13
Irreversible loss of a subpopulation of cortical interneurons in the absence of glutamatergic network activity Ana Dolabela de Lima, Thoralf Opitz and Thomas Voigt Otto-von-Guericke Universita È t, Medizinische Fakulta Èt, Institut fu È r Physiologie, 39120 Magdeburg, Germany Keywords: BDNF, cell culture, GABA, inhibition, neocortex, NMDA, rat, synchronous activity Abstract In the cerebral cortex of mammals, g-aminobutyric acid (GABA)ergic neurons represent 15±25% of all neurons, depending on the species and area being examined. Because converging evidence suggests that activity may play an important role in the neuritic maturation and synaptic function of GABAergic neurons, it is feasible that activity plays a role in the regulation of the proportion of GABAergic neurons. Here we provide direct evidence that early in cortical development activity blockade may deplete the network of a subpopulation of GABA immunoreactive neurons characterized by their small size and late generation in vitro. In a period of time coinciding with the emergence of synchronous network activity, the survival and morphological differentiation of GABAergic neurons was in¯uenced by long-term blockade of synaptic activity. While GABA A receptor antagonists had a minor promoting effect on interneuronal survival during the second week in vitro, antagonists of ionotropic glutamate receptors strongly impaired survival and differentiation of immature GABAergic interneurons. Interneuronal loss was more severe when N-methyl-D-aspartate receptors were blocked than after blockade of a-amino-3-hydroxy-5-methylisoxazole-4-proprionic acid (AMPA)/kainate receptors. The decrease in the density of GABAergic neurons was irreversible, but could be prevented by the simultaneous addition of brain-derived neurotrophic factor (BDNF). These results suggest that there is a narrow time window during neocortical development when glutamatergic activity, and specially NMDA receptor stimulation, is crucial to assure survival and maturation of a subpopulation of late developing GABAergic interneurons. Introduction A most prominent characteristic of the g-aminobutyric acid (GABA)ergic neurons in the neocortex is their diversity, which has been extensively documented since the pioneer studies of Ramon y Cajal. Most interneurons of the rodent cortex ®t in the group of parvalbumin containing GABAergic neurons, which include large basket and chandelier cells (Somogyi et al., 1983; Jones & Hendry, 1984). Basket and chandelier cells are well characterized both mor- phologically and physiologically, and in accordance with their synap- tic connections have been implicated in the generation of synchronized rhythms (Cobb et al., 1995). Together with neurons containing soma- tostatin or calbindin (e.g. double bouquet; Somogyi & Cowey, 1984; de Lima & Morrison, 1989) they populate most areas and layers of the cerebral cortex. Another group of interneurons includes a variety of smaller fusiform cells that are collectively de®ned by their calretinin content (Conde  et al., 1994; Gonchar & Burkhalter, 1997; Kawaguchi & Kubota, 1997; Meskenaite, 1997). This group of interneurons is more prominent in primates than in rodents (Gabbott & Bacon, 1996; Gabbott et al., 1997; Pappas & Parnavelas, 1998; Letinic et al., 2002), and is likely to have a different origin from other GABAergic neurons, which originate in the ventral telencephalon and migrate longitudinally into the neocortical mantle at early ages (Lavdas et al., 1999; Parna- velas, 2000; Marin & Rubenstein, 2001). The subdivision of GABAer- gic neurons in two distinct groups that differ in their origin provides an important clue for the dissection of genetic mechanisms involved in the generation of phenotypic diversity in the cerebral cortex (Xu et al., 2003). Moreover, it provides a simpli®ed basis to look beyond genetic determination, as environmental factors of temporal and spatial nature are also likely to be involved in the survival, morphological differ- entiation and in the regulation of the subpopulations proportions, which are variable among cortical areas and different species (Gabbott & Somogyi, 1986; Campbell et al., 1987; de Lima & Morrison, 1989; Beaulieu, 1993; DeFelipe, 1993; Conde  et al., 1994; Gabbott et al., 1997). Numerous studies suggest that in the neocortex as well as in other structures activity plays an important role in the development of GABAergic interneuronal populations. GABAergic neurons are known to modulate their neurotransmitter production according to activity levels (Hendry & Jones, 1986, 1988; Huntsman et al., 1995; Micheva & Beaulieu, 1995; Gierdalski et al., 1999), and activity is important for the development of the GABA phenotype (Spitzer et al., 1993; Ramakers et al., 1994; Gu & Spitzer, 1995). However, there is no consensus if the in¯uence of activity yields permanent or reversible changes, and differences due to developmental stage of neurons have not been approached yet. Additionally, differential effects on subpo- pulations of interneurons have not been analysed in detail, although there is evidence that smaller neurons are speci®cally affected by sensory deprivation in the somatosensory cortex (Micheva & Beaulieu, 1995). GABAergic neurons have been identi®ed in dissociated cultures of the cerebral cortex (White et al., 1980; Baughman et al., 1991; Stichel & Mu Èller, 1991; de Lima & Voigt, 1997; Pappas & Parnavelas, 1998), and although diverse culture models have been used to study the European Journal of Neuroscience, Vol. 19, pp. 2931±2943, 2004 ß Federation of European Neuroscience Societies doi:10.1111/j.1460-9568.2004.03403.x Correspondence: Dr A. D. de Lima, as above. E-mail: [email protected] Received 11 December 2003, revised 12 March 2004, accepted 19 March 2004

Irreversible loss of a subpopulation of cortical interneurons in the absence of glutamatergic network activity

Embed Size (px)

Citation preview

������������ ��� � ��� ������ ������� ������������� ��� ������� ������������� ������ ��������

��� ������� �� ����� ����� � ��� ��� ����� ��������������� ��� �� ���� ��� �� ��� � � ���� ������� �� ���� �� ��� ���� ���� �� �� !" �����#��� ��$���

��������% &'(�� ���� ������ )&)� �� # � ��� ��������*� (�')� ���� ���������� ��� � ��

��������

�� ��� �������� ���� �������� �!����������� ���� "#�$�%����� ������ �� ������ &'()'* ��� ������� �� ������ � ���� ����� ��� ���� ����� � ������+ $������ ��������� �������� �������� ���� �������� ��� ��� �� �� ����� ��� �� ��� ����������������� ��� ���� ��� ������ #�$������ ������� �� �� ������� ���� �������� ���� � ��� �� ��� ��������� ��� � ���� #�$������ ������+ ,��� �� ����� ������ �������� ���� ����� �� ������� ����� ���� �������� ������� ��� �� ���� ��� ������ ���� ������ #�$� ������������� ������ ������������� �� ����� ����� ���� ��� ���� ��������� �� �����+ �� � ���� ������������� ���� ��� ��������� ��������� ������ ��������� ��� �������� ����� ������� ������������ #�$������ �����������-������ �� ���!���� ������� ���� ��� ��������+ .���� #�$�� ���� �� ���������� ��� � ���� ������ ���� � �������������������� ������ ��� ����� ���� �� ������ ���������� ���� �� ��������� ���� ��� ������� �� ����� �������� ��� ������������ �������� #�$������ �����������+ ������������ ��� ��� ��� ������ ���� �!������!�!�� ������ ���� ��� ���� ������ ���� ����������� �!����!/!���� �!'!�������� ����!0! � ����� ���� "�12�%3������� ���� ���+ ��� �������� �� ��� ������� #�$������ ������ ��� ������������� ��� ���� �� �������� �� ��� ����������� ������� �����!������� ������ ��� ���� "$�45%+����� ������� ������� ���� ����� �� � ����� ���� ����� ������ ��������� ����� ���� ���� ������������� ��������� ��� � �������41�� ���� �� ����������� �� ������� � ������ �������� ��� ��������� � ��� ������ ���� ����� ��� #�$������ �����������+

����������

� ���� ������ �� � �������� �� �� �� ���������� ���

���������� ���� � �� ������ �� ���� ��������� ����� � �

� ������� ������� ��� �� ���� ������ �� � �� �

� �! "��� ������� �� �� ���� ����� #� � �� ����� ��

� �� ����� ��� ��� �������� ����� ����� ����� � ��

� �$� � �� ���� ���� �%������ �� ��!� &'()* +�� , -����

&'(.�! � �$� � �� ���� ���� � ��� �� � ����/� ���� ����

�������� ��� � ����������� ���� � � ����� � ���� ���� �� ��

��� ������� � � � ������ �� � �� �� ��� �� �������/�

������� ����� �� ��!� &''0�! 1����� ���� ���� ��� ��� ��� �

���� �� �� � ����� �!�! ����� ���2��* %������ , ����� &'(.* �

3�� , "������� &'('� ��� ����� � ���� � � � � ��� �� ��

���� � �����! ����� ����� �� ������� ������ � ���� ��

�� ��� �������� ���� �� � � ���������� �#� �� ���� � �����

���� ����4 �� ��!� &''.* ���� � , ���$� ���� &''5* 6 � �����

, 6���� � &''5* "�$ ��� &''5�! 1��� ����� �� ������� ��

��� ������ � ���� �� �� � ����� �� ����� , � ��� &''7*

� ����� �� ��!� &''5* 8 �� � , 8 � �� �� &''(* 3���� �� ��!� 9::9��

� �� ��$�� �� � � ������ ����� ���� ���� �������� �����

����� ����� � � �� ��� � ����� �� � ���� � �������� ���

��� �� ������� � � �� � ��� �� �3 �� � �� ��!� &'''* 8 � �

�� �� 9:::* " �� , ������� 9::&�! 1� ���������� �� ������

��� ���� � ��� ������� ������ �� � ����� � ���� ����� �������

������ � ��� ��� �� �������� �� ���� ��� ���� ������ � ��

�� ��� �� �������� �������� � �� ���� � ����� �;� �� ��!�

9::)�! "������ �� ������� ������#� � ��� �� ���$ ���� ����

����� ���� � ������ � � ����� �� ����� � � �� �� � ���

� ��� ��$�� �� � ������ � �� ������ �� ����������� � ������

�� ��� � � �� ���� ��� �� �� �������� ���� �����������

����� � � �� �� ��� ������ � � � � ������ ����� �� �����

, %������� &'(7* � ����� �� ��!� &'(5* � 3�� , "������� &'('*

� ����� &'')* <=���� &'')* ���4 �� ��!� &''.* � ����� �� ��!�

&''5�!

>������ ������ ������ �� � � �� ������ � ��� � � ����

��������� ������� �� �� ������ � ��� � �� ������� ��

�������� ������ � ����� ����! �������� ���� �

$�� �� ����� � ���� ����� ������ ��������� ������� ��

������� ���� �-��� , +��� &'(7� &'((* -���� �� ��!� &''0*

"���� , � ����� &''0* ���� ��$� �� ��!� &'''�� � ������� ��

������ � ��� �� ������� �� �� ���� ������ �%���/� �� ��!�

&'')* � � $�� �� ��!� &''.* �� , %���/�� &''0�! -����� ��� �� �

������ �� �� �?�� �� ������� ����� ��� � �� �������

�� ��� � ������� �� �� ������� � �� � �� ���� � �

�� � ���� ��� ��! ������� ���� ������� � ����� � ������

��� ���� �� ������� � � �� � ���� � �� ��� �������

��� �� ���� �� � �� ��� ���� � ����#� ��� ����� ��

����� ����� ��� � �� ��� ������� ����� �"���� , � �����

&''0�!

�������� ���� � � � ����#� � ������� �� ������� ��

�� ���� � ����� �@��� �� ��!� &'(:* � ���� �� ��!� &''&* %�����

, "�A���� &''&* � 3�� , B����� &''5* 8 �� � , 8 � �� �� &''(��

� ������� ����� ������ ����� � � � ��� �� ����� ��

������ ������ �� ����������� ���� ��� � ���������� ���� � ��������� �� ������ ���������� ���������

���C&:!&&&&D !&.7:�'07(!9::.!:).:)!�

�����������C <� �! <! � 3�� � � ���!

