El registro fósil de Anacardiaceae en el Cenozoico Tardío del Noreste Argentino

Acta geológica li l loana 25 (1-2): 21–36, 2013 21

Brea, Mariana1,2; M. Jimena Franco11 Laboratorio de Paleobotánica, Centro de Investigaciones Científicas y Transferencia de Tecnología a la

Producción (CICyTTP-CONICET), Dr. Matteri y España SN (E3105BWA), Diamante, Entre Ríos. E-mails:[email protected], [email protected]

2 Facultad de Ciencia y Tecnología, Universidad Autónoma de Entre Ríos, Sede Diamante. Sarmiento y Et-chevehere SN (E3105XAB), Diamante, Entre Ríos.

Recibido: 12/10/12 – Aceptado: 27/02/13

El registro fósil de Anacardiaceae en el CenozoicoTardío del Noreste Argentino

Resumen — Las Anacardiaceae fueron un componente importante durante el CenozoicoTardío del Noreste Argentino y los registros se basan en leños petrificados, impresiones fo-liares y palinomorfos. Los ejemplares provienen de las formaciones Paraná (Mioceno Supe-rior), Ituzaingó, “Salto Chico” (Plioceno-Pleistoceno) y El Palmar (Pleistoceno Superior) en lasprovincias de Corrientes y Entre Ríos. El objetivo de esta contribución es reunir la informaciónpaleoflorística sobre la familia Anacardiaceae. Se analizan y discuten las afinidades botánicas,y se dan interpretaciones paleoecológicas, paleoclimáticas y paleofitogeográficas. El conjuntode evidencias permite sugerir que las Anacardiaceae del Cenozoico Tardío estuvieron vincula-das a un clima cálido, con representantes arbóreos y arbustivos adaptados a condicionesxéricas y estacionalidad y excepcionalmente algunos taxa estuvieron adaptados a condicionesmás húmedas, asociados a bosques ribereños.

Palabras clave: Anacardiaceae, Cenozoico Tardío, Noreste argentino, paleoecología, dis-tribución geográfica.

Abstract — The Anacardiaceae fossil record of Late Cenozoic from Northeastern Argen-tina. The Anacardiaceae were an important component of Late Cenozoic from NortheasternArgentina and consist mainly of petrified woods, leaf impressions and palynomorphs. Thematerials come from the Paraná Formation (Upper Miocene), Ituzaingó Formation, “SaltoChico” (Pliocene-Pleistocene) and El Palmar Formation (Upper Pleistocene) in the Corrientes andEntre Ríos provinces. The aim of this contribution is to provide information about the fossilrecord of Anacardiaceae. The botanical affinities are analyzed and paleoecological, paleoclimat-ical and paleophytogeographic relationships are discussed. The data suggest that in the LateCenozoic Anacardiaceae were linked to a warm climate, with trees and shrubs adapted toxeric conditions and seasonality and that some taxa were exceptionally adapted to humidconditions associated with riparian forests.

Keywords: Anacardiaceae, Upper Cenozoic, Northeastern Argentina, paleoecology, geogra-phical distribution.

—

INTRODUCCIÓN

Anacardiaceae R. Brown es una familiacompuesta por arbustos y árboles siempre-verdes o deciduos, con canales secretoresprincipalmente en las hojas, corteza y made-ra, de distribución pantropical, con algunosrepresentantes en regiones templadas de Eu-rasia y América; comprende 74 géneros yunas 600 especies (Muñoz, 2000; Stevens,2001 en adelante). En la Argentina existenen la actualidad 6 géneros (Astronium Jacq.,

Lithraea Hook. y Arn., Mauria Kunth, Schi-nopsis Engl., Schinus L., LoxopterygiumHook. F.), 33 especies y 11 variedades, delas cuales 6 especies de Schinus son endémi-cas (Zuloaga et al., 1999; Muñoz, 2000).

México y algunas regiones de Américadel Sur (por ejemplo, la región del Chaco enArgentina), son postulados como importan-tes centros de diversificación debido a sualta diversidad y su alto nivel de endemismo(com. pub. T. Terrazas-Salgado en Ramírez yCevallos-Ferriz, 2002, p. 534). El registrofósil de las Anacardiaceae en el Noreste Ar-gentino (NEA) (este trabajo), Noroeste Ar-

M. Brea & M. J. Franco: El registro fósil de Anacardiaceae en el Cenozoico Tardío...22

gentino (NOA) (Anzótegui et al., 2007 y ci-tas referenciadas allí) y en México (Manche-ster, 1977; Ramírez y Cevallos-Ferriz, 2002)podría ayudar a evaluar tales hipótesis.

Los registros fósiles de Anacardiaceae delCenozoico Tardío del NEA se basan en pali-nomorfos, impresiones foliares y leños petri-ficados (Lutz, 1979; Anzótegui y Garralla,1986; Anzótegui y Lutz, 1987; Brea, 1999;Brea et al., 2001, 2010, en prensa; Zucol etal., 2005; Anzótegui y Aceñolaza, 2008;Franco y Brea, 2008; Franco, 2009, 2011;Franco et al., en prensa).

El objetivo de este trabajo es reunir la in-formación paleoflorística de las Anacardia-ceae en el Cenozoico Tardío del Noreste ar-gentino y analizar el registro fósil con la fi-nalidad de poder realizar interpretacionespaleoecológicas, paleoclimáticas y paleofi-togeográficas.

MATERIALES Y MÉTODOS

Los materiales fósiles (ver Anexo 1) pro-vienen de la Formación Paraná (MiocenoSuperior) reconocida por primera vez porBravard (1858) y definida formalmente porAceñolaza (1976), de la Formación Ituzain-gó (Plioceno-Pleistoceno) definida por DeAlba (1953) y formalizada por Herbst (1971)y Herbst et al. (1976) donde le dan statusdefinitivo de Formación, de la “FormaciónSalto Chico” propuesta por Rimoldi (1962) yde la Formación El Palmar (Pleistoceno Su-perior) definida por Iriondo (1980) (fig. 1).Bajo el término informal de “Formación Sal-to Chico” suelen reunirse erróneamente a lasformaciones San Salvador (Plioceno-Pleisto-ceno) y El Palmar, por lo que el registro fó-sil podría corresponder a una o a ambasunidades litoestratigráficas antes menciona-das (fig. 1), las cuales no tienen ni contactolateral ni vertical (ver más detalles en Irion-do y Kröhling, 2007, 2008).

Los fósiles han sido hallados en 14 loca-lidades fosilíferas (fig. 2). En las provinciasde Corrientes y Entre Ríos, los ejemplaresprovienen de afloramientos naturales y can-teras y, en la provincia de Santa Fe, los datos

proceden de un pozo de perforación de YPF(Anzótegui y Garralla, 1986).

