Rotbuche identisch. Der Wert von 11:10 Uhr mit -0,5

MPa ist auch gleichzeitig der Messwert der dem höchsten gemessenen Wasserpo-

tential der Schattenblätter der Traubeneiche entspricht. Das niedrigste Wasserpoten-

tial der Schattenblätter der Traubeneiche wurde mit -0,38 MPa um 14:24 Uhr gemes-

sen.

Das Wasserpotential der Schattenblätter der Rotbuche ist zu Beginn der Messungen

um 9:55 Uhr mit -0,55 MPa am höchsten. Das geringste Wasserpotential erreichen

die Schattenblätter der Rotbuche um 13:02 Uhr mit einem Wert von -0,4 MPa. Ab

14:24 variieren die gemessenen Werte des Wasserpotentials der Blätter kaum noch.

Die größten Schwankungen lassen sich in Abbildung 5, im Vergleich zu den anderen

Schattenblättern, bei der Vogelkirche ablesen. Jedoch erreicht das Wasserpotential

79

zu vier Messzeitpunkten mit -0,7 MPa auch den gleichen Wert (9:50 Uhr, 11:00 Uhr,

11:06 Uhr, 12:42 Uhr). Das höchste Wasserpotential erreicht ein Schattenblatt der

Vogelkirche um 10:05 Uhr mit -0,85 MPa, was auch dem insgesamt höchsten Was-

serpotential aller Schattenblätter entspricht. Um 14:16 Uhr wurde hingegen das ge-

ringste Wasserpotential der Schattenblätter der Vogelkirche mit -0,5 MPa gemessen.

Diskussion:

Abbildung 2 zeigt uns den Vergleich zwischen Sonnen- und Schattenblättern der

Traubeneiche. Hier ist deutlich zu erkennen, das das Wasserpotential der Schatten-

blätter der Traubeneiche insgesamt weniger stark zu schwanken scheint, als dies bei

den Sonnenblättern der Fall ist. Dies könnte daher kommen, dass Schattenblätter

allgemein weniger Photosynthese betreiben und daher auch weniger transpirieren

als Sonnenblätter. Dies führt schlussendlich auch dazu, dass sie ein geringeres

Wasserpotential aufweisen (WEILER/NOVER, 2008). Das Wasserpotential der Son-

nenblätter der Traubeneiche schwankt hingegen mehr.

Insgesamt hatten wir im Vorhinein erwartet, dass das Wasserpotential im Tagesver-

lauf eher steigen, statt wie bei uns sinken würde. Während eines heißen Sommerta-

ges beispielsweise steigt das Wasserpotential der Blätter um die Mittagszeit an, da

es zu einer erhöhten Sonneneinstrahlung kommt und somit die Blätter der Pflanzen

mehr transpirieren und auch das Wasserpotentialgefälle zwischen Atmosphäre und

Boden, in das die Pflanze „eingespannt“ ist und den die Pflanze zum Transpirations-

sog nutzt, wird größer (BRESINSKY et al., 1993). Um diese erhöhte Transpiration

auszugleichen müsste demnach auch mehr Wasser durch die Pflanze transportiert

werden und demnach auch das Wasserpotential steigen. Dies ist auch deutlich in

Abbildung 6 zu sehen, die einen Tagesgang des Wasserpotentials von Buchenblät-

tern an einem heißen Sommertag zeigt (STEUBING/FANGMEIER, 1992).

80

Abb.F2:6: Tagesgang des Wasserpotentials von Buchenblättern an einem heißen

Sommertag (STEUBING/FANGMEIER, S.149, 1992)

In allen vier Graphen ist jedoch zu erkennen, dass das Wasserpotential ab ca. 12

Uhr sinkt, da die Werte immer positiver werden. Zu Beginn der Messreihen zwischen

10 Uhr und 11 Uhr ist sowohl in Abbildung 2, 3 4 und 5 zu erkennen, dass das Was-

serpotential zunächst ansteigt. Alle untersuchten Blätter erreichen ihr höchstes Was-

serpotential in diesem Zeitraum. An dieser Stelle muss das Wetter, dass an diesem

Tag herrschte, in die Überlegungen und Erklärungen miteinbezogen werden. Am Tag

und in der Nacht vor unserem Freilandtermin hatte es sehr stark geregnet. In der Zeit

zwischen ca. 09:30 Uhr und 11:30 Uhr schien sogar ein wenig die Sonne, ansonsten

war es vormittags eher bedeckt. In der Zeit wo die Sonne schien, steigt das Wasser-

potential bei allen Blätter also an. Dies liegt darin begründet, dass bei erhöhter Son-

neneinstrahlung auch die Temperatur steigt, wodurch auch das Dampfdruckdefizit

der Luft zunimmt. Dies führt wiederum dazu, dass die Pflanzen ihre Transpirationsra-

te erhöhen und in Folge dessen stärker Wasser verlieren. Im nächsten Schritt müs-

sen die Pflanzen mehr Wasser aus dem Boden aufnehmen, wodurch das Wasserpo-

tential in der Pflanze erhöht wird. Das Wasserpotentialgefälle zwischen Atmosphäre

und Boden wird also bei zunehmender Sonneneinstrahlung größer was zu einem

erhöhten Transpirationssog führt (BRESINSKY et al., 1993).

81

Gegen Mittag und vor allem am Nachmittag verschlechterte sich das Wetter jedoch

und es begann zwischendurch immer wieder sehr stark zu regnen. Der starke Regen

am Nachmittag lässt sich teilweise auch in den Werten der Messungen zur Luftfeuch-

tigkeit aus dem Freilandversuch 1 „Mikroklima“ nachvollziehen. So wurde am Nach-

mittag teilweise eine relative Luftfeuchte von 70-100% gemessen. Der Regen und die

damit verbundene erhöhte Luftfeuchtigkeit am Nachmittag erklärt die ebenfalls am

Nachmittag fallenden Werte für das Wasserpotential. Ab ca. 13 Uhr finden wir bei

allen Blättern auch die positivsten Werte, was den geringsten Wasserpotentialen ent-

spricht. Generell ist der Trend zu erkennen, dass das Wasserpotential am Nachmit-

tag im Vergleich zum Vormittag sinkt.

Dies kommt daher, dass bei steigender Luftfeuchte die Atmosphäre stärker mit Was-

ser gesättigt ist und das Wasserpotentialgefälle zwischen Boden und Atmosphäre,

welches den Transpirationssog in der Pflanze antreibt, verringert wird (BRESINSKY

et al., 1993). Somit transpiriert die Pflanze weniger, da ein geringeren Konzentrati-

onsunterschied besteht. Hätte es am Nachmittag nicht zu regnen begonnen, hätte

man sicherlich einen Anstieg des Wasserpotentiales, wie es beispielsweise in Abbil-

dung 6 schön zu erkennen ist, messen können. Die teilweise noch einmal steigenden

Werte des Wasserpotentiales am Nachmittag könnte man damit erklären, dass zwi-

schen den Regenschauern auch immer wieder die Sonne zum Vorschein kam, was

das Wasserpotential wieder hat punktuell steigen lassen.

Beim Vergleich der Sonnen- und Schattenblätter der Vogelkirche in Abbildung 3 fällt

auf, dass sich die Werte des Wasserpotentials am Vormittag zwischen den Sonnen-

blättern und den Schattenblättern zunächst deutlich voneinander unterscheiden. Ab

ca. 12:30 Uhr sind die Werte des Wasserpotentials der beiden Blätter jedoch fast

gleich. Insgesamt werden hier auch die Werte positiver, was auf ein geringeres Was-

serpotential deutet. Dies lässt sich darauf zurückführen, dass bei Regen und damit

verbundener geringerer Sonneneinstrahlung auch die Photosyntheseleistung der

Sonnenblätter weiter zurück geht und so sich das Wasserpotential zwischen Sonnen-

und Schattenblättern nicht mehr auffallend voneinander unterscheidet. Diese Ten-

denz lässt sich ebenfalls in Abbildung 2, wenn auch in abgeschwächter Form, erken-

nen.

82

Generell muss es immer in Betracht gezogen werden, dass es sich bei einzelnen

Werten um Messfehler handelt. Dies könnte an der mangelnden Erfahrung der Stu-

dierenden beim Umgang mit dieser Messmethode liegen. Es bedurfte schon ein we-

nig Übung mit der SCHOLANDER- Druckbombe richtig umzugehen und vor allem

dem Moment zu erkennen, wenn das Wasser aus der Schnittstelle austritt. Auch die

von uns Studierenden verwendeten Lupen hatten eine nicht große Auflösung, was

das Erkennen des Wasseraustritts aus dem Blatt noch einmal erschwert hat. So kann

es leicht sein, dass bei diesem erhöhten Wert, zu spät bemerkt wurde, dass das

Wasser bereits aus dem Blatt austritt.

83

Versuch: Freiland 3

„Gaswechsel“

Einleitung:

Pflanzen betreiben Photosynthese, indem sie Kohlenstoffdioxid (CO2) über winzige

Blattporen, sogenannte Stomata bzw. Spaltöffnungen, aufnehmen und Sauerstoff

(O2) und Wasser über diese abgeben (vgl. Purves 2006). Zudem benötigen sie zur

Photosynthese Licht, sogenannte photosynthetisch aktive Strahlung, um die Edukte

CO2 und H2O in die Produkte Zucker (Glucose) und O2 umzuwandeln (vgl. Purves

2006).