E�� ��C !���� F���/�!���� ������!�

����� �� �� !���"#�� ����� �� ���� �� $���% ����� ������� �� $���% ����

����������� � ������� � �� ������� �� ������ � ����$�

�� � $�� �� ��!� &''.* ��������� �� ��!� &''5* %� � � , " ����

9::&�� �� �� � ����/ ��� �� �� ���������� � ������� ��

�������� ���� �� �������� ���� ������ � � ������ � � ����

����� � � ����� ����� �����! 1 $�� �� � � �� ����

�� � ����/� ��� ������ ���� ��� ��� ��� ������ �������� �

���� �� �������� ���� �� 3�� , B����� &''5* � 3�� �� ��!�

&''5* B���� �� ��!� 9::&* G���/ �� ��!� 9::9�� � ���� �� ����� ��

������� ����$ � �� ������� � �� ������ � � ������ � ��� ���

�� �������� ��� �� ���� ������ ���� ���� � ������� �

������� ����� �� ����� �� ���� �� ��������� ����$

�������! 1� ������ ������ �� � � ���� ������ � ��� ����� � �

�� �� �������� ���� � ����#� ��� ���� �� �� ������

���� ���� ��� ���� �� ����$ � ��� ������� � ���� � �

����� ������� ��� �� �� �������<� �� �� � �>"<�� �������!

1�������� ��� ������

� �����

������ � ���� �� ������ �� � ������� ����� �>9� � ��

���� �� ��������� ��� � ���� � ��! ��� ������ � ����

����� �� ������ �� ��� � ������ ���������!

E �� ������ � �������� � � #��� �� 9: �� ��� � �� ������

�� 7: �� 8��� ����� � � � �� �� ������� ���� �����<�����

�:!& ��D�3 � ��� � ����� �- (!0� )7 ���! �������� � ������� ��

��� �� ���� ���� � �������� �� ���� �� ���� � � � � :H)

%�� ��H< ��� � �� � ������ � �� �� �� 3�� , B����� &'''�!

8���#� ������� � ���� �� �� �� � �� ���� ������ �� �� 8��� ����

������ 0 � �� ����� �� �� ���� � ����� �� ):: ����D��9! 1�

���� �� ��� � ���� ���� ��� ��� ��� �� ��������� �� ��� �

���� � � ����� ���� ���� �� �� �� ���� ��� ��� ���� ����

������ �� � ���� �� ���!

>��� � ������� �� ��� �� ���� ���� � ������� �� �������

%�� ��H< ��� � �� � ������� � � &7 �E&7* � � ��� ���� �

����E&�! � � ������ �� ����� �� � � � ����� ���� ��

�����/� ����� �.I ����� � ���� �� & �3D&:: � ���� ������!

J���� ��� ��� �� ���� � �� �� ������ �� ����� � � $����

���� ������ �� �� ������ �&:I ����� � ���� �� ) �3�! 1�

���� �� � $ ���� �� ������ �� � � ��� �� �� ����� ��� ������

�������� ������ �� � � � � � ����� ��� � ��� ������� ��

���� ������DE<1� � ��� ��� �� �����<�������� �� �� ��

��������� � ����� �� 9::H90: ����D��9 � >9 ����� K�������

, % ��� &'5'* 50I <������L� ����#� E ��L� ����� �<"E"��

90I - �L� =&9 � >9 �������� ���� J������� � ���� �� ���

M%�N! ������� �� �� �� � 7 � �� � ���� �<JB� ���� ������

� ������ ��� ��� � # � ����� ��� �� 0�"� � ����� �� ��

����� ����� � � �� �� �� ��� 9. �! ��� ������� �� � ��

� �� � ������#� 0I �G9D'0I �� ������� � )7 ��!

���� ��� ���� ����������

J �� ������ � ������ �� �������� ����� �� ��� �� ��

����� � 5 <JB � ������� �� � �� �� ���� &. <JB� ����

������ � ���� ����� ��� � && <JBC ���� � � ������ ������

� ������ 7��� ��5�����2���� ���9�)���� �������� ��>O;*

&:�"* 1����� ���$��� E��������� "G� M%�� � <�9� ����0�

���������� ��� ��� ��8B* 0:�"* 1������� ����� ������

�������� � ������ ������������� �������� ��"J* 9:�"*

%��� � %� 3����� M%�� � ��������� �81;* &:�"* 1������! �����

��� ���� ���������� �11;* &�"* ����� 3 ��� ������ +��� ���

J�� �� � ������ � ��� �� ������� ���������� � ����

��<>=* &:: �D�3* 8��� 1��� ���$� -���� >+� M%�� �� �����

�� �� ������� � ��� �� �� �������! J ������ �������� �

����� ���� � ����� �� �������� ����� ��� 5 � &9 <JB� &:H

&0 <JB�� ��� &9 � &. <JB! 1� ����������� �� ���� ����� � �

���� ��� �� ��������� )H.�� � ������ � ���� � ��� � ��

���� �� ��� � � &9 �� &. <JB� � #� ��� �� ������� � � &0 ��

&( <JB� ����������! 1� ����� �� � ��� ���� <"E" �������

�� �� ������ �� ������� ��� ��������� >9 �����!

������ �������

=�� ������� �� �� � �� ��� � ��� ����� � � ����� ����

�� ��� �K� 9�N��� ��� ������� �� ���� �� � 0�" ?���) �� �

�������������� �"����� � 8����� E��� G�� M%�� ��� & �

������� �� ��� � � ��� ���� -��������� ���� ������� ��

�"C > ��� &.:* 6��� 0* � ��9� &!0* "���9� :!50* > -98G.� &!90* <�

������� 9:* -��D> G-� &0� �- 5!.�! <� ��� �� �� ������� ��

�������� ����� �G���/ �� ��!� 9::9�! %2��� �� ?������

�� �� �� ����� ��� � ���� ��� 9:: � .:: ��� ��

������ � & -/ ���� � ����� ���� #��� � ����� ������

���� ��������� P���� G��$���� 2����� ���� ����� �� ���

������ ���� � �� �8����� %����#� J�������� "������

+������ >+� M%��! J� �� �� ������� ���� "� "���� ����� �

������ )!0� M���� � J� ���� @�� ������ 8�� M%��! � �� � �

K� 9�N� � � ������� ����#� � �� �� ������ ������ ��

��� � ��� ���� #� ���� �� �� � �� ��� ��� �� � �$�����

��� � ���� � ������ � � �B���� �� ��!� 9::&* G���/ �� ��!� 9::9�!

=�� �� ���� ����� ���� ��� ������ ����� �� �� �� ��

������ � #� #��� �� ���� �� � ���! J ������� ��

�������� ����� �� ���� ����� ?���) ���� ���� � ���� ����

� ����� �� ���! <������ � ����� �� ���� � ���� ��

���� ���� ��� ������ �������� �������� �� ���� ���� ���

���� ��� � �>GB� ������� �� �������L� ��� ��� � �����

������� ���� �����!

���� ������������������

=�� ���� ������������������ ������� �� #�� ): �� � )7 ���� ���� 5:I ���� � ����� �� �� ������ ����� �� � $ # �

����� ��� �� )!0I! ���� � ������#�� ������� �� �� �����

������ � ��� � :!:0 " 1��� ����� ��� ��� :!(0I ������ �� �

��������� ��- 5!0�� � ������ �� ��� ) � � ���� ���� ��� ����

)I ���� ���� ������ &:I ��� � �� � ����� :!7I 1���� ;�

&:: � 1���D�� ��������� �������! ���� � ����� �������� ���

���� ���� ���� �� �������C � ���� ������� ������� � ���

���� �& C 9:�:::� �! � ����� M������� �� "��� �� �� & C 9::�

������� 1���� � ��� M%�� � 1���D�� ��������� ������� ����

� ��� )I ���� ���� ������ &:I ��� � �� � ����� :!7I

1���� ;�&:: ������� � ���� ���� ����* �� � ���� ���� �

� ���� ������ �� ��������� � ����� K& C 9:: � ������ ��

������ � �� �8�%� ��� ��� &:I ��� � �� � ����� 9I ����

���� ������ 0I ������ � :!)I 1���� ;�&::� 9 �� ����

���� ���� %������� � ������� "<� M%�N! ���� �� ���� ��

������ ���� ���� �� � ��� �� � � ���� 8�% �:!& "� �- 5!.�!

�������H������ � ������� �� � � ������ �� ���� ��� ����

������� ��� ��� :!:&I )�)���� ����/��� ��� �����������

��� :!::.I -9G9� &I ��$� ������ ����� �� 0: �" ���� /��

� 0: �" 1���H-�� � �� �����! ���� �� # � 8�% � ��� ���������

�� ����� �� � �� �� ����� �� �� � ��� �� �� �� ���

� ����� ��� �� ����� ���� =��������� ��<- 3 ��� ����

%������� 8���� M6�!

�������������� ������� ������������������

J ���� ����� �������� � ���� �� �� �� ��� � ��� ��

������ � ����������� ������ � ������ �� �&� 0� (� &9� &.�

&' <JB�! J������ � ��������� �� #�� ���� .I � � ���� �����

9')9 �! <! � 3�� �� ���

� 9::. =�� ��� �� E���� >������� %������� ������ ������ �� ����������� ��� 9')&H9'.)

� ������� �� ���� ��� � �� ����� �%� �� ����/� � %���/��

� �� & C 0:::�� � ����� �%� �� & C 0:::� �� � ������< �%��� �

& C 0::�� ���� �� � �� ������ �H ��������� � ����� �� ����!

��������� ���� ������ � ������ �� ������� ���� ���

���� � � �� ����� �� ��� ���� � � ����� �&9�� �����

��������! =�� �����������?������ � ������ ��������� ��

#�� ���� .I � � ���� ����� � :!::0I ���� � ����� �9: ���

)7 ���� ������ ���� ��� ���� ����� ������ ���� �������

& C 9::� � ������� ���� ���� ��� ���� ����������) �+ �$��

J������ ���� <� �� � - ������ �� �� � �� ���� �� ������!

���� � ���� ���� ������� ��������� �� #�� ���� .I � � �

���� ����� � �� �� ��� ���� � �� ����� �� � �����! 1�

���� ���� �� ������ � � �� �� ���� ���� �������9 �+ �$��

J������ ����! ��������� �� ������� ����� �� � �����

���� =���������!

��������� � ���� �������

���� ���� <>� �� ��� ��� �� � �������� �� �������� ������

�� � ���� ���� �� 1M>E3 �1�1���� �� �M18 ��$ � � ������

����� �� ���� ��� � �� ������ $��� 1"� ��� ����� 8/����

��� ��� ������� �� ������� ����������! 8���� �� � ������ &.�� ��

��� ���� ��� �� #�� �� .I � � ���� ����� � 8�%! ���� �

������ ������� �� � ���� ���� #� ��� ���� ��������� �����

�:!:0 ��D�3�� � ���� #�� ���� .I � � ���� ����� � ������

�� �� ���� -����� ))).9 �& �"* "����� � 8�����!