Las características ecológicas y distribu-ción de los taxones actuales filogenética-mente cercanos se utilizaron para realizarinferencias paleoecológicas, paleoclimáticasy paleofitogeográficas. Por este motivo, sólose consideraron para este análisis aquellostaxones cuyas afinidades botánicas a nivelde género y/o especie fueran confiables.

Carlquist (1977) formuló dos índices querelacionan la anatomía de la madera con laconductividad hídrica y con la disponibilidadde agua en el medio ambiente donde crecenlas plantas. Estos índices se denominan deVulnerabilidad (V = diámetro promedio delos vasos dividido por la densidad promediode los vasos) donde el índice es directamenteproporcional al diámetro e inversamente pro-porcional a la densidad de vasos por mm2 yMesomorfía (M = índice de vulnerabilidadmultiplicado por la longitud promedio de loselementos de vaso) que indica que es directa-mente proporcional al diámetro y a la longi-tud de los elementos vasales.

Un valor de V mayor a 1 indica que lasespecies son vulnerables a la cavitación y unvalor de V menor a 1 indica que son segurasen la conducción del agua y que tienen unamayor capacidad para soportar el estrés hí-drico o la congelación. Es decir, V es un indi-cador de la sensibilidad a los riesgos deembolias, y por lo tanto es usado para indi-car el grado de xeromorfismo o mesomorfía.Las maderas con valores bajos de V tienenvasos pequeños y numerosos y alta seguridaden la conducción. Por otro lado, los altosvalores de V son típicos de una buena efi-ciencia en la conducción del agua y estánasociados a vasos anchos y poco numerosos(Carlquist, 1977; Parra, 2010).

Valores de M mayores a 200 denotan unaestructura anatómica adaptada a condicio-nes mesomórficas, mientras que valores me-nores a 200 corresponden a maderas xero-mórficas (Carlquist, 1977; Parra, 2010).

Los anillos de crecimiento, la porosidad,el tipo de agrupamiento de los vasos, el diá-metro tangencial de los vasos, el número de


vasos por mm2, la longitud de los elementosde vasos, el tipo de placas de perforación, eltipo de parénquima axial, la presencia defibras septadas y de traqueidas vascularesfueron utilizados como indicadores pa-leoecológicos porque estos caracteres inter-

vienen en la conducción y seguridad en eltransporte del agua (Carlquist y Hoekman,1985; Wheeler y Baas, 1991, 1993; Lindorf,1994; Woodcock, 1994; Moglia y Giménezde Bolzón, 1998; Wheeler y Baas, 1991,1993; Poole y van Bergen, 2006; Wheeler et

Figura 1. A. Vista general de la Formación Ituzaingó en la LF Toma Vieja (Paraná, EntreRíos); B. Detalle de las arcillas de la Formación Paraná en la LF Toma Vieja; C. Detalle delas arenas con estratificación tangencial simple de la Formación Ituzaingó en la LF Curtiembre(Entre Ríos); D. Vista general de la Formación San Salvador en la cantera Scévola (Concordia,Entre Ríos); E. Vista general de la Formación El Palmar en la LF Nueva Escocia; F. Detalle dela Formación El Palmar en la cantera La Chola II (Colón, Entre Ríos).


al., 2007; Agarwal y Gupta, 2008; Gupta yAgarwal, 2008).

ABREVIATURAS USADASNEA, Noreste Argentino; NOA, Noroeste

Argentino; YPF, Yacimientos Petrolíferos Fis-cales; V, Índice de Vulnerabilidad; M, Índicede Mesomorfía; LF, Localidad fosilífera;MRVU, Museo Regional de Villa Urquiza,Entre Ríos; CID-PALBO, Colección Laborato-rio de Paleobotánica, Centro de Investigacio-nes Científicas y Transferencia de Tecnologíaa la Producción, Diamante, Argentina; PB-CTES, Colección Paleobotánica, Facultad deCiencias Exactas y Naturales y Agrimensura,Universidad Nacional del Nordeste, Corrien-tes, Argentina; LPPB, Colección Paleobotáni-ca, Museo de La Plata, La Plata, Argentina;

MAS-PALEOBOT, Museo de Ciencias Natura-les y Antropológicas “Profesor Antonio Serra-no”, Paraná, Argentina.

REGISTRO FÓSIL DE LA FAMILIAANACARDIACEAE EN EL NEA

En los sedimentos marinos de la Forma-ción Paraná en la localidad fosilífera (LF)Pozo Josefina (provincia de Santa Fe) se hanregistrado palinomorfos (Anzótegui y Garra-lla, 1986) asignados a Lithraea aff. brasi-liensis March., Schinus sp. y Astronium sp.(fig. 2, tabla 1). Schinus aff. terebinthifoliusRadii es la única impresión foliar registradade esta familia en la LF Villa Urquiza en laprovincia de Entre Ríos (fig. 2, tabla 1) (An-zótegui y Aceñolaza, 2008). Las maderas

Figura 2. Localidades fosilíferas. Perforación: 1, Pozo Josefina. Afloramientos: 2, Paraná; 3.Toma Vieja; 4. El Brete de Paraná; 5. Planta Potabilizadora; 6. Villa Urquiza; 7. Curtiembre;8. Ituzaingó; 9. Villa Olivari; 10. Punta del Rubio; 11. Parque Nacional El Palmar; 12. Con-cordia; 13. Península Gregorio Soler; 14. Santa Ana (modificado de Brea y Zucol, 2011).La región sombreada en América del Sur indica la ubicación de la Cuenca Del Plata.


fósiles fueron asignadas a Astroniumxylonportmannii Brea, Aceñolaza y Zucol, 2001(fig. 3, A-B), ejemplar hallado en la LF VillaUrquiza (Entre Ríos) y Astroniumxylon para-balansae Franco y Brea, 2008 (fig. 3, C-D)que ha sido registrado en la LF Toma Vieja,Entre Ríos (Anexo 1).

En la Formación Ituzaingó los registrosde palinomorfos provienen de las LF Ituzain-

gó, Villa Olivari y Punta del Rubio (fig. 2),todas ubicadas en la provincia de Corrientes,y se han asignado a Litharea aff. molloidesEngl. y Schinus sp. (tabla 1) (Anzótegui yLutz, 1987).

En los depósitos continentales más basa-les de la Formación Ituzaingó en la provin-cia de Entre Ríos se han registrado maderasfósiles asignadas a Astroniumxylon paraba-

Tabla 1. Registro de la familia Anacardiaceae en el Cenozoico tardío del Noreste argentino.PA. Formación Paraná (Mioceno Superior), IT. Formación Ituzaingó (Plio-Pleistoceno), SC.“Formación Salto Chico” (Plio-Pleistoceno), EP. Formación El Palmar (Pleistoceno Superior). 1.Anzótegui y Garralla, 1986; 2. Anzótegui y Lutz, 1987; 3. Anzótegui y Aceñolaza, 2008;4. Brea, 1999; 5. Brea et al., 2001; 6. Brea et al., 2010; 7. Franco, 2009; 8. Fran-co, 2011; 9. Franco y Brea, 2008; 10. Lutz, 1979; 11. Zucol et al., 2005 (Modificadode Brea y Zucol, 2011; Franco, 2011; Franco et al., en prensa).

