Patagonian kasvimaantieteestä

37

TURUN YLIOPISTON MAANTIETEEN LAITOKSEN JULKAISUJA Nro 168

TiivistelmäEteläisimmän EteläAmerikan (Patagonia sensu lato) kasvillisuus on luonteeltaanhyvin kaksijakoinen. Itäisiä osia luonnehtii puuton Patagonian aro ja Andienlänsipuoleisia alueita ovat luonnontilassa verhonneet sankat metsät. Nämä erotjohtuvat ilmastosta ja erityisen selkeä ero on sademäärässä, joka vaihtelee idän200 mm:stä yli 5000 mm:n joillain Chilen rannikkoalueilla. Kasvillisuudenpäätyypit ovat aro, kausivihannat metsät Andien itäpuolella, oroarktinenkasvillisuus metsänrajan yläpuolella, metsät Andien länsipuolella ja äärimereiset”nummet” ja suot läntisimmillä saarilla ja rannikolla. Nämä kasvillisuuden päätyypitja niiden tärkeimmät lajit esitellään.

AbstractON PATAGONIAN PHYTOGEOGRAPHY.The character of the vegetation of the southernmost South America (Patagonia s.lat.) is notably dualistic. Eastern parts are characterized by open spaces of thetreeless Patagonian steppe while areas on the western side of the Andes are innatural condition covered by dense forests. This is due to the climate and particularly clear differences in the amount of annual rainfall which ranges from lessthan 200 mm in the east to over 5000 mm on some coastal regions of Chile. Majorvegetation types are the steppe, deciduous forests of the eastern side of the Andes,oroantarctic vegetation above the timberline, forests on the western side of theAndes and hyperoceanic moorlands on the westernmost coast and the islands.These major vegetation types are briefly described and their most importantspecies presented.

Hyvönen, Jaakko & Stenroos, Soili (2004). Patagonian kasvimaantieteestä. Turunyliopiston maantieteen laitoksen julkaisuja 168, 37–60.

JohdantoEteläAmerikan eteläisin osa, Patagonia, on kuin suuri merten ympäröimä niemi. Kunaluetta verrataan vastaaviin leveysasteisiin pohjoisella pallonpuoliskolla juuri manneralueiden vähäisyys eteläisellä pallonpuoliskolla on silmiinpistävin piirre. Mereisyys tulee selvästi esiin alueen ilmastossa ja tätä kautta myös kasvillisuudessa. Pohjoisellapallonpuoliskolla ei ole missään niin mereisiä alueita kuin Patagonian eteläisimmänkärjen, Tulimaan, lounaisimmat saaret (Tuhkanen 1992).

Patagonian kasvimaantieteestä

Jaakko Hyvönen¹ & Soili Stenroos²,³¹ Kasvibiologia, 00014, Helsingin yliopisto

² Kasvimuseo, 20014, Turun yliopisto³Kasvimuseo, 00014, Helsingin yliopisto

38

JAAKKO HYVÖNEN, SOILI STENROOS Patagonian kasvimaantieteestä

Andien vuorijono jakaa alueen kasvillisuuden selkeästi kahteen täysin erilaiseenelementtiin (kuva 1). Vuorijonon runsassateista länsipuolta luonnehtivat sademetsät ja puuttomat äärimereiset ”nummet”.Andien ylimmille rinteille länsituulten mukanaan tuomat sateet ovat muodostaneetvuosituhansien kuluessa suuria jäätiköitä,jotka laskeutuvat paikoin suoraan Tyyneenvaltamereen. Vuoriston vähäsateisellapuolella on kuiva Patagonian aro Atlantinrannikolle saakka. Vuotuinen sademääräon hyvin alhainen (< 200 mm) ja paikoinaroa täplittävät jopa suolajärvet. Samankaltainen selkeä ero kasvillisuudessa onnähtävissä Uuden Seelannin eteläisimmissä osissa. Näillä alueilla on myös paljon yhteistä kasvilajistoa. Molemmilla alueilla etelänpyökit (Nothofagus) muodostavat laajoja metsiä ja metsien pohjakerroksen sammalissa ja jäkälissä tavataanjopa samoja lajeja.

Patagonia on maantieteellisenäkäsitteenä epämääräinen. Toisaalta silläon tarkoitettu vain eteläisimmän EteläAmerikan Argentiinan puoleista, Andienvuorijonon ja Atlantin valtameren rajaamaalaajaa, pääosin puutonta aroa, joka ulottuu Río Coloradojoen eteläpuolelta (n.36°S) Río Coigjoelle etelässä (n. 51°S);se käsittää siis suurimman osan Argentiinan provinsseista Neuquén, Río Negro,Chubut ja Santa Cruz (kuva 2). Toisaalta(esim. Worrall 2004) mukaan on luettumyös Chilen puoleisia, Andien länsipuolellasijaitsevia alueita Río Bío Bíon eteläpuolella: mukana on siis Chilen keskiosien kausivihantia etelänpyökkimetsiä, ns.valdiviaanisen, pohjoispatagonialaisen jamagellaanisen sademetsän alueet sekämantereen eteläkärjessä sijaitseva Tulimaa. Seuraavassa käytämme Patagoniaa tässä laajassa merkityksessä. Geolo

Kuva 1. Karkea yleisesitys eteläisimmän EteläAmerikan kasvillisuuden alueellisesta jakautumisesta(Schmithüsen 1956, Czajka 1968). Andien vuorijonon itäpuolella sijaitsevia metsissä ovat eteläisimmissä osissa valtalajeina kausivihannat etelänpyökit (Nothofagus pumilio ja N. antarctica). Alueen pohjoisosien alempia rinteitä peittävät ainavihannat metsät, joissa valtalajeina ovat N. dombeyisekä paikallisesti havupuut Austrocedrus chilensisja Araucaria araucana. Kartan yläosassa näkyy ainavihannan sademetsän pohjoispuolella myös lauhkean vyöhykkeen kausivihantien metsien aluetta.

39


gisesti tai etenkään kasvillisuuden perusteellaalueen selkeä rajaaminen ei ole mahdollista.Niin Andien itä kuin länsipuolellakin kasvillisuustyypit ja lajisto muuttuvat vähitellen.Käsiteltävä alue on laaja, pohjoiseteläsuunnassa yli 2000 km:n pituinen ja 40:lläeteläisellä leveyspiirillä n. 1000 km leveä.Euroopan mittakaavassa tämä siis vastaaetäisyyttä Kööpenhaminasta Sisiliaan jaMinskiin.

Geologinen historiaAivan liitukauden alkupuolella, n. 140 miljoonaa vuotta sitten, suureen eteläiseenGondwanamantereeseen kuuluneet EteläAmerikan ja Afrikan laatat alkoivat erotatoisistaan ja niiden väliin alkoi vähitellenmuodostua eteläinen Atlantin valtameri(Renne ym. 1992). Liitukauden kuluessaEteläAmerikan laatta työntyi sen länsipuolella sijaitsevia Tyynenmeren alueenlaattoja vasten ja Andien vuorijonon eteläisin osa alkoi kohota tämän yhteentörmäyksen ja subduktion seurauksena. Vuoriston keski ja eteläosien historia on tältä osinerilainen – keskiosissa ei ole merkkejä merkittävästä laattojen törmäyksestä toisin kuinetelässä. Vulkaaninen aktiivisuus oli tyypillistä lähes koko vuorijonon alueella ja jatkuu

edelleen myös Patagoniassa. Tuoreimpia esimerkkejä alueen vulkaanisesta aktiivisuudesta oli vuonna 1991 tapahtunut Cerro Hudsonin purkaus, jonka jälkiä (kuva 3)pääsimme todistamaan Sakari Tuhkasen vuonna 1991–92 johtaman tutkimusretken aikana. Andien vuorijonon kohoaminen ja Draken salmen avautuminen EteläAmerikaneteläisimmän kärjen ja Etelämantereen väliin (vm. ajoitettu oligoseenikauden keskivaiheille n. 30 miljoonan vuoden taakse, Pitman III ym. 1993) aiheutti suuria muutoksiaPatagonian ilmastossa. Länsituulten mukanaan tuoma kosteus jäi pääosin korkean vuorijonon länsipuolelle ja sen itäpuolelle alkoi muodostua laaja Patagonian aro.

Tulivuoren purkausten seurauksena syntyneiden laavakenttien lisäksi alueen uusimmat geologiset muodostumat ovat kvartäärikautisten jäätiköiden aikaansaamia. Patagonian alueella jäätiköt peittivät varsin laajoja alueita ulottuen jäätiköitymismaksiminaikana aina nykyisen Atlantin rannikolle saakka Río Gallegosin eteläpuolella (n. 52°S;Tuhkanen ym. 1991). Pleistoseenikauden jäätiköitymisten määrä Patagoniassa on edel

Kuva 2. Eteläisimmän EteläAmerikan hallinnolliset alueet.

40


leen kiistanalainen kysymys, mutta näyttää siltä, että viimeisimmän jäätiköitymisenmaksimi ajoittuu noin 65 000 vuoden taakse ja jäätiköt alkoivat nopeasti vetäytyä noin14 000 vuotta sitten kutistuen nykyiseen laajuuteensa kolmen seuraavan vuosituhannen kuluessa. Viimeisimpiä jäätiköiden laajentumisia on tapahtunut noin 4500, 2500 ja400–200 vuotta sitten (Mercer 1982).

Kasviston ja kasvillisuuden historiaPatagonian kasvisto on hyvin selkeästi ns. Gondwanalajistoa. Lajistossa ovat runsaslukuisimpina edustettuina suvut ja heimot, joita esiintyy myös muiden eteläisten alueiden kuten Uuden Seelannin, Tasmanian ja jossain määrin myös EteläAfrikan lajistossa. Monien eteläisille alueille tyypillisten kasviheimojen (mm. Araucariaceae, Nothofagaceae) ja sukujen fylogeneettiset analyysit sekä Etelämantereelta tehdyt uudet fossiililöydöt (Hill 1991, Hill & Dettmann 1996) ovat osoittaneet, että näiden kasviryhmienlevinneisyysalueet olivat aiemmin yhtenäisiä ja pirstoutuivat nykyisen kaltaisiksi, suhteellisen pienialaisiksi sirpaleiksi liitukauden mannerliikuntojen ja myöhemmin seuranneiden ilmastomuutosten myötä. Patagoniasta ei kuitenkaan ole löydettävissä yhtenäisiä,pitkiä ajanjaksoja käsittäviä kerrostumasarjoja vaan löydöt kertovat vain jonkin suhteellisen lyhyen ajanjakson kasvillisuudesta (Romero 1993).

