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NUTRICIÓN DEL VENADO COLA BLANCA EN EL NORESTE DE MEXICO Roque Gonzalo Ramírez Lozano Facultad de Ciencias Biológicas, Alimentos, Universidad Autónoma de Nuevo León, Cd. Universitaria, San Nicolás de los Garza, N.L. 66450 ce: [email protected] Resumen El estudio de las relaciones que existen entre un animal y su medio ambiente a través de interacciones nutricionales, se le conoce como la ciencia de la Ecología Nutricional. Estudios sobre ecología de la dieta del venado cola blanca en el noreste de México han reportado que tiene preferencia por plantas arbustivas; además, cuando están presentes, las hierbas son ávidamente consumidas y pastos en menor medida. Los dos factores del hábitat que más afectan la dieta y nutrición del venado son la disponibilidad de plantas y su calidad nutrimental. Sin embargo, los cambios estacionales provocan que las plantas puedan variar en abundancia, estado de crecimiento y características nutricionales. Debido a que los venados y las cabras son ramoneadores selectivos, sus dietas son muy similares por lo que puede haber competencia por el forraje. Aparentemente, solo las hierbas, que consume el venado, contienen niveles de PC, energía y minerales para satisfacer los requerimientos del venado en sus diferentes estados fisiológicos. Por otra parte las arbustivas, que constituyen el principal alimento del venado, contienen suficiente cantidades de proteína, son marginalmente deficientes en energía y bajas en P, Na y Cu para cubrir las necesidades gestación, lactancia y crecimiento. Los pastos son bajos en proteína, energía y minerales; sin embargo, el venado los consume por su alto contenido de fibra para mejorar la ruminación. Al parecer no existe alguna planta nativa forrajera que por si sola pueda mantener la productividad del venado durante las cuatro estaciones del año. Es por tanto necesario mantener en el agostadero una amplia diversidad de plantas con elevado valor nutritivo, sobre todo herbáceas. Los desmontes en franjas alternas promueven el mejoramiento de la calidad nutritiva del agostadero y la cacería. Este escrito tiene como objetivo informar sobre las características nutricionales del venado cola blanca en los agostaderos del noreste de México y sur de Texas, EUA. Introducción 1 1 2 3 4 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39

Nutrición del venado cola blanca en el Noreste de México

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NUTRICIÓN DEL VENADO COLA BLANCA EN EL NORESTE DE MEXICO

Roque Gonzalo Ramírez LozanoFacultad de Ciencias Biológicas, Alimentos, Universidad Autónoma de Nuevo León,

Cd. Universitaria, San Nicolás de los Garza, N.L. 66450 ce: [email protected]

Resumen

El estudio de las relaciones que existen entre un animal y su medio ambiente a través de interacciones nutricionales, se le conoce como la ciencia de la Ecología Nutricional. Estudios sobre ecología de la dieta del venado cola blanca en el noreste de México han reportado que tiene preferencia por plantas arbustivas; además, cuando están presentes, las hierbas son ávidamente consumidas y pastos en menor medida. Los dos factores del hábitat que más afectan la dieta y nutrición del venado son la disponibilidad de plantas y su calidad nutrimental. Sin embargo, los cambios estacionales provocan que las plantas puedan variar en abundancia, estado de crecimiento y características nutricionales. Debido a que los venados y las cabras son ramoneadores selectivos, sus dietas son muy similares por lo que puede haber competencia por el forraje. Aparentemente, solo las hierbas, que consume el venado, contienen niveles de PC, energía y minerales para satisfacer los requerimientos del venado en sus diferentes estados fisiológicos. Por otra parte las arbustivas, que constituyen el principal alimento del venado, contienen suficiente cantidades de proteína, son marginalmente deficientes en energía y bajas en P, Na y Cu para cubrir las necesidades gestación, lactancia y crecimiento. Los pastos son bajos en proteína, energía y minerales; sin embargo, el venado los consume por su alto contenido de fibra para mejorar la ruminación. Al parecer no existe alguna planta nativa forrajera que por si sola pueda mantener la productividad del venado durante las cuatro estaciones del año. Es por tanto necesario mantener en el agostadero una amplia diversidad de plantas con elevado valor nutritivo, sobre todo herbáceas. Los desmontes en franjas alternas promueven el mejoramiento de la calidad nutritiva del agostadero y la cacería. Este escrito tiene como objetivo informar sobre las características nutricionales del venado cola blanca en los agostaderos del noreste de México y sur de Texas, EUA.

Introducción

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El venado cola blanca es la único tipo de cérvidos que ha tenido la capacidad de poderse distribuir sobre la mayor parte del territorio mexicano, siendo la excepción la península de Baja California. Pertenece a la orden Artiodáctila (ungulados) que se caracterizan por poseer pie con casco o pezuña con dedos pares. Además, el hecho de pertenecer a los rumiantes, lo sitúa como un mamífero que rumia y que posee un estomago dividido en cuatro compartimentos (rumen, retículo, omaso y abomaso) y carece de incisivos superiores. Es un herbívoro ramoneador muy selectivo. Su dieta consiste principalmente de hojas y retoños de muchas plantas arbustivas, enredaderas, hierbas verdes y suculentas, pastos, bellotas, hongos, plantas acuáticas y otros tipos de partes de plantas que tengan una altura de alrededor de 1.5 m (Masters et al., 1995; Ramírez-Lozano, 2004). El venado puede cambiar su selectividad por las especies de plantas presentes en el área. Conforme sus alimentos favoritos se vuelven menos disponibles, sus dietas gradualmente son cambiadas a aquellas menos nutritivas y menos preferidas las cuales pueden producir efectos adversos en su reproducción. La calidad de hábitat del venado cola blanca está dado en base a la disponibilidad de alimento, cobertura vegetal, agua y espacio del que dispone. Las condiciones del hábitat tienen influencia sobre el tamaño de la población o capacidad de carga del hato. La fertilizad del suelo, la cual afecta la calidad del alimento, también juega un papel importante (Schaefer y Main 2001). El presente escrito tiene como finalidad describir y comparar los componentes nutritivos de las plantas que conforman la dieta estacional del venado cola blanca en los matorrales xerófilos del noreste de México, con sus requerimientos nutricionales en los diferentes estados fisiológicos.FIGURA 1

Ecología nutricional y hábitat del venado cola blanca texano

Ecología nutricional es la ciencia que relaciona un animal con su medio ambiente a través de interacciones nutricionales (Robbins, 1983; Van Soest, 1994). La energía y los requerimientos nutricionales, ramoneo y eficiencias digestivas, abundancia y tipo de alimento proporcionan relaciones causa y efecto que determinan la condición corporal del animal, cambios en la masa corporal y en último caso, reproducción y supervivencia. Muchas de esas

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relaciones son fisiológicas y cuantitativamente predecibles. La ecología nutricional, por lo tanto, ofrece una perspectiva de una teoría general, cuantitativa y predecible de las relaciones clave entre una especie animal y su hábitat (Parker et al., 1999).

Los dos factores del hábitat que más afectan la dieta y nutrición del venado son la disponibilidad de plantas (cantidad y accesibilidad) y calidad (contenido nutricional y digestibilidad). Los cambios estacionales provocan que las plantas puedan variar en abundancia, estado de crecimiento y características nutricionales. El venado siempre tratará de mantener una dieta de calidad, que satisfaga sus necesidades nutricionales, ajustando los componentes de la dieta conforme las plantas forrajeras cambian de calidad. Si uno o ambos factores, mencionados arriba, son limitantes, causarán un efecto detrimental en la nutrición del venado (Richarson, 1999).FIGURA 2Un buen hábitat para el venado cola blanca texano que se desarrolla en el noreste de México y sur de Texas, EUA debe contener cuatro categorías primordiales de plantas que estén disponibles para ser consumidas por el venado: 1) arbustivas, 2) hierbas, 3) pastos y 4) cactáceas. Sin embargo, la proporción de cada categoría o de una especie en particular en la dieta del venado variará, entre años, estaciones, regiones y entre venados. La disponibilidad de una planta preferida es un factor clave que contribuye a esta variación. Cuando la planta está verde y en crecimiento el venado la consumirá (al menos en pequeñas proporciones). Sin embargo, si una categoría de plantas en particular (hierbas) no está muy disponible en el área donde pasta el venado, entonces su dieta reflejará una preferencia mayor de lo normal, por la categoría de plantas arbustivas, cactáceas y posiblemente pastos nativos. Similarmente, si una especie en particular no está presente en el hábitat del venado, obviamente esta especie no aparecerá como una planta preferida por el venado (Varner y Blankenship, 1987)

En la mayor parte de los predios del noreste de México, la disponibilidad de forraje no es por lo general un problema como se muestra en la Tabla 1, que enlista las especies de plantas que crecen en los agostaderos de los municipios de Anahuac, Parás, Vallecillo y Linares, Nuevo León, México, pertenecientes al Matorral Espinoso Tamaulipeco de la Planicie Costera del Golfo y, en su mayoría, son consumidas por el venado cola blanca texano (Ramírez et al., 1997), donde los arbustos, hierbas y pastos representan 68.0, 13.0 y 19.0 %, respectivamente.

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La lista de plantas consumidas por el venado se muestra en la Tabla 2. Los venado seleccionan una mayor cantidad de arbustos (83.0 %), seguidos de hierbas nativas (16.0 %) y por último de pastos nativos (1.0 %) Sin embargo, la excepción es cuando los matorrales han sido eliminados y han sido sustituidos por praderas con pastos introducidos o naturalizados como el pasto Cenchrus ciliaris. Sin embargo, las comunidades con mezclas de arbustos y gramíneas proporcionan al venado con suficientes cantidades de arbustivas de moderada a alta calidad nutritiva (Ramírez et al., 1995).

Las hierbas, por otra parte, son generalmente escasas. Las hierbas perennes de alta calidad nutritiva no son muy comunes por un uso inadecuado del agostadero en el pasado. Las hierbas anuales son altamente dependientes de la humedad del suelo y usualmente están presentes solo en breves periodos durante el verano y otoño. Inviernos no muy fríos con adecuada humedad resultan con una buena emergencia de hierbas de clima templado (Ramírez, 1989).

La diversidad de plantas forrajeras es un importante componente del agostadero para la nutrición del venado cola blanca. La diversidad de plantas edibles y nutritivas, permite al venado seleccionar una dieta de calidad, proveniente de esas especies disponibles que conforme fluctúan las estaciones, también varían en su calidad nutricional. La diversidad es, particularmente importante si las especies manifiestan diferentes estados de crecimiento durante las estaciones del año. Una gran variedad de platas en diferentes estados de crecimiento incrementa la probabilidad, durante todo el año, de disponibilidad de forrajes de alta calidad nutritiva.

El venado puede cambiar los componentes de su dieta en respuesta a los cambios de los niveles de nutrientes asociados con el crecimiento estacional de cada especie. La diversidad es importante también; cuando las flores y frutos de las Fabaceaes, que en los ecosistemas del noreste de México y sur de Texas, EUA se producen al final del invierno y principios del verano, debido a que representan una importante fuente de alimento energético para el venado que los puede consumir para recuperar las pérdidas que sufrió durante el apareamiento.

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Tabla 1 Composición botánica durante el verano de plantas componentes de la flora de los municipios Anahuac, Parás, Vallecillo y Linares, pertenecientes al Matorral Espinoso Tamaulipeco de la Planicie Costera del Golfo de México

Árboles, arbustos y cactáceas Hierbas Pastos

Acacia berlandieri Benth. Agrythamnia neomexicana Muell. Arg. Aristida longiseta L.Acacia farnesiana L. Aphanostephus sp. Aristida spp.Acacia rigidula Benth. Bernardia sp. Botriochloa annulatum Kuntze.Acacia tortuosa L. Coldenia greggii T. and G. Bouteloua trifida Thrub.Aloysia gratisima Gill and Hook. Cynanchum barbigerum Scheele. Bouteloua curtipendula Torr.Acacia wrightii Benth. Dyssodia pentachata (DC) Robins Bouteloua gracilis H.B.K.Bernardia myricaefolia Scheele Erionerum avenaceum L. Buchloe dactiloides Nut.Bumelia celastrina H.B.K. Euphorbia postrata Ait. Cenchrus ciliaris L.Caesalpinia mexicana A. Gray Gimnosperma glutinosum (Spreng) Less Cenchrus incertus M.A. Curtis

Castela texana T. And G. Rose. Haplopappus spinolosus (Greene) Hall Chloris ciliata Swarts.Celtis pallida Torr. Heliotropium angiospermum Murr. Chloris cucullata Bisch.Cercidium macrum I.M. Johnast. Oxalis dichondrifolia Gray. Digitaria californica (Benth) HenrCondalia licioides Hook. Palafoxia texana DC. Eragrostis mexicana Hornem.Condalia obovata Hook. Paulothamus sp Eragrostis sp.Cordia boissieri A. DC. Polyanthes maculosa (Hook) Shinners Heteropogon contartus (L.) BeaurDesmanthus virgathus L. Ruda sp. Hilaria belangeri (Steud).Diospyros texana Scheele. Ruellia corzoi T. and B. Panicum hallii Vasey.Ephedra aspera Engelm. Senecio Confusus Brittn. Pappophorum bicolor Fourn.Eysenhardtia texana Scheele. Sida filicaulis T and G. Setaria macrostachya H.B.K.Forestiera angustifolia Torr. Solanum eleangnifolium Sporobolus aeroidesGymnosperma glutinosum Spreng Suaeda sp. Sporobolus pyramidatus Lam.Helieta parvifolia (Gray) Benth. Wedelia sp. Tridens muticus (Torr) NashJatropha dioica Cerv. Zephyranthes arenicola Hemst.Karwinskia humboldtiana R. & S.Lantana macropoda Torr.Larrea tridentata DC.Leucophyllum texanum Berl.Lycium berlandieri Dun.Opuntia engelmannii Engelm.Opuntia leptocaulis DC.Parkinsonia aculeata T. And G.Pithecellobium ebano (Benth) Standl.Pithecellobium pallens Engelm.Porlieria angustifolia Engelm.Prosopis glandulosa Torr.Schaefferia cuneifolia Gray.Zanthoxylum fagara (L.) Sarg.Ziziphus obtusifolia T and G.

68.0 % de la cobertura vegetal 13.0 % de la cobertura vegetal 19.0 % de la cobertura vegetal

Fuente: Ramírez et al. (1997)

Tabal 2Composición botánica, por grupos de plantas, de la dieta anual del venado cola blanca texano en el noreste de México

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Árboles y Arbustos Hierbas Pastos

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Acacia berlandieri Benth. Abutilon parvalum Gray. Arsitida sppAcacia farnesiana L. Agrythamnia neomexicana Buteloua gracilis H.B.K.Acacia rigidula Benth Aphanostephus sp. Bothriochloa annulatum KuntzeAcacia wrightii Benth Arthemisa mexicana L., Cenchrus ciliaris L.Aloysia gratisima Gill and Hook Coldenia greggii, Cenchrus incertus M.A. Curtis.Atriplex spp Cynanchum barbigerum Scheele. Chloris ciliata Sw.Bernardia myricaefolia ((Scheele)Wats. Dalea pogonatera Gray. Digitaria californica (Benth) Henr.Bumelia celastrina HBK Dyssodia pentachata (DC) Robins Hilaria berlangeri Steud.Caesalpinia mexicana A.Gray. Dyssodia micropoides DC., Panicum hallii Vasey.Calliandra conferta Gray Haplopappus spinolosus (Greene) Hall Setaria macrostachya H.B.K.Cassia greggii Gray Heliotropium angispermum Murr. Tridens muticus (Torr) Nash.Castela texana T. And G. Rose. (F) Hibiscus cardiophyllusCeltis pallida Torr. Hibiscus sp.Cercidium macrum I.M. Johnst Oxalis dichondrifolia Gray.Condalia obovata IM Johnst Palafoxia texana DC.Cordia boissieri A.DC. Polyanthes maculosa HookDesmanthus virgathus L., Rhus sp.Diospyros texana Scheele. (F) Ruellia corzoi Tram & BurlkEphedra aspera Engelm. Sida filicaulis T. & G.Eysenhardtia polystachya (Ortega) Sarg. Solanum eleagnifoliumForestiera angustifolia Torr. Verbena sp.Gymnosperma glutinosum (Spreng) Less. Zexmenia hispida H.B.K.Helieta parvifolia (Gray) Benth. Zephyranthes sppJatropha dioica Cerv.Karwinskia humboldtiana (R and S) Zucc.  Krameria ramosissima (Gray.),Lantana macropoda Torr.Larrea tridentata DC.Leucaena leucocephala L.  Leucophyllum texanum Berl.Lycium berlandieri M. DunalOpuntia engelmannii Engelm.  Opuntia leptocaulis A. P. de Candole  Opuntia leptoculis DC.  Parkinsonia aculeata L.  Pithecellobium ebano (Berl) Muller.  Pithecellobium pallens (Benth) Standl.  Porlieria angustifolia Engelm.  Prosopis glandulosa Torr.  Prosopis glandulosa Torr. (F)  Schaefferia cuneifolia Gray.  Yuca sp  Yuca sp. (F)  Zanthoxylum fagara (L.) Sarg.  Ziziphus obtusifolia T and G.  83 % = composición anual de la dieta 16 % = composición anual de la dieta 1 % = composición anual de la

dietaFuente: Ramírez, 1989; Ramírez et al. (1997); (F) = frutos.

Calidad forrajera de las plantas nativas

La calidad de las plantas que consume el venado puede mejorarse a través de la manipulación de la vegetación arbustiva. Sin embargo, el manejador del

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pastizal tiene mucho menos control sobre la calidad del forraje que sobre la cantidad. La calidad del forraje está asociada con el estado de crecimiento de la planta, las especies de plantas y los factores ambientales tales como el tipo del suelo y la precipitación (Pollock et al., 1994). Sin embargo, ninguna planta en particular puede mantener, durante todo el año, el nivel de nutrientes que requiere el venado para obtener un óptimo crecimiento y reproducción. Algunas especies tienen mayor contenido de nutrientes que otras plantas dentro del mismo grupo. Algunas especies arbustivas pueden mantener, durante todo el año, adecuados niveles de un nutriente en particular (como proteína cruda), pero pueden ser estacionalmente deficientes en energía o ciertos minerales requeridos por el venado. El nopal forrajero (Opuntia engelmannii) tiene una alta digestibilidad de la materia orgánica (energía) pero es relativamente bajo en proteína cruda, fósforo y sodio. Lo anterior enfatiza la importancia de mantener una diversidad de especies forrajeras para la nutrición del venado.

Competencia por el forraje

La competencia interespecífica ocurre cuando diferentes especies como el venado y la fauna doméstica compiten por los recursos forrajeros. La competencia no ocurre simplemente porque dos o más especies de animales están consumiendo el mismo tipo de plantas forrajeras. Es posible para los ovinos, caprinos, bovinos y cérvidos ocupar el mismo agostadero sin competencia, si los animales están presentes en bajo número y si existe diversidad y abundancia de plantas nativas forrajeras (Richarson, 1999). Cuando los animales están presentes en pequeñas cantidades, la competencia usualmente es mínima. La competencia es severa solo cuando el número de animales sobrepasa el suministro de forraje o el número de venados excede la capacidad de carga del hábitat. Varios años de sobrepastoreo resulta en un decremento del vigor de las plantas, producción de forraje y el potencial de la producción animal. La sobre utilización del agostadero tiene un impacto directo en el hábitat del venado y sobre la calidad nutricional de sus dietas (Gallina, 1993).

Bajo la misma capacidad de carga de un agostadero, la competencia por forraje entre el vendo y el ganado bovino de carne es menor que la competencia entre los venados y los caprinos u ovinos. Debido a que los venados y las cabras son ramoneadores selectivos, sus dietas son muy similares, pero varían cuando se

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les compara con otras especies animales. Sin embargo, la competencia entre venados y cabras puede ser mínima, si el número de venados y de cabras es relativamente bajo y la disponibilidad de forraje es abundante.

Las ovejas tienden a consumir principalmente hierbas y pastos (Ramírez et al., 1995), por tanto, tienden a competir con el venado por las hierbas, especialmente cuando son escasas. El ganado bovino puede competir, en un mínimo grado, con el venado por los pastos tiernos, aunque también consumen algunas hierbas y arbustos, sobre todo los que carecen de espinas. En un agostadero sobrepastoreado, el ganado puede competir con los venados por las hierbas y los arbustos remanentes (Gallina, 1993).

La competencia intraespecífica (competencia entre individuos de la misma especie) es común en los hatos de venados en algunas áreas del noreste de México y sur de Texas, EUA donde la capacidad de carga ha sido excedida. Esta competencia entre venados puede ser significante en áreas donde los predadores han sido eliminados, especialmente donde hay poca presión de caza. Otro factor que puede contribuir a la sobrepoblación es la política de cacería que solo permite cazar a los machos adultos. El resultado usualmente es una baja relación macho:hembra., baja tasa de cacería comparada con los nacimientos de cervatillos, sobrepoblación y decremento en la condición corporal.

Requerimientos de nutrientes

Los requerimientos nutricionales del venado cola blanca no se conocen a ciencia cierta o no están bien documentados, como es el caso de los rumiantes domésticos. Algunos procesos fisiológicos que involucran la nutrición (por ejemplo, capacidad de llenado ruminal con respecto a su tamaño corporal) aparentan ser diferentes en el venado comparado con los rumiantes domésticos. Por lo que se deberá tener precaución cuando se trate de extrapolar los requerimientos de las cabras y ovejas al venado, aunque en algunas circunstancias estos datos pueden representar la mejor información disponible para estimar los requerimientos del venado (Curtis y Richmond, 1992).

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Los requerimientos del venado se deben considerar en base a los cambios estacionales, dado que éstos corresponden a los cambios fisiológicos en el venado (gestación, lactación, crecimiento y desarrollo de las astas) y los nutrientes disponibles del agostadero. Los nutrientes requeridos por el venado, en una determinada estación del año, pueden agruparse en las siguientes categorías: 1) agua (superficial, en los alimentos y agua metabólica), 2) proteína (compuestos nitrogenados proteicos y no proteicos), 3) glúcidos (monosacáridos y polisacáridos), 4) lípidos (grasas y aceites), 5) energía (energía digestible, metabolizable, de lactancia y mantenimiento), 6) minerales (macrominerales y elementos traza) y 7) vitaminas (liposolubles e hidrosolubles) (Halls, 1984; Brown, 1994). Sin embargo, las investigaciones realizadas sobre requerimientos del venado se han limitado principalmente a proteína, energía y minerales (calcio y fósforo) debido a que estos factores son los que más comúnmente limitan el crecimiento, reproducción y desarrollo de las astas, entre otros de menor importancia.FIGURA 3

Requerimientos de proteína cruda del venadoEl nivel de proteína cruda (PC) de 7% en un forraje es considerado un nivel conveniente para mantener la actividad microbial en el rumen del venado. Un nivel adecuado de PC para recién nacidos es de 16%. Las hembras preñadas durante los primeros dos tercios requieren 17%. Durante la lactancia, que es cuando hay una mayor demanda de proteína, las hembras lactando cuates requieren en sus dietas 17% de PC. Las astas del venado macho adulto contienen 45% de PC, y el desarrollo y tamaño de sus astas está directamente relacionado con el nivel de consumo de proteína. Aparentemente, el venado debe consumir dietas que contengan 15% de PC para un óptimo crecimiento de sus astas (Brown, 1994).

En la Tabla 3. se muestran los datos sobre requerimientos de PC del venado en diferentes estados fisiológicos y el contenido de PC de los tres grupos de plantas (hierbas, arbustos y pastos) que conforman la dieta del venado cola blanca en el matorral xerófilo Tamaulipeco (Ramírez-Lozano, 2004). Aparentemente, con excepción de primavera, durante todo el año las principales hierbas que consume el venado contienen niveles de PC para satisfacer los requerimientos del venado en sus diferentes estados fisiológicos. Destacan por su alto contenido de PC Zephyranthes arenicola., Heliotropium angiospermum, Cynanchum barbigerum, Ruellia corzoi, Oxalis dichoandrefolia, Sida filicaulis y Dalea pogonatera.

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FIGURA 4Aparentemente, durante todas las estaciones, las plantas arbustivas contienen niveles de PC suficientes para el venado en los diferentes estados fisiológicos (Tabla 3). Especies arbustivas que crecen en el noreste de México y sur de Texas, EUA y que son consumidas por el venado cola blanca como: Acacia farnesiana, Acacia wrightii, Celtis pallida, Cercidium macrum, Desmanthus virgathus, Eysenhardtia polystachya, Karwinskia humboldtiana, Leucaena leucocephala, Pithecellobium ebano, Pithecellobium pallens, Prosopis glandulosa, Zanthoxylum fagara contienen PC igual y, en algunos casos mayor, a 20% durante las cuatro estaciones del año. Por lo que la PC de estas plantas es más que suficiente para llevar a cabo satisfactoriamente las funciones fisiológicas como reproducción, gestación y lactancia y, con un porcentaje de PC soluble (digestible) arriba de los requerimientos mínimos (7%) para el crecimiento de los microbios ruminales (Ramírez-Lozano, 2004).

Tabla 3. Requerimientos del venado cola blanca y contenido de PC (% MS) de los

principales tipos de plantas que consume el venado

Estado fisiológico Requerimientos de PC (% MS)  Estaciones  Invierno Primavera Verano Otoño         Cervatillos     16 16Adultos mantenimiento 7 a 10 7 a 10 7 a 10 7 a 10Hembras en gestación 17 17 17  Hembras lactando     17  Desarrollo de las astas     15 15Apareamiento 10 10 10 10         Tipos de forrajes Contenido de PC (% MS) en los forrajes         Hierbas nativas 17 14 17 15Arbustos y árboles nativos 18 18 18 17Pastos nativos e introducidos 7 10 8 10         Promedio 14 14 15 14

Datos obtenidos de Ramírez-Lozano (2004)

En general, el promedio estacional de PC de los principales pastos que consume el venado cola blanca en el noreste de México, solo sería suficiente para mantener la actividad ruminal del venado (Tabla 3). Sin embargo, destacan por su alto contenido de PC Panicum hallii y Cenchrus incertus. Sin embargo,

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es probable que el venado incluya en sus dietas a los pastos por su alto contenido de fibra debido a que la fibra es empleada para que se lleve a cabo la función normal en su rumen al estimular la ruminación e insalivación. Otras funciones son su capacidad amortiguadora en el rumen (Van Soest et al., 1991) y la regulación del consumo voluntario de alimento (Mertens, 1993).FIGURA 5Aparentemente, el venado cola blanca que se desarrolla en los matorrales xerófilos del sur de Texas, EUA consume arbustos, hierbas y pastos con contenidos de PC muy similares a los reportados en este escrito. Esta similitud puede deberse a que, con muy pocas excepciones, el venado en Texas selecciona las mismas plantas en las diferentes estaciones del año (Richarson, 1999).

Necesidades energéticas del venado cola blanca

El venado requiere energía para el metabolismo basal (MB), que es que necesario para mantener la temperatura corporal en un ambiente normal, mantener la respiración y la actividad voluntaria. Adicionalmente, las necesidades energéticas reales del venado son aproximadamente el doble de las de MB, que serían para el crecimiento, reproducción, gestación, lactancia y el crecimiento de las astas en los machos adultos. Asimismo, hay requerimientos de energía adicionales para la actividad diaria (caminar, ramonear, evitar predadores o alejarse de los cazadores).

Demandas de energía durante el invierno extremo

Debido a su reducido metabolismo cuando el invierno es muy frío, el venado no está tan bien adaptado al deterioro repentino de las condiciones climáticas como lo está el ganado bovino u ovino. La actividad de la glándula tiroides (que regula el índice del metabolismo basal) disminuye durante el clima frío. Lo anterior crea un estado fisiológico similar a la hibernación, pero por supuesto, mucho menos extremo. La actividad en el invierno se reduce dramáticamente comparada con la del verano u otoño. Al buscar cobijo para protegerse del frío, reduce su actividad forrajera, pero al mismo tiempo, conserva sus reservas de energía para mantener su temperatura corporal. La reducción en el consumo voluntario de alimento es de aproximadamente 40 a 50% con respecto al

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consumo de alimento durante la primavera o verano. La energía neta requerida para mantenimiento, es más baja en enero. El incremento de las demandas de energía con los disturbios físicos o falta de cobijo en invierno son potencialmente detrimentales para el venado. El viento y la humedad pueden tener también, un efecto detrimental e incrementan las necesidades de energía (Brown, 1994). FIGURA 6En la Tabla 4. se muestran las necesidades de energía digestible (ED) del venado en diferentes estados fisiológicos y el contenido de ED de las principales arbustivas, hierbas y pastos que conforman la dieta del venado en el matorral xerófilo Tamaulipeco del noreste de México. En estas latitudes, en verano, las hembras preñadas se encuentran en el último tercio de la gestación, se lleva a cabo la parición y lactancia de los recién nacidos; además, continúa el crecimiento de los cervatillos, se produce el desarrollo completo de las astas e inicia el apareamiento. Todas estas etapas fisiológicas del venado demandan comparativamente mayores cantidades de energía. Aparentemente, solo las hierbas y, en cierta medida, las plantas arbustivas contienen cantidades suficientes de ED para satisfacer los requerimientos de los venados durante el verano y otoño. (Tabla 4). Por tanto, es conveniente que se promueva la remoción parcial de la vegetación arbustiva en los agostaderos realizando desmontes en franjas alternas que permita el crecimiento y desarrollo de hierbas edibles para el venado, sobre todo durante el verano y otoño cuando se incrementa la precipitación y la demanda energética es mayor.

Las hierbas Cynanchum barbigerum, Polyanthes maculosa, Sida filicaulis y Dyssodia pentachyata, que son consumidas por el venado cola blanca y que crecen en el matorral xerófilo del noreste de México y sur de Texas, destacan por su alto contenido energético (Ramírez-Lozano, 2004). Asimismo, también sobresalen por su alto contenido de ED los arbustos Cercidium macrum, Eysenhardtia polystachya, Forestiera angustifolia, Gymnosperma glutinosum, Hellieta parvifolia, Leucaena leucocephala y Pithecellobium, pallens.FIGURA 7 FIGURA 8 FIGURA 9

Tabla 4. Requerimientos del venado cola blanca y contenido de ED (Mcal/kg MS) de los principales tipos de plantas que consume el venado

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Estado fisiológico Requerimientos de Energía Digestible (Mcal/kg MS)Estaciones

  Invierno Primavera Verano Otoño

Cervatillos 2.86 2.56Adultos mantenimiento 2.14 2.14 2.14 2.14Hembras en gestación 2.39 2.39 2.48Hembras lactando 2.56Desarrollo de las astas 2.31 2.31Apareamiento 2.52 2.52         Tipos de forrajes Contenido de Energía Digestible (Mcal/kg MS)

Hierbas nativas 2.32 2.09 2.58 2.57Arbustos y árboles nativos 2.31 2.26 2.16 2.19Pastos nativos e introducidos 1.60 1.62 1.66 1.70

Promedio 2.08 1.99 2.14 2.15Datos obtenidos de Ramírez-Lozano (2004)

Requerimientos de minerales

En la fermentación ruminal los minerales Ca, K, Fe, Zn y Mn son de gran importancia para el crecimiento de las bacterias ruminales y, por lo tanto, en la digestión de la materia orgánica que lleva a cabo el venado. Además, el P es de máxima importancia para el metabolismo adecuado y salud de la microflora ruminal. El P es parte de los ácidos nucleicos (DNA y RNA) que se encuentran en todas las células bacterianas. En las células bacterianas del rumen el 10.3 % del DNA y el 9.6% del RNA están constituidos por este mineral. La mayor parte del RNA de las células se encuentra en el ribosoma y, el contenido ribosomal en las bacterias se relaciona directamente al crecimiento bacteriano, y por lo tanto, la actividad celulolítica. El Zn es esencial para todos los sistemas biológicos vivientes. La falta de disponibilidad de Zn para las bacterias inhibe la multiplicación de éstas, además de afectar la capacidad de las bacterias celulolíticas para adherirse a la pared celular del tejido vegetal y ejercer activamente su capacidad celulolítica. En cambio, el Mn es requerido para el crecimiento de la mayoría de las células y para ejercer una función importante en las reacciones de descarboxilación del ciclo de los ácidos tricarboxílicos. Además, se ha demostrado que estimula la fijación de CO2 en la producción de ácido succínico por bacterias ruminales. Por tanto, en el venado dos tipos de requerimientos minerales deben ser considerados: uno para el propio animal y

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otro para los microorganismos de su rumen (Durand y Komisarczuk, 1988). Sin embargo, solo el Ca y P han sido estudiados extensivamente, quizás por la importancia de ambos en el metabolismo del venado.

Calcio

Aparentemente, el forraje de plantas arbustivas nativas que crecen en el noreste de México y que son consumidas por el venado cola, contienen Ca en concentraciones suficientes, durante todo el año, para satisfacer sus requerimientos en todos los estados fisiológicos (Tabla 5). Especies como Bernardia myricaefolia, Caesalpinia mexicana, Castela texana, Zanthoxylum fagara y Karwinskia humboldtiana destacan por su alto contenido de Ca comparadas con otras arbustivas que consume el venado cola blanca texano en el noreste de México y sur de Texas, EUA. Las hierbas nativas contienen más altas cantidades de Ca que las arbustivas y pastos que crecen en el noreste de México. Sobresalen Heliotropium angiospermum y Coldenia greggii y Ruellia corzoi con medias anuales respectivamente de 68, 48 y 45 (g/kg MS). Las hierbas también tienen Ca en cantidades aceptables, durante todo el año, para el máximo crecimiento y desarrollo del venado. Los pastos, por otra parte, contienen las cantidades más bajas de Ca comparadas con arbustivas y hierbas. Panicum hallii, Bouteloua gracilis y Chloris ciliata tienen los contenidos más altos de Ca. A pesar de su relativamente bajo contenido de Ca, los pastos nativos, durante todo el año, cubren las necesidades metabólicas de Ca del venado cola blanca (Tabla 5).

Los machos adultos almacenan minerales en su esqueleto y los transfieren hacia las astas si son requeridos, lo que pudiera ayudar a explicar porqué los estudios sobre requerimientos de minerales no coinciden. Es un hecho que mientras las astas se están mineralizando, los machos padecen osteoporosis (pérdida de minerales en los huesos). Una vez que las astas se endurecen, los minerales, como el Ca, perdidos de los huesos, son remplazados por los provenientes de la dieta del venado. De cualquier manera, para una verdadera e impresionante encornadura, los genes del venado juegan un papel muy importante como lo hacen los minerales en la dieta.

Tabla 5. Requerimientos del venado cola blanca y contenido de Ca (g/kg MS) de los principales tipos de plantas que consume el venado

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Estado fisiológico Requerimientos de Ca (g/kg MS)Estaciones

  Invierno Primavera Verano Otoño

Cervatillos 4.0 4.0Adultos mantenimiento 3.0 3.0 3.0 3.0Hembras en gestación 4.5 4.5Hembras lactando 4.5 4.5Desarrollo de las astas 4.5 4.5Apareamiento 3.0 3.0                  Tipos de forrajes Contenido de Ca (g/kg MS) en los forrajes

Hierbas nativas 29 28 37 31Arbustos y árboles nativos 27 22 25 27Pastos nativos e introducidos 6 6 6 6

Promedio 20 19 23 21Datos obtenidos de Ramírez-Lozano (2004)

Fósforo

Con excepción de las hierbas Polyanthes maculosa, Sida filicaulis y Zephyranthes arenicola, todas las hierbas, arbustivas y pastos (Tabla 2) contienen P, durante todo el año, en cantidades no satisfactorias para cubrir las necesidades de máximo crecimiento y desarrollo del venado. Por lo tanto, el P es un nutriente limitante en el noreste de México (Ramírez-Lozano, 2004) y sur de Texas, EUA (Barnes et al., 1990) para el crecimiento y desarrollo óptimo de los cervatos recién destetados, hembras en gestación y lactación y para un máximo crecimiento de las astas de machos adultos. FIGURA 10Sin embargo, se ha determinado que el venado no muestra los síntomas de deficiencia característicos de la deficiencia de P. Lo anterior se debe, probablemente a que el venado consuma hierbas con alto contenido de P, siempre y cuando estén disponibles en el agostadero. Además, es probable a que el venado tenga mecanismos de conservación y transferencia de P proveniente del tejido óseo hacia las astas, similar a aquellos conocidos del Ca (Stephenson y Brown, 1984). Tales mecanismos pudieran permitir al venado a seleccionar hierbas altas en P en la primavera y conservar el P para los períodos críticos.

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Tabla 6. Requerimientos del venado cola blanca y contenido de P (g/kg MS) de los principales tipos de plantas que consume el venado

Estado fisiológico Requerimientos de P (g/kg MS)Estaciones

  Invierno Primavera Verano Otoño

Cervatillos 3.0 3.0Adultos mantenimiento 2.8 2.8 2.8 2.8Hembras en gestación 3.0 3.0Hembras lactando 3.0 3.0Desarrollo de las astas 3.0 3.0Apareamiento 2.8 2.8                  Tipos de forrajes Contenido de P (g/kg MS) en los forrajes

Hierbas nativas 1.7 1.4 1.7 1.7Arbustos y árboles nativos 1.0 1.2 1.1 1.1Pastos nativos e introducidos 1.0 1.1 1.1 1.1

Promedio 1.2 1.2 1.3 1.3Datos obtenidos de Ramírez-Lozano (2004)

Ramírez-Lozano (2004) ha reportado que los contenidos de sodio y cobre, en la mayoría de las plantas que consume el venado (Tabla 2) son bajos para satisfacer las demandas de pequeños rumiantes que pastorean en el noreste de México. Por consiguiente, también resultarían bajos para cubrir las necesidades de Na y Cu del venado. Por tanto, minerales como el P, Na y Cu son limitantes para la productividad del venado durante todas las estaciones del año.

Métodos para incrementar el forraje de calidad para el venado

Una forma de incrementar la condición corporal y tamaño de las astas del venado, es incrementar artificialmente de la capacidad de carga del agostadero, por medio de la suplementación con ingredientes comerciales. Sin embargo, alimentar artificialmente los venados es extremadamente caro y contraproducente debido a que suplementar el venado resultaría en un

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incremento en la reproducción y la supervivencia de los cervatillos, lo que conllevaría a un incremento de la población, arriba de la capacidad de carga. Además, con muy pocas excepciones, la estrategia de suplementar los venados no es financieramente redituable.

Un método para minimizar la competencia intraespecífica es manejar el número de venados, permitiendo cazar un número que permita contar con una población por debajo de la capacidad de carga. Este método requiere un monitoreo continuo del número de venados, condición corporal y las condiciones estacionales del hábitat. Esta estrategia de manejo es exitosa, siempre y cuando, la disponibilidad y calidad del forraje, dentro del hábitat que compone el hato de venados, sean las adecuadas. Sin embargo, el mejoramiento de la nutrición del hato puede no darse si el número de cabezas de ganado doméstico pueda tomar ventaja del forraje adicional de alta calidad nutritiva (Richarson, 1999).

Pequeñas parcelas con cultivos invernales, estratégicamente localizadas en el agostadero, además de ser atrayentes para que el venado pueda ser cazado, pueden representar una buena opción emergente para proporcionar al venado con alimentos ricos en energía, proteína, minerales y vitaminas. Sin embargo, pueden representar un lujo muy costoso.

Bloques de minerales con atrayentes como manzana, melazas y con sodio (no menos del 25%) y otros minerales como P y elementos traza, se recomiendan en verano y otoño cuando se incrementa el crecimiento de plantas edibles y, por lo tanto, el consumo de K lo que provoca en los rumiantes, como el venado, la necesidad de consumir Na para compensar el aumento de consumo de K. Además, las astas del venado se encuentran en mineralización y demandan una mayor cantidad de Na.

Recientemente, en algunos predios del noreste de México y sur de Texas, EUA se ha optado por la eliminación (desmonte), en franjas alternas, de ciertas áreas del matorral. La presencia de la luz solar y la humedad producto de la lluvia, provocan que se desarrollen áreas de relativamente mayor producción de material vegetal de nuevo crecimiento conteniendo principalmente plantas herbáceas (hierbas y pastos) y rebrotes de las arbustivas, que en su mayoría son edibles y de alta calidad nutritiva para el venado. De esta manera se podría incrementar el peso corporal del venado y de sus astas y darle un uso cinegético más eficiente al predio.

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Conclusiones

Ninguna planta en particular puede mantener, durante todo el año, el nivel de nutrientes que requiere el venado para obtener un óptimo crecimiento y reproducción. Por lo que se hace necesario mantener en el agostadero una amplia diversidad de plantas edibles. El venado, por su parte, puede cambiar los componentes de su dieta en respuesta a los cambios de los niveles de nutrientes asociados con el crecimiento estacional de cada especie de planta. Los requerimientos del venado se deben considerar basándose en los cambios estacionales, dado que éstos corresponden a los cambios fisiológicos en el venado y disponibilidad de alimentos. Las hierbas y las arbustivas que son consumidas por el venado cola blanca y que crecen en el matorral xerófilo del noreste de México y sur de Texas, destacan por su alto contenido energético y proteico, respectivamente. En cambio, los pastos son consumidos por su alto contenido de fibra para la ruminación. En el venado dos tipos de requerimientos minerales deben ser considerados: uno para el propio animal y otro para los microorganismos de su rumen. Minerales como el P, Na y Cu son limitantes en las plantas durante todas las estaciones del año. Una forma sustentable de incrementar la productividad del venado sería la eliminación (desmonte), en franjas alternas, de ciertas áreas del matorral para permitir el crecimiento de plantas herbáceas de alta calidad nutritiva, de esta manera, se podría incrementar la condición corporal del venado y de sus astas y darle un uso cinegético más eficiente al predio.

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