Der Kohlenstoffaustausch der Zelle mit dem atmosphärischen Stoffkreislauf ge-

schieht über den Gaswechsel, einen Diffusions- und Massenfluss (vgl. Larcher

1994). Gaswechsel beschreibt den Austausch der Pflanze von den Gasen CO2 und

O2 aus dem Inneren ins Äußere und umgekehrt (vgl. Larcher 1994). Es gibt zwei

Formen des Gaswechsels, den photosynthetischen,bei dem CO2 aufgenommen und

O2 abgegeben wird und den respiratorischen, in dessen Verlauf O2 aufgenommen

und CO2 abgegeben wird (vgl. Larcher 1994). An der Oberfläche des assimilierenden

Blattes kann jener gemessen werden, der umsatzmäßig überwiegt. Wenn mehr CO2

im Prozess der Photosynthese verbraucht wird, als durch den Atmungsprozess benö-

tigt wird, spricht man von Nettophotosynthese, bzw. apparenter Photosynthese (vgl.

Larcher 1994). Diese steht im Gegensatz zur Bruttophotosynthese, die die reele

CO2-Verarbeitung in den Chloroplasten beschreibt. Die Bruttophotosynthese kann

nur geschätzt, die Nettophotosynthese kann durch Gaswechselmessungen mit Hilfe

eines Porometers bestimmt werden (vgl. Larcher 1994).

In Dunkelheit herrscht ausschließlich respiratorischer Gaswechsel, da keine Licht-

reaktion ablaufen kann. Es kann aber bei ungünstigen Assimilationsbedingungen

vorkommen, dass die Photosynthese gerade noch in der Lage ist, das durch die

gleichzeitig ablaufende Atmung entstehende CO2 zu verarbeiten. In solch einer

Kompensationssituation, der Lichtkompensation, ist ein Gaswechsel nicht mehr

messbar (vgl. Larcher 1994).

84

Für den Gastransport durch Diffusion gilt wie im Allgemeinen das Fick’sche Gesetz

([dm/dt]= -D*A [dC/dx]). Auf den Gaswechsel der Pflanze kann jedoch das Diffusi-

onsgesetz in vereinfachter Form angewendet werden: J= [ΔC/∑r] (vgl. Larcher 1994).

Durch die Regulation der einzelnen Stomata, die Variation deren Öffnungsgrades,

überwacht die Pflanze den CO2-Einstrom in das Blatt. Der stomatäre Diffusionswi-

derstand kann mit abnehmender Spaltöffnungsweite, einer Hyperbelfunktion ent-

sprechend, exponentiell zu nehmen (vgl. Larcher 1994). Der Reziprokwert 1/ rs, d. i.

die stomatäre Leitfähigkeit (gs), ist linear proportional zur Spaltweite. Das Öffnen und

Schließen der der Stomata geschieht mittels einer Turgordifferenz zwischen den

Schließzellen und den angrenzenden Epidermiszellen (vgl. Larcher 1994). Wenn der

Turgor der Schließzellen relativ zu jenem der Epidermiszellen zunimmt, dann öffnen

sich die Stomata. Im entspannten Verhältnis sind sie geschlossen (vgl. Larcher

1994). Die Spaltöffnungsweite wird unter anderem durch abiotische Umweltfaktoren

bestimmt. Im Zusammenspiel der Außenfaktoren stellt sich die Spaltweite in der Re-

gel auf einen mittleren Öffnungsgrad ein (vgl. Larcher 1994). Geschlossen sind die

Stomata des Öfteren und vor allem bei Trockenheit. Gänzlich geöffnet sind sie hin-

gegen nur sehr selten, da die öffnungsfördernden Bedingungen nur selten vorzufin-

den sind (vgl. Larcher 1994). Innere Faktoren, die den Öffnungsgrad der Stomata

bedingen sind die Phytohormone Abszisinsäure, Phaseinsäure, Cytokine und Gibbe-

relline, die das Wachstum- und bestimmte Entwicklungsvorgänge beeinflussen. Sie

ändern auch das Spaltöffnungsverhalten mit der ontogenetischen Entwicklung der

Pflanze während der Blattentfaltung, im Übergang zur reproduktiven Phase und in

der Seneszenz (vgl. Larcher 1994).

Die maximale CO2-Aufnahme unter optimaler Dosierung der abiotischen (und bioti-

schen) Umweltfaktoren sowie unter atmosphärischem CO2-Angebot ist ein charakte-

ristisches Konstitutionsmerkmal von Pflanzengruppen und Pflanzenarten (vgl. Lar-

cher 1994). „Das Leistungsvermögen der Nettophotosynthese wird Photosynthese-

vermögen genannt“ (s. Larcher 1994, S. 78). Das Photosynthesevermögen von sa i-

songrünen Laubbäumen beträgt für Sonnenblätter 10-15 (25) µmol* m-2s-1, bezogen

auf die projizierte Blattfläche als Strahlungsempfänger (vgl. Larcher 1994). Dabei ist

zu beachten, dass Schattenpflanzen sowie Schattenblätter nur ca. die Hälfte bis ein

Drittel der Kohlenstoffausbeute von Sonnenpflanzen bzw. Sonnenblättern erbringen

(vgl. Larcher 1994). Der spezifische Blattbau und anatomische Besonderheiten, in

85

Luftwegigkeit des Interzellularensystems, in der Gestalt und der Wirksamkeit sowie

Menge der Carboxylierungsenzyme, sind die Ursachen der Unterschiede im Leis-

tungsvermögen der Nettophotosynthese (vgl. Larcher 1994). Im Laufe der Entwick-

lung ändert sich das Photosynthesevermögen ständig. Am geringsten ist es in der

Austriebsphase. Von Blättern, die ihr Flächenwachstum noch nicht abgeschlossen

haben, kann nicht genügend Licht aufgenommen werden, ihre Chloroplasten sind

noch nicht genügend ausgestaltet und ihre Carboxylierungsleistung ist noch nicht

auf voller Höhe (vgl. Larcher 1994). Junge aber bereits voll ausdifferenzierte Blätter

haben den Höhepunkt ihres Leistungsvermögens erreicht, da dieses mit zunehmen-

dem Alter wieder abfällt (vgl. Larcher 1994). In sommergrünen Laubbäumen ist be-

reits nach 20 Tagen nach dem Ergrünen die volle Ausstattung der Photosysteme I

und II erreicht. Somit ist im Frühsommer das Photosynthesevermögen Maximum zu

erwarten (vgl. Larcher 1994). Waldbäume des Klimaxstadiums wie Ahorn, Hainbuche

und Eichen treiben schubweise aus und ihre Blätter sind leistungsschwächer im Ver-

gleich zu denen der Pionierarten des frühen Sukzessionsstadiums (z.B: Birke, Erle,

Pappel), weshalb ihr Photosynthesevermögen bis zum Herbst, bis zum Vergilben,

nahezu unverändert bleibt (vgl. Larcher 1994). Bei Obstbäumen ist während der

Blühphase und der Fruchtausbildung ein Anstieg des Photosynthesevermögens zu

erwarten. Durch das Entfernen der Früchte sinkt die CO2-Aufnahme wieder (vgl. Lar-

cher 1994). Dies ist durch die Ableitung von Kohlenhydraten in die Früchte bedingt.

Hierbei spielen Phytohormone eine regulierende Rolle, sie nehmen Einfluss auf den

Assimilationshaushalt der gesamten Pflanze (vgl. Larcher 1994). Auch die Jahres-

zeitlich bedingten Umweltfaktoren nehmen Einfluss auf das Photosynthesevermögen.

Der CO2-Gaswechsel wird in erster Linie vom Strahlungsangebot beeinflusst. Limi-

tiert wird die stomatäre CO2-Aufnahme zudem durch die Auswirkungen eines ernied-

rigten Wasserpotentials (vgl. Larcher 1994). Für den respiratorischen Gaswechsel

hingegen ist vor allem die Temperatur entscheidend (vgl. Larcher 1994). Alle Teilpro-

zesse des Gaswechsels können durch toxische Umwelteinflüsse beeinträchtigt wer-

den. Durch die Einwirkung der abiotischen Umweltfaktoren können sich zwei ver-

schiedene Verlaufsformen der CO2-Aufnahme herauskristallisieren. Zum einen ein

Sättigungsverlauf und zum anderen ein Optimumverlauf. Musterbeispiele für einen

Sättigungsverlauf sind das Verhältnis von zunehmendem CO2-Angebot zur Nettopho-

tosynthese und das der zunehmenden Strahlungsintensität zur Nettophotosynthese.

86

Das Zunehmen der Umweltfaktoren fördert die Photosynthese, bewirkt aber ab einer

bestimmten Schwelle keine Steigerung mehr und stört nicht weiter. Durch diese Sät-

tigungsverläufe wird erkenntlich, dass Außenfaktoren die Geschwindigkeit der Assi-

milationsprozesse nicht alleine begrenzen (vgl. Larcher 1994). Die jeweilige Lage

des Sättigungspunktes ist artspezifisch (vgl. Larcher 1994). Der photosynthetische

Gewinn ist umso größer, je später die Sättigung eintritt. Bei schädlicher Überdosie-

rung können Sättigungsverläufe auch in einen Pessimalbereich übergehen (vgl. Lar-

cher 1994). Optimumverläufe hingegen sind immer Ausdruck einer Empfindlichkeit

gegenüber Unter- bzw. Überdosierung von Außenfaktoren (vgl. Larcher 1994). Die

Breite des Optimumbereiches gibt die ökophysiologische Flexibilität der Art an (vgl.

Larcher 1994). Ein Beispiel für einen Optimumverlauf ist das Photosynthesevermö-

gen in Abhängigkeit von der Temperatur (vgl. Larcher 1994). Stress kann zu einer

vorübergehenden Verminderung des Photosynthesevermögens führen. Manchmal

sind sogar über längeren Zeitraum reparative Vorgänge notwendig, man spricht dann

von Stressnachlasswirkung (vgl. Larcher 1994).