Kuva 3. Cerro Hudsonin purkauksen tuoreita, paksuja, koko metsän kenttä ja pohjakerroksen peittäviätuhkakerrostumia Nothofagus pumilio metsässä Aisénin alueella eteläisessä Chilessä.

41


Paleotsooisen maailmankauden loppupuolelta saakka (320–248 miljoonaa vuotta sitten) sekä mesotsooisella maailmankaudella EteläAmerikka ja Afrikka olivat molemmat osa eteläistä Gondwanamannerta ja alueilta tehdyt kasvifossiililöydöt kertovatsamankaltaisesta kasvillisuudesta. Ilmastoolot tuolloisessa Patagoniassa näyttävät fossiililöytöjen perusteella muistuttaneen nykyistä lämpimän temperaattista vyöhykettä sekämeridionaalisen vyöhykkeen talvisateiden luonnehtimia alueita (Willis & McElwain 2002).

Mesotsooisen maailmankauden loppupuolelle ajoittuu mannerten vähittäinen irtoaminen, mutta myös uuden kasviryhmän, koppisiemenisten, kehittyminen. Varhaisimman liitukauden (144–125 miljoonaa vuotta sitten) mikrofossiiliaineisto Patagoniasta eivielä kerro paljoa eroista vanhempiin kerrostumiin verrattuna. Erilaisten saniaisten(mukana useita ns. puusaniaisia) itiöt ja eteläisiä havupuusukuja edustavien lajien siitepölyt ovat vallitsevia ja lisäksi edustettuina ovat neidonhiuspuut, käpypalmut sekämyöhemmin sukupuuttoon kuollut siemenkasvien ryhmä, Bennettitales.

Varhaisimmat koppisiemenfossiilit tunnetaan nykyisen Patagonian alueelta n. 120miljoonan vuoden takaisista kerrostumista. Siitepölyominaisuuksien perusteella nämälöydöt on alustavasti yhdistetty Chloranthaceaeheimoon. Näistä liitukauden alun kerrostumista ei Patagoniasta ole löydetty nykyisiin kasviheimoihin kuuluvia jäänteitä, vainsaniaisten itiöitä sekä Podocarpaceaeheimoon kuuluvien havupuiden siitepölyä. Keskisen ja myöhäisen liitukauden löytöjä on tehty alueella vähän, mutta liitukauden loppupuolen löydöt voidaan lukea ainakin seuraaviin koppisiemenisiin: Nothofagaceae, Proteaceae ja Olacaceae. Kahden ensin mainitun heimon edustajat ovat alueella nykyisinkin yleisiä, viimeksi mainittu heimo sen sijaan on nykyisin rajoittunut Patagoniaalämpimämmille leveysasteille.

Kenotsooiselle maailmankaudelle tultaessa eteläiset mantereet olivat jo suurimmaksi osaksi eronneet toisistaan ja niiden kasviston eriytyminen jatkui. Paleoseenikaudelta (n. 65–55 miljoonaa vuotta sitten) Patagoniasta tunnetaan siitepöly, lehti ja hedelmäfossiilien lisäksi myös kivettyneitä runkoja. Alueen kasvistoon kuului nykyisinkin siellä esiintyviä heimoja (esim. Cunoniaceae, Gunneraceae, Nothofagaceae),mutta myös nykyisin vain pohjoisempana EteläAmerikassa esiintyvää lajistoa (esim.palmut) sekä edustajia heimoista joita ei enää esiinny luontaisesti EteläAmerikassa(esim. Casuarina patagonica, kasuariinakasveista). Mukana on myös edustajia pohjoisen pallonpuoliskon temperaattisesta lajistosta. Eoseenikaudella (n. 55–38 miljoonaavuotta sitten) samat elementit luonnehtivat edelleen kasvistoa, joskin myös nykyisistäheimoista oli yhä useampia edustettuina ja palmujen määrä näyttää vähentyneen vaikka niitä esiintyikin edelleen aina Tulimaassa asti. Oligoseenikaudella (38–25 miljoonaavuotta sitten) nykyisen Brasilian kaakkoisosien ja Patagonian kasvillisuus näyttää joeriytyneen ja Patagonian alueen löytöjä luonnehtivat alueella nykyisinkin esiintyvät heimot Araucariaceae, Myrtaceae, Nothofagaceae, Podocarpaceae ja Proteaceae (Romero1993).

Erikoinen lisä Patagonian kasvistossa ovat ns. bipolaariset lajit. Tällä tarkoitetaanlajeja, joita esiintyy pohjoisella pallonpuoliskolla (nykyisin usein hyvin laaja levinneisyysalue) ja toisaalta eteläisellä pallonpuoliskolla, joko kaikilla eteläisillä alueilla tai

42


pelkästään esim. EteläAmerikan eteläisimmissä osissa. Tällaisia lajeja löytyy etenkinsammalista ja jäkälistä, mutta putkilokasveistakin niitä on kirjattu: Esimerkiksi Tulimaastayhteensä 41 (10% lajistosta, Milberg 1992). Suuri osa näistä on rantojen ja kosteidenkasvupaikkojen lajistoa. Myös sammalissa kosteiden kasvupaikkojen lajisto on hyvinedustettuna. Kuinka vanhoista yhteyksistä on sitten kyse? Jäkälien osalta on esitettyolettamuksia (Kärnefelt 1990), että ne lajit, joita esiintyy disjunktisesti kaukana toisistaan saattaisivat olla hyvin vanhoja. Uusimmat poronjäkäliä koskevat DNAtutkimukset kuitenkin osoittavat, että eteläisen ja pohjoisen pallonpuoliskon populaatiot eroavattoisistaan hyvin vähän ja geenivaihtoa pohjoisten ja eteläisten alueiden välillä on tapahtunut myös varsin äskettäin (Myllys ym. 2003). Myös karhunsammalista on parhaillaantekeillä vastaava populaatiotason tutkimus Turun yliopistossa. Selityksenä samojen lajien esiintymiselle näinkin kaukana sijaitsevilla alueilla on pidetty satunnaista kaukolevintääja tässä tapauksessa on ajateltu etenkin muuttolintujen toimivan erilaisten leviäintenvektoreina (Milberg 1992).

Nykyinen kasvillisuusKuten pohjoisellakin pallonpuoliskolla myös eteläisellä voidaan erottaa leveyspiiriensuuntaisia kasvillisuusvyöhykkeitä. Päinvastoin kuin pohjoisessa, eteläisellä pallonpuoliskolla napaalueita ympäröivät seudut ovat kuitenkin suurimmaksi osaksi merta jaEtelänapamanner puolestaan paksun mannerjään peitossa eli lähes kasviton. Tuhkanen(1992) on lukenut antarktisen kasvillisuuden vyöhykkeeseen koko Etelänapamantereen sekä suurimman osan sitä ympäröivistä pienistä saarista. Antiboreaaliseen vyöhykkeeseen (mukaanlukien hemiantiboreaalinen vyöhyke) kuuluvat puolestaan Patagonian eteläisin kärki (merenpinan tasolla n. 50 astetta eteläistä leveyttä saakka) sekäFalklandin saaret, Marionin, Prinssi Edwardin, Crozetin ja Kerguelenin saaret sekäUuden Seelannin eteläpuolella sijaitsevat Macquarien, Campbellin ja Aucklandin saaret.Patagonian pohjoisemmat osat siis kuuluvat antitemperaattiseen vyöhykkeeseen, muttaAndien vuoristossa luonnollisesti esiintyy oroantiboreaalista ja arktista kasvillisuuttamyös tällä alueella. Näiden kasvillisuuden korkeusvyöhykkeiden erottaminen etenkinChilen runsassateisilla alueilla on kuitenkin vähintään yhtä hankalaa kuin esimerkiksiNorjan äärimereisellä länsirannikolla.

Andien itäpuolella vuotuinen sademäärä vähenee hyvin nopeasti itää kohti mentäessä.Esimerkiksi Lago Nahuel Huapi järven tienoilla, Neuquénin ja Río Negron provinssienrajalla (n. 41°S) sademäärä laskee Chilen ja Argentiinan rajalla sijatsevan Puerto Blestin solan 4000 mm:stä 250 kilometrin matkalla n. 200 mm:n. Ei ole siis ihme, että Patagonian kasvillisuus on Andien itä ja länsipuolella hyvin erilaista. Kasvillisuus voidaankarkeasti jakaa koko Patagonian alueella seuraaviin elementteihin itä–länsi (etelässäkoillis–lounas) suunnassa:

1. Patagonian aro

2. Andien juurelle sijoittuva metsän ja aron vaihettumisvyöhyke sekä itärinteidenmetsät

43


3. Metsänrajan yläpuolinen oroantarktinen vyöhyke

4. Andien länsipuoliset metsät

5. Rannikon uloimpien saarten äärimereiset puuttomat ”nummet” ja suot

Tämän lisäksi aivan alueen pohjoisosassa tavataan Andien länsipuolella lämpimänantitemperaattisia etelänpyökkimetsiä, joissa valtalajeina ovat Nothofagus obliqua jaN. alpina sekä näiden lisäksi harvinaisemmat N. glauca ja N. alessandrii. Seuraavassa tarkastelemme kutakin viittä pääkasvillisuustyyppiä ja niiden lajistoa.

1. Patagonian aro

Patagonian aroalue on pohjois–eteläsuunnassa lähes 2000 km pitkä. Näin laajan alueen sisällä esiintyy kasvillisuudessa ja kasvistossa hyvin suurta vaihtelua. Maailmanmuihin aroalueisiin verrattuna Patagonian aro on nuori ja tämä saattaa omalta osaltaanolla syynä siihen, että se on eläin ja kasvilajistoltaan muita vastaavankaltaisia alueitaköyhempi. Tyypillinen piirre etenkin aivan alueen eteläisimmissä osassa on myös se,että alueen ilmasto on mereinen, mutta kuiva. Vastaavankaltaisia ilmastoalueita esiintyy ainoastaan Uuden Seelannin eteläsaaren kaakkoisosassa.

Sata vuotta harjoitetun intensiivisen lammastalouden seurauksena ei aron alkuperäistä kasvillisuutta ole käytännöllisesti katsoen lainkaan jäljellä (Soriano ym. 1983).Vuonna 1911 alueelle tuotiin kaneja Euroopasta ja ne ovat omalta osaltaan muuttaneetalueen kasvillisuutta. Nykyisin pintaalasta noin 45 % on pensasaavikkoa, 30 % heinäpensas puoliaavikkoa, 20 % heinäaroa ja loppua pintaalasta peittävät kosteat niityt,erilaiset vesialueet jne. Aron kasvillisuudesta ei ole olemassa kasvillisuuteen perustuvaa aluejakoa mutta se voidaan kuitenkin jakaa vallitsevan lajiston perusteella karkeasti kuuteen alaalueeseen.