X

X

X

X

X

X

PA IT

X

X

X

X

X

X

SC

X

EP

X

X

Referencias

1

2

1

2

3

1

5

7, 9

7

11

4, 6, 8, 10

10

Órgano

Polen

Polen

Polen

Polen

Hojas

Polen

Leño

Leño

Leño

Leño

Leño

Leño

Afinidad botánica

Lithraea brasiliensis

March.

Lithraea aff.

molloides Engl.

Schinus L.

Schinus fasciculata

(Griseb.) I. M. Jo-

hnst. y S. balansae

Engl.

Schinus

terebinthifolia Raddi

Astronium balansae

Engl. y Schinopsis

balansae Engl.

Astronium urundeuva

(Fr. Allem.) Engl.

Astronium balansae

Engl.

Astronium urundeuva

(Allemão) Engl.

Schinopsis Engl.

Schinopsis Engl.

Schinopsis balansae

Engl. y S. lorentzii

(Gris.) Engl.

Lithraea aff.

brasiliensis March.

Litharea aff.

molloides Engl.

Schinus sp.

Schinus sp.

Schinus aff.

terebinthifolius Radii

Astronium sp.

Astroniumxylon

portmannii Brea,

Aceñolaza y Zucol,

2001

Astroniumxylon

parabalansae Franco

y Brea 2008

Astroniumxylon

bonplandianum

Franco, 2009

Schinopsixylon sp.

Schinopsixylon heckii

Lutz, 1979

Schinopsixylon

herbstii Lutz, 1979

Anacardiaceae


lansae (fig. 3, E-G) provenientes de la LFCurtiembre y Toma Vieja (Franco 2009,2011), Astroniumxylon bonplandianum Fran-co, 2009 (fig. 3, H-I) halladas en la LFToma Vieja y LF Arroyo El Espinillo (Franco,2009, 2011) (fig. 2, tabla 1, Anexo 1), aSchinopsixylon herbstii Lutz, 1979 recupera-das en la LF El Brete (Lutz, 1979) y a Schi-nopsixylon heckii Lutz, 1979 (fig. 3, J-L) re-gistradas en la LF Planta Potabilizadora yLF Curtiembre (Franco, 2011).

De la “Formación Salto Chico” provienendos ejemplares de Schinopsixylon heckii de laLF Concordia, Entre Ríos (Lutz, 1979). Final-mente, en la Formación El Palmar sólo sehan hallado ejemplares de maderas permine-ralizadas asignadas a Schinopsixylon heckii(fig. 3, M-N) en las LF de Península GregorioSoler y Santa Ana (Brea 1999; Brea et al.,2010) y un ejemplar asignado a Schinop-sixylon sp. fue hallado en el Parque NacionalEl Palmar (Zucol et al., 2005) (fig. 2, tabla1, Anexo 1).

DISCUSIONES

INTERPRETACIONES PALEOECOLÓGICASY PALEOCLIMÁTICAS

Astroniumxylon portmannii y Astro-niumxylon parabalansae, hallados en la For-mación Paraná, presentan anillos de creci-mientos indistinguibles o ausentes y porosi-dad difusa con tendencia a la disposicióndiagonal (Franco y Brea, 2008). Este patrónde disposición de los vasos es especialmentecomún en taxones sujetos a climas estacio-nalmente secos y ocurren tanto en floras tro-picales como templadas, sin embargo sonmás comunes en regiones subtropicales(Wheeler y Baas, 1991; Segala Alves y An-gylossy-Alfonso, 2000; Carlquist, 2001).

En estos leños fósiles los elementos devaso son de talla moderada, no superan los200 µm, y son cortos, con longitudes mediasque no superan los 400 µm. Además, el por-centaje de vasos agrupados varía desde 14%a 43%, la densidad es menor de 8 vasos pormm2 y las placas de perforación son exclusi-vamente simples (tabla 2). Una baja fre-cuencia de vasos es característica de espe-

cies tropicales de bajas altitudes (Wheeler yBaas, 1991, 1993), por lo que podría estarindicando un clima cálido. Asimismo, loselementos de vaso en función de la aridez,decrecen en diámetro y largo, aumentan elgrosor de la pared celular y se agrupan paraprevenir el colapso bajo condiciones de pre-siones negativas. Esto ha sido consideradocomo una estrategia para una segura con-ducción del agua (Moglia y Giménez de Bo-lzón, 1998). Por ello, los vasos de talla mo-derada, cortos a muy cortos estarían rela-cionados con la seguridad en el transportede agua debido a que son menos suscepti-bles a generar embolias (Baas et al., 2004).En las especies actuales del Hemisferio Sureste tipo de vegetales es asociado a regionesde climas tropicales de bajas altitudes (Whe-eler y Baas, 1991; Wheeler et al., 2007).

El parénquima axial de estos leños mio-cénicos es apotraqueal escaso y difuso agre-gado y paratraqueal vasicéntrico, confluente.En las floras recientes el parénquima difusoes más común en climas templados que entropicales e indican condiciones xéricas(Baas et al., 2004). El parénquima vasicén-trico, confluente y aliforme es usualmentemás común en las floras tropicales que enlas templadas (Wheeler y Baas, 1991; Whe-eler et al., 2007). La presencia de radioscon canales secretores radiales y la ausenciade parénquima aliforme, aliforme a con-fluente y parénquima bandeado en ejempla-res actuales están relacionados con especiestempladas y caducifolias (Agarwall y Gupta,2008; Gupta y Agarwal, 2008).

El valor de V observado en ambos taxa essuperior a 10 y el de M varió entre 4899 y7343 (tabla 2). Estos ejemplares mostraroncaracteres mesomórficos; a medida que másse aleja el valor de V de la unidad, significaque los taxa presentan una mayor orienta-ción a mostrar estrategias para conducirgrandes volúmenes de agua en poco tiempo(mayor eficiencia en la conductividad) encontraposición a las especies de zonas secasen donde el xilema está preparado para op-timizar y asegurar la conducción (Parra,2010; León, 2005).


Lithraea aff. brasiliensis, Schinus sp. yAstronium sp. preservados como palinomor-fos avalan la existencia de elementos adap-tados a condiciones semiáridas a áridas. Lasimpresiones foliares de Schinus aff. terebin-thifolius afines a Schinus terebinthifolia re-velan la presencia de estratos arbustivos debosques ribereños, adaptados a un microcli-ma vinculado a las llanuras de inundaciónde los ríos controlados preferentemente porel factor humedad (Anzótegui y Aceñolaza,2008).