Die Temperatur ist ein Einflussfaktor, der über die Reaktionskinetik chemischer Pro-

zesse und über die Wirksamkeit der beteiligten Enzyme auf den Stoffwechselprozess

der Pflanze wirkt (vgl. Larcher 1994). Die RGT-Regel nach Van’t Hoff besagt, dass

die Reaktionsgeschwindigkeit mit der Temperatur exponentiell zunimmt (vgl. Larcher

1994). Die Photosynthese wird von der Temperatur vor allem in der Lichtfolgereakti-

on und in den Sekundärprozessen beeinflusst. Bei Erwärmung im niedrigen Tempe-

raturbereich erfolgt die CO2-Fxierung und –Reduktion deutlich schneller (vgl. Larcher

1994). Das CO2/O2-Verhältnis verschiebt sich im supraoptimalen Bereich zugunsten

des Sauerstoffs. Dadurch fällt die Carboxylierungsleistung der RuBP-Carboxylase/

Oxygenase ab (vgl. Larcher 1994). Sehr hohe Temperaturen stören das Verhältnis

der verschiedenen Reaktionen zueinander, des Betriebsstoffwechsels und der Stoff-

transporte, was zusätzlich zu der Hemmung der membrangebundenen photochemi-

schen Prozesse den radikalen Abfall der Photosynthese herbeiführt (vgl. Larcher

1994). Es kann durch Extremtemperaturen gar zu einer Einstellung der CO2-

Aufnahem kommen. Der Temperaturverlauf der Nettophotosynthese ist somit durch

drei Parameter definiert: die Kältegrenze (Temperaturminimum), das Temperaturop-

timum, welches bei den meisten Pflanzen zwischen 15°C und 30 °C liegt, und die

87

Hitzegrenze (Temperaturmaximum) (vgl. Larcher 1994). Für Schattenpflanzen liegt

das Temperaturoptimum hingegen zwischen 10°C und 20 °C.

Ein weiterer wichtiger Faktor für die Aufrechterhaltung der Photosynthese ist Wasser.

Der begrenzende Wasserfaktor ist jener, der für die Aufrechterhaltung des hohen

Quellzustandes des Protoplasmas verantwortlich ist. Durch Wassermangel sinkt die

Photosyntheseaktivität mit der Abnahme des Zellvolumens und der Abnahme des

Turgors (vgl. Larcher 1994). Photorespiration und mitochondriale Atmung werden

erst bei starker Austrocknung reduziert. Durch Wassermangel verschiebt sich zudem

das Verhältnis zwischen Photosynthese und Lichtatmung, die CO2-Fixierung nimmt

zu. Trockenheit, der Luft und des Bodens, führt zur Verengung der Spaltapparate

und der CO2-Gaswechsel wird gedrosselt. Zwei Merkmale sind bei eintretendem

Wasserdefizit charakteristisch: der Übergang von voller Leistung zum Einschrän-

kungsbereich und zum Gaswechselnullpunkt. Dabei wird die Einschränkung durch

die beginnende Verengung der Spaltöffnungen und der Gaswechselnullpunkt durch

das vollständige Schließen der Stomata sowie die unmittelbare Wirkung des Was-

serverlustes auf den Protoplasten verursacht (vgl. Larcher 1994). Schattenpflanzen

und zahlreiche Baumarten reagieren bereits auf geringe Wasserverluste überaus

sensibel (vgl. Larcher 1994).

Im Zusammenhang mit der CO2-Aufnahme steht die Wasserabgabe über die Stoma-

ta, die Transpiration, denn um CO2 aufzunehmen muss die Pflanze gleichzeitig Was-

ser abgeben. Mit der Einsparung von Wasserverlusten sinkt somit auch die CO2-

Aufnahme (vgl. Larcher 1994). Der Quotient von Photosynthese und Transpiration

wird Wassernutzungskoeffizient der Photosynthese (water use efficiency= Ph/Tr

[µmol CO2 * m-2*s-1/ mmol H2O* m-2*s-1]) genannt (vgl. Larcher 1994). Er ist ein quan-

titativer Ausdruck des momentanen Gaswechselverhaltens eines Blattes und ver-

schiebt sich sobald sich die Diffusionsbedingungen für Gase, zum Beispiel die Weite

der Stomata, verändern (vgl. Larcher 1994).

Im nachfolgenden Versuch haben wir im Freiland die komplexen Faktorenbündel un-

tersucht, die die Nettophotosynthese beeinflussen. Wir untersuchten ob und gegebe-

nenfalls wie weit die im Freiland gemessenen ökophysiologischen Faktoreneffekte

von den Laboratoriumsbefunden bzw. Literaturwerten abweichen. Wegen der breiten

Streuung der Messwerte werden die Funktionsverhalten mittels Punktdiagrammen

und logarithmischen Trendlinien dargestellt.

88

Material und Methoden:

Materialliste:

- Porometer

- Gehölzindividuen

Methode

Die Messung von Transpiration, stomatärer Leitfähigkeit und Diffusionswiderstand

einer Pflanze kann mittels eines Porometers erfolgen. Der Vorteil der porometrischen

Messung besteht darin, dass sie nicht-destruktiv sondern an intakten, an der Pflanze

belassenen Blättern oder Nadeln welche sich in ihrer natürlichen Exposition befinden

durchgeführt werden kann (vgl. Steubing & Fangmeier 1992). Dadurch werden zu-

dem langfristige Untersuchungen, durch an den selben Blättern wiederholbare Mes-

sungen, möglich, die zum Beispiel einen Tagesgang oder die Veränderung des Sto-

mataverhaltens im Verlauf der Entwicklung erfassen können (vgl. Steubing & Fang-

meier 1992).

Das Messprinzip eines Porometers beruht auf der Erfassung der relativen Luftfeuchte

in einer kleinen Kammer, der Küvette, in welche das transpirierende Blatt, bzw.

Pflanzenorgan im Allgemeinen, eingespannt wird (vgl. Steubing & Fangmeier 1992).

Die Transpiration, als transpirierte Wassermenge E lässt sich berechnen, wenn ein

„offenes“ Messsystem, bei dem die Luft an dem eingespannten Blatt vorbeiströmt,

verwendet wird. In diesem Falle berechnet sich E wie folgt:

Abb. F3: 1: s. Steubing & Fangmeier 1992, S. 155

Dabei beschreibt ua die molare Flussrate aller Gase am Küvettenausgang mit der

Einheit mol*s-1 und ue die molare Flussrate aller Gase am Küvetteneingang mit der

Einheit mol*s-1. Das Molarverhältnis zwischen Wasserdampf und anderen Gasen am

Küvetteneingang wird durch wa das am Küvettenausgang durch we dargestellt. A

steht für die m2 der eingespannten Blattfläche.

89

Der eingesetzte Feuchtesensor ist ausschlaggebend für die Berechnung von wa bzw.

von we. So lässt sich we nach der Gasgleichung zum Einen aus dem Wasserdampf-

drucke (= e) berechnen, somit ergäbe sich w aus der Division des Wasserdampfdru-

ckes (e) und dem Luftdruck (P) (w= e/P), oder zum Anderen aus der relativen Luft-

feuchte (= rF) (vgl. Steubing & Fangmeier 1992). In letzterem Falle ergäbe sich w

aus dem Produkt der relativen Luftfeuchte (rF) in Prozent und der Division des Sätti-

gungswasserdampfdrucks mit dem Produkt Luftdruck mal den Zahlenwert 100 (w= rF

*[esat/(P*100)]) (vgl. Steubing & Fangmeier 1992).

Die molare Flußrate u wird aufgrund von Undichtigkeiten der Küvette und anderen

messtechnischen Gründen in der Regel nur am Küvetteneingang erfasst (ue) und ua

wird aus der Differenz von ua und ue (ua-ue= ua * wa – ue * we) berechnet. Durch Um-

stellung ergibt sich die Formel:

ua= ue *[(1-we)/(1-wa)]

Wird ua in der ersten Formel (vgl. Abb. F3: 1) durch diesen Term ersetzt, so ergibt

sich die endgültige Berechnungsformel der Transpiration E:

Abb. F3: 2: s. Steubing & Fangmeier 1992, S. 156

Die Definition des Leitwertes für Wasserdampf (gw) ergibt sich aus dem Quotient der

Transpiration E und der Wasserdampfdruck-Differenz zwischen Blattinnerem und der

Außenluft ΔW:

gw= E / ΔW

Die Einheit von ΔW bestimmt die Einheit des Leitwertes. In der Literatur wird er in der

Regel in m*s-1 oder in cm*s-1 angegeben, basierend auf der Angabe der Transpirati-

on E in g*m-2*s-1 und der Wasserdampfdruck-Differenz ΔW als Konzentrationsgra-

dient in g*m-3(vgl. Steubing & Fangmeier 1992).

In manchen Fällen wird jedoch die Einheit mol*m-2*s-1 präferiert, da diese Angabe als

Grundlage der Berechnung des internen CO2-Partialdrucks und anderer Größen die-

nen kann. Dazu muss E jedoch in mol*m-2*s-1 und ΔW in mol*mol-1 angegeben wer-

den. Die beiden Einheiten können allerdings ineinander umgerechnet werden (vgl.

Steubing & Fangmeier 1992).

90

Der Aufbau des Porometers gliedert sich in die Bauteile: Messkopf, Zuleitungen,

Auswertungs- und Versorgungseinheiten (vgl. Steubing & Fangmeier 1992). Am

Messkopf befindet sich die Küvette, welche meistens mit einer auswechselbaren Ein-

spannvorrichtung für die Blätter versehen ist. Daher können je nach Bedarf breit-

oder schmalblättrige sowie behandelte Pflanzen untersucht werden (vgl. Steubing &

Fangmeier 1992). Die Küvette selbst ist in der Regel aus transparentem Material, um

eine Beleuchtung auch im Verlauf der Messung gewährleisten zu können. Des Wei-

teren ist sie mit einem Ventilator ausgestattet, der eine gute Durchmischung der Luft

und einen möglichst geringen Grenzwiderstand an der Oberfläche des eingespann-

ten Blattes gewährleistet (vgl. Steubing & Fangmeier 1992). Die Fühler messen die

relative Luftfeuchtigkeit und die Temperatur innerhalb der Küvette sowie die Blatt-

temperatur. Diese Daten werden über die Auswertungs- und Versorgungseinheit

übertragen (vgl. Steubing & Fangmeier 1992). Zusätzlich besteht die Möglichkeit

über Silikagel getrocknete Luft in die Küvette zu pumpen.