Eteläisimpänä aro peittää Tulimaan pääsaaresta noin 40 %. Vuotuinen sademääräon 350–400 mm eli korkeampi kuin pohjoisessa. Tulimaassa arolla voidaan erottaa

kolme erilaista kasvillisuustyyppiä.Vähäsateisinta aluetta, pääsaarenkoillisosaa peittää heinäaro, jonkaehdottomana valtalajina on iso,mätästävä nata, Festuca gracillima (kuva 4). Muita yleisiä, paikoin vallitsevia heinälajeja ovatmm. Agropyron fuegianum,Agrostis flavidula, Festuca magellanica, Poa alopecurus, ja Trisetum spicatum. Korkeiden heinien välissä menestyy melkoisenrikas ruoholajisto, yleisiä ovatesim. Acaena pinnatifida ruusukasveista, Calceolaria uniflora

Kuva 4. Tupastavan Festuca gracilliman vallitsemaa aroaTulimaan pääsaaren koillisrannikolla.

44


naamakukkaisista ja orvokeista Viola maculata. Kosteissa painanteissa (vega), jotkaajoittain jäävät veden valtaan, kasvillisuus on erilaista. Heinistä lauhat ovat tällaisillakasvupaikoilla yleisiä, samoin erilaiset sarat. Ruohoista yleisiä ovat mm. Gunneramagellanica (Gunneraceae), Acaena magellanica, Blechnum pennamarina jaCaltha sagittata. Hiekkaisilla kasvupaikoilla mykerökukkaisiin kuuluva Lepidophyllum cupressiforme on valtalaji. Myös paikallinen happomarja, Berberis buxifoliamenestyy näillä kasvupaikoilla samoin kuin euraasialainen heinätulokas Elymus arenarius. Sademäärän kasvaessa edettäessä kohti etelänpyökkien muodostamia kausivihantia metsiä mykerökukkaisiin kuuluva harmaanvihreä pensas, Chiliotrichum diffusum, muodostaa vaihettumisvyöhykkeen aron ja metsän väliin.

Pohjoisempana mantereen puolella Santa Cruzin provinssin eteläosassa (n. 46–51°S) kasvillisuudessa voidaan erottaa kaksi fysiognomialtaan erilaista tyyppiä.Puoliaavikolla, jossa kasvipeitettä on alle 40 %, valtalajeina ovat pienet pensaat, mm.mykerökukkaisiin kuuluvat Nassauvia glomerulosa, sekä Chuquiraga ja sarjakukkaisiin kuuluvat Mulinum lajit. Stipasuvun heinät ovat yleisiä, ja paikoitellenvallitsee Verbenalajien muodostama pensasto.

Pintaalaltaan laajin on ns. keskinen(central) aroalue, jolla yleisimpiä lajeja ovatmykerökukkaisiin kuuluvan Nassauviasuvun pienet pensaat (kuva 5). Paikoin esiintyy myös joitain suurempia pensaita kutenhernekasveihin kuuluva Prosopis denudans, koisokasveihin kuuluva Licum ameghinoi, Verbena ligustrina sekä kuiviin olosuhteisiin sopeutunut happomarja, Berberiscuneata. Jokivarsia reunustaa usein Salixhumboldtiana.

San Jorgen lahden ympäristössä Atlantin rannikolla paatsamakasveihin kuuluvaTrevoa patagonica muodostaa yhdessätyräkkikasveihin kuuluvan Colliguaya integerriman kanssa läpipääsemättömiätiheikköjä joiden kenttäkerroksessa menestyvät erilaiset heinät ja ruohot. Kasvillisuuden peittävyys on näillä alueilla suurempi kuin muualla arolla, jopa 60 %. Alueeneteläisemmissä osissa tasanko kohoaa yli900 metrin korkeuteen ja täällä esiintyy joTulimaasta tuttua natalajien dominoimaasteppiä joskin lajit eivät ole samat ja mukana on myös Stipalajeja sekä Poa ligularis.

Kuva 5. Avointa, kuivaa aroa Rio Negron provinssin läntisimmässä osassa. Kukkivana Glandularia crithmifolia jonka seurana mm. Mulinumspinosum ja Nassauvialajit.

45


Myös aivan Andien juurella aroalueen länsiosassa tupastavat heinät hallitsevatkasvillisuutta jonka peittävyys vaihtelee 20 ja 60 % välillä. Yleisimpiä heiniä ovatnurmikat, Stipalajit, Bromus setifolius, Hordeum comosum sekä Festuca argentina.Tyypillisiä ovat myös alle metrin korkuiset hyvin piikkiset pensaat kuten sarjakukkaisiinkuuluva Mulinum spinosum. Paikalliset happomarjat, Berberis cuneata ja B. heterophylla ovat suurimpia pensaita ja eroavat silmiinpistävän vihreinä muusta kasvillisuudesta, joka on yleisväritykseltään lähes harmaata.

Aivan Patagonian luoteisosassa kasvillisuudessa on mukana jo pohjoisia elementtejä kuten esimerkiksi hallanarkoja Larrealajeja (Zygophyllaceae). Patagoniaan saakka ovat levinneet myös maailman eteläisimmät kaktukset (Austrocactus spp.,Pterocactus spp.).

2. Andien itärinteiden metsät

Andien itä ja koillisrinteitä Tulimaasta aina alueen pohjoisosiin saakka verhoavat lähes yhtenäiset kesävihantien etelänpyökkien (Nothofagus pumilio ja N. antarctica)vallitsemat metsät. Aivan alueen kaakkoisimmissa osissa tällaisia metsiä esiintyy lähesmerenpinnan tasolla; alueen pohjoisosissa ne kasvavat rinteillä ainavihantien etelänpyökkien (N. dombeyi ja N. nitida) yläpuolella ja muodostavat metsänrajan.

Etelässä nämä metsät vaihettuvat vähitellen aroksi ja muodostavat harjanteilla ja kukkuloilla pieniä saarekkeita, joiden kenttäkerroksessa esiintyy sekä metsä että arolajistoa. Nothofagus antarctica (”ñire”) on kasvupaikkansa suhteen vaatimattomampi kuin N. pumilio,joten äärevissä oloissa se voi muodostaa metsää yksin. Rungot ovat harvoin yli kymmenenmetrin korkuisia, paikoin käyristyneitä ja useinrunsaan naavakasvuston peitossa (kuva 6).Oksistossa voi nähdä paikoin runsaasti Misodendrumsukuun (Misodendraceae) kuuluvia loiskasveja sekä sienilahkoon Helotialeskuuluvan Cyttariasuvun lajeja (etenkin C.darwinii), jonka kirkkaan oranssit, golfpalloja muistuttavat itiöemät ovat syötäviä, joskinvarsin mitättömän makuisia (Stenroos 1989).Vuotuinen sademäärä Nothofagus antarcticametsissä on varsin alhainen, 350–500 mm.Metsät ovat avoimia (peittävyys alle 50%).Valoisissa metsänreunoissa kasvaa paikoin pienikokoinen puu Embothrium coccineum (Proteaceae), jonka loistavanpunaiset kukat voivatpeittää runsaudellaan puun lehdet lähes koko

Kuva 6. Nothofagus antarctica aron laidalla Tulimaan pääsaaren keskiosassa. Heikkokuntoisella puulla kasvaa useita Misodendrum punctulatum puoliloisia. Runsas epifyyttijäkälien määrä on myös näiden aronlaidan metsiköiden tyypillinen piirre.

46


naan näkyvistä (Stenroos 1993). Pensaskerroksessa viihtyvät Chiliotrichum diffusum ja Berberis buxifolia. Kenttäkerroksen lajisto vaihtelee kasvupaikan mukaan.Kosteammissa rannikkometsissä kasvavat esim. saniaiset Cystopteris fragilis ja Blechnum pennamarina sekä Acaena (Rosaceae) ja Osmorhiza (Apiaceae)lajit, ja keltakukkainen Viola maculata. Kuivemmissa sisämaan metsissä dominoivat heinät jageofyytit. Monissa Andien itärinteiden metsissä tulokkat ovat vallanneet tehokkaastitilan alkuperäiseltä kenttäkerroksen lajistolta. Pohjakerros on varsin köyhä. Yleisimpiälehtisammalia ovat mm. Acrocladium auriculatum, useat partasammalet (Tortula),maksasammalista puolestaan Heikki Roivaisen mukaan nimetty Roivainenia jacquinotii sekä Lophocolea bidentata.

Nothofagus pumilio (”lenga”) dominoi metsiä edullisemmilla kasvupaikoilla:näillä alueilla talven lämpötila on korkeampi ja lumipeite viipyy pidempään. Vuotuinensademäärä on myös korkeampi, 400–1 500 mm. Pohjoisessa N. pumiliometsät rajoittuvat alempien rinteiden N. dombeyimetsiin, ja etelämpänä N. betuloidesmetsiin –molemmat viimemainituista lajeista ovat ainavihantia. Vaikka N. antarctica onkin tyypillinen ylempien rinteiden laji, myös N. pumilio voi muodostaa metsänrajaa ja on tällöinN. antarctican tapaan vain muutaman metrin korkuinen ja käyrärunkoinen. Hyvilläpaikoilla N. pumilio kasvaa kuitenkin korkeaksi ja jykevärunkoiseksi. Laji on Patagonian etelänpyökeistä kaupallisesti tärkein; suurimmat yksilöt (korkeus jopa yli 30 m, halkaisija jopa 1,5 m) löytyvät sekametsistä, joita se muodostaa yhdessä N. betuloideksenkanssa.