Por otro lado, los leños fósiles afines aAnacardiaceae de la Formación Ituzaingópresentan anillos de crecimiento indistingui-bles a distinguibles, porosidad difusa a semi-circular, elementos de vasos predominante-mente solitarios, porcentaje de vasos agru-pados superior a 30%, diámetro promediotangencial del vaso menor a 110 µm, es de-cir, de tamaño pequeño a extremadamentepequeño, de 12 a 20 vasos por mm2 (mode-radamente numerosos), elementos de vasosmuy cortos, con una longitud menor a 350

µm, presencia de traqueidas vasculares yengrosamientos espiralados, parénquimaparatraqueal escaso, vasicéntrico, confluentey parénquima apotraqueal difuso-agregado.El valor de V varía entre 4 y 8 y el M entre800 y 2000, mostrando especies mesomórfi-cas pero con una marcada orientación haciacondiciones que garanticen la seguridad delos tejidos (tabla 2).

La presencia de parénquima axial apo-traqueal y vasicéntrico, la porosidad difusay las fibras no septadas en ejemplares actua-les se correlacionan con hábitos siemprever-des y climas tropicales (Agarwall y Gupta,2008; Gupta y Agarwal, 2008). La combina-ción de estos caracteres fueron observadasen las especies de Schinopsixylon sp.

Algunos de estos caracteres xilemáticosencontrados en los leños de Anacardiaceaede la Formación Ituzaingó como: disposi-ción semicircular de los vasos, engrosamien-tos espiralados, parénquima escaso y presen-cia de canales radiales (Franco, 2011) po-drían estar indicando la presencia de un cli-

Tabla 2. Caracteres anatómicos utilizados para calcular el Índice de Vulnerabilidad (V) yMesomorfía (M): Diámetro tangencial promedio de vasos (DTV), Densidad promedio de vasospor mm2 (DV), Longitud promedio de los elementos vasales (LEV). Porcentaje de vasos soli-tarios (PVS), porcentaje de agrupación de vasos (PAV).

LEV (µm)

284

377

346

183

?

176

240

216

250

Formación Paraná

Astroniumxylon portmannii

Astroniumxylon parabalansae

Formación Ituzaingó

Astroniumxylon parabalansae

Astroniumxylon bonplandianum

Schinopsixylon herbstii


Formación"Salto Chico" San

Salvador? y/o El Palmar?


Formación El Palmar



Taxones PVS PAV V MDVDTV (µm)

85,5%

57%

65%

55%

?

67%

80%

52%

69,5%

14,5%

43%

35%

45%

?

33%

20%

48%

30,5%

25,86

12,98

5,64

4,4

8,31

6,66

8

3,82

2,02

7343,43

4898,59

1952,43

805,2

?

1173,33

1920

826

506,33

7

8

14

20

13

12

14

17

39

181

104

79

88

108

80

104

65

80


Figura 3. A-D, Formación Paraná. A-B, Astroniumxylon portmannii, MRVU 111. A, vistageneral de la sección transversal. B, vista general de la sección tangencial. C-D, Astro-niumxylon parabalansae, CID-PALBO 22. C, sección transversal mostrando un vaso múltipleradial. D, vista general de la sección tangencial. E-L, Formación Ituzaingó. E-G, Astro-niumxylon parabalansae, CID-PALBO 81. E, sección transversal. F, sección longitudinal tangen-cial, la flecha indica un canal secretor en un radio multiseriado. G, sección longitudinal radial.H-I, Astroniumxylon bonplandianum, CID-PALBO 91. H, sección transversal. I, sección longi-tudinal tangencial, la flecha indica un canal secretor en un radio multiseriado. J-L, Schinop-sixylon heckii. J, sección transversal de CID-PALBO 74. K, sección radial de MAS-PALEOBOT266. L, sección longitudinal tangencial de MAS-PALEOBOT 266. M-N, Formación El Palmar.M-N, Schinopsixylon heckii, CID-PALBO 12. M, sección transversal. N, sección longitudinaltangencial. Las flechas indican los canales radiales. Escala: A-B= 100 µm; C-J, L y N= 50µm; K= 10 µm; M= 100 µm.


ma con estacionalidad marcada (Gupta yAgarwal, 2008). Además, la presencia de tra-queidas vasculares significa una gran venta-ja para los representantes de familias que sedesarrollan en climas áridos o marcadamen-te estacionales (Carlquist, 2007).

Asimismo se observaron caracteres quecontribuyen a evitar el colapso y/o embolias,optimizar y asegurar la conducción hídrica:porcentaje de vasos agrupados superior al30%, vasos de tamaño pequeño a extremada-mente pequeños, muy cortos, moderadamen-te numerosos, presencia de traqueidas vascu-lares, placas de perforación simples y parén-quima vasicéntrico confluente (Carlquist,1984, 1988, 2001; Wheeler y Baas, 1991;Roth y Giménez de Bolzón, 1997; Moglia yGiménez de Bolzón, 1998; Baas et al.,2004). Ésto se puede relacionar con una ten-dencia de los ejemplares a exponer caracte-res indicadores de xerofismo mostrando es-trategias para optimizar y asegurar la con-ducción.

Los palinomorfos registrados en la For-mación Ituzaingó asignados a Litharea aff.molloides y Schinus sp., son indicadores debosques húmedos y secos respectivamente(Anzótegui y Lutz, 1987).

Durante el Pleistoceno Superior (Forma-ción El Palmar) los ejemplares de Schinop-sixylon heckii (Brea, 1999; Brea et al., 2010)y Schinopsixylon sp. (Zucol et al., 2005) secaracterizaron por la presencia de anillos decrecimientos indistinguibles a distinguibles,vasos mayormente solitarios, de tamaño pe-queño, siendo su diámetro medio menor a los100 µm, muy cortos con una longitud menor alos 300 µm, la densidad de vasos por mm2

oscila de pocos a numerosos; el porcentaje devasos agrupados varía entre el 30% y el 48%(tabla 2), el parénquima es apotraqueal difu-so agregado, paratraqueal vasicéntrico, ali-forme y confluente, las placas de perforaciónson exclusivamente simples, el valor de V esinferior a 5 y el de M es inferior a 1000 (tabla2). Estos caracteres contribuyen a la seguri-dad hídrica y son característicos de ambientesáridos (Carlquist, 1977, 1984; Lindorf, 1994;Giménez de Bolzón y Moglia, 1998; Schwein-gruber et al., 2008).

Las tendencias anatómicas encontradasen los leños fósiles de Anacardiaceae delNEA son: una gran proporción de vasosagrupados y múltiples radiales, vasos de diá-metros pequeños y cortos, placas de perfora-ción simples, presencia de traqueidas, pun-teaduras intervasculares alternas, anillos decrecimiento pocas veces distinguibles y tilo-sis. En general, se observó una mayor orien-tación hacia la seguridad que en la eficien-cia en la conducción hídrica, por lo que sepodría proponer que estos caracteres anató-micos estarían mostrando especies adapta-das mayormente a un clima seco.