Die Funktionsweise des Porometers kann unterschiedlich sein. Man unterscheidet

generell zwischen dem Dynamischen Porometer, dem steady-state-Porometer (vgl.

Abb. F3: 3) und dem Konstant-Fluss-Porometer.

Das Dynamische Porometer registriert die vergangene Zeitspanne, der Erhöhung der

relativen Feuchte in der Küvette bis zu einem bestimmten Betrag, durch Transpirati-

on (vgl. Steubing & Fangmeier 1992). Aus der Zeitspanne, dem Feuchtebereich, der

während der Messung überschritten wurde, der Temperatur und eventuell nötigen

Korrekturfaktoren, welche die Ansprechträgheit der Messfühler und den Grenzwider-

stand berücksichtigen, lassen sich rechnerisch die Transpiration, der Leitwert und der

Diffusionswiderstand ermitteln (vgl. Steubing & Fangmeier 1992). Der Vorteil dieser

Geräte ist, dass sie relativ preisgünstig anzuschaffen sind. Ihr Nachteil liegt in dem

hohen Kalibierungs- und Korrekturaufwand, der notwendig ist, um verlässliche Werte

zu erhalten. Zudem muss mit Artefakten gerechnet werden, da der Feuchtigkeitsbe-

reich in dem die Messungen stattfinden, in der Regel vorgegeben ist und nicht immer

den Bedingungen entspricht, an welche das Blatt vor der Messung adaptiert war (vgl.

Steubing & Fangmeier 1992).

Das steady-state-Porometer hält die Luftfeuchte in der Küvette konstant. Das bedeu-

tet, dass die Zunahme der Feuchte, die durch Transpiration entsteht, kompensiert

wird (vgl. Steubing & Fangmeier 1992). Dies geschieht durch einen Regelkreis, der

91

aus einer kleinen Pumpe mit einem Regelventil und einem Mikroprozessor besteht.

Die Pumpe versorgt die Küvette mit trockener Luft und der Mikroprozessor verarbei-

tet die Werte des Feuchtefühlers anhand derer er die Pumpe steuert (vgl. Steubing &

Fangmeier 1992). Die Auswertungseinheit des steady-state-Porometers berechnet

aus der Luftfeucht, der Temperatur, der eingespannten Blattfläche, dem Luftdruck

und der Durchflussrate an trockener Luft die Parameter des Wasserdampf-

Gaswechsels (vgl. Steubing & Fangmeier 1992). Der Vorteil dieser Methode im Ver-

gleich zum dynamischen Porometer liegt darin, dass sich die Bedingungen, in erster

Linie die Feuchte, während der Messung nicht verändern, sondern auf dem Niveau,

an welches sich die Pflanze bereits vor der Messung in der Umgebungsluft adaptiert

hatte, gehalten werden, wodurch wirklichkeitsnahe Werte geliefert werden (vgl. Steu-

bing & Fangmeier 1992).

Die dritte Art von Porometer, das Konstant-Fluss-Porometer wird in der Regel einge-

setzt, wenn Transpirations- und Photosyntheserate gemessen werden sollen (vgl.

Steubing & Fangmeier 1992). Hier wird ein konstanter Luftstrom durch die Küvette

gepumpt und eine Messung der Luftfeuchte am Ein- und Ausgang der Küvette

durchgeführt. Weil für die Messung der Photosyntheserate hohe Luftströme von Nö-

ten sind, ist die Differenz der Luftfeuchte zwischen Ein- und Ausgang der Küvette

sehr gering. Sie wäre mit Sensoren, die in den anderen beiden Arten von Porome-

tern eigesetzt werden nicht ausreichend genau messbar (vgl. Steubing & Fangmeier

1992), weshalb in einem Konstant-Fluss-Porometer Infarot-Analysatoren verwendet

werden. Mit diesen wird der Küvettenein- und –ausgang getrennt gemessen (vgl.

Steubing & Fangmeier 1992).

92

Abb. F3: 3: s. Steubing & Fangmeier 1992, S. 157

Zur Durchführung des Versuches wird das Porometer im Vorfeld an die Umgebungs-

bedingungen adaptiert. Bei Besonnung sollte der Messkopf, oder das gesamte Gerät

im Vorfeld beschattet werden (vgl. Steubing & Fangmeier 1992). Zu beachten ist,

dass der Messkopf während der Nutzung zu keinem Zeitpunkt auf dem Boden liegt.

Um einen Tagesgang aufzuzeichnen empfiehlt es sich im Vorfeld mit Fäden drei bis

fünf bestimmte Blätter zu markieren (vgl. Steubing & Fangmeier 1992). Dies wurde in

unserem Falle nicht getan. Wir beschränkten uns stattdessen auf ganze Äste mit ei-

ner Auswahl an Sonnen- und Schattenblätter drei verschiedener Gehölzarten. Da wir

in der Durchführung der Methode noch nicht geübt waren, war diese Vorgehenswei-

se sinniger, da bei manchen Messungen das eingespannte Blatt durch fehlerhaftes

Einspannen zerstört wurde und daher die Messung wiederholt werden musste.

Des Weiteren ist im Vorfeld zu klären, ob die untersuchten Gehölzarten amphistoma-

tische (Stomata auf beiden Blattseiten) oder hypostomatische (Stomata auf der Blatt-

unterseite) Blätter besitzen, um zu wissen, ob die Messung an beiden Blattseiten

oder lediglich an einer durchgeführt werden muss.

Zu Messen sind pro Durchgang die Uhrzeit, die relative Luftfeuchte, die Temperatur

und die photosynthetisch aktive Strahlung. Im nachfolgenden Versuch haben wir am

Waldsaum den Gaswechsel von drei verschiedenen Arten, von Kirsche (Prunus

avium), Traubeneiche (Quercus petraea) und Buche (Fagus), gemessen. Dabei ist zu

beachten, dass wir bei Kirsche und Traubeneiche sowohl Sonnen- als auch Schat-

tenblätter und bei der Buche ausschließlich Schattenblätter erfasst haben.

93

Arbeitsanweisung laut Skript:

Hintergrund:

Die Photosynthese ist einer der zentralen Prozesse der globalen Stoffkreisläufe. Die

Photosyntheserate ist ganz besonders vom Lichtangebot abhängig.

Messprinzip:

Mithilfe von Gaswechselmesssystemen (Porometer) kann die Photosyntheserate

nicht-destruktiv im Freiland bestimmt werden. Porometer erlauben u.a. die Messung

von stomatärem Leitwert, Diffusionswiderstand und Transpiration.

Arbeitsschritte:

Es werden Gehölzindividuen an verschiedenen Standorten gemessen, die Ihnen von

den Betreuern genannt werden.

1. Blatt in Sensorkopf des Porometers einspannen.

2. Messung starten und Wert sowie Uhrzeit notieren.

94

Ergebnisse:

1. Die Photosynthetisch aktive Strahlung der drei Gehölzarten aufgetragen

gegen die Nettophotosynthese:

Abb. F3: 4: Die Photosynthetisch aktive Strahlung aufgetragen gegen die Nettopho-

tosynthese der Kirsche

Abb. F3: 5: Die Photosynthetisch aktive Strahlung aufgetragen gegen die Nettopho-

tosynthese der Traubeneiche

0,00

2,00

4,00

6,00

8,00

10,00

12,00

14,00

0 1000 2000

Nett

op

ho

tosyn

these (A

) (

µm

ol

m-2

s-1

)

photosynthetisch aktive Strahlung(PAR) (µmol m-2 s-1)

Kirsche

Kirsche

Log. (Kirsche)

-2,00

0,00

2,00

4,00

6,00

8,00

0 1000 2000

Ne

tto

ph

oto

syn

the

se (A

) (

µm

ol m

-2

s-1)

photosynthetisch aktive Strahlung (PAR) (µmol m-2 s-1)

Traubeneiche

Traubeneiche

Log. (Traubeneiche)

95

Abb. F3: 6: Die Photosynthetisch aktive Strahlung aufgetragen gegen die Nettopho-

tosynthese der Buche

Anhand der drei Graphen zu Kirsche, Traubeneiche und Buche (s. Abb. F3: 4-6)

zeigt sich, dass die Nettophotosynthese mit steigender photosynthetisch aktiven

Strahlung zunimmt. Die Werte im unteren Bereich sind bei Kirsche und Traubeneiche

den Schattenblättern und im oberen Bereich den Sonnenblättern zuzuordnen. Von

der Buche wurden ausschließlich Werte der Schattenblätter gemessen, weshalb hier

auch im Vergleich zu den anderen beiden Gehölzarten eine wesentlich geringere

durchschnittliche Maximalnettophotosynthese, von ca. 3,1 µmol CO2 m-2 s-1 abzule-

sen ist. Das durchschnittliche Maximum der Nettophotosynthese der Kirsche liegt bei

ca. 9 µmol CO2 m-2 s-1, das der Traubeneiche bei ca. 5 µmol CO2 m

-2 s-1. Dies zeigt

insgesamt, dass die Netto-Photosyntheserate vom Lichtangebot abhängig sein könn-

te.