��� �������

��������� �� � ��� ���� ������� ��������� ����������

P���� 2����� ���� ��< � �� � ���� ���� "� "����

����� � ������ 7!:�! J �� ������ ��� �#� � ��

�������� �� ������� ��� �� ���� ���� ��� � ����� �� ����

�� � ����� � �� ��� ���� ��/ �� �������� ���� ��

2� ��#� � ��� �� �� �� ������� ���� �� ���� �� �� ��

� ���� ������ �������! M��� ������� �� ��� �� � � ��� � �

� ��� � ��� �� ��� ��������� � �� �� � � �� ��� �����

���! ��� ����� �� � � � &: #��� �� �������� ���� �� �� ��

���� � �� ��������� �����! =���� �� ���� � ���� ���

�� �� ����� ��� �� �������� ���� � � ������� �� � �

���� ������ � ��#� ���� ����� � �� ��� ����� �#�� ��/

� �C &90� &90�� �� 790� 790���! 1� 2� ��#� ��� �� ���

� � � � �� � ������ ��#� ��� �.: � �� ���� ��� � �� �3��

�������� ���� � &:: � �� ���� ��� �� �� �%����������

����� ������� � �� ���� �� �� ��� ����� �� �������� ��

���! >� ��� �� #� ���� �� �� � � �� �� � ����� ����

#��� �� ����� � � ��� �� 90 ���� �� � ���� �

���� ��������! <� ���� �� ��� ���� ���#�� �� �� � �

����� ��/� ����� � � ���� ���� "� "���� ����� �! <�����

�� � ��� ������ �� ��� ���� ��/ ��� ������ ��������

�������� �� ���� ���� ��� ���� 6���$ �H@ ���� ��� � �>GB�

� � $� ������� �� <�L� ����� ��� � ����� ������� ���� ��

���� �%��� %� �� ����� 9!:)� %8%%� ���� ��� J3� M%��! 1���

����� � � �������� ���� � ����� ���� ���� ����� ��

" H@���� � $ ��� ���! 1� ���������� �� � ���� ���� �

������ �������� �� ���� �� ���� �� �����2� � ���!

6������

�� �������� ������� �� ��������� �������������� �� ����

J ������ � ����$� �� �� � ���� ���� ������� ���� � ���

��� ��� ���� � ���������� ���� ������ ���� ����

� � ���� ��������� ��� ��� ������� �������� ���� �=��� &� �

9� �� 3�� , B����� &''5�! 3 �� ���� �� � � ����������� � E&7

���� �� �� ���� �������� �� ���� � �������� ����! 1��

� �� � �$����$ �������� ���� �3��������� ���� ��

3��������� � ���� � ��� ����� � ���� �������� ��� �

$� ���� � �� �� ��� �� ��������� ������ ���� ����$

������� �� 3�� , B����� &''5* B���� �� ��!� 9::&�! � ����� � 3�

�������� ��� �=��� &�� � 9E � =� �� � �� ������ ���� �

���� ���� ������ �� �� ����� � ��� ���� ���� � �� � � &.H

&0 <JB� 9:7��9� � �C &&&H))9��9� � &0:�! 1� ���� �����

����� �� ���� ����� ��� �� �� ��� �������� ���� �%�

�������� ���� �� %��������� �� � � �� �� � ���� ����

���������� ��������� �=��� &� � �� � 9�H<�! 1�� �

�� �� � ���� ���� ��������� �� � ����� �� #��� �� � �� � ����

��� �� ������ ���� �� 3�� , B����� &''5�! 1��� �������� ���

�� �������� ���� ��� �� ����� ��� � �� ��� �� �������

�������� � � �� ���� &9 <JB!

%��������� ���� � ������ �� ������� �� � &. <JB� � �

���� ��� ����� � �� �������� � ���������� �=��� &� � �� �

9�H<�! � ����� � %��������� ������ � � ������ � ��� ����

���� ���� � �� � � &. <JB� 7(��9� � � ..H&&5��9�

� &0:� �� � � � ����� #��� �� ��� ������ � ��� �������

�����! � ���������� �� �� ������ �� ����� � � � ����

��� ���� �������� � �� �� ��� �� �� �������� � �����!

1�� ������ ��� ������� ����� ������ �� ���� �� ����

�������$ #������ � ��� �����! 3�� ��2���� ����� � ����

��� �� �� ��� ��� � ���� �=��! &� � ��! J�� ��� �����

�� %��������� ����� ������� ���� ���� ����� �� ����

�� � ������� &:H&9 � �� ��� �� �����!

1� ����� � ����#� ��� �� ��� ��� �������� ���� � �

� �� �� �������� � ������� ������ ���� �� 3�� , B�����

&''5� &'''* B���� �� ��!� 9::&�! J ���� ��� 3��������� ���� �

����������� � E&7 ���� �� ��� �� ������� � �������� �� ���

����� ��� �� �������� ���� �� � ����� ����������� � � �

���� �� � �$� ����! %��������� ���� � �� ���� �

������ ����� �� #��� 9H. <JB! �� �� �� ����� � ����� ������

�� � � � ����� ��� � �� 3��������� ���� � %�������

��� ��������� � � �� �� �� ���� � ����� �� � �� ��� ��

������� ��� �E&7�! J ���� �� ���� �� � ����/ ��� ��� ������

��� ��� ����� ����� � � ���� ������� � ������ �� �&� 0� (� &9�

&.� &' <JB� ���� � ����������� ������ �� �� ������ � ������<

� � ������! & ����� ��� � �$�� � ��� $�� �� � �� ���

�� ���� ��� ������ ���� ����� ���� �� �������� ����!

& ����� �� ��� � �$�� � ���� �������� ����� ���� ��

����� ���� �� ��� �� �� ��������! J ���� ������� �&.�

&' <JB�� � ������ � �� ����� ���� �� � �� ����������� ���

����� � �� 3��������� ����� � � ������������� ���� ����

�� ����� � %��������� ���� ����������� � �� � ���������! B��

� � � ����� ������ ���� ���� � � �� ������ ��

3��������� ����! @��� ������� ����� �����������������

����� � � ����������� ������� �� � � ������� �� �������

����� 3��������� ���� �� � �� ��� ������ ���� ���

� �� ����� �=��! 9E � =� � %��������� ���� �� � �� ���

������ ���� ��� � ����� �=��! 9�H<�! %��������� ����

�� �� �� � �� ����� � ��� � 3��������� ���� ��

� ����� � ���! � �� � ��� ������� � ������ �� � 3� �

%��������� ��� � ����� ���� � ������� ����� ���� �� ������

�� ��� �������� ����� �� #��� � � ��� ����� ����� ����

���� � �$����$ ������� �� ���� ������ � � ���� � �� ����

� � ��� ����� ����� ���� �� � �� ������� � ����� ������

� � �������� ���� �� ���� ������ � � ���!

�� #��� ��� � �� 2� ��#� ��� �� �� ����� ���� ����� ��

������� � �� ������� �� %��������� ����� � ���� �

� 9::. =�� ��� �� E���� >������� %������� ������ ������ �� ����������� ��� 9')&H9'.)

<���� �� �� ������� � ������ � ������ � 9'))

���� &! "��������� �� �������� ���� � &. <JB � ����� �� ������ ������� ����$ �! �� � �� 1�� ���� �� ���� ������ ���� ���� � &.�� ������������C � �� �3�� �������� ���� �� �� ���� � �� � �� �� �%�� �������� ���� ��� �� ����� � � � ��! ��H=� %�������� ��� ������ �� ����5H&. <JB� ���� 11; ���� ������ �� ������ � ���� � ������ ��8B��>O;��"J� 81;* <�� ������ � ������ ��"J� 81;* E� �� ���� � ������ ��8B��>O;* =�! ���� �� ��� ���� 11; ��� �� �"J� 81; �E�� �� ���������� �� %��������� ���� � � ������ ��� ��! -����� �� � � �� ��� �� ������ � #������ � ������ � � ������ ��� ��� �� ���� ���! J ���� ��� �� ��� ���� ���� ���$� �� �� ������ � ���� � ������ �<� �� ���� ���� � ������ �=� ��������� ������ � ��� �� ��� ��/ � ��� ������ ����� ��� �� ���� � < � =�! %� � � �� 0:��!

� 9::. =�� ��� �� E���� >������� %������� ������ ������ �� ����������� ��� 9')&H9'.)

9'). �! <! � 3�� �� ���

�� �� ���� ������ � � ������ �������! <� �� ��� ������� ���� ��

��� �� ����� �� ���� � �� %��������� ���� ��� ��

����� �� #��� �$ � ���� �=��! )�! ���� 5 <JB ��� � �

����#� � ���� � ��� � ������ �� � � � ��� � ��� ��� ��

�� ������ �� �� �� � ����� �� ��� �� ���� � ������ �������

������� � ����� ������� ��� �� ��� � ����� � �����! <���� ��

���� �$ � ����� �� ��������� �� %��������� ���� � ���

��� ������ �� )!0I � � 5 <JB� � � ����� �� 0!0I �� ��

���� � � &. <JB�! E���� ��� �� ���� � ��� 5 � &9 <JB�

�� ���� %��������� ���� � �� ���������� ����

��������� ��� ��� �� �� ���� 0:I �� 5 <JB � ��� ��� ��

������ � ������� � �� ������� � �� ���� �� ��� � ��� �

����� ��� � %��������� ����� ���� ���� ��� �� � �� ���� �

��� �� ��� ���� �� �� %��������� ����� ��� ����� ������

������ ����! =�� � ���� ��� &9 � &. <JB ��� � � �

��� � � �� ��������� �� %��������� ���� �� �� �� ��� �

� �� ��� � ��� � ����� ��� �� � � � ����� �� �� �����

�#� � ��� � � �� %��������� ��� ����� ��� �=��! )�! ����

&. <JB �� ���� � � ����� �� � �� ��� ���� � ��� &.

� &( <JB� ���� �� ��� � ��� ����� ��� �� �� � ��� �� ):I

�� �� � �� � &. <JB� �� ����� �� %��������� ���� �����

�� 00I!

%��������� ���� ������ �� � �� � ����� �� ������

��� ���� � ������� ���� �� . <JB� � ���� �� �� �� �� ����

�������� ��� ��������� ����� ��� �� �� ��� �� �� �� � ��

�������� ����� ��� �=��! )�! 1� ����� �� 3��������� ����

� � � � �� &: ���� ���� �� �� ����� �� %��������� ����!

<���� �� ������ � ����� �� ������ ����� �� 3���������

���� ��� �� �� ����� ��� � ���� ��������� � � � �� ��

� ����� � ���! 3��������� ���� � ������ � �� � �

���� 9! �� � ��������� �� �������� ���� � &9 <JB! � ����� �� � �� � ���� �� � <� ����� ��/ ��� � %��������� ����* � �� ����� �E� ����� �=� ���������� � 3��������� ����! %� � � �� 9:��!

���� )! <������ �� ��� � ����� � ������ �� � � ������! J������ ������� �� ����� �� �� ����� ���������� ��� �%���������� ����� ��� �� �� ���� ��� 0 � 5 � �� � ���� �<JB�� � ����#� ������ �� ��� 5 � &9 <JB! ��� &9 � &0 <JB ��� � � � ����#� ��� �� � %��������� ��� ������ ��� ���� ��������� ��� �� �� � ����� �� 0!0I � � &. <JB�! 1�� ���� �� ������ ����� � ����������� %��������� ���� ��� �� ���� �� � �� �� ������ � �����! J���� ��� �� ����� �� �� ���� ��� �� ��� �� ���� ��� 0 � 5 <JB ���� �� ����#� ��� ��� &9 � &. <JB! ������� ���� �� ��� � � ��� ���� ����� ��� &0 <JB � � ��� ������� �� �� ��� � �� %�������������! ������� � ��� ����� � � %E �� ���� #�� ������� �0 <JBC� 90:* 5 <JBC � 95:* &9 <JBC � ':* &. <JBC � )::* &0 <JBC � ':*&( <JBC � 7:* &' <JBC � ):�! ������$� ���� � �� ��� �� �� ������ �����#� � � ��� � �� �������� �� �� �� ��'� :!:0* ��'� :!:&*���'� :!::&�! � �� �� ����/�� � � � ���� �� �� ��� �� ��������� �� ���!>�� ���� �� �� ��� � ��� ����� � : <JB �� � � � ��� 9:: � ):: ����D��9 ��� ��� ������� � %��������� ��� ����� � : <JB� �� � � � /��� �� �������� ��� �� ���� ��� � � ���� � �� ��� �� �� ���!

� 9::. =�� ��� �� E���� >������� %������� ������ ������ �� ����������� ��� 9')&H9'.)