Todos los ejemplares con afinidad aAnacardiaceae del NEA presentan canalesradiales. Se ha propuesto que la presenciade este carácter es más común en especiestropicales que templadas y se ha demostradoque la asimetría en la distribución de lasmaderas con canales observada en maderasactuales (más comunes en los trópicos) tam-bién se ve reflejada en el registro fósil (Whe-eler y Baas, 1991).

Por otro lado, las maderas estudiadas tie-nen un V mayor a 1 y un M mayor a 200 (ta-bla 2) lo que indicaría que las maderas sonmesomórficas, vulnerables a la embolia yeficientes en el transporte del agua. El 75%de las maderas fósiles tiene un V menor a 10y un 25% mayor a 10. Esto indica que hayuna tendencia de las especies fósiles a pre-sentar caracteres xeromórficos al igual quelas especies actuales que se desarrollan en elChaco argentino (Roth y Giménez de Bolzón,1997, 2006; Moglia y Giménez de Bolzón,1998). Asimismo, se observan diferenciasmarcadas en estos índices en los ejemplaresprovenientes de las diferentes formacionesgeológicas. Los valores más altos fueron losobtenidos para los leños de anacardiáceasmiocénicos (Formación Paraná).

Las inferencias paleoecológicas y pa-leoclimáticas a partir del estudio del xilemasecundario de las Anacardiaceae indican unclima cálido durante la depositación de lasformaciones mencionadas. Además, en laFormación Paraná los caracteres anatómicosde las Anacardiaceae muestran especiesmesomórficas con una orientación hacia la


Tabla 3. Registro fósil de las Anacardiaceae y preferencia de hábitat, fenología, hábito y dis-tribución del pariente actual más cercano. Abreviaturas usadas: Tipo de bosques: BS = bos-que seco, BH = bosque húmedo; Fenología: E = siempreverde, D = deciduos; Hábitat: Ar =árboles, Ab = arbustos. Datos tomados de: Tortorelli (1956); Muñoz (2000); Roth y Gimé-nez (2006); Franco (2011).

Astroniumxylonportmanii

Astroniumxylonparabalaceae

Astroniumxylonbonplandianum

Schinus aff.terebinthifolium

Lithraea aff.brasiliensis

Lithraea aff.molloides

Schinus sp.

Schinopsixylonheckiiy S. herstii

Taxón Preferenciade hábitat

SDTFs desde zonashúmedas hastasecas. ProvinciaBiogeográfica delas Yungas, Distritode las Selvas enTransición. EnBrasil vive tanto encatingas y cerrado,como en la florestapluvial.

Característico delestrato más alto dela selva higrófilaribereñaProvinciaBiogeográficaParanaense.

SDTFs desde zonashúmedas hastasecas.

Crece en la selvarivereña, es partede la provinciaParanaense.

ProvinciaBiogeográficaParanaense

ProvinciaBiogeográficaParanense,prolongándose porlas selvasmarginales y laProvinciaBiogeográficaChaqueña.

ProvinciaBiogeográficaChaqueña

ProvinciaBiogeográficaChaqueña

Pariente actualmás cercano

Astroniumurundeuva Engl.

Astronium balansaeEngl.

Astroniumurundeuva Engl.

Schinusterebinthifolia Raddi

LithraeabrasiliensisMarchand

Lithraea molleoides(Vell.) Engl.

Schinus fasciculata(Griseb.) I.M.Johnst. ySchinopsisbalansae Engl.

Schinopsisbalansae Engl. yS. lorentzii (Gris.)Engl

Tipo debosques

BH

BH

BH

BH

BH

BS,BH

BS

BS

Feno-logía

D

D

D

E

E

E

E

E

Hábito

Ar(5-30 m)

Ar(6-25 m)

Ar(5-30 m)

Ab (2-5m) o Ar(4-10 m)

Ar(3-8 m)

Ar(3-8 m)

Ab2-5 (7) m

Ar(10-25

m)

Distribución

Este de Brasil,Bolivia, Paraguay ynoroeste de laArgentina.

Paraguay yArgentina: DistritoOriental de laProvincia Chaqueña(Chaco, Santa Fe yCorrientes)

Este de Brasil,Bolivia, Paraguay ynoroeste de laArgentina.

Nativa del sudestede Brasil, este deParaguay ynordeste deArgentina

Sur de Brasil,Uruguay y Norestede Argentina (EntreRíos y Misiones)

Sur de Bolivia ynoroeste de laArgentina

Bolivia, Uruguay,Paraguay yArgentina.Brasil, Bolivia,Paraguay yArgentina

Brasil, Bolivia,Paraguay yArgentinaBolivia, oeste deParaguay yArgentina


seguridad hídrica, mientras que para las for-maciones Ituzaingó y El Palmar se observauna mayor tendencia de caracteres xilemáti-cos con adaptaciones a climas áridos. Estasdiferencias observadas en los caracteres ana-tómicos de las maderas están relacionadascon el marcado desmejoramiento climáticoevidenciado durante el Mioceno (Zachos etal., 2001) y el levantamiento andino neóge-no. Estos eventos provocaron la expansión deregiones semiáridas favoreciendo el desarro-llo de vegetación adaptada a condicionesxéricas.

INTERPRETACIONESPALEOFITOGEOGRÁFICAS

Teniendo en cuenta la distribución de susanálogos modernos, Astronium balansaeEngl., Astronium urundeuva Engl., Schinusterebinthifolia, Schinus fasciculata (Griseb.)I.M. Johnst., Lithraea brasiliensis, Lithraeamolleoides, Schinopsis balansae Engl. y Schi-nopsis lorentzii (Gris.) Engl., (tabla 3), lasevidencias paleobotánicas de las Anacardia-ceae del NEA sugieren una vegetación com-parable con la que actualmente se desarrollaen los Bosques Neotropicales Estacionalmen-te Secos definidos por Prado (2000) y Pen-nington et al. (2000), en el núcleo Misiones,en el Chaco húmedo y seco y en la Selva Tu-cumano-Boliviana (Núcleo Piedemonte) (ta-bla 3).

Las Anacardiaceae, junto con las Faba-ceae y las Bignoniaceae, se encuentran entrelas familias dominantes de los Bosques Neo-tropicales Estacionalmente Secos (Penning-ton et al., 2004). El registro paleobotánicodel NEA refleja una gran riqueza y dominan-cia paleoflorística de las anacardiáceas (ta-bla 3), lo que permite suponer que fue uncomponente importante dentro de las pa-leocomunidades cenozoicas que habitaron laregión.