0,00

1,00

2,00

3,00

4,00

5,00

0 100 200 300

Ne

tto

ph

oto

syn

the

se (A

) (µ

mo

l CO

2 m

-2 s

-1)

Photosynthetisch aktive Strahlung (PAR) (µmol m-2 s-1)

Buche

Buche

Log. (Buche)

96

2. Die Nettophotosynthese der drei Gehölzarten im Tagesverlauf:

Abb. F3: 7: Die Nettophotosynthese der Kirsche im Tagesverlauf

Abb. F3: 8: Die Nettophotosynthese der Traubeneiche im Tagesverlauf

0,00

2,00

4,00

6,00

8,00

10,00

12,00

14,00

Ne

tto

ph

oto

syn

the

se (A

) (µ

mo

l CO

2 m

-2 s

-1)

Uhrzeit

Kirsche

Kirsche

-2,00

0,00

2,00

4,00

6,00

8,00

09:3

2:29

10:3

4:47

11:0

9:37

12:1

9:22

13:0

7:24

14:1

4:27

15:4

1:27

Net

top

ho

tosy

nth

ese

(A)

(µm

ol C

O2

m-2

s-1

)

Uhrzeit

Traubeneiche

Traubeneiche

97

Abb. F3: 9: Die Nettophotosynthese der Buche im Tagesverlauf

Anhand der drei Graphen ist abzulesen, dass die Nettophotosynthese um die Mit-

tagszeit, zwischen 12.00 und 13.10 Uhr am höchsten ist. Kirsche und Buche errei-

chen ihre Maximalnettophotosynthese bereits um kurz nach 12.00 Uhr, die Trauben-

eiche erreicht ihre Maximalnettophotosynthese erst gegen 13.10 Uhr. Vormittags

steigt die Nettophotosynthese generell bis zu ihrem Maximum an und am Nachmittag

fällt sie vorerst radikal ab, bis sie gegen 14.00 Uhr bei Kirsche und Traubeneiche, bei

der Buche erst nach 15.00 Uhr wieder zu steigen beginnt. Ihr Maximum erreicht sie

allerdings nicht mehr. Es werden höchstens halb so hohe Werte im Falle der Kirsche,

im Falle der Buche ca. 40% des Maximums erreicht. Für die Buche ist dies anhand

der Messwerte nicht festzumachen, da nicht genügend Daten vorliegen. Die oberen

Messwerte von Kirsche und Traubeneiche sind erneut den Sonnenblättern und die

unteren den Schattenblättern zuzuordnen. Auffällig ist, dass auch wenn die Netto-

photosynthese bei allen Arten sich vereinzelt der Nulllinie nähert, so wird diese je-

doch nur ein einziges Mal bei der Traubeneiche um 11.09 Uhr um 0,8 µmol CO2 m-2

s-1 unterschritten.

0,00

1,00

2,00

3,00

4,00

5,00

Ne

tto

ph

oto

syn

the

se (A

) (µ

mo

l CO

2 m

-2 s

-1)

Uhrzeit

Buche

Buche

98

3. Die Nettophotosynthese der drei Gehölzarten aufgetragen gegen die

CO2-Konzentration der Außenluft:

Abb. F3: 10: Die Nettophotosynthese der Kirsche aufgetragen gegen die CO2-

Konzentration der Außenluft

Abb. F3: 11: Die Nettophotosynthese der Traubeneiche aufgetragen gegen die CO2-

Konzentration der Außenluft

0,00

2,00

4,00

6,00

8,00

10,00

12,00

14,00

380 390 400

Ne

tto

ph

oto

syn

the

se (A

) (µ

mo

l CO

2

m-2

s-1)

CO2-Konzentration der Außenluft (ppm)

Kirsche

Kirsche

Log. (Kirsche)

-2,00

0,00

2,00

4,00

6,00

8,00

380 390 400

Net

top

ho

tosy

nth

ese

(A)

(µ

mo

l CO

2

m-2

s-1)

CO2-Konzentration der Außenluft (ppm)

Traubeneiche

Traubeneiche

Log. (Traubeneiche)

99

Abb. F3: 12: Die Nettophotosynthese der Buche aufgetragen gegen die CO2-

Konzentration der Außenluft

Die Graphen der einzelnen Gehölzarten zeigen alle, dass die Nettophotosynthese

mit steigender CO2- Konzentration der Außenluft zunimmt. Im Vergleich der drei

Graphen untereinander zeigt sich, dass die Nettophotosynthese der Kirsche bei einer

CO2- Konzentration der Außenluft von ca. 400 ppm am höchsten ist. Gefolgt von der

Traubeneiche und abschließend der Buche. Da die untersten Werte im Graph der

Kirsche und der Traubeneiche wieder den Schattenblättern und die obersten den

Sonnenblättern zuzuordnen sind und für die Buche nur Werte von Schattenblättern

vorliegen lassen sich die Maxima im eigentlichen Sinne nur von Kirsche und Trau-

beneiche vergleichen. Erstellt man für die Schattenblätter der Traubeneiche einen

extra Graphen, so zeigt sich, dass die Unterschiede zur Buche nur minimal sind (vgl.

Abb F3: 13), die durchschnittliche Maximalnettophotosynthese bei einer CO2-

Konzentration der Außenluft von ca. 400 ppm aber trotzdem über dem Maximum der

Buche liegt.

0,00

1,00

2,00

3,00

4,00

5,00

380 390 400

Ne

tto

ph

oto

syn

the

se (A

)

(µm

ol C

O2

m-2

s-1)

CO2-Konzentration der Außenluft (ppm)

Buche

Buche

Log. (Buche)

100

Abb. F3: 13: Die Nettophotosynthese der Schattenblätter der Traubeneiche aufget-

ragen gegen die CO2-Konzentration der Außenluft

4. Die Nettophotosynthese der drei Gehölzarten aufgetragen gegen die

Lufttemperatur in der Kammer:

Abb. F3: 14: Die Nettophotosynthese der Kirsche aufgetragen gegen die Lufttempe-

ratur in der

Kammer

-1,00

0,00

1,00

2,00

3,00

4,00

5,00

6,00

380 385 390 395

Ne

tto

ph

oto

syn

the

se (A

) (µ

mo

l CO

2

m-2

s-1)

CO2-Konzentration der Außenluft (ppm)

Traubeneiche

Traubeneiche

Log. (Traubeneiche)

0,00

2,00

4,00

6,00

8,00

10,00

12,00

14,00

0,0 10,0 20,0

Ne

tto

ph

oto

syn

the

se (A

) (µ

mo

l CO

2 m

-2 s

-1)

Lufttemperatur in der Kammer (°C)

Kirsche

Kirsche

Log. (Kirsche)

101

Abb. F3: 15: Die Nettophotosynthese der Traubeneiche aufgetragen gegen die Luft-

temperatur in der Kammer

Abb. F3: 16: Die Nettophotosynthese der Buche aufgetragen gegen die Lufttempera-

tur in der Kammer

Die Graphen der Buche und der Kirsche zeigen, dass die Nettophotosynthese mit

steigender Lufttemperatur in der Kammer im Durchschnitt abnimmt (vgl. Abb. F3: 14

& Abb. F3: 16). Der Graph der Traubeneiche zeigt, dass die Nettophotosynthese mit

102

der Lufttemperatur in der Kammer im Durchschnitt zunimmt, auch wenn die Netto-

photosynthese der Sonnenblätter mit steigender Lufttemperatur abnimmt, so steigt

die der Schattenblätter weiter an (vgl. Abb. F3: 15). Bei allen drei Gehölzarten wer-

den die höchsten Nettophotosynthesewerte zwischen 13°C und 14°C gemessen.

5. Die Nettophotosynthese der drei Gehölzarten aufgetragen gegen die

Blatttemperatur:

Abb. F3: 17: Die Nettophotosynthese der Kirsche aufgetragen gegen die Blatttempe-

ratur

Abb. F3: 18: Die Nettophotosynthese der Traubeneiche aufgetragen gegen die Blatt-

temperatur

103

Abb. F3: 19: Die Nettophotosynthese der Buche aufgetragen gegen die Blatttempe-

ratur

Auch hier zeigen die Graphen der Buche und der Kirsche, dass die Nettophotosyn-

these mit steigender Temperatur, in diesem Falle der Blatttemperatur, im Durch-

schnitt abnimmt (vgl. Abb. F3: 17 & Abb. F3: 19). Der Graph der Traubeneiche zeigt,

dass die Nettophotosynthese mit der Temperatur des Blattes im Durchschnitt zu-

nimmt, auch wenn die Nettophotosynthese der Sonnenblätter mit steigender Blatt-

temperatur abnimmt, so steigt die der Schattenblätter weiter an (vgl. Abb. F3: 15).

Bei allen drei Gehölzarten werden die höchsten Nettophotosynthesewerte zwischen

13°C und 14°C gemessen.

104

6. Die Nettophotosynthese der drei Gehölzarten aufgetragen gegen die

substomatäre CO2-Konzentration:

Abb. F3: 20: Die Nettophotosynthese der Kirsche aufgetragen gegen die substoma-

täre CO2-Konzentration

Abb. F3: 21: Die Nettophotosynthese der Traubeneiche aufgetragen gegen die subs-

tomatäre CO2-Konzentration

105

Abb. F3: 22: Die Nettophotosynthese der Buche aufgetragen gegen die substomatä-

re CO2-Konzentration

Die Graphen zeigen, dass die Nettophotosynthese mit steigender substomatären

CO2-Konzentration abnimmt. Es ist auffällig, dass ausschließlich bei der Traubenei-

che die Nulllinie bei einer Konzentration von fast 400 ppm unterschritten wird. Die

Nettophotosynthesewerte der Kirsche bleiben, wie in den Vergleichen zuvor, auch

bei steigender CO2-Konzentration im Vergleich mit den anderen beiden Gehölzarten

am höchsten.

