14
Neuronal activation of Ras regulates synaptic connectivity Thomas Arendt, 1 Ulrich Ga Èrtner, 1 Gudrun Seeger, 1 Gleb Barmashenko, 2 Kirstin Palm, 1 Thomas Mittmann, 2 Li Yan, 2 Markus Hu Èmmeke, 2 Julia Behrbohm, 1 Martina K. Bru Èckner, 1 Max Holzer, 1 Petra Wahle 4 and Rolf Heumann 3 1 Paul Flechsig Institute of Brain Research, Department of Neuroanatomy, University of Leipzig, D-04109 Leipzig, and 2 Neurophysiology, 3 Molecular Neurobiochemistry and 4 Neurobiology, AG Developmental Biology, Ruhr-University, D-44780 Bochum, Germany Keywords: neuronal architecture; neuronal Ras activation; synapse number; synaptic release frequency Abstract A synRas mouse model was used expressing constitutively activated Ha-Ras (Val12 mutation) in neurons to investigate the role of Ras- MAPkinase signalling for neuronal connectivity in adult brain. Expression of the transgene in the cortex of these mice starts after neuronal differentiation is completed and allows to directly investigate the effects of enhanced Ras activity in differentiated neurons. Activation of Ha-Ras induced an increase in soma size which was sensitive to MEK inhibitor in postnatal organotypic cultures. Adult cortical pyramidal neurons showed complex structural rearrangements associated with an increased size and rami®cation of dendritic arborization. Dendritic spine density was elevated and correlated with a twofold increase in number of synapses. In acute brain slices of the somatosensory and of the visual cortex, extracellular ®eld potentials were recorded from layer II/III neurons. The input±output relation of synaptically evoked ®eld potentials revealed a signi®cantly higher basal excitability of the transgenic mice cortex compared to wild-type animals. In whole cell patch clamp preparations, the frequency of AMPA receptor-mediated spontaneous excitatory postsynaptic currents was increased while the ratio between NMDA and AMPA-receptor mediated signal amplitude was unchanged. A pronounced depression of paired pulse facilitation indicated that Ras contributes to changes at the presynaptic site. Furthermore, synRas mice showed an increased synaptic long-term potentiation, which was sensitive to blockers of NMDA-receptors and of MEK. We conclude that neuronal Ras is a common switch of plasticity in adult mammalian brain sculpturing neuronal architecture and synaptic connectivity in concert with tuning synaptic ef®cacy. Introduction Structural and functional rearrangements in synaptic organization both during development and in the adult nervous system result from interactions between intrinsic programmes and neuronal activity dri- ven by environmental cues. Recent evidence suggests that mechanisms that control proliferation and differentiation of neuronal progenitor cells during development subserve the regulation of synaptic plasticity in the adult nervous system, i.e. cell cycle activation in neurons and synaptic plasticity might be alternative effector pathways (Arendt, 2003; Bichler et al., 2004). A variety of molecules involved in cellular growth, differentia- tion and dynamic morphoregulation such as growth factors, cytokines cellular adhesion signals and extracellular matrix components con- verge on Ras, a regulated GTPase switch (Bokoch & Der, 1993; Marshall, 1996; Chiu et al., 2002; Guan & Rao, 2003). Ras proteins transduce cellular responses, furthermore, to external physical stimuli such as UV irradiations, osmotic stress and others (Downward, 1998; Hodgkin et al., 1998; Gille & Downward, 1999; Kresse & Scho Ènherr, 2001). The physiological downstream effects of Ras activity are strictly cell type speci®c. Ras was ®rst associated with malignant cellular transformation and is a regulator of the cell cycle in most cell types (Chin et al., 1999; Macaluso et al., 2002; Sa et al., 2002; Stacey, 2003). The Ras genes are most frequently mutated proto-oncogenes in human cancer (Bos, 1989) and oncogenic Ras promotes growth factor- independent cell cycle entry (Stacey & Kung, 1984; Mulcahy et al., 1985). There is increasing evidence that Ras also subserves critical functions in terminally differentiated cells (Borasio et al., 1989; Rosen et al., 1994). In neurons or cardiomyocytes, Ras regulates cellular size and survival (Ramirez et al., 1997; Kai et al., 1998; Heumann et al., 2000). For effects of Ras on plasticity in the vertebrate brain in vivo only indirect evidence is available from a series of gene de®ciencies: Cognitive functions are impaired in patients with Recklinghausen disease type 1, suffering from a de®ciency of the Ras-GTPase protein neuro®bromin-1 (NF-1) (Silva et al., 1997) as well as in mice with mutations in NF-1 (Ozonoff, 1999; Costa et al., 2001) or GRF1 (Giese et al., 2001). Long-term potentiation (LTP), a physiological model of synaptic plasticity, is affected, moreover, after interfering with Ha-Ras (Manabe et al., 2000), with Ras-interacting proteins such as NF-1 (Costa et al., 2002), GRF1 (Brambilla et al., 1997) or SynGAP (Komiyama et al., 2002) or the Ras-effector MAP kinase (Mazzucchelli et al., 2002). As memory storage in the mammalian brain critically depends on both structural changes on dendrites and synapses and functional changes of synaptic ef®cacy that take place at different time scales (Kandel, 2001; Cohen-Cory, 2002; Stepanyants et al., 2002), different mechanisms had been proposed for each. Here, we investigate if mechanisms implicated in the resulting short-term European Journal of Neuroscience, Vol. 19, pp. 2953±2966, 2004 ß Federation of European Neuroscience Societies doi:10.1111/j.1460-9568.2004.03409.x Correspondence: Dr Thomas Arendt, as above. E-mail: [email protected] Received 15 December 2003, revised 10 March 2004, accepted 25 March 2004

Neuronal activation of Ras regulates synaptic connectivity

Embed Size (px)

Citation preview

�������� ������� � ��� �������� ������ ��������

������ ������� ����� ��������� ������ �������� ���� ��������� ��! "����� #����� ������ $������! %� &���!

$�� �� '����� ��! (���� ���������� $����� ") ���� ����� $�* '��+���� #��� ,����- ��� ��� '������.����� ���� � ���� ��� �� ��� � ������ �������� �� ������������ �� ��� �� �� � �� �� � !"�!# � �� �� ���$�������� ������%&������ ����' ��� ���� ���"����' ������ () ���������� � ������ ���� �� ��� ��� � ""*+! ������ )�����

��������, ������� ��� ����- ������� ��� �� ��� ��- ������ ���'�- ������ ���� ��.���

�����

� ���������������� /�� ���� �*�������� ���������� ������ '�0��� 12���!������3 �� ������� � ��������� �� ���� � ���0$�# ����� ���������� �� �������� �������� �� ���� �����) 4*�������� � �� �������� �� �� ���* � ���� ��� ���� � ���������� �� ��������� �� ������� ��� ����/� � ������ ��������� �� � �� � ������� ��� ����� �� �� �������� �������)������� � '�0��� ������ �� ������� �� ���� ��+� /��� /�� �������� � $4" �������� �� ������� ��������� ������) ��������� ��������� ������� ���/�� �����* ������� ������������� �������� /�� �� �������� ��+� ��� ����5���� � �������������+����) 6������ ����� ������ /�� ������� ��� �������� /�� � /� ��� ������� �� ������ � ��������) 7� ��� ����� ����� � �� ������������ ��� � �� ������ ���*� �*��������� 5��� �������� /��� ������� ��� ����� 778777 �������) ��� ����9����������� � ���������� ��� �� 5��� �������� �������� � �����5���� ������ ����� �*������� � �� �������� ��� ���* ������� �/���0��� �������) 7� /���� ��� ��� ���� ������������ �� ��:���� � �$#� ������0������� ���������� �*�������������� ������ /�� �������� /���� �� ���� ��/��� �$6� ��� �$#�0������ ������� ������ �������� /�� ��������)� ��������� ���������� � ������ ����� �������� ������� �� ��� �������� � ������ � �� ��������� ���) ;���������������� ��� ���/�� �� �������� ������ ����0��� ���������� /��� /�� �������� � ��� ��� � �$6�0������� ��� � $4") ,� ������ �� �������� ��� �� � ����� �/�� � ������� �� ���� ��������� ����� ��������� �������� �������� ��������� �������� �� ���� /�� ����� ������ � 5��)

7��������

���������� �� ��������� � ������ � ��� �� �������� ������������ ����

����� � ���� �� �� �� �� ���� � ����� ���� � � ���� ���

��� �������� � �� � ��������� �������� � �� � ������ �������� ���

� � �� ������� ���� �� ��

� � �� �� �� ���� ��� ���� � �������� ���� ������� ����� ������

�� � � �������� � � ������ ���� ����� � ��� ����� � ���� ��

���� �� �� � �������� � �������� ���������� �� �� ���� � �����

���� �� �� � � �� ���� ���������� �� � ����� �� �������� ����������

����� � ��� ������ ���� �������� ��� ��� ��� ! "���� � �� ����

���#$� � ���� �� � ��� ��� � ������ �� � ������ ������� � � �����

���� �� ������ ������� �������� ���� �� ������ ������� ����%�� �

� ������ �� ���� ������� �� &���� ������ �����& ������ ��� ����

� �� �� ���� � � ����� '()�� ������ �"�%��� * + �� ,-- !

.�������� ,--/! 0��� �� ���� ����! '��� * ���� ��� $� ��� ���� ���

������� � ������ � ����� �� ���� ���� � �� &� ���� �������� �������

���� �� 12 ������������ ������� ��� �� �� ��� �� �+������� ,--3!

4��%�� �� ���� ,--3! '��� * +������� ,---! 5� �� * ����6�� ���

���,$� (� ������������� ������ �� ��� � ��� �������� ��

�������� � �� ��� �� ��7�� ��� ��� 7��� �������� ���� ���������

� ������ ������������� �� �� � � ������� � �� � �� ���� �� ���� � ��

��� � �0��� �� ���� ,---! .������� �� ���� ����! �� �� ���� ����! ���� ��

��� $� (� ��� � � � �� ���� � 8� ���� ����� ����������� � � ��

����� ���� � �"��� ,-3-$ �� ����� ��� ��� ������ � ������ ������

�� � � �� � �� ���� ���� ����� � * 5���� ,-3#! .������ �� ����

,-39$� (� � �� ���� ����� �� �� ���� ��� ���� ���� �� � ��������

�������� �� � �������� � � ����� � ��� �"������ �� ���� ,-3-! ��� �

�� ���� ,--#$� :� � ����� �� ����������� �� ��� � ����� � � ������ ���

�� �������� ������ � �� ���� ,--;! 5�� �� ���� ,--3! 4 ����� �� ����

����$�

<�� ��� � ��� �� ���������� �� �� � �� ���� ����� �� ���� ����

���� �� �� �� �� �������� ��� � � �� � � � � 7�� ��� �=

0������� �������� �� ������ �� ���� ��� ���� � �%�������� �

�� �� ��� ,� �� ���� ��� � 7�� ��� � �� ����'()�� ���� ��

� ���7�������, �><�,$ ������ �� ���� ,--;$ �� � �� �� �� ��� ����

��������� �� ><�, �?����� ,---! 0���� �� ���� ���,$ �� '�<, �'� �

�� ���� ���,$� @����� �� ��� �������� �@()$� � ������������� �� �

� �������� ����������� �� � �� � ��� �� �� �� � ��� � ���� ����

4����� �.���� �� ���� ����$� ���� ������� ������� ���� ��� ����

�� ><�, �0���� �� ���� ����$� '�<, �"�������� �� ���� ,--;$ ��

���'�) �5������� �� ���� ����$ �� �� ���� ���� .�) %����

�.������� ��� �� ���� ����$� �� � ���� ������ �� �� ���������

����� ���������� � �� �� ���� ���������� ����� � �� ���� � ��

������ � �� ��������� ����� � � �������� 7���� ���� ��% ���� ��

� � �� ��� ���� � �5�� �� ���,! 0�� ��0���� ����! �� ��������

�� ���� ����$� � � �� � �������� �� � � ������ �� ���� 4 � �

� ��� ������ � � �������� �������� �� �� � ������� ������� ��

������ ����� �� ������������ ���� ��� ��� ���������� ���� � ���������� �� ������ ����������� ��������

��=,��,,,,AB�,#/��-9/3����#�� #�-�&

!�������������= +� (����� �� ��� �� ���� �

C�����= �� �D� ���������� ������

"������� �� #���$%�� ����� ������� �� &���' ����� �������� �� &���' ����

�� ������ �� ����� ���������� �� ��� �� ������ ������ ������

� ������ ���������� �������� ��

(� � �� �� �� � ��� ����� � � � ����� � ������� � ���������� ��

��������� �������� ���������� �� �� ���� � ����� ���� �� � ��

������ ��� ��� &�� ����� ����������� �� ������� 2��,�4�����

� � ���� �� �� � ����� �� � �� ������� � �� �������� �� ��

�������� : � � ������� ��� $� > ������ ���������� � 4����� ��

�� � ������� �� �� ����������� ������ �� ���������� � ����� �

������� ���� �� �.�)$ %���� � �C�%�,A�$ ��� � ��7 �� �������

�4 ����� �� ���� ����! 4��� � �� ���� ���,$� C&�� ����� � ��

������ � ������ �� � � ������ � � �������� �� ����� � �����

�� ��� � ������ � ���� �� �� ������ �� �� ���� ��� ������ ��

��� � ����� ��� �������� �� � � ����� � ������ E ����

���� ���������� � ��� �� � � ����� � ����� ���� � � � ������ �

� �� �� �� ������ ������������ �� �������� ���� ������� � ��������

� ����� ���� �� �� ���������� �� ��������� � � ��

$������� ��� ������

�������

>.�: ������ ��� ��� ����� � ����������� ��������� � �� ��� ��������

: �������� �� ����� �� &�� ����� � �� 2��,�4����� ����� � ��

�� ���( � � ���% ��� �� ��� ���� ��������� ���� ��� �:�C�!

4 ����� �� ���� ����$� ������ ������ ��� ������� � � � ���7

�� ����� �� �������� ���������

����� �����

.�� � � %��� ���� 0?� ���� � ��� ���� �� ���� ����� ��

���� 8� ���� ���� �� 7&���� ���������� #F ����� �� �� ��,.

�������� ��� � ����� �)"�$ �4 ;�#� "����� � � � ��� ���

�� �%���� �� ����7& �� �� ��� 7&���� �� ������ �� # �0� (���� ��� �������� �� �� 8����������� ���� �F ������ �� )"� ��

��� � ������� � �� � � ���������% � ������ � � ��� �� � � ����

�������� �� ���� �� �� )"�� .���� � ������ � � ���� ����

�;��� ���$ �� G���� ���� ���,. )"�� ��. .�0��� 9�. C'(��

���,F ����� �&������� � ����F >��� � )�#�$ �� ����� �� ��

����� �� ; �0 �� G���� �������� �������� �G���� ���� ���� 9 �.

��������� �������� � 9�. ��������� �������� � ,��A�@

9�������#�������� ����������+���������������� ! G����� 1� "�����

������ ����������� .�� 1��$� ��� � � � ���� ���� �� G���� ����

�� ;��� ���� �� � � ��� �� ���� ��� �� ��� � � � ����� ��

����� ���� +)G �������� �"+4 0� ������� )��� � 15$�

����� �����

���� ������ � � � �������� ��� ������� ��� 9 ������� � � �����$

�� ��������� �� ; ��������� �� ���� ,--,$ �� �� �� �� 9 ���� ����

���� � ���� �� ��� 1?,�/ �,�#�+��������� ��������,�#�����

���������� �������$ ����� � $ �� � 7��� ���� �������� � ,��.

�0������� �$�

����� �� ��� � � ���

)���*��+�� ���$�

) ��%����� ����� � �������� � ����� ���� �� ������� ����� � ������

�� �� ���� ������ ��� � ���� �� >���������� � ������ �� ��

�������� �� ���� � ��� ��� 9 ������� � � ������ /������ ��� �

����� � � ������ � � ������! �� ���� ,-3#$�

!����,��������� ����� �� ��������� ��� �-���

������� � � � ��� ������������� ���� )4C. �/��. ):)C��

�9�. 4C)C�� ,��. C'(�� ��. .�0��� �4 /�-$� ����� ��

,���@7&���� ����������#F��������� �� ��#F�������� ��

�� )4C. ��4 /�-$� "����� � � ����7& �� ������ �� # �0 �� �� ���

�������� ������� �������� �� � . ���������� �������� � ������

�;���$ � �� ������ �������� �� ���� ����� �������� � ������

�3�H,����$ � �� ������� ����� ���� & �"� ��� �,�#/��$

�������� �� �� ����� � <���%��� * )�&���� �,--;$ � � ��% �� (����

����� � � � ������ ��� �� ������� �������� ������� �� ��� ��� �

::: � �� ������� ����� ���� & �� ���� �� ��,. )"�� �4 ;�#� ��

# �0� (� ����� � � � ����7& �� �� � ,F ������ � ���&� ��

���� � �� ����� �� , �� ���� �� )"� �� ����� �� � ���

� �� � � �� ��� � +����� �� �������� � 8� �� � ������ �� ���

I��������J ��� ����� � ���� �� #9��� ����� � ,F �������� �� ;�F

�� ��� � (� ����� ����� ��� �� � ��7����� ���� +��������

�0. �������� �� �� ��������� �J� ������������ �<��%�$� �� �

����� �������� �� /9 �0 �� #3 �� K��� �� ����� � � � ���

�� ����% � ��� ����%�� 1�������� � ������ � � ��% � ��� ��� ����%� �

����� � � � �� ������� ��� ��� ������� � ������ � � &����

���� � L ��� C. -,� � ����� ��������� 8���� ���� � ������

��� �� �00+����� ����� )������$� 0������ ������� �� �� � ���� �

� � ��� �� �� �� ���� ����� ���� � ��� � ::: ������� ����� ���� &�

+������ � ����� ����������� ��% � ��� ��������� � ������ �C. -,�

?.C'�� L ���! �������� �����7������ / ���$ � � � � �� ����

���� ��� ���� � ���� ��� ,� ������� � � ������ /������ ��� 7�

��������� � ������ � � ������$� + ������ ������� ������� �� �� � �

� ���� �� ������ ��� �� � � ����������� ���� ��������� ���� �

�������:� ��,� �:�� .�6��� �! 7��� �����7������ 3; ����$� �&����

������� ������� �� �� � � � ���� �� ������ ��� �� �� � ���

�������� ���� � �� ������� �������� �������� +������ � �����

����������� �C. -,� ?.C'�� L ���! �������� �����7������

#����$ � �� ������ �������� 7 �� � �� � ����������� ���� �

�� ������� �������� ������� � � ����� �� ��� ����� ��� ���������

� ������ ��� 9 ������� � � ������ /������ ��$� M���������� � ��

�������� � �&���� ������� ������� �� �� ��� � ���� �� � � ���

��������� ���� ��������� ���� � �������:� ��,� �:�� .�6��� �! 7���

�����7������ 99 ����$�

�.� ��� ��$��������� �� ��������� ��%���.�����

0������ ���� � �,9���$ � ����� �� �7& ���� ����� � �

����� ���� ������ ����� �� � ���� �� � ��������� � ���������

���� � ������ ������ �� ��� � 2 � �� ������� ����� ���� &� @��� �

N ���� �@N$�7�� ����� � ���� � �9F @N� ������� ����� �����!

� ���� � ������� -�H,#�.?��$ � � ����� ������� �� �����

�� ���� � � �� ����� � ��� (� @N ��� ����� ��������� ������� ��

�� � �� �� ��9�� ���� � � � ����� ���� �� � ��$ �� �� �� 9���

�9���! �� � ��� �9 ���� � �� ,� ������� � � ������ /������ ��� /�

� ����� � � ������$� �� � � ��B ������ ���� � � � ���� �� ���� ��

� ������ 7&���� ������ �� $� (� ��� ��� ������� �������� �

@N�7�� � ����� ��� ������ �� ������� ��� � �������� ����������

�@�. 9,�� L ���$� .������ ������ �������� � � ���� �� �����������

����� � �� � ������ ������������ �� 8�����7������ � ���� ����

� � � � ����� ��� ���� �� ������ + �� @�. �L ���$� (���� � ����

� �� ������ 7 �� ����� 8���� �� ����� � ���� � ��� ������

� � ��� �� �� ���� � �� � ���� � ������ � �� ��� � ���

� ����� �� �� ��� � ���� �

�$%�� ��� ��.� �� �+������ ��������

������� � � � ��� ������������� �� � � % ����� A������

��� ��� ��� ���� ��,. )"�� �4 ;�#� ����� �� ,���@ 7&����

���������� #F ����� �� �� #F �������� �� �� )"�

��4;�#$� (� ������ � � � ��� � ��� �� � �� ����%� � ��������

����� � � ����7& �� ������ �� # �0 �� �� ��� �������� �������

�������� �� � 0������ � ������ �,����������%$ � �� ����� � ���

��� � � � ��� �� � �������� � � ������ � � �� � ���� ����������

�-9# (� �� �� �� ���

� ���# < ������ � C���� �� > ������ �� ���� �� �� ������ ����� �� ������������ ��� �-9 H�-//

�� )"�� 0������� �� � �,"< �<���%��� * )�&����� ,--;$ � ��

������� ����� ���� & ��� ��� �� �� � � ��������� �0���� ���

,-;9$� (���� ����� � � � ����7& �� �� � ,F ������ � ���&�

�� ���� � �� ����� �� , � ��������� �� ������ ���� �� �$ ��

�� �� ���� �������� ��������������� ��� �C�)(�$ �� �� ����������

���� � �������� B��������� C�)(� �������� ��� � ���� �� /� �0 �� �

,F �������� � �������� ��������������� ��� �� � �������� �� �

� ��� ����� �� "���� * ����B����� �,-/3$ �� ���7 ��

2� �� � * + '���� �,-; $� (� ����� ��� K��� �� �� +�����

��� �0. � ��� �<��%�$� <�� �������� � ��������� � ������� ��� �����

����%� � � � � �� ������� ��� ��� ������� (���� ����%� � �

����� �� � ������ � ������ ���9H,����$ � � ���� (� � � ������

� � �� �� � ���� �� ���� �� � � �� � � �� �������� ��� ���

@�� �� ::A::: � � � ��7 � �� ����%� � ����� �� ����� ��� �� ::A:::

�� � ���� ��������� � ������ � ���� �H�� � ��� � � �� ������ � �

���� ������� � � ���� �� ����� ���� ���% � ���� ���� ����

<������� �� 9H,� �B�� �� ��������� � ������ � � ����� �� ���

���� ��& ���� � � ����% � � � � �� �� ����� �� ����� � �B�� ��

� ������ �� � �� � ����� �� ���%��� � �����$ � � &���� �� �

L ��� C. -,� � ����� ��������� � (� ���� � � ����� ����

�������� �������� �� ��� � �� ����� ��� � � � ���� ��

�� �������� �� ���� � ��� ��� ���� ,-3#$� ���� ���� �������� � �

��� ����� � � ���� �� � � � � �� ��� �� ��� �� ���� ��� �

���������� &����� � �� �� ��� � ������ �� �� � ,9��� ���� � ����� ��� �B�� �� ��������� � ������ ��% � ��� ��������

��� � ::A::: � �� ������� ����� ���� &� ������ � � � � ���7 �7���

�����7������ �� ����$ �� �� �� � �� � �� � ��� ��� ��������

� ���� � ������ �� �� �������� � ������� �� � ����� ��������

����� ������ �� ������������ � � �� �.��� �� ,-;-� ,--/$� ��&

����� � � ������ �������� ��� ��� � ��� ����%� � ����� ����� �

��� ��� ������ � � ������ � (� ���� � � ������ � ���

� ���� �� ��� ������ �� � ����� �� � � ;�9/ ���� � �����

����%� �� ��� � ���� �� �����J� � ��� � ������� ��� �������

,-/3$�

�� ����������

���� � � �������� ������ ��� ��� #$ �� �� �� ������� ���$

���� ���� � ��� ;$ � � ��� ��� ��� ��� �� �� � �����������

������� �� ;H3 ������� ���� � � 9��� ����%� �� � � �� ���

��� �� � ����� & �������� ����� �� ������ ���� &� �� �� ��7 ��

�� 7��� � � ��$ �� �� � � �������� �@C:0�� 2(�,������

<���%���� ' �����$� ��� �� ����� ����� ���� &� ��� ��� � �� �� � ��

���� � � � ���� �� �������� ���� �� ��� ��� � � �� ' ����

���� <�� � ������� � 7 � ��� ������ ���� � � � ������� �� ����7����

� � ��������� K�� ��0�<$ ���������� ��� �.$= >�0�� ,�9! 50�� ��9!

>�4�)?#� ,��9! >�40? � �9! +������� � �9! 0�0��� �! .�0��� ,�9!

����� ���� -9F ?� �� 9F 0?� �� �4 ;�#� (� �������� �����

� ��� � �� , � � �� �������� ���� � � � ����� �� �� � ����

� �� � ������ ����� �� ����� ��� ��� ��� ���� �&�� ���

�0�< �� �� � �0� ���� � � � � ��������� �������� ������� �

���� ����� ������� � ���� ����� �� �������� ��� � :2 �� � �������

&���� ������ 7 � ��� ������ �� ��� � ::A::: � � � ��� �� �� �

����� � ���� � 7�� ���� ������ �0�< �� � ������� � � ,H .��

<�� �� �������� ����������� &� ��� ���� �� 7 � ��� ������ � � � � ��

��/H��-�2 �� � ����� ������� � ���� � � � �������� ���� �����

� �� ���� � �9��� �������� �������$ � �� � � �� ���� ����� ��

�� � ��� /���� � � �� ������������ C��� �� �������� ����������� ����

���� � ��� �������� ������ �� ,��� ��� ������ ��� ����� ������� �

��& ������ �� 94�� ��� �������� ��� ������� �� ,��4� �5��%���

�� ���� ,--9$� ��� ����� � �� ������ �� �������� ���������� � �

������ �� �� ������ � ����� � �� 9,H/���� �� � �� �������� ����

�������� �� �� ������ ������ &� ��� ���� +��� �� �� � �� ��

� ��� �C. �� ����������� � ��� � �����7���� �� � � �� ����

��J� ��� �� ��.���HE���� �/�� �� �� ������ �� �� 7��� � � ���

���� ,� > ������ 2��,�4����� &�� ����� �� ��� ��� �� � ��%����� ����� � �������� � ������ ��$ C&�� ����� � �� ������ � �� ������������ �������� �� ��� �::: �� 2 �������� � ����� �������� ����� ���� &! G���� ��������$� ���� ���� ������ �"$ C ��� � 2��,�4����� &�� ����� �� � ������ ����� ����������� � �� �������� ��� �� �������� ����� ���� &$� �0$ ?� ���� � �� ����� � �������� � ����� �� ���� ������ �)+,�$� :��� �� � �� ���� ����� �� ������ ��� ��� �� ����� � �� �� � �� �� �� �� ��7� .C5, ��������� 1?,�/� �+� � �� � �� �����7���� � �� � ������ �� �� ��� ! ��)� ����,! ��� ��J� ��� ��! � ������ ���C.! �� 9 ������� � � �����$�

� ���# < ������ � C���� �� > ������ �� ���� �� �� ������ ����� �� ������������ ��� �-9 H�-//

��� � ����� � �������� ���� ������� �-99

���� � C ��� � � ������ 2��,�4����� &�� ����� �� �� ��� �� ����7������ � ������ ������������ � �������� � ����� �� �� ������� ����� ���� &� ��$0������ ������� �� �� � ���� � ���� � :::$ �� ���� � �� ������ ��� ! ��������� � ������ ���� ���� ��9��� �"$ (� ����� � ���� � ���� ����� �� ������ ���� � ���� � 2 �������� � ��� �� ���� �� �� ������ ������ � �0$ (� � �� ���� � � ����� ������ � �� ��� � ��� � 2 �������� � ��� �� ���� �� �� ��������� �� �$���������� �� � ���� �� �� � 8� ��� ����������� � ���� ���� � ���� $ �� ��� ������$ � � �� ���� �+$ (����� ������� ���B �� ������� ���� � � @��� �N ���� 7�� ��� � 2 �������� � ���� ���� ���� ���� �+� � �� � �� �����7���� � �� � ������ �� �� ��� ! ��)� ����,! ��� ��J� ��� ��! � �� ���� ���C.!�� ,� ������� � � �����$�

� ���# < ������ � C���� �� > ������ �� ���� �� �� ������ ����� �� ������������ ��� �-9 H�-//

�-9/ (� �� �� �� ���

E��� �� �� ����������� � ������� � � � ���� �� � ������

������� ���� +:0 ������ �� ��#� ��B ���� �?������� :�� #�$ ���

��� � ::A::: �������� � ����� �� �3H � �0 �� �0�< ����� � �&������

����" ��&�� :������ ���� 1���� 0���� 0�� 1��$ �����7 �� )����

��� �� � �#H;.?��$ � � 7�� ���� �� ������ ������ �������� ��������

��� ��� �.$= 0�0��� , 9! (C��0��� ��!.�0��� �! 4C)C�� ,�! �()�>��

#! '()�>�� ��9! C'(�� ,�! �4 ������ �� ;� ���� , . 0�?4�

.������� C)�0� ��C)�0�$ � � ����������������� ������ �� ����

����������� � ,���. �������&�� �(?0�:�� "���� �� 0����� �

' �����$ �� ��9�. � ������&�� �((G! :0�� .������ ' �����$� ��

�� � ������� � � � ���� �� � ������ ��� ����� � �3��2� (�

����� � �� ������� � >.+�� �� �.)���C)�0� ��� ��������

��� �������� ����������� &� ��� ��� � ���� �� �0�< �������

���� ���� ���. .���$ �� � ������ ��� ����� � �3��2� � � �����

��� �C)�0� ������ �� ������ �� �������� � ����� �.)�� ��

>.+� � � ������ (� � ������� � � ������ �� �� ������ ��� � ���

� �� ����� � � ������ ��� � ���� (� ������ �� �C)�0

������� � � ��� ��� �� �� �������� ��� >.+� � � ������ �

���� � C ��� � � ������ 2��,�4����� &�� ����� �� ���� � �� ����������� � ������ ���� � � ��� � 2 �������� � ����� �� �� ������� ����� ���� &� ��$���� ���� � �� ���� �� �� ���� ������ �� ����� ���� �� �"$ 0���� � �� ���� � �� ����� � ���� � �� ������ ���� � � � ��� �������� �� �� ��� ��������� ��� �� �� ������ �� � � ��� ��� (� ����� � ���� � ��� � ���� �� ������� ���������� ���������� �� ���� � ���� � �� ������ �� ����� ������ �� �� � @��� � N ���� ����������� �� ��� � 2 � ��� � �� ������� ����� ���� & �� . ����$� �0$ � � � ������� ���� � � ���� �� ����� ���� ������ ���� 9�� �+� � �� � �� �����7���� � �� � ������ �� ����� = ��)� ����,� ��� ��J� ��� ��! � �� ���� ���C.! �� ,� ������� � � �����! /� � ����� � �������$�

���� ,� C ��� � 2��,�4����� &�� ����� �� �� ����� �� ����������� �

������ ���� � ������ ��� �� ::A::: ������ ���� � �� ������ ����% � ��� � ::A

::: � ������ ������ ����% � ��� � 2 � �����$ �� �� ������� ����� ���� &

+ ���� ���

. �� ���� ����� ����,$

E� ��� ������ ���

@�� � ::A::: � �����"���� ���� �?� � , ;� ,# /-� ��?� � � �-#� �9 �;� �3?� � ;�� �� #;;� ���

?� � # # 9� �# 93,� ,�

?� � 9 -#� # /,-� # �

?� � / �3� ,- /��� ��

������ ����% 3��� # ,� �� #3�

@�� � 2 � ����������� ����% #;3� ,- ;,-� ,;�

+� � �� � �� ���������� � �� � ������ �� �� ��� � �)� ���9! ��� ��J���� ��! � �� ���� �� �C.! �� ,� ������� � � ������

� ���# < ������ � C���� �� > ������ �� ���� �� �� ������ ����� �� ������������ ��� �-9 H�-//

��� � ����� � �������� ���� ������� �-9;

������ �� �� ��� ������ ������� �� � ��� ��� � �,9�� ��� ��

������ ��� �� (� � � ���� �� <��� ;+ �.���� ,�9�.$ ������ � ����

�� ,9�� �� � �� ��� � � ���� �C)�0� ��� �.)� � � ������ ���

�������� �� � � �� �� �� � ������� ���� �� ������ ���,9�� �

�� ����� ������ ���� ����� �� <��� ;+ ���� � � ��� &������ ��

�� �������� ��� >.+� � � ������ (� ���� ����� ����������� �))<$

����� ��� � ���� �� �.)� � � ������ ��� C)�0 � ������� ��

�� �� � �� � �9�. +��)9 �(?0�:�$ �� � � ������� ����������� �

� � ��� �� �������� ��� � :2� )���� � �������� ����������� � � �����

�� � ����������� ������� � ,���� �� � ����������� ��� ����� � ,��H

����� (� ��� ������������� ���� ��� � � � �� � ,� �� ������

� ������� � � 7�� � �� � %4� �� ������ �� � %4� ����� �

+�������,��� ���� � �� ������ )0����; ��&�� :������ ���$�

(� � �� � � ������� ��� �������� � �� �� �� � � ������ �

�� &� ��� ���� � 8� �� � (� ��� � � ������ ����� 0����7� -

��&�� :������ ���$ �� &�� �� �� � ��� �C.�

������

������ ����� � � ����� ��� ����� ����� ��� ����� �������

(� 2��,�4����� ������ � ��� &�� �� ���������� �� ��������

����� �������� &� ������������ �������$ �� ��� ���� ������ ��

�� �������� ��� � ::A::: �� 2 �������� � ����� �<��� ,�$� )�������

� ��� ���� � ����������� � ��%����� ��� ������� ���� � ::A::: � /F!

��� � 2�/�F! <��� ,"$� � ������� ���� �� �� ���� ��� ��� ��� ��

�� ��������� �������� ���� ������ � ���� ��� �� �� ��� �9�F! <��� ,0$�

> ������ ��� ������� �� ����� ���� � �� � �� ����� � �� �� ��

.�) %���� %���� �.C5$ ��������� 1?,�/� (��� ������ � ����

����� � �� ���� ��� �� �� � ��� �� ������� � � �� .�) %����

�����������

���� � ���� �� �� � ������ ��� ����� � ������ ����� ���

) ��%����� ��� ������� ��� �������� ���� � ����� & � ������������

� ������ ������ ���� � 0������� 2��,�4����� &�� ����� ��� � :::

�� 2 �������� � ��� �� ������������� ���� � �� ��� ����� &

������ �������������� + ������ ������� ������� �� �� �� ��� � :::

� � ���� �� �� 3;F �<��� ��$� "��� ������ �� ����� ������

�������� ��� � � ���� �� �� ��� �� ����7������� ��� �� �� �

� � �� &� �� �<��� �" �� 0$� ��������� ���� � ������ 2��,�4�����

��� � ������� �� �� �� ������ ������ ���� � (� ����� � ���� �

����� ���� � ��� ���� �� �� #-F �<��� �"$� �� �������� ���� �

��� �� �� ����� ���� � � ����� ������ � �� ��� � �/F �<��� �0$

�� � �� �� ��� � �� ������ ���� ��� ����� �� ���� , F�

� ��� ���� �������� � �� ��������� �������� � �� �����

������ � �� ��� � � �� � ����� & � ������ � �� �������� ����

� ���� �� �� � 8� ��� ����������� � � �� ��� ������ ��� �� ��

�������� �� � � � �� ��� ��� &������ �� �� ������� �<��� �0$�

)��&���� � �� ��� ��� � ,H $ � � ���� �� �� � ���� �� � �� �����

� �� ��� � � ����� � ��� � # �� 9$�

���� #� C ��� � � ������ 2��,�4����� &�� ����� �� ���� � �� ��� � �������� �&���� ��$ 0������ ����� ������� �� ������� �������� ������� ���������� � �����!���� ����� ��9��$� . �� ������� ������� �� �� � �&��� � � ���� �� �� 9-F� �"$ (� ����� ���� � � �&��� ��� ������� � �0$ (� ��� H� 8� ��� ������������ �� ������� ������� �� � � �&��� �� �� �������� ������� ��� ���� ������ � ���� � ��� ������ ��� �� � � ��� ����� � � ��� ,��9�� �+� � �� � �� �����7����� �� � ������ �� �� ��� ! ��)� ����,� 0����8��� � ��! � �� ���� �� �C.! �� 9 ������� � � �����$�

� ���# < ������ � C���� �� > ������ �� ���� �� �� ������ ����� �� ������������ ��� �-9 H�-//

�-93 (� �� �� �� ���

��������� �� ��� ���� �� �� ���� � ����

+ ������ ����� ����� &��� � �� ��% �� � ��� ���� ��� ������ ���� ��

�� � �� 7���� ���� ��� � � � ������ ���� � �� ��� � � &�������� ������

�� �������� � ��� � � ��� ��� ���� �� ������ ��� �(��� ,�

<��� $� ���� ����� �� �� ������ ���� � � ��� �� ::A::: �� 2

�������� � ����� ��� � ��� �� ����� 9�F �� � �� �� �� ���

����� � ���� � �� ����� ���� � ��� ���� �� �� ����� ##F

���� �� ::A::: � �����$ �� �#F ���� � 2 � �����$� � �� ���� ��

�(��� ,! <��� �$� ���� ����� �� ������ ���� �� ��� � �� ���

��� �������� � ��� ������� �������� ��� �<��� "$ �� ��� �� ����

���� �� ��� ����������� �� �� ��� � �������� ��� ��� �� � �������

���� ������� �� �������� ���� ���������������������� � � ���� ���� ��

��� �� :2 �� 2� ������ ���� ������� �� �������� � � ���� ������

������ �� ������� ������� ��� � �������� �&��� ��� ���� �� �� /�F�

�������� ���� � � 8� ��� ����������� ���� ������ ���� � �&����

��� � �� ������ ��� �� ��� ����� � ��� &������ �� �� ������� �<��� #$�

(� �������� � �� ��� �� ��� ��� � �� ��� ��� �� � :� ��� � ��

���� �� ������� ���� � � �������� � ����� �4 ����� �� ����

����$� �� ���� � � �������� �&��� � ���� ���������

���� 9� C ��� � � ������ 2��,�4����� &�� ����� �� �� ���� � �� ��� � �������� �������� �� �� ������� ����� ���� &� �� �� "$ C� ����� �����������=�������� �������� �� ��� � ::A::: ���������� � ������! �� � � ��� ���� �������� ��������������� ���! �� " �������� B�������� �� ���% �� ������$� ���� �������9��� �0$ 0����� �������� (� ���� � � ����� ���� �������� �������� �� �� ������ �� � ���� ����� �� ����� ���� �� ������ ��� �� � �� �� ��� � �� ����� ��� �� � �� �� �� ����� ������ ���� ������� �� (� � �� �� �� ���� ����� �� &�� ����� � � � � �������������� �+� � �� � �� �����7���� � �� ������� �� �� ��� � ��)� ����,� ��� ��J� ��� ��! � �� ���� �� �C.! �� / ������� � � �����$�

� ���# < ������ � C���� �� > ������ �� ���� �� �� ������ ����� �� ������������ ��� �-9 H�-//

��� � ����� � �������� ���� ������� �-9-

��� �� �� ������ ���� �

���������� ����� � �� �&���� �� ������ ������ �� � �������% �

������� � ������ � ��� �� � ������ ���� ��� �� � � �� �����7����

����� � �� �� ���� � �� ��������� � ��������� ������ � �5��� *

������ ,--/$� E � �� � �� � ������ �� ��� � ��������� 2��,�4��

��� &�� ����� �� �� ���� � �� ��� � �������� �������� �� ��� � ::A

::: � �� ���� ������� ����� ���� & �� �� ��������������� � � � �� ��

�������� �� ���� � ���� >�� ����� ����� � ����� ���� ������ �

�� ������ ����� ���� ����� � � ��� ���� ���� �� ������ ���

�<��� 9$� (� ���� �� �� ����� ����� ������� &�������� ������

���� � ������ �� �� &� �� � �� ��� � ����� ��� � ��

������ � ����� ��� � �� �� ����� ;�F� (� ������ � ��������

���� ��� ���� �� �������� �� ������������� ��� ������� �� ������

��� � ��������� ���� ������� � �������� �� �� �� �������� ����

����� ���

��� �� � ������� � � ������� �� �� � �����

(� ���� �� �� ���� � � ������ � � �� �� � �� � �� � �� ����� � ��

�� ����� �������� 7 � ��� ������= E �������� �� ��� � :2 ��

� ��� &���� ������ 7 � ��� ������ �� ��� � ::A::: � �� ������� ��

���� ���� & �� ������ ���� &� �� ��� � � ������ � � �������������

�������� �������� �������� #���$ � �������� ��� ����� ����� ������

����� � ����� � ���� � �������� � �� ������������� �% 7 � ��� ��

����� ��� ��� �� ��� ���� � � �� ������� #�9� ������ �� ,�! ��

#�#� ��,��� �� ,�$� �� � � �� <��� /� �� ���� �� �������� �������

� �� �� ����� � �� ����� �.)� � � ���� ������ 7 �

��� ������ ���� �����7������ ���� � 7 � ��� ������ ������� �

� ��� ��� ������ ��� ���� & �� �������� � ,��H������ (� � ����� � �� 7 � ��� ������ �� ��������� ���� �� ���� �� ���� � �

�� �������� � � �� ��� �� 4�� � �� ��� � ����� � ��� &��� � ��&

����� �� �� �������� ���

������ � ������ ���� ������� ����������

(� � �� �� �� � �� ������������� ����� � �� �������� ���� �� ��

�� ����� ��� ��������� ������������ �� �� ����� � �� � � � �

� ���� �� � 8� ��� � �C)�0�� 1���� ���� �� �� �����������

� ������� �� �������� ���� � � ��� � ::A::: � �� ������� ����� ���� &

� ��� �� � -F ���� �� �� �� � 8� ��� � �.)��� ���

�C)�0� �� ������ ��� ������� ,��/� ��;4�� �� ��! �� ;�/���#4�� �� ��� )� �����9$ �<��� ;� �� "$� E������ �� ������

�C)�0� � � ����% �� ,��. +>MG �(?0�:�$ ��������� �� ��

���� �������� ���� ������������ �� ������ ��� �<��� ;�$� <���� ��

��� � �� � � �� � � � � �� �� �� ������� � �C)�0� ��

���� � � ������ ��� ������ ���� �� ���� ���� � �������

-�-� ��9 ��� �� ��! �� 3�-� �� ��� �� ��� )� ��9$ ��������� ����

�� ���� ��� � � ������������ � � ����� � � ��� ������� ��� � � (���

� ���� �� ������� �� �� ��� ���� �� ����� � �� ������� � �

>.+�� �� �.)� �C)�0� ��� ��� � � �� � �� � �� ���

&� ��� ���� ������ ������� #,�9� ���F� �� ,#! �� ##�#� �� F�

�� ,#� )� �� #! <��� ;0$�

!���� � �� ���� � ���� ���������

:� �� � �� ��� ������ � ��� ����� �� �������� ������������ � 4�����

������ � ������ �� ������� � � C)�0� ����� ���� � �������

����������� �� �� ��������� � �� �� ������ ��� � �� ����� ������

������� � �� � ��� C)�0 �� ������� �� � ���� ��� �� �����

�� �������� ��������� � � � �� � �� �� %���� �� ���� ���� ��������

���� �))<! L��% � * ����%���� � ,-3 ! 2������ � �� ���� ,--;$�

:� �� �� ���������� �� � ��� � �-F ��� �#$ ���� �� � �� � ���

� ����� ����� � 9�� ��� ��������� ��� ����� :� ����� � � �� ���

������ ������������ �� ���� �� � ��� � �������� ����� ����� � ��

���� ���� ����������� �� ������ ��� � ��� �� ���������� (������

���� � �� ����� �� <��� 3�� �������� ����� � �� ���� ������� ��

���������� � � ��� �� ��� ����� ���� � ���� ���� �� ��� � ����

������ �� ������ �� �� ��� ������ �� �� ��� ���� � 9��� 4 � �

�� ))< ����� ��� ����� �� �����7������ ��� 33�9� ,,�-F! �� ��$

������ ���� �� ������� � ��� ��� ������ ��� �<��� 3"$�

������ � ���" �� � �����

�� � ����������� � �� �������� ����������� �4� �� % �� ���� ����$

���� � ��� ��� �� ���� � �����7���� ��� �������� �� �� � ��

7 � ��� ������ ������� �,,,�,� ,�,F! �� #$ �� �� ������ ���

���� /� �������� ������������ �� �� � ����� &� ��$ >���� ����� ������� ���� ��� � ������ ���� � >�� �� � ��������� �������� � ����������� � ���� ����� � :2 �� � �� &���� ������ � ������ � ���� �� ��� � ::A:::� �"$ (� ��������������� ������� �������� � �� � �� � ������ 7 � ��� ����� ������� ��� �� ������� ����� ���� & ���� � +>MG�� ������ ������ �� ���� ���� ��� � �#��� (� � ������� ��� �� ����������� ������ �� ���� � ����% ���� �� ����������� � ((G� �0$ � �� � ������ ������ ���� � � ��� �� � � �� ����������� �������� �� ���� � ��� � �� ���� ���� ���� ���� ������� �$ �� ��� ������ ���� ������� ���� �$� �+$ (� �����H������ � ������� &���� ������ 7 � ��� ������ �<)$ � � �� �����7������ ���� � ������ �������� � �� �� ������� ����� �� ������ ���� & � ������ ��� ��� ,� ���� � ������ �������$ �� �������� �������� � ,��H����� ������ ���� ��� ��� ��������� ��� ,� ���� � ��� ; ��� ! �)� ���9� ��)� ����,� �>?2�$�

� ���# < ������ � C���� �� > ������ �� ���� �� �� ������ ����� �� ������������ ��� �-9 H�-//

�-/� (� �� �� �� ���

���� �� ����� �������� ������������ �� � ��� �����7������

���� � 7 � ��� ����� ������� � �, #�/� ;�/F� )� ���#� �� $ ��

������ ���� ��������� 0������ �� ���� � � �� � ����� ����� ��

���� & �+� 0����� �� ���� ���,$ ���� ������ �� ��� �������� �@()$ ���

����% �� ���. 1�,�/ �� �� �-#��� ��-F� �� 9$ �� �� ������

��� �,�,�#� �� F� �� ;! <��� -+$� (� � �� � �� ����� � �� � @()

�� ������ ��� � �� �� .�)%���� �C�%$ ���������� �4 �����

�� ���� ����$� � ����� �� �������� ����������� �� �� �� � �� �

,��. 1�,�/� � ���� �������� ���� � � �� �� ����� � �� � � ��

���� ���� �� �� ����������� ���� � � ������ ��� �� �� � � � � ��

� �� ���� ����� �� <��� ,0$� 4 � � � ��� � � �� @() ��

������ ��� �� � � �� � ������ �� ���� ������ ���� �� �������

������� ,�9�3� �-F� �� ,/! �� ,�/� � #� F� �� ,;! <��� -0$� :� ��

%���� ���� ���������� � >.+� ��� �������� � � ����� �� �� �����

�� �������� @() �� ��� � ::A::: � �� � ����� & ������� * ���� ��

,-3;$� ��� ������ ���� �� >.+� � � ���� ���������� +��)9

���� ;� ������� ��� &�������� ������������ ���� ��� ��C)�0�$ �� ������ ���� ������� ����� ���� &� ��$ � �� � ������ ���� �� �� ����������� � �������������� ������� ��� �.)� � � ������ ��� C)�0� � ��� ��� ��� � ::A::: � ����� �� ������� ���� ��� ��� ���� �$ �� �� ������ ���� ���� & �������� ��������� ���� �$� ����������� � ,��. +>MG ������� ��� ����� � ������� ��� ���� ���� �"$ ������� ������ ������� �� � �� � 8� ��� � �.)��� ��� �C)�0�� >�� �� ���� � ������� ��� �������� �� ���� � ��� ������ ���� ��� �� � ���� ��)� ����,� ��� ������� ��$ �� ������ ���� �� ��� �� � ���$� �0$ >������ � ���� � ��� �� �� �� � �� ������� � �.)� �C)�0� � �� � ������ ���� ��� �� � ������ )� ���9� ��� ������� ��$ �� �� ����� ��� �� � ���$��+$ 2����� ���� � � �C)�0 ������� � � � ��� �� ,�9�. .��� �� � ���� $ �� �� �� ��� �� � &���� ������ .��� ������ ���� $� ��� � ��� �� �� � ������� ���$ � � �� ��� �� � ����� � �� �C)�0� ����� ��� ������ �� �� �.)�� �� �� �� >.+� � � ������ ��� ������� �� . ����$� �C$ (� ����� ��� >.+�� �� �� �.)��� ��� ������ ������� ��� ��� � � �� �)� ���9� ��� ������� ��$ � �� � ������ ��� ,# � ���$ �� �� ���� � ��� ,# � ���! ��� ��� ��� ��� ,� ������ ��� �� ��� ,� �� �������$�

� ���# < ������ � C���� �� > ������ �� ���� �� �� ������ ����� �� ������������ ��� �-9 H�-//

��� � ����� � �������� ���� ������� �-/,

��9�.$ ����% ��� �� 2��,�4������ ����� @() ����� � �� ���

,��� �/F� )� ���,�� �� ,,! ������ --�-� ��-F� )� ����,�

�� ,,! <��� -"$� (���� �� �������� �� &�� ����� � @() �� � ���

��� �� >.+��� � ����� �� .�)%���� � �� ���� &� ��� ����

�������

6��������

)������������ �� � ��������� ���� � ��� ������ ���� ��� �������

���� �� ������ �� @() �� � ���� �������� �"�������� �� ���� ,--;!

����� �� ���� ,--;! ��%��� �� ���� ,--3! "��� �� ���� ,---! ���� �� ����

����! 0���� �� ���� ���,! '� � �� ���� ���,! @�� �� ���� ���,! ?��� �� ����

���,! 5������� �� ���� ����! +��%� �� ���� ��� ! 5�� �� ���� ��� $�

4 � � 7� �� ���������� �������� ���� ��� � ������� ��� �����

������ �� ���� ���� � ������ ���������� � ��� ������ � ����� � ��

��� �� ��������� ���� �� � �� ������ 7 ��� � �� �� ���� �� � ��

���� �� � ������ ���� � �� ������� &�������� ������ � � �������

�� � ��������� � 7���� � �������� �������������

0������� �������� � ����� �� ��� &� ���� ������ ������ ��

� � �������� ���� �� � ����� ���� ��������� � ���� �� �� �� ��7�

������ �� ����� ������ ������������ � ����� � ����� �.��� � *

) � ��� ,-3,$� ?�� 7����� �� ������ 7 � &������� �� � �� ��

���� �� ���� �� �� ���� �������� ���� �� ����� ��� ������� ����

� ���� ������ �� � ����� �� 4����� �� ������ � ���� ��� ��

� ����� � ����� �"������ �� ���� ,-3-! E �� �� ���� ,--/! .������

�� ���� ,---$ �� ���� ������ ���� �� ����� ��� �� � �� �� ����������

�� � ����� �� � ����������� �.������� � �� ���� ,--9! "�% � �� ����

,--3! ��%��� �� ���� ���,$� (� ��� ������� ���� ������ ���� � ��

� �� � �� �� ��� �� ������������ �� ������ ���� ����� ���� �

�� �������� � ����� �� ������ ��� 7�� ���� � ������� � � �����

������ � � ����������� ����� �� ����� �.������� � �� ���� ,--9!

>�����% �� ���� ����$�

�������� ��� �������� ������ ���������� � � �� � �����������

� ������ ���������� � 4����� �� ������ �� ��� � � �����������

���� ��� � � ����� �� � �� ����� �� � ������ ���������� �� �� �����

�@ ������ �� ���� ,--#! (�� � �� ,--9$� 4 � � � ����� � ��������

��� � � � �� ���� �� �� ���� ����� � ���� ������ ���� �� &�� ��

���� ���� �� � �� ���������� � �<��� , �� $� (��� ��� �������� �

���� ����� �� �������� ���� � ������ ������ ���� �� �� ��

���� � � ���� ����� ������� &�������� ������ � �� ������ ��� �

0������ ����� �� � ���������� "+>< ��� � � ����� �� ���� �� ����

����� � �� ������ ����������� �� )��%��B � ��� ������� �� ����

,--3! (�� � * )�����.��� �� ���,$ �� � �� �� �������� ����� �� ����

�0������ �� ���� ,--;! ������ �� ���� ���,$�

0�������� ���� �� ���� �� ���� � � ������ � �� ���� �� �����H

������ � ������ � ������������ ��% 7 � ��� ������ �� � � �� ��

�� �����7������ ���� � ����� &���������� �� �� ������ ��� ���� &

������ �� �� �������� �� ���� �� �� ��������� ������ ���� �

����� ���� � � ����� �� �� ���� �� �� �C)�0 � 8� ���� 0���

���� ����� �� � 8� ��� � �C)�0� �� ����� �� -F �� � �� ��

������� � �� �.)��� ��� �C)�)� ��� ������� �

:� ��� � � ����� �� ������� ���� "+>< ����� � @() �� ��� ���� &

��%�� �� �� ���� ,--;$� E ��� ������ � ������ ��� ���� �

���� ������� ����� � ��� ���� �� �� ������ ��� � � ����������

�������� 0������ ����� @() ����� �� �� �������� ����������� ��

�����7������ ����� �� , #F �� ������ ��� �<��� -�$� .�)%����

�C�%$ ���������� �� � 8��� �� �� �������� � @() �� ����� �� �

���� � � ��� �������� �C������ * �� ���� ,--;! :�� � �� ���� ,--3!

0����� �� ���� ,---!E�� � �� ���� ,---!E���� �� ���� ����! +� 0�����

�� ���� ���,! �� ���� ���,$� ?�� 7���� ���� �� ������ ��� @() ��

������� ����� � �� �� ���. 1�,�/ �� �� ��� � �� ���� ����

��� ��������� :�� � �������� ,��. 1�,�/ � � ���� �� ������� ��

����� � �� � @() �� ������ ��� ���� ����� ��� �� �� @()

�<��� -0$� (� ���� � � ���� ���� ����� � �� ���� �� ��� �� � ����

������ � ���������� � � �� ���� ����� �� ,��. 1�,�/ �� ������

��� �

(� &�� ����� � @() ��� ���� � ������ �� �� >.+� � � ����

���������� +��)9 �� ���� &� ��� ���� ������ �<��� -"$� �� ����

���� ��� � �������� @() ������� * ���� �� ,-3;$ ���� ��� ����

������ � �������� &��� � �� � �� @()� �� �� �� ������ ��� �

� � ����� �� ��� � � ����� ���� �� ����������� � ������ �� >.+�

� � ���� �� ����� �� �� .�)%���� �C�%$ ������� �� �� �� ��� ��

������ � �� � >�� �� ��� &����� ����� ��� '�<, �5��������%�

�� ���� ��� $� :� ��� &� ��� ��� � � � ����� �� �� � 1�,�/

���� �� ����� �� �� �������� ���� ��� �� �� �����

:� ����� �� ����������� 0�, � ������ &�� ����� � �������

4����� ��� � � �������� ���� � ����� ���� � �.)� � � ����

����� �� �� �� ������������ ��� ������ �# �� � ������� �� �� ���� ��

����� � �.)� �� >.+� � � ���� ���� ��� ���� �� ���� � � ����

�������� �L�� �� ���� ����$� :� ��������� ����� � � ���� �� 4�����

%���%��� ������ �� � � ����� 5����� �� >���� � � � �������

���� �� � �� >.+� � � ������ ��� �������� � ����� � � �

����� �� ����������� ���� � �.���� �� ���� ����$�

���� 3� � �� ���� ����� ����������� �))<$ ����� �� �� ������� ��������� & � ������ ��� � ��$ � �� � ������ ������ ���� � � ������������ ������� �� � � ���� ��� � �� ������ ���� ���� $ �� ��� � � �� � ��� �� ������ ��� ������� ���� $� :� ���� &���� � ���� �������� �������������� ����� ���� �� ��� ��������� ��� ���� � 9��� >�� �� � ������ � �� ))< ����� �� �� � ���� � �� ������ ���� � �"$ ������� ������ � �� ))<����� �� � � �� ��� ��������� ��� ����� � ��� �� ���� � ��� �� ��� ��� ������ �� �� �# � ��� ��� 7� �������$ �� ��� ������ ���� ����� �7�� ����� �� �� �� � ��� ��� ��& ��� $� >�� �� �����7���� � ������ � �� ))<����� �� ������ ��� �� ��� ��������� ��� ����� � 9�� �� � 9��� ��)� ���9���� ��J� ��� ��$�

� ���# < ������ � C���� �� > ������ �� ���� �� �� ������ ����� �� ������������ ��� �-9 H�-//

�-/� (� �� �� �� ���

(� � �� � ���� � � &���������� �� �� � � �� ���������

�� ����� � �� ������ ��� � 2��,� 4����� ����� �� ���� ������ �

�L�� �� ���� ����$ �� 4����� � � %���%��� ������� �.���� �� ����

����$= :� �� ������ ��� � �� 2��,�4����� ������ � �� &�� ��

����������� �� &�� ����� � ������ �� �� ���� ������ � ������� ��

������ �� ������������� �� ��������� ����� � �� �� ������ N �� ��

����� � �� � ������� ��� �.)�� �� >.+� � � ������ ���

���� ��� � ���� ��������� (���� ���� ��� � 4����� ����������

���� �� ����� ���� � �.)� � � ����� �� � ����� ����� ����� ���

����� �� ������ ��� � <���� ���� � ����� �� ����������� � �����

�� 0�, �� ����� ���������������� �� �� ����������� � ���� ����

�� �� ���� � ������ �������������� 7�� � �� �� �������� ���

��� ��� � � &��� �L�� �� ���� ����$� :� �� 4����� %���%���

�� � � .���� �� ��� �����$� �� �����7 >.+� � ����� � � �

&����� �� ���� �� ���������������� � >�� � � ������ (��� ����

���� � � �� �� ����� � �� � @() �� ������������ � ���������

0������ ����� ����� � �� ���� ���� ����������� � � ��� ��� �� ��

4����� %���%��� �� � �.���� �� ���� ����$�

:� �������� �� �������� �� �� ���� ����� 4����� �� ��� �

���� � � ����� � �� ������ ��� �� ��������� ���� � �� ��������

������������ � ��� �� �������� ������ � � ��� � ::A:::= ��$ ))< �� �� ����

����� �� �� � ���� ���� � ��� ��������� ��� ������ ��������� ��

���� �� � � �� ����������� �� �� ������ ������ ! ���$ ��%��� �

�������� � ���� � �� �� �� �������� � ����� �� �����������

����� �� ������ ��� ���������� ��� �������$! �� ����$� ��

� 8� ��� � ������� ��� �������� � � �� ��C)�0$ �� ���� ��

�� � �� �� �� ������� � � ���� ������� � (���� ��� � ����� ���� ��

���� �� ����� � ��� � @() ��� �� ���� � � �� ������� �����

���� & �� ������ ��� �� ���� ������ ��� ����������� ���� � �

4����� %���%��� ��� ���� � �� �� ����� � �� � � �� � ���������

<���� ���� � ���� ��� �� 2��,�4����� �� �.)��� � ���� �����

� ���� �L�� �� ���� ����$ ��� �� � �������� ��� ��� ��� �� ��

� ���� �� � � ��� �� �� ���� �� ������ ��� ���� ��������� �����

������ �� � ���������� ����

4�� � �� �� ���� � � � ��� ���������� � � �� � "+>< ��� ��

�� ������ �� ����� �� � �� ���� � � �� �= �� ������ ��� � �� �

�� � �� �� �� �������� ��� � ����� �� �� �������� �� ������ ���

� ���������� ����� ���� ��� ��� �� ����� �������� �������� � �� �

����� �� � � ��� ��� �(�� � * )�����.��� �� ���,$� � �������

���� �� �� ������ ���� � ���� � ����������� �� �� �� ��� �

������ � ��� � � ��� �� �� ������ ����������� � ����� ��

���������� � � ���� ��� �� ���� �.�������� �� ���� ����$� (� �

�� ��� ������� �� �� ���� ��� � ����� � ��������� � ���� ��

���� �� ��� ����������� � ��������� � � ���� � �� ����� ��� ��� �=

��$ � �� � ��, %���� �:>, �� � ��� ���� �E��� �� ���� ����$ ����

������� � ���9� � � �� ���� ��� &����� �� � �� ��������

�� ���� ������ ����� � � ������ ��� ��������� �� �����

����� �(��� �� ���� ���,$! ���$ �� #�����'��� ���� �� ���� � �������

���� -� @����� ����������� ��� �������� �@()$ �� �� ������� ����� ���� & � ������ ��� � ��$ (�� ������ � � �� 7 � ��� ������ �<)$ ������� � � ��� ,���� � �� �� /���� �������� �� �������� ����������� �("�$ �� ���� � ��� ������ ��� �����% ����� �$ �� ��� �� ���� ���� � ��� � ����� �$� ��$ >�� �� �����7������ �)� ���#� .���HE���� � /�� ��$ ������ � &�� ����� � @() �� ���� � � ������ ��� ���� � ��� ��� �������$ ������ ���� �������� ��� # ���� ���� ��� �������$� �"$ (� �������� ����������� ��� �� ���� @() ����� ����%� � >.+� � � ����� �+��)9! �9�.$ �� ������ ��� ,, ���� � ��� ��� ��� $�� �� �� ��� ,, ���� � ��� ��� ��� $� �0$ (� .C5, ��������� 1�,�/ �,��.$ � �� �� ��� ���� � @() �� ������ ��� ��� ,/ ���� � ��� 7� �������$ ��� � �� ��������������� ��� �� ��� ��� ,; ���� � ��� 7� ��� $� �+$ (� &�� ����� � @() ���� � ����% �� � 1�,�/ ��� ����� �� � ���� � ���� ��������� ���. �������� �� ; ���� � ��� ��� �������! ��� �� 9 ���� � ��� ��� ��� $�

� ���# < ������ � C���� �� > ������ �� ���� �� �� ������ ����� �� ������������ ��� �-9 H�-//

��� � ����� � �������� ���� ������� �-/

��������� �� ���, ���� ���� � �������� � ������ �������� ���

� � �� �� �������� ::� � �������� � ��������� >�0�. �5��

�� ���� ����$ ! ����$ �� �������� .�)%���� � ����� � �� � �������

� ��� ��� ����������� � �� �&���� � �� �� ���� ��� ��� � ��0�.

�"��� � �� ���� ,--;$! �� ���$� ���������� � ��� �� !�����'�%�����

���0��� � �� �� �� ����������� ��� ���� �������� � @��,�

���� ��� � ������ ����� � � ���� � �� ����� ���������� �������

����� * '� ����� ����$� (�% � ��� �� �� ��� ��� �� ��������

� �� ����� �� ������ ��� �� ������� �� ���� �� ������ ��� � �

2��,�4���������� ���� �������� � �� � � ��� ���7 � �� ����

�� ��� ��� � ���� �� ������ �� �� ��������� � ��������

�������� �� ��������

:� ����������� �� ������ ���� �� � ���� � �� � �� � ���� �

������� �� � �� ������ �� ��� � ��� ���� 4����� ����������

�� � ������ 4����� ����� � � ������ ��� ������ ���� �������� �

������� ���� ���������� ���� ���������� � ������ � ��� �� ������

�� �������� ������������ �� ��������� 7���� ������������ � �����

��� �� ����� � ���� ������� ���� ����� (��� ��� ����� ��

������� ����� &��� ����� � � ������ � ��� ���� � � �� �� ��

� �� 8��������� � � �� � � �� � � ������� � ����� ���� � �� �

I������� J � ����� ���� � ���� ��� �� &���� � �� � ���� � ����

��� ��� � ��� � � ����������� � � �� ���������� ������ ��

�O���� �� ���� ���,$� �� � � ����� ������ � ��� � � �� �� � �������� �

�������� ���������� ������� ��� ������ ����� ��� � � ��8��� ��

� �������� � � ����� � ��� �� �� ��� ������ ���� ������� � �

� ������ � ������� ��������� ������ �� � �� ���� ������� ��� ���

��� ! ��� � * '������ ��� ! "���� � �� ���� ���#$�

� ��/���������

(��� ���% ��� ������� �� �� :�� ����������6� � L ����� �6� 5������� <�������� �:L5<�@ ������ 0,$ �� C1 ����� M@5/� ,---H��,,�� �� �� + ����� <���������� � ������� �'� ;,/A,! �<" 9�- ���B ��� 0�� 0;�03$ �� �� �� 4������� �2�

������������

�0�<� ����7���� � � ��������� K��! �.)�� �������� �����&��9�� �����#����&���� ��������� ���! +>ML� /�;��������8����&���� ��� ��,4� #4$���� !�C)�0� ����� &�������� ������������ ���� ��! �C)�)� ����� &�������� ������������� ��� �����! C�)(�� �������� ��������������� ���! C�%�,A�� &����� ������ � ����� %���� � ,A�! '�)� �������� ������������� �������������� ��! '�<� ������ ���� ��� � � ����� �����! @()� ������ �� ��� ��������!.�)%���� � ����� � ������� ���� �� %���� ! .C5�.�)%���� %���� ! ><�,�� ���7�������,! >.+�� >�� �����+��������� ! )"�� �������� ��� � ������ ! ))<� ���� ����� �����������! �"+�'�(� ���������� ����� ���������� �������� ��� ! ("�� �� �������� ������������

�� ������

��%���� '�� ������ E�"�� >��� �� >�� O����� 0� * �������� C�.� ����,$+������ ������������� � ����� ���� �� ����� ��� �� ����������� � ������������ ��� �������

�%�� ��� N�� (������� (�� 5��������� �� * 4�����%�� 4� �,--;$ "����� ��� � ���������� ����� ����� � ������ �� ��� �������� �� ��� ������ ���� &� � ��������� ��� �������

������� "�� 2�� (� * 0�� ��0���� �� ����,$ 2���������� ������ �������� ������������ ����� �&��� �� ����= ������� �� ��������� �� "+><� ������������� �� ��� ������

�� ��� (� ���� $ �������� ���������� �� � �� ���� ���������� �� � ����� �� ��� ������ ���� ��������= �� I+�� O %��� �� .�� 4� ���� ��J ����� �� �J� �� �� �� �� ��� �� ���� � � �������������� )��0� ����%�������� � ����

������� �� * ���� �� E� �,-3;$ @����� �� ��� �������� �� >.+� � � ����� ����� ������ ���� &� ������ ���� �����

��%���� 0�.�� � ��� �� O�0�� ) �������� O�O�� (����%��� O�.� * �� ���� O�+� �,--3$(� .�)5 ����� �� � 8��� �� ��������� ���������� � ������� ������������� �� �����

"��� �� 0�4�� 5����� "�5�� 0� �� .�� .������ 5�0�� @��� 0���� 0������ �� *5�� �� C��� �,--;$ .������� �� �� ��������������� ��� � � .�) %���� ����%� � �������� ��� ��� ����������� � ��0�. �� ������� � ������ ������ ������ ��� �� ����

"�% �� ��C�� +�B%���� �� )���� 2�� ) ��� O� * 2 ����� �� O� �,--3$ '����� ���������� ��� ��� ������������� ���� � �� ������ �� ����������� &������ � � ������ ��� � ����� & ����������� &��� �� � ����������� ��� � ��������� ��� �� �������

"���� �� L�� .����� .�� �� � ����� "� * 4 ������ �� ����#$ +� � � ������������������� � ������ � ��� �� ���� ����������� � ����� � ���� � ��� ��� �������P �� ���$ ����� ������� ��������� ���� ������ ����

"����� <�C� * ����B������ '�5� �,-/3$ <�� ���������� �� ������ ������������� � �� �������� � �������� B�������� ���� ��������������� ���� � /���������� "���� ��� �� ���

"���� ��� .��� � ��>�� ����� <� * +���� )�5� �,---$ � ����� ��������� ���� �� %���� ����� �� �� 0�,A0�� ���7 � � �� ����� ����������� �� �� ����� �� ������ �� ������� � ����� � ��������� ��� � � ����

"�%���� '�.� * + �� 0�O� �,-- $ C� ����� ���� ��� �� �� ��� ��� ������ �'()������� ���� ���� �1 2 �� �� ��������

"������� '�+�� O���� O�� E�������� �� ��� "�� � N���� � ��� �� .� *4 ������ �� �,-3-$ ��� ��, ���� �� ������ � �������� �� 7� � ���������� ������ �������� � ������ ������ �� ���������

"��� O�@� �,-3-$ ��� ����� � � �� ����� ���� �= � � �� �� !����� "���� ����������

"��������� ��� '� ������ >�� .������ ���� @�� E��� � '�� ������� � ��O�� 4 �����0�C�� ���� �� .�� E�� �� +�)�� 0 ������ 2�� ������������ 0�� '����� ��'��0������� )�<�� @���� 4�)�� �������� C� * 5� ��� �� �,--;$ � ��� �� �� ������������� ������� �� �������� ������������ �� ������ �� � ����� ���������� �����

0������� 0�'�� '���� �� ��� ������ ��� "��B�� ��G�� 0����� C�� <��� ��� O��5��� �� '� *.��� �� <�+� �,--;$ �������� ��� ������� ����� �� � ����� ��� ����� ��� "+><� ������ ��� �����

0���� ��� 2��� �,-;9$ ������ ������ ��� � � ����� & � �� ������ ���� � � !�$�� ������� ��� �����

0���� @�� (��� ��� )�� ������ O�� E���� .�� 4������ O�� "�� ��� >�� �� �� M��?J4����� ��� )��������� O�� L���� 4�� 4��� �� O�E�� 0�����0���� 0��N����������� '�+� * + )����� ���� �,---$ C�� ����� ��� �� ����� ������ �� ������ ����� ���� � ������ ���� ������

0���� 2�5�� "������ (�� 4���� ��� ��B���� O�"�� ���� ���� O�� E� � �� 4�� O���������@�� 0�&� ��+� * )������� .��� �����$ ��� ���������� �� �� ���������� ������� �� �� '����� ���� !��� 2����� �� � � ���

0�� ��0���� �� �����$ (� � ������ ������ = ������������ ����������� ��������� �������� � �� ��������� ������� ���� �������

0������ ��>�� ?J@ ���� +�.� * ?J0������ O�O� �,---$ )#�A## .�) %���� ��������� )+-3�9- ��� ���� � ������� ���� � �������� ���������� �� ��� ���� ����� �� ������ � �����'+������ ��� �� �����

0����� ��.�� < ���� >�"�� 5����� O�4�� .������ '�'�� �� ��� O�� ?���� .��5��� �������� ��� O��%�� (� * ������ ��O� �����$ . ������� �� �� � ������� 7���� �� � ���� �� � � � ���7���������� ��� ,� ������ ������ ��

0����� ��.�� N���� (�� 4����� +�)�� )����� ��.�� 2��%������ +�4�� ������ ��O�* "������� 0�:� ����,$ @ ������ 7����� ��� ������ � ���� �� ������� �� ����������� �� ��� ���%��� &�� � � � >,� ���� 3������ ��� �������

+��%�� ��� 0����� ��.�� 4�� 4�� :����� +�5�� )�� �� ��� 5�������� 4�:�� ��������O�� ?J+ ��� (�O� * 0���� ���� O� ���� $ (� ��� ���� �:>,������ � �� �������� � �� ���� � ���� �� � ��������� ��� ��������

+� 0������ '�� " ����� >�� 0��� �� @�� )���������� (�� )��������� C�� ������'�.� * .� �� @� ����,$ � 8��� � �� � C�5 ���������� �� ������ ������������������� ������� ���� �� ���

+������� O� �,--3$ ��� ���������� �� ���������� !��� 4���� 3����� #���� ��������

C������� O�+� * �� ���� O�+� �,--;$ � � 8��� � �� �� �� ����� ��������� ���� �� %���� ����� �� ����������� ���� � �� ��� ��������� � 2���� !'�$������ ���� ������

<���%���� 5�"�@� * )�&����� '� �,--;$ 5'� &��� 2���� �� �������-��!����������� ��� ��� )� ��� ��� ��

'� � � 5�)�� <�� ����� C�� ( ��� �� O�"�� < ����� >�"�� E�� �� .�� < ��� @���* ������ ��O� ����,$ 4����������� � � �� � ������ �� � ���� �������� �� ��� ���%��� �� ���������� ���� ��� � � ����� ����� ,�����'�<,$� �����'��$�����0+� ��� ��������

'��� � 4� * +������� O� �,---$ .������ ��� ����� �������� ��������� ��' �,$ ����� ������ � 2���� !'�$�� ���� � �����

'���� 5�@� * ���� N� ���� $ ���������� � �������� � ������ � ������� ����� � �� ������ �� �� ���� "��� ��������� �� �������

� ���# < ������ � C���� �� > ������ �� ���� �� �� ������ ����� �� ������������ ��� �-9 H�-//

�-/# (� �� �� �� ���

4 ������ ��� '� ����� 0�� "������� +�� @��� ������ 5�� E��� � �� )�0��4 �� � �� "�� ��� ������ )���� ��� ���� �� 5�� E��� �� C�<�� �� ��� (��5�� �� ��4�� ?����) ��� ��� 5�� >���� <�� E��� � )� * " ���� 4� �����$(����� ��� ���������� � ��� �� � ����� ������ � ��� ������� �� ���� ������ � ��������� � � ������� � !���� 2����� ��� �� �������

��'�� 4������ .�� 4�����%��� O�� ���� �� ��E�� 0� �� '� * ���� �� +�E� �����$��� �� ����� ���������� �� � �� ���� � ��� �� ��� �� ���� ������ +, ��������� '� ���� � !��� !+���� �� ������

4��%��� .�>�� ) ������ (���� .������ ��� .��� ��� ��4�� ) �� ����� ��O� *E�% ���� .� �,--3$ +��������� ���� �� ����������� �= ����� ��� ������� �� � �� ������ ������ � �� �� ��P 5����� 2���� ���� ��� ������

4��� �� .�� '�6��� �� 1�� 5����� <�O�� >���� <�� 4 ������ �� * �� ��� (� ����,$���������� � ����� ��������� ���� �� %���� ����� �� ���������������� �����% � ��� ���� ��� �� � � ���� ��� ��7� ���������� � ��,���� :� .����� ��������� ���� �� %���� ����� � ������������ ��� �� �������

4� �� % � .�� C�� �� 1�(� * .�������� (� �����$ . ���������� �������� � � ����� � ��� &�� ����� � @() �� ���� � � ��� ������ ���� &� �� ���������� ��� ��������

:�� �� ��� ?��� ���� 5��E���� ��(�� )�� �� ��� N���� ���E������ '�� + ����� �O�0�� 0���� '� * ������ +��� �,--3$ 0���� ���% � �� � C�5 �� )5� ��� 8��� �� 0��� ����������� � 0�C"� � � �� ������������� �� C�5���� �� �������������� ������ ��� ����� �

O����� 4�� " �%� '�� 0����� ���� ��'� * <������� �� .� ����,$ C������� � �� �������= � � �� � ������������ 5����� ��������� ��� ������

5��� 4�� .�������� ��� ������ N�� >����� 4�� � %�� N�� 5�������� <�� 5������ ���5���� 4� * :�������� (� �,--3$ C&�� ����� � ����������� � � �� � � �������� � ������ ��� ���� ��� �� ���� ��� ���� ��� �������� ��������������� !���� "���� ��� �������

5�� �� C��� ����,$ (� ��� ����� ������� � � ���� ������ = � ������ � �� � � � � �� ������ �� ������� ���� �� ���� ��

5���� @�0� * ������ 0�O� �,--/$ �������� �������� �� �� ������������ ��������� ��������� ������� ���� �� ��� ��

5��� O�4�� @ � 4�5�� (�%������ 5� * 4������� ��@� ���� $ (� ��� ��������� '()�� ����������� )��� �� �� > ������ + � ���� �� �� ��������)���������� � ��������� ��� ���������

5��%���� ��� @ � 4�5� * " ��� .�<� �,--9$ 0��� �������� � ������ ����� �������� �� &� �� �� � � � �� �������� ���������� �� ������ ���� & ���� �� &� �� �� � ������ ��� �� ��

5��� N�4�� �����0����� 0�� '�������� .� * "���%� 2� �����$ (� ���,������ ��������� ���� �� %���� ������ ����������� ������� � ����� ��������� ���������� ������� �������� ::�� ��� � �� �� ����� � ������������ �������

5�������� >�4�� E���� � ��.�� 0������ � 4�O�� )��� �� 5�� 0���� ������� )��.����� O�� ������ � +�O�� ?J0������� 0�.��.������ ��O�� .������ ��'�� ?J+ ���(�O� * '����� ��'� �����$ ���'�) � ����� � C�5A.�)5 ���������� ������������������� �� � ������ �� �� ����� & ���� ������������ ����� -9 ��>.+� � � ����� � ��������� ��� ������ �

5��������%�� '�� 5��������%�� @�� .�������� N�� :������ ��� (����� ��� ) �� ������� 0�� " ������ N�� 0������� +�C� * . ���� :� ���� $ (� >.+�� � ���� �� ����� �� �� C�5 ������� �� � �� �� ��� ������� � �� �>��" �� ���'�<,� ������ ��� ��������

5� �� � 4� * ����6�� ��� C� ����,$ )��� �������� � �� &���� ������ �����& �������� �������� � !��� )'+������ ���� ����

@ ������� 2�� '�������� 5� *4 ������ �� �,--#$ "+>< �� >(�#A9 ����� �������� ���� �������� ������������ �� ������ ����������� � ���� ������������� � ����

@��� 0�4�� N �� ��4�� @�� 5�(�� @ �� (�4�� 0����� E�0� * ' ��� )�E� ����,$ ���� �� �� ):� %���� ��������� ������� �� �� ����������� �� ������������������ �� �� �������� ������ ��� ��������

.�������� .�� ������ '�� 0����� 0�� "����� 2�� ' ����� >� * ������ �� �����$��� <����� ' � �= �� :�� � ����� @��% " �� � 0 �� 0��� �� 0��� �� � !���� )'+������ ���� ���� ��

.���� � (�� ����� ��� N����� ��� :���� � (�� ��%������ 4�� 5���� 4� *5����%�� .� �����$ � �������� � ������ �� ��� �������� �� 4���� �������>.+� � � ���� ���������������� � ��������� ��� ��������

.�������� 0�O� �,--/$ ��� ������ !��� 4���� !��� 2����� �� �������

.��� �� (�.� �,-;-$ �� � �������� �������� �� �� ���� � ������ �������� ��� ���� ���������� � ��� �� ��������� ���� � �� � 2���� �� �� ������ � � �����+����� �� ���� ��

.��� �� (�.� �,--/$ 4�� �� ����� ������ � ������ �� �� 7�� ���� �� �� ��������������� � � �= )������� �� � ������ �������� �� �������� ��������� � �����+����� �� �� �����

.������� :�C�� ���� <���� ������ ��� .��� �� <�+� * 5������ +� �,---$ ���� ����� � ������� ��� � ���� �������� �� ����� ����� �� �9 �� ��� � �� ��� �������� � ��������� ��� ��������

.������� ���� 0�� 2����������� 0�� 0��� �� ��� <������ ��� )�%������ )��5� � �� E�� E ���� 4�� E�� �� +�)�� )�� �� '�� 2��� � � ?�� .�����%����� )�������� ��� ?����� )�0�� .������� ��� C�� ����� �� .�1�� 0 ������ 2��@���� 4�)�� 0������� )�<�� )����� ���� O� * "��������� �� �����$ 5���%���� C�5, .�) %���� ����� � �������� ���������� �� �� ���������� �������� � ���������� ��� � ������ �� � ����� ������ ����������

.������� �� ��5�� @�� +�0� * 5���� @�0� �,--9$ > ����������� � ����� ������ ������ �� � ������ ������ ���� &� ������ �� ������ �

.��� �� .� * ) � ��� �� �,-3,$ .��������� � ��� ������ ���� &� ::� � ������ '����� � ����� ��������� ���� � �������� � ������ � !�$�� ����������� ������ �

.��������� ��� >�%������� 4�� 5������ 5�� .��������� 5�� ?��%��5����� 5��5������ (�� 4���� (�� 5�������� N�� 4 �� 5�� 4������� .�� (�������� (�������� ��� : � 0� * (�%��� N� �����$ > ����= �� �� ���� ��� ��� ������ �� �������� � ������ �� � !��� 2����� �� �������

.������� @���� ������ .��� * ���� �� +�E� �,-39$ � 8��� � �� �� ������������� � ������� ����� � ������������ ������ � >:4 ( � ���������� ���� �#,H�# �

>�����%� .�.�� "������" ������ O�5� * ��� � +��� �����$ :���������% ������ ����� : �������� � ������ ������ �� ������� ������� ����� ���� &� � ��������� ��� #,/9H#,;/�

?���� .�� <���%���� )�E�� 0� �� ��)�� 0����� ��.� * ������ ��O� ����,$:������ � ��������� � ��� �������� � �� �� ���� � � ������ �� � ��������� ��������� �� � ���� �

?����� �� �,---$ 0������� ������� �� �� � ���7���������� ��� ,� 1$� �&��� 3������ ��� �����

����� �� .�(�� ���� 2�)�� L���� G�@�� 4��� �� O�O�� 0�� �� 5��� * "����� O�4��,--;$ (� .C55�O>5 ������� �� �������� �� �����,��� � ���� � � ������ ��� ���������� �� �� �������� ���� �� ����� �� �� ���� ��������� �������� � 2���� !'�$�� ���� �����������

��� �� ��.� * '������ '� ���� $ 0���������� � � ����� �� ���� � �� ������� ��� �� �� ����� ��� ������ ����������� ������� �� +���������� &�������� ��� � ���� �

��� �� @�"�� '����� +�+�� E � �� .�O� * '� �� ��� .�C� �,--#$ . ����� ������������ �� ������� ��K�& �������� .C5 �� .�� %���� ������������� �� ���� ������ ��� �������

���� � '�C�� ��%���� 0�.�� ����%� .�E�� "�� �� C�)�� �� ���� O�+� * @ +��&�O�C� �����$ ���������� � C�5A.�) %���� �� �� ������� �� � 8��� ��� ���� ������������ � ��������� �� ������������ � ��������� �������������

���� � +�+� * '� ����� :� �����$ C����������� ��� ���� �������� �@:>�,�A>���� ���� ��� ���������� �� 0� ���������� � ����� ������ ���������

������� ��� .����� 0��� * .�������� .�C� �,--3$ (�%" ��������� ������ ����� ����� �� ���������� �� � � �� � ���� �������� �� ������ � ������ )��%��B � ���� � ��������� ��� ����������

������ ��O�� <���%���� )�E�� .�������� L�� <�� ���� C�� @����� '�� 0��7� +��O��%�� (� * "���������� � �� �,--;$ � ���� �� � �� �� � ������ ��� ���� 7���� �������� ���� � ���7���������� ��� :� ���� 3������ ��������

������ O�2� �,-/3$ . ���� � �� � � ����� ����%� ��� �� ������� ���� !�"� # $�%)��������0� �� �'� ��' ������ !��0���� �� ������� &��������+� �� � ��&�'����(� ���������� )�������� *�+ � ''� ������

���� �� +�E� ���� $ 0����� +, � �� � �� � � �� ���� � �������� ������ ������� �� ����� ������ � ���� !��� 4���� !��� 2����� �� ����� �

���� �� +�E� * 5���� 4�<� �,-3#$ (������������ � >:4A ( � ��� ���������B ����� � 4����� ��, ���� ��� ������ ���� ��������

�� ��������� ��� 4�� )��� * 0�%����%��� +�"� �����$ ' �� ��� �� �������������������� � �������� ���� �������� ������ ��� ������

�� ���� +�0� �,-3#$ (� ������ ��������� � ���� � �� ��� � � ���������������� � ����� �� �� ����� � &�������� ���� ���� �

��������� @�� "����� )��� * .��� �� +� �,--,$ � ����� � ��� �� ����������������� � � � ����� ����� � � �������� &��'�� ��� �� ����

�� ���� O�+� ����,$ (� � ������ .�) %���� ����� = � ����� ����� ��������� ������� ���� � ���� ����� �������� ���������� �� � ����� � ����,�'�$�� �� �����

(���� '�'�� "���� ��� .���� ������ )�+� * 4�������%�� "�<� ����,$ ����������� ��������� �� � ��� �� �� ���9 ������ ���� ��� &����� �������� � �:>,� #��� !���� �� � ���

(�� � �� 4� �,--9$ > ����������� �� � ������ ����������� ������� ������ �����

(�� �� E�O� * )�����.��� �� @�+� ����,$ "+>< ����� � 8������ � ������������� � � � �� �� ���� �� � �� ���� � � ��% � ���� � �� �� ����� ��� �� ����������� &�������� ������ �� � ��������� ��� ��������

� ���# < ������ � C���� �� > ������ �� ���� �� �� ������ ����� �� ������������ ��� �-9 H�-//

��� � ����� � �������� ���� ������� �-/9

2������ �� .�� 2������� @�@�� 0������%���� .� * ���� �� E� �,--;$ � �������� �� � ������ �� �������� ���7������� �� ���� H���� ��� �������� ���� ��� � ����� &� �� � ��������� �� ������

2� �� �� '� * + '����� +� �,-; $ M���������� �� � ����� � ������ �= ��������� ��� ���������� 2���� "���� �� �� ��

E���� N�� E������ ��(�� +��%�� ��� )�� �� ��� ��� �� .�.�� ��� ������ C�* 0���� ���� O� �����$ (� ��� ���� �:>, �� ���� ���� � � ������< �� �� � ����� "� ,#H � ���� ���� &��� !���� 2����� ��������

E���� � ��.�� L�%�� )��� * ?J+ ��� (�O� �����$ 0����������� � � ����� � ������ ������ ���� � � ����� ����� � �� �������� � ������ �� ��� ���������� ��� ����������� ������� � ����� ��������� ���� �� %���� �� �� ������������ 0�, � ����� � ��������� ��� ������ ��

E ��� '�� .��%��� .���� .��%��� ��� E��%� �� �� * "������� '�+� �,--/$��,��� �������� �� �������� � ����% �������� ����� � ���� �� ����,������� �� ����������

E�� �� +�'�� .������ 5�0�� .������ :���� ���� �� +�� 0��������%�� ��� 5����%��"� * 5�� �� C��� �,---$ C�5 ����� � � �������� ��� �� �������� � @() ���� �� � 8� ��� ����������� �� ��� ��������� �� � ����� � ���� � � ������������ ��� ������

L��� O�O�� M��� N�� L���� .�� 2�� � ���� @� * .������� �� �����$ ��� ����� ������� �.)� � � ���� ���7�%��� ����� �������� ����������� !���� ������ �����

L��% �� ���� * ����%���� � >� �,-3 $ )� �������� ������� ������ �� �� ��� ����� � � ��������� � � � �� �� �������� ����������� �� �� �8�� ����������� � � ��������� �� � ����

� ���# < ������ � C���� �� > ������ �� ���� �� �� ������ ����� �� ������������ ��� �-9 H�-//

�-// (� �� �� �� ���