Las especies actuales más afines de laFamilia Anacardiaceae son característicasde las regiones subtropicales y tropicales deAmérica del Sur (tabla 3). El método delanálogo moderno sugiere que probablemen-te los taxones fósiles asignados a Astro-niumxylon formaron parte de los Bosques

Neotropicales Estacionalmente Secos (Pradoy Gibbs, 1993; Prado, 1995; Pennington etal., 2000; Prado, 2000). La distribución ac-tual de sus parientes actuales más cercanos,Astronium balansae y Astronium urundeuva(fig. 4), es considerada relictos fragmenta-dos de estos bosques que actualmente se en-cuentran reducidos a comunidades aisladasen el norte de Argentina, sudeste de Bolivia yBrasil, pero que en el pasado tuvieron unaextensión mayor y continua en América delSur (tabla 3). Astronium urundeuva es consi-derado como un indicador confiable de estetipo de vegetación (Gosling et al., 2003;Mayle, 2004; Mayle et al., 2004) y apoya lahipótesis de la existencia de una formacióncontinua de los Bosques Neotropicales Esta-cionalmente Secos en el este de América delSur y la existencia del arco Pleistocénicopropuesto por Prado y Gibbs (1993). Los re-gistros paleoxilológicos del NEA no sóloamplían el área de distribución de Astro-nium más al sur y este que en la actualidad,sino también que avalan la postura propues-ta por Prado (2000) para los Bosques Neo-tropicales Estacionalmente Secos.

La ocurrencia y abundancia de Anacar-diaceae desde el Mioceno Superior soportanla existencia de áreas dominadas por bos-ques tropicales caducifolios y/o siemprever-des integrados por especies arbóreas y ar-bustivas. Los taxones fósiles estarían adap-tados tanto a condiciones semiáridas comoa húmedas conformando bosques secos yhúmedos.

CONSIDERACIONES FINALES

1. El conjunto de evidencias paleobotáni-cas permite sugerir que las Anacardiaceaefueron abundantes y tuvieron una alta rique-za específica durante el Cenozoico Tardío enel NEA.

2. Los valores de V y el M obtenidos enlos taxa fósiles, demuestran que las especiesfueron mesomórficas pero con una marcadaorientación hacia condiciones que garanti-cen la seguridad de los tejidos xilemáticos.Los caracteres anatómicos que contribuyerona evitar el colapso y optimizar la conducción


Figura 4. Distribución geográfica de Astronium balansae (círculos grises) y Astronium urun-deuva (círculos negros). Los símbolos sólidos corresponden a ejemplares de herbarios y cita-dos en publicaciones recientes y los símbolos huecos son citados en listas florísticas (tomadoy modificado de Prado y Gibbs, 1993).


Anexo 1. Listado de los ejemplares preservados como palinomorfos, impresiones foliares ymaderas permineralizadas asignados a la Familia Anacardiaceae del Cenozoico tardío delNoreste argentino.

Lithraea aff.brasiliensis

Schinus sp.

Astronium sp.

Schinus aff.terebinthifolius

Astroniumxylonportmannii

Astroniumxylonparabalansae

Litharea aff.molloides Engl.

Schinus sp.







Schinopsixylonherbstii






Schinopsixylon sp.

Ejemplares Nº de colección Formación Localidad fosilífera Referencia

MRVU-IF 105, 106

MRVU 111

CID-PALBO 22

CID-PALBO 26

CID-PALBO 78

CID-PALBO 81

CID-PALBO 27

CID-PALBO 88

CID-PALBO 91

PB-CTES 2925 y4909

MAS-PALEOBOT 266

CID-PALBO 74

PB-CTES 4826 y4906

LPPB 1281

CID-PALBO 12

CID-PALBO 2

Paraná

Paraná

Paraná

Paraná

Paraná

Paraná

Ituzaingó

Ituzaingó

Ituzaingó

Ituzaingó

Ituzaingó

Ituzaingó

Ituzaingó

Ituzaingó

Ituzaingó

Ituzaingó

Ituzaingó

"Salto Chico"

El Palmar

El Palmar

El Palmar

Pozo Josefina

Pozo Josefina

Pozo Josefina

Villa Urquiza

Villa Urquiza

Toma Vieja

Ituzaingó, Villa Olivariy Punta del Rubio

Ituzaingó, Villa Olivariy Punta del Rubio

Toma Vieja

Paraná

Curtiembre

Toma Vieja

Toma Vieja

Arroyo El Espinillo

El Brete

Planta PotabilizadoraParaná

Curtiembre

Concordia

Península GregorioSoler

Santa Ana

PN El Palmar

Anzótegui y Garralla,1986



Anzótegui yAceñolaza, 2008

Brea et al., 2001

Franco y Brea, 2009

Anzótegui y Lutz,1987

Anzótegui y Lutz,1987

Franco, 2009

Franco, 2011

Franco, 2011

Franco, 2009

Franco, 2011

Franco, 2011

Lutz, 1979

Franco, 2011

Franco, 2011

Lutz, 1979

Brea, 1999

Brea et al., 2010

Zucol et al., 2005


hídrica fueron la presencia de vasos agrupa-dos superior al 30%, vasos de tamaño pe-queño a extremadamente pequeños, muycortos, moderadamente numerosos, presen-cia de traqueidas vasculares, placas de per-foración simples y parénquima axial vasicén-trico y confluente.

3. La presencia de canales secretores ra-diales y la ausencia de parénquima axialaliforme, aliforme a confluente y parénqui-ma bandeado en las Anacardiaceae actualesestá relacionado con especies de hábito ca-ducifolio. Mientras que, la presencia de pa-rénquima axial apotraqueal y vasicéntrico,porosidad difusa y fibras no septadas enejemplares actuales de esta misma familiase correlaciona con hábitos siempreverdes.Los ejemplares fósiles de Ancardiaceae delCenozoico Tardío en el NEA avalan la exis-tencia de áreas dominadas por bosques tro-picales caducifolios y/o siempreverdes.

4. Las anacardiáceas fósiles tanto arbó-reas como arbustivas estuvieron vinculadasa un clima cálido, adaptados tanto a condi-ciones xéricas con estacionalidad marcada,conformando áreas boscosas secas, como asítambién a condiciones más húmedas vincu-ladas a los cursos de agua, dando origen abosques ribereños. El método del análogomoderno sugiere que probablemente lostaxones fósiles formaron parte de los Bos-ques Neotropicales Estacionalmente Secos.

5. El deterioro climático ocurrido a nivelmundial durante el Mioceno y la expansiónde grandes regiones semiáridas con vegeta-ción xérica es coincidente con los resultadosobtenidos en este trabajo.

AGRADECIMIENTOS

Esta contribución fue presentada en el ISimposio del Mioceno-Pleistoceno del Centroy Norte de Argentina realizado en septiem-bre de 2012 en la ciudad de Tucumán. Agra-decemos la oportunidad a los organizadoresde dicho evento de poder presentar el trabajoextendido en Acta geológica lilloana. Los au-tores expresan su agradecimiento a R. Her-bst, a un revisor anónimo y al editor por suscomentarios y sugerencias. Este trabajo es

una contribución al proyecto PICT 2008 N°0176 (ANPCyT).

BIBLIOGRAFÍA

Aceñolaza, F. G. 1976. Consideraciones bioestratigrá-ficas sobre el Terciario marino de Paraná y al-rededores. Acta Geológica Lilloana 3: 91-107.

Agarwal, M. y S. Gupta. 2008. Wood Anatomy ofSapindales. Bishen Singh Mahendra Pal Singh,172 pp.

Anzótegui, L. M. y S. S. Garralla. 1986. Estudio Pa-linológico de la Formación Paraná (MiocenoSuperior) (Pozo “Josefina”, Provincia de Santa Fe,Argentina). I Parte – Descripción Sistemática.Facena 6: 101-177.

Anzótegui, L. M. y A. I. Lutz. 1987. Paleocomunida-des vegetales del Terciario superior (FormaciónItuzaingó) de la Mesopotamia argentina. Revistade la Asociación de Ciencias Naturales del Litoral18: 131-144.

Anzótegui, L. M. y P. G. Aceñolaza. 2008. Macroflo-ristic assemblage of the Paraná FormationMiddle - Upper Miocene) in Entre Ríos (Argenti-na). Neues Jahrbuch fur Geologie und Paläonto-logy 248: 159-170.

Anzótegui, L. M.; Y. Horn y R. Herbst. 2007. Paleoflo-ra (Fabaceae y Anacardiaceae) de la FormaciónAndalhuala (Plioceno Inferior), provincia de Cata-marca, Argentina. Ameghiniana 44: 525-535.

Baas, P.; F. W. Ewers; S. D. Davis y E. A. Wheeler.2004. Evolution of xylem physiology. En: Hemsley,A. R. y Poole, I. (Eds.), The evolution of plantphysiology, Linnean Society Symposium Series21: 273-295. Linnean Society of London, Else-vier Academic Press, Londres.

Bravard, A. 1858. Monografía de los terrenos mari-nos terciarios de las cercanías del Paraná. Im-prenta del Registro Oficial, Paraná. 107 pp.(Reimpresión Imprenta del Congreso de la Na-ción, 1995).

Brea, M. 1999. Leños fósiles de Anacardiaceae yMimosaceae de la Formación El Palmar (Pleisto-ceno superior), del Departamento Concordia,provincia de Entre Ríos. Ameghiniana 36: 63-69.

Brea, M. y A. F. Zucol. 2011. The Paraná-ParaguayBasin: Geology and Paleoenvironments. En: Al-bert J. y Reis R. (Eds.), Historical Biogeographyof Neotropical Fresh Water Fishes: 69-87. Uni-versity of California Press, Londres.

Brea, M.; P. G. Aceñolaza y A. F. Zucol. 2001. Estudiopaleoxilológico en la Formación Paraná, EntreRíos, Argentina. XI Simposio Argentino de Pale-obotánica y Palinología. Asociación PaleontológicaArgentina, Publicación Especial 8: 7-17, BuenosAires.

Brea, M.; A. F. Zucol y N. Patterer. 2010. Fossilwoods from late Pleistocene sediments from ElPalmar Formation, Uruguay Basin, Eastern Argen-


tina. Review of Palaeobotany and Palynology 163:35-51.

Brea, M.; A. F. Zucol y M. J. Franco (en prensa).Paleoflora de la Formación Paraná (MiocenoSuperior) Cuenca Chaco-Paranense, Argentina.Publicación Especial de la Asociación Paleonto-lógica Argentina.

Carlquist, S. 1977. Ecological factors in wood evolu-tion: a floristic approach. American Journal ofBotany 64: 887-896.

Carlquist, S. 1984. Vessel grouping in dicotyledonwood: significance and relationship to imperforatetracheary elements. Aliso 10: 505-525.

Carlquist, S. 1988. Tracheid dimorphism: a new pa-thway in evolution of imperforate tracheary ele-ments. Aliso 12: 103-118.

Carlquist, S. 2001. Comparative Wood Anatomy. Sys-tematic, Ecological, and Evolutionary Aspects ofDicotyledon Wood. Springer Series in WoodScience, Springer, 448 pp.

Carlquist, S. 2007. Wood anatomy of Crossosomata-les: patterns of wood evolution with relation tophylogeny and ecology. Rancho Santa Ana BotanicGarden 24: 1-18.

Carlquist, S. y D. A. Hoekman. 1985. Ecological woodanatomy of the woody southern Californian flora.IAWA Bulletin new series 6: 319-347.

De Alba, E. 1953. Geología del alto Paraná en relacióncon los trabajos de derrocamiento entre Ituzaingóy Posadas. Revista de la Asociación GeológicaArgentina 8: 129-161.

Franco, M. J. 2009. Leños fósiles de Anacardiaceaeen la Formación Ituzaingó (Plioceno), Toma Vieja,Paraná, Entre Ríos, Argentina. Ameghiniana 46:587-604.

Franco, M. J. 2011. Estudios paleobotánicos de laFormación Ituzaingó (Plioceno-Pleistoceno), Cuen-ca del Río Paraná, Argentina. Tesis Doctoral,Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y Natura-les, Universidad Nacional de Córdoba (inédito)368 p. Córdoba.

Franco, M. J. y M. Brea. 2008. Leños fósiles de laFormación Paraná (Mioceno medio), Toma Vieja,Paraná, Entre Ríos, Argentina: Registro de bos-ques secos mixtos. Ameghiniana 45: 699-718.

Franco, M. J.; M. Brea; O. Orfeo y A. F. Zucol (enprensa). La Paleoflora de la Formación Ituzaingó,Argentina. Publicación Especial de la AsociaciónPaleontológica Argentina.

Gosling, W. D.; F. E. Mayle; T. J. Killeen; M. Siles; L.Sanchez y S. Boreham. 2003. A simple andeffective methodology for sampling modern pollenrain in tropical environments. The Holocene 13:613-618.

Gupta, S. y M. Agarwal. 2008. Wood anatomy ofAnacardiaceae from India with special referenceto the systematic position of Rhus. IAWA Journal29: 79-106.

Herbst, R. 1971. Esquema estratigráfico de la provin-cia de Corrientes, República Argentina. Revista

de la Asociación Geológica Argentina 26: 221-243.

Herbst, R.; J. N. Santa Cruz y L. L. Zabert. 1976.Avances en el conocimiento de la estratigrafía dela Mesopotamia Argentina, con especial referen-cia a la provincia de Corrientes. Revista de laAsociación de Ciencias Naturales del Litoral 7:101-121.

Iriondo, M. H. 1980. El Cuaternario de Entre Ríos.Revista de la Asociación de Ciencias Naturalesdel Litoral 11: 125-141.

Iriondo, M. H. y D. Kröhling. 2007. La Formación ElPalmar (informalmente Fm Salto Chico) y el acuí-fero San Salvador. Entre Ríos. V Congreso Ar-gentino de Hidrogeología. Resúmenes: 433-441,Paraná.

Iriondo, M. H. y D. Kröhling. 2008. Cambios ambien-tales en la cuenca del Uruguay (desde el Pre-sente hasta dos millones de años atrás). Colec-ción Ciencia y Técnica, Universidad Nacional delLitoral, Santa Fe, Santa Fe, 360 pp.

León, W. J. 2005. Anatomía ecológica del xilemasecundario de un bosque seco tropical de Vene-zuela. Acta Botánica Venezuelica 28: 257-273.

Lindorf, H. 1994. Eco-anatomical wood features ofspecies from a very dry tropical forest. IAWAJournal 15: 361-376.

Lutz, A. I. 1979. Maderas de Angiospermas (Anacar-diaceae y Leguminosae) del Plioceno de la Pro-vincia de Entre Rios, Argentina. Facena 3: 39-63.

Manchester, S. R. 1977. Wood of Tapirira (Anacar-diaceae) from the Paleogene Clarno Formationof Oregon. Review of Palaeobotany and Palynology23: 119-127.

Mayle, F. E. 2004. Assessment of the Neotropical dryfores refugia hypothesis in the light of palaeoeco-logical data and vegetation model simulations.Journal of Quaternary Science 19: 713-720.

Mayle, F. E.; D. J. Beerling; W. D. Gosling y M. B.Bush. 2004. Responses of Amazonian ecosyste-ms to climatic and atmospheric CO2 changessince the Last Glacial Maximum. PhilosophicalTransactions of the Royal Society of London,Series B, Biological Sciences 359: 499-514.

Moglia, G. y A. M. Giménez de Bolzón. 1998. Rasgosanatómicos característicos del hidrosistema delas principales especies arbóreas de la regiónChaqueña argentina. Investigaciones Agrarias:Sistemas de Recursos Forestales 7: 53-71.

Muñoz, J. D. 2000. Flora fanerógamica Argentina.Fascículo 65. 153. Anacardiaceae. Proflora,Córdoba, 29 pp.

Parra, J. S. 2010. Determinación de índices de vul-nerabilidad y mesomorfía en especies de Laura-les de la selva San Eusebio (Mérida, Venezuela).Pittieria 34: 13-22.

Pennington, R. T.; D. E. Prado y C. A. Pendry. 2000.Neotropical seasonally dry forest and Quatenaryvegetation changes. Journal of Biogeography 27:261-273.


Pennington, R. T.; M. Lavin; D. E. Prado; C. A. Pen-dry; S. K. Pell y C. A. Butterworth. 2004. His-torical climate change and speciation: neotropicalseasonally dry forest plants show patterns ofboth Tertiary and Quaternary diversification.Philosophical Transactions of the Royal Society ofLondon, Series B, Biological Sciences 359: 515-358.

Prado, D. E. 1995. Selva pedemontana: contexto re-gional y lista florística de un ecosistema enpeligro. En: Brown, A. D. y Grau, H. R. (Eds.),Investigación, Conservación y Desarrollo en lasSelvas Subtropicales de Montaña: 19-52. Labo-ratorio de Investigaciones Ecologicas de lasYungas, Tucumán.

Prado, D. E. 2000. Seasonally dry forest of tropicalSouth America: from forgotten ecosystems to anew phytogeographic unit. Edinburgh Journal ofBotany 57: 437-461.

Prado D. E. y P. E. Gibbs. 1993. Patterns of speciesdistributions in the dry seasonal forests of SouthAmerica. Annals of the Missouri Botanical Gar-den 80: 902-927.

Poole, I. y P. F. van Bergen. 2006. Physiognomic andchemical characters in wood as paleoclimateproxies. Plant Ecology 182: 175-195.

Ramírez, J. L. y S. R. S. Cevallos-Ferriz. 2002. Adiverse assemblage of Anacardiaceae from Oli-gocene sediments, Tepexi de Rodriguez, Puebla,Mexico. American Journal of Botany 89: 535-545.

Rimoldi, H. 1962. Aprovechamiento del río Uruguay enla zona de Salto Grande. Anales de las PrimerasJornadas Geológicas Argentinas. Actas 2: 287-310, Buenos Aires.

Roth, I y A. M. Giménez de Bolzón. 1997. ArgentineChaco Forest. Dendrology, tree structure, andeconomic use. 1- The Semid-arid Chaco. Encyclo-pedia of Plant Anatomy, Berlín, 180 pp.

Roth, I. y A. M. Giménez de Bolzón. 2006. ArgentineChaco Forests. Dendrology, tree structure, andeconomic use. 2. The Humid Chaco. Encyclope-dia of Plant Anatomy, Berlín, 204 pp.

Segala Alves, E. y V. Angylossy-Alfonso. 2000. Ecolo-gical trends in the wood anatomy of some bra-zilian species. 1. Growth rings and vessels. IAWAJournal 21: 3-30.

Stevens, P. F. (2001 en adelante). Angiosperm Phylo-geny Website. Version 12, July 2012 [31/08/12]. http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.

Schweingruber, F. H.; A. Börner y E. D. Schulze.2008. Atlas of woody plan stems. Evolution,structure and environmental modifications. Sprin-ger, Germany, 229 pp.

Tortorelli, L. A. 1956. Maderas y Bosques argentinos.Acme Editorial, Buenos Aires, 910 pp.

Wheeler, E. A. y P. Baas. 1991. A survey of the fossilrecord for dicotyledonous wood and its significan-ce for evolutionary and ecological wood anatomy.IAWA Bulletin new series 12: 275-332.

Wheeler, E. A. y P. Baas. 1993. The potentials andlimitations of dicotyledonous wood anatomy forclimatic reconstructions. Paleobiology 19: 487-498.

Wheeler, E. A.; P. Baas y S. Rodgers. 2007. Variatio-ns in dicot Wood anatomy: A global analysisbased on the InsideWood database. IAWA Journal28: 229-258.

Woodcock, D. W. 1994. Occurrence of woods with agradation in vessel diameter across the ring.IAWA Journal 15: 377-385.

Zachos, J.; M. Pagani; L. Sloan; E. Thomas y K. Bi-llups. 2001. Trens, rhythms and aberrations inglobal climate 65 Ma to present. Science 292:686-693.

Zucol, A. F.; M. Brea, y A. Scopel. 2005. First recordof fossil Word and phytolith assemblages of theLate Pleistocene in El Palmar Nacional Park(Argentina). Journal of South American EarthSciences 20: 33-43.

Zuloaga, F. O.; O. Morrone y D. Rodríguez. 1999.Análisis de la biodiversidad en plantas vascula-res de la Argentina. Kurtziana 27: 17-167.

Documents

El registro fósil de Anacardiaceae en el Cenozoico Tardío del Noreste Argentino