106

7. Die Nettophotosynthese der drei Gehölzarten aufgetragen gegen die

stomatäre Leitfähigkeit für H2O:

Abb. F3: 23: Die Nettophotosynthese der Kirsche aufgetragen gegen die stomatäre

Leitfähigkeit für H2O

Abb. F3: 24: Die Nettophotosynthese der Traubeneiche aufgetragen gegen die sto-

matäre Leitfähigkeit für H2O

107

Abb. F3: 25: Die Nettophotosynthese der Buche aufgetragen gegen die stomatäre

Leitfähigkeit für H2O

Die Graphen der Buche und der Kirsche zeigen, dass die Nettophotosynthese mit

zunehmender stomatären Leitfähigkeit für H2O zunimmt (vgl. Abb F3: 23 und Abb.

F3: 25). Die der Traubeneiche nimmt tendenziell minimal ab (vgl. Abb. F3: 24).

108

8. Eine Schätzung von Wasserverbrauch und Kohlenstoffgewinn pro Ein-

heit Bestandfläche aufgrund der LAI-Daten:

Der LAI der Buche erreicht die höchsten Werte, von bis zu 8,8 m2m-2, die Traubenei-

che hingegen erreicht „nur“ LAI-Werte mit einem Maximum von 6,8 m2m-2 (vgl. Abb.

F4: 1). Dem entsprechend müsste der Wasserverbrauch der Buche insgesamt höher

sein als der der Traubeneiche. Gleiches gilt für den CO2-Gewinn.

9. Transpiration (E) in Bezug zur Nettophotosynthese

Abb. F3: 26: Die Transpiration der Kirsche aufgetragen gegen ihre Nettophotosyn-

these

Abb. F3: 27: Die Transpiration der Traubeneiche aufgetragen gegen ihre Nettopho-

tosynthese

109

Abb. F3: 28: Die Transpiration der Buche aufgetragen gegen ihre Nettophotosynthe-

se

Alle drei Graphen machen deutlich, dass an Hand der von uns am 24.05.2013 erho-

benen Daten kein Zusammenhang zwischen Transpiration und Nettophotosynthese

bestehen kann. Um dies zu verdeutlich wurde der Korrelationskoeffizient nach Pear-

son bei den drei Datenreihen angewendet.

Der Korrelationskoeffizient nach Pearson hat bei der Kirsche einen Wert von 0,472,

was keiner nennenswerten Korrelation zwischen Transpiration und Nettophotosyn-

these entspricht. Bei der Buche ist dies ein Wert von -0,253 und bei der Traubenei-

che sogar 0,074.

10. “Water use efficiency” im Bezug zur Nettophotosynthese

Abb. F3: 29: Die „Water use efficiency“ der Kirsche aufgetragen gegen ihre Netto-

photosynthese

110

Abb. F3: 30: Die „Water use efficiency“ der Traubeneiche aufgetragen gegen ihre

Nettophotosynthese

Abb. F3: 31: Die „Water use efficiency“ der Buche aufgetragen gegen ihre Nettopho-

tosynthese

Alle drei Graphen zeigen deutlich, dass es einen Zusammenhang zwischen der „Wa-

ter use efficiency“ und der Nettophotosynthese besteht. Dies bezieht sich aber nur

auf die von uns erhobenen Daten vom 24.05.2013. Der Korrelationskoeffizient nach

Pearson hat bei der Kirsche einen Wert von 0,79, was einen nennenswerte Korrelati-

on zwischen der „Water use efficiency“ und der Nettophotosynthese entspricht. Bei

der Traubeneiche ist dieser Wert mit 0,899 sogar noch höher. Und bei der Buche ist

dieser Wert mit 0,9123 am höchsten.

111

„Water use efficiency“ im Bezug zur Uhrzeit

Abb. F3: 32: Die „Water use efficiency“ der Kirsche aufgetragen mit der Uhrzeit

Abb. F3: 33: Die „Water use efficiency“ der Traubeneiche aufgetragen mit der Uhr-

zeit

112

Abb. F3: 34: Die „Water use efficiency“ der Buche aufgetragen mit der Uhrzeit

Sowohl bei der Grafik zur Kirsche, zur Traubeneiche und zur Buche lässt auf den

ersten Blick kein deutlichen Zusammenhang zwischen der „Water use efficiency“ und

der Uhrzeit erkennen. Bei genauerer Betrachtung fällt jedoch auf, dass gerade bei

der Traubeneiche und bei der Kirsche eine leichte Steigung der Werte zur Mittagszeit

hin und ein Abfallen der Werte am Nachmittag, festzustellen ist. Um dieser Vermu-

tung auf den Grund zu gehen, wurde bei der Kirsche die insgesamt 25 Messwerte

der „Water use efficiency“ in drei Teile aufgeteilt und der jeweilige Mittelwert gebildet.

Dabei ergaben die ersten 9 Werte des Vormittags von 9:18 Uhr bis 11:02 Uhr einen

Mittelwert von 3,66 und der Mittelwert der am Nachmittag zwischen 13:56 Uhr und

15:37 Uhr gemessen Werte ergab 3,56. Um die Mittagszeit zwischen 11:06 Uhr und

13:21 Uhr wurden jedoch die höchsten Werte verzeichnet, was sich auch in der Be-

rechnung des Mittelwertes mit 8,01 wiederspiegelt. Somit hat diese Berechnung die

Vermutung bestätigt, dass ein leichter Tagesgang der Werte der „Water use efficien-

cy“ für die Kirsche festzustellen ist.

Auch bei der Traubeneiche wurde dieses Verfahren angewendet. Bei den 26 Mess-

werten der „Water usw efficiency“ der Traubeneiche ergaben die ersten 9 Werte des

Vormittags zwischen 9:32 Uhr und 11:09 Uhr einen Mittelwert von 4,91. Um die Mit-

tagszeit zwischen 11:15 Uhr und 13:11 Uhr beträgt der Mittelwert 8,88. Am Nachmit-

tag zwischen 14:02 Uhr und 15:44 Uhr fällt der Mittelwert wieder auf 3,39. Somit las-

sen sich hier auch die höchsten Werte der „Water use efficienncy“ um die Mittagszeit

113

feststellen. Der Tagesgang fällt jedoch undeutlicher aus, als dies bei der Kirsche der

Fall ist.

Bei der Buche hingegen lassen sich aus den 13 Messwerten für die „Water use eff i-

ciency“ auch mit der Berechnung der Mittelwerte kein klares Ergebnis berechnen. So

lässt sich aus den von uns erhobenen Daten im Bezug auf die Buche, leider kein Zu-

sammenhang zwischen der „Water use efficiency“ und der Uhrzeit erkennen. Dies

liegt aber vor allem auch darin begründet, dass 13 Messwerte eine viel zu geringe

Anzahl sind, um eine wirkliche Aussage zu treffen.

114

11. Transpiration im Bezug auf die Uhrzeit

Abb. F3: 35: Die Transpiration der Kirsche aufgetragen mit der Uhrzeit

Abb. F3: 36: Die Transpiration der Buche aufgetragen mit der Uhrzeit

0,00

0,20

0,40

0,60

0,80

1,00

1,20

1,40

1,60

00:00:0004:48:0009:36:0014:24:0019:12:00

Tra

nsp

ira

tio

n (E

)(m

mo

l m-2

s-1)

Uhrzeit

Kirsche

Kirsche

0,00

0,10

0,20

0,30

0,40

0,50

0,60

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0,80

00:00:0004:48:0009:36:0014:24:0019:12:00

Tra

nsp

ira

tio

n (E

)(m

mo

l m-2

s-1)

Uhrzeit

Buche

Buche

115

Abb. F3: 37: Die Transpiration der Traubeneiche aufgetragen mit der Uhrzeit

In den Grafiken 35, 36 und 37 erkennt man auch keinen deutlichen Zusammenhang

zwischen der Transpiration und der Uhrzeit. Die Werte streuen alle sehr stark und

wirken fast wie zufällig angeordnet.

0,00

0,20

0,40

0,60

0,80

1,00

00:00:0004:48:0009:36:0014:24:0019:12:00

Tra

nsp

ira

tio

n (E

)(m

mo

l m-2

s-1)

Uhrzeit

Traubeneiche

Traubeneiche

116

Diskussion:

Die Ergebnisse der ersten Auswertung (vgl. Abb. F3: 4-6), der Auftragung der photo-

synthetisch aktiven Strahlung der drei Gehölzarten gegen die Nettophotosynthese,

zeigt, dass bei allen drei Arten mit zunehmender photosynthetisch aktiven Strahlung

die Nettophotosynthese zunimmt. Im unteren Bereich steigt sie rapide an, im oberen

nur noch langsam. Wenn die Beleutung weiterhin zugenommen hätte, so wäre ein

Sättigungsverlauf zu erwarten, da bei allen Pflanzenarten ab einer bestimmten Gren-

ze der Lichtsättigungspunkt erreicht ist. Bei allen drei Gehölzarten ist eine gute Licht-

quantenausnützung, die durch einen steilen Anstiegswinkel der Lichteffektkurve dar-

gestellt wird, gegeben. Ab dem Zeitpunkt, ab dem die Photosyntheseleistung weniger

oder gar nicht mehr zunimmt, was im durchgeführten Versuch allerdings nicht der

Fall war, spricht man von einer lichtgesättigten Reaktion bzw. vom Erreichen des

Lichtsättigungspunkts der Photosynthese (IS) (vgl. Larcher 1994). Ab diesem Zeit-

punkt wird die Geschwindigkeit der CO2-Aufnahme durch enzymatische, bis zur En-

zymsättigung, und nicht länger durch photochemische Vorgänge sowie durch das

CO2-Angebot eingeschränkt. Anhand der Graphen ist zu erkennen, dass die Kirsche

den höchsten Lichtsättigungspunkt haben müsste und die Traubeneiche ihrem wo-

möglich am nächsten gekommen ist. Um genauere Aussagen dazu treffen zu können

müsste zum einen die Datenmenge und die Beleuchtungsintensität erhöht werden.

