21

Morphogenesis, plasticity and irreversibility

Embed Size (px)

Citation preview

������������ �� ����� �� ������������

�������� �� ��

� ����� ��������� � ��� ���� ��� ������� �

� ���������� � ����������� ������������ �������� ������ � ���������� ������� ��� ������������ ��� ������ ���� �� !��������� ������ � ��� "#"�$%& � '����� ���������� � (��� ��� )������ ������� � ����* � ����� +���,�� -��������� ����� ".�%/$��'����� �0)�� 1�����2 �� ��� ������ (��3���� '�� � .�%� +���,�� -�������������� ".�%/$�� '����

��������

��������� ����� �� � �� �� �������� �� �� ���� �� ��������� ���� ����� �� ���

�� � ���� �� �������� ����� �������� ��� ������� �� ������ ���� ��� ��� �� �

��� �� � ��������� ��� �� ��� ���� ���� �� � �� � � � ������ �� �� ����� �� �

�������� � ������ ���� ������ � ���� �� �������� ��� � � ������� �� � ��� ����

���� ��������� �������� ��� ��� ������� ��� ���������� ���� � ������ ���������� �

�������� � �� ��� �� �� �� ����� �� �������� �� ������ �������� �� � ����

� �������� �� � �������� ������ �� ��������� ����������

��������� ������� �������� 4���������� � 5 � ����� ���� � � ������ � ������� �2��� ��� ���������� �������� �� ��� �������� � �������� 4)�,��� �� ��* �$$�5* �� ��� ���������� � � ���� ��6��������� 7��� ������������� ����� � ��� ��� � ��6���������� ���� ��� �� ������� ������ ��������* 0����� �2���������� ����� ���� �����8�� ��7 ��� ������ � ���� �2��� ��� ���� ����� ����� ����� � ��6������������ ��� �� ��� ������ �������� ����� * 9�7����� ��� �� �������� � ������������� ���� � ��� �:����� �� ���� �2����� ��� 7���� ���������� � � ���� ��7 ��� ���� ��� ���� �6 ������ �� �������� ���� � � ����� 7���� ��� �� � ��;������ ,� ����������� 7��� �������������� *

<��� ���� ��� ������� �������� ����� ������ ������ ����������� � ������ ��,��* 1�� ��������� �,�� ;��������� � �������� ��� ������,����� �� ���� ,������� � ���� ��� =���� ��,� � �� ��������� ������������� ����� 4+����� ��� !��� ///> ?������ ��� 9���� ��� // 5* )��� � ���������8��� ������� ��� ����� ��� ��� �������� ���� � �� ��� ������� �������� � �� � ��������* @������������ ��� �2�������� �� ������, �2�������� ��� ����� ,� ������� �� �������� � ���� ���� ����� ��� ���� �����7 A���7B ����� �� ����� 7����� ��� 7���� � ��� � �� �� ��,�� � ���� � � ������� ������ � ��������* @����7��� ��� � �, �������� � C������ ����� �� ��� ������� � �� ������������������ 7���� ���� ���� ��� ���� ���7 �� �� ����� ,� ������������� � ��6� �,�� �������� 4C������� /#/5*

����� ��� ��� ���,��� �� ��� �� ������� ���������� ����* ��� 8� � ���,��� � 7��� ������ ����� ������ � �� ������� ����������* � ��� �������� �������� � �2�������� ������ ��� ��� ����� ����� �����* 9�7����� ��7 ��� �������� �������� �� �� � ��������� � ��� �� 7����� 7����� ��� �� ����������������� ������* �� ��� � �������� �� �������� � ���� �� ��� ��� ��� ��� ����� ��� ���� ��

,����� ��6�������* 9�7����� �� ������ ��� ��6������������ ��� �2� ����� � �������� � ��=����� �� ����� ������� ���������� ������* �� ����� 7��� � ��7 �������� � ��������� ��������� �� � ��� �����*�� ��� �� �� �� � �� ���,�� �� �� �� � ������ �� 7���� ��� �������� � �� ������� ���������� ������ ���� ��6����������� �������� ���� �����*

� ���� �� �� ��� �� � � ��� �������� � ����� � � ��������� ��� �� ������� ��� �2� � �� �������D�� ���� � ��� ������������� � ��� ������� ��� � ,����� 4������� ��� <E� ������F������ /%%5 ,� 7���� ��� ������� �������� ����� � �� ��� 8� � ���� � ����������� � ,������� �� ,�����������*

9�7����� ��� ��� ��� �2� �� ��� ������� � ��� ����� � � �������� �6���* )� �� �� ������ ���� ����������� ����� ���� ��� �� �2� � �� �� G�� ���� ��� * ���� �� ����� ������ � ���� ������� ������� ���������� ,� �������� ��������� ��� ���,��� ��� �2� �* @�� �2������ ���� ������ ���������� ������������� �������� � ,����� �� ��� ������ ��� ��� ������� �2������������� 8��� �������� ��� ������ ,��� � ��,� � 7��� �� ���� �� ��� ������,����� �� �� � ������� ����� 4������� ���<E� ������F������ /%%5*

��� ���� ����� ��� �� ������� ���������� � ��� ��7�� ��,����� �� ��� ������� ��������� �������������� ����� � ,�� ������ �� � ��������� ������ ������������� ����� *

��� ����� ���,��� � �� ��� ��,� ��� * ) � ������� ������� � ������������� ,������� ������6����������� ������ � ��������� �� ��� ������������� � ����� �������� * ����� ��� ������������������� �� ��� ����� ��� ���� ���� ������ ��������� �� �� �� �����* �� ��� 7��� � ���� � ,��������� A����B ��� �� ������� ����������* 9�7����� ����� ����� ,� ����� ;��������� �� ��� ��������������������� � 7���� ��� ��� � � ����� ���,���*

0����� ���� ��� � ����� �������� 7��� ���� 7��� ���� ��7 �������������* ��� =������� � ��������� H�������������I � ����� ,� ��� ���,�� � �������� ��� ���� ������ ������ ��� ����* 9���� ����������� ������������� � ��������� � ��� ���,�� � �������� ��� ���� ������ �� ��� ���� ������������ ��� ����* 9���� ��� ���,�� � ����� �������� � ������� 7��� ���� ��6����������� � ����=���� ����� 7���� �� ��6� ��� ����� � � ���� �������� ���� ��������* ��� ����� ��� ,� ����� ;���������� �� ��� ������������� � �������� �6������ � ����� ���� �� �������* �� ���� 9��������D�����C�� ���� � ��� ?��,��� 49��������D����� C�� ���� � ��� ?��,��� �$$�5 ���� ����� ������ �������� ;��������� � ,����� ������������� �� ��� ��� ������ ��� 7��� ��� ��� ������������� ����*���� ����� ;��������� �� ������ ������ �� ����� ��� �� ��� ������������� ����� � ��� ��,� � �������� �������� �� ��� * )���������� ��� ���� ���� ������� �� ���� ,� �� ��� � �������,�� ����� ���;��������� ��� ������ �� ���� ��� ����� ��� ��� ��� ��� ;���������*

�� ����� �� �� ������� ���������� ������� ������ ����� �� � ������ �� 7���� ������ �������������� ��6� �,�� �������� ������������� ������ ��������� �� 4������ /"�5* �� ���� ��� ���� ���������7� ���������� ,� ������* �� ��� ���������� ���� ������ ���������� � � ��� � ������� ������� ����������� ��6� ����� ���� �����* 9� �� ��7� ���� ������ ������� � ����� 7��� ������ �� ����������� �������������� ������� ��� �������� ���������� ������� ���������*

�� ,� ����8�� ��� ���� �7� �������� �������� ���� �������� ��� �������� 4A���������B5 ��� ����,�� ��� �������� 4����,����5* C��� ��� ��6� ��� ��� ���� � ��� ��������� � � ��� ���� ���� � ��� ����,���������� � ������� ���������� � ���������� ���� 7��� � ��� ���� ������������� � ��� �������� � �� ��,���D��* ��� �� ��� �� ��,����� � ��� ���������� ����� � ������� 7��� ��� 7��������� � ��������� ��,���D� ��� � ���* ������ ������ �� �� �� ��������� ��� ������� �������� �� � ��6� ������������ � ���* ����� � � �� � ���� ��� �� ��,����� ���� �� �������� ������* C��� ���� �����7� �������� � ����� � �� � � �� � 7��� ������������� ������� ������� � ��������� ����������������� * ������ ����� �� �� ���� ��� ��6� ��� �������� �������� �� ��� ���������� � � H���������I*)������� �� ������ �� ��� ��� ���� ,��� ����������� �� ������������� ,������� ��� ������� �� �������� ����� � ���� ����������� �� ��� ��� �� �� ����� ��� � ����=���,���� � ��� *

��� ������ ��������� ��� �� 7���� ��� 8� � =�� ���� �� ��� �� ������� ����������� ,� � ��� �������� �� ��,����� ��� ��6� ��� �����������* 9�7����� �� ���� � �� ���������� 7��� �� ���������� � � ��� ,� �� ���,��� ������ �� ������ �*�*� �� ��� ������ ��� ��� ��,� ��� � ��� �� ������� �����������* @����������� ������B ������ 7� ��� ����� �� ����� ���� ������� �� ,��������� ����������

�

���� ��� ������� ������� ������� � �� ������� ���� ���� 7� ������� �� ,� � ������*@�� �� �������� � �������� ����� ������� 7��� ����������� � �������� ������������� � ���������

,� ������ �������� ��7 ��� ��6������ �� ������������� ���� �� ���� ��6����������� �� H�� �����I �������� � ��� ����� ���* ������� ��� ������ � �������� ������������� � ������ ��������� � ��� �� � ��� ����� ��7 �� ����� ���� ����� ����� �� � ,� �� �� �6 � ������� �2��� ��� ������ ��� ��* �������6����������� � ��� 7������8���� ��� ������� �,�� �� � ������������ � ��� ������ ������� �� ������B ������*

������� �� ��� ������� ������ ������ ��� ������������� ����� 7��� ��� ������ � � ���� ���,�� � ��� ��� ������* �� �� �������� ������ ��� � ��� �D�� �*�* ��� ���,�� � ���� � � 82�� �� ����*9����� ������� ��� ��,� ��� ��� ������� �,����� � ��� ������������� ����� � �� �� ��*

�� ��� ������������ ��� ������� �7 ���� ���� ������������ �� ��6��������� �� ��� ����� ���� ���� * ) ��� ����������� ������ � � ��� ���� �� � ��� ������������ �� ����� ��� �� ��� ������ ��������������� �� � ������� �,��* ��� ������� �,�� �� � ������������ � ��;������ ,� ����������� 7��� ����������� ���� � ��� � ������� 7��� ��� ������� ����� ,� ���� * ������ ��� ������������ ��������� ������ �� 7��� ���� � �� �� � ���� �2� � * @�� ��� �� �� � 7��� ��� ���� ��� �2�������� ������� ������ �������� ������������ ��� �����* �� ��� ����� ����� �� ��� ����� �� �� � ���� ��� ������������ ����� ����� ��� ��� ������������ � ��� �� �,��* 9�7 ��� ������� �,�� �� � ������������ ����6����������� � ������� 7��� ��� ���������� � � ��� �� 7���� ���*

��� ����� ���,��� ������� 7��� ��� �� ������ � ���� ���������� ������� � ���� ���� �����,�������� � ��� ������B �����* @�� �2������ �� ��� ������� ���� ����������� ����� ���� �� ���2��� ��� � ��� ����* @��� ��� ���� ���������� ������� � ���� �2��� ��� ��� �� �� �6 ����������� ��� ������������� � ��� ����� �������� * 9���� ��� ������B ������� � �� ��� ,��� ��� ������ ����� ��* ������ ��� � �, �������� �� ��� ���� ����� ��3��� ��� ������B ���� �� ��* � ������B ���� � ��������D��� ��� ��� �� ���� ��� ��������� ,��7��� �������������� �������� ������� ��� ��� ��6� ��� ��������� ���� �� ���������� � * ��� ��������D�� ���7����� � ��� � ���� 7��� ��� ��� ��� ���������,������ ���7 ,� �� �� ��� ��������� ,��7��� �������������� ���� ���������� ������� ��� ��6� ��� ����� �������� * C��� 7� ���� �� ��� �� ��� �������� ������B ������� � � �:����� ������2��� ����� �������������� �������� ������� * ��� � ������� �� ��� ���� ,��7��� ������B ��� ������������������7��� ������� *

�� ���� � �2��� ��� ����� �� ������ ������� 4-�������� ��� ������ �$$$5� ��� �,��� ����� ���,���� 7��� ��� ���������� �� ����� ���* (������ ��� 7� ����� �� � ������ �� �������� ��� ���7,��� ��� �� �2����� ��� ��������� ��6����������� � ���� �� �� ����� ���� 7��� ��� ������ � � ���� *�� ��� ������ � ��� 7� ���� �� �������� ������ ����� �� ���������* � ��������� �������� ���������� � �� � �� �,�� �� ���� ��7 ������� ��6����������� ����� ��� ������ ������� �������� ����������� ���������� ��� ��� ��,�� ������� ��� ��,�� ���� ���� * �� ��� ��� ��� ����� 7� �� �� ��� � ���,��� ,� �� � �����7��� ��� � ��� ������� ����� *

� �����

�� � ����� ����� ��� ������ �������� ��������� * ���� � �������� ���� ������ �� �������� ������ ����� 7����� � ����* ��� � �������� ������� ������� � 0<)� ���,����� �� � ����* ��������������� �������� ����� � � ��� �������� ����� ����� � � ���� ��� ������ �� ����* C��� ��� �������������� �������� � ��� �������� ��� ��������� �� ������� � ��� �� ��� ����� ��� ���� ,����� ����������� �� ,� ������� ���� �7�* C������ � ����� ��� ���� ������� ������� � ��� �7� ������� ���� ���� ���� � ��������� �������� ����� ����� � �������� ����� ��� ��� ��6������ ��� �� ���������;��������� *

<��� ���� �� ����� ���,��� ����� �2� � �� ��� ������������� �������� * C��� ��������� ������� �� ��� ��������� ��� ���� ��6������ ,��7��� ��� �7� ���� ��� ,� �����8��* ��� �����8������ ������ �� � �� ��������� ������������ ��������� ����������� �� �������� �� ����� �� ���� ���7��* ) ��� �������,�� � ������ ��� ��� ��������� ����������� � �������� ��� ��� �����8������ � ���� ��6������ 7���,� �������* )� ��� ���� � ���� ���,�� � ��� �����8������ ,����� ����� ������ �� ���� �

.

����� ����� ��6������ ,��7��� ��� �7� ���� * <�7 ���������� ���� � � ���� �� ��,�� 7��� ,��� ��,��*

�� ��� ����� ����� ��� � ���� �������� 7��� ���� ����� ������� ��6� ��� � �������� ���� ������,����* <�7 ������� �� ��,�� ������� � ��� ���� ���� ������ �� ����� �� � ��������� �� ��� ���� � ����� ���� * 9���� �� � �2������ ���� ���� 7��� ������ ���� ������� ������� �� �� ����� �� ���7��� 7����� ,� ������ � ������ ��6����� ���� ��� � ���� �� ��� ������� ���� ����� � ����* ����� ���� ,� �2������ ���� ��6����������� � ���� ���� �� � ���� ���� ��6����� ���� � ���� �������� ��,���D� ����� B ���� * ��� ������ ��,���D����� � �� �,�� ����� ����,�� ��������� ����������� * 4 ��@��* ������������5*

��� ����� �8������ � ���� ���� � �� ����� �� � ���� ��� � ����� ���� ���� � � ������� ��� ��=����� � ����������� ���� 7��� ,���������� ���7��� ��� ���� ���� ��� � � 7� ���8���� ,� ����������� ��������� 4+����� ��� !���� //G> //&> ///> @��� �7� ��� +������ //%�> //%,5� ��� �� �,� �� �� ��������� � ��� ������ 4+������ //$5* )�������� �� ��� ������� ��6����������� ������� 8� � ,� �� � �������� � ������������� � ��������� � ��� ���,�� � ���� ������ � * ���� ��� ��������� ����� ����� � ��� ���� � ��6����������* ��� ��6���������� ����� ����� ,����� ��������� ,���� ��2� ����������� ��� ��� ���� ��� ����������* ) � �� ��� � ���� ��� ���������� � ��� ������6������������ ��� ���� ������ 7��� ,� ����� �� � ��6����� ���� ���� * ��� ��� ��� ������� � ��������� ��6����������� � ������ � ������ ����� �8������� ���� �� ���� � ������� � ��7 ��������� ���� 4����5��� ,� ����� �8�� ������� ��� ��������� ,��7��� �������� 4��������5 ������� ��� �����������* C������ ������� �� ���� ��6����������� � ��7� �� ,� ��,�� ����� � ��������� ��� ����� �2������ ;���������� � 7���� �����8������ � ��� ��������� ����� ��6������ ,��7��� ���� ���� �� � ��� ���������� ������ 7��� ��6���������� ���� ���� *

<�7� �� �� �� ���������� � � 7� ���� �� ��� ���� �� � ��� ������ �������� � ��� � ��6����������� ���� ���� * @�� �� 7� ���� ���� ������� � ������ �������� � ���� � 7��� � ��6� ��� � �������� ������� ��� ����* ����� �� � ������ ������� ���� ��� ��6���������� ���� ���� ,� ��� ������� ��� �� �� �,��� ��� ������D�� �������� �� ��� � �������� ���� � ��,� � ����� � ������,�����* C������ ������� ��������� �������� � �������� ��� ����� ���� ��� ������� ��� ��6����������� � �������� * 9���� ���� ��6����������� ,� ������������� ������� ���� �� � �������� � �������� � ��� ����� ������� ����������� 7���� �� ����� ���������� ��������� ��6����������� � �������� ���� * C������ ������������� ��6����������� ,� �������������������� ������� � ���� ����� �� � ������ ��������7���� ,� �� ��� ��6����������� � ������ ��,���D��* 1��� ��6����������� � ��� �������� 7��� ��� ������� ������� ��������* ��������� ����� �������� ������� � �������������� ��6� ��� � �������� � �������� ��� ����� � ��� ������ ������� �������� ���� �� ��� ��� ���������*

� �����

1��� ��� � ���� � ������ �������� ��� � ���� �� ������ �� ����� ��� �������� ��6� � ������� ��� ����� � ���� ����,� ���� �������� ���� ������� � � �� ���* 1������� ���� ��� ������,�� ��� ������,���� ��6� � ������� ��� ���� 7��� � ����� ��6� ��� ��� ����� 7���� �������� ��� ������� 7��� ��� ��6� ��� ���� ��� ��� ��� ���*

4�5 �������� �������� �������� ������� J1��� ��� � ���� �� ,� ���������� ��������� ,� � �7������� ����� ������ ��������� ��6� ���

�������� �, ����� * �� ����� ��� �������� �������� ������� � 7� � ��� ���� ���� �������� ���� � ����� ����� ,� ������������� � � �������� * ��� �� �������� �������� � ��� ������������� ���������� ����* @�� ��� �������� ������� � 7� ���� � � ��������� ���7��� ����� ��� � �������� * ������������ ��� ��� �������� � �� ����� �������� � � � ���� �� ,� ������D�� ,� � ����� ���������� 7���� ��� ���������� ��������* ��� � �������� ��� � ����������� �������� ���7���* 9��� 7� ����� ���� � �������� ��������� �������� ���7��� � ��� ���� ������ ������ �� ��� � ���*

4��5 1�������� �����������J1��� �������� 7��� ���� ����� ������� ��� ���� ���� � ��� �������� ���� ��� ��� � ��� ��������

��� ������* 9��� 7� ��� ���� ���� �������� ����K���� ����������� ��� ��6� ��� �������� �, ����� �

G

� � ������� ��� � �����������* C� � ��� ���� ��� ���� � �������� ���� ������ ���� � ���� ��������������� �� ��6������ � �������� ������������� ,��7��� ��� �� ��� ��� ��� ��� ��� � ��� ����*

4���5 1��� ���� ���J���� ���� ������� ����������� �������� ��� ��� ������ � �������� � 7���� ��� �������� �� ���

���� ���� ��� ���� ���� ��������������� �������� 7���� ������ � ��� ,��� � ��� ����* ) � �� ���� ��� � �������� � ��� ������ � �������� �� ���� ���� ������ * ��� �������� ����� ����� � �7�������� ���� ��� ���� � ��������� 4�2���� ��� ��������� ;��������� 5* 1��� ���� � ����� �D� 7�������� ����� ��� 7��� � ���� � �������� �� �6 ����� ���� � ������� �� ��� �����,������ � ��� ������������* 4��� ��������� � ������� ���� � ��� �� ��������5*

1��� ���� � ����� �D� 7����� ��� ����� ��� 7��� � ���� � �������� �� �6 ����� ���� � ������� ����� �����,������ � ��� �������� ����* 4��� ��������� � ������� ���� � ��� �� ��������5* ) �� ��������� � ��� ������ �� 4@��� �7� ��� +������ //%�> //%,>�$$�>�$$.5 �

� �������

�� ��� �� � �� �� � ��� ���,�� � ���� ������ � � 8� � ��� ���� ���� �� ��6��������� � ������� ����� ��� ������� ������� * ��� ��6����� ���� ���� ���� ��6����� �������� ����� ����� * �������� 7������ ����� � ��6������������ ��� � ��6����� ���� � ���� ���� �� ��� ��� ������ �������* 9����8� � �������������� �������� ������� ��� ��������� ����������� ���� �� ���� ��6������������ 7���� �������� 82�� ���� � ������ �������*

C� �� �� �7� �2����� �� ��� ����������� �� � �7������� ����� ����* �� ��� �2����� � @��*����� ��� ������� ��� ������ 4����� ����� ,� ��� ���� �� @��*�5� �����L 4�����75 ��� �����! 4�����5 ���� ������� ��� ��6����������� � �� ��� �� ��� � ��� ������* ��� ���������� ������ ������� 7��� �����L� !���� �� ��� � ����� 8� �* ) ��� � ���� ������ �� ����� ������ � ��7 ���� � ���� M 4,���5 �� ��� ������ ��� � �����L ���� ,� ��� ��6����������� ��� �����L ���� * ��� � ���� ���� ����� ���� �� ������������� ����� ����� * ��� ������ ���� ���� ������ �������� ����� ��� ���� ������ ��������� * 9��� ���� ��� ��6����������� 4� � ���� � 5� 4� � ���5� 4� � � 5� 4� � �5 ��� �, �����*

��� ����� �2������ 7���� 7� �� ��� �� �� ���� � � ����� ��������* �� ��� �� �� � ��������� ������ �� ��� ������ � ��� ������ �2��,�� ��� � ��������� �������� ������� � ��� ���� �������������� ����� ��� 4@��G4�55* ������ �����) 4�����5 ���� ��� 8� � ��6���������� ��� ��� �������������� 4���5 ���� � �� ��� ��� � ��� ���� � ��7� �� @��.4,5* )���� � ����8� �2� � ��� ) �����6����������* )� ��� ���� ��� ��6����������� ���� � ����� ,� 4� � ��5 ��� 4 � 5* ) ������,�� ������ ������ �� ��� ���� � ������ ���� �� ��� ����� ��� � ) � �� ��,���D��� �� ��6����������� � ��7 ����� 4,���5* 9���� ��� ����� ������� 7��� )��� � ������ 9��� ��� ��6����������� ���� ��� 4� � ���5� 4� 5� ��� 4 � 5* ) � �� ��� � ��� � ��6����������� � � ������ ������� ����� ��� � ���� � ����� ����� � ���� ���������� ���� � 3� � ��� ����� � ������ � ��7� �� @��*.4�5*?���� ������� �����1 � ��6���������� ��� ������ ���� ��� ,����� � � ��� )* ��� ��������������������� � ���� ���� ���� ��� ��7� �� @��*G*

�� � � ��� �2��,����� ��� ����� �������� ��� ����� ������� � ,������ �� ������ � �� ��� ����������� 4@��*�4�55* ��� � ��� �� ��� ����������� ���� ���� ����� �� ��� ,�������� � ��� ��6������������ ����� ��� ������ �� �����) ���� 7��� ����� � ���� � ���� ���,�� � ���� 4@��*.4,55* �� � ����� ���� ���� ��� ����� ������� � �� �� ��� ��� � �������� ���� ��� ��� � ���� �2���� ������������� ���� ���� ��� * ���� � � ��� ��6������ ��������� ,��� ���� ��� ���� � �������� �, ��,����� ����� �� ,� ������ ��� �����) ���� � ��� � �������� �� ���,����� � ���� ,���� �,��� � ��������������������� �������� � �������� �� ��� ������� � ��7� �����*

��� ��� ������� ����� � ����� ���� �� �� �������� � ��������� �� ��� ���������� ���� ��� �� ������ �� ��� �������

��� ���� � ��� �� ���� ��������� �� �� ����� ������ � � �� � �������� ���� ��� �������� � � ���� � ����� ���������

�� ��� ������ ��� � ������� � �������� ��� � ��� � ��� ������ ��� ������ �� � ������� ���� � ���� � ���������

�� � ����� ��������� ��������� ��� ���������

"

��� �������� � � ���� �������

<�7 7� �� �� ��7 ��� �� ������� ���������� � ��������� 7��� ��� ��6����������� ����� * ��������� ���� ����8� �� �� ���� 7� ������ ����� ��� ��=�� ��� �� B����������B* ) �� �� �� �� 4+�������� !��� �$$�5� ��� ���������� ������� �� �� ��� � 4 5 ���������,����� ��� 4�5 ��� ��������* ��������� ������������� �������� 7��� � �� ������� ����������� 7� ���� �� �� �� 4�5 ��7 �� � ��������� ��� ������� � ��� 4��5 ��7 �� ������� ��� ��6����������� � ���� � ��� 4���5 ��7 ����������� � ��� ����� ����� ��������� ;��������� � 7��� � �2������ �� ���,���� *

9������� 7� ��� �� ��� �2����� 7��� � ����� ������� ��������* �� @��*"� 7� ���� ������� ���������������� � �� ����� �������� ����� ��� ���� �2� � ��� ���� ���������* �� ���� � ��� ��� ����,������� ��������� �� ����� ��� �������� ��� ����� ����� ������ ��� �������� ��������* 9��� ���������������� �������� ��� ��� ������ � ���� ���� � ���� �� ��� �������� ���* @�� �2������ �� ��������� � ��� ������ ��� ����� ���� ��� �� ����� �������� $ �� � ������ �������������� ��� �� ��������� � �����) ���� ������ ������������� � �������� � ����������*

1����� ���� � 7� ��� � ���� ������� �� � ������ 7��� � ������ ������������� � 4�� �5� ��6������������� �����) 4�� 5 ����7 * �� ��� �� �� ��� �������� � ��� � �������� ���� ��� ���� �� ������� ���6����������� � � ���� ���� ���� ����* )����������� ��� �������� ������������� ��� A����B ,� ��������� ��� ��� � ��� �� ������� A����������B*

��������� �� ��� ������������� � ��� ����������� �� ���� ����� ��� ���� ���� ������� ������ ���� � �� ,����� �� ��� ��� ����* )������� ��� ��6����������� ���� ���� � �� ������ ����� ������ ����� ���������� � ���� ����B ���� ��������� �� �� �� �����* �� @��* #� 7� �������

��4��5

� � �������� ����� ��� �2� � 7���� �� �������� ��� �������������� ������������� � ���� ��������* ��� ��� 8� � �� ����� �� ����� ��6����������� ���� ���� � 7���� ��� ���� � ��� ���� � ��� ��� ���� ��� ���������������� ,� ����� �� �����* ��� ���������� 4�������� ��6������5 � �� �����,�� 7��� �� ������ ��� ���� * 9��� �� � ������ ���� �� ���� ���� ,� ��� ��� ������� ���������� �� ����� ����� � ������������������ ,� ��� ���� �� ������ 7���� ,���� �,��� � ��������� ���������� � ��� ���� ����* <������� �� ��� �����) ���� � ��� ���������� � ���� ������* C� 7��� ���� ,��� �� ��� ����� �����*

��� ������������ ������ �� ������� ������� ���� ���� ��� � ���� ��������

���� � ������� � ����� �������� 7��� ��� ���������� � �� ������� ���������� ,� ���������������������� ,��� ��� ������� ��� ���������� ��� ��,�� ����� � ��� ������,����� � ��� � �������� ��� ���� � �� ������,����� �� �������� ������������� ���� ��� ���� * )��� ������,����� � ,������ ������� ��� �������� ������������� �������� ���� ,��� �� ��� ��������* ����� ��� ���� ���� ����������� ��� �������� ��,���D��� ���� ���� ������,����� � ���� ��� ���� ,��� �� ��� �������� ���� ���� ��� ������ �������* ��� � ��� ��� �������� �������� ��=����� �� ���������� � �����D��*

��� � ��7����� ��� ��� ���� ����� ���� ���� ���� ��� �� ������� ���������� � �:����� ��������� ��� �������* @�� �2������ � 7� �������D� ��� ���� ����� ,� �������� ���� ��������������������������� � 7���� ������� ��� ������������� �������� ��������� ���� ��� ��������� ���� ������������ � =���� �� ������� � �� @��*&* ��� �������� ������� ����� ������� � ������� �� �* 9���� ����� ������� ���������� ���� � ��� �:����� �� ���������� ��� �������* � ��� �������������� ���� � �����6������ ��� ���� ������ ���� ��� ����������* ��� ������������� �������� ,��7��� ��� ������������ ���� ��� �� ������� ���������� � ���������*

��� ���������� ����

<�7 7� �� �� ��� ���,��� � ������������ �� �������� ��� 7��� ������� �,�� ��6�����������* �� ������ ��� ����� �� � � ����� ������� ��������� ��� �����) ���� ���������� ��� ��� ����� ��� �������� �� �* ���� 7��� ������ � ��� ���� ��� ������� �� �� ���� ��� 8��� � �������� �� �����������������* ��� ��� ���� �� ��,�� ���� ������������ �� ������������N

#

4�5 �������� ���� � ������� �� � � ��� ����� ����� J �� ��� �� �� 7� ������� ������ ����� ���� 4@��*%4�55� ���� ��� ����� ������� ��� ���������* )��� ��� ���������� ��� ���� ����� ����� ��� ������ �� ����� ���� 7� �������� �� ��� ��� � ������ ������ ����� � ��� ��������) ������� ��� � � �� ���� ��� ����� ������� 7��� ����� ����� ��������� �����������*

4��5 �������� � ������� �� � � ��� ���� ����� ����� � ��������� ���� �� ����� ����� � � ������ � ����� �� � � ������ �� ����� �����J �� ��� �� �� 7� ���������� ��� ������ ���� ���� 7��� ������� �� ��� ������ � ��� ����� �������� ��� ���,���� ��� ������������� ��� ��� ��� � ���� � ���� �����) ��� ����� ���� � � ��7� �� @��*%4,5* )��� ��� ����������������� ���� ������� �� ��� ,������� ,��7��� ��� �����) ��� ����� ������ �����6���������� ,������� ������ ���� � ��� ��� ����� ������� 7��� ����� ����� 7� �����,� ���������* �� � ��������� ������ ���� �����6����������� ��� � ����� ���� �� � ������ ���� ����� ����� ������ ��� H������I ���� �� ������������ �*�* 7������ ������,����� *

) ��7�� ��� �������� � �� �,�� ���� ����� ������ �� ��� � ���* � ��� ������� ��� �� ����������������� ,� ������������� �������� � �� � ������� �� ������* 9�7����� ������� ��� �������� ����� ���� �� ������� ���������� � �����������* ��� � �� �,��� ,���� � ��� �� ������� ���������� � �������� �2��������� ,�� ������ � ��������� ������� �������������� �������� �������� ������� ��� ��������������������*

4���5 ������� �� � �� ���� ������ � ���� � ������� �� � ����� ����� J9���� ��� ��� �����) ���� 7��� ������� ��� � ��� ��� 7��� � ������ ������� 4@��*%4�55* �� ��� �� �������������� � ��� �����) ������ 7� ��� �, �����* �� ����� ������ ���� �� ��� ��������� � ������ ��� ��6���������� ���� ����� ���� * ) � �� ���� � ���7�������� � �������� 7� ������ ���7��� ������ ������������ � ���� �������� 7��� ����� ������ ���� ��� ����� ����� ���� 7� �����*�� ��� �� �� ��� 8��� ���� ������ ��� � ��� ���� � ������ ��� ����� ���� *

�� ��� �2������ ���� � ����� ���� � ����� ��� ��6����������� ��� � �� ) � ����,����* ����� B������B ����� � ��� �����) ���� � ������� ��6���������� ,���� ������ ��� ��� )� ������� � ���������� ��� ��� ����,����� � ��� �6������* �� ��� ��� ��� �� �� 7������ ��� �2� ����� � �����)���� � ��� ����� ���� �2� �� ���� ����,�� ��� ��6����������� ���� ��� ���� ) �� ��� ���� �* �� ��� 7������ �������� 4�� �� ����5 � ������������� ����� � ���������*

C�� 7��� ����� ���� � ������ ���� �����) ���� � ���� ��6���������� 7��� �����) ��� ���� ��� ��������N 9��� ��� ����� ���� ���� ��� ��������� � ��� �������� ������������� � ���� ) ���� � ���� ������ ���� ��� ����� ���� � � �� ������ �� @��*#* ) �� �� �� �� ��� ;������������ ��� �������� ��� 4���� �� ��*� �$$.5� ��� ���� 7��� ������ ;��������� �� ��������� �� � ������ �� ��� ������ � �2������ ������� ��� �� � ��7�� ��� ������* ��� ����� ���� ���� ������ ;��������� ������������ ����� � ��� �2������ ������ ���� ��� ���� ) ���� * 9���� ��� ���� ���� ���� � ��������� ������� ��� ��� �� ��� �������* ���� ���� � ������ ������������ � �����6����������� 7��� ����2������ ��������� � ������*

��� ��������� � ��� ������ � ����������

) ��7� �� ��� �,��� �2����� � ��� �� ���� ��7 �� �� ��,�� � ���� �� ��������� 7��� ������ ������ ���� ���,�� � � ������ �� ��� �������� � � �������* ��� ���� ���� ��� ����� ��������� ������ �� ��� 8��� � �������� ������������� ���� � ������� ��������* ��� �������� � ���� ���� � ���������� �����������* ��� ����� � ��� 7��� �� �� �� �� ��� � �� ��� �������� ������ �������* �� ����2����� ��� � ��� 7� ���� ��� $$ ���� ��������� �� ��� ���8�������� ���� 7� ��������� ������� ����������� ���������* 9��� ������� ��������� � �� � ���� �� �� � ���������� �������� �������������*��� ������� ��� ����� � ������� �� �� ����������� �� ��� ��� ������ � �� @��*&* �� ��� ����� ��������� � ��� � ��� �������� � ������� ��� ,������� ��������� ������� ��� ����������� � � ������ �� ��� �� ������� ������� ����*

&

� ������������ ����������

9��� 7� �� �� � ��� �������� �2�������� �� ��� � �� �� ��� ����6���������� ���� ����8������* �� ,� ����8� 7� �2����� ������ ���������� �� �� ���������� ,� ) � ����B ����� 4)���D��� ��� ) � ������$$ > ����� ��� ) � ���� //#5* ���� ���� ��� ��� ���� ��� �� ������ ��� � ��� L����� B ���*��� � ���� 7��� � ������ 8� � ,� � ������� ���� ������ ��� ���� ���� ��� ��� ���� ��� ������� � ��������� � 7����* )��� ��� ���������� ��� �� ��,�� � ��� � ����6���������� ����� ��� ��������� ��� ����������� �2����� ��7 ���� ������� �����* 9��� ������� ���� ��� ���� � ���������� * ������ ������ ���� ,��������� ��� ������������� � �������� � ������� � �� �� � ��� ���� ��������� ���������� ������ ����� ���� 7��� ���������* � ������ � ��� ��� ������� � �������� ���� ��� 1��* ) 41������,���� )5�) � ����B ����� ���� �������� �� ������ ���� � ��D�� � �� �� � ��� ���� ��������� ��� �������� �� ��� ����� ��� � ��� �� ���* ��� � �� ��� ����� ,� ��������� �� ��� �� �� �����������* ���������� ���� ���8���� ���� ��� ��������� �� �� ���� �������� �������� ,� ������� ���� ���� �� �����,���* 9���� ��7����� 7� �� �� ��� ���������� � ��� �� ��� �� ��� ������� ��� ����� � �����������*

��� ����7��� �7� ����� ����� ,� ����� �� �������� ��� 7��� ��� ����������� �� ��� * ��� � �7������� ��7 ���� ����� ������� �� ���� ���� ������� � �� ����������� � ��� �:�����* ��� 8� ������� ���� � ��� �2� ����� � ��������� �� ���������� ���� � � ��������� � ��� �� � �� �������* ��� ����� ������ ���� � ���� ��� ��6����������� � ���������� ������� ��������� ,��7���������������� ������� ��� ��������� ������������ � ������� �� ��� ����*

�� !�������� " �� ����� �� ������� #���� � ���� ����� ������� ������ �� ���

������� $

)������ ������������� � ������� � � ������� ��������� �� ����� �2��������* ��� ������� ��������� ��������� �� ��� ������ ������������� ����� � ) � ���� ��� ������� �� �������* ������ ��� �������������� � ���� � ������� �� ����� �2�������� � ��� ������ �������� �� ��� ���� ������ �����������*�� ��������� �� ��� ������ ����������� ������ ����� �������� ��� �������� � ���������� * 9���� ����2���������� ����� ���� ������� ������ �� �� � ������ ��6����� �������� ��� ��� ������ ������������ �� �* ��� �� � ����� ��� ����� �� ����� �2�������� � ���� �� ���� � ��� ��6������ ������ ������ ���� �� ��� 8��� �� �� ��������� � ��� � ���� �� ��� ������ �����������* ���� ������������� ��� ���������� � �� �� � ���� ���� � ���� �2��� ��� � �� ��7 ���� ��� �� �� ��������� � ������* ��� ������ ������� � ���8����� ,� ���� ������� ��� � ��� ������� �� �� � ��� � ������� ���*

��� B����� B �������� ��� �� �� � =���� ��6����� ��� ��� ������ �� �* �� ��� ������ ������������� ,� ������� ��� ����6���������� ���� � 8� � �� ����� ��������� ��������� ��� �� ��� �������� ��� 7���� ������ � ��� ��� ���������� ��� ����� ��� �� ��� ����� ��� �����* �� ������ ��� B��� �������� �2��������B� 7������ ����� ���� ��� � ��� � ��� ���� �� �� � ���������� ,�3������ ���� ����� � �� ��� ������� �� �� *

��� ��� ��� �� ��� ����� � 7��� ��� ���7����� ���� ������������� ����� ����� ��� ������ �� ���� ��� � 8���� ����� ���7� � ����� � * 0������ �� � ���� ������� �� ����� ��� ���7����� ������� 8��� �� �� � � ���� � ��������� �� � ���� ����� ��������� � ��� � ��� ����� ��� ,� ������ ���� �� ����� ��� 8��� ��������� ����� ���� ��� ������ ������������� ����� * � ���� �� ��� ���� ����������� ��� ������ ������������ ��� ������2* ���� ��� ,� �� �� ��� ��������� ���� ��� �������*��� �� ��� � ) � ����B ����� ���� � ���� ����� ������ � ������� ������������� � ��� � 8���� ������������ ,�� ������ � � �� �� ������, ������� ���� ,� �� ��,���D��� ��� �������� ���� � ���� �� ���� ��7��� � ,� �� � ���������� �� ��� ����� �� �� *

��� ����� �� ���� � � ������� �� ����� �� ���� ���� �� � � ����� ��

�����$�� ��� �2�������� � ) � ����B ������ � ���,�� � ����6���������� ���� 7��� ����� ��� ���

������ ��� � L����� � ��� 7��� ��� � ��� ��� �������� � ������ ���� � �� �� 4�*�* ������ ����������� ��� ��� � ����5 7� ��� �� ,� ����������� ��� ������������� � �������* �� ��� � �2�������� ��� 7� ���� ���� ��7 ��� ��� �������� � �� �� ������� ��������� ������ �� ��� ���,�� � ���� � ��* ������� ��� ������ �� �� � ��������� ���� �� ��� ����� � ������� ���� ���,�� * ) �� ���

%

������ �������� ,� ��� ������ � ������� 47��� $ � ��5 ��� �������� ����� ��� ������ �� �� � ����� ���� � ��� ���,�� � ���� � ������ .$$ � "$$* C��� ��� ���,�� � ��� ������� ���� � �� ���� $$� ��� ���� 7��� ���� 7���� ,� ������� ��� ���� ������ ���� "$$� ������������ �� �� ������������* ��� ��� �������� � ��� ����� �� �� ,� ������� � �� � �� �,�� ���� �� � ����� � �������,�� * ��� �2���������� �� ��� ������ ,� ����� ���� ����� ,� ��������� �� ��� � ��� ���� � ������������ ����������� � � ������ � �� ,��� �� �� �� �� ��� ������� ������*

!����" �� #��������� #���������� � #"����� �� $�������"

��� � �����

C� ��7 ������D� ��� ����� � ��� ������ ��� �� ��� � ��� ��������� � ��� �� �� ����� ����������� ,��������� ���������� � *

�� ��� ������� ���� �� � ��� �������� ���������� �������� ������� ��6��������� ���� ������ �� ������ ���� ���� 7��� ��� ���� ���,�� �2���� � ���� ���� �����* ��� ���� ����� ��� ��� ���� ���� ��������� � ��������� ,� ��� �� ����� � ��� ���� �� =�� ����* ��� ���������� ���� �� �� ������� ������������� ��� � ���� � ��6���������� ���� � � ��7� �� @�� *� ��� .* ���� ���� H���� I ������������� ��� �2������ 8��� ��� ����� �� ��� ���������� ,� ���������� �� �������������� ������� ������������ 7��� ��* ��� ���������� ������� ��� ���� � ��6����������� ���� ������ ���� ���� � 7���� ��� ���� ��6����������� � �� ����� ����� ��� ���� � ��� �����������* C��� ��� �������� �������� ���,��7��� ������ ��� �������������� ������� � ��� �������� � �������� �� ��� ������ ��� � �� ����������������� ����������� ��� ��� � ���� ����* ��� �������� �������� ��� � ������ ��� ��������������������� � �� ��� �,�� �� ��� ��,� ��� � ��� ������������� ����� *

��� ��� ��� �!���

������ ��7�� ���� ��� ����������� �*�*� ������������� �� � ������� ���� ����� ������ �� �������� ���� ���,��� ��� ������ ��� ��������,�� �6��� � ��������� �6��� 4������� ?������� ���+��� //.5* C��� ��� ���,�� � ���� � ����� ��� ��6����������� � ��� ����������� ��� ��� ���� ���� ������ �� ����� 7���� � ��� ���� ���,�� � ������� ��� ���� ���� � �������� ��,���D��� ��� � ����������* ��� �2�������� ,� ) � ���� �� � ��7 ������� ��� ���� ���,�� ���������� � ��� �� ����������*

����� ��� ������ � ,� �� �� ��������� ������������ ��� ��������� �6��� � ��������� �2������*������� 7� ���� ������ ��� ���,��� ,� ������ ��� ����� �� � �����* @�� �2������ 7��� � ���������� ���� 4 ��� � ���� �� @��*.5 � ������ �� � ������ ���������� �� ����� ���� � ��� ���� �����6��������� ,��� ���� � ������ ����* 9�7����� � ��7� �� @��*/� ��� ����� ���� ���� � ��,�� 7��� ��� � ���� � ��������� ,� � �:����� ���,�� � ����� ����� ���� * �� ���8�� ��� ������ 7� ����������� ��� ��������� 7��� ��� ��� ������ ,�� �� ��� �� � ,� ������� � ����� ���,�� 4������ ���� $5 � ����� ���� �� �� �����7� � ���������� ������* �� ��� �� �� ��� ���� ������ ��� � ���� � ��������� ���� ���7 *

) �� �� �� ������� �� 4@��� �7� ��� +������ //%5� ����� ��� ,� �������� ��,�� ���� ������ ���� * ) ��� ��� ��� � ���� ���� � ����� ���� ����� ���� �� ��� ��� ��,�� ����� ,�� ��� ��������� ������ �� ��� �������� ������������� ����� ������� ��� � ����� ����* �� ��� �� �� ����7��� ��� ���,�� � ����� ���� ��������� ������ �� ��� ������ � ���� ���� �����2������� "� ����� � ���� ������ �� ����� ����� ���� * �����7� �� ��� ��� ���� �����6��������� ���� ������ ���� * ��� �� ��� ������� �������� ���� ��� ���� � ��� ���� �2� ���� �� � ��� ��� ��� ,� �������� ��,���D�� ,������ ��������� ����������� *

��� ��� ��� ��� ��� ����

�� ������������ ��� ���� B���������B � ���� �������* C��� ��� ����� � ���� ���� �� ��������7��� ������� ������ ���� � ��� ����� ������ ����� ���� �� ��� � ��6����� �� ��� 7� � � ��� ����*

/

�� ���� ,��� ���� ����� �������� ��������� ,�� �� � �������� ���� ���� ��� ����� � ���� � ��������������� ,� ��� ����� �����* ��� ���� ���� B�������,�����B � ��� ���� ���� � ������ �� ��� ��������� ��� ������ �����* ��� � ������� ,�� ��� ���,��� � ��� ������ � ��� ������ �� ���� *

��� ����� 7����� ���� ��� I��� ������I ���� ����� ���� ��,����� * ������ �� ������ ����� � ������6����������� 4@��� �7� ��� +������ �$$$>�$$ 5� 7� ���� ����������� �, ����� ���� ��� ������ ���,� =������������� ����� ����� ,� ��� ����7��� ��� ��� >

4�5 � ���� 7��� ������ ;��������� �� �������� ��������� � �������� ������������� 4 �� ���� �2��� � ��� 5 �� ������ ��� ������� �*�*� �� � �����,����� ����� � �2������ ���������B ������ � ������* ���;��������� ��� � �����,����� 4�������,�����5 ��� ���������� ��������� �� ��� ;������������ ��� ��������� ��� 4���� �� ��*� �$$.5*

4��5 � ���� 7��� ����� � �������� �� ������ ��� ������* �� ����� 7��� ��� � 7��� 7��� ,�� ����� ����� �2��� ��� �� ������ ��� ������*

9���� ��� ������� I��� ������I ��� ,� ��� ���� �2������������ ,� ��� ������� ���� � �2����������,������* ) ����� ��� =����������� ��� ��� �� ��� ������� 7� ����� � ��� ����7��� ������� � J

%� �� ������ �� ����� �� ������ �������� ���� � ����� �� ����� �� ����

�������� �� �� ��� ����$ & ��� ������ � ����� �� ����� �������� ��� �� ����

� � ����� �� � ��� ����� �� ����� ��� � � ���� ��������$<�7 7� ����� ��� �������� � ��� ������� � ��� ��� ���������* �� ��� ����� 7� ������ �����

7��� ��� �����) ��� ���� ��� ��� ��3������ ��� ����� ���� ��� �����6����������� ��� ������ �������� ���� � 7���� 7��� � ��� ���� ��� ��3������ ����� ����� ��6����������� ��� � ���� * ���� ���B�������,�����B � ���� ��� �� ��� ����� � � � � * <�7 ������ ��� ���� � ��������� � ��������������������� ����� ���� ���� * ��� ��������� � � 7��� � ;��������� � ���� ���� ���� ������ � ����� ����� � � � � �����* 9���� ��� ������� � ���� ��� ��������� �� ;��������� ���� ��� ������� ��� ������ � ���8����* C��� �7� ���� � ���� � ��������� ��� � 7��� ������ ��� ������ ��� �������4�������5� ��� ��� ��� ������ � =������������� ��� ���� � ��������� �� ;��������� � �������� ���� *

��� ���� ������ � ���� �!�������� �� ����� �������

�� ����� ,� ����� ����� ���� ��� ������� �������� ���� � ��� ������������� ��� ��� ������ ������������ ,�� ������ ������� �������������� ������� ��� �����������* ������� ������� ��� �������������� ���� �������� ��,���D� �� ��� ��,� � ������� �������� ��� � ���� � ������ ���� ���� * 9��� �������������� ,� �������������� ������� � ��� �������� �� � �������*

)������� 7� ���� ���� ������� � ��������� ��������� �������� ������� �� �������������� ������� ���� ��� ��� ������� � ��� ��� ���� ����� ��=���� � ��������� ������� * ) ���� � ����� �2� � ��� �� ��,����� �� �������������� ������� � ��� ������� � 7��� ����������* ������� ������ ���+����� 4������ ��� +������ �$$"5 ���� ��7� ���� ��� ��� ��� ������� � 7��� ������� ��� ����������������� ������� 7��� �������� 82�� ����� * )������ ������ �� ��� �������������� ������� ����� ���������7����� ����� ���� �� ���� ���������� ������� � � ��� � � � ���� ���� ������� ����� ���� ���� �2��� ��� ���� ������ ���� ���� �� ��7 ����� � ����� ������� �� �� �� �6 � ���� �� ��������� 4-3���� � ����� ��� 0�����D� // > ����D���1������ �������@�������D� ��� ���� �$$$5*���� 7��� ��� � ������� � �� ��,����� �� ��� �������������� ���� ��� ����� 4� ������ ��� +�������$$G5* � � ��� ��� ���� ���������� ������� � ��� �������� ��� ��� ��� ������ �� � ��7� ���� ������ ��� ������� �� ���������� � 7��� * �� ��� �� �� ��� ����� =�� ���� ����� �� �� ��� ������B ������� � O ��7 ��������� � ��� ������� � ��� ���� ���������� ������� � ��� ��� � ���� O� �� 7����*

C��� ��� ������ � 7� ����� ������� ���� <�7��� ��� ��7��� ��� ���� ���� ������ �������7��� ,� ��� �������� �� ���� �2��� ��� 4<�7��� ��� 1����� //$><�7��� //G>�$$.5* ��� ��� ��������� � ��� � ���� 7��� �� ����*

$

��" �� ����#��� � ��������� ��� ���� ��� ����� � ��� ����$ �� ������������ �� �� ����

�� ��� ����������� � �����,����� ����� � �� ��������� ������ ���� � �� ���������* ) ��� ���,��� ���� ������ � ,����� ��� ������ ��� ���� ���� �� ����� ���������� ,� ���������� �� ��,����� ����,�������� � ���� ��� ���� ���� �� ���� �� ��� � ��� ����� �����* )������� ��� ������ � ����� ��������� �� �� ����� ,� ����������� �� ��������� ��� �=����� � ��� � ���� ���� ���� 7��� ����� � �� ��� ��� ��� �������� 7��� ���� ����� ���� �� ������� �������� ��� ��� ����� ��������� ��������������� �� � ��� ��� ������ � �������� ���� *

<�7� ��� ��,����� � ��� ���� ���� � ��� ����� ���������� ,� ��� �������������� ����� ,�� �� �������� ��� ����������� 7��� �����,����� ���� * ���� 7��� ���� ���� �� ,� ��������� 7��� �������� ���� ���� 7��� �� ��� ��� ���������� ��� ���� ���� ��� ,� �� ��,���D�� 7���� ��� ���� �� �������6�����������*

<��� ���� ��� ��� ������ �� � B��� ��B � ��� ��������� ������ � 4�� ��� ��� ������5 �� ��� ������������ �* )�� � ��� ��������� �� ��� � ���� ��6����������� ����� ������ ��� ����� �����* ) ����� ��� ������ � �������� ���� � ���� ����7 ����� �������������� �������� �������� ������� ������������ ����������� �� � ����� ������ ���8��������� ��� ��� ������ 7��� ,� ������ �� �� ����* �� ����� � � �� ���������� ��7����� �� ��� ���� ��� ��� ������ � ��������� ����7��� ��� �� ��,���D����� ���� ���� ����� � � ��������� ,� ����� ������� � ���� � ���� 7��� ��� ��3����� ,����* 9��� ������������ ��,����� � ���� ���8�������� ���� �� ���� ������ � ��� ����� ����������� � ���� * 9����� ��������� � ������� ���� 7� ��� �������� �� ��� �������� �������� � ��� �� �� ����* �� ��� � �� � ��� � ��� � B����B �� � ��7 ����� ��� � ������������ ��� ����7 �� ��� �������� � ��� ������*

<�7 7� ����� ���� ��� �2�������� � ) � ����B ����� ��� ��� ���7�����* C� ����� � ���� ��������� ���� ��� ��� �� ��� ������� � �������� ��� ���� ���� � �� ��,���D�� �� ������� ��� ������ ���� ������ ,� ��� ���������* ������� ��� �� ��,���D������ � ��7 ���� �� ���� ���� 7��� ������ �,����� ������* ����� � ��� ������������� � ������� � ������� � ���� �� � �� �� ���� 7� ���� �� ,�������� ��� ������* <�7� �� ��� ����� � �� ���������� ������� 7��� ��7 ���� ��������� 7��� ���� ��� ������ �� ��,���D�����* ����� ��� ������ ��� ������� � � ��� �� ��,����� � ������ ��� � ����������������� �� � �� �� ���� 7� ������ �� ����� ����� ,� ������* � ��� �������� ���� � �������� ��������� � � ������� ���� 7��� ���� ���� 7��� ����� �� ��� ���� � � �� ��������� ��� ��� ������ � ���� ������������� � ������� �� ��� ����8���� ����������� �2�������� �� � ���� ������ �6���* �� ������� �������� � ���������� ������ � �� ���� �� ��� ����� � ������������� � ������� �� ) � ���� ����B �2�������� ����� ���� �2����� �� ��� ����� � �� �� ��������� �� ��� �� ���������* 4���� ������� ���� 8� � ��������� 7��� ��7 ���� �� ��� �� ��������� ���� � ������ ���� � �������� 7���� ������������ �� ��� �� ���5* )������� ��� �� �� ��� ���� � ���� ���������� �� 7��� ,� ��������� ������� �� ����� ���� ��� �������� ��� ,��7��� ��� ������ � �������� ���� ��� ��� �������� � ���������� 7��� � ��� �� �� �������� ,� �2������ �������*

������������ ��� ������ 7���� ���� �� ����� -����� ) � ���� ��� ��� ��� !��� �� ����������� �� �� ���*

����������

)?�0��� *� 0)!� �*� ?�C��� '*� 0)@@� -*� 0��0��� +*� ��� C)���<� '*�*� � � ���������

������ �� � � ����� /%.� /%/� //G��$$�

)0��M�-�� �* ��� )�)�9�-)� -* 4�$$ 5 �� ����� ��������� � ��� �� ����� � � �����,������������� � ��� ,��� ����������* ���� �� ���� ����� '(� �&.�/

�0��F�0� C*� <E����?��<�F�?9)0�� 1* 4 /%%5 ) �������� � ,����� ������� �� ��� ������ ���,��� * ���� ('� %.�/.

@�0��)C) 1*� ��� +)<�+�� +* 4 //%�5 ��������� � 0��� �� 1��� �������J ��6������������9��������� ��� ���,�����* ����� ��� � ����� )* #"/�#%&

@�0��)C) 1*� ��� +)<�+�� +* 4 //%,5 ��������� � -������������ ������ � 7��� ���������6����������� ��� ������� (������* )���8���� ?��* GJ&%�%/

@�0��)C) 1*� ��� +)<�+�� +* 4�$$$5 ������ � ������2��� �� ������������� ������ � * � ���

���� ����� +' # .$�# ..

@�0��)C) 1*� ��� +)<�+�� +* 4�$$ 5 ������ � 0�,� ��� � ������� �,�� ��6����������� �� ����� 1��� �� ���J 1��� 9������ � * �� � ���� ����� �$/ ./"�G #

@�0��)C) 1*� ��� +)<�+�� +* 4�$$�5 ������ � -������������ ������ � � �� �������,�� 1��� �=����� � ��������� �� ��� * ��������� ������� ,)+ .�&�.G�

@�0��)C) 1*� ��� +)<�+�� +* 4�$$.5 0�,� � ����������� � � 1�� �=����� � ���������(� ������� ����������* �� � ���� ����� ,,' G .�G."

��0��<� '**� ?�-)�0�*� (*� ��� +)��� +* 4 //.5 1�������� �6��� ��� ������� ��������� �������������* ����� -(� %. �%.G

9��19-)<�M)��9 *� C���19)�� �*� ?��?�0� �* 4�$$�5 � ��,�� ����� � ������������������ ��� ��� ���������� �� ��� ����� ��� ������ ��,���* ������ '.(� &/%�%$�

��9�9)0)� �*� ��� +)<�+�� +* 4�$$G5 -���� ���,�� & � � �� ���7��� � ���� ���� ������� *� ��� ���� ����� /' $"% $�

+)<�+�� +* 4 //$5 1�� ������� 1������ �7�������� 9����������� ��������� ��� 1������ �� <��7���� 1������ ������� � (�� ��� '. � .&� &�

+)<�+�� +* ��� !�-�� �*4 //G5 1��� ���� ���� ��6������������ ��� ������� 1�� ������� (�� ���-( �� %/� $�

+)<�+�� +*� ��� !�-�� �* 4 //&5 � ������ ����� �8������J ) ������ � 1��� ��6�����������*�������� ������ (/ ./� /#

+)<�+�� +*� ��� !�-�� �* 4 ///5 � ������ ����� �8������ �� 0�,� � ����������� � 1��� �������*�� � ���� ����� .// �G.��"#

+)<�+�� +*� ��� !�-�� �* 4�$$�5 �� � ������� ������ � �������� J�������� ������� �� �����������

�

�������� * �� � ���� ����� 0., "#.�"&#

?)1)??�� �* 1*� ��� 9)00���<� ?* �* 4 // 5 4 // 5 @��� �������� �� ������ J ����� �� ��������������� �� ����� ��� ������ ��,������� � * ��� ���� ����� ,� $&� &

-��<9)0��� 9* ��� ���0�0� )* 4�$$$5 (������ @�������� ,� ?���� �������������� ��� ?����������,�����* ��������� ,,� &".�&#$

-'�?�<���� �*� �9)0(� �* 9*� ��� 0��<��M� '* 4 // 5 ) ����������� � ����� � ������ �����*�� � ���� ����� .(,� G�/�G".

<�C-)<� �*)*� ��� 1�-(�0� C* �* 4 //$5 ������� ��� ���� ������� � � ���������� � ���������� ��������* ������!��� ..* � %

<�C-)<� �*)*� 4 //G5 ������� (�� ���� -������ � � �� �� -��������� � J � 1����� � � ������������� ��� ���������* ����� �� "���� ����� - G#&�G%%

<�C-)<� �*)*� 4�$$.5 @��� (�� �� �� �����������J ��� ��������� � -������������ -������ �*4�� ������ �� H������ � ������ ��� @���I� �� * �** -E����� ��� �*)* <�7���� -�� (�� � 1���,�����5

�)?)M)0�1���)�� �*� �)01�)�@�0<)<��M� '*� ��� ��?�� 0*F* 4�$$$5 ���� ���7��� ����,��� ������� ��������J ��� ��������� �� �����������6� ���* ����� � ���� ����� ,*(4G5 "%&�#$.

�)��� +* ���� !*� !�-�� �*� ��� +)<�+�� +* 4�$$.5 �� ��� 0������� ,��7��� @���������� ���0� ��� � �� ��������� �� ��� * ����� ���� ����� ��� # � .**� G$%#� G$/$

�)+)��� 9* ��� +)<�+�� +* ��������� �� ��� � � � -��������� � J ����� ��� ��� (�� ������� 1������� ����� �� 0������� ��6� ��� <���7���� '������ � ����������� ������� �� ��� 4�$$"5

��0�<� )* -* 4 /"�5 ��� �������� ,� � � ���������� � * � ��� ������ ���� ��� � ,0-� .&�&�

��19�� �* ��� )�)�9�-) -* 4 //#5 ��=������� ���� �2��� ��� ������ ���������� ��,��� ���������� ����� �� L����� ��������* ���� $��%� ��&� 0+� #�"�#.G> (������ ������������� *

C�?(�0�� ?* 4 /#/5 (� ������� ���������� ��� ��� ������ ������� � �������� ��6�����������* ��

� ���� ����� ,(� �G&

.

Stabilize each other

@����� J ��������� ����� �������� � ���� ���� ��� ��6�����������* ) ���������� ���� ���� � �� ��,���D��� ��� ,� ������ �� ����� ���� � ��� ���� �������� ��,���D� ����� B ����*

G

(a)

(b)

(c)

@����� �J ����������� � � ���� ��� ��� ��7��� � A���� �������B �� � ������� ����� ������* ���� ��������� ���� �� � ���������� ���� ����� 7��� ��6����� ���� ���� �� ������ ��� ,� ����8������ ��6������������� ������� * ������� ��� P@��� �7� ��� +������ //%,Q 7��� ����� ���

"

(a) (b)

(c) (d)

@����� .J ����������� � � ���� ��� ��� ��7��� A ������ �������B �� � ������� ����� ������* �������� ����� ���� �� � ���������� ���� ���� �� ������ ��� ,� �� ���������� ���� � �������� ������� �� ��7� �� 8����*G* R@��� ��� �������� ���� � 4��� ����5� �����) 4����� ����5 � ��6����������� ������ � ��� ��� � ��7� �� 4�5* C��� ������ ������ � � ��� ���,�� � ���� � ������� ���� � ���� � ��6���������� 7���� ��� � ��� ��� �� ��� ����� ���* C��� ��� � ����� � � � ����� ������� � �����4�5*

#

(a)

(c)

(b)

(d)

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

4400 4600 4800 5000 5200 5400

co

nce

ntr

atio

n

time

235

1117

type-S (red)

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

500 1000 1500 2000 2500

co

nce

ntr

atio

n

time

235

1117

type-S type-A (green)

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

500 1000 1500 2000 2500

co

nce

ntr

atio

n

time

type-S type-B (blue)

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

5200 5400 5600 5800 6000 6200 6400 6600

co

nce

ntr

atio

n

time

type-C (yellow)type-S

@����� GJ 4�5J ���� ���� � ������������� �� ��� ������ ���� �� ��� �2����� � ������ ���� *��� �������� ����� ��� ������������� � �������� � ������� � � ������� � ����* �� ��� 8����� 7����� ������� ��� ���� ���� � ���� # � ��� .� �������� �������� � �� �������* 4,5�4�5J ���� ���� �������������� �� � ����� ����� ������ ��� ���� � � ��6����������� �� �����)� � 1� �� ���������*

&

0

0.1

0.2

0.3

20 40 60 80

concentr

ation

space

012

(a) (b)

B S A(a’)

5030 70space

region shown in (a)

@����� "J 1������������ �������� ����� ��� ����� �������* �� 4,5� ������������� � ����� �������� �� ��� ������ ��� ������� � ������� � �� ����� ����� ��� ������ 4�5B �� 8���� 4�5* �� 4,5� ��������� � ��6����� ���� ���� 4�*�*� ������ � ,���� ���� ����� ���� 5 ��� �� � ��7� ,� ��� ����7 * )����� ��� � ��� ������� ��� ������������� � ��� �������� ��� 82��� ,���� � ��� � �������� ��� ���������� �� ������� ���� ��� ������ ��� � �������� ,��� �� ���� ���� 7���� �� 82�� ������������� � �������� *

0.2

0.25

0.3

0.35

0.4

0.45

0.5

0.55

0.6

8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30

dis

tance

space

10

20

30(a)

(b)

type-S type-B

type-A

type-C

@����� #J F�������� � �������������� ���� 7��� �� ���� �� �� �����* ��� �������� �2� ��7 ������������ �� ����� ,��7��� ��� ������� �� ����� � ��� ��,�� � ��� �������������� ������� ��� ��������� �� ��� ������� ����� ��� � ���� � ������� � � ������� � ��� �� ����� �� ��� ������ ������ ����* �� ��� ��� ��� �� ������ 7� ���������� ��� ������� �� ����� � ��� ��,�� � ���� ���� �� ���������� ����� ��� � ����� 7���� 7� ���������� � ��� ������� � ��� � ������������� ���� � ������������� �� ���� ����*

%

(a) (b)

@����� &J ������� ������� � ���� 7��� �������� ���� � �� ���� � � ����� ����� ��� ������ �� ������������ �� ������� ���������� 4�*�*� �������� ��������5* ��� ������� �������� ������������� �� ��������� 7��� �� �� ,� ��� ��� � �� @��*"* <��� ���� �� ������� ���������� ���� � ��� �:����� ����������� ��� �������� �������*

/

(a) (b) (c)

@����� %J 4�5 C��� ��� ���� ���� ��� �������� ��� ���� ���� ��� ��6���������� ��� ��� ���� ����� �� ��������� ��� �������� ����� �������* 4,5 C��� ��� ���� � ���� ��� �������� ��� ���� � ���� ��� �����6���������� ��� ��� ���� ���� �� ��������� ��� �������� ����� �������* 4�5 C��� ��� ����) ���� ��� �������� ��� ���� ���� ��� ��6���������� ��� ��� ���� � ���� �� ������� � ����� ��������* � �� �� P@��� �7� ��� +������ �$$.,Q

�$

(a)

(b)

(c)

(d)

(e)

@����� /J ��� ��������� �6��� �� ��� �� � � � ������ �������* R@��� �� �� ��,�� � ���� �2��,������ ������ �������� � ����� � ����� ���� �� � ����� ����� ���� 7��� ���� ������� ���� � ��7� �����7� ����������� ������� ��� ���� ��������� ����� ��� ��� ���� ��� ��������� ����� 7��� ��� ������� �� �* ��� ����� ���� ���� ������� � � ����� ������ ����� ���� � 7���� ��� ����� ���� ���� �������� � ����� ���� ���� ��� ���� � ������ ���� ��� ����� ���������� ������� ���� � ������ �������*