<���� �� �� ������� � ������ � ������ � 9')0

������� � ���� �� � ��� ��� � ����� �� .!( ����D��9

� 0 <JB � ������ �� :!' ����D��9 � &' <JB! J� �� ������ � ��

�� �� � �� ������ ������ � �� ��� �� ����� ��� �� %���������

���� ���� �� � ��� ��� �� ��� �� ����� ��� �� 3���������

����! 1� ����� ��� �� 3��������� ���� ����� ��� ��

������ ����� ��� �� ������� � ���� �� ���� ����� �� ��� ��

��� ���� �� ���� �� ����� � %��������� ��� � ����� ���!

��� ���� ��� ����� �� ���� �$ � ���� � � � ����

����� �� �� ��������� �� ��� � �� ����� �� ��

�$! E� �� �� �� �� ��� � � ������� �� ���� �� �����

���� ���� ��� �� ����#� ��� � �� ���� �$ ���� � ���

00I �� 5 <JB � ���� ��� � �� � � � ��������� ��� � ��� ��

�� ������� ��� � � �� ��� � ��� � ����� ��� ���� 5&I ��

5 <JB � ��* � � �� �����! 1� �������� �� ������� ������� ���

�� ����� ��� �� �� �� ���� ��� �� � �� ������ � ��� ��

����� �� �� � � � �� �� ���� �� ��� ���� �� ������� ���

�������� �������� ���� �� � ����� ������� � � � �$�

�� ������ ����� �������� ����#� ��� � ���� �����������

����!

@ ����� � ���� ����� �� � ���� �� ���� �� � ��

���� �� ����� �� ����� �� ����$ ���� ��� ����� �� ����� �

���� �� �������� � ���� ��� � ���� ������� ������ ��� ����

�� ������� � �� � �������� ���� ��� �� ����� ��� ��$��

��� �� ��� ����� �B���� �� ��!� &''5�! <���� �� ��� �� ������� ����

"�8�9 ����������������� � �� 1M>E3 ����� ����� �� �

<>� �� ��� ��� ������� ����� �� # � �� � �� ��� � �� ��

�� ���� �� �� �� "�8�9 � ��� �B���� �� ��!� &''5�!

J ��� ����� ������� �� �� ���� ����� � �����

�� ���� �� 1M>E3� ���� � &. <JB � ���� �� � ���� .)I ��

��� � ����� � ���#�� �� 1M>E3�� ���� ��� �� � ��� ���� ���

������� ���� ��� � �� ������! J ������� ����� �������

�1M>E3D����� � �� � �� �� ���� � ��� ��� ��� ����

� �$��! J� �� ������ � �� �� �� � ��$���� ���� � ���#�� ����

�� ���� ����� �� �� � ���� ��� ������ ��� �� � ���� �� ��

<J� ������ ��� � � ����� ��� � � ������� ����$ ���#���! 1��

���#�� �� �� �� ��� �� �� ������ � ��� �� ����� ����

�=��! .�! J �� �������� 2� ��� ��� � �� ��� �� ��� ������� � �

����� � ���#�� � � � ����� � ���#�� �� ����� ��� ���

������ ���� ��� � ��� � �������!

������� ��� �� ������ ������ ���������� ����������������� ��������

J �� �� ������� � ����� �� ��� �� ����$ ������� �

������ ��� ������� �� ������� ���� � 9� �� ��� �=��! 0�! ����

� ������ �&:�" �>O;� 0:�" �8B�� ������ � ������

�9:�" �"J� &:�" 81;� �� ����������� � ������ ��

����� � 5 <JB � � � � && <JB �� ����� � ��� ����� �

��� � ��� �� � ���� ���! ������ ���� �� ��� ��� �� ��� ��

��� �� ��� � ����� �� ������� ���� �� ���� � ���� �������

�=��! 0��! " ����� �� ���� �� ���� ���� � ��� ��� ����� ��

�� � �� � �� � �� ������� ����$ � ���� ����� ������ � ���

���� � � � ����#� � ���� � �� ���� �� ���� ���� ����

&9 <JB �=��! 0��! -����� ������� � ��� ��� ����$ � �� ����

���� � ������ ��8B��>O;��"J� 81;� ��� �� ���

���� ���� � &9 �� &0 <JB �=��! )��! ������ ����� ��� ��

�"J� 81; �� �� ������� ��� �� �� ���� �� ���� ����

� &9 <JB� ��� � � � ����#� � ���� � �� ���� �� ���� ����

� &0 <JB �=��! 0��! ������ ����� ��� �� �8B��>O; �� ��

������� ��� �� �� ���� �� ���� ���� � &0 <JB �=��! 0��!

1� ���� �� ������ ����� ���� ���� � � ����#� ���

��� �� � �� ������� ������ ��� �� �� ���� ���� �D��

������ � ������ � ' � &9 <JB! �� &0 <JB �� � � � � ����

���� ��� ������� �� �� ���� ������ � ������ ��

��"J� 81;�! J� ������� ���������� �� ���� �$ � �����

�"J� 81; �� ��� ��� �� ���� �� �� � � �� ������ ����

�� �������/� ��� � ������� �=��! 0��!

������� �������� ������ ������� ������������������� ������

1� ��� �� ������� � ������� ���� 11; �&�"� ��� 5 �

&. <JB ������ � ����#� ��� ��� �� ����� �� %���������

���� �=��! 7��! ��� ���� ��/ �� �� �� ��� %���������

���� � 11; � � ������ ������� �� �� ����#� ��� ������

�=��! 7��! 1� ���������� �� %��������� ���� � 11;��� ��

������� ���� �� �� ��� ��� �� ������ �����! %�����

���� ��2���� ����� ��� ����� ���� ���� ������

��� #������ �=��! &��!

������ ����� ��� �� ���$� �� �� ������ �"8�D$ � � �

>"<� ������ � ������ ��8B��>O;��"J� 81;� �����

�� ���� �$ � ���� �5H&. <JB� �� � ��� ��� ��� �� ��

����� �� %��������� ���� �� ))I �� ������ � �� �=��! 7��!

J ���� �� �� %��������� ���� � 11;��� �� �������� ���

������ ������ �� ���� � ������ � ������ ���� %�������

��� ���� � � ���� ���� ���� ���������� �� ����� � �� ������

��� � ������ ����� � ��� ������� �� �������� �� �� �� ��

������� �=��! &<�! 1� 2� ��#� ��� �� ��� � ���� �� �� �

�� ���$� �� �� ����� ������ ������ � ������ � ��� ����#�

� � ��� � � ��� ���� ��/ �=��! 7��� ����� �� � ����� �

���� �� ��� ��� ���������� �� �� ���� ��� ���� ������ �

�������!

���� .! %��������� ���� � ��$���� ����! %��������� ����� ����� � � � �� ���� �� �� ���� ��� � � ������ ������ ����� ��� ������� � ����! 8�$���� ���#�� ��� ��� ������ �� � � ���� � �������� ��� � �������� ��� ���� �� �� ���� ��! 1�� � � ������ ����� ���� ������ �������� ��� ����� � ���� �� ����� �� ����� ��� � �� ��� ���! %���� � ��$���� ���#�� �� ��� � ���� ������������� ����� �� ���� 1M>E3 ����� ��� ���� ���! &)�� ����� �������������! %� � � �� 9:��!

� 9::. =�� ��� �� E���� >������� %������� ������ ������ �� ����������� ��� 9')&H9'.)

9')7 �! <! � 3�� �� ���

������� ��� �� ������ ������ ���������� ����������������� ������ ���������

1� �� ��� ���� ������ � ������ ��"J� 81;� ����� ��

���� �$ �� ������ �5H&. <JB� ������ � ��� �� ���� ��

%��������� ���� �=��! 7��! 1� ..I ��� � � �� ����� �� %�

�������� ���� � �� ��� �� ������ ������� ���������

�� � �� ��� � � �� ��������� �� �� %��������� ����� ���

���� 0!'I � ������� �� '!5I � �� �� �������! ���� �� �� ��

����� �� ����������� � ������� ��� � � � ����#� � ����

� �������� ��� ���������� ���� ������ � ������ ��! %�

�������� ���� ����� � ��� ������ ����� �=��! &E�� �

��� � � ����� ��� �� �� ������ ��� ����#� �� ��� � � ��� ����

��/ �=��! 7��! ���� ������ ������� � � � $� � �� �� �� �

����������� �� %��������� ���� � � ��������� ��� �����

���� � �"J� 81;��� �� ��������� �� � �������! @�� � �

������� �� ���� ������� �� ������� %��������� ���� ��������

��� � ���� ��� ��� �� ������� �� ���������� ����� �

�"J� 81;��� �� ������� �� � � ����� �� #� � �� � � ���� �

%��������� ����!

1� ��� �� ������� ���� >"<� � �"8� ������ � ������

��8B��>O;� ��� 5 � &. <JB ����� ����#� ��� ��

�������� ��� � ����� ��� �=��! 7��! ��� ���� ��/ � � �����

�=��! 7�� � ���� �� �� ��� ��� �=��! &=�� � � �� ��� ����

���� ���� � ��� � �� ������ ��! 1��� ���� � ��

���������� �� �������� ���� � � ����� � �� �� ���� �� ��

� ����� ���$� �� ��8B��>O;��"J� 81;* =��! &<�� ��� 2���

������ ���� �� ���� �� �� ��� ���� 11;� ����� ��� ������ �

��� �� ����� �� ���� �=��! 7�� ��� ��� �� ���� ����

����������� � ������� ��� �=��! &��!

1� #� ��� �� �� �� �� � �� ����� ��� �� %��������� ����

�� ����#� ��� ���� �������� ���� � ��� ���� �� ����� ��

������ ������� ����$ � � �� 3��������� ����� ��� �=��! 5�!

������ ���� �� ��� ���� ��� �� �� � �� ���� �� 3�������

��� ���� �11; �� ������ � ������� �� ��� �� ���� �����

������� � ���� � ������ ���$� �� �� ���� � ������ �� ��

���! @�� � ��� ������ �� ���� � �� � �� ���� �� ����� �

������ � �� 3��������� ���� �� ������ ���� %���������

����� � � ���� � ���� �� ������ ��� �� �� ��� ��

����� ��� �� ��� ���� ���� � ������� ��� �� ��� � � �����

�� %��������� ���� ����� �������� �� ���� ���������� ��

3��������� ���� ������ ������ ������� � ��� ���� ��

3������! 1� ���� �� ������� ����$ � � 3��������� ����

� � ����� � �� �� ���� � %��������� ������� � ��� ��

��� � �� ��� ���� � �� 3��������� ����!

������ �� � � ������� ���� ������� ������� ���������������� �� ���������� ������

>�� � �� �� �� ������� ���� ���� �8B �� �>O; �� #� ��� ��

>"<� �� �"8�D$ � � ������ ����$ � � � �������� ��� ��

����� � ���� �������� �� �� ��������� ���� � � �������! 1�

������� �� %��������� ��� � ����� ���� >"<� ������

����$ � � � ����� � �� �� ���� �� �8B��>O; ������ �=��! (��!