Da es jedoch am Nachmittag nicht zu weiterer Sonneneinstrahlung kam, sondern zu

Bewölkung und Regenfällen konnten Messungen dieser Art nicht vorgenommen

werden. Im Allgemeinen lässt sich auch festhalten, dass der Lichtsättigungspunkt der

Schattenblätter um ca. die Hälfte unter dem der Sonnenblätter liegt, was unter ande-

rem durch die physiologischen und morphologischen Unterschieden der Blattarten zu

begründen ist (vgl. Munk 2009).

Die Ergebnisse unter Punkt 2 (vgl. Abb. F3:7-9) zeigen die Nettophotosynthese im

Tagesverlauf. Am späten Vormittag, bzw. zur Mittagszeit, zwischen 12.00 Uhr und

13.10Uhr, ist bei allen drei Gehölzarten ein Maximum festzuhalten. Danach setzt eine

Mittagsdepression, ein, was durch eine leicht ansteigende Temperatur und die damit

verbundene Verengung der Stomataöffnungen zu erklären ist. Im Verlauf des Nach-

mittags werden weniger hohe Werte als am Vormittag gemessen, da sich das Wetter

änderte. Zudem sind höhere Werte am Vormittag durch weniger auf die Pflanze ein-

117

wirkende Stressfaktoren, wie zum Beispiel Hitze, Strahlungs- oder Wasserüber-

schuss, zu begründen. Es herrschte eine geringere Strahlung, da Wolken aufzogen.

Zudem fing es gegen 14.30Uhr an zu regnen, wodurch die Transpiration abnahm,

was wiederum Einfluss auf die Nettophotosynthese nahm (s.u.).

Die Ergebnisse der Abbildungen F3: 10-13, auf denen die Nettophotosynthese der

drei Gehölzarten gegen die CO2-Konzentration der Außenluft aufgetragen ist, zeigt

dass die Nettophotosynthese mit steigender CO2-Konzentration linear zunimmt. Dies

ist erkenntlich, obwohl die CO2-Konzentration der Atmosphäre die Nettophotosynthe-

serate eigentlich nur indirekt beeinflusst (vgl. Munk 2009) und eine direkte Abhängig-

keit eigentlich nur von der internen CO2-Konzentration im Blatt, den Interzellularen,

zu erwarten wäre. Zudem wäre eine bei steigender Kohlenstoffdioxidkonzentration

der Außenluft eine Sättigungskurve der Nettophotosynthese mit dem Erreichen eines

CO2-Kompensationspunktes zu erwarten, da die Pflanze arttypisch nur eine be-

stimmte Menge des Kohlenstoffdioxids aufnehmen und assimilieren kann. Dies ist

hier nicht, der Fall, da die Messwerte noch fernab vom CO2-Kompensationspunkt

liegen. Der von uns zu beobachtende lineare Anstieg ist typisch, da er die Carboxy-

lierungsaktivität der Rubisco widerspiegelt. Aufgrund der hohen Substrataffinität für

Ribulose-1,5-biphosphat (RubP) und ausreichender Verfügbarkeit des Substrates

RubP bei den relativ niedrigen Carboxylierungsraten im Bereich des CO2-

Kompensationspunktes ist die Rubisco hinsichtlich RubP gesättigt, die Carboxylie-

rungsrate hängt also lediglich von der Verfügbarkeit des zweiten Substrates CO2 ab

(vgl. Munk 2009). Somit ist die Assimilierungsrate in dem Bereich des linearen Ans-

tiegs durch die Intensität der CO2-Fixierung der Rubisco bestimmt, bzw. limitiert. Den

steilen Anstieg bei niedrigen CO2-Konzentrationen verantwortet die Carboxylierung-

seffizienz (vgl. Munk 2009), welche ein Maß für die (Carboxylase-) Aktivität der Ru-

bisco ist.

Die steigende Temperatur, sowohl die der Außenluft, als auch die des Blattes, zeigt

für Kirsche und Buche eine tendenzielle Abnahme der Nettophotosynthese (vgl. Abb.

F3: 14,16 und 17,19). Die Nettophotosynthese der Traubeneiche hingegen nimmt mit

steigender Temperatur zu (vgl. Abb. F3: 15 und 18). Die Blatttemperatur ist abhängig

von mehreren Faktoren der Umgebung. Sie wird von Lufttemperatur, Strahlungsin-

tensität, Windgeschwindigkeit und von der Transpirationsrate beeinflusst (vgl. Munk

2009). Sie kann teilweise um über oder unter 10°C von der Umgebungstemperatur

118

abweichen. Die biochemischen Vorgänge der Photosynthese sind, wie einleitend be-

reits erwähnt, stark temperaturabhängig. Die CO2-Assimilation, die mitochondriale

Atmung und die Photorespiration folgen der RGT-Regel. Die Auswirkungen der Tem-

peratur auf die Nettophotosynthese lassen sich unter optimalen Bedingungen in ei-

nem Optimumverlauf darstellen. Die Graphen zur Traubeneiche deuten dies sowohl

für die Außentemperatur, als auch für die Blatttemperatur an. Sie sind jedoch noch

entfernt vom Optimum. Die Graphen für Kirsche und Buche spiegeln dies nicht wie-

der. Dies könnte dadurch zu begründen sein, dass die Temperaturzunahme, die bis

vor der Mittagszeit isolierte aufsteigende Werte anzeigt, ab der Mittags-

zeit/Nachmittagszeit, zu der Höchsttemperaturen erzielt worden mit einem Wetter-

umschwung in Verbindung steht. Daher können die Temperaturwerte, die im Freiland

unter realen ökophysiologischen Bedingungen gemessen wurden, im Verhältnis zur

Nettophotosynthese nicht isoliert betrachtet werden, sondern es müssen alle weite-

ren einflusstragenden Faktoren der Umwelt mit einbezogen werden.

Die Nettophotosynthese der drei Gehölzarten aufgetragen gegen die substomatäre

CO2-Konzentration unter Punkt 6 zeigt im Allgemeinen einen Abfall mit zunehmender

substomatären, sprich interzellulären, CO2-Konzentration, was eigentlich widersinnig

ist. Normalerweise sollte, wie bereits beschrieben ein Sättigungsverlauf vorliegen

(s.o.).

Die Auswertungen unter Punkt 7 „Die Nettophotosynthese der drei Gehölzarten auf-

getragen gegen die stomatäre Leitfähigkeit für H2O“, zeigt für die Kirsche einen fast

perfekten Sättigungsverlauf und für die weiteren beiden Arten wird ein leichter ten-

denzieller Anstieg festgehalten. Dieser könnte durch die nicht ausreichende Daten-

menge hervorgerufen worden sein. Wären weitere Daten vorhanden, so könnte auch

eine genauere Aussage zum Zusammenhang getroffen werden. Die stomatäre Leit-

fähigkeit für H2O, die generell durch die Temperatur und Luftdruck der Atmosphäre

bedingt wird, welche den Öffnungsgrad der Spaltöffnungen bestimmen, hat einen

direkten Einfluss auf die Nettophotosynthese. Je mehr Wasser über die Stomata in

und aus der Pflanze diffundieren kann, desto stärker werden die Photosynthesepro-

zesse angeregt. Dies ist allerdings nur solange gültig, bis der für die Photosynthese

benötigte Wasserbedarf gedeckt ist. Ab diesem Zeitpunkt würde eine Erhöhung der

Leitfähigkeit die Nettophotosynthese nicht mehr positiv beeinflussen. Das von der

Gestalt und den Wandmerkmalen der Schließzellen abhängige Spaltöffnungsvermö-

119

gen der Stomata grenzt das Gasdurchflussvermögensmaximum ein, das wiederum

durch die maximale stomatäre Leitfähigkeit (den Sättigungspunkt) ausgedrückt wird

(vgl. Larcher 1994).

In den Grafiken 23, 30 und 31 zu 9. „Water use efficiency“ und Nettophotosynthese

ließ sich klar der Trend erkennen, dass diese beiden Faktoren miteinander in Bezie-

hung stehen. Der Quotient Photosynthese / Transpiration wird als Wassernutzungs-

koeffizient bezeichnet. Dabei handelt es sich um einen quantitativen Ausdruck für

das momentane Gaswechselverhalten eines Blattes (vgl. Larcher 1992). Somit be-

schreibt die „Water use efficiency“ das Verhältnis von fixierter CO2- Menge zu Was-

serverlust durch Transpiration (vgl. Munk 2009). Von Nettophotosynthese spricht

man hingegen, wenn mehr CO2 durch die Photosynthese verbraucht wird als durch

Atmungsprozesse gleichzeitig im Inneren der Pflanze entsteht (vgl. Larcher 1992).

Dabei steht die Transpiration bei gegebenem Wasserdampfsättigungsdefizit zwi-

schen Blatt und Umgebungsluft in einem linearen Verhältnis zur Blattleitfähigkeit für

Wasserdampf, die auch vom Öffnungsgrad der Stomata bestimmt wird (vgl. Munk

2009). Somit ist es der Pflanze nicht möglich, Kohlenstoffgewinn und Wasserver-

brauch unabhängig voneinander zu regulieren (vgl. Munk 2009).