N. pumiliometsät ovat muihin etelänpyökkimetsiin verrattuna varjoisampia.Vaikka puun lehdet ovat pieniä, ne ovat sileitä ja sijaitsevat vaakasuorassa (kuva 7).Metsät muistuttavat näin olemukseltaan hieman eurooppalaisia pyökkimetsiä, vaikkaeivät olekaan niin varjoisia. N. pumiliometsien alemmat kerrokset ovat lajistoltaanköyhiä. Maassa on runsaasti hapanta, osittain maatumatonta lehtikariketta. Pensaitaon harvassa, alueen eteläosissa yleisimpiä ovat pieneksi puuksi kasvava Drimys winteri (Winteraceae) sekä Berberis linearifolia, Maytenus disticha kelaskasveista,Pernettya kanervakasveista sekä eri herukkalajit. Merituulille avoimilla paikoilla tapaamyös Berberis ilicifoliaa sekä punamarjaista vatukkaa, Rubus geoides, joka on ni

mensä mukaisesti niin matalavartinen,että sen suuret valkeat kukat ja punaisethedelmät näyttävät kasvavan suoraankarikkeesta. Kenttäkerroskin on harva,sen lajistosta yleisimpiä ovat mykerökukkaisiin kuuluvat Macrachaeniumgracile ja Adenocaulon chilense, Osmorhiza chilensis sekä useat keltakukkaiset orvokkilajit (kuva 8). Pohjakerroksen lehtisammallajistosta voidaanmainita suku Acrocladium, Lepyrodonlagurus sekä monet kynsisammaliin (Dicranaceae) kuuluvat eteläiselle pallon

Kuva 7. Kausivihannan Nothofagus pumilion hammaslaitaisia pieniä lehtiä.

47


puoliskolle tyypilliset lajit. Pohjoisempana rinteiden alimmat N. pumiliometsät ovatvarsin erinäköisiä, koska pensaskerrosta peittävät kaksimetriset bambutiheiköt(Chusquea tenuiflora).

Kun lähestytään valdiviaanisia sademetsiä pohjoisessa (42–43 ºS), N. pumiliometsät korvautuvat vähitellen N. pumilion ja N. dombeyin (”coihue”) muodostamillasekametsillä. Näitä sekametsiä tapaa Andien itärinteiden parhailta kasvupaikoilta keskimäärin 1 000 m korkeudessa. Maaperässä on paljon sekä orgaanista että nuortavulkaanista ainesta. Vuotuinen sademäärä on n. 1 500 mm, ja useiden kuukausien ajanvuodessa kasvillisuus on 2–3 metrisen lumivaipan peitossa. Laaksojen pohjat ovat rinteisiinverrattuna selvästi epäedullisempia, ja niitä peittävätkin monin paikoin matalakasvuisetN. antarcticametsiköt. N. dombeyi on jykevä puu, jonka korkeus on n. 25–40 m jahalkaisija parhaimmillaan yli 1,5 m. Sen pyöreähköt latvukset nousevat viitisen metriäkorkeammiksi, kuin N. pumilion. Sen ainavihannat kovat lehdet ovat myös väritykseltäänN. pumilion lehtiä tummempia. Pensaskerroksen bambut (Chusquea tenuiflora) kasvavat 2–3 m korkeiksi ja erittäin reheviksi. Paikoitellen pensaskerroksessa viihtyy myöskääpiökasvuinen Drimys winteri sekä Myrceugenia chrysocarpa (Myrtaceae), Berberis serratodentata, B. buxifolia ja Maytenus disticha. Epifyyttiset sammalet ovatselvästi runsaampia kuin puhtaissa N. pumilio metsissä.

Kuivemmilla pohjoiseen viettävillä rinteillä sekä steppiin rajoittuvilla reunavyöhykkeillä sypressikasveihin kuuluva Austrocedrus chilensis kasvaa metsissä sekapuuna

Kuva 8. Nothofagus pumilio vuoristometsää Andien itärinteillä Chilessä, Aisénin alueella n. 900 m:nkorkeudella. Pensas ja kenttäkerroksessa valtalajeina mm. Drimys winteri var. andina, Maytenusdisticha, Adenocaulon chilense, Viola magellanica ja Escallonia alpina.

48


(kuva 9). A. chilensis kestää hyvin kuivuutta ja muodostaa myös puhtaita metsiä alueen pohjoisosissa noin 900–1 400 m korkeudella, missä sataa talvisin ajoittain lunta –pysyvää lumipeitettä ei tällä korkeudella vielä kuitenkaan ole. Hajanaiset metsälaikutvoivat ulottua idässä kauas stepille. Minimisademäärä voi olla 500–700 mm vuodessa,mutta optimimäärä tämän puulajin kasvulle on hieman tätä korkeampi. Austrocedrusvoi kasvaa myös Andien länsirinteillä, mutta ei muodosta siellä puhtaita metsiä.

Austrocedrus on täysikasvuisena kookas, kapeahkolatvuksinen puu. Yksirunkoisena sen korkeus voi olla 20–37 m ja läpimitta metrin luokkaa; monirunkoiset, matalakasvuiset yksilöt ovat myös melko yleisiä levinneisyysalueen itäosissa. A. chilensis onhyvin nopeakasvuinen havupuu: paksuuskasvu voi olla jopa yhden senttimetrin verranvuodessa. Puut näyttävät kykenevän tällaiseen hyvin ripeään kasvuun heti kun varjostava latvusto syystä tai toisesta poistuu. Vanhimmat puuyksilöt saattavat olla jopatuhatvuotiaita ja ne löytyvät steppialueen kalliopaljastumien liepeiltä missä metsäpaloteivät ole päässeet tuhoamaan näitä ohutkaarnaisia puita. Yli 500vuotiaat puut ovatkuitenkin harvinaisia. Austrocedruksella on syvälle ulottuva pääjuuri ja se kestää hyvin Patagonian kovia tuulia. Avoimilla kasvupaikoilla tuulen voimaa osoittavat kuitenkinsen mukanaan kuljettamien hiekansirujen ja jääkiteiden aiheuttamat vioitukset. Voimakkaiden maanjäristysten seurauksena puita kuolee kasvupaikoilta, joilla maa pääseeliikkumaan, mutta toisaalta samaiset paikat tarjoavat sopivan kasvupaikan uusille siementaimille. Tuoreemmilla kasvupaikoilla kuitenkin nopeammin kasvavat etelänpyökitvallitsevat ja Austrocedrus pääsee latvuskerrokseen vasta siinä vaiheessa kun etelänpyökkimetsät ovat kehittyneet niin vanhoiksi, että yksittäisten suurten puiden kaatu

Kuva 9. Austrocedrus chilensis metsikkö aron laidalla Neuquénin provinssin lounaisosassa.

49


minen saa aikaan aukkoja. Aron laidalla uudistuminen on vaikeaa koska laiduntavakarja syö pieniä taimia ja ne voivat säilyä vain happomarjatiheiköissä.

Austrocedrusmetsissä viihtyviä pienempiä puita ja suuria pensaita ovat mm. Lomatia hirsuta (Proteaceae), Diostea juncea (rautayrittikasvit, Verbenaceae), Schinus crenatus (sumakkikasvit, Anacardiaceae), Maytenus boaria ja aron laidalla myösN. antarctica. Pensaskerrosta luonnehtivat Azara microphylla (Flacourtiaceae), Pernettya poeppigii, Berberis buxifolia ja B. darwinii. Austrocedrus metsien pintaala on nykyisin supistumassa hakkuista johtuen. Esimerkiksi Argentiinassa 85% metsistä on suojelualueiden ulkopuolella ja karjan laidunnusta metsät eivät valitettavastivältä edes kansallispuistoissa. Austrocedruksen kasvupaikat soveltuvat myös pohjoiselta pallonpuoliskolta tuoduille havupuille kuten ponderosamännylle (Pinus ponderosa) ja douglaskuuselle (Pseudotsuga menziesii).

Ehkä näyttävimpiä elementtejä Patagonian kasvillisuudessa ovat eksoottisetAraucaria araucana metsät (kuva 10). Tämän merkillisen näköisen havupuun englanninkielinen nimi ”Monkey Puzzle” viittaa sen jäykkiin, kaareviin oksiin ja koviin,neulanteräviin lehtiin. Araucariametsät sijaitsevat varsin pienellä alueella 37–40 eteläisen leveyspiirin välillä, (600)900–1 800 m korkeudessa. Metsiä on sekä Andien itäettä länsirinteillä ja tämän lisäksi pieniä erillisesiintymiä löytyy myös Chilen rannikonNahuelbuta vuorilta. Sademääräerot ovat näillä alueilla huomattavat: itärinteillä vuotuinen sademäärä on 600–1200 mm kun taas lännessä voi sataa jopa 5 000 mm. Itärinteillä kesät ovat kuivia ja suuri osa sateesta tulee talvella lumena. Näillä korkeuksillaChilen puoleisilla rinteillä pakkasta voi olla talvisin viidestä kymmeneen astetta kun

Kuva 10. Araucaria araucana metsää Chilessä, La Araucanian alueella ConguillioLos Paraguas kansallispuiston Llaima tulivuoren rinteillä.

50


taas Argentiinan puolella lämpötila voi laskea jopa kahteenkymmeneen pakkasasteeseen.Hallaa voi esiintyä kesälläkin.

Araukariat viihtyvät sekä varsin nuorella tuliperäisellä maaaineksella että vanhemmilla huuhtoutuneilla kivennäismailla. Nykyiset esiintymät ovat jäänteitä laajemmista metsistä, jotka peittivät rinteitä ennen eurooppalaisten tuloa. Rinnemetsissä onyleensä mukana muitakin puulajeja, esim. Nothofagus dombeyi, N. pumilio tai N.antarctica. Stepin erilliset metsälaikut ovat yleensä puhtaasti araukarian muodostamia. Vanhimmat araukariat voivat olla jopa 1300 vuoden ikäisiä. Suurimmat yksilötkasvavat 50 m korkuisiksi ja niiden ympärysmitta voi olla kaksikin metriä. Kuori on ylikahdeksan senttimetrin paksuinen ja kävyt läpimitaltaan yli 20 cm ja painoltaan jopa 1,6kg. Puu on yleensä kaksikotinen. Hyviä siemenvuosia on 3–5 vuoden välein; siemenetovat kooltaan 2x4 cm ja painavat 3–4 grammaa ja ne ovat hyvin rasvapitoisia. Suurinosa siemenistä tippuu emopuun alle ja niitä levittävät papukaijat, jyrsijät sekä muuteläimet ja myös ihmiset. Paikallisille mapucheintiaaneille araukarian siemenet olivatkeskeinen ravinnonlähde ja erillisiä pieniä metsiköitä onkin epäilty intiaanien istuttamiksi. Taimet kestävät melko hyvin nopeammin kasvavien etelänpyökkien varjostusta javuosirenkaista voidaankin nähdä kuinka tämän pitkäikäisen puun elinkaareen mahtuuuseampia etelänpyökkisukupolvia. Tämä näkyy kasvun hidastumisena kun etelänpyökitalkavat varjostaa ja kasvun nopeutumisena etelänpyökkien kaaduttua. Roteva pääjuuritakaa sen, että araukariat kestävät hyvin tuulisillakin kasvupaikoilla. Paksu kaarna puolestaan suojaa hyvin metsäpalojen kuumuudelta. Araukarian puuaines on hyvälaatuistaja pienimuotoista hakkuuta tehdäänkin edelleen Argentiinassa. Vuodesta 1990 lähtienaraukaria on Chilessä julistettu kansalliseksi monumentiksi ja se on täysin suojeltu.

