Le genre Agave aux Etats-Unis

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Le genre Agave L. est numériquement le plus important de la famille des Agavaceae. Son centre de diversité se situe au Mexique, mais sa répartition géographique inclut aussi le sud-ouest des Etats-Unis, la Floride, les Caraïbes et l’Amérique centrale (Gentry, 1982 ; Garcia-Mendoza & Galvan, 1995). Avec 39 taxons dont quelques hybrides naturels et espèces naturalisées, la flore des USA arrive au deuxième rang de la diversité du genre (Reveal & Hodgson, 2002). D’un point de vue ethnobotanique, plusieurs «espèces» pourraient être des cultivars sélectionnés par les civili-sations précolombiennes (Hodgson, 1996, 2001a; Hodgson & Slau-son, 1995). L’objet du présent article est de proposer au lecteur une

Agave lechuguilla

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Agave lechuguilla

vue générale sur les Agave nord-américains du point de vue systéma-tique, biogéographique et horticole. L’accent sera tout particulière-ment mis sur les espèces rustiques en climat méditerranéen froid.

A. Une clAssificAtion encore confUse

Dahlgren et al. (1985) considèrent que les Agavaceae doivent être restreints aux genres Agave Linné, Beschorneria Kunth, Furcraea Ventenat, Hesperaloe Engelmann, Manfreda Salisbury, Polyanthes Linné, Prochnyanthes Zuccarini et Yucca Linné [incluant Hesperoyuc-ca (Engelmann) Baker], tandis que Baucarnea Lemaire, Calibanus Rose, Dasylirion Zuccarini et Nolina Michaux doivent être transfé-rés dans la famille des Nolinaceae. Ainsi conçues, les deux familles représenteraient potentiellement deux lignées parallèles au sein des Asparagales du Nouveau Monde. Cette conception a été soutenue depuis par les travaux sur l’ADN de Bogler et al. (2006). Plus récem-ment, il a été montré que le genre monotypique Hesperocallis est phylogénétiquement lié aux Agave et son inclusion dans les Agava-ceae a été recommandée (Pires et al., 2004).

Les recherches en biosystématique moléculaire suggèrent que les Agavaceae devraient être étendus pour accueillir les genres Chlo-rogalum et Camassia, ainsi que la totalité des Anthericaceae. Une opinion différente est adoptée par l’Angiosperm Phylogeny Group (APG II) qui place les Agavaceae, ainsi que de nombreuses autres familles (dont les Ruscaceae) dans les Asparagaceae. Néanmoins, cette conception n’a généralement pas été suivie par les botanistes systématiciens et la plupart des travaux récents considèrent les Agavaceae (avec un contenu variable) comme une famille distincte des Asparagaceae (Irish & Irish, 2000 ; Thiede, 2001 ; Reveal & Hodgson, 2002).

Au niveau spécifique, la classification actuelle dérive du travail ma-gistral de Gentry (1982) A la différence de ces prédécesseurs (Zuc-carini, Baker, Berger, Trelease), Gentry a basé sa classification sur une analyse très détaillés des caractères floraux qui l’ont conduit à répartir les espèces en deux sous-genres : Littaea (Tagliabue) Baker et Agave. La distinction entre les deux sous-genres repose sur l’inflo-rescence qui forme un épi chez Littaea et des panicules chez Agave. La barrière génétique n’est pas totale comme le montrent Agave x glomeruliflora (Engelmann) Berger qui est un hybride naturel entre A. lechuguilla (s.-g. Littaea) et A. havardiana (s.-g. Agave) (Reveal & Hodgson, 2002). Deux autres hybrides de ce type sont connus : A. x ajoensis Hodgson (A. deserti var. simplex x A. schottii) et le très rare A. x arizonica Gentry & Weber (A. chrysantha x A. toumeyana var. bella). Le groupe de A. utahensis Engelmann (section Urceolatae) est aussi particulier (voir ci-dessous).

Selon Gentry, Littaea regroupe 54 espèces réparties dans 8 sections, tandis que 82 espèces et 12 sections appartiennent à Agave. Cette classification qui a mis de l’ordre dans une taxonomie «chaotique» est parfois déroutante pour le collectionneur qui n’a généralement pas la chance d’assister à la floraison de ses plantes avant de lon-gues années. En effet, des espèces montrant des caractères végéta-tifs très similaires sont très éloignées phylogénétiquement du fait de leur morphologie florale.

B. Description De qUelqUes espèces

Il m’est impossible de passer en revue l’intégralité des taxons nord-américains dans ces quelques pages. Je me suis donc concentré sur les espèces qui se sont avérées rustiques dans mes rocailles exté-

rieures en climat méditerranéen froid. Pour chaque taxon, je présen-terai succinctement les caractères morphologiques et les répartitions biogéographiques. Pour plus de précisions sur les milieux naturels, le lecteur est invité à se référer à mon article sur la distribution des Cactaceae (Bulot, 2002). Les dimensions données (D = diamètre, H = hauteur) correspondent à des individus adultes. La période de floraison est celle observée dans l’habitat. Toutes les informations de rusticité sont données à titre indicatif et concernent des plantes ins-tallées dans des substrats très drainés (- de 10% de terre végétale) et sans couverture hivernale.

soUs-genre littAeA

AgAve lechUgUillA torrey in W. h. emory, rep. U.s. mex. BoUnDAry, 2(1): 213. 1859.

Rosettes acaules de taille moyenne (D = 40-70 cm ; H = 25-45 cm) à nombreux rejets. Feuilles droites, droites ou recourbées vers le centre de la rosette, à base convexe et sommet concave, de couleur vert clair et striées. Bordure des feuilles à fibre cornée grisâtre se détachant aisément. Denticulation irrégulièrement espacée. Epine terminale brune, conique, et rigide. L’inflorescence en épi atteint 2,50 à 5 m de hauteur. Fleurs jaunes à reflets rouges ou pourpres de mai à juillet. Des floraisons précoces (plantes de 3-4 ans) ont été signalées, mais il faut en moyenne 20 ans pour que la hampe florale se développe. La variabilité de l’espèce inclut des formes à feuilles bleutées et ondulées (A. nigrescens Hort.).

A. lechuguilla est la plus caractéristique des espèces du Désert de Chihuahua et son extension géographique est immense. Elle forme de vastes colonies sur les sols et affleurements calcaires. Gentry (1982) signale des densités de plus de 50 000 plantes à l’hectare et des colonies plurimétriques. Elle peut devenir envahissante en culture. Issue de zones d’altitude moyenne (1200-2000 m), sa répar-tition géographique inclut l’ouest du Texas et le sud-est du Nouveau Mexique. Peu exigeante en terme d’habitat (prairies steppiques, zones arbustives désertiques et lisière des forets), cette espèce très rustique (températures minimales de l’ordre de -20°C dans l’habitat) apprécie les expositions de plein soleil. Mon clone testé depuis 1999 provient des Franklin Mountains, Nouveau Mexique.Source de savon et d’une fibre appelée ixtle ou istle depuis les époques précolombiennes, l’espèce ne semble pas avoir été consom-mée par l’homme en dépit de son nom (petite salade en espagnol). Elle est toxique pour le bétail, mais parfaitement digeste pour les herbivores sauvages (daim, javelina).

AgAves

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AgAve pArviflorA sUBsp. pArviflorA torrey in W. h. emory, rep. U.s. mex. BoUnDAry, 2(1): 214. 1859.

Rosettes acaules compactes de petite taille (D = 15-20 cm ; H = 10-45 cm) à rejets peu nombreux. Feuilles linéaires à oblongues, de cou-leur vert sombre marquée de zébrures blanches. Bordure des feuilles droite à filaments blancs se détachant aisément vers l’extrémité supérieure. Denticulation insignifiante à la base de la feuille et épine terminale courte et peu marquée. L’inflorescence en épi atteint 1 à 2 m de hauteur. Fleurs jaune pale en juin et juillet.A. parviflora est une espèce du Désert de Sonora. Essentielle-ment mexicaine, son extension au USA est réduite à l’extrême sud de l’Arizona ou elle affectionne les collines rocheuses sèches. La sous-espèce flexiflora est par contre strictement mexicaine. Rare en culture jusqu’aux années 1990, A. parviflora nécessite une exposi-tion très ensoleillée et des arrosages modérés pour conserver sont port compact. Sa rusticité reste à tester à plus grande échelle mais les données disponibles suggèrent un seuil moyen de l’ordre de -12°C dans l’habitat. Mon clone testé depuis 2002 provient de Ruby, Arizona (graines Mesa Garden).

AgAve schottii engelmAnn, trAns. AcAD. sci. st. loUis 3: 305. 1875.

Rosettes acaules compactes de petite taille (D = 30 cm ; H = 25-40 cm) à rejets nombreux formant une touffe métrique. Feuilles linéaires, de couleur vert jaune, à bordure brune, lisse et filamenteuse. Denticulation et épine terminale fines et courtes. L’inflorescence en épi atteint 1,50 à 2,50 m de hauteur. Fleurs jaune terne, concentrées sur la moitié supé-rieure de la hampe d’avril à août. La variété treleasii est de plus grande taille et pourrait correspondre à un hybride impliquant A. havardiana ou A. palmeri. A. schottii est une espèce d’altitude du Désert de Sonora (au dessus de 900 m). Essentiellement mexicaine, elle n’occupe aussi que le sud de l’Arizona où elle affectionne les prairies et la lisière des chênaies. Elle forme des colonies denses sur sols rocheux et peu profonds. Peu commune en culture, A. schottii nécessite une exposition légèrement ombragée et un arrosage régulier en été. Du fait de son habitat, sa rusticité et sa tolérance à l’humidité sont bonnes avec un seuil moyen de l’ordre de -12°C. Mon clone testé depuis 2002 provient de la Snake River, Arizona (graines Mesa Garden).

AgAve toUmeyAnA vAr. BellA BreitUng, cAct. sUc. J. (los Angeles), 32: 81. 1960.

Rosettes acaules compactes de petite taille (D = 15-20 cm ; H = 10-15 cm) à rejets nombreux formant des coussins denses souvent en forme d’anneau lorsque la rosette mère est morte. Feuilles vert vif, linéaires et lancéolées, marquée de zébrures blanches sur les deux faces. Bordure brune, lisse et couverte de fins filaments blancs. Den-ticulation minuscule et limitée à la base des feuilles. Epine terminale brune, fine et courte. L’inflorescence en épi atteint 1,50 à 2,50 m de hauteur. Fleurs jaune pale à jaunâtres concentrées sur la moitié supé-rieure de la hampe en juin et juillet. La variété type est de plus grande taille et à feuilles plus nombreuses. Les deux variétés de A. toumeyana sont des endémiques du centre de l’Arizona (Pinal, Bradshaw et New River Mountains). Elles poussent sur escarpements rocheux calcaires et basaltiques à des altitudes de 600 à 1400 m. Plantes de plein soleil et de milieu sec, leur rusticité reste mal connue mais les données disponibles suggèrent un seuil moyen de l’ordre de -12°C dans l’habitat. Mon clone testé depuis 2002 provient de Gila County, Arizona (graines Mesa Garden).

AgAvE UtAhEnsis sUBsp. UtAhEnsis engelmAnn in s. WAtson, BotAny (fortieth pArAllel), 497. 1971.

Rosettes compactes de petite taille (D = 25-40 cm ; H = 20-30 cm) à courte tige chez les plantes adultes. Rejets nombreux formant de coussins denses et étalés. Forme et taille des feuilles très variables, souvent vert gris chez la forme type, se terminant par une longue épine grise incurvée à son extrémité. Denticulation espacée. La variété ebo-rispina (Hester) Breitung se distingue par son épine papyracée blanc ivoire. La variété nevadensis Engelmann est nettement plus petite que la forme type (H = 15-25 cm), les feuilles sont vert glauque, à dents plus larges et épine terminale plus allongée. Inflorescence de 1,50 à 2,50 m de hauteur en épi, en racème ou faiblement paniculée, y com-pris au sein de la même population. Fleurs jaune pale en juin et juillet. Il existe de nombreuses formes de transition entre les trois variétés.Agave utahensis est le plus septentrional des Agave. Les variétés eborispina et nevadensis occupent essentiellement les zones monta-gneuses (1250 à 1850 m) du désert Mohave (sud-ouest du Nevada et sud-est de la Californie, avec une préférence pour les escarpements calcaires. La forme type est aussi calcicole et son extension géo-graphique va du centre de l’Arizona jusqu’à l’extrême sud-ouest de l’Utah. Plantes de plein soleil et de milieu très aride, elles supportent des températures minimales de -20°C dans l’habitat. Cette rusticité s’effondre lors d’hivers humides et un drainage quasi-total est néces-saire pour conserver cette espèce en extérieur sous nos climats. Mon clone testé depuis 2002 provient de la localité bien connue de Peach Springs, Arizona (graines Mesa Garden, D.J. Ferguson 1521). La plu-viométrie annuelle dans cette localité est de 280 mm/an dont plus de la moitié est concentrée sur les mois de juillet et août.

AgAve UtAhensis sUBsp. kAiBABensis (mckelvey) gentry, AgAves continentAl n. Amer., 259. 1982.

Cette sous-espèce se distingue de la forme type par ses rosettes solitaires, son port plus compact et ses feuilles vertes, brillantes souvent pruineuses chez le jeune. La densité de la denticulation est généralement plus élevée et l’épine terminale blanc gris. L’inflores-cence semble toujours faiblement paniculée. Floraison de fin mai à juillet. Gentry (1982) suggère que les particularités morphologiques et écologiques de ce taxon mériteraient le rang d’espèce après une étude plus approfondie de la variabilité des populations.

Agave schottii

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La sous-espèce kaibabensis est endémique du Colorado Plateau dans le nord-est de l’Arizona. Son nom fait référence au plateau de Kaibab sur la rive sud du Colorado. C’est un élément caractéristique des zones steppiques et des associations végétales boisées à conifères de cette région. Elle possède la même rusticité que la forme type mais sa résistance à l’humidité est meilleure du fait du régime hydrométrique de son habitat. Mon clone testé depuis 2002 provient de Cameron, Arizona

soUs-genre AgAve

AgAve chrysAnthA peeBles, proc. Biol. soc. WAsh. 48: 139. 1935.

Rosettes acaules et généralement solitaires (D = 80-180 cm ; H = 50-100 cm). Feuilles plus longues que larges, jamais pruineuse, bleu gris à vert jaune, à profonde gouttière. Bordure des feuilles généralement droite à dents courtes et espacées. Epine terminale souple et brun noisette. L’inflorescence paniculée atteint 4 à 7 m de hauteur. Chaque ombelle porte de l’ordre de 300 fleurs jaune d’or très nectarifères à odeur de noix de coco. Floraison de juin à août.A. chrysantha est endémique du chaparral du centre de l’Arizona. Elle est plus particuliè-rement fréquente entre 900 et 1800 m d’altitude dans les montagnes de Santa Catalina, Pinal et Mazatzal. Hybrides naturels connus avec la majorité des espèces qui partagent sa distribution géographique. Une des moins rustique des espèces présentées ici avec un seuil moyen de -8°C. Mon clone testé depuis 2002 provient du Nord de Black Canyon City (graines Mesa Garden).

AgAves

BiBliogrAphie

Bogler, D. J., Pires J. C. & Francisco-Ortega, J. 2006. Phylogeny of Agavaceae based on ndhF, rbcL, and its sequences: implications of molecu-lar data for classification. Aliso 22, 313–328.

Bulot, L. G. 2002. Aperçu sur l’écologie et la bio-géographie des Cactaceae nord-américaines : une clé pour le choix de clones résistants au froid. Succulentes numéro spécial 2002, pp. 21-41.

Dahlgren, R. M. T., Clifford, H. T. & Yeo, 1985. The families of the monocotyledons. Structure, evolution and taxonomy. xi + 520 pp., Springer Verlag, Berlin.

Garcia-Mendoza, A. & Galvan, R. 1995. Riqueza de las familias Agavaceae and Nolinaceae en Mexico. Boletin de la Sociedad Botanica de Mexico 56, 7-24.

Gentry, H. S. 1982. Agaves of continental North America. The University of Arizona Press, 670 pp., Tucson, AZ.

Hodgson, W. C. 1996. Agaves and humans: the continuing story of a long connection. Sonoran Quarterly 50/4, 6-13.

Hodgson, W. C. 2001a. Food plants of the Sono-ran Desert. The University of Arizona Press, 313 pp., Tucson, AZ.

Hodgson, W. C. 2001b. Taxonomic novelties in American Agave (Agavaceae). Novon 11/4, 410-416.

Hodgson, W. C. & Slauson, L. 1995. Agave delamateri (Agavaceae) and its role in the sub-sistence patterns of pre-Columbian cultures in Arizona. Haseltonia 3, 130-140.

Irish, M & Irish, G. 2000. Agaves, Yuccas and rela-ted plants. A gardener’s guide. Timber Press, 312 pp., Portland, OR.

Pires J. C., Maureira, I. J., Rebman, J. P., Sala-zar, G. A., Cabrera, L. I., Fay, M. F. & Chase, M. W. 2004. Molecular data confirm the phyloge-netic placement of the enigmatic Hesperocallis (Hesperocallidaceae) with Agave. Madroño 51, 307–311.

Reveal, J. L. & Hodgson, W. C. 2002. Agave L. In: Flora of North America North of Mexico, Volume 26, Magnoliophyta, Liliidae, Liliales and Orchi-dales, pp 442-461, Oxford University Press.

Spraklin, P. 2007. Searching for hardy agave. The Plantsman, September 2007, 146-151.

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Thiede, U. 2001. Agavaceae. In : Eggli, U. Ed., Illustrated handbook of succulent plants : Mono-cotyledons, pp. , Springer, Berlin.

Ullrich, B. 1992. On the history of Agave asper-rima and A. scabra (Agavaceae) as well as some taxa of the Parryanae. Sida 15, 241–261.

Agave utahensis subsp. kaibabensis

Agave chrysantha

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AgAve Deserti vAr. Deserti engelmAnn, trAns. AcAD. sci. st. loUis 3: 310. 1875.

Rosettes acaules de taille moyenne (D = 40-60 cm ; H = 30-50 cm) produisant d’assez nombreux rejets. Les feuilles, toujours glauques et épaisses, sont de couleur, de forme et de taille très variables se-lon les individus. Bordure des feuilles généralement droite, portant des dents courtes et espacées, formant une gouttière marquée vers l’extrémité. Epine terminale rigide et brun sombre. L’inflorescence paniculée atteint 2,5 à 4 m de hauteur. Les ombelles sont concen-trées sur le quart supérieur de la hampe. Fleurs jaune vif de mai à juillet. Les rosettes de la var. simplex Gentry sont généralement solitaires. Selon Gentry (1982), la répartition géographique des deux sous-espèces serait différente.A. deserti occupe une vaste aire de répartition géographique consti-tuée par les plaines arides et les zones rocheuses du désert de Sonora. Connue depuis 80 jusqu’à 1500 m, c’est une des espèces les moins exigeantes en terme d’altitude. La rusticité des clones est bien évidement très variable selon leur origine géographique. Très sensible à l’humidité hivernale, la tolérance au froid de cette espèce est de l’ordre de -10°C. Mon clone testé depuis 2002 provient des environs de Jacumba, Californie (semis Mesa Garden).

AgAve hAvArDiAnA treleAse, rep. (AnnUAl) missoUri Bot. gArD. 22: 91, pl. 84-86. 1912.

Rosettes acaules de taille moyenne (D = 50-80 cm ; H = 40-60 cm) produisant peu de rejets. Feuilles, toujours glauques, de couleur grise à verdâtre, épaisses à la base, rigides et larges en leur milieu. Surface supérieure concave, surface inférieure convexe. Bordure des feuilles droite à faiblement ondulée, portant des dents espacées. Epine terminale rigide, massive et brun sombre. L’inflorescence pani-culée atteint 2 à 5 m de hauteur. Fleurs vert jaune frangées de rouge pourpre en juin et juillet.A. havardiana est typique du nord du Désert de Chihuahua (Mexique et USA). Préférant les zones d’altitude moyenne (1200-2000 m), sa répartition géographique inclut l’ouest du Texas et le sud-est du Nouveau Mexique. Peu exigeante en terme d’habitat (prairies step-piques, broussailles désertiques et lisière des forets), cette espèce

endure des températures minimales de l’ordre de -20°C dans l’habi-tat. Remarquable rusticité y compris lors des hivers humides. Mon clone testé depuis 2002 provient des Davis Mountains, Texas (semis Mesa Garden – loc. D.J. Ferguson 1326).

AgAve pArryi sUBsp. pArryi engelmAnn, trAns. AcAD. sci. st. loUis 3: 311. 1875.

La variété couesii (Engelmann) Kearney & Peebles est une forme miniature. Sedona, Arizona

Rosette acaule et globuleuse de taille moyenne (D = 40-85 cm, H = 35–75). Feuilles plus ou moins glauques ascendantes à érigées, lancéolées à nettement ovales. Bordure des feuilles droite à ondulée, portant des dents relativement espacées. Epine terminale aciculaire brun foncée à grise. L’inflorescence paniculée atteint 4 à 6 m de hau-teur. Fleurs dont le périanthe est rose à rouge, jaune lors de la pleine floraison. La plupart des variétés de la littérature ont été mises en synonymie par Ullrich (1992) au sein de l’espèce nominale. Floraison de la fin du printemps au début de l’étéLa forme couesii se distingue par sa morphologie miniature. Du point de vue horticole elle présente un grand intérêt du fait de sa résistance au froid. Dans l’habitat, elle affectionne tout particulièrement les sols gra-veleux des environnements de prairies, chaparral et lisières de forêts (associations pin-genévrier et chêne) dans l’Arizona (altitude de 1100 à 2100 m). Mon clone provient de Sedona, Arizona (bouture d’un rejet - collecte LGB). Les hybrides naturels avec A. chrysantha sont connus.

AgAve pArryi sUBsp. neomexicAnA (Wooton & stAn-Dley) B. Ullrich, siDA 15: 259. 1992.

Rosettes acaule et sommet aplati de taille modeste (D = 40-60 cm, H = 35–45). Feuilles toujours ascendantes et lancéolées à bordure droite. Inflorescence paniculée courte par comparaison avec l’espèce nominale (H = 2 à 4,5 m). Fleurs orange à rouges en bouton, jaune verdâtre à jaune vif en pleine floraison. Période de floraison identique à la forme type.

Agave deserti var. deserti

Agave havardiana

Agave parryi subsp. parryi

Agave parryi subsp. neomexicana

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AgAves

légenDes

Photo 1. A. lechuguilla - University of California at Berkeley Botanical Garden, 2008, photo Zoya Akulova

Photo 2. A. lechugilla : Sierra San Marcos Pïnos, Coahuila, 900-1000 m. Matoral à Yucca rostrata, Grusonia bradtiana, Echinocereus spp., Opuntia spp., Hechtia scariosa, 23.12.2008, photos Jean-Louis Latil.

Photo 3. A. schottii - Sommet Elephant Head, Santa Rita Mountains, Tucson, Arizona, 1700m, 08.04.2008, photo John & Dorothy Bregar

Photo 4. A. utahensis kaibabensis – Northern Rim Colorado Canyon, Utah, 2400m, photo Paul Chafe

Photo 5. A. chrysantha - Agua Fria National Monument, Arizona, 1200m, June 2009, photo Donnie Barnett (http://www.zonedcacti.com).

Photo 6. A. deserti deserti - Nolina Wash, Anza-Borrego, Californie, 2005, photo Richard Zmasek -.

Photo 7. A. parryi parryi - University of California at Berkeley Botanical Garden, 2008, photo Zoya Akulova

Photo 8. A. parryi neomexicana - Pinos Altos Range, Nouveau-Mexique, 2100m, 14.10.2007, photo Russ Kleinman

remerciements

Je dédie cet article à Mary et Gary Irish pour avoir guidé mes premiers pas sur la rusticité des Agave. Un grand merci à Karen H. Clary pour son aide dans mes recherches bibliographiques. Cet article n’aurait jamais vu le jour sans les contribu-tions photographiques de Zoya Akulova-Barlow, James M. Andre, Jean-Louis Latil, Heath McAl-lister, Dee E. Warenycia, Jason E. Willand et Richard Zmasek. Qu’ils soient tous remerciés ici pour leur aide.

Dr. Luc G. Bulotemail: lucgbulot@aol.com

Zones rocheuses et graveleuses des prairies steppiques. Elle se trouve entre 1600 et 2100 m au Nouveau Mexique et au Texas. Les Apaches Mescalero ont été nommés ainsi du fait de leur utilisation intensive de Agave parryi subsp. neomexicana. Les rosettes étaient cuites pour obtenir une source de nourriture sucrée. Une surexploitation des popu-lations est probablement responsable de la relative rareté de la sous-espèce dans l’habitat.

c. hyBriDes nAtUrels et « cUltivArs ethnoBotAniqUes »

Comme je l’ai évoqué plus haut, les hybrides naturels sont fréquents chez les Agave. Certains on été formellement nommés, tels que Agave x arizonica Gentry & Weber, Agave x glomeruliflora (Engelmann) Berger et Agave x ajoensis Hodgson, mais la majo-rité d’entre eux ne porte pas de désignation taxonomique particulière. L’étude biogéo-graphique montre que dès que deux espèces partagent la même aire de répartition des hybrides existent ainsi que les rétrocroisements qui en découlent. Cela est particulière-ment flagrant pour Agave x glomeruliflora (Reveal & Hodgson, 2002). Parmi ces taxons problématiques, Agave gracilipes Trelease mérite une mention particulière.Originaire du nord du désert de Chihuahua, cette forme montre dans plusieurs loca-lités des caractères combinés de A. lechuguilla (inflorescence) et de A. parryi subsp. neomexicana (architecture de la rosette). Néanmoins, aucune population stable de A. parryi x A. lechugilla n’a jamais été observée alors que les deux espèces co-habitent fréquemment. Quand aux populations de A. parryi subsp. neomexicana, elles sont tota-lement séparées des deux taxons précédents par un important gradient d’altitude (de l’ordre de 600 m). Ces observations ont conduit Gentry (1982) à considérer A. gracilipes comme une espèce résultant d’une introgression sous contrôle géologique dont l’isola-tion génétique n’est pas encore totalement achevée (cohabitation avec un des parents). Ce cas illustre très bien la complexité de l’évolution du genre.D’un point de vue horticultural, A. gracilipes est une plante de grand intérêt compte tenu de son caractère calcifuge, de sa tolérance au froid et à l’humidité. Elle affectionne tout particulièrement les prairies boisées et steppes d’altitude (1250 à 1850 m) du sud-est du Nouveau Mexique (Guadalupe Mountains) au sud-ouest du Texas (Big Bend). Mon clone testé depuis 2002 provient des Guadalupe Mountains (semis Mesa Garden).Actuellement surtout connues pour la production d’alcool (tequila et mescal), et acces-soirement de sisal, les Agave ont été une source majeure de nourriture et de matière première (savon, fibre) pour les civilisations précolombiennes. Cet aspect a été lon-guement discuté pour les Caraïbes (Rogers, 2000) et s’applique aussi aux USA. Ainsi certains taxons ont une répartition géographique strictement limitée à la proximité de sites archéologiques. A titre d’exemple, A. philipsiana Hodgson n’est connu que de quatre localités du Parc National du Grand Canyon où elle pousse sur des terrasses alluviales utilisées à des fins agricoles par des peuplements amérindiens (-1150 à -1000 av. J.C.). Selon Hodgson (2001b), A. philipsiana pourrait être un cultivar ancien de A. palmeri ou A. colorata Gentry, sélectionné pour sa rosette ouverte, son feuillage tendre et l’abondance de ses rejets facilitant la récolte des feuilles.Parmi les autres cultivars anciens, Hodgson cite aussi A. murpheyi Gibson, A. dela-materi Hodgson & Slauson et A. decipiens Baker ainsi que la var. expansa de (Jacobi) Gentry de A. americana Linné. Concernant cette dernière espèce, il est à noter que quelques populations de la forme type et de sa sous-espèce protamericana Gentry existent à l’état sauvage dans l’extrême sud du Texas (Starr County en particulier).

D. perspectives

Cet article n’a pas la prétention d’être exhaustif et au moins deux autres espèces des USA mériteraient d’être testée pour leur rusticité : A. palmeri Engelmann et A. mckelveyana Gentry. Toutes deux se sont avérées de très bonne rusticité dans l’est des USA à hiver humide (Irish & Irish, 2000). Une autre piste d’investigation concerne les espèces mexicaines les plus septentrionales et/ou d’altitude. J’ai personnellement testé avec succès A. salmiana var. ferox (Koch) Gentry, A. striata Zuccarini, A. stricta Salm-Dyck et A. victoriae-reginae Moore. Les expériences conduites par nos collè-gues américains et synthétisées dans le remarquable livre de Mary et Gary Irish (2000) ouvrent des perspectives nouvelles. Dans le même registre les expérimentations de Paul Spracklin (2007) en Grande Bretagne sont prometteuses.