>�� ��� � � �� ����� �� %��������� ���� �� � ��� ���

��� ��� ��� �� ���������� �� �� ��� %��������� ����

� � ������� ���������! �� ��� %��������� ���� ��

����#� ��� �� ��� �=��! (�� � ����� ��� ��� ����������

���� 0! E����� �� ������ ����$ � �� ���� �� ������ � ��� � �������!�� ����� ���� � � � ��� � ��� � ����� ���� � ���� ��� ������� ������ ���� ��� � � ��������� ����$ ������� ��� ���� � ���� �������! ��� 1�� � ��� � ����� �� ������ ������� ��� �$ � ��� � ����� �� ���� �� ��� � ����� � ����� ������� �� �� ���� �����"J� 81; ���� � ��� �8B��>O; �� �$ ��� � �� �� ���� ������ �� �� � ������ ��"J�81;��8B��>O;* ����� ��� � ��! �� ����� ������ �� ��� � ���� �� ���� � '� &9 � &0 <JB! >� ����#� � �� � ���� ����� � � ����� ��� �� �� � ��� �� ������� � ���� ������ � �������! ��� >���� �� ���� ���� � � ���� ���� =����)?������ �� ��� � ������ � � ������� �� �� ���� ������ �D������ � ������ �� � ��� ������ $��! � ���� ��� ��� �� ��� K� 9�N�

����#� ��� � � �� �� ����� 9��� ������� �����! >�� �� � ������ �� ���� ����� ���� ���� � � �������� ��� �� ��� ������ ���$� �� �� ����������� � ������ ��� 5 � &9 <JB �� 5 �&0 <JB ������ ��� ������! J��������� �� ����$ � �� ��������� ������� 5 � &9 <JB ��� �� �� � �� ���� �� ���� ���� � ������ ��� ��� � �� � � �� ��� ������ �� &0 <JB ����#� ������ �� �� ���� �� ���� ����! J ���� ��� ������ � ��������"J� 81;� ��� � ��� ����#� ��� ��� �� �� ���� �� ���� �������� �� ��� ���� &9 <JB� ��� �� �� �� ��� � � ������ �� &0 <JB! ���1� ���� �� ����������� ���� ���� ����� �� ���� ����������#� � �� �� � ���� K� 9�N� � �� ���� �� � �������� �� � ��� ����� �� ���� ���� ����� �� ������� ������ ����� ����#� ��� �� �������� �� ��� ���� ���$� �� �� ����������� � ��������8B��>O;��"J� 81;� ����� ��� � ��! 1� ��� ���� ��� ������ � ������ ��"J�81;� ��� � �� �������� �� ���� �� ����������� ���� ���� � &9 <JB� ��� �� � &0 <JB! 1� ��� ���� ��� ���� � ��������8B��>O;� � �$ ��� � �� �������� �� ���� �� ���� ���� ���� � &9 � &0 <JB! 1� ���� �� ����� � ��������� ������� ��� ����$ � ������ ���$� �� �� ����������� � ������ � � ����� �� �?�� ����������� ��� ���� ���� �������! E �� � � ������ � � %E" �� � ������� � � � &: #���!

� 9::. =�� ��� �� E���� >������� %������� ������ ������ �� ����������� ��� 9')&H9'.)

<���� �� �� ������� � ������ � ������ � 9')5

����� � �� ���� ���� �� � ������ ���� ���� �� 3�� , B�����

&''5�! �>O; �� ��� �� ��� �� ����#� ��� �� ���� ��

�������� ����� ��� �� ���� � � ��� ��� �� ���� �8B

�� ��� �=��! (��! J��������� �� ��� � ��� � ����� � �>O;�

�� �� ��������� � � ����#� ��� ����� �� � ������ �������

�=��! (��� �������� ������ � ��� ��� �"8� ������� � ��

��� � ���� ��� ����� �� ���� �$ � ���� �=��! )�! 1�

���������� �� �� �� ��� %��������� ���� � � ��� �����

�� �>O; �� �� �8B! J �>O;��� �� ������� %���������

���� �� ��� ��� ��� ��� ������� �� ���� ���� �� #������ �

�����! -����� ���� %��������� ���� �� ��� ������

�� � ������� � � � ��� �����!

������ ��������� �� ��� ��� ������������ �����

1� � �� ��� �� �� �� ���� ����$ � � �� ������ � � ������� �

��� �� %��������� ���� � � �� �� � �� �� ���� � ������

���� ��! @��� � ����� �� ��� � ������ �� � � ������ �������

����#� � ��������� �� ���� ���� ����� ������� �������������

���� ��� ������� ���� &9 <JB! ���� &9 <JB �� � ����� �� ����

���� ����� ��������� ���� ��� ������� � �� ���� ��

���� ������ ������� ���� ��� ������� ��� ��! 1� ���

��� �� ��������� ������� � �������� �� ������� ��� �� ��

����#� ��� ��� &9 <JB! J ���� �������� �� ����� ��� �� �����

���� 7! E���� �� ������� ����$ � � �� ����� ��� � ��� ���� ��/ ��� ��%��������� ����! ��� ������ �� ��� ���� ���� 11;� ���$� �� �� � ������ K������������� �������� ��"J�� ��������� �81;��<�9� ����0����������� ��� ��� ��8B�� 7��� ��5�����2���� ���9�)���� �������� ��>O;�N� ���� � ������ ��8B��>O;� �� ������ � ������ ��"J�81;� � �������� ���� ��� 5 � &. � ��� ���� �<JB�C 11;� � ������ ���$� �� ��8B��>O;��"J� 81;� ������ � ������ �� ��� ��� �� �� ����� �� %��������� ����! J���� ��� �� ����$ � �� ������ ������ � ��� �� ����� ��%��������� ���� �� ��� �� ��� ���� �������! >��� �� ��� � ������ � �� ���� �� � ��� #���! ��� 1� �� ��� ���� 11; �� �����"J�81; � � � ����#� � ��� �� � �� ��� ���� ��/ �� %�������������� ��� ���� �� ��� � ��� ���� � �11;� �� ��� � ����"J� 81;� ������ � ���! 1� ���� ������� ���� � ������ ��������� ��� �� ��� ���� ��/ �� %��������� ����! E �� � � � ��������� � �%E" �� � ������ � � � .: � ���� ����!

���� 5! E���� �� ������� ����$ � � �� ����� ��� � ��� ���� ��/ ��� ��� ����� ���������� ��� �3���������� ����! ��� ������ �� ��� �������� ���������� �11;�� ���$� �� �� � ������ K������������� ��������� ��"J�� ��������� �81;��<�9� ����0����������� ��� �����8B�� 7��� ��5�����2���� ���9�)���� �������� ��>O;�N� ���� � ������ ��8B��>O;� �� ������ � ������ ��"J�81;� � 3��������� ���� ��� 5 � &. � �� � ���� �<JB�C 11; �� ������ � ������ ��"J�81;� �� ��� ��� �� �� � �� ����� �� 3���������� ����! J ���� ��� �� ����$ � ���� ���� � ������ ��8B��>O;� �� � ������ ���$� �� ��8B��>O;��"J� 81;� ������ � ��� ������� �� 3��������� ���� �� ��� �� ��� ���� �������! >��� �� ��� � �� ���� � �� ���� �� � ��� #���! ��� 1� �� ��� ���������� � ������ � � � ����#� � ���� � �� ��� ���� ��/ �� 3��������� ����! 1� ���� ������� ���� � ������ �� ���� 11;�������� ��� �� ��� ���� ��/ �� 3��������� ����! E �� � � � ��������� � � %E" �� � ������ � � � .: � ���� ����!

� 9::. =�� ��� �� E���� >������� %������� ������ ������ �� ����������� ��� 9')&H9'.)

9')( �! <! � 3�� �� ���

����$� �"J ��2���� � ��� �� ����$ ��������� ����$ �������

�G���/ �� ��!� 9::9* =��! 0�! J ��� ����� �������� �������

�� �� �� ���� �8B��>O; ��� 0�� � ���� � ����� ���� 5

��&9 <JB �� ���� &: ��&0 <JB! J � �� �� ������� ������ �

�� � � �� �� ���� �"J� 81;! 1� ������ � ���� � =��! '!

J���� �� �� ��� ����� �� ���� ����� ���� �� ����� ��

%��������� ���� � � �� ����#� ��� ������ ���� ������� ���

�� ��� ���� �"J� 81;� ������� ��� � � ���� ���

��� �� ����� �� %��������� ���� ��� �� �� ��� � &:H

&0 <JB! @� ���� ����$ � � � ����� ��� 5 � &9 <JB� ������

�� ������ � �� �� � ������ ������� � � ������ ����

��� � � �� ����� �� %��������� ���� � � �� ������

������ �=��! '��� �� � �� � � ��� ���� ������� ���

�����! J���� �� �� � �� ������ ������ � ������ � �����

��� �8B��>O; �� ��� ��� 5 � &9 <JB� %���������

���� �� �� �� ��� ��� ��� � �8B��>O;��� �� �������

���� �� ���� � ���� ������� �=��! '��! ���� �8B��>O; �� ��

�� ��� &: � &0 <JB� �� %��������� ����� ��� � � �� ��

����#� ��� ��� �� �=��! '��! 1���� �� ��� � �� %���������

���� ��� ������ �� ��� ���� ���� � ������ � � ����#� � ��

�� �� ��� ������ ���� &. <JB� �������� �� � �� ��� �����

��� &9 � &. <JB � � ������ ��� ������ � ��� �� ���� ��� �� ��

����� �� %��������� ����� ���! 1� ��� ���� ���������� � �� ��

������� ���� �8B��>O; ��� &9 � &. <JB! 1� ������ ��

��� ������� ��#��� ���� ������ ��� �� ���� ���� ����

����� ���! ���� .( � �� >"<� � �"8� ������ ����$ � �

���� ������ � ��� ������ �� ���� �� %��������� ����

� � ����#� ��� ��� �� �������� &(:� ' ����D��9� �8B��>O;� &(� 9 ����D��9� � � %E� � .:�!

���� �� ���������� ������ ��������� !����� ������

<���� �� ���� �$ � ���� �� ��� � � ��� � ��� ����� � �

� ���� �� ��� �� ����� �� ��$����� 1M>E3� ���#�� �=��� )

� .�! =�� �� ��� � ��� � ����� ��� ���� � � � $ � ���� ���

���� ��� � �� � ���2�� �� � ���� �� � ������ � � ��

����$ ��������� ������� �B���� �� ��!� &''5�! =�� �� ������ �

��� �� �� ����� �� ������ ���� �� ��� � ����� �� � � �� �

��� � � ��� � ����� �?��� ��� � � �� �����

������ �� ���� ��� � ��! ������� ���� �� ����������� � � �

������� �� �� �� � � �� ��� �� ���� � ����� ������ ��� %�

�������� ���� �� ������� �� ��� �� ����� ������� ���

�=��! &< � =� � �� ��� ��� ���� �� ���� �� ����$!

�� �� ��� � � � ���� � ��� ���� ���� �� ���� <>�

� ���� ������� �������� ������� �� � � �� ������� ��

������� ���� �� � %��������� ���� �� ���� �� �� ����

��� � ��! 1� � �$ �� ����� ��/ ��� � � ���� ��� �� �� ����

���� ��� �� ���� ��������� ����� �� �� ���� ��� �� <>� �� ��

�� ���! ������� ���� ��� ���� � �� �� ���� �� %���������

���� �� �� ������ � ����#� � �� � � �� ��� � ��� �

����� ���! O� ��#� ��� �� 1M>E3� ���#�� � ������ � �����

����� �� �� ���� ���� � ������ ����� ��� � �� ���� 9I �

�� ����� �� � � ���#�� � �� �� �� ���������! 1��� ��

����#� � ��� � � �� ��� � ��� � ����� ��� �� ����� ����

�� ���� ��� � � �� %��������� ����� ��� � � &. <JB � ������

���������� %��������� ����� ��� ������ ���� 0I �� ��� �

��� � ����� ����!