Sopivilla kasvupaikoilla Andien itäpuolella esiintyy myös laajoja soita, joiden kasvillisuus muistuttaa paikka paikoin hyvin paljon pohjoisen pallonpuoliskon suokasvillisuutta. Vallitsevat rahkasammalet ovat tuttuja: näitä ovat punarahkasammal (Sphagnum magellanicum) ja viitarahkasammal (S. fimbriatum). Märkiä kuljupaikkoja luonnehtii vain eteläisellä pallonpuoliskolla esiintyvä S. falcatum. Myös varpulajistosta löytyy pohjosellakin pallonpuoliskolla esiintyvä suku eli variksenmarja, Empetrum. Täälläkuitenkin punamarjainen laji, E. rubrum. Fennoskandian keidassoiden vaivaiskoivun jamännyn korvaa täällä etelänpyökki, N. antarctica.

3. Oroantarktinen kasvillisuus

Patagonian Andeilla metsänraja on hyvin selvärajainen. Etelässä metsät ulottuvat vain500–600 metrin korkeudelle merenpinnasta, alueen pohjoisosissa jopa 2000 metriin.Metsänrajan yläpuolinen kasvillisuus voidaan jakaa karkeasti neljään päätyyppiin: patjakasvinummet, pienten pensaiden vallitsema kasvillisuus, kivikkorinteet sekä puronvarsien niityt ja soistumat. Sarjakukkaisiin kuuluvat Azorella gummifera ja A. lycopodioides muodostavat paikoin jopa puolen metrin korkuisia kovia kumpuja (kuva 11).Tiviissä kasvustossa voi olla mukana näiden lajien lisäksi myös esim. mykerökukkaisiinkuuluva Abrotanella emarginata. Tiiviit patjat kestävät hyvin kovimpiakin myrskyjä.Suojaisemmilla kasvupaikoilla vallitsevat pienikokoiset varvut kuten variksenmarja

51


Empetrum rubrum, punamarjainen Pernettya pumila sekä myrttikasveihin kuuluvaMyrteola nummularia. Kivikkoisten rinteiden tyyppilajistoa ovat raunioisiin kuuluvaPolystichum andinum, rikkokasveista Saxifraga magellanica, esikkokasveista Anagallis alternifolia sekä useat mykerökukkaisiin kuuluvat Nassauvialajit. Puronvarsien kosteita kasvupaikkoja vallitsevat sarat, vihvilät, ristikukkaisiin kuuluva Cardamine glacialis ja leinikkikasveihin kuuluva Hamadryas magellanica. Avoimia tuulenpieksemiä kalliokielekkeitä peittää laajoina kasvustoina naavojen lähisukulainen suvusta Neuropogon; nämä tiukasti kivipintaan kiinnittyneet pensasmaiset jäkälät antavatkaruille kalliopinnoille sinertävänmustan värityksen.

4. Andien länsipuoliset metsät

Andien länsirinteet ovat yhtenäisen tuuhean metsän peitossa. Täälläkin ovat etelänpyökit monin paikoin vallitsevia puulajeja, mutta niiden lisänä on myös monia muitalajeja. Patagonian keski ja pohjoisosissa Nothofagus dombeyi muodostaa 700–950metrin korkeudella sekametsiä yhdessä Laurelia philippianan (Monimiaceae), Weinmannia trichosperman (Cunoniaceae) sekä Podocarpaceae heimoon kuuluvan havupuun Saxegothaea conspicuan kanssa. Näistä metsistä löytyvät kaikkein suurimmatN. dombeyi yksilöt – runkojen korkeus voi olla 50 metriä ja paksuus jopa 2,5 metriä.Pyöreät latvukset voivat olla 20 metriä halkaisijaltaan. Alempi latvuskerros ulottuu noin30–35 metrin korkeuteen. Metsissä esiintyy sekapuuna myös Eucryphia cordifolia

Kuva 11. Patjakasvi nimensä mukaisessa käytössä. Toinen kirjoittajista (SS) lepäämässä suuren, patjamaisen Azorella gummifera kasvuston päällä Tulimaan pääsaarella metsänrajan yläpuolella noin 420m:n korkeudella.

52


(Eucryphiaceae), jonka suuret valkoiset kukat erottuvat selvästi vihreästä lehvästöstä.Tämä laji oli aiemmin paljon nykyistä yleisempi – arvokas puuaines on koitunut senkohtaloksi. Voimakkaasta varjostuksesta huolimatta latvuston alla kasvaa tiheässä pienempiä puulajeja kuten mykerökukkaisiin kuuluva Dasyphyllum diacanthoides japaikoin myös myrttikasveihin kuuluva kauniskukkainen Amomyrtus luma. Jos valoa onenemmän, Chusqueasuvun bambut muodostavat jopa viiden metrin korkuisia läpipääsemättömiä tiheiköitä. Hyvin kosteilla kasvupaikoilla menestyvät Podocarpusnubigenus (Podocarpaceae) ja Pilgerodendron uviferum (sypressikasvit, Cupressaceae) sekä paksulehtinen Drimys winterii. Sammalia ja jäkäliä sekä pieniä Hymenophyllumsukuun kuuluvia saniaisia esiintyy runsaasti etenkin epifyytteinä. Näistämetsistä löytyy myös EteläAmerikan suurikokoisin sammal, karhunsammaliin kuuluvajopa yli 30 cm korkea Dendroligotrichum dendroides.

Samoilla seuduilla, 40:n ja 43:n eteläisen leveyspiirin välisellä alueella, mutta erityisesti laaksojen happamammilla, syvämultaisilla mailla tavataan myös Patagonian suurimman puun, sypressikasveihin kuuluvan Fitzroya cupressoideksen vallitsemia metsiä. Suurimmat yksilöt ovat jopa 60 metrin korkuisia ja kolme metriä halkaisijaltaan.Lajikoostumus on hyvin samankaltainen kuin edellä kuvatuissa metsissä, mutta mukana on lisäksi myrttikasveihin kuuluva Tepualia stipularis sekä loistavan punakukkainen Embothrium coccineum (Proteaceae). Fitzroyan seuralaislajistoon kuuluvat myöspienemmät havupuut Pilgerodendron uviferum, Saxegothaea conspicua ja Podocarpus nubigenus. Fitzroyan luontainen uudistuminen näyttää olevan mahdollista myösnykyisissä ilmastooloissa toisin kuin aiemmissa tutkimuksissa on oletettu. Vuoristonalemmilla rinteillä (100–800 m korkeudella) tämä kuitenkin näyttää olevan mahdollistavain suurten luonnonmullistusten jälkeen (maanvyörymät, vulkaanisen tuhkan laajatkerrostumat). Andien alueella tällaiset mullistukset eivät ole harvinaisia, vaan ne toistuvat jopa niin usein, että paljon lyhytikäisemmätkin puut kuten etelänpyökit (maksimiikäyleensä alle 500 vuotta) kykenevät säilyttämään valtaasemansa metsissä.

Rannikkokordillieereilla, jossa ilmasto on Andien länsirinteitäkin kosteampi tällaisetmullistukset ovat sensijaan harvinaisempia ja näin metsän valtapuina ovat varjoa paremmin sietävät Laurelia philippiana, Eucryphia cordifolia, Aextoxicon punctatum(Aextoxicaceae) ja Weinmannia trichosperma. Alueen metsien uudistumisessa ontärkeä sija myös Chusqueasuvun bambuilla. Niitä esiintyy Patagoniassa yhteensäviisi lajia (C. culeou, C. nigricans, C. quila, C. tenuiflora ja C. uliginosa) ja bambuja kasvaa metsissä merenpinnan tasosta lähelle metsänrajaa. Bambut kukkivat noin 20vuoden sykleissä samanaikaisesti jopa satojen neliökilometrien suuruisella alueella jakuolevat tämän jälkeen 2–3 vuoden kuluessa. Tämä mahdollistaa metsän luontaisenuudistumisen näillä alueilla sillä tiheän bambukasvuston alla vain kaikkein syvimmässävarjossa viihtyvien lajien kuten Aextoxicon. punctatumin ja Laurelia philippianantaimet säilyvät hengissä.

Korkeammalla vuoristossa (800–1200 m) myös Fitzroyan uudistuminen näyttääaika ajoin onnistuvan myös avoimissa vanhoissa metsissä. Puun pitkäikäisyys (jopa yli3000 vuotta) takaa kuitenkin sen, että tulivuorenpurkauksia ja maanjäristysten aiheut

53


tamia suuria maanvyöryjä tapahtuu useammankin kerran yhden puusukupolven aikanaja uudistuminen onnistuu (Veblen ym. 1995). Fitzroyametsien nykyinen pintaala onvain murtoosa aiemmasta. Puuaines on erinomaista ja erittäin lahonkestävää ja siksimetsät oli hakattu jo lähes täysin 1800luvun loppun tultaessa helpommin saavutettavilta kasvupaikoilta (Tuhkanen ym. 1995b). 1600 ja 1700luvuilla Fitzroya oli eräs tärkeimpiä Chilen vientituotteita ja vielä 1960luvullakin sen osuus oli 11% maan puutavaraviennin arvosta (Veblen ym. 1976).

Molempia edellämainittuja metsätyyppejä esiintyy myös suppeilla alueilla Argentiinan puolella Andien juurella sijaitsevien järvien länsirannoilla. Nämä alueet ovatympäristöään matalampien solien kohdalla, ja länsituulten mukanaan tuomat kosteatilmamassat pääsevät etenemään myös vedenjakajan itäpuolelle. Edellä kuvattujenmetsien yläpuolella korkeammilla, kosteilla rinteillä tavataan Nothofagus dombeyin,

Podocarpus nubigenuksen ja Drimyswinteriin muodostamia metsiä. Pienetepifyytit, Hymenophyllumsuvun saniaiset, sammalet, jäkälät ja etenkin maksasammalet ovat hyvin runsaita ja muodostavat maapuita, puiden runkoja ja oksia peittävän yhtenäisen peitteen (kuva12). Harvoista pensaista voidaan mainitakauniskukkainen verenpisara, Fuchsiamagellanica.

Paitsi vuoriston ylimmillä rinteilläesiintyy edelläkuvatun kaltaisia sademetsiä aina Tulimaan eteläisimpiin osiin saakka. Vuotuinen sademäärä on näissä ainavihannissa metsissä hyvin korkea, 2000millimetristä aina 4000 millimetriin ja jopasen yli. Tällaisista metsistä on geologisesti hyvin monimuotoisella alueella erotettu useita eri tyyppejä. Hyvin korkeastasademäärästä johtuen happamien, kovien kivilajien vallitsemille alueille kehittyypaksu turvekerros ja metsät soistuvat.Juuri tällaisilla kasvupaikoilla eteläisiämetsiä hallitseva Nothofagus betuloideskorvaa vähitellen kokonaan pohjoisemman Patagonian metsiä vallitsevan N.dombeyin. N. betuloides on valtalajinaeteläisen länsi ja lounaisrannikon sademetsissä. Se korvaa kausivihannan N.pumilion kun vuotuinen sademäärä kohoaa yli 600 millimetrin eli se pystyy kas

Kuva 12. Vuoristosademetsää Chilen länsirannikolla, Aisénin alueella Queulatin kansallispuistossa n.600 m:n korkeudella. Valtalajeina etelänpyökitNothofagus betuloidesN. dombeyi sekä havupuuPodocarpus nubigena. Tyypillisiä lajeja pensas jakenttäkerroksessa ovat mm. Maytenus magellanica, Drimys winteri, Embothrium coccineum,Gleichenia quadripartita, Pseudopanax laetevirens,Desfontainea spinosa, Philesia magellanica sekäHymenophyllumlajit. Epifyyttiset jäkälät ja sammalet peittävät oksia ja runkoja.

54


vamaan myös varsinaisten sademetsien ulkopuolella. Näillä eteläisillä mereisillä alueilla vuotuiset lämpötilan vaihtelut ovat pieniä ja varsinaista lepokautta ei ole lainkaan.Toisaalta lämpötilat ovat vuoden ympäri melko alhaiset ja näin esimerkiksi kasvuvauhtion hyvin hidas. Sademetsien pensaskerroksen muodostavat Drimys winterii, Pseudopanax laetevirens (murattikasvit, Araliaceae), Pernettya mucronata, Berberis ilicifolia ja Escallonia serrata (herukkakasvit, Grossulariaceae). Huonosti vettä läpäisevillä kasvupaikoilla metsän turvekerros saattaa kasvaa jopa kaksi metriä paksuksi.Metsän kenttäkerroksessa ruohovartiset kasvit ovat harvinaisia ja niiden tilalla kasvaavarpuja kuten Lebetanthus myrsinites (Epacridaceae) ja Philesiaceaeheimoon kuuluvat Philesia magellanica ja Luzuriaga marginata. Myös saniaisia esiintyy runsaasti,esimerkiksi Patagonian suurin saniaislaji Blechnum magellanicum. Pienemmät,Gleicheniasuvun saniaiset muodostavat metsän aukkopaikoissa ja paremmin vettäläpäisevillä kasvupaikoilla lähes yhtenäisiä peitteitä. Metsän pohjakerros kuten myösmaapuut, puiden rungot ja oksat ovat lähes yhtenäisen epifyyttikasvuston peitossa.Maksasammalet ovat näissä metsissä ehdottomina valtalajeina ja niistä yleisimpiä ovatmm. Gackstroemia magellanica, Leptoschyphus horizontalis, Plagiochila bispinosaja Schistochila lamellata.

5. Äärimereiset ”nummet” ja suot

Aivan uloimmilla saarilla Tyynen valtameren äärellä pieniä metsäsaarekkeita ja pensastoja esiintyy vain tuulelta suojaisilla paikoilla ja muita osia saarta peittävät äärimereiset turvepohjaiset ”nummet”. Jyrkemmät rinteet ovat puolestaan lähes kasvittomiaja niillä viihtyvät ainoastaan levät ja monet jäkälät. Joillakin saarilla turvemaat peittävätkäytännöllisesti katsoen koko saaren aivan vuoroveden ylimmästä rajasta korkeilleharjanteille saakka. Näillä peittosoilla kasvillisuutta vallitsevat rahkasammalten sijastaputkilokasvit kuten Donatia fascicularis (Donatiaceae), Astelia pumila (Asteliaceae), sarjakukkaisista Azorellalajit sekä sarat Schoenus ja Oreobolus obtusangulus. Turpeen pH on melko korkea (n. 4.6–4.8) ja sitä kerrostuu kasvien hitaasta kasvuvauhdista johtuen hyvin verkkaiseen tahtiin. Paikoin esiintyy pieniä, pohjoisen pallonpuoliskon karpaloa kasvutavaltaan muistuttavia varpuja kuten Gaultheria serpyllifolia (Ericaceae) ja Myrteola nummularia (Myrtaceae). Kasvipeite on tällaisilla pienikokoisten putkilokasvien vallitsemilla soilla paikoin hyvin yhtenäinen ja niin kova ettäse kestää jopa ratsukon painon. Suot peittävät paitsi alueen läntisimmän ja lounaisensaariston myös hyvin laajoja alueita Tulimaan pääsaaren itäsimmässä kärjessä, tiettömällä Mitren niemimaalla. Sammalista ovat maksasammalet jälleen lehtisammaliaselvästi runsaampia mutta paikoin voivat tierasammalet (suku Racomitrium) olla hyvinrunsaita kuten myös eräät paikalliset kynsisammalet (suku Chorisodontium).

Alueen kasvillisuustutkimuksestaMaailmanympäripurjehduksensa yhteydessä vuonna 1520 Ferdinand Magallanes jahänen matkakumppaninsa olivat ensimmäiset eurooppalaiset Patagoniassa. Ensimmäi

55


set kirjatut havainnot Patagonian kasvistosta sisältyvät jo Antonio Pigafettan tästämatkasta kertovaan vuonna 1550 G. B. Ramuron julkaisemaan tekstiin. Kun espanjalaiset perustivat ensimmäisiä tukikohtiaan alueelle sisältyi aluetta kuvaaviin dokumentteihin myös lyhyitä mainintoja ympäröivästä kasvimaailmasta (Marticorena 1995).Patagoniasta kerätyt vanhimmat tunnetut kasvinäytteet keräsi George Handisyd vuonna 1690. Handisyd toimi lääkärinä englantilaisella kaapparilaiva Welfarella sen purjehtiessa pitkin Chilen ja Perun rannikkoa. Tuolloin Magallanesin salmen alueelta kerätyt 55 kasvinäytettä päätyivät toisen englantilaisen lääkärin ja luonnontutkijan Sir HansSloanin haltuun ja nämä keruut sisältävät kahdeksan kasviarkkia on tallennettu Luonnonhistoriallisen museon kokoelmiin Lontoossa (Moore 1983). Alueella liikkunut ensimmäinen varsinainen luonnontutkija oli ranskalainen Philibert Commerson, joka osallistui L. A. de Bougainvillen maailmanympäripurjehdukseen 1700luvun lopulla. MyösCommerson keräsi näytteitä Magallanesin salmen ympäristöstä ja näytteet päätyivätLuonnonhistoriallisen museon kokoelmiin Pariisiin.

Alueen kasvillisuuden pohjoismaisellakin tutkimuksella voidaan katsoa olevan pitkätperinteet. Jo Cookin ensimmäisen, eteläisille alueille suuntautuneen retkikunnan mukana Patagoniassa vieraili ruotsalainen, Englannissa vaikuttanut kasvitieteilijä, DanielSolander. Yhdessä kollegansa Joseph Banksin kanssa he keräsivät kasvinäytteitä janäiden perusteella kuvattiin useita tieteelle uusia lajeja. Myös Cookin toisella matkallaoli mukana ruotsalainen tutkija ja Linnén oppilas, Anders Sparrman. 1700luvulla myösPatagonian alueella liikkuneista tutkijoista voidaan lisäksi mainita esimerkiksi jesuiittaJuan Ignacio Molina, Chilen ensimmäinen kasvitutkija, sekä espanjalaiset lääkärit jabotanistit Hipólito Ruiz ja José Pavón, jotka keräsivät materiaalia etenkin Perussa jaChilen pohjoisemmissa osissa, mutta myös Patagonian pohjoisosissa (Marticorena 1995).

Varsinaisesti Patagonian pohjoismaisen tutkimuksen tradition voidaan katsoa alkaneen Otto Nordenskjöldin johtamien eteläisille alueille suuntautuneiden tutkimusretkienmyötä. Ensimmäinen Nordenskjöldin retkistä (1895–97) suuntautui nimenomaan Patagoniaan, toinen (1901–03) Etelämantereelle, mutta ruotsalaistutkijat tekivät keruitamatkan aikana myös Patagoniasta. Ensimmäisen matkan kasvitieteilijänä toimi PerDusén ja toisella tutkimusmatkalla Carl Skottsberg. Skottsberg johti ruotsalaista retkikuntaa Patagoniaan vuosina 1907–09. Retki ulottui Barilochesta Tulimaahan ja senaikana Skottsberg keräsi suuren määrän näytemateriaalia sekä kuvasi alueelta moniakasviyhdyskuntia. Hän laati myös alueen ensimmäisen kasvillisuuskartan. Retken geologina toimi P. Quensel joka puolestaan laati alueesta geologisen kartan. Toinen ruotsalainen geologi, Carl Caldenius, työskenteli alueella 1920luvulla Argentiinan hallituksen palkkaamana ja julkaisi alueen kvartäärikautisista jäätiköitymisistä klassisen tutkimuksensa vuonna 1932.

Suomalaisen tutkimuksen traditio alkoi Patagoniassa vuonna 1928. Tuolloin SuomenMaantieteellinen Seura lähetti Tulimaahan maantieteilijä, geologi, paleontologi VäinöAuerin johtaman nelimiehisen retkikunnan. Retkikunnan muut jäsenet olivat geologi E.Håkan Kranck, kasvitieteilijä Heikki Roivainen sekä geologian opiskelija Esa Hyyppä.Tämä retki osoittautui menestykseksi ja johti tulevina vuosikymmeninä yhteensä 14:ään

56


Auerin ja hänen suomalaisten yhteistyökumppaneidensa johtamaan retkeen Patagoniaan. Pääosa näiden tutkimusmatkojen tuloksista julkaistiin yhteensä 11:nä niteenä SuomenMaantieteellisen Seuran ja Suomen Tiedeakatemian toimesta. Matkojen aikana kerättiin tuhansia kasvinäytteitä jotka ovat Helsingin yliopiston kasvimuseon kokoelmissa.Väinö Auer toimi välittömästi sodan jälkeen myös useita vuosia Argentiinan hallituksenpalkkaamana tutkijana.

Myös Auerin ensimmäisen retken kasvitietelijiän, Heikki Roivaisen siteet Patagoniaan säilyivät kiinteinä. Tulimaan soita käsittelevä Roivaisen väitöskirja valmistui 1954,ja Roivainen teki toisen tutkimusmatkan alueelle vielä 1969–70 korkeassa 70 vuodeniässä. Hän kuitenkin retkeili ja keräsi näytemateriaalia laajalti ja teki yhteistyötä lukuisten argentiinalaisten kollegoiden kanssa (Matteri 1985). Heikki Roivaisella oli oma tutkijankammio kasvimuseon yläkerrassa vielä 1980luvun alussa ja hänen kuoltuaan vuonna1983 allekirjoittaneen (JH) hoitaessa kasvimuseon itiökasviosaston amanuenssin viransijaisuutta eräänä tehtävä oli yhdessä Roland Skyténin kanssa järjestellä tuota sikarinhajuisen huoneen runsasta näytejäämistöä. Valitettavasti 1980luvun alussa suomalainen alueen tutkimus ei ollut vielä virinnyt uudelleen eli Heikki Roivaisen omakohtaiset kokemukset Patagonian tutkimuksesta eivät päässeet siirtymään meille nuoremmille muutoin kuin julkaisujen ja runsaan näytemateriaalin välityksellä.

Maantieteen dosentti Sakari Tuhkanen johti 1984 suomalaisten maantieteen opiskelijoiden retkeä Peruun ja tämän matkan yhteydessä hän päätti yhdessä kasvitieteilijäIlpo Kuokan kanssa toteuttaa pitkäaikaisen haaveensa vierailla mantereen eteläisimmässä kärjessä, Tulimaassa. Ilpo Kuokka lensi alueelle ensin ja vieraili ChilessäPunta Arenasin ja Puerto Natalesin ympäristössä. Toverukset tapasivat ArgentiinanUshuaiassa tammikuussa 1985 ja tekivät retkiä Argentiinan puoleisessa Tulimaassa.Tämän retken kokemusten innoittamana Tuhkanen ja Kuokka alkoivat suunnitella varsinaista tutkimusmatkaa alueelle. Talvella 1986 Ilpo Kuokka soitti ja tiedusteli meiltäolisimmeko kiinnostuneita lähtemään sammal ja jäkälätutkijoiksi Tulimaahan. Ajankohta ei ollut ehkä paras mahdollinen, sillä olimme juuri rakennuttamassa taloa Kirkkonummelle, mutta tarjous oli niin houkutteleva ettei siitä kieltäytyminen tullut edes mieleen.Joulukuun alkupuolella 1986 jätimme koko omaisuutemme koottuna keoksi suojapeitteen alle tulevan olohuoneemme keskelle ja liityimme yhdessä entomologi Jari Niemelänkanssa Sakari Tuhkasen ja Ilpo Kuokan seuraan Tulimaan Ushuaiassa. Tutkimusmatkamme kesti 10 viikkoa ja tuona aikana liikuimme laajalti sekä Argentiinan ettäChilen puoleisissa osissa Tulimaata jalan, autolla, ratsain, kalastusaluksilla ja kerranhelikopterillakin. Sakari Tuhkasen johtamille retkille oli tyypillistä se, että hän yritti kaikista esteistä huolimatta saada kerätyksi tieteellisesti mahdollisimman korkealaatuisenaineiston vaikeapääsyisimmiltäkin seuduilta. Tutkimusmatkan tuloksena syntyi useitaeri eliöryhmiä käsitteleviä julkaisuja ja yleiskatsauksia (mm. Hyvönen 1991a, b, Niemelä1990, Tuhkanen ym. 1991, Stenroos ym. 1992) sekä tärkeimpänä julkaisuna alueenilmastoa ja kasvillisuutta käsittelevä yleisesitys (Tuhkanen 1992) sekä katsaus Tulimaan kasvimaantieteelliseen tutkimukseen ja sen historiaan (Tuhkanen ym. 1991).

57


Vuonna 1989 Tulimaahan suuntautui italialaisen jäkälätutkija Pier Luigi Nimisinorganisoima tutkimusmatka jolle osallistuivat prof. Teuvo Ahti, prof. Josef Poelt (Graz),toinen allekirjoittaneista (SS) sekä argentiinalaisia opiskelijoita. Retken tavoitteena olikeskittyä jäkäläaineistojen kokoamiseen Argentiinan puoleisesta Tulimaasta. Näytteeton tallennettu kasvimuseon kokoelmiin Helsingissä ja Grazissa, Itävallassa.

Vuonna 1991 Suomen Akatemia myönsi Sakari Tuhkaselle rahoituksen toiseen,Patagonian pohjoisempiin osiin suuntautuvalle tutkimusmatkalle. Tälle retkelle osallistuivat kaikki Tulimaan tutkimusmatkan jäsenet Ilpo Kuokkaa lukuunottamatta. Hänentilallaan kasvillisuustutkijana oli mukana Ilkka VanhaMajamaa. Tutkimusmatkammealkoi Chilen pääkaupungista Santiagosta ja ensimmäisenä tehtävänä oli retkelle sopivankulkuneuvon sekä rajanylitykset mahdollistavien lupien hankinta. Tutkimusmatkan aikanaajoimme Andien molemmin puolin Santiagosta Lago Argentinolle ja takaisin. CarreteraAustral, alueen pääväylä, ei ole merkittävyydestään huolimatta mikään valtatie, ja eräätmuut kulkemamme tiet olivat vielä vaikeakulkuisempia ja paikoin lähes olemattomia.Japanilainen pickupimme kuitenkin kesti vaiherikkaan matkamme erinomaisesti.

Tutkimusmatkan aikana kerättyä aineistoa on hyödynnetty lukuisissa tutkimuksissa(mm. Hyvönen ym. 1998, 2004, Stenroos 1995, 1996) mutta valitettavasti Sakari Tuhkasen Andien orovyöhykkeiden kasvillisuutta koskeva yleisesitys ei ehtinyt valmistua.Edellämainittujen tutkimusmatkojen lisäksi vierailimme Tulimaassa myös vuoden 1999lopussa ja keräsimme näytemateriaalia pääasiassa Ushuaian ympäristöstä yhdessäamerikkalaisen prof. Daniel H. Norrisin kanssa. Yhdessä aiempien suomalaisten retkikuntien aineistojen kanssa viime vuosikymmenien näytemateriaali muodostaa kattavan ja arvokkaan kokoelman, joka mahdollistaa Patagonian kasviston tutkimuksenSuomessa jatkossakin.

Kasvillisuuden tulevaisuusPatagonia on edelleenkin hyvin harvaanasuttu alue. Tästä huolimatta ihmistoiminnanvaikutus näkyy kasvillisuudessa lähes kaikkialla lukuunottamatta Andien vuoriston etäisimpiä ja vaikeakulkuisimpia osia sekä Chilen länsi ja etelärannikon asumattomia saaria.Esimerkiksi varsinaisella Patagonian arolla ei luonnonvaraista kasvillisuutta ole jäljelläenää lainkaan (Soriano ym. 1983). Yli sata vuotta jatkunut lammastalous on varsintehokkaasti muokannut alueen kasvillisuutta aivan samalla tavalla kuin esimerkiksi UudenSeelannin eteläsaaren kaakkoisosissa. Maiseman yleispiirteet ovat säilyneet ennallaan,mutta lajiston koostumus on paikoin muuttunut hyvin suuresti ja metsänraja on vetäytynyt länteen (Kalela 1941). Niin Kalela (1941) kuin Auerkin (1939) epäilivät tämänjohtuvan ilmaston muuttumisesta, mutta uudet, tarkemmat tutkimukset (mm. Veblenym. 1981, 1992, Veblen & Lorenz 1988) ovat kiistatta osoittaneet, että kyse on nimenomaan laidunnusvaikutuksesta. Auerin maalailema ”aavikkopaholainen” onkin siisihminen! Alueilla, joilla laiduntavia lampaita on hyvin runsaasti, on Patagonian arolletyypillinen tupastavien heinien (Festuca spp.) muodostama kasvillisuus korvautunutpatjamaisilla kasveilla ja varvuilla. Nämä eivät ole yhtä peittäviä kuin luontaiset, tu

58


pastavat heinät, ja tuulieroosion jäljet näkyvät selvästi. Oliva ym. (1998) kuitenkin havaitsivat, että aron kasvillisuus on säilyttänyt laajoilla alueilla ominaispiirteensä ja lajistomyös palautui ennalleen aidatuilla alueilla, joilla lampaat eivät päässeet laiduntamaan.Kasvillisuuden perustyyppi ei siis ollut palautumattomasti muuttunut.

Näillä harvaanasutuilla ja kuivilla alueilla lampaat ovat paikallisen talouden perustaja näin tulee varmasti olemaan myös tulevaisuudessa. Heilahtelut villan maailmanmarkkinahinnoissa vaikuttavat suoraan paikallisten lampaankasvattajien tulotasoon ja näinglobaali maailmantalous ulottaa vaikutuksensa Patagonian syrjäisimmillekin seuduille.Perinteisen lammastalouden ohella matkailu, ja nimenomaan luontomatkailu, näyttääolevan yhä tärkeämmässä asemassa paikallisessa taloudessa.

Koska maan hinta on Patagoniassa, etenkin sen eteläisimmissä osissa, hyvin alhainen, ovat monet eurooppalaiset ja amerikkalaiset hankkineet omistukseensa laajojamaaalueita. Nykyisin jo lähes kuudesosa Patagonian aroalueesta on ulkomaisessaomistuksessa (Worrall 2004). On mielenkiintoista nähdä, miten muuttuneet maanomistusolot tulevat vaikuttamaan alueen luonnonsuojeluun. Tarjoutuuko näin mahdollisuuspalauttaa osa arosta luonnontilaan? Kristine McDivitt Tompkins, joka aiemmin toimiPatagonianimeä kantavan ulkoiluvaatteita valmistavan yrityksen toimitusjohtajanaKaliforniassa on rohkaiseva esimerkki. Vuonna 1990 hän vieraili Patagoniassa ensikertaa ja jätti kolme vuotta myöhemmin yrityksen ja muutti alueelle. Patagoniayrityksen perustajan, Yvon Chouinardin tuella he ovat perustaneet yhtiön nimeä kantavansäätiön, joka on hankkinut omistukseensa laajoja maaalueita eri puolilta Patagoniaa.Vuonna 2000 säätiö lahjoitti lähes 63 000 hehtaarin laajuisen alueen Argentiinan luonnonsäätiölle suojelualueeksi (Worrall 2004). Myös mediaalalla rikastunut Ted Turneromistaa yli 30 000 hehtaarin laajuisen alueen Patagoniassa ja huomattavia alueita onomistukseensa hankkinut myös George Soros. Kristine McDivitt Tompkinsin aviomiesDoug Tompkins, aiemmin Esprit vaatetusalan yrityksen omistanut amerikkalainen liikemies, on puolestaan perustanut Chilen puoleiseen Patagoniaan yli 300 000 hehtaarinlaajuisen Pumalin puiston, jonka hän toivoo liitettävän osaksi maan kansallispuistoverkostoa. Tällaiset yksittäisten henkilöiden tekemät investoinnit ovat tärkeitä, koska etenkäänArgentiinassa, maan huonosta taloudellisesta tilanteesta johtuen, ei ole tarpeeksi varojasuojelualueiden ylläpitoon. Maan kansallispuistojen vuotuinen budjetti on 29 miljoonaadollaria ja tällä summalla pitäisi huolehtia koko maan yhteensä 33:sta suojelualueestajoiden yhteispintaala on yli 3 miljoonaa hehtaaria. Esimerkiksi vuonna 2002 puistovartijoille ei pystytty maksamaan palkkoja (Douglas 2002).

Vaikka Patagoniassa onkin laajoja suojelualueita niin Argentiinassa kuin Chilessäkin,nämä alueet eivät välttämättä edusta Patagonian alkuperäistä luontoa. Karja laiduntaamonisssa puistoissa jokseenkin esteettä eikä kasvillisuus pääse uudistumaan luontaisella tavalla. 1970luvun puolivälistä lähtien Chilessä on määrätietoisesti lisätty metsäviljelmien pintaalaa, mutta tämä ei valitettavasti ole merkinnyt sitä, että luonnonmetsät olisijätetty rauhaan. Niitä käytetään edelleen yhä kiihtyvällä vauhdilla eivätkä poliittisetmuutokset ole vaikuttaneet metsäpolitiikkaan (Tuhkanen ym. 1995a). Maa alkoi tuottaa puuhaketta runsaasti etenkin 1980luvun loppupuolelta lähtien jolloin alan tehtaiden

59


määrä lähti nopeaan kasvuun. Tuotanto menee valtaosin vientiin (v. 1990 90 % Japaniin) ja raakaaineesta yli puolet tulee luonnonmetsistä. Korjuumenetelminä ovat valitettavasti edelleenkin pääosin avohakkuut ja luontainen metsän uudistuminen on hidastaetenkin, jos alueita hakkuiden jälkeen laidunnetaan. Toivottavaa olisi, että metsähallitukset niin Argentiinassa kuin etenkin Chilessä (CONAF) kiinnittäisivät aiempaaenemmän huomiota ekologisesti kestävään metsänhoitoon. Jos näin ei tehdä, uhkaavatmaanosan uljaimpiin kuuluvat metsät kadota ja niistä jää vain rippeitä jäljelle kaikkeinvaikeapääsyisimmille seuduille vuoriston ylimmille rinteille ja asumattomille saarille(Tuhkanen ym. 1995a).

KirjallisuusAuer, V. (1939). Der Kampf zwischen Wald und Steppe auf Feuerland. Petermanns Mitteilungen

6, 193–197.Czajka, W. (1968). Los perfiles vegetales de las Cordilleras entre Alaska y Tierra del Fuego. Coll.

Geogr. 9, 117–121.Douglas, E. (2002). Windfall for Patagonia´s wild lands. Guardian Weekly, November 14–20, 23.Hill, R. S. (1991). Tertiary Nothofagus (Fagaceae) macrofossils from Tasmania and Antarctica

and their bearing on the evolution of the genus. Botanical Journal of the Linnean Society105, 73–112.

Hill, R. S. & M. E. Dettmann (1996). Origin and diversification of the genus Nothofagus. TeoksessaVeblen, T. T., R. S. Hill & J. Read (toim.) The ecology and biogeography of Nothofagusforests. 11–24. Yale University Press. New Haven.

Hyvönen, J. (1991a). Chorisodontium (Dicranaceae, Musci) in southern South America. AnnalesBotanici Fennici 28, 247258.

Hyvönen, J. (1991b). Tortella fragilis (Pottiaceae) reported for southern South America. Bryologist94, 416–418.

Hyvönen, J. , T. A. Hedderson, G. L. Smith Merrill, J. G. Gibbings & S. Koskinen (1998). Onphylogeny of Polytrichales. Bryologist 101, 489–504.

Hyvönen, J. , S. Koskinen, G. L. Smith Merrill, T. A. Hedderson & S. Stenroos (2004). Phylogenyof the Polytrichales (Bryophyta) based on simultaneous analysis of molecular and morphological data. Molecular Phylogenetics and Evolution 31, 915–928.

Kalela, E. K. (1941). Über die Holzarten und die durch die klimatischen Verhältnisse verursachtenHolzartenwechsel in den Wäldern Ostpatagoniens. Annales Academiae ScientariumFennicae, Series A 2, 5–151.

Kärnefelt, I. (1990). Evidence of a slow evolutionary change in the speciation of lichens.Bibliotheca Lichenologica 38, 291–306.

Marticorena, C. (1995). Historia de la exploracion botanica de Chile. Teoksessa Marticorena, C.& Rodríguez, R. (toim.) Flora de Chile. Vol. I. Pteridophyta Gymnospermae. 1–62. Universidadde Concepcion. Concepción.

Matteri, C. (1985). Heikki Roivainen (1900–1983). Boletin de la Sociedad Argentina de Botanica24, 214–215.

Milberg, P. (1992). Nordhemisfäriska kärlväxter på Eldslandet. Svensk Botanisk Tidskrift 86,15–21.

Moore, D. M. (1983). Flora of Tierra del Fuego. 396 s. Anthony Nelson. Oswestry.Mercer, J. H. (1982). Holocene glacier variations in southern South America. Striae 18, 35–40.Myllys, L., S. Stenroos, A. Thell & T. Ahti (2003). Phylogeny of bipolar Cladonia arbuscula and

Cladonia mitis (Lecanorales, Euascomycetes). Molecular Phylogenetics and Evolution

60


27, 58–69.Niemelä, J. (1990). Habitat distribution of carabid beetles in Tierra del Fuego. Entomologica

Fennica 1, 3–16.Oliva, G., A. Cibils, P. Borrelli & G. Humano (1998). Stable states in relation to grazing in Patagonia:

a 10year experimental trial. Journal of arid environments 40, 113–131.Pittman III, W. C., S. Cande, J. LaBrecque & J. Pindell (1993). Fragmentation of Gondwana: the

separation of Africa from South America. Teoksessa Goldblatt, P. (toim.) Biological relationships between Africa and South America. 15–34. Yale University Press. New Haven.

Renne, P. R., M. Ernesto, I. G. Paca, R. S. Coe, J. M. Glen, M. Prévot & M. Perrin, (1992). The ageof the Paraná flood volcanism, rifting of Gondwanaland, and the JurassicCretaceous boundary. Science 258, 975–979.

Romero, E. J. (1993). South American paleofloras. Teoksessa Goldblatt, P. (toim.) Biologicalrelationships between Africa and South America. 62–85. Yale University Press. New Haven.

Schmithüsen, J. (1956). Die räumliche Ordnung der chilenischen Vegetation. BonnerGeographische Abhandlungen 17, 1–86.

Soriano, A., C. P. Movia & R. J. C. Leon (1983). Deserts and semideserts of Patagonia. TeoksessaWest, N.E. (toim.) Temperate deserts and semideserts, 440–454. Ecosystems of the world 5.

Stenroos, S. (1989). Kennopallo (Cyttaria) etelänpyökin "sienihedelmä". Sienilehti 41, 82–84.Stenroos, S. (1993). Chilen tulipunakukkainen puu. Sorbifolia 24, 11–14.Stenroos, S. (1995). Cladoniaceae (Lecanorales, Ascomycotina liquenizada) en la flora de Chile.

Gayana Botanica 52, 39–131.Stenroos, S. (1996). Novelties in Chilean and Argentinian Cladoniaceae. Mycotaxon 59,

269–275.Stenroos, S., L. Ferraro & T. Ahti (1992) Cladoniaceae. Flora Criptogamica de Tierra del

Fuego13, 1–111.Tuhkanen, S. (1992). The climate of Tierra del Fuego from a vegetation geographical point of

view and its ecoclimatic counterparts elsewhere. Acta Botanica Fennica 145. 64 s.Tuhkanen, S., I. Kuokka, J. Hyvönen, S. Stenroos & J. Niemelä (1991). Tierra del Fuego as a

target for biogeographical research in the past and present. Anales del Instituto de laPatagonia, Série sciencias naturales 19:2. 107 s.

Tuhkanen, S., J. Hyvönen, J. Niemelä, S. Stenroos & I. VanhaMajamaa (1995a). Chilen metsät,niiden käyttö ja suojelu. Terra 107:2, 73–87.

Tuhkanen, S., S. Stenroos & J. Hyvönen (1995b). Fitzroya cupressoides Chilen havupuidenaatelia. Sorbifolia 26, 179–189.

Veblen, T. T., C. Donoso Z., F. M. Schlegel & B. Escobar (1981). Forest dynamics in southcentral Chile. Journal of Biogeography 8, 211–247.

Veblen, T. T. & D. C. Lorenz (1988). Recent vegetation changes along the forest/steppe ecotonein northern Patagonia. Annals of the Association of American Geographers 78, 93–111.

Veblen, T. T., T. Kitzberger & A. Lara (1992). Disturbance and forest dynamics along a transectfrom Andean rain forest to Patagonian shrubland. Journal of Vegetation Science 3,507–520.

Veblen, T. T., B. R. Burns, T. Kitzenberger, A. Lara & R. Villalba (1995). The ecology of theconifers of southern South America. Teoksessa Enright, N. J. & R. S. Hill (toim.) Ecology ofthe southern conifers. 120–155. Melbourne University Press. Carlton.

Veblen, T. T., R. J. Delmastro & J. E. Schlatter (1976). The conservation of Fitzroya cupressoidesand its environment in southern Chile. Environment. Conserv. 3, 291–301.

Willis, K. J. & J. C. McElwain (2002). The evolution of plants. 378 s. Oxford University Press.Oxford.

Worrall, S. (2004). Patagonia: the wild wild south. National Geographic 205, 48–75.

Documents

Patagonian kasvimaantieteestä