Caratterizzazione di una taxocenosi a coleotteri Scarabeidi degradatori. Proposte per il monitoraggio degli effetti del cambio climatico tramite l’analisi di un gruppo indicatore

MEMORIE SOC. ENTOMOL. ITAL., 89: 209-227 30 NOVEMBRE 2010

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Rossana AGOGLITTA, Giusy BADULATO, Gaia GALASSI, Giada GARAFFA BOTTA & Mario ZUNINO

Caratterizzazione di una taxocenosi a coleotteri Scarabeidi degradatori.Proposte per il monitoraggio degli effetti del cambio climatico

tramite l’analisi di un gruppo indicatore(Coleoptera Scarabaeoidea)

Riassunto - È stata analizzata la biodiversità α, β stagionale e la diversità corologica in una taxocenosi a Coleotteri Scarabaeoidea de-gradatori. I campionamenti sono stati effettuati in un’area compresa nel territorio del Comune di Isola del Piano (PU) da ottobre 2001a ottobre 2002. La biodiversità α è stata calcolata con gli indici di Shannon, H’max e J; la biodiversità β totale e stagionale è stata cal-colata con la formula di Whittaker modificata da Harrison et al. (1992); la biodiversità β fra coppie di date è stata calcolata con lastessa formula, come riespressa da Koleff et al. (2003). Dai risultati ottenuti è emersa l’ipotesi che un protocollo di monitoraggio deipossibili effetti del cambiamento climatico prenda in considerazione almeno la variazione dell’effetto versante, la biodiversità β tem-porale, parametri fenologici e corologici.

Abstract - Characterisation of a dung beetles taxocoenosis. Proposals for monitoring the effects of climate change through an indi-cator group analysis (Coleoptera Scarabaeoidea).Within an area of Isola del Piano municipality (PU, Italy), α biodiversity, β seasonal and chorological diversity of dung beetles (Coleoptera)were analyzed. Sampling were collected from October 2001 to October 2002. α biodiversity was calculated by Shannon, H’max e J in-dexes. Annual and seasonal β biodiversity were calculated by Whittaker’s measure as modified by Harrison et al. (1992), while for βbiodiversity of pairs of sampling the same measure as re - expressed by Koleff et al. (2003) was used. The obtained results suggest thehypothesis that a monitoring protocol of the climate changes effects should take into account slope effect, temporal β biodiversity, phe-nological and chorological parameters.

Key words: α biodiversity, seasonal β biodiversity, chorological diversity, climatic change, dung beetle taxocoenosis (Coleoptera).

INTRODUZIONE

I cambiamenti climatici in atto sono oggi qua-si universalmente riconosciuti, almeno in ambitoscientifico (cfr. McKeown & Gardner, 2009). Il ri-scaldamento globale è inequivocabile così come èaltrettanto inequivocabile che tale cambiamento staproducendo molteplici effetti sulla biosfera anchein termini di variazione della distribuzione, densi-tà (Fischlin et al., 2007) e bionomia delle specie.

Negli ultimi anni l’incremento dei lavori de-dicati al cambio climatico e ai suoi effetti sullecomunità biotiche è stato praticamente esponenziale(Parmesan, 2006). Molti di questi hanno affronta-to il problema dell’adattabilità di specie e comunitàa tali variazioni, dimostrando che in alcuni casi ven-gono messi in atto meccanismi di risposta geneticae/o eco-etologica, mentre in altri la velocità del cam-biamento è talmente elevata che le comunità - o lesingole specie - non hanno il tempo di adattarsi al-le nuove condizioni (Bradshaw e Holzapfel, 2006,2008; Tobin et al., 2008; Deutsch et al., 2008).

Nel presente lavoro ci siamo proposti di ela-

borare una strategia per valutare l’eventuale effet-to del cambio climatico sulle comunità biotiche.

MATERIALI E METODI

Nella presente ricerca abbiamo utilizzato la ta-xocenosi a Coleotteri Scarabaeoidea degradatori diuna località delle Marche centro settentrionali. In-fatti, per tale cenosi disponevamo di dati affidabili,rilevati con metodologie standardizzate e ripetibilitra l’ottobre del 2001 e lo stesso mese del 2002. Ilgruppo è uno dei non molti taxa di invertebrati uti-lizzabili in analisi della biodiversità e dei parametriecologici e biogeografici che la determinano. Il suouso è giustificato dal fatto che la sua struttura si-stematica è abbastanza ben conosciuta, almeno perquanto riguarda la fauna euromediterranea, e sonodisponibili sia un’ampia letteratura sistematica e fau-nistica anche a carattere monografico (Balthasar,1963; Baraud, 1977, 1985, 1992; Britton, 1956; Del-lacasa, (Holland & Thérond), 1998; Dellacasa, 2003;Iablokov - Khnzorian, 1967; Janssens, 1950; Ka-bakov 2006; Lumaret, 1990; Miksic, 1956, 1970;

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Panin, 1957; Paulian, 1959; Paulian & Baraud, 1982;Stebnicka, 1976; Tesar, 1957; Zunino, 1984) sia im-portanti sintesi di tipo ecologico ed etologico(Halffter & Matthews, 1966; Halffter & Edmonds,1982; Hanski & Cambefort, 1991). Non è privo disignificato d’altra parte che il programma DIVER-SITAS promosso dal consorzio IUBS - UNESCO(1992) inserisca tale taxon fra i gruppi chiave sug-geriti per l’inventario e il monitoraggio dellabiodiversità degli ambienti terrestri, a livello mon-diale (Halffter, 1994; Halffter e Favila, 1993). È utileinoltre ricordare che in un recente lavoro Errouissiet al. (2009), studiando la composizione delle co-munità di coleotteri Scarabaeoidea degradatori deipascoli tunisini, hanno rilevato differenze stagionalinella struttura e diversità.

Per quanto riguarda i parametri climatici, valericordare che il WorldClim - Global Climate Data(http://www.worldclim.org/) individua 19 variabili cli-matiche, che sono state utilizzate in molti lavoripubblicati successivamente per questo scopo (cfr.Johnston et al., 2003). Hijman et al. (2005) consi-derano significative solo tre variabili: temperatura,precipitazione e quota. Nel caso considerato in que-sta sede ci siamo limitati alle prime due, in quanto isiti di rilevamento sono localizzati alla stessa quota.

L’area di indagine è compresa nel territorio delComune di Isola del Piano (Pesaro-Urbino), nel di-stretto collinare noto come “Monti delle Cesane”,a cavallo delle valli dei fiumi Foglia e Metauro, aduna quota di 550 m s.l.m., e precisamente nelle lo-calità Ca’ Cecilia e Ca’ Battistelli. Il primo sito èun’area collinare esposta a NW, adibita periodica-mente a pascolo di ovini; il secondo, ubicato sulversante opposto e separato da un modesto avval-

lamento, fa parte dei terreni agricoli della coope-rativa “Alce Nero”, che sin dalla sua fondazione(1977) pratica l’agricoltura biologica e alleva be-stiame bovino secondo le norme di zootecniabiologica.

Il clima dell’area indagata è quello tipico del-la regione Adriatica settentrionale, caratterizzatodall’influenza del mare e da un regime di venti pro-venienti in genere dal primo e dal secondoquadrante. La temperatura media annua si aggira in-torno ai 12 °C; le temperature medie dei mesi piùfreddi (Gennaio - Febbraio) sono comprese fra +3e + 6 °C, mentre quelle dei mesi più caldi (Luglio- Agosto) fra i +23 e + 25 °C, con un’escursione ter-mica di 18 - 20 °C. Le precipitazioni si concentranoprincipalmente in autunno - inverno e primavera, conuna media annua di circa 900 mm.

Poiché nei territori dei Monti delle Cesane nonerano presenti, nel periodo cui fanno riferimento icampionamenti, stazioni di rilevamento meteorolo-gico, sono state prese in considerazione le duestazioni più vicine all’area di indagine e precisa-mente quella dell’Osservatorio Meteorologico “A.Sarpieri” dell’università di Urbino e quella di Mon-tefelcino controllata dall’ASSAM (Agenzia ServiziSettore Agroalimentare delle Marche). Le due sta-zioni meteorologiche si trovano rispettivamente a Este a Ovest della località indagata, ad una distanza dicirca 70 km in linea d’aria e sono ubicate la primaad una quota di circa 600 m, la seconda a circa 260m. La località indagata è intermedia geografica-mente e altitudinalmente tra le due stazioni. Letemperature e le precipitazioni per il periodo inda-gato sono riportate nella tabella 1 e come grafici(figg. 1 e 2).

Tab. 1 - valori di T media e precipitazioni per il periodo indagato rilevati dall’osservatorio meteorologico “A. Sarpie-ri” di Urbino e dalla stazione di Montefelcino.

Settimane Temperatura media Precipitazioni Temperatura media PrecipitazioniMontefelcino Montefelcino Urbino Urbino

16 - 22 ottobre 2001 16,9 3,6 16,1 4,223 - 29 ottobre 2001 14 2,2 13,5 130 ottobre - 5 novembre 2001 11,6 5 10,9 2,66 - 12 novembre 2001 10,2 48,4 9,5 55,113 - 19 novembre 2001 6,8 82,1 5,8 61,720 - 26 novembre 2001 6,8 3,8 6 2,427 novembre - 3 dicembre 2001 6,3 5,6 5,7 3,54 - 10 dicembre 2001 4,8 1 4,1 0,411 -17 dicembre 2001 0,5 22,6 -0,4 3,8


Caratterizzazione di una taxocenosi a coleotteri Scarabeidi degradatori

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Per ciascuna delle due località sono state scel-te 3 diverse stazioni di campionamento, caratterizzateda microhabitat diversi, distanti l’una dall’altra cir-ca 100 m. In particolare si è scelto di campionare unbosco ceduo in fase di conversione con prevalenzadi roverella e biancospino pascolato da ovini, un pra-to con prevalenza di graminacee e un arbusteto conprevalenza di ginestre, rovi e graminacee.

I campionamenti sono stati effettuati da otto-

bre 2001 a ottobre 2002 con cadenza quindicinale.Dal dicembre 2001 alla fine di febbraio 2002 il cam-pionamento è stato sospeso a causa del mantonevoso. In ogni stazione è stata collocata una trap-pola a caduta, consistente in un contenitore cilindricodel diametro di 28 cm e profondità di 32 cm riem-pito per metà con terreno prelevato dallo stesso sitoe interrato a filo del suolo. Le trappole conteneva-no un’esca, circa 500 gr di escremento bovino

18 - 24 dicembre 2001 2,6 12 1,7 6,725 - 31 dicembre 2001 4,9 33,8 2,9 11,51 - 7 gennaio 2002 0,7 0,4 -0,3 0,38 - 14 gennaio 2002 2,6 0,4 2,7 015 - 21 gennaio 2002 2,4 2,4 1,9 0,522 - 28 gennaio 2002 8,9 3,2 7,9 7,329 gennaio - 4 febbraio 2002 4,8 8,4 6,1 55 - 11 febbraio 2002 9,3 0,4 8,4 0,412 - 18 febbraio 2002 8,1 23,6 7,4 2119 - 25 febbraio 2002 7,8 34,6 6,3 3426 febbraio - 4 marzo 2002 12,3 0 11 05 - 11 marzo 2002 9,9 0,2 9,3 0,112 - 18 marzo 2002 11,3 2 11,3 1,319 - 25 marzo 2002 12,3 0,2 10,9 0,226 marzo - 1 aprile 2002 8,2 0 7,5 02 - 8 aprile 2002 10 3,4 9,6 6,19 - 15 aprile 2002 10,1 47,4 9 43,316 - 22 aprile 2002 11,5 32,4 11 29,523 - 29 aprile 2002 13,8 12,2 13,6 15,430 aprile - 6 maggio 2002 13,8 12,2 13,6 15,47 - 13 maggio 2002 14,8 30,8 14,5 26,714 - 20 maggio 2002 18,4 29,2 18,6 19,421 - 27 maggio 2002 18,7 10,6 18,4 928 maggio - 3 giugno 2002 18,8 4,4 19,9 3,14 - 10 giugno 2002 18,1 19 18,4 8,711 - 17 giugno 2002 23,1 0 24,4 018 - 24 giugno 2002 26,1 0 27,9 025 giugno - 1 luglio 