1� ����� �� � �� ��� �� � � �� %��������� ���� � �

���� �� �� ������� �������� ��� �� ���� ��������� �

�� ��� � ���� � �� ���� � ����� �� ��$�� �� � ���� � �

������� �� ���� ����� �-��� , +��� &'((* ��������� �� ��!�

&''5�� � ����� ������� �� ������ ��� ������ � . � �� ���

������ ����$�� �� ���� � &. <JB! J� �� ��� $�� �� � ����

�������� �� ������� ����$ � �� ������� ����� �� �������� ������

��� ���� �� �� ����$ � ����� , � � $��� &''9�� �����

�� ����/� ���� ���! J� ���� ��������� �������� ��� � �

���� (! ���� ���� �� �� ����� �� �8B ��! �>O;! ��� 1� ������� � ������� �� %��������� ���� ��� �8B �� ��� �� ����� � �� �� ���� ���8B��>O; � �� � � �� ��� ���� � �5H&. <JB�! G �� ���� �����>O; �� ��� � � ��� ������ � ��� ��� �� ����� �� %�������������! J��������� �� �� ��� ���� �>O; �� ����� ����#� ���� � � �� ��� � ��� � ����� ��� ���! >��� �� ��� � �� ���� � ������ �� � ��� #��� �� � ��! ��� �8B �� ��� ������ � �����#� ��� ��� �� %�������� ��� ���� ��/� ���� �� � � � ����� � ���� ���� �� �� ���� � � ������ � ������ ���$� ��! �>O; �� ������ �� ��� ���� ��/ ����#� ��� ��� �� ���� ��� � �8B �� ���8B��>O;! E �� � � � ��� ������ � � %E" �� � ������ � �� 0: � ���� ����!

� 9::. =�� ��� �� E���� >������� %������� ������ ������ �� ����������� ��� 9')&H9'.)

<���� �� �� ������� � ������ � ������ � 9')'

�������� ��� �� ��� ������� ������� ���� � �� �� � ������

����� ����� ��� � � �� ��� �� ������� �� ���� � � �� ��

����� � � ��������� �� ���� � ���#��� ����� �� � �����

�� �����������������! �� ���2��� �� ���� �� %�

�������� ���� ����� ��� � � �! 1� ������ �� ���

������� ������� �� � =��! &:� ���� �� � ���� � � �� �� � �!

1� ��� ���� �8B��>O; �� ���� ��� ���� �� �� ������

� � ���� ��� ������ ��� � �� � &. � &( <JB�! @ ���� ��� �����

� &. <JB � � �� � ������ ���� �� �������� ��� ��� �� � ��� �

� �� ������ � ����� � �� ���� � ��� &. � &( <JB

����� � � �$ ��� � � � &( <JB ���� ����� ��� � � � &. <JB�� �����

���� &:! E���� �� ���� � ������ � %�������� ������ � � � ������������� ����� � ����� �� �� ������� ���������� � ���� ��<>=�! ��� 1� ���� ���� ���� ����$�� ��� 5�� � ���� � K5H&. � �� � ���� �<JB�N ��������� .�� � ������ ����� ��� ����� � �� �&.H&( <JB�! >�� �� �� � ������� =��! )�� ������ � ����� ��� �� � ������ ��������� ��� &. �&( <JB ��� �$ � ���! 1� ��� ���� <�9� ����0����������� ��� �����8B�� 7��� ��5�����2���� ���9�)���� �������� ��>O;� �� ���� ��� ���� �� �� ������ � ���� ��� ������ ��� � �� � &. � &( <JB�!@ ���� ��� ����� � &. <JB �� �� � ������ ���� �� �������� ��� ��� �� ���� � � �� %��������� ������ � ����� � �� ���� � ��� &. �&( <JB ������ ��� � �� � &( <JB�! >� ����#� � ������ � � ��������� �� �� ��������� � &. <JB � ������ ��������� � &( <JB! 1������� �� ��� ������� �� ��� ���� �� �� � �� ������ � � ��� �� ����������� �� ���� � � ����� �� �� �� ��� ���� ���� � � ������ � ������! �� � �� ������� �� ������ �<>= �� �� ������ ������5H&. <JB� ����� ������� � ����$� ���� ��� �� ���� �� %������������� ��� � ��� �� ����#� ��� � ��� �� ���� ������ ��� � ������������� ���! �<>= ����� ����� �� ��� � �� %��������� ��� ������ � ��� �� �� ����$ � �� ���� � ������ ���! >�� �� � �� ��/ ��%��������� ���� � �� ���� �� ������ �<>= ������� ���� ��/ ������� �������� ��������� �� �� ���� �� ���� ������� ���! >��� �� ���� �� ���� � �� ���� �� � ��� #��� �� � �� �� � ���� ��� ����� ���!

���� '! "���� ��� �� ������ � ���� � ������� � �����! ��� 1� ���� �������� ����$ � � �� ���� �� ���� ����$ � ����� �� ���� �$� ���� � � �� ��������! �"J�81; �� ��� ������ ��� � ��� ������� � ����#� � ������ � �� ����� �� %��������� ���� K��� �� �&0 <JB ���� �� ��� �� %������� ������ � ��� �"J� 81; �� ����N! J ���� � ������ � ������ �� ���� �� ���� � � ������ ����$ ��� �$ ��� � ��� � � ����#� � � &9 <JB! ������ �� ��� ���� ������������ � ����#� � �� � � ���� ���� �� ���� ��� �� � ���� ���8B��>O; ��� 5 � &9 <JB �� � �� ��! 1� ��� � ���� � &:H&0 <JB ������ �� �� ������ �� �� ��� ���� � 5H&. <JB� � � � ������ �� ������� ��C �8B��>O; �� ��� �� ���� ��� ����� ������� �� %��������� ����� �������� �� � ���� ������� � ���� ������� ������ � ��� �� � �� � �� ���� %��������� �������� ���! E �� � ������� � �%E" �� ������� � � � ): #���! ��� � ����� �� ��� ��/2� ��#� ��� ����� �� � �"J�81; �� ��� ��� 5 � &9 <JB����#� ��� ��� �� %��������� ���� ��/� ��� � � � ���� ���&: � &0 <JB! ���� � ������ ��� �� ����#� ��� �� ��� ���� ��/ �� %�������� � ���� �� ��� ���� ��! E �� � � ������ � �%E" ��� ������ � � � 0: � ���� ����!

� 9::. =�� ��� �� E���� >������� %������� ������ ������ �� ����������� ��� 9')&H9'.)

9'.: �! <! � 3�� �� ���

����� � ����� �� �� ��� � � � ���� ���� � � �� ����� ��

�������� ��� �� �� ���� ��������� � �������! 1���� �

�� � �� �� ������ ����� �&( <JB� �� ����� �� %���������

���� � � �� ����#� ��� ������ ���� �� ����� ��� �� ���

�&. <JB�� �������� ��� �� ��������� �� � %��������� ����

�� ���� �� ���� �� ����$ ����������!

���� �� ���������� ������ ��������� !�������� �� � �"

J � �� �� �� ������� � �$� �� �� ���� �� >"<�D�"8�

����$ � � �� ������ � �� %��������� ���� ����� � �����

�� �<>=! 1�� ������ �� ����� ������� �� �� �� ���� ����

�<>=� �8B��>O; �� �<>=��8B��>O; � ���� �� ����

��� �� �������! @� �� �� ���� ������ �<>= �&:: �D�3��

���� ����� � ��/ �� %��������� ������� �� ����#� ���

��� �� �=��! &:� � ��� ����� �� � �� ����� �� �� ��� �

� ���� ������ ������� � ����� ������ ������ ��� �����!

���� � ������ ����#� ��� ����� ������ � �� %��������� �

����� �=��� &� 7 � &:�! J� ������ �<>= � � ��������

������ ���� �8B��>O;� �� ��� � � ��� ������ � � ���

������ � � ��� ��� ����� �=��! &:� � ��! ��� ��/ �

�<>=��8B��>O;��� �� ��������� � � ��� �� ���� ��

���� ������� � ���� ������ ���� ����� � �� �<>=��� �� �������!

G �� ���� ���� � �� ���� �� ���� � ������� �<>= ��� ��

��� � ������ � �� %�������� ���� ������ ����� � � � ��

� � �� ���� ������� � � �� ��� ��� �=��! &:��!

���������

1 $ ������ �� ������ ���� �� � �� ������ � �� �������� ��� ��

�������� ���� �%��������� ����� ������ ��� ���� �

���� � ����� �������! 1� ������ ����$ � �� >"<� �������

����� ������ � ����� ���������� $���� �� � ����� �� �� �������

%��������� ����! 1�� ������ ������ ��� ��� �� �����

����$ ������� ����� ���� � �� ��������� �� ������ ��������

�������� ����!

���������� ���������� �� ������ �� ���� ������������ ������� �� � ������������ �� ������������������� �� ����

�� �� �� ������� � ��� � � ��� �� �� �� ��� ������� �E&7

������� � � ��� ������ �� ��� � ����� ��� ����� �� ��

���$�� �� � %��������� ���� � ����� ���� �� ������� �

/�� �� �� � ������ ���! E� �� �� �� �� ������� � ���� ����

�� ����� �� � ��� ���� ����� � ���� ���������� ��� �

����� ��� ��� � ��������� �� � � � ��� �� ���� � ����

�� ��� ����� � ��� ��� ���� ���� E&7 �3���� �� ��!� 9::9* 1 �

9::9�� ��� ��� � � ������ �� � ��� � ����� ��� ���� �� �

���� � �������� ��� �� �� ����� ������ ��� ���� �� ��

����� �;� �� ��!� 9::)�! 1� � � ��� �� ������� ��� �� %�������

��� ���� � ������� � ������� ������� ���� �� �� � � ��

�� #��� �� ��� � ���� �)H. <JB* � 3�� , B����� &''5� � ��

������� ���� �� �� ��� �� BJ8 ������� � ���� �� � �� ,

8 � �� �� &'('�! %��������� ���� ���� � � � ���� ����

��� � ����� � ��� ��� ������� � � �������� ������ ������� ��

���������� ����� ���� �� ��� �� ������� ������� �� ��

�������� ���� ���� ���� �������� � ����� �� 3�� , B�����

&''5�! 1��� � ��� �� ������� �� �� ���������� �� ����� � ��

������� ���� � ���� �8��� , - ���� � &'((* 8���� &'':*

� ����� �� ��!� &''5* ���� � , ���$� ���� &''5�! 1����� ����

�� � �� �� � ��� ������� �� %��������� ���� � ���

������ ���� �� � ������ �� ��� �� �� ��� � �� �������

����� � ������� � ���� ������ �� � � � �� � �� �� %� ��������

���� � ����� �� �� � �����DBJ8 ������� �� � ����� �

� ��� � ��� JJDJJJ � ���� �"�<� �� �� ��!� &'(9* � � �� ,

8 � �� �� &'('* ���� � , ���$� ���� &''5�!

�� ������� �� ���������� ������ �� ������ ������������� ��������

%��� ��� � ���� �������� � ������ � ��� �� � �� �

�� ���� � ����$� ��� ���� ��� � �� �� ������� �� � ������ �

��� �� �� ��� �� ����#���� � �� ������� �- ����� &'(&*

G������ &''&* � ��� &''(�! G�� ������ ������ �� � �� ������ � ��

������ ��� � ���� ������� ������ ����! 8�� ���� ����

� ���� �� � �������� ����$ �� ������� �� ������ �

�� ���� ���� �� �� �� �� ���� � ����� ������� � ���� �� ����

������� � �� ����$ �B���� �� ��!� &''5�� �� ������ ����$ � ��

������� ��� ���� �$ ��� �� ��� �� ����� �� �� ��� � ��� �

����� ��� � �� ����$ � �� �"8� ������� � ��� �� ���

������ �! J ���� ��� �� �� �������� ���� ��� � �� ��� ��

���� � ����� �������! �� ���� � � ��� ����� � � ��� %�

������� � �������� ����� �� �� ������ �� ��� ����

���� ����$��! � ����� � � ���� � � � ������� � %���������

���� � �� �� � �� �� ���� ���� �� 3�� , B�����

&'''�! ��� ��� �� ��� �� �� ������� ���� � ������ ����

� � �� � ���! =�� � ���� � �������� ���� �� � ����

����� ��� ���� � � �� ������ � /� � ���� ���� ��� �����

���� �� 3��������� ���� � ����� >"<� ������� �� ��

����� �"�� �� ��!� 9:::�! J�� �� ��� ������ � /� ����

���� � ��������� �� �"8� ������� �"�� �� ��!� 9:::�! G��

�� ������ ���� �� � >"<� ������� �� �� ���� � ��� �� ������ � ��

� �� �������� ���� � �� � � ����� � �� �� ��� �� �� �� ����

�=��! 5�� ��� ���� ��� ����� ���� � � ��� �� �#������ ����

���� ������������� �� >"<� ����$ �!

������������� ���� ��� �� �������� � ������� � �������

� � � ������ �� ��������� �� ���� � ���� ���

�� � $�� �� ��!� &'':� &''.* ���� , � � $��� &''9� � ��

��������� � ���� ��� ���������� �� ��!� &''5�! @ �� �� ���

� � �� � �� ��� � �� �������� �������� ���� � >"<�

������ ���� ���� �� � �� �� ��������� ��� ������ � ��� �����

� �� � �� �� �������� �� �������� ��� �� �������� ����!

����� ��� ���� ����� �� � ���� � ����� ������� ���� ��

��� � ������ � � ����������� � ������� ��� ����� , ����� �

&'':* "�<� �� , +������ &'':�! �������� �� >"<� �������

����� ��� � ���������� ����� , ���� � &'('�� � �� ����

�� �� � �� �� ���� ����$ ����� ���8 �� �� ��!� &'':*

%��� �� ��!� &''9�! ������ �� � �$ �� �� ���� >"<� �������

���� ��� �� ���� �� ��� �� ���� >"<� ������� �������� � �

� ����� �� ���� ���� ��� � �� �- ����� � �� ��!� 9::9�!

��E� � >=$������ �� �� � ������� �� � ������ �

>"<�������� ���� ������ � �- ����� � , � ���� 9::)�!

%����� � � ������� ��� �� ��������� ���� � � � ���� ��

� ����� �� �<>= �" ��� �� ��!� &''7��� � �� ���� � �� ��

����$ � �� >"<� � � � � � �� � ��� ��� ��� �� �� �� ������

��� � �� �<>= ��������� �� ���������� ���� �P ��

�� ��!� &'':* 1��� &''0�! 1���� �� �������� ���� �� >"<�

������ ������� � � � �� � �� � ��� ����C ���� �� �� ���� ��

>"<� ������� � ������� ������� �- ����� � , � ����

9::)� �� �� �� ���� � ������ � ���� �� � ������ �<>= �

����� �� ���� ��� �" ��� �� ��!� &''7 �! J��� � �� ���� ��

�<>=� �� �� ��� �8B��>O; ��� �� ���� ������� �� %�

������� �=��! &:��! G �� ���� � �� � �� ���� �� ����

� ������� �<>= ��� �� ��� � ������ � ���� ������ �����

�������� �� � �� ������ � �������� � ������� �� �� ����

� 9::. =�� ��� �� E���� >������� %������� ������ ������ �� ����������� ��� 9')&H9'.)

<���� �� �� ������� � ������ � ������ � 9'.&

������ �<>= ����� � ����� �� �� ������ ��� ���� �������!

J��������� ��� ��/ � �<>=��8B��>O;��� �� ���������

� � ��� �� ���� �� ���� ������� � ���� ������ ���� ����� � ��

�<>=��� �� �������� �������� �� � �<>= ����� ����� � ���

��/ ������� �� ���� ���� ���!

��������� ���������� �� ��� ���������� ������������������� ��� �� ������������ �� ���������� ����������

J ������� � ������� ��������� ������� �� �� �� �� �����

�� �� ���� �$ � ���� �� �� ��� ������� ��� � ��� ����

� �� ����$! <��� ��/�� ������ ������� ��� �� �� ���

������� �������� ���� ��������� �� �� ���� ��

��������� ����$ ������� � �� ��� ��� ����� � � � � �

���� ������� 9::&* B���� �� ��!� 9::&* G���/ �� ��!� 9::9�! 1�

����$ � �� ������ ������� � �� ��� ��� ����� � ���� 5H

&9 <JB� ����$� ��������� ������� �������� ��� ��� �� �?��

�� ������ � �� %��������� ����! ������ ������� &.H&0 <JB

������ ����$ � � � � ���� � ��������� �������� ��� ����

�#� ��� ��� �� %�������� ������ � � ��������� � ��

����$!

1� ���� ������ � �� %�������� � �� ��� �� ������

������� � � � � ����� � ���� �������� �� �� �� ��� ����� ����

���� � ��� ��� �� �� ���� ��� �� �<>= ���������! �� ��

������ ������� �� �� �� � ��� � ��� ������� �1���

&''0* ������ 9::&�� �� ���� �� ������ ����$ � � � �

�������� ���� � ���� �� ������� � ��� ��� �� ����

�������� ������� �� ��� �� ������ ������� � ����� ��

��� �� ���� ��/ ��� ��� �@ �� �� ��!� 9:::� ��� ��� ������ ��

�� ��� �� ������ ��������� ����� ����� ��� ��� � �� �

���� � ����� ������� � �� ����$ ������� 9::&�! J ���� � ��

��� ����� � ��� �� ������� �� �<>= �� ����������

���� �P �� �� ��!� &'':* 1��� &''0�! ������� ���� �����

�?�� �� ������ ���� ��� � � ��� � ������� ��!! ���� �

��� �� ������ � �� ��� ���� �� %�������� ��� ���

���� ������ � �� ���! J ���� ����� �� ����� ���� ���� ��/�� ��

������� ��/�� ���� �� ������ ���� ��� ����� � ��� �� �

���� ��� >8Q ���� � ������ ���� �" ��� �� ��!� &''7 �!

�������� �� ����� � � �� ������ � ������ � ������� � �� � �

� �G���/ �� ��!� 9::9�� �� �� ������ � �� ���� �� � � ���� �������

������� ������� �������� � ��� � ����� ������� ��

%��������! � ������ �� �� �� ���� � ��� ��� ��

%�������� � �� �� ����� �� ������ � ����$� �������

%�������� � � ��� �� �� ���� ���� ���� � �� �����!

��������� ������

-� � ���� �� � ���� � ����� ������� �� ��� �� ��� �� � ��� �

��� �� �� ��� ������ � �������� ���� � �� � �� �������������

�� %��������� ���� �� �� ����$ � �� ���� ��� �� � ��

� � ��� � ��������� ����$ ������� ����� �� � �� �

��� ����� ���� � ���� � ����� �������!

G�� ������ � ���� ���� �� � >"<� ������ ������� �� � ������ ���

������ � ��� �� ������ � � ������� ��� �� �������� ��� ��

�������� ���� � ����� ���������� �� �� ��� ���� � �

����� � �� �� �����! <���� ����� � ��� ����� � � � ��

����$ � �� >"<� ������ ������� ����#� ��� ��� �� �� ���

�� �� ������ ���� ���� � ��� � ������ � � �� � �� �� � ��

������� �� � �� ����� � ��� � �� ��� ���������� �

�������� ������� �� � � �� ���� � � ������ �� ����� �� � ����$

>"<� ������� �J$������� �� ��!� &'''� 9:::�! J� ����� �

������ � �� $�� �� ���� ���� ���� �������� �� � ������

��� ��� �� �������� ����� � ������ ���� � ����! 1�

����� ��� ������ ����� �� �������� ��� �� ������� �

>"<� ������� � � ��� � �� ��� �� ����� �� ��� ������

����� � �������� ��� ��� ������ ������ � ��$ ��� ���

���� ��� ������� � �� ���� ��� �� �� ���� ��� ������ � ��

���$!

���������������

1� ������ �� $ �! �� � ��� ���� ����� � ����� � � G! %���$ � �!����� ��� ������ ������ � ���� ����� �� �� � �������! 1������$ � � �������� �� <=� �B�0&'D7�&� � 3 � % ��� �� �� �3%�).)&�D:):9"�!

������������

�"8�� �� ����)���������0���������� /���.���������� ���* �8B� <�9� ����0����������� ��� ���* �� ��� ������ � ������* �<>=� �� ������� ���������� � ����* �"J� ������������� ��������* �>O;�7��� ��5�����2���� ���9�)���� ��������* <JB� � �� � ����* <"E"�<������L� ����#� E ��L� �����* ����� �� ���������� ���* ������������ ������* ����� ���� � � ������* 3��������� ���� ��3��������� � �� �������� ����* >"<�� �������<� �� �� �*8�%� ������ �������� � ��* 81;� ���������* %��������� ������ %��������� �� �� �������� ����* 11;� ����������* 1M>E3�1�1���� �� �M18 ��$ � � ����� ����2�!

6��������

� ���� � �!@!� -����� +!E!� +��� 6!�! , 6� � �!�! �&''&� ��� �������� ������ � � � � ����� � ���� ���� � � � ��� �� ������ �� � ��� �� ��� � �������( �� � ������ ��� ��� ������������ ����� !�

� ����� �! �&'')� >����� � � � � ������� � ���� � ���� � �� �������� � ���� �� �� ���� ����� ���� )��� ���� ��� �" ��!��

������ Q! �9::&� <������ ����$� �� � ����� � ������ *���� �������� �� #$#�#%&�

�������� +!E! , % ��� �!-! �&'5'� ������ �� � � ����� ���� ��� �� �������� �������� ������ '���� ���� +���� ���� ,�+ �� $' �$'��

����� �!+! , ���� � �!@! �&'('� >"<� ������ ���� ��� �� ��� ����������� � ������� ������ �� � ����� �������� -���� �� �%"���#�

� ������ "!+!� 3���� <!�!� ����� �! , "������� +!-! �&'(5� ���� ��������� � �� ����������� �� ��� ���� ���9(� � ��� ���� ���9(�&H&9������� ���� ���#�� � ��$� ������� �� �������� �''##�'' �

� � ��� "!E! , 8 � �� �� +!�! �&'('� <������ �� � �� ����������� ������������������ ���� ���� � �� � � ������� � �����C ������ ��������������� �� ���� ����� ���� ������ �� ��"� ��������� %#��% $�

����� <!@! , ����� � %!"! �&'':� 1� ��� �� ���� � � ����������� ���������������� ��� � � ��� +�� �� � �������� � '�'�'"��

����� %!�!� ����� E!-!� - � ��� 6!� 8 ���� G! , %������� 8! �&''0�%������/ ��� �� ��� � ������� � ������ ���� �� ������� � ��������� �������� ����� �� �$��"�

���4� =!� 3��� +!%!� + �������/� <!"!� � �������� 6!�! , 3���� <!�!�&''.� 3�� � ������� ���� ������ ���� ��� � ������ � ����� <�9($�� � �� ����� � ��$� ������ � �����C ����������� � ������������� ��"� ������ �� !$�''%�

���� ���8 ��� "!� ���� -!1! , <��$�� E! �&'':� 8 ���� ���������� ���� ������� � �� >"<� ������ � ������� ���� � � ���� ��� +�� �� � �������� � '�!�'$ �

����� "!�! , � � $��� �!+!�! �&''9� %��� ��� #��� � ������� ���� � �� � ������� H ����������� � ���2��� �� ������ ����������� � ��������� ������ � ������� � � ������ ����� !� �)��� ���� � $��% �

<=���� +! �&'')� >������� � ��� � ��������C ����� � ���������� �� �� ����� ��/ ��� ������ �� �� ���� ����� �������� ����������� � ����������� ������� � ��� ���� � ������������#� �����. ��#��"!�

� ������ 8!3!�! , � ��� %!+! �&''7� 3�� � ������� ���� � �� ��� ������� � ����� � � � 9. � �� �� 90 � )9� � �� ��$�! 9! O� ��� ��� � � � � �� � ������������� �� ��"� ������ �� %&!�%#%�

� ������ 8!3!� <��$�� �!�!� B ��� �!�!� - �� �� �!+! , � ��� %!+! �&''5�3�� ��������� ���� � �� ��� � ������ � ����� � � � 90� )9 � 9.��� �� � �C ���������� � 2� ��� ��� ������������ �� ��"� ������ �� %$� !!�

� 9::. =�� ��� �� E���� >������� %������� ������ ������ �� ����������� ��� 9')&H9'.)

9'.9 �! <! � 3�� �� ���

� ������ 8!3!�! , %������� 8! �&'(7� O� ��� ��� ����������� �� ����������� ���� ���� � �� ���� � ����� � � &5� �� �� � �� �.� )������� �� #�#�##'�

���� ��$�� "!� + ����$ � �!� %����� �!� %$ ����6� ��$ � +! , 6������ "!�&'''� < ���� ��� ����� �� �� � ��<75 � ����9 ��>�������� � ���� ��� ������� ������ )��� ���� $��� )��� ������ '''�''!�

���� �� Q! , ���$� ���� �! �&''5� 1�� ������� � ����� �� ������������ � � � ���� � ������ ����#� �����. � # ��#$"�

��� ;! , %���/�� >!�! �&''0� <������ ����� �� ��� � ������� ������� �� ��2��� �� ���� ��� � 9� �� ����� ����� � �" ��"��

- ����� �� �!E! , � ���� -! �9::)� 1� Q� � Q � �� >"<� ��������� ����� *���� �������� �� "'�"!�

- ����� �� �!E!� =�$� � � Q! , � ���� -! �9::9� E��� �� ���� >"<�������� �� ���� >"<��� �� �������� ��E� �������� � ��� � ��� ��� ��� ��� �������� &$� ' �

- ����� @!�! �&'(&� >��� � ������� � �������� +�� �� � '%/������ %"!��'&�

-���� %!-!�! , +��� E!�! �&'(7� ������� � ���� �� ������� ���������� ���� � �������� ���� � ������ �� ��$� � &5� ����� �� �$&��$#�

-���� %!-!�! , +��� E!�! �&'((� ������������� ���� ��� �� ����������� � �� ���� � ����� �� ���� ��$��� ���� � �&'��'��

-���� � "!"!� 3����� "!�! , +��� E!�! �&''0� E������� � ���� ������ ��� ����� � ����� ������ ������ � ��< ��>�� ���$� � �� � ����� � ������ �� ��"� ������ � �#$�� ��

J$�������� �!� ������ �� 8!� J���� ��� "!+!� @�/� $� <!=!� 6���� �!� �/� 6!�8���� "!1!� %�����$ � B!� -������ =!� 1$�� � 1!� <�$� � � 6! , G���+!@! �9:::� E�� �������� �������� ������ ��� � �� � ������������� ������ ��� '&$%�'&%&�

J$�������� �!� ������ =!� "�$� � "!� ������ �� 8!� B��$��� +!� <�$� � � 6!�1$�� � 1!J!� %�����$ � B!� 1���$�� 3! , G��� +!@! �&'''� ����$ � ��>"<� ������� � �������� ������ ��� � �� ������� �� �������� �� �&�� �

+��� E!�! , -���� %!-!�! �&'(.� � �$� ����� �� ��(�� )� � *��� ������ � ����#��� �����.� ���� �0 �������� ��"���� �� �%� ����#��� �����.�����+� ��� ,�- .��� ��� #&!�##%�

6 � ������ Q! , 6���� � Q! �&''5� �������� ��� ������� � ���� �� ����������� � � � ���� � ������ ����#� �����. � �%� "%�

3 �� �� �!�!� ���������� "!� 8 ����� B! , 8 � �� �� +!�! �&'''� 1� ��� �� ������ ��� ���� ��� �� ����� ��� �� ��� ���� � ��������� ���� � ������ �� �������� �� �""'��"""�

3����� 6!� P���� �! , � $��� 8! �9::9� G���� �� �������� ���� � ����� ������� ����� ��� % $�% !�

� 3�� � �!<!� "��� "!<!8! , B����� 1! �&''5� >������ ������� ��� ��� ������� � ��� � ������� �� �� � � ���� � ������ �� ��"� ������ �� �#&�� %�

� 3�� � �!<! , "������� +!-! �&'('� M��� �������� � ����� �� ��� ���� ��������� ���� ���� � �� ��� � �� ����� � � ������� � ����� ���� � � 2� ��$�� �� ��"� ������ �� �'������

� 3�� � �!<! , B����� 1! �&''5� J���#� ��� �� ��� ������� ����� ���� ���������� ���� � ������� �� �� � � ���� � ������ �� ��"� �������� $�%�$ '�

� 3�� � �!<! , B����� 1! �&'''� �������� ������ �� ������� ��� ��������� � ���� � ���� �� �� ��� �� �� �� �������� ����� ������ ���� �� �������� �� #" $�#"$%�

" ��� G! , ������� +!3! �9::&� � ���� �� �$ �� ����C � ��� ����� ��� � �� ����� ��� ��� �� � �������� � �"&��!&�

" ���� %!� ������ �!� � ������ 8! , 1��� -! �&''7 � �������������� ��� ���� �� �� ������ �� ������ �� � �������������� �� ���� ��� �� �� ������� ���������� � ����� ���� ��$%$�$�&�

" ���� %!� � ������ 8!� ������� �!� � ���� E!� %� ���� B!� 1��� -! ,3������� <! �&''7�� �� ������� ���������� � ���� ������� �� �������� ��� �� � ����� ������ �� � ���� ��� � ����� ������� � ����/��� ����� � ��� ������ ���� �������� �� �������� �� %�$�%"��

"�<� ��� +!@! , +������ "!B! �&'':� 8���������� � � � �������� � ������ ���� ���� ��� ���� ����� ��� � ����� ����� �������� )������� �� � � '��&�

"�<� ��� +!6!� 8 � �� �� +!�!� 6 � � ������ �!>! , ���� � >! �&'(9�1� ���������� � ����������� �� ��������� ��� ���� � �� ���� � ������� ���� � ����� �� �� � �! JJ! B �� ���� ����� � ������������ �����/���� �� "�$�"#��

"�$ ��� B! �&''5� � ������������ ���� ��� � ������� ���� � � &5 �� �� ��������� ��$�� " � � � ������ ���� �� ��"� ������ ��''#�'#��

"��� �!� <�/��� +!8! , ������ >! �9:::� J����� � /� ���� ������ ��������� �� �"8� ������� � �� ����� ���� ��� �� ���� ������� ���� �� �������� �� %!%��&"�

"���� � 6!<! , � ����� �! �&''0� >� � � ����� ����� ��� ����������� �� �� � �� 2� ��� ��� ����������� �� ����������� �������� � �� � � � ��� #�� ������ �� ��"� ������ �� $� �$" �

G���/� 1!� � 3�� � �!<! , B����� 1! �9::9� %��� ��� ������� ����������� ������ ���� ������� ����� � ��� ��� �� ������ � ����$� ������� �� ����%/����� �� �'!%���&%�

G������ �!@! �&''&� ��� � �� ����� ������� �� �� ����� ������+�� �� � �������� �� $#�$&'�

8 �� �� J!%! , 8 � �� �� +!�! �&''(� � ��� #����� �� ������ � ���� ��������� �� ��� � ������� ��� �� � ����� ���� � �� � � ���� ������ � ������ ���� �� �������� �� ' #%�' $�

8 � �� �� +!�! �9:::� 1� ����� � ���� ��� �� ������ � ����C ����� �� *���� �������� � '�%�'#'�

8���� �! �&'':� 1� �� ���� �� �� � �� ���� ����� � ��������� �BJ8����� ��� ����� � ���� � � � ���� � ������ �� �����/���� �� %���%"$�

8���� �! , - ���� � 6!"! �&'((� E��� ��� ����� � ��� �� � � ���� � �������� ��"� ������ ��� &!� #��

� ��� "! �&''(� ��� ������ ��� ������ ����� �� ''!�'���� � $��� �!+!�!� ����� "!�! , - ���� �!"!"!�! �&'':� <������ �

�� ��� �� ���� ��� ��������� ������� ������ � ��� �� ��������� ����� #��� � ������� �� ������� �� ���� � ������ �.� )��� ������ '$��'%%�

� � $��� �!+!�!� B � �� -!� =��� � "!�!8!� ����� "!�! , ���� �!+!�&''.� ������������� �� ������� �� ��������� � ���� ���� ��� ����� ������ ������ � ������� � � ���� � ������ &�� �� !� � �������� ��%''�%�'�

���������� 3!�!� <@ � �!� 3 ��� -!"! , 1������ �� �!�! �&''5� �� ������� ���������� � ���� ��� �� �� ������������ ���� ��� ���������� � ������� � �������� �� �������� �� $��� $#$�

%� � �� �! , " ���� %! �9::&� 3 ��� � ����$� �� ������ � ������� �������� �� "�"��"�""�

%���� <!6!� 8���$�� �!1!� GL3 ��� <!<!"! , ���� ���8 ��� "! �&''9� �"�����<� �� �� � ������ � ������ ������� �� ���� ��� �� � ��� �� �� � � �� '���� ���� +���� ���� ,�+ �� '&$!#�'&$!��

%������� 8! , ����� �! �&'(.� <���� ���2�� ����� �� ��(�� )� � *��� ��� ��� � ����#��� �����. /��� '� �������� ��"���� �� �%� ����#��������.� ����+� ��� ,�- .��� ��� ##��#%&�

%������� 8!� 6��� 4�� �� P!=!� " ���� 6!�!�! , @��������� <! �&'()� %� ����������� �� ����������� ��� ����#� � ����������� ��� �� � ����/�� �� � �$� ���� � �� ���� � ����� �� � �� ���������� �� �%'��! �

%���/�� >!�!� <� � � �!�!� ���� 6!�! , -����� �� +! �&'')� � ��������� �� ������� ��� �� ���� ������ ������� � ��� � ������� ��"� ������� �� &7(H&50!

%������ �!�! , "�A���� -!@! �&''&� <������ �� ��� ������ �� � � ���� ������� � ���� � �������� �������� ��� C ���������������������� !� � )��� ���� �� ' $�'$ �

1 � %!%! �9::9� <������ � ����������C ������ � �� ��� ����� ���%&$�%&%�

1��� -! �&''0� >���������� � ��� � �� �������� ������ ���$!#�$!"�

B����� 1!� � ��� -! , � 3�� � �!<! �&''5� %������/ ��� �� � ����� �������������� ������ � �� ������� � � � ������� � ���� � ��� ������������ �� �������� � !!&�!!!�

B����� 1!� G���/� 1! , � 3�� � �!<! �9::&� %�������� ������ ���� �������� ��� ��� ������ � ����$ �� ���� �� �������� ���� � ������� �������� �� ""!$�"!&$�

@ ��� �!+!� � ������� "!�!� " �3��� 6!"!� >���� %!�! , 1������ ���!�! �9:::� �������� ������ �� 2� � � �"8� � >"<� ������ �������� � �� ���� ���� �� %$!�%�&�

@���� @!=!� %���� ��� %!�! , <������ "! �&'(:� J���#� ��� �� �������� � � � ������ � ������� �� ���� ��� $ ���� ����� ���� )������� ��� '#!�'$��

;�� O!� 3 � �!E! , ������ %!�! �9::)� ������ � ������ � � ����� ����C ����� ������ ��� ������� �������R ����#� �����. � %�&�%�%�

P �� � =!� -���� �!� 3�����$� +!� 1��� -! , 3������� <! �&'':� ������������ ���� ��� �� �<>= � >�= ��>� � �� � � ������ ���� ����� �� �� ��>"<� ���� � � �������� �$)1 �� � #$ $�#$$&�

� 9::. =�� ��� �� E���� >������� %������� ������ ������ �� ����������� ��� 9')&H9'.)

<���� �� �� ������� � ������ � ������ � 9'.)