12
Eects of Fish Farm Loadings on Seagrass Posidonia oceanica) Distribution, Growth and Photosynthesis JUAN MANUEL RUIZ * ,1 , MARTA P EREZà and JAVIER ROMEROà  Departamento de Ecolog õa e Hidrolog õa, Facultad de Biolog õa, Universidad de Murcia, Campus Universitario de Espinardo, Apdo. 4021, E30100 Murcia, Spain àDepartament d'Ecolog õa, Universitat de Barcelona, Avda. Diagonal 645, E08028 Barcelona, Spain The spatial extent and timing of the impact of ®sh farms on the distribution and performance of a Posidonia oce- anica meadow were examined in an embayment of the south-eastern coast of Spain Hornillo Bay, Murcia). Changes in seagrass distribution were determined using available seagrass mapping from 1988, i.e., before the onset of aquaculture activities and 1998) and by successive sampling in 1994 and 1998. Environmental variables light attenuation coecient, water-column dissolved nutrients and organic content of sediments) together with plant performance shoot biomass, leaf growth rate, photosyn- thetic activity, carbohydrate reserves, the number of leaves per shoot, epiphyte loads and herbivore pressure) were measured in plants aected by organic discharges, and were compared with those found in reference healthy plants over an annual growth cycle. Since the onset of ®sh farm activity, 11.29 ha of P. oceanica meadow has been completely lost and 9.86 ha signi®cantly degraded, thus resulting in a total aected area which accounts for about 53% of the former meadow, or 7-fold the ®sh farming area. Unequal propagation of seagrass die-o or degra- dation re¯ects the relevance of local factors such as depth and hydrodynamism on the true extent of ®sh farm im- pact. Water transparency decreases and dissolved nutrient and organic content of sediments increases in the vicinity of cages compared to distant reference stations, thus supporting the notion of environmental gradients caused by the organic release from cages, which spreads out- wards. Shoot size, leaf growth rate and the number of leaves per shoot in plants close to the ®sh farm decreased. Moreover, low leaf growth and low rhizome carbohydrate concentration always relative to that found in an undis- turbed area) indicated carbon budget imbalances. Since light reduction in the aected area was only modest 31% of light reaching the sea surface, while at the same depth this ®gure was 39% at the reference site), and light availability was well above the minimum requirement es- timated for this species, neither this factor nor epiphyte overgrowth epiphyte load was lower in the aected area) seem to explain such carbon imbalances or the observed meadow regression. Alternatively, the high herbivore pressure found in the aected zone suggests that over- grazing is one of the main causes of decreasing shoot sizes and hence of carbon imbalance, reduced growth and shoot mortality. The impact of ®sh farms on seagrasses, there- fore, seems to be highly variable and depends on complex interactions between a large number of pro- cesses. Ó 2001 Published by Elsevier Science Ltd. Keywords: regression; aquaculture; environmental impact; Mediterranean; eutrophication; grazing. The worldwide decline in ®sheries has favoured the de- velopment of marine aquacultural activities in many coastal areas Barg, 1994). Such activities bring about changes in the environment, and potentially in¯uence coastal marine ecosystems and, in particular, benthic communities Beveridge, 1996; GESAMP, 1996; Barg, 1994). The severity and the extent of the impact depend on the interplay of a large number of factors, such as the kind of aquacultural activity, stocking density, the physical/chemical features of the water body and sedi- ments, the local hydrodynamism and the local commu- nities at risk e.g. Pillay, 1991; Wu, 1995). In the generally oligotrophic Mediterranean, ®sh farming in suspended cages appears to be one of the most promising aquacultural strategies. In this kind of practice, growing ®shes sparidae and other species) are fed with dry fodder. The excess fodder, together with Marine Pollution Bulletin Vol. 42, No. 9, pp. 749±760, 2001 Ó 2001 Published by Elsevier Science Ltd. Printed in Great Britain 0025-326X/01 $ - see front matter PII: S0025-326X00)00215-0 *Corresponding author. Tel.: +349-68-180-500; fax: +349-68-184- 441. E-mail address: [email protected] J.M. Ruiz). 1 Present address: Instituto Espa~ nol de Oceanogra®a, Centro Oce- anogr a®co de Murcia, E30740 Lo Pag an, San Pedro del Pinatar, Murcia, Spain. 749

Effects of Fish Farm Loadings on Seagrass (Posidonia oceanica) Distribution, Growth and Photosynthesis

  • Upload
    uam

  • View
    0

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

������ �� �� � � ������� ������ ��� ���������� ����������� ������ � ���� �������������������� ������ ����� � ����� ������ ��� ����� ������������������� � �� ���� � ��� ����� ���� �� � �� ����� ��������� � ������������� ������������ � �������� ��� ����� � ���� ������� !���������������� "�� ����� ����������� � ����� ��� ���� ������ #�$� ��%��% ����� ��� !����

��� ����� �!���� ��� ���� �� ��� ����� �� "�� �� ���� ��� ��� ����� ��� �� �� ����� �� � ��������� ������� ������ �� � �!����� � �� ��������� �� ��������#����� � ����� �� ���� �$� � � %��� &� ���'(������ � ���� ��� ��� ����� �� � ���� ���� �����)� �� � ���� ��� ������ �� �� *+,,� '�'� ���� � �������� �� �-���� �� � ���)��� ��� *++,� ��� �� �������)����� �� � *++. ��� *++,' ��) ������� )� �� �� � ������������� ���/����� ���� #�� ��� ���� )�� ��� ������� � ���� ������� �� ��������� ������� ��� � ����� �� ����� ������ ������� ��� � ���� ���� ��������#����� ���)��� �� ����� ��� ��� )��� ��� ����� �� ��)�� �� ������ ������� ���� ��� �� �)� � � ���� ���� � ����� �� � � ���� ������� �� � ���� ����� ������� �� � ����� �� ��� ����� ����� � ��� ���� ��� ���� ���� �)� �� ����� � ���� ��� �' ���� ��� ����� �� "���� � ���)��� **'0+ �� �� �� ������� ������ ��� �������� ��� � ��� ��� +',1 �� ���"���� � ��� ����� ���� ��� ��� � � ���� ������� � �� ���� �������� �� �����234 �� ��� �� �� ������� � 5#�� � ��� "�� �� ���� ��' 6��-�� � �������� �� ���� ��� ��#�� � ��� �#����� �7���� ��� � �)���� �� ��� ����� � ���� �� �������� ��� �������� �� ��� � �� �!���� �� "�� �� � �#����' 8��� � ����� ���� ��� ����� ��� ���� )�� ��� ������ � ���� ������� �� �������� �� ����� � ��� )������ ����� ����� �� �� ������ ��� ���� �������� ��������� ��� ��� ����� �� ��) ������� � ������ �������� ��� � ���� � ���� � �� ������ ���� �� ���� ���#�� ��' ����� �9�� ��� � ���� ��� ��� ��� ����� �� ��)�� �� ����� � � ���� � ��� �� ��� "�� �� � ��� �����'&� ��)� � �� ��� � ���� ��� �� �9��� �� ����� ���

������� ���� �� ���� � ��)� �� ���� ����� � �� ����#�� ��� � ��� ������� �� ��� ������ ��� �����' ���� ��� ������� � ��� ������� � �� ��� �� � ������ �3*4�� ��� ������ ��� ��� �� ����� �� � �� ��� ���� �������� "�� � ��� 3+4 �� ��� ��� ���� ����� ��� ����)� �� �� ��� �� ���)� ��� ����� �-� ����� ��#������ �� ��� ������� ����� ��� ����� �� ��������)� � ���� �������� ��� ��� ��� � ��� ������� � ������� �� �!� �� ���� �� ��� ��� ����� � ��� ���� )�������� �� �����' : �� ���)� �� ��� ��� �� �)� �� ���� � ����� � ��� ������� 9��� �������� ���� �)� #� �9�� � ��� �� ��� ��� ������ �� ��� ����� ����� �9����� ����� �� �� ��� ��� ����� ������ � ���� ��� ������� �� ��' ��� ����� �� "�� �� �� �� ���� ������ ��� �#�� �� ����� �� �� ��� � )� �� � ��� ������� �� ���� �!��� ������ ������� � � �� ����� �� � �#������' � 0;;* ��� ���� �� � ��)� ������ ���'

<���� ��= �� �����> �-���� �� �> ��) ������� �����>&���� �����> ��� ��������> � �9��'

��� ��������� ������� �� �������� ��� �� �!��� "�� ��# ���$%��" �� %����� �&!��!�"!��� ��"� �"��� �� %��'����"�� ����� ()��*� ++,-. /!�� ��"� �"��� 0���* �0�!"����*�� �� "�� �� ����%��"� ��� $�"��"����' ��1!��������"�� %����� ����'�"�%� ���� �� $��"��!���� 0��"�����%%!��"��� ()� ����*�� ++23 4�/���� ++23 )��*� ++,-. ��� �� ���"' ��� "�� �5"��" �� "�� �%$��" ��$����� "�� ��"��$��' �� � ���*� �!%0�� �� ���"���� �!�� �� "��6��� �� �&!��!�"!��� ��"� �"'� �"��6��* �����"'� "��$�'�����7���%���� ���"!��� �� "�� ��"�� 0��' ��� ����#%��"�� "�� ����� �'����'��%��% ��� "�� ����� ��%%!#��"��� �" ���6 (�.*. �����'� ++ 3 8!� ++9-.

� "�� *�������' ���*�"��$��� ����"��������� ������%��* �� �!�$����� ��*�� �$$���� "� 0� ��� �� "��%��" $��%����* �&!��!�"!��� �"��"�*���. � "��� 6��� ��$���"���� *�����* ����� (�$������ ��� �"��� �$�����- ������ ��"� ��' ������. ��� �5���� ������� "�*�"��� ��"�

������ & ���� �� ���� ���. ,:� ��. +� $$. ;,+<;2=� :==

� :== �!0������ 0' ���� ��� /������ �"�.

����"�� �� 4���" )��"���

==:9#>:2?7= @ # ��� ����" %�""���??= �;;02#301@�;;�;;0*2#;

�A�����$�����* �!"���. ���.B C>,+#2D# D=#9==3 ��5B C>,+#2D# D,#,, .

�'��� �����( E%�!�FG%!.���.�� (�.�. �!�F-. ������" �������B ��"�"!"� ��$����� �� ������*����� A��"�� ���#

���*������ �� �!����� �>=;,= �� ��*���� /�� ����� ��� ����"����!����� /$���.

;,+

��� ������ ��� �������� ��"� "�� �� ����%��"� ��� ��#��!�" ��� � ��*� ��$!" �� ��*���� %�""�� ������ �� %��'������ ������� "�� 0�""�% ��� ���"!�0� "�� 0��"��� ��!�����7�� 1��� (��%�� ++ 3 ����0��* �� � .� ++:3 � ���""�� � .� ++93 A���0����� �� � .� ++;3 H���6���� �� � .� +++-. �� ��*�� ��� ���&!��"�' ���"����� �� ����"���� ��#���� �!�� �� 0�'� �� �� ��� ��� �� ����"� ��' ���������"���� ���*������ ��� ��� �� "�� %��" �!���$"�0�� ��%#%!��"���.

����"�������� ���*���� %������� ��6� �"���� �����#���� (��� /���" ��� 8'����#���� ������ ++2-� ��� ��*��'�����"� � "� �!%�� �%$��" ��� "���� �5"���� � ���������� 0���%� � ���*#�"�����* %�""�� �� ������� (�.*.�������� +D,-. ��� ��*������� �� &� ������� %������ ���0��� ���"�������' �""��0!"�� "� � ���*� ����' �� ��!�����!�� �� 0�""�%#"������* �������� (/������F#��F��� �� � .� ++=3 �!�F �� � .� +++-� ����"�� ����"�!�"���� ()���� �����!�' �� 4������� +D+3 �!�F �� � .� ++>- ��� !�0�� ������!�"���� ���"� ()�!������ +D+3 ���*��"#���"��� ������*��"� ++9- ���� %��� �����"�'� "� ��%$�"�"� � �5#��!���� 0' �� ��� � �$����� (��� ���� ��)�* ��� ����� +++-� �%��* �"����. ��� �����" �������� �� ��� ���%��*��$�����"� �� ����"����� ��"���$�� ���"!�0���� �� "����������' �����*���� ���*���� ��%%!��"'� ��� "�� �%#%����"� ���� �� ���&!�"� �����"��� 6������*� ��� "��������" ��� �� ����%��"���' ���� %���*�%��" �� �!����"� �"' �� � ����".

��� "�� � ����0�� �����%�"��� �� "�� �I��"� �� ������%��* �� ����"�������� ���*������ (J��*��� �� � .� ++;3 J��*��� �� � .� +++3 ���*��" �� � .� +++- �����"��" &� ������� ����$$���� !���� ��� ��*��� ����� �!�#��!����* ����� ��� ��*������"�' ��*�����. /� ���� �!*#*��"���� �� � 0��� �I���� "� �5$���� "��� ������������!���* 0�"� ����*�� �� "�� ��"�� ���!%� (�.*. ��#�������* �!"����"� ��� ���������* ��*�"- ��� �� ����%��"$��$��"��� (�.*. ���5�� ��!��� 0' ��*� ��*���� %�""�����"��"-. K��� ��� "� �!� 6������*�� ��� "�� � ����0�������%�"��� "� ��"� ��� 0��� �0"����� ���% "�� ��"������ ��""�� �""��"��� ��� 0��� $��� "� 6�' ��$��"� �!�� ������*�� �� $���" $�����%���� �� ���$���� "� ��*����������* �� � $��$�� ������%��" �� ����*�� �� �� ����#%��"�� �����"���� (�.*. ��*�"� �!"����" ������"��"���-.����� ��� ��""�� �� 6���� �0�!" "�� "�%�#��!��� �� "���I��"�� ��� "�� �$�"��� ����0���"' �� "�� ���$���� (�.*.J��*��� �� � .� ++;-.

�� �!�"��� !�����"�����* �� ���*���� !�����0���"'� ���"!���� "�� �%$��" �� � ���*� ��� ���% �� � &� �������%����� �� �� �%0�'%��" �� "�� ��!"�#���"��� ����" ��/$��� (K������� )�'� �!����-. 8� ���" �5�%���� ����"��� "�� �$�"��� ���"��0!"��� �� 0�"� ���*���� ���#�I(�.�.� "�"�� %��"���"'- ��� ���*���� ������� (�.�.� $��"���%��"���"'-3 �� "��� �������� "�� "�%�#��!��� �� "�� ���#%�� � �� � =#'��� $����� 0' ��%0����* �5��"��* ���#"�*��$���� ��"� �!� ��� ��"�. L�����'� "� �%$�� � �!�6������*� �� "�� $������ �� �������� "�� $�����%����($��"��'�"����� ��� *���"�- �� $���"� �I��"�� 0' ��#*���� �������*� ��� �"!���� ��� ��%$���� ��"� "��" ������"�' $���"�.

&��� � ��� &������

!��+ ������� �"!�' ��� ����!�"�� �� K������� )�'� � ����#

"�������� �%0�'%��" (�� 9= ��- �� "�� ������"' �� ��*!����(�!����� ��!"�#���"��� /$���3 L�*. (�--. ��� 0�' ��$��"����' �5$���� "� $�� �����* �#�� ��� 8 ������ ���"�� ��"�� "�%$���"!�� ����� ���������' ���% >�A "�:2�A (�!�F �� � .� ++>-. )��"��� ��%%!��"��� ��� ��%#���"�� 0' ���*������� &� ������� 0���* "�� %��" �0!�#���" �$������ ����� �+���� ���� �� $�����" ���' ��������� (:<2 % ��$"�- ����' 0�""�%� ���� L����� �����.��� ���"��0!"��� �� "�� &� ������� %����� �� K�������)�' 0����� "�� ��$��'%��" �� ��� ��*�� ��� ������0�� 0'A�� �M� �� � . ( +D+-� ��� �0��� �� � ���"��!�!� %��������% > "� :9 % ��$"�� ��"� � �!����� ���� �� �� ,= ��.

L��� ���%��* 0�*�� �� +D+ �� "�� ���"��� $��" �� "��0�' (L�*. -. ��"����'� "���� ��� � ����"� ��' �%��� $��#�!�"��� (�� 9= %�"��� "��� $�� '���- �� �%0�� E��6�!��� � ����� � (�����- �. ��� '��� ��"��� "��� �!�"!����$����� ��� ��$����� 0' *��"���� ���0���%� !����� ��'����� (�.- ��� ���#0���� ����������,�� �-��) (�.- ������!�� $���!�"��� ��������� "� ;==<D== %�"��� "���. �""��� "�%�� >= ��� ��*��� := % �� ���%�"��� ���� ��$��'��� �� �� ���� �� ; ��. ��� ��%� ��"!�"��� ��� �0��� �� �""�� "�%� �� "�� $�����" �"!�'.

(a)

(b)

�' * (�- ����"��� �� "�� �"!�' ��"�� ��%$���* $���"� �� K������� )�'��� ���"��� %������ (��������� ��"�� A � A: ��� A>-. (0- ��#��"��� �� ��%$���* $���"� ��� %����� �����"' ��� �� �� %��#�!��%��"� (0���6 $���"�- ��� ��%$���* �"�"���� (K�� K) ��� L-�����"�� ��� �� ����%��"�� ��� $���" $�����%���� %���!��#%��"�.

;9=

������ ����!"��� )!���"��

!������� �����-���� �� ��������� �"!�' ��� ���"��"�� �� �$���* ++,� � � '���� ��"��

"�� ����" �� ��� ���%��*. ��� �$�"��� �%$��" �� "�����"� �"' ��� �������� 0' ��"�%�"��* ����" �����"' ���%����� �� �� �� > "������"� ��"!�"�� ���!�� "�� $�#��%�"�� �� "�� ��� ���% (L�*. (0--3 ��"��� "��� $���%�"����� �� ��* ���*���� ��� �0��� �� �!���* "�� ���� ���6. ����� "������"� ����" �����"' ��� �� �� ���� %���!��� �"�� ���� $���"� ����� ���� :9<9= % �$��". ��� "�"���!%0�� �� ��%$���* $���"� $�� "������" ��$����� �� �"�"�"�� ���*"� ��� "�� $���"��� �� "�� %����� ��%�".����!��%��"� ���� ���� $�����%�� �� ����"����� $���"�(�.�.� ��%$���* $���"� :2<> ��� ,,<9= ����� �� L�*. (0-- "� �0"��� � ��%�*����!� �����"' �� ��%$���*$���"� �� "�� �"!�' ����. ���� ��%$���* ����*� *� � �"�"�� �� 9= ��%$���* $���"� �� � :==<,== % ����!����!�� "�� ��� ���% $���%�"�� (L�*. (0--. �" ������%$���* $���"� ����" �����"' (- ��� %���!��� 0'��!�"��* ��� "�� ����"� �� � �����%�' �����"�� ,== ��:

&!����" �� ���*���� (,<9 ��$����"�� $�� ��%$���* $���"-��� �� �� ��� ��"�%�"�� �� "�� $��$��"��� �� �� ��*$�"���� �� � := % "������" ($����� $��$�����!��� "� "��%��� "������"� > �����% ��$����"�� $�� ��%$���* $���"-���������* /������F#��F��� ( ++2-. ��� $������ ��%�" �� "��%����� �� ���� "������" ��� �������� ��� !��� "� ����� ���"�!� %�$ �� "�� ++, ��"!�"���. ��� $���"��� ������ "������" ��� %��6�� 0' $!����*7��� ��* ���� $�*���"� "�� �!0�"��"�. � �!%%�� ++D� "�� ���� ��� �� ��#�"��� "�� "������"� ���� $����� �" "�� ��%� $���"����!���* "�� ���� $�*� �� ���������� ��� "�� ��� %�������%�"� �������� ��� � ��� ���"�!� %�$ �� �� "�� $�� ��!� ���".

L�� ��%$������� ����" �����"' ��� %����� �� ������ ���� %���!��� �� "���� !����"!�0�� ��������� ��"��(��"����"����� A 3 L����� ������ A:3 A���0������� A>3L�*. (�-- ����"�� �� ����0' ����� ����� ���� ��" ��#���"�� 0' �!%�� ��"� �"' ��� ����� �� ����*�� �� &�������� %������ ��� 0��� �������� �!���* "�� $�� �#�!� ������ (A�� �M� �� � . ( +++--. �" ���� ��"�� ��$����"�%���!��� (� � >- �� �����"' ��� �� �� ���� $�����%�� ������ �� "�� ��������* ��$"� ���*��B � 9� 2< =� < 9� 2<:=� : <:9 %. )���� �� "�� ����"� � ��%�*����"' �����*���� ������"����"��� (����" �����"'� $���" �� ���$���!�"� �"'� �"�.- 0�"���� $���"��� %������ (���� #����� ++93 /������F#��F���� ++2- �� ���!%� "��" ���#*���� ���"!��� �" "���� ��������� ��"�� ��� ��$�����"�"� ��� ��"!��� ����0���"' �� "�� �"!�' ���� ���� ������ "��'���!�� 0� ��%���� "� "���� ���*�����' ��!�� �� K�������)�' 0����� "�� ����" �� ��� �!�"!��. L�� ���� ���*�� "��%��� ��!�� �0"����� �� "�� "���� ���"��� ��"�� ���� !����� ����$�����" ��$����"�� ��� ��%$������� ��"� ��$����"�%���!��� ���% "�� ��%$���* $���"� �� K������� )�' �""�� ��%� ��$"�.

& ��� ���������������� *���"�� ����" ��F� (�� 0��%���-� �!%0�� ��

��� �� $�� ����"� �$�$�'"� ���� ��� ���0� ��� $����!������ %���!��� �" "���� �"�"����3 "�� �� ����� ���� ��

"�� ���"!�0�� ���� (K������� )�'-� �� ,= % ���% "�� �����*�� (�"�"���� K� ��� K)� ���$��"� ��'-� ��� "�� "������� ����"�� �� �� !����"!�0�� ��������� ���� (L����������� �"�"��� L-. ��� "���� �"�"���� ���� ����"�� �" D %��$"� (L�*. (0--.

���� *���"� ��� � ��!�"�� !���* � %������ ��%��N�%�"��� (��%��� +;,3 ��%���� +D+-. �" ���� �"�"����"���� �����% �&!��� �+== ��:� $��"� (9< = % �$��"-���� ����%�"�� ��"� ���� $�*�. J!���* ���� ���"� =����"� $�� $��" ���� %��6�� 0' $!�����* ��� "�� ��� ��"�*�"��� ��"� � �'$����%�� ������� E!�" �0� � "�� ��*!���� "�� �!"��%��"� �����" ���� ��� "�� = ����"� %��6���� "�� $�� ��!� ���" ���� ������"��. � "�� ��0���"��'��$�$�'"�� ���� ��%� �� ���% "�� ��� ��"�� ����"� ��"�� ��F�� 0���� ��� ���*���. ��� "�� ��� �� �� "�� ����"���� %���!��� 0�"� ���� ���*"� ("� "�� ������" �%- ������� ���"� ("� "�� ������" �%- ���� �0"�����. �$�$�'"����� ��� �5$������ �� "�� �$�$�'"� ���*�" $�� ���� �!�#���� !��" �� � ���:�. ���� "���!� ��� �!�"��� ���"����"� O���N (�.�.� "��" $�����" 0����� $!�����*� ��"!�"���0� � "�� �����- ��� O���N (0���� "�� �����-� ��� ����*���"� ��"� �� � � ���� �� � �5$������ �� "�����*�" �� ��� "���!� �� ���� 0' "�� �!%0�� �� ��'����$��� 0�"���� "�� "�� ��%$���* � ��"�. /���" ��F� �����"�%�"�� �� "�� ���*�" �� O���N $�!� O���N "���!��� � � ���� �. ��� �� 0�����* %��6� �� ���0� ����""��6 ���� ��!�"�� ��� "�� %��6� ���� ����"����()�!��!���&!� ��� ������F� +D:3 ���� ���� �� � .� ++;-. K��0� ��� $����!�� ��� �5$������ �� "�� ���#&!���' �� "�$� ��"�� 0' ���� %����*��F�� ("�� ��� !������ �� ��� "�� ��� !����� &����������� �����-. ������*�"� %��"����� ���� ��� ��' ���*�"� (�.�.� ����� ��� �"����" : � �" ==�A-. ����!��%��"� ���� %��� �� ��*�" ���"� ���% > ���!��' ++9 "� �� �%0�� ++9 (%���$��������"' �� ,=� +�2 ��'�-.

&,��+��,���� ����� �� ���-� �����������"��'�"����� � ���������� �!� �� ���� ��"�0������

��� ��� �� ���% �"�"���� K�� K) ��� L �� ��' ++9 ����!*!�" ++9. ����"' ����"� ���� �����%�' ������"�� �"���� ��%$���* �"�"��� �� "�� %�����* (D<+ � �.%.- ���"����$��"�� �� ����"�� ��� �����*���"�� �����"�� "� "����0���"��' ��"��� : � �� ������"���. ������ =< 9 �% ������*%��"� �� "�� ������ '�!�*��" ���� ���� ��$���"�����% ���� ����" (���� ���� �� � .� ++D- ��� *��"�'������� �� �$�$�'"�� !���* � ��F�� 0����� ����� ��� 0�������� "� 0� �� �I��"� � %�"��� "� ��%� � %��" %��#�����$�� ��� %�������$�� �$�$�'"�� (H����%�� �� � .� +D,-. ���� ���� ��*%��" ��� $����� �� � :9= %� *����0�""�� ����� ��"� �����"�� ��� $!" �� �� ���!0�"�� �" "����%� "�%$���"!�� �������� �� "�� ���� �" "�� "�%� ��������"���. ��*�" ��� $�� ���� 0' ����*�� ��%$�� ����� ���� ����������� (=� :9� 9=� ;9� 9=� :9=� 2== ��� D==�%�� &!��"� ��: �� - ���� �0"����� 0' �����"��* ��!#"��� ��"��� 0�"���� "�� ��*�" ��!��� ��� "�� ���!0�"������%0���. ��� ���!0�"���� ���� $�����%�� �� "��$����"�.)�""�� ���"��"� ���� %�5�� !���* %!�"���"� %�*��"���"������ (�� :== �$%-.

;9

���!%� ,:7�!%0�� +7/�$"�%0�� :==

J����� �� �5'*�� ������"��"��� ������ "�� *���� 0�"#"��� ��� %���!��� ��"�� : � !���* �� �5'*�� $��0�(��0��$���� :; , -� ��� ��� "��� ��%$���� ��"� "��"�0"����� �� ���"��� (��"��!" $���"�- 0�""��� �� � ,�. ������P����" �� ����"��� 0�"���� ���"��� 0�""��� ���*��0�"���� =Q ��� .2Q. ��"�� ���!0�"���� $���" %�"�������� ����� �" ==�A ��� :, � ��� �!0��&!��"�' ���*���.J�"� ���� �5$������ �� %* �� �5'*�� �������� $�� *��%�� ��' ���� ���*�" ��� !��" "�%� �� �: � � � �.���� %�"��� ��� $�� �� "� *� � �����0�� ��"�%�"�� ��$��"��'�"��"�� ��"� �"' (���� ���� �� � .� ++D-.

�� ��"�%�"� "�� ��� �!� � $���%�"��� !���* ���#��������*������� %�"����� "�� ��"� ���� �""�� "� "�� �&!�"����� ������� ��� 8��6�� ( +D>- ����� ��� %������ 0'�����F ��� ��%��� ( ++:-

� � � ������ � ������� � �� � ����� ���

����� & �� "�� ��" �5'*�� ������� �� �: � � � ��" ���������� � (���� &!��"� ��: �� -3 ����� "�� ��"�5'*�� ������� �" ��"!��"��* ���������� �� �:

� � � �3 ��� "�� ��%$����"��� ���������� (����&!��"� ��: �� - ��� �� "�� ��"!��"��* ���������� (����&!��"� ��: �� -� �� ����������' ������ 0' %��" �!"����(����� +D2-. R!��"!% $��"��'�"��"�� �P�����'(�� � �: �� � ���� &!��"� ��: �� - ��� ��#"�%�"�� �� ���� �� ���� 0' ��.

�� �!�"��� ������ $����0�� ��*�" ��%�"�"��� �!���* "��*���"� ������� ���0��'���"� ����� �� (�"����- �� ���#F�%�� ���� ��"��%���� �" ���� �"�"��� �!���* �!*!�"$��"��'�"����� ���!0�"����. /"���� ��� ����'F�� ��*��!�� ����� ( ==�A ��� :, �- ���F�%� ���*%��"� (,<2�% ���% �$�5- ����� ���� ��$���"�� ���% = �����%�'������"�� ����"�. /"���� ��� �5"���"�� ���% "�� �"�����#�����!0�� �����!� �0"����� ��"�� "�� ��%$�� ��� ��#%����� � ����*�" �� � H�K� ��� ��� ��"��%�����$��"��$��"�%�"������' !���* �� ��"����� ����' �������� �"�������F�� "� �!����� (������� +2:-.

.���� �� ������� �,���������������������� $��"��'�"��"�����' ��"� � �����"��� (���-

��� %���!��� �� ���� �� $��"��'�"��"�� $��"�� 1!5�����"' (��LJ-� !���* � :�� ������#������"�� !������"����� ������ (��A�� �# +:/�-. �" ���� �"�"���� 9 %����"�*��"�� ��LJ %���!��%��"� ���� $�����%�� �� "����� �!����� ���� ��� �%%����"��' �0� � "�� ���*���� ��������$' ���� �" ���� ( :==< ,== �- "� %���%�F� "�� �$#$����" �I��"� �� "�� ����� F���"� ��*�� (����� �� � .� ++;-. 8�"��#���!%� "!�0���"' ��� ��"�%�"�� �� "�����P����" �� ��*�" �""��!�"��� ����� � ���% "�� )���<��%0��" �5$������� ��� � �� � ������ ����� / ��$�����"���$"� (%-. ��LJ %���!��%��"� "� ����!��"� "!�0���"'���� $�����%�� �� >= �����%�' �����"�� ��'� 0�"�������!��' ��� �� �%0�� ++9.

J����� �� �!"����" ������"��"��� (��"��"�� ��"��"���%%���� ��� $���$��"�- ��� ��"��%���� !���* �"��#���� %�"���� (�������� +D,- ��� "�� ��%� �"�"���� ����� $���" %���!��%��"� (K�� K) ��� L-. � "�� �����#���� �"�"��� L� �� ����"����� ��"� == % ���' ("������#

��"�� �"�"��� L�� L�*. - ��� ��%$��� "� ������ "�� ����0���"' �� "���� ����0��� ��"��� "�� ��������� ����.�" ���� ��%$���* (�.�.� � ���*�� ��'-� � � ��$����"� ��"����%$��� ���� ������"�� 0' /A�)� �� ��� ��"��� ������%$���* �"�"��� E!�" �0� � "�� %����� ���� ����$'.���� ��� ��$��"�� �� ���� "�%�� �� L�0�!��' ++9 (>��'�- ��� �� �!�' ++9 (9 ��'�-. /���%��" ��%$��� ����"�6�� �� ����� ++9 ��� /�$"�%0�� ++9 ��"� ��A����� (> ��$����"��- �� = �% ��$"� �" K� ��� L ��� �������"��� (�9= �� ���%�"��- ��� ��*���� %�""�� ���"��"(Q ��*���� ���0��- ��"��%���"����� ��������* "��%�"���� ������0�� 0' )!������ ( +D,-.

���� ��������� �� ����������L��% "�� �����"' ��� �� �� ��!�� �0"����� �" ����

��%$���* $���" (�� � %��� �� "�� ��I����" ��"���#$���"��$����"��-� ���"�!� %�$� ���� �0"����� 0' 6��*��*(����� +;,- !���* "�� /��L�� � .2 ��%$!"�� $��6#�*�3 "��� "�����&!� ��� ������' 0��� �!������!��' !��� "��0"��� ����" �����"' %�$� �� &� ������� (�.*. /������� � .� +D+-. �� ������%���"� ����*�� �� %������"�!�"!�� (�����"' ��� �� ��- ��!��� 0' "�� $��5�%�"' "���� ��*�� ���% "���� �!� "� ��$"� (��%���� +D+3/������F#��F���� ++2-� ���#��' ����� "��"� �����$$���� ��$���"��' ��� ��%$���* $���"� ��"��� � *� ����$"� ���*�. (�.�.� � 9� 2< =� < 9� 2<:=� : <:9 %� �.�.��� ��� "�� ���"����-. 8��� ��I������� 0�"���� "������%$���* $���"� ���� ��*������"� � �������� $���������%$������ �� %���� ��� $�����%�� !���* "�� /"!���"<���%��<H�!�� "��" (/�H� � � =�=9� ��� +D,- ������"!�0�� $���"� ���� ���������� �� "���� �� ��* � ��*#������"�' ����� %��� �����"' ���7�� �� �� "��� "��%��� ��!� �� "�� ��������� ��"��. ��� ��*������"�' ���#"!�0�� %����� ����� (�.�.� ����� ��"� ���!��� �����"' ���� ��- ���� "���� ����%�"�� 0' ���"!�0�� $���"� ���"���� �!����� ���� ��� ��"�%�"�� !���* "�� �"���#4/ � .:. ��%$!"�� $��6�*�.

L�� ���� ����" ����0�� (���� *���"� ��"�� 0��%�����!%0�� �� ��� ��� �$�$�'"� ����- "�� %��� �� ���� $��"��� ��"�%�"�� ��� !��� �� �� ���� ��!��� ����$�����"��$����"� ��"��� � *� �� ��%$���* �"�"��� (�.�.� � � >-. �"��#��' ����� ��� !��� "� ������ "�� ��*�������� ����I������� �� �����"�� ����" ����0��� ��� "� $��"�"���"�� �0��� �� ������� ��"� ���"���" ��%$����"� (��#�������� ++;-B 0�"���� �"�"���� (�$�"��� �������-�0�"���� ��%$���* "�%�� (���*�#����� �������� �������-��� "�%�#"����� 0�"���� �"�"���� (�%���#����� �������� �������-. � "��#��' ����� ��� !��� "� ������ ��*#������" ��I������� �� "�� $���$��"� ������"��"���� �������%��" ������"����"��� 0�"���� �"�"���� ��� ��%$���*"�%��. J�"� �� ������ �� ���%� �� ��"��*�� ���� ���'� ����0�� �" ��� ��%$���* "�%�� "�������� � ���#��'����� ��� !���. � 0�"� ������ �"�"���� ��"��� ����#"���� ���� ���������� �� � �����% ���"�� ���"�� ��"� "����%$���* ���� (�.�.� ��� ���% ��� ��������� �����-. ����#��' ����� ��� ���� !��� "� "��" "�� ��I������� ��"�� ���!�� %���� �� "�� ��*�" �""��!�"��� ���P����"0�"���� �"�"����.

;9:

������ ����!"��� )!���"��

A��� ��

.���� �� ������� ��������""��!�"��� ���P����"� � ���*�� � �� "�� �"!�' �"

"�� �"�"���� ������" "� "�� ��� ���% (K�� � � =� ; �� 3K)� � � =� ;= �� - ���� ��" ��*������"�' ��I����" 0�#"���� "��%� 0!" ���� ��*������"�' ��*��� "��� �" "����������� ��"� (�� =. >, �� � /�H� � � =�=93 ��0�� -.���� ���!�"�� �� ��*������" 0!" %��� ��I������� 0�"�����"�"���� �� "�� ��*�" �������* "�� ����$'� ����� ����0�!" >=Q �� �!����� ���������� �� "�� "�� ��� ���%�"�"���� ��� ���*�"�' ��*��� �� "�� ��������� �"�"��� (��>+.=DQ3 ��0�� -.

J����� �� �!"����" ������"��"��� ������ %��6�����������"' ��� ���������0�� ��I������� 0�"���� "�� ������% ���� ��� "�� ��������� %����� (��0�� -. ��!%%��� ������ �� ����*���� $���$���!� ��� �%%�#��!% ������ ��*������"�' ��*��� (,. <;.:#���� ��� ;< >#����� ���$��"� ��'- ������"��"���� �� �"�"���� K� ���K) (���"!�0��- "��� �� "�� ��������� �"�"��� L. J��#��� �� ����*���� $���$���!� ������ "�� ��%� $�""��� �����"�� ��"��!*� "�� ��I������� 0�"���� "�� ��� ���%���� ��� "�� ��������� %����� ���� �%�����. ��"��"���� ��"��"� ��"�� ������"��"���� ���� ��*��� �� ���"��"��� �� �!%%��� ���� "���� �!"����"� ���� ��" ��"��"���� ��"�� (�5��$" ��"��"� �� K� ��� K)-. ��*���� %�""��������"��"��� �� ����%��"� ��� ��*������"�' ��*��� ���"�"���� K� ��� K) (���"!�0��- "��� �� "�� ����������"�"��� L �" 0�"� ��%$���* "�%��� "�� ��I������� 0���*��*��� �� ����� (,#����- "��� �� /�$"�%0�� (:#����-. ���%��� ��!�� �� �"�"���� K� ��� K) ��� ��" ���� ��*#������" ��I������� (/�H� � � =�=9-.

�,����� �� ���0 �����J��%�"�� ����*�� "��6 $���� �� "�� �!����� �� �� ��

"�� &� ������� %����� �� K������� )�' ���% +DD "�

++D (L�*. :� ��0�� :-. � ����0�� %�$� (A�� �M� �� � .� +D+- ������"� "�� $������� �� � ���"��!�!� ��� ����"�'&� ������� %����� ����� �5"����� "� � %�5�%!%��$"� �� :9 % "���!*��!" "�� 0�' �� +DD ��� ��� �"�"�� ���� �� �� ,= �� (L�*. :(�-� ��0�� :-. � ++,� 9'���� ��"�� "�� ����" �� ��� ���%��*� +.>9 �� (�.�.� :>.>Q�� "�� ���%�� �!�����- �� &� ������� ��� ����$$��������% "�� 0�' (L�*. :(0-� ��0�� :-. ���� ���!��� ������%$����� %��"�' "�� ��� 0�""�% ����"�� 0����"� "����� ���% ��� �� �5"���� � ���� "������ "�� ��!"�3 �����%��" �� "�� %����� ������� ���!���� ���� "�� ���%����$"� ��%�"� ����� %� �� ���% ����� "� "�� :9#% ���0�"�"� 0�"���� "�� D ��� = % ���0�"��. )�"���� ++, ��� ++D� �!�"��� %����� ���#�I� �I��"��* .+, ��� ����0��� �� "� "�� ���"� �� "�� ��� ���%� %����' ����"������" ,� ����� "�� %����� ��%�" ������� == % ���%�"� ���*���� $���"��� �� ++, (L�*. :(�-� ��0�� :-. � "�"������ �� .:+ �� (�.�.� :D.:Q �� "�� +DD �!����� ����- ��&� ������� %����� ��%$��"��' ����$$����� �� "�� =#'��� $����� (��0�� :-.

���0 ������ ���������� ++,� ����" �����"' ��� %����� �� �� ������ �

��%%�� $�""���� ���������* %��6���' ���% "�� �����"'�� "�� ��� ���% (L�*. >(�- ��� (0-- �!"�����3 "��� $�""���� ������ "�� 6���� �I��" �� ��$"� �� "���� ����0���(��"� "�� �����"' ��� �� �� ���$��"�� �������* "�� ���#0�"�� �� L�*. >(�- ��� (0--. �5��$" �� ��%� �����"�� �����������"' ��� �� �� ����� ��%!�"����!��'� "�!� ������* "���%���� �$�"��� $�""���� �� ����"���. 8�"��� K�������)�'� %�5�%!% ��!�� ���� ��!�� �� "�� %��" ���"��"��%$���* $���"�� ��� ��� ��" ���� ��*������" ��I�������"� "���� ���% "�� ��������� ��"�� (��0�� >-. /�*������"�'����� ��!�� �� �����"' ���7�� �� �� "��� "���� �" "����������� ��"�� (��0�� ,- ���� ��"��"�� ���!�� "�� ������%��* ����3 "�� %����� F��� ����!���* "���� $���"�

�:%�� *

���� � /.�. ��!�� �� ��"�� �!"����" ������"��"���� (�.�.� ������ �� ����*���� ��"��*�� ��� $���$���!�-� ��*�" (�.�.� ��*�" �""��!�"��� ���P����"(�� �� - ��� $�����"�*� �� �!����� ����������- ��� ��*���� %�""�� ���"��" �� ����%��"�.

������ �!"����" ��������� �"�"���� L��� ���% �"�"���� �# ��!�

L L� K� K)

L�0�!��' ����

� =. :>� =.=> =. ,� =.=> =.:,� =.=, =.> � =. �

���� ,. D� =.>+ ,.99� =.2; 9.+,� :.+ 9.=,� =.,D ��

���� =.D=+� =.:> =.99>� =. D =.,+� =. 9 =.;=� =.,2 ���

�!�' ����

� =. 9� =.=2 =.=D,� =.=: =.2 � =.=9 =.,D� =. ; �

���� ��� �� �� ��

���� �� �� .>D� =. , =.9D� =.:2

����

� ,. ;2� 9.9: >. 9,� >.+ , � ::. >=.9� =.9 �

H ����� =. >,� =.= =. ; � =.==; =. ;=� =.==2 �

Q �!����� ���������� >+.=D� .; >=. :� .9, >=.=;� ., �

/���%��" ��*���� %�""�� (Q-����� =.9 � =.=2 :.,� =.= :� =. �

/�$"�%0�� =.D;� =.=; .+ � =.=: .D,� =.=+ �

� � � �� � "�������%�� ��"�.0 ��B ��" ��*������".� ��B ��" ��"��"��.� � �� � "�������%�� ��"�.� ��� ��*�������� �� 0�"����#�"�"��� ����0���"' �� ������"��. �����. � � =�=9.

;9>

���!%� ,:7�!%0�� +7/�$"�%0�� :==

��� ���������� O���"!�0��N� ��� ��%$����� .D �� (L�*.>(�--. ������ ������ �������� �� "�� $����� ++,< ++D(�.�.� .+, ��- ���!���� ��"��� "��� ���"!�0�� %���������. /�������� ����� �� "�� &� ������� %����� (�9 %��$"�- �" "�� ���"���� ���� �� "�� ��� ���% ���� ����

���"!�0�� "��� "���� "� "�� ��!"�� � �� �� $��"� �������� ���% ��%�"� ���� ��' ����� "� ��%� �� "�� ��*��(�9= %� �.*. "������"� ��� :-.

& ��� �����- ��/�*������" ��I������� �� ����" 0��%���� ���� *���"��

�!%0�� �� ��� �� $�� ����"� �$�$�'"� ������* ��� ���#0� ��� $����!�� ���� �0��� �� 0�"���� ��%$���* "�%����� ��%$���* �"�"����. K��� ��� ����� �� ��*������"��I������� ���� ��!�� �� "���� ����0��� 0�"���� �"�#"���� K� ��� K) �" ��' ��%$���* "�%� (/�H "��"-� "����$��"�� ����0���"' ��� 0� �""��0!"�� "� ��I������� 0�#"���� "�� ��� ���% ���� ��� "�� ��������� %�����. �"�� ��� ���% �"�"���� (K� ��� K)-� ����" ��F� ��� ����*���"� ���� �!0�"��"����' ����� "��� �� "�� ����������"�"��� L (L�*. , ��� ��0�� 9-. L�� 0�"� ����0���� "������I������� $��6�� �� ��' (�.�.� 2=<;9Q ����� �� K���� K) "��� �� L- ��� %���%!% (�.�.� =<>>Q �����- ���!"!%� (���� *���"�- ��� ���"�� (����" ��F�-. ����!%0�� �� ��� �� $�� ����" ������ "�� �$$���"� $�""������"� %���%!% ��I������� �� �!%%�� ��� %�5�%!%�!���* "�� ���" �� "�� '���. ��� �$�$�'"�� ���� �� "����������� %����� ��� 0�"���� :# ��� ;#���� ��*���"��� "��" �� "�� ��� ���% �"�"���� "���!*��!" "�� '����5��$" �� ���"�� (���!��' ��� L�0�!��'-� ���� �� ��*#������" ��I������� ���� ��"��"�� 0�"���� �"�"����.K��0� ��� $����!�� ���� "�� ��� ���% (�"�"���� K� ���K)- ��� ��*��� (2=<+=Q- "��� �� "�� ��������� %�����(�"�"��� L� :=<9=Q- "���!*��!" "�� �"!�' $�����.

�����0���"' �� "�� ���!�"� �� ��� $���" ����0��� ���%��"�' �!� "� ������� 0�"���� ��%$���* �"�"���� (92.,<+;.,Q� ��0�� 9-� ����� "�� ���"��0!"��� �� �%���#�����(�.�.� �"�"���� "�%��- �������� ������� ��� ��������#�0�' ����� (=.D <+.DQ-. ��� ���"��0!"��� �� ���*�#�����(�.�.� 0�"���� "�%��- �������� ������� ��� ���� ���(�+Q-� �5��$" ��� ����" 0��%��� ��� �!%0�� �� ��� ��$�� ����"� ����� �" ��� ������' ��*��� (:9<>:Q-.

&,��+��,���� �������+��� $��"��'�"��"�� $���%�"��� (����� ��� �� ��� �- ��#

������� ���% �$���* "� �!%%�� (L�*. 9� ��0�� 2-� ���#�����* "�� $�� ��!��' ������0�� �������� $�""��� �� &�������� (���� ���� �� � .� ++9-. ���"��'�"��"�� $�#��%�"��� ������ ���������0�� ��I������� 0�"���� �"�#"����� ����� ���� %���"����� �� "�� "�� ��%$���* � ��"�

(a)

(b)

(c)

30 m

50 m

30 m

50 m

30 m

50 m

m

m

m

�' 0 J��"��0!"��� �� "�� &� ������� %����� ��B (�- +DD� (0- ++,��� (�- ++D. J��6 ���� ������$���� "� "�� �� ��* &� �������%����� ��� "�� *��' ���� "� "�� %����� ���#�I ����� "��$�� ��!� %���!��%��".

�:%�� 0

A���*�� �� "�� &� ������� %����� �� K������� )�' ���% "�� ����" �� ��� ���%��* ��"� �"' ( +DD- "� ++D.�

������ ��"�*����� ��" ����*�� �� %����� ����� �������� �� "�� $������

��"��� ����(��-

+DD< ++,(��-

++,< ++D(��-

L���� ����(��-

Q �� "�� ���%�� %���������

�����"!�0�� ,= ������ = D.D9 ,;. :J��"!�0�� = ����� ����� +.D2 :,.29)��� = ����� ����� .:+ :D.::

��"�� �I��"�� %����� : . 9 9>

� ����"� � ��!�� ������"� �� �������� �� "�� ���� ���!$��� 0' "�� %����� ��"�*��' ��� ��*�"� � ��!�� ������"� � ��������.

;9,

������ ����!"��� )!���"��

(��0�� 2� L�*. 9-. � ��� ������ "�� $��"��'�"��"�� $�#��%�"��� �� "�� "�� ��� ���% �"�"���� (K� ��� K)-��I���� ���% "�� ��������� �"�"��� L� 0!" ��� ��" ��I��

���% ���� �"���. � "�� ��� ���% �"�"����� ���� ������������ ���6 ���$���"��� ��"�� ��������� �� ����"��� "� $���"����% "�� ��������� �"�"��� (���#��' ������ � � =�=9�.���� ���!�"�� �� ����B � ��"��� ����� ���� :<9#������*��� �� ��� ���% �"�"���� "��� �� "�� ��������� %��#���. ���� ��� �� $�����"�� ��%���� ��!�� �� ��� ��%$���*�"�"����� ����� $��"��'�"��"�� �P�����' (�- ������������' ��*��� ��!�� ( .9<:.9#����- �� "�� ��� ���% �"�#"���� "��� �� "�� ��������� �"�"���. ��� ���F�%� �"����������"��"��� �� ��� ���% �"�"���� ������ � ��*������"���!�"��� (�� ,=Q- �� ��%$������ ��"� "�� ��!��%���!��� �� "�� ��������� %����� (���#��' ������� � =�=== � ��0�� 2-.

��������

��� ���!�"� $�����"�� �� "��� �"!�' ������"� "��" "�����*���� %����� �"!���� !�������" *���" ����*�� 0�#"���� +DD ��� ++D. ����� ��"���"���� ����!�� "�� ������ � ���*� �*�"�"�� ���� ( .:+ ��� :D.:Q �� "�"��- ���"�� ��*����"��� (�.�.� ��*������" �������� �� ����" ���#��"'- �� ���"��� $��" �� "�� %����� (+.D2 ��� :,.29Q ��"�"��3 ��0�� :-� ���!�"��* �� � "�"�� �I��"�� ���� �� : . 9��� �.�.� 9>Q �� "�� ���%�� &� ������� %�����. " ��!���6��' "��" �!�� � ���������0�� ��*������� ��!�� 0��5$������ 0' ���"��� �"��� "��� "���� �������"�� ��"���� ���%��* ��"� �"'. � ��%$������ �� ��"� �� A�� �M��� � . ( +D+- ��� A�� �M� �� � . ( +++-� ����� ����!�� �5#"���� �� ��$��"�� ���*���� %�$$��* � �� � ::, 6%����"���� � �� � =#'��� ��"�� ��� ������ "� ��"��" ��'��%���� ���%�"�� ������� �5��$" �� F���� �I��"�� 0'������' ����*��F�0�� �!%�� �%$��" (�.*. ����� "� "����$"� ��%�"- �!� "� "������ �����*. ����� �� �� �"�����!��� �� ��"���$�� ���"!�0���� �� $�����" �� K�������)�'. ���������� �� �����!�� "��" ��� ���%��* �����!��� "�� �5"���� � ������� �0��� �� �� "��� �"!�'� "�!������%��* "�� ��' ���*� $�"��"��� �%$��" �� �!�� ����"� �"' �� &� ������� %������ (J��*��� �� � .� ++;3J��*��� �� � .� +++3 ���*��" �� � .� +++-. ���� �� 0' ��%���� �!�$�����*� ����� ��� ���%��* �%$���� � ��� ' ��#����� �� ��*���� ��"��"!�. )���� �� ���� ��� ������ ��"����� "���� ��� �$����� ( B:.9- ��� �� �!"����" ��%$���"����� ������ ��� ��� "���!�� (�����'� ++ 3 ��6����� ��������� ++,3 ������ ++9-� �� ��"�%�"� "��" "�� ������%��* �� K������� )�' �!$$���� '����' �0�!" :, 6* ��$���$���!�� 2: 6* �� ��"��*�� ��� >>= 6* �� ���0�� $��"�� �� ��� $���!��� ("���� ��!�� �� ��" ����!�� �����"������ �.�.� !���"�� ������-. ����� ��!�� �$$��5�%�"��"���� ��$��"�� ��� "�� ��%� �$����� (��%0���� ���A�$����� ++;- ��� ��� ���� "�� ���*�� ��"�%�"�� ������%����� (4���� ��� )���0!�'� +D;3 �����'� ++ -.��� %�*��"!�� �� "���� ����� ��� 0��� ��%$���� ��"��%��� ��!�*� ����*� ��� "��' ��� ��6��' "� ��!�� ��*���#���" ����� ����*�� �� ��"�� ��� ����%��" &!���"' (�����'� ++ 3 8! �� � .� ++,3 ������#�����M*!�F �� � .� :===-. ����������0�� �%�!�" �� "��� ��*���� %�""��� 0�"� �������� �� ��� $��"��!��"� ���%�� �� ���$����� 0' �� ����� �!����"� "����0' ����"��* � *������" ���% "�� ��*��

(a)

(b)

(c)

–2

�' 3 ������ %�$� ��B (�- $�"�� �����"' (����"� ,== ���:-� (0- %��#��� �� �� (Q- ��� (�- ���"!�0�� (*��'- ��� !����"!�0�� (���6-�!����� �� &� ������� %�����.

�:%�� 3

� ���*�� ��!�� �� ����" �����"' (����"� ,== ���:- ��� %����� �� ��(Q- ��� ���� ��$"� ���*�� %���!��� �� "���� �����"�� ���"��� %������

���� "�� �"!�' ���� (�.�.� ��������� ��"��� ��� L�*. -.

J�$"� ���*��(%-

/���" �����"'(����"� ��� ����-

������ �� ��(Q-

�9 >;.+� :.; ;2.D� 9.92< = : � :. ;:.+� D.; < 9 D.>� .9 2:.D� , 2<:= ;.2� >.: 9+.;�2.9: <:9 .+� :.2 >2.;� +.>

;99

���!%� ,:7�!%0�� +7/�$"�%0�� :==

"� "�� �!���!����* ����� �� � �!%0�� �� �� ����%��"�� ����0��� (4�/���� ++23 ���*��" �� � .� +++3 8!�� � .� ++,-. ��� ��� ��"�� "����$�����'� ��*� ������ ���!"����" ������"��"���� ��� ��*� ��*���� ����%��"���"��" ��$��"�� �� "�� �����"' �� ��*�� (�"�"���� K���� K)- ��%$���� "� ���"��" ����� (�"�"��� L-� �����%"�� $������� �� �!�� � *������" �� �!� �"!�' ����.

� "�� %����� �"!����� ��*����"��� ��� %�5�%!%!���� "�� ��*��� ����� "�"�� ���*���� ���#�I ��� �0#��� ��� ��� �" ��������� "������ "�� �!���!����* ����������� ����" �����"' ��� %����� �� �� ���� ��*���#���"�' ���!��� ��"��� � ����!� �� �� >== % ���% "�� ������% $���%�"�� (L�*. >-. /�%���� �$�"��� $�""���� �� &�������� ��*������� �� � 0��� ������0�� �� $�� ��!�

�:%�� .

/!%%��' �� ���#��' ����� $�����%�� "� "��" "�� ��*������� �� ��I������� �� $�"�� �����"' (����"� ,== ��:- ��� %����� �� �� (Q- 0�"������%$���* $���"� ��"��� ���� ��$"� ���*�.�

J�$"� ���� �I��" * �/ L � J��"!�0�� $���"�

��"�� ����" �����"' (����" ��� ����-�� % ����"� + 9+=.2 :,.+ � >, + >+ >2 D

�����!�� ,: :>.;2< = % ����"� > 22 .2 2,.2 � >: >D >; >9 , ,> ,: >;

�����!�� 9D =.>> < 9 % ����"� > =.,;; :+.D � : >>

�����!�� D =.= 2 2<:= % ����"� 2 :,>.: >,. � + D 2 ; =

�����!�� >= ;. :��� % ����"� 2 ,=.9 >>.2 � :: := :; >= >

�����!�� >= ,. ;

������ �� �� (Q-�� % ����"� + 2=D., >2.=> � 9 : D >2

�����!�� :, ,,.22< = % ����"� > :29 . 9D.D � >D , >; > >: ,> , ; ,: >9

�����!�� >: ,9.= < 9 % ����"� > ,,+2.D 29.: � : >>

�����!�� : 2D.+, 2<:= % ����"� 2 >92D.: >>., � ; D = 2

�����!�� D =2.;��� � ����"� 2 D .9 :.= � := :: >= > :;

�����!�� D 9=.;

� /�%$���* $���"� (L�*. (0-- ��"� %��� ��!�� ��*������"�' ����� "��� "���� �� ��������� %������� �� ��"��"�� 0' "�� ��� ,� /�H %!�"�$�� %�����%$������ "��"� ��� ������"�� �� O���"!�0��N.

�' . /���" ����0��� �� ��� ���% �"�"���� (K�� "����*��� ��� K)��� ��"�� "����*���- ��� �� "�� ��������� �"�"��� L (�������-.

;92

������ ����!"��� )!���"��

�"!���� ����"�� "� ��%���� ��� ���% ��"� �"��� �� �"�������"�������� ������"��� (�.*. L������� )�'� ��������J��*��� �� � .� ++;-. ��� ��"�%�"�� �5"��" �� "�� %��#��� �I��"�� ��� �:=#���� *���"�� "��� "��" �����"�'���!$��� 0' ��*�� �� 2.D#���� ��*��� "��� "�� �!��������� �� "�� ���%��* ��"� �"' �� ����� �� L�*. >3 "��� ��"����� :D.9#���� ��*��� �� L������� )�'� � ��' �������(� ���*� ��$"� 9.9 %- ��� ��%�#�������� 0�'� ��������!�� ��� '����� (0�"���� =.9 ��� =.D %�"��� "��� $��'���� J��*��� �� � .� ++;- ���� �!0�"��"����' ����� "���"���� �!�"����� �" K������� )�' (%��� "��� 9== %�"���"��� $�� '���-. ��������� �" �� � ����" "��" "�� �I��"� ��%$��" ���� �� ���% ��� ���%��* �� ��*��' ����0��� �����$���� �� 0�"� ��"�� �5����*� ���� $��0�0�'� ���"��� ���"!��� �!�� �� ��$"� ��� �&!��!�"!��� $���"����(��� ������* �"��"�*'� ��� '����� �"�.-. ��� ���"��0!"����� ����� �'����'��%��% ��� ���%��* �����"���� �� ��#

"��%����* "�� �� ����%��"�� �%$��" �� ��� ���%� ���0��� ������ �� �"��� ��%$���"� � �"!���� (�.*. 8! ��� .� ++,-. /$�"��� ��"���*����"' �� �'����'��%�� ���0�"�'%�"��� �����"���� $��0�0�' �5$���� "�� ��I����"���$��$�*�"��� �� ��� ���% ������* �I��"� �� "�� &� ��'����� %����� �� �!� ���� �"!�'. ��!�� ������� ��� ���$&� ������� %����� ����"�� "� "�� ��!"� �� "�� ��� ���%��� %��� �5"���� ��' ��*����� "��� "� "�� ���"�� ������������ ����� ���� ���� �I��"��� $��0�0�' 0���!�� "����!"���� ���� �� %��� ����"���� ���% $�� �����* ����������� ���"���" "�� ���$������ �� ��*���� ��"��"!�.

/��*���� ��*����"��� ��� 0��� �""��0!"�� "� � �����"���!�"��� �� ��*�" � ����0���"' 0' "�� ������* �I��" �� "����*�� "������� �� ��� "� ��*� ������"��"���� �� ��*����%�""�� �� ����%��"� ��!��� 0' "�� ��""���* �� $��"��!��"�%�"����� (!���"�� ���� ��� ������B 8! �� � .� ++,3� ���"" �� � .� ++93 ���*��" �� � .� +++-. )�"� ���"������ 6���� "� 0� ���"���� ��� ���*���� �!� � �� (J���������� ��0��"�� +D:3 L�"F$�"���6 ��� H��6%��� ++934���%�� �� � .� ++93 �������� �� � .� +++- ��� "������%0���� �I��"� ��!�� �5$����� �� �!� ����� "�� ��%$��"���*����"��� �� "�� &� ������� %����� �%%����"��'0���� "�� ��*��3 ���� ��� "��� ����!�"� ��� ���' �0�!":=Q �� "�� "�"�� ��*����� %����� ����.

��� $��$�*�"��� �� %����� ��*������� �!"����� ���%"�� ��*� F��� ��� ���' 0� ����!�"�� ��� 0' "�� ���$�������� ������ �� �!"����"� ��� ��"��"!� ���% "�� ���%��* ��#"� �"'. ��*�" � ����0���"' %���!��� �� "�� �����"' �� ��*��(>=<> Q �� �!����� ����������- ��� ��" ���� � ���%�"�����!�"��� �� ����"��� "� ���"��� ����� (>+Q �� �!���������������� ��0�� - ��� ��� 0�"� ���� �0� � "�� %���#%!% ��*�" ��&!���%��" ��"�%�"�� ��� &� ������� �� "������� (�� =Q �� �!����� ����������-� ��� �0� � ������������ ��� ������ "� ��!�� ��*������" ����" %��"���"' ��������* �5$���%��"� (�� :=Q� �!�F ��� ��%���� ��$����-. K����� ��*�" ��%�"�"��� ��!��� 0' ��������� "!�#0���"' ���� ��" �$$��� "� 0� �0�� "� ����!�" ��� ���*����������� �� "�� �!���!����* ����� �� "�� ��� ���%. ���� ��������"��" ��"� �"��� �"!���� "��" ������ "� ��"��" � ���#���"��" �I��" �� "!�0���"' �� ��*�" � ����0���"' �� &� ��'����� %������ ����� "� ��� ���%� (���*��" �� � .� +++-.

�:%�� 2

���!�"� �� "�� "��#��' ����� $�����%�� �� $���" ����0���.

���� �I��"�B /"�"��� ��%� /"�"��� "�%� �����

*� : ; , ,D

����" ����0���B �� Q ��� � Q �� � Q �� Q ��

/���" ��F�� (* J8 � �����- � 2=.9 � :2 � :. .>���� *���"� ��"� (%* J8 � ����� ���- � D9 � D.D � 9., =.2>�!%0�� �� ��� �� $�� ����" � 92., � > ., � +.D :.>�$�$�'"� 0��%���� (%* J8 ����- � +:., � 9 � : =.>;K��0� ��� � ���! � (Q- � + .9 � ;. ��� =.D =.9:

� ��B ��*���� �� ������%.0 � � =�== .�Q ��.B $�����"�*� �� �5$������ �������.� ��* �� � "�������%�� ��"�.� ��B ��" ��*������".

10

8

6

4

2

0–2

10

8

642

0–2

Pho

tosy

nthe

tic r

ate

Pho

tosy

nthe

tic r

ate

�' 2 � � � �!� �� ��B (�- ��' ++9 ��� (0- �!*!�" ++9 ��� �"�"����L (�������-� K� ("����*���- ��� K) (�� ��"�� "����*���-.

;9;

���!%� ,:7�!%0�� +7/�$"�%0�� :==

��� �"�� ������ �� �!"����" ������"��"���� ��6� "��"��!�� ����� "� "�� ��� ���%� ��� �"�%!��"� �$�$�'"�� ��*���"� �� ���*���� ��� �� (K����� ��� ������#������� +D 3 /�� ���"��� �� � .� +D23 �� ���!�6��� +D;3��%��6� ��� ��$���"�� ++ 3 ���6��� �� � .� ++>38�����%� ��� �!�6�����!�� ++>3 /!��� �� ��� 8���� ++D-� ����� � ��"!���' ���!��� "�� ��*�" �������* "������ �!����� ��� �I��"� "�� ���0�� 0!�*�" �� "�� $���"(�.*. ���� ���� �� � .� �� $����-. K��� ��� "��� �$�$�'"��������� ��� ��" ��!�� �� "��� �"!�'3 �� "�� ���"���'��$�$�'"� ������* ��� %!�� �%����� �� "�� ���"!�0�� ����"��� �� "�� ��������� ��"� (L�*. ,-. ���� �� �5$������ 0'"�� �5��$"������' ��*� ���0� ��� $����!�� ��!�� ����� "�"�� ��� ���% (�"�"���� K� ��� K)-� ����� ��� %!����*��� "��� "��" ��!�� �� "�� ��������� %����� (�"�"���L- ��� ��*��� "��� "�� ��!�� ��$��"�� ��� !����"!�0��&� ������� %������ �� �"��� ������"��� (���� ���� �� � .� ++;-. �� ���*���� *��F��� ���� %����' �� ���� "�$������� "�� ��*���" �$�$�'"� 0��%��� ���!��� ���0� �����"� �"' ���%� "� ����!�" ��" ���' ��� "�� �%����� ����"��F�� ��!�� �" "�� ���"!�0�� �"�"���� 0!" ���� ��� "������� �$�$�'"� ������*. /�%�����'� ��*� ���0� ��� $���#�!�� ��� 0��� ���� ��$��"�� �� &� ������� �� "�� �����"'�� �"��� ��� ���% ������"��� (J��*��� �� � .� ++;3 ���*��"�� � .� +++- ��� ��� 0� ����"�� ��" ���' "� "�� �0��� ���������� �� ��� !����� �����"' �� F���� ��"� ��*� ��*����%�""�� ������"��"��� (H��6%�� ��� S�!�*� +D - 0!"���� "� ����*�� �� "�� $���"�0���"' �� �$�$�'"� "���!�����!��� 0' ��������� �� ��"��#���!%� �!"����" ������#"��"���� (�!�F ��� ��%��� �� $��*����-. �����*��F��#�5��!���� �5$���%��"� ����!�"�� �� ��� ���% �"�"���� ��K������� )�' �� � $�� ���� ������"��" � ������ "��"� ��*��F��* �� "�� %��� ��!�� �� "�� ���!��� ����" ��F���0��� �� �� "��� ���� (�!�F �� � .� �!0%�""��-. /!�� ���������� �� *��F��* ��"�� ��!�� �5$���� ���*���� %��"���"'�!"���� (��� � �� ������- "�� �I��"�� ����3 �� �I��"� ����!�"��� �� "�� $��"��'�"��"�� 0��%��� (��"� �� ��#�!�"��� �� "�� ��*� 0����*��!��� ���$���"��' 0��%���B

��� L�!�&!���� ��� ��%��� ++ - ��!�� ���� "� � %�����*�"� � ���0�� 0������� ��� "�!� "� ���*���� %��"���"'(�!�F �� � .� �!0%�""��3 ���� ���� �� � .� �� $����-. ���$���" ���%� "� ����" "� �!�� �� ���� �����"����� ��� ����E!�"%��" �� "�� $��"��'�"��"�� $���%�"��� (�.*. ��*������� ��!��� ��0�� 2- $��"����' ��!�"����"� "�� $��"�#�'�"��"�� 0��%��� "���!�. K��� ��� "�� �0��� �"���� �����!��� ���� *���"� ��"�� ��� "�� ��� ���F�%� �"����������"��"��� �� $���"� ���% "�� �I��"�� F��� (����"� �"� "���� ���% "�� ��������� ��"�- �!$$��" "�� ��"��� �� ����0�� 0!�*�" �%0������. /!�� �%0������� ��� ��!��"�� %��"���"' �� 0����*��!�� ��*��� 0�"� 0' "�� ����#$���"' "� �!$$�' ��*���� �!0�"����� ��� ���"7���F�%�%�"�0����% ��� 0' "�� �������� �� "�� �5'*�� 1!5 "�"���� $��"�� ����� �� ��������' "� %���"��� ���&!�"�����"��� �� "�� "���!�� ��� "���� ���F��$����� ������������!���� ��� ���*���� �!� � �� (/%�"� �� � .� +DD3 AF���'��� J!�"��� ++9-.

� ����"���� ��%�*� "� ���*������ ��� 0� ��!��� 0'"�� ��$���"��� �� $��"��!��"� ���0�� �������� 0' "�� ������%� ����� ���!%!��"�� �� "�� ����%��" ��� �5$�����"�� ��*� ��*���� %�""�� ���"��" %���!��� �� "�� �����"'�� "�� ��� ���% (�"�"���� K� ��� K)- ��%$���� "� "����������� �"�"��� (L-. � �I��"� ����%��" ���5�� ��� 0�������� "� ������� ���*���� %��"���"' "���!*� "�� �����""�5�� �I��"� �� ���!��� ��%$�!��� (A������ �� � .� ++,-�� "���!*� ���������* "�� $��"��'�"��"�� �5'*�� ��#%��� �� 0����*��!�� "���!�� (������� ��� 8�"F��� +D>3 /%�"� �� � .� +DD-. ��*���� ��$���"��� ��� 0���!��� "� �5$���� ���"��!�� ���*���� ���#�I ���* ��"�� "�������"��� �� ��� ���%��* ��"� �"��� (J��*��� �� � .� +++-.����� �!"���� ���� �'$�"����F�� "��" ���� � ���%�����*���� ���� ��� 0��� ���!���� �������� ����%��"� ��������' ���!�$������ "�!� ���������* ������ �� �!"����"� ����0���"' ��� �� �!���* �!�"��� ���*���� �������.��!�� ����� ����*�� �� ��"�� &!���"' %�' ��" ���' 0� ������" �����&!���� �� ��� ���%��*� 0!" ���� �� �������"�I��" �� � ����"� ��' ��%$����"�� $������ �� �!**��" "��"

�:%�� 1

���"��'�"��"�� $���%�"��� (%��� � /.�.- ��"�%�"�� ���% & � 1 �!� �� �0"����� �� ��' ��� �!*!�" ++9 ��� "�� ��������� (L- ��� ��� ���% �"�"����(K� ��� K)-.�

������ ���"��'�"��"�� $���%�"��� ��������� �"�"��� L��� ���% �"�"����

L K� K)

��' ++9 ���� >.,:� =.,> 2.D,� =.,, 2.;2� =.>+���� ,,.:� ;., ,,.9� =.D >D.2� D.92�� :.= � >.D ,.>� .+ 9.>D� .92� =.=;� =.==> =. 9� =.== =. ;� =.=:� � .29� =.>D �=.D � =.>> � .=+� =.>:

����B� :.=; D.,, 2.:

�!*!�" ++9 ���� 2.=:� =.:2 =.9� =., =.D� =.D,���� 22.,� .D ;,.>� .> ;:.:� ::.2�� >.DD� :. ; :.9;� :. D :.=>� ,.>:� =.=+� =.== =. ,� =.==: =. 9� =.= � �=.,,� =. 9 �=.:+� =. 2 �=.::� =.

����B� >.2D >2.9 ,+.,9

���F�%� �"���� ������"��"��� (%* * ���- 2=.9:� ,.; >2.D9� +.+, >,.;,� D. :

����F�%� �"���� ������"��"���� ��"��%���� �� �!*!�" ++9 ��� ���� ������"��.

;9D

������ ����!"��� )!���"��

"�� $�����"��� �� "�� "�%��* ��� �$�"��� $��$�*�"��� �����*���� ��*������� �� %��� ��%$��5 "��� $�� ��!��'"��!*�".

�� ������ ��� ���%� ��� � $�"��"��� ��!�� �� ���*������������ ����� "��' ��� �I��" ��*�" ���!�"���� �$�$�'"�� ��*���"�� � ��*��F��*� ����%��" ���!�$������ �������%��" ����5 ����*��. ��"��!*� �� ��� !��0�� "���!����"� ����� ���"�� (�� ����� �!0��" �� ��"����"����-����!�"� ��� "�� �0��� �� ���*���� ��*����"��� �� �!��"!�'� �" �� ����� "��" "��� ���*���� �$����� �� ��*��' ���#��"� � "� "�� �I��"� �� ��� ���%��*. �� !�����"��� "�����$���� �� "��� ���*���� �$����� "� ��� ���% ������*�&!��"���� �!�� �� "�� ����$ �������� �� "�� *��F��*$����!�� �� "�� ��� ���% �����"' �� "�� "�������� �� &�������� "� ���5�� �����"���� ���!�� 0� �!�"��� ��������"���!*� ����"����� �5$���%��"�� ���6. ���� !����#�"�����* �� ��!���� "� $�� ��" �� %���%�F� ������ �� "���6�' ����'�"�%� ������ �� ����"��� "� 0���* ��*��' ���#��"� � ��� ��' ��%�"�� ������F��* �0���"' (������F ������� ��� +D,-� "�!� %�6��* "�� ���� ��' �� ���!�������� � ��' ���� $������ (���% ������� "� ���"!����-.���������� �5"��%� ��!"��� ���!�� 0� "�6�� ��*�����*�!"!�� �&!��!�"!��� ��"� �"���.

L�������� �!$$��" ��� "��� �"!�' ��� �� $��" $�� ���� 0' � *���" ���%"�� ��� ����"'#��"��$���� L�!���"��� �� �!���� ��� 0' � *���" A#AS� ���+D#=>92. J� �. ����M� �� *��"��!��' ��6������*�� ���$�� ����* �$���� ������"��� ��� ���������$ �!���* "�� �����F�"��� �� "����"!�'. 8� "���6� "�� �����"�� ��� �"�I �� "�� '�"����* ���0�!� ���*!����� �� ���� �� %���*��� ��� $�������� �� A������? /.�.� ��$��"��!��� �!�� A�0���� ��� ��*��"���� �!$$��". ����6� ��� ���� �!� "�L�������� 4�%����F ��� ��"���� )��%��"� ��� "���� �� ��!�0�� �����#"���� �!���* "�� ��%$���*�. 8� "���6 ���� ���� ��*!�� 4!"������F��"�*� ��� ��� L��������F ��� $�� ����* ��*�"���F�� %�$� �� "�� �"!�'���� ��� 6��*��* ����'���.

��6������ K. ��� ������ �. ( ++,- ��� ������� �� �!"����"� ��� ��*����%�""�� ���% �&!��!�"!�� �'�"�%� �� ������ ��!�"����. 2���� *��� �� 1�,�,+ �+ *;� ::9<:, .

���� ����� �.� ( ++9- ����!�"��� �����*' �� "�� ����"�����������*���� &����� ������� (�.- J�����. ��.J. ������� J�$��"�%��"�N�����*���� ��� ����"�" �� )��������� )��������� /$���.

���� ����� �.� J!��"�� A. �. ��� ��%���� �. ( ++9- ���!�� *���"��'��%��� �� &����� �������B ���"��0!"��� �� ���*�#����� � ��������"��� "� ���������"'.������ �� �+ &������ !����� *0;� :=><: =.

���� ����� �.� J!��"�� A.�. ��� ��%���� �. ( ++;- ��� ��1!���� �����0� ���� �� &����� ������� �$�$�'"��. �3����� ����+ 21� +>< =,.

���� ����� �.� ���F������ �. ��� ��%���� �. ( ++D- /������� ��� �*������#��$�����" ����0���"' �� &����� ������� (�.- J����� $��#"��'�"��"�� $���%�"���. 2���� * �)��������� ������ �� �+ ���� �+ 03;� < >.

���� ����� �.� ���F������ �. ��� ��%���� �. (�� $����- ���!��%�"�0���� ���0�� 0������ �� "�� ���*���� &����� ������� (�.-J�����B "�� �%$��"���� �� ���0��'���"� ����� ��. ������ �� �+&������ !�����.

������#�����M*!�F� �.� ����F#��!��� L. ��� A��"���#��"�%������ �.(:===- ���$��� �����"���� ��� �"������%�"��� �!"����" 0������ ���!0"��$���� ��"��� ��1!����� 0' %!����$�� ����*� �T!��"� ����F�"���� 0�' (/� 4!�� �� A���������-. ������ & ���� �� ����.;(,-� >> <>>+.

)��*� �. A. ( ++,- �����"������� $��� �� $��%������ �� �� �����"������%�����%0���"�� ��� ���������� �� �� ��!��!�"!�� ���"���. L��J��!%��"� �������� �� ����� ��. >:D� L��� ��%�.

)� ����*�� �. A. �. ( ++2- A�*� �&!��!�"!��. ���,��� 4�0 �5���5����.

)����� �. �. ��� ��!�' �� 4������� �. ( +D+- ���1�5���� *�����*�&!�� �!��� ���*������� ��� ���0���� �� ���������� (J��$��"�%��"� �! ��� �" ���)�!����#�! ������-. � 1���������� .�5�,� � &�����

6������� ���� ���. A. L. )�!��!���&!�� �. ������F� �. L����� �.4�� �F� ��. :� $$. :;><:D9. 4/ ��������� �!0�� L�����.

)�!��!���&!�� A. L. ��� ������F� �. ( +D:- J����! ��"� �� �N���0����� ����������. &��� 4����� � &��'���� D= $$.

)�!������ �. ( +D+- ���*������� ��� ���0���� �� &����� ������� (�.-J����� �� �N��" �� ���������� ��!� �N��"��� ���E!*!��� ��� ��"� �"����!%����� �" ��� %������"���� ���%�"�&!��. � 1���������� .�5'�,� � &����� 6������� ��� �� ���. A. L. )�!��!���&!�� �.������F� �. L����� �. 4�� �F� $$. :D;<:+:. 4/ ��������� �!0��L�����.

)!������� �. ). ( +D,- /���%��" ����'���. � ���,� *� �,� !��+ *������ ����,�� ���. �. �. K��%� ��� �. J. ���"'��� $$. , <29.)���6����� �5����.

A�� �M�� �. A.� )�����"����� 4.� ����M�� �.� L������ .� ���"�M��F� �. ���)������� �. ( +D+- A��"�*����M� 0�����%���� ���������� ������*��� '��"��%�������� �� ������ � $��"�*�� ��� ��"���� �!%��*��� �� �� ��*������ �!����. �*����� ��*����� $��� �� ����� �%0���"� ' ����"!����F�� A�%!������!"����%� �� �� ��*���� ���!����.�!����.

A�� �M�� �. A.� )�����"����� 4.� ����M�� �.� L������ .� ���"�M��F� �.�)������� �.� )��%��"�� �. ��� �!�F� �. �. ( +++- A��"�*����M�0�����%���� ���������� ������*��� ' ��"��%�������� �� ������ �$��"�*�� ��� ��"���� �!%��*��� �� �� ��*���� �� �!����. J���������4������ ��� ����� ��"!���� A����E���M� �� ����� �%0���"���*���!�"!�� ' �*!� �� �� ��*���� �� �!����. �!����.

A������� �. �.� S�0��� �. �. ��� )��0��� �. �. ( ++,- ����"������$ ������%��" �!�$���� "� %��"���"' �� 7,� ����� ��������� �� L������)�'. �� ���� * ������ !������ 2.� ;>><;,2.

A���0������ �. �.� ��!*���� �. ��� A������� J. ( ++;- %$��" ���������� ���%��* �!"��$����"��� �� 0��"��� %����$�'"� ��%%!��#"��� �� "�� ���! ��*���� L�����. �3���� ���� 1���������� 2(,-�>= <> ,.

AF���'� �. ). ��� J!�"��� H. K. ( ++9- ��� �I��"� �� �� ���� ��*�"���!�"��� �� "�� *���"� �� "�� �!0"��$���� ���*������� 7,� �������������� ��� �� � � 0���,���. ��������� *,(:-� , D<,:;.

J��*���� �.� 4��!� �.� ��!� /.� ������ L.� ����!"�� A.� �0���� �. ���)�����"����� �. ( ++;- /��*���� ��*������� ��!��� 0' ��� �!�"!��� ��L������� )�' (�������� 8��"��� ����"��������-. 6���� �������� 0;� 99;<92>.

J��*���� �.� �!�F� �. �.� �����F� �.� ��%���� �. ��� )�����"����� �.( +++- �I��"� �� ��� ���%��* �� ���*���� (&����� �������- �� �����"�������� )�'B ���*���� ������� ��"�� ��*���� ������* �����#"���. 6���� ���� ���� 00 ( -� =+< ;.

J�������� 8. A. ��� ��0��"�� �. /. ( +D:- ���"��'�"��"�� ���$����� ��8����� ������ �.(���*����- "� �� ����%���$!��"���� �� ��*�" ��"����"'.6�� ��� 22� >;< ,,.

�������� 4. ��� 8��6��� J. ( +D>- ">�", ���,������ �� �� � ���� ����������� 9��� ���� * &,��+��,����. )���6���� /����#"���� �5����.

������ �. ( ++9- �� ����%��"�� �%$��" �� �!"����"� ���% ������ ������%��*. .���� !������ 7��,� �+ 3*( =-� 2 <; .

� ���""� �. �.� �!�F� 4. �. ��� A���"��� �. �. ( ++9- �I��" �� �'�"��%����!�"!�� �� �!0%��*�� �&!�"�� �*�"�"���B �� �5$���%��"�� "��"�� � ������ ���"����" ��"!��'. ������ �� �+ &������ !����� *02�:=9<: ;.

L�"F$�"���6� �. ��� H��6%��� K. ( ++9- �I��"� �� $�����*�� ������*�"���� �� *���"� ��� �!� � �� �� ���*���� &����� ������ �� ����� �� )�'� ��� /�!"� 8����� �!�"�����. ������ �� �+ &������!����� *05� :;+<:D+.

L�!�&!����� �. 8. ��� ��%��� �. A. ( ++ - ���"��'�"������ ���$���#"��� ��� ����� $���" ���0�� 0!�*�" �� "�� ���*���� 7,� ��������������. ������ �� �+ &������ !����� 1+� 2 < ;=.

4�/��� (4��!$ �� �5$��"� �� "�� /����"��� ��$��"� �� �������� ����%��"�� ���"��"���- ( ++2- ����"����* �� �����*���� �I��"��� ����"�� �&!��!�"!�� ���"��. ��$��" ��� /"!���� 4�/��� ��.9;� ��� ����� L��� ���/A�� 8K�� 8��� ��� ���.

4���%��� �. �.� ������ H. �. ��� J�������� 8. A. ( ++9-���"��'�"��"�� ���$����� �� ���*���� (8����� ������ �.- "� ��*"���� ����%��" �!�$���� �� � ������� 0������ ������ ��*���. �3���������+ 2; ( -� >;<,;.

4����� �. �. ��� )���0!�'� �. ). ( +D;- ��� �����*���� �%$��" �����%���� ���%��* �� ����"�� ��"���B � �� ���. 6��������,+ �������� �� �+ ����� 9����0 02� 92><9;9.

K������ �. �. ��� ������#������� ). ( +D - �!"����" ������%��" �����*���� 0��� �� � ����� ����� ����"�� ��*���. ������ �� �+ 12�:: <::+.

��%�� 4. . ( ++ - �"����"���� 0�"���� �&!��!�"!�� ��� "���� ����%��". ������� 9����0 * ����������� ���� 0*� ;;<: 2.

;9+

���!%� ,:7�!%0�� +7/�$"�%0�� :==

��%0����� A. ��� A�$����� �. /. ( ++;- ���0��%��"��� %�����%0���"�� ���� ��!��!�"!��%�����. ���$!��"�� ��%������ ������"����. � �. �����F#�!F���� �. �!����� A. ������� /. �%��� ������������� ������(6��M������ ����� �� �������� ��� ������� � 1������ + ��������������� $$. >= <>,D. ��� ������� �� �!����� �!����� /$���.

������� 8. �. ( +2:- ������� �����,������+. L���%��� /�� L���#�����.

H���6����� .� K�"F�'����� �.� ���$�6��� �. ��� ����"�� 8. ( +++-)��"��� ���� ��' ��������* �����"��� �� ��� ���%��*B � ������ ���!������� ��� ��"��"��$���. ������ �� �+ &������ !����� *,.�:=9<: D.

H����%��� J. �.� ��FF����� �.� ��0��"�� �. /. ��� ��"������ �. ( +D,-)��"����� �$�$�'"� �� 8����� ������. ������ �� �+ &������!����� *2� :=;<: .

H��6%��� K. ��� S�!�*� �. A. ( +D - ����!��%��"� �� ����"� ������������% *��F��* �� &����� ������� (�.- J�����. �3���������+ *;� >:+<>>D.

������F� �. ��� ���� ��� �. �. ( +D,- ���*�����"��� �N!� ���0��� ��&����� ������� &!����"� ������� �$���� �� ���"�!�"��� $�� !��0�%0� ���� �� ���� �� ������������ (��$��#����"�%��#L�����-. �1���������� .�5�,� � &����� ������� ���� ���. A.L.)�!��!���&!�� �. ������F� �. L����� �. 4�� �F� ��. :� $$. >+<,,.4/ ��������� �!0�� L�����.

������ H. �.� 8�"F��� �. �. ��� ��"�� �. �. ( ++;- /������� $!���� ��"!�0���"' ��� "���� ����"���� "� ���*���� (8����� ������ �.- �!� � ���� �� ��"!��'. 2���� * �)��������� ������ �� �+ �� �� �+0*2� 9< >,.

���6���� K. �.� 8�"F��� �. �. ��� ��"�� �. �. ( ++>- ����"� � �I��"� ���!"����" ������%��" ��� *��F��* �� �$��$�'"�#%����$�'"� (8����������� �.- �'��%���. 6�� ��� +3� :D9<:+9.

�� ���!�6��� �.�. ( +D;- ����"����* ���*���� 0��� ���!�� � ����*���!�*� �!"���� �� /�!"� �!�"�����. ������ & ���� �� ���� *,(,-� 9D< 2,.

����� �. �. ( +;,- �$"�%�� ���"�!� %�$$��* !���* !�� ����� 6��*��*.2���� * :��,+���� 9������, 5+(9-� 2+9<;=:.

�������� �. �. ( +D,- � ����� * �,����� �� �� ���� ���,�*� !��0���� ��� +���� ���*�%�� ������ �5����.

�������� �. �. ��� 8�"F��� �. 4. ( +D>- /"�!�"!��� ��� �!��"��������$"�"���� �� ���*���� (8����� ������ �.- "� "�� ������0������%��" �� ����%��". ������� 2���� * ����+ 1*� ,: < ,:D.

�������� �. �. ( +D,- �� ���*������� ��� ���0���� �� &����� �������. �1���������� .�5�,� � &����� ������� ���� ���. A.L.)�!��!���&!�� �. ������F� �. L���� ��� �. 4�� �F� ��. � $$. ,,9<,9,. 4/ ��������� �!0�� L�����.

�����F� �. ��� ��%���� �. ( ++:- ���"��'�"��"�� ���$���� "� ��*�" ���"�%$���"!�� �� ���*���� �+���� ��� ��� "�� $�����"��� �� �"����������"'. �3����� ����+ .3� 9 <2:.

���*��"� 4.� �����F� /.� ���*��"#���"���� A. ��� ���&!������ �. ( +++-�����%����' ��"� �� "�� �%$��" �� ��� ���%��* ������"��� ��&����� ������� %������ �� "�� ����"��������. 6���� �������� 00( -� +9< =;.

���*��"#���"���� A. ��� ���*��"� 4. ( ++9- %$��" �� � ����*�"���"%��" $���" �� "�� &����� ������� %�����B ������%��"���"����. � &�������� * �,� !��� 1���������� ��*������ � �,������������� ����� ����������� ����6�!7";$� ��. �.��F���� $$. >D+< >++. �����*���� /$���.

�����'� �. �. �. ( ++ - �3���� ���� �� �,� ����������. )���6����/����"���� ������.

����� K. ( +D2- /������� ��$��"� �� $��"��'�"����� �� &������������B ��1!���� �� ��$"�� "�%$���"!�� ��� ��*�" ��"����"'.�3����� ����+ 01� :=><: :.

��%���� �. ( +D+- ���%��' $���!�"��� �� &����� ������� 0��� ��"�� ����� ������ (4������ �� /$���- � 1���������� .�5�,�� &����� ������� ���� ���. A.L. )�!��!���&!�� �. ������F� �.L����� �. 4�� �F� ��. :� $$. D9<+ . 4/ ��������� �!0�� L�����.

����0��*� �.� ��E���� H.� �!�6����"�� A. ��� )�����"�%� �. ( ++:-�I��" �� ��� ���%��* �� *���"�� �$�$�'"�� ��� �!"����" ���"��" ������� ������ ��� �. �� "�� ����� �����$����*�� ���"���� )��"�� /��.�3����� ����+ .0� =+< :=.

�!�F� �. �.� ����M�� �.� A�� �� �. L. ��� ��%�M��F #J�M�F� �. ( ++>-�"����"���� 0�"���� 1�����' ��� ����"�� ����"�!�"���� �� �*!����)�' (��!"�#���"��� /$���-. 6���� �� ����� ���������� *+� :, <:2:.

�!�F� �. �.� 4!"������F ��"�*�� �. �.� 4����M� A���"��� �. �. ��� �����F�!F���� �. ( +++- /$�"��� ������"���F�"��� �� �� ����%��"�� �%$��"0' 0�""�% "������* �� &����� ������� (�.- J����� %������ ����"������ ���� ����� �� "�� ��!"�#���"��� ����" �� /$���. &��������* �,� !�����, 1���������� ��*������ � ����<��� 9��*�� (;"�A���K-� $$. 22,<2;,.

�!�F� �. �. ��� ��%���� �. (�� $����- �I��"� �� �� ���� �5$���%��"��������* �� "�� %���"�������� ���*���� &����� ������� (�.-J�����. ������ �� �+ &������ !�����.

�!�F� �. �. ��� ��%���� �. (�� $��*����- A�� �!"����" ������%��" ���*��F��* ��"����" "� ���"��� ���*���� �0!������U �5$���%��"��� ������ �� "�� %���"�������� &����� ������� (�.- J�����.

�!�F� �. �.� �����F� �. ��� ��%���� �. (�!0%�""��- �5$���%��"��� ������ �� � ��*��F��* �� ���*���� (&����� ������� (�.- J�����-�I��"�� 0' ��*���� ������*. ������ �� �+ &������ !�����.

/������F#��F���� �. �.� 4!������� �. �. ��� ��%��� �. ( ++=- �����*������� �� &����� ������� %������ �� �� A�%$���� (/$���-.9���� ���� 1��� ��� ������ 30( -� )# =� ;.

/������F#��F���� �. �. ( ++2- ��"!��� �� �� $������ �� &������������ (�.- J����� �� �� ����� � %����� �� ��0���� (������"�-B������*�M� ' $���!������ $��%����. ��.J. ������� ��� ������� ��������"�� ������"�� /$���.

/������ �.� L����� �. ��� ����FF���� 4. ( +D+- A��"�*��$��� ��$�����#"�"��� �� ���*���� 0���B �$$����"��� �� � �"�����"�� ��"��$���"���"�����&!� (H��**��*-. � 1���������� .�5�,� � &�����6������� ���� ���. A.L. )�!��!���&!�� �. ������F� �. L����� �.4�� �F� ��. :� $$. +<:;. 4/ ��������� �!0�� L�����.

/���"� L. �. ��� 8'����#���� ������ /. ( ++2- ��"!��� ��� �!%��#���!��� ���"!�0���� �� ���*������. ����������� ���������� 03( -� ;<:;.

/�� ���"���� H.� A��P�*�� �. 8. ��� ��A�%0� �. �. ( +D2- ��� ���� �����*���� �� A��60!�� /�!��� 8��"��� �!�"�����. . ��� �I��" ���$�$�'"�� �� $���!�"� �"' �� &����� ������ �� K��6 L. �3���������+ 0.� >99<>; .

/%�"�� �. J.� ���*����� �. �. ��� ��0��"�� �. /. ( +DD- �I��"� ��������0����� �� ���" %�"�0����% �� 8����� ������ (���*����-B�%$����"���� ��� �!� � �� �� ���!���* ����%��"�. ������ �� �+ +,� > < , .

/!��� ��� �. �. ��� 8���� J. �. ( ++D- �=���� * .����'� ��������,���� � �,� &������ �+������ * 7,��� !������� !�������� �,��� ����,+��� � ���. J�$��"%��" �� )����*���� /����������������$� /"�"� ��� ����"'� ��������$� /"�"�.

��������� �.� J!��"�� A. �.� H�%$#�������� �.� �*����� �./.�.�4����� �.� ����%$� J.� L��"��� �. J.� )��!%� �.� �!0���6�� �.��� 4�� �� �. ( +++- ��� ���*���� *���"� ��� �!� � �� ����"������0' "�� ���!���* �����"���� �� ����%��"U �3����� ����+ 12� ;9< +;.

��%��6�� J. �. ��� ��$���"�� ). �. ( ++ - ����!�"� �"' ��� 0��%����� 7,� ����� ��������� �� ����"�� "� ��"�� ���!%� �!"����"� ����0���"' ��� �$�$�'"� �� ���B ���� �0��� �"���� ��� �5$���%��"���"!����. ������ �� �+ &������ !����� 52� +< ;.

���������� �. �. ( ++;- �)��������� �� �� �+� 7,��� >���� �������� 1������������ ����� ��� +��� * ?�������. A�%0���*� ��� ��#��"' ������ A�%0���*�.

���� ( +++- � &�������� * �,� .�5�,� � 1������� ��� ����!������ �� �,� ������������� K���6����� A��"�� 4������ D<:=����� ++D. �"����� ��/ :9.

8�����%�� /. �. ��� �!�6�����!�� �. K. ( ++>- �I��"� �� ��"��*��� ����0���"' ��� ���0� ��' �� ���*���� (8����� ������- ����$�$�'"��. �� �+� 5.(>-� +=,<+ D.

8!� �. /. /.� ��%� H. /.� ���H�'� J. 8.� ��!� �. A. ��� S�%� �.( ++,- %$��" �� ������ ��� ���%��* �� ��"�� &!���"' ��� 0�""�%����%��"B � ���� �"!�' �� "�� �!0#"��$���� �� ����%��". ����������������� 9������, 3,� 9< ,9.

8!� �. /. /. ( ++9- ��� �� ����%��"�� �%$��" �� %����� ��� �!�"!��B"����� � �!�"����0�� �!"!��. ������ & ���� �� ���� 3*(,< :-� 9+< 22.

��� K. . ( +D,- ������������ ��� +���. ����"���#K���� ��*������A��I�� ��.

��%��� �. A. ( +;,- ��"���� ��� "�� �"!�' �� "�� *���"� ���$���!�"��� �� "!�"�� *����� 7,� ����� ��������� H�����*. �3���� '���� .� >+< ,>.

;2=

������ ����!"��� )!���"��