In den Abbildungen 32, 33 und 34 zu 11. „Water use efficiency“ und Uhrzeit wurde

festgestellt, dass bei der Traubeneiche und der Kirsche nach Berechnung des Mit-

telwerts ein leichter Tagesgang der „Water use efficiency“ erkennbar ist. Dies liegt

darin begründet, dass die Photosyntheseleistung von Traubeneiche und Kirsche wie

auch in den Abbildungen zu 2. zu sehen in der Mittagszeit ansteigt. Somit steigt auch

die Werte der „Water use efficiency“ die sich aus Photosynthese / Transpiration be-

rechnen. Bei der Buche lässt sich sowohl beim Verlauf der Nettophotosynthese als

auch bei der „Water use efficiency“ kein eindeutiges Ergebnis erkennen, da einfach

mit nur 13 Messwerten, zu wenig Daten vorliegen, um wirklich ein eindeutiges Er-

gebnis erkennen zu können. Insgesamt fallen die Daten wegen des immer wieder

auftretenden Regens am 24.05.2013 nicht sehr deutlich aus, so dass lediglich leichte

Trends zu erkennen sind.

Bei den Grafiken zu 12. Der Transpiration im Tagesverlauf lässt sich kein eindeutiger

Tagesgang feststellen. Dies könnte, wie auch schon bei Freilandversuch 2 beschrie-

ben, mit der am 24.05.2013 vorherrschenden Wetterlage zusammenhängen. Gerade

am Nachmittag gab es immer wieder heftige Regenschauer, was neben dem Was-

120

serpotential also auch die Transpiration eingeschränkt haben muss. Bei anderen

Wetterverhältnissen, beispielsweise Sonnenschein, hätte man sicherlich einen Ans-

tieg der Transpiration um die Mittagszeit feststellen können.

121

Versuch: Freiland 4

Blattflächenindex (LAI)

Einleitung

Der Blattflächenindex (LAI = leaf area index) ist da Maß für die Überdeckung der Bo-

denoberfläche mit lebenden Blättern. LARCHER bezeichnet diesen auch als Belau-

bungsdichte und sagt, dass er eng mit der Strahlungsverteilung in den Pflanzenbe-

ständen zusammenhängt. Im Bestand hängt die Strahlungsabschwächung vor allem

von der zuvor genannten Belaubungsdichte, aber auch von der Verteilung der Blätter

und der Blattneigung ab. Um die Belaubungsdichte zahlenmäßig zu erfassen gibt es

den LAI an, welcher aussagt, wie groß die Oberfläche sämtlicher Blätter über der

Einheitsgrundfläche ist (LARCHER, 1994).

𝐿𝐴𝐼 =𝐺𝑒𝑠𝑎𝑚𝑡𝑠𝑢𝑚𝑚𝑒 𝑑𝑒𝑟 𝐵𝑙𝑎𝑡𝑡𝑓𝑙ä𝑐ℎ𝑒𝑛

𝐵𝑜𝑑𝑒𝑛𝑜𝑏𝑒𝑟𝑓𝑙ä𝑐ℎ𝑒

Der LAI hat die Einheit m2 m-2 und ist ein Maß für den Überdeckungsgrad. Mit zu-

nehmendem Blattflächenindex nimmt auch die photosynthetisch aktive Oberfläche zu

und es kann zu der Annahme kommen, dass die Produktionsleistung umso höher

wäre, je größer der Blattflächenindex ist. Dies trifft jedoch nur auf niedrige LAI-Werte

zu. Denn ist die Dichte zu hoch, wird durch Konkurrenz um die Strahlungsintensität,

die Produktionsleistung gesenkt. Ein optimaler LAI-Wert liegt somit bei 4-6 (LAR-

CHER, 1994).

Existieren keine Blätter oder Nadeln beträgt der LAI = 0, entspricht die Blattfläche der

horizontalen Bodenfläche ist er = 1, ist die Blattfläche doppelt so groß wie die Boden-

fläche ist er = 2 usw. Der maximale Wert des LAI beträgt 16 und wird in den immerg-

rünen Wäldern der Westküste der USA erreicht. Bei einem LAI > 1 sind nicht mehr

alle Blätter bzw. Nadeln von oben zu sehen (LARCHER, 1994).

Material und Methoden

Bei dem Messgerät handelt es sich um en Sunscan Canopy Analysis-System, wel-

ches aus einem 1m langen Stab mit Photodioden (= SunScan probe) besteht. Dieser

misst das Lichtangebot an der Bodenoberfläche. Ein Sensor misst die PAR-Strahlung

(Photosynthetically Active Radiation) oberhalb der Kronenschicht.

122

F4: Abb. 1: SunScan Canopy Analysis System (Foto aus dem User Manual der Fa. Delta-T Devices

Ltd, U.K.). Im Koffer: Lichtstab (SunScan probe) und Konfigurations-/Speichereinheit; rechts auf dem

Stativ: Beam Fraction sensor.

Es werden Messungen an verschiedenen Bereichen im Bestand (Freiland, Strauch,

Eiche, Buche, Waldlichtung, Waldsaum und Wiese) durchgeführt. Hierbei kommt es

auf folgende Aspekte an:

Sunscan waagerecht in den Bestand halten

Roten Knopf am Griff drücken, um Messung zu starten

Werte ablesen und notieren

Es werden zehn Messwiederholungen pro Standort durchgeführt und in alle Him-

melsrichtungen gemessen (siehe SKRIPT).

123

Ergebnisse

F4: Abb. 2: Tagesgang der LAI- Werte im Vergleich zwischen den Standorten

In dem Diagramm (Abb. 2) ist zu erkennen, dass der LAI im Wald am höchsten ist,

was auch zu erwarten war, da hier die Vegetationsdichte sehr hoch ist. Die LAI-

Werte vom Freiland sind am niedrigsten und bewegen sich über den Tag verteilt un-

ter einem Wert von 1. Der Blattflächenindex vom Waldsaum ist niedriger als der der

Waldlichtung.

0,00

1,00

2,00

3,00

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6,00

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10,00

0:00 2:24 4:48 7:12 9:36 12:00 14:24 16:48

LAI

Uhrzeit

LAI-Werte an verschiedenen Standorten

LAI Freiland

LAI Strauch

LAI Wald (Buche)

LAI Wald (Eiche)

LAI Waldlichtung

LAI Wiese

LAI Wiese (Süd)

LAI Wiese (West)

LAI Waldsaum

124

F4: Abb. 3: LAI-Werte an verschiedenen Standorten

Diskussion

Normalerweise ist der LAI nicht von der Tageszeit abhängig, da sich der Blattflächen-

index nicht ändert. Da wir aber das SunScan-Messgerät verwendet haben und die-

ses das Lichtangebot misst, welches durch die Vegetation dringt, um so den Blattflä-

chenindex abzuleiten, kann es hier zu Schwankungen kommen. Dies ist bei dem

Standort Waldlichtung besonders der Fall, da hier die Sonneneinstrahlung im Tages-

verlauf den Auftrittswinkel verändert und so unterschiedliche LAI-Werte gemessen

werden. Denn wenn die Sonne gegen Mittag genau in die Waldlichtung scheint, ist

der gemessene LAI geringer, als wenn die Sonne am Morgen und am Abend seitlich,

durch die Vegetation, in die Lichtung scheint.

Auch die gemessenen LAI-Werte des Standortes Strauch schwanken stark. Von ei-

nem LAI unter 1 bis zu einem LAI über 6. Dies kann vor allem daran gelegen haben,

dass die verschiedenen Gruppen an unterschiedlichen Stellen des Strauches ge-

messen haben, die einen haben den SunScan in die Mitte des Strauches gehalten,

wo die Vegetation am dichtesten ist und andere haben eher an den äußeren Berei-

chen gemessen, sodass unterschiedliche Ergebnisse heraus kamen. Die gemesse-

nen Werte des Standortes Wiese bewegen sich in einem Wertebereich von 1 bis 3.

0,00

1,00

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4,00

5,00

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7,00

8,00

9,00

10,00

09:56 10:28 11:32 12:20 14:35 15:19

LAI

Uhrzeit

LAI-Werte an verschiedenen Standorten LAI Freiland

LAI Strauch

LAI Wald (Buche)

LAI Wald (Eiche)

LAI Waldlichtung

LAI Wiese

LAI Wiese (Süd)

LAI Wiese (West)

LAI Waldsaum

125

Die Standorte Wald (Buche) und Wald (Eiche) haben, wie anfangs schon erwähnt die

höchsten LAI-Werte. Wobei noch einmal zu unterscheiden ist, dass der Buchenwald

einen Höheren LAI hat, seine Werte liegen bei 6,8 bis 8,8. Die gemessenen Werte im

Eichenwald liegen darunter und schwanken von 3,5 bis 6,9. Beide haben ihr Maxi-

mum während der Mittagszeit. Dies könnte daran liegen, dass im Gegensatz zur

Waldlichtung, die Sonne im Wald um die Mittagszeit genau auf die Vegetation trifft

und nicht, wie z.B. am morgen noch durch die Seiten hindurch scheinen kann.

Wie zu erwarten ist der LAI im Freiland am niedrigsten und verändert sich auch nicht

so stark, wie bei den anderen Standorten. Normalerweise sollte der LAI im Freiland

jedoch 0 betragen, da hier auch keine Vegetation vorhanden ist, um den Lichteinfall

zu vermindern. An diesem Tag jedoch kam noch der Faktor der Wolkenbildung hinzu,

sodass der LAI-Wert nicht 0 sein konnte.

Zusammenfassend ist zu sagen, dass der gemessene LAI aufgrund der Messmetho-

de, von der Tageszeit und dem Stand der Sonne abhängig war. Außerdem können

wir festhalten, dass der LAI im Wald am höchsten war und auf der Wiese am nied-

rigsten. Die vielen Schwankungen im Tagesverlauf hängen mit dem Stand der Sonne

zusammen und sind der Messmethode mit dem SunScan geschuldet. Interessant ist

auch die Beobachtung der LAI-Werte in der Waldlichtung, welche zur Mittagszeit ihr

Minimum erreichten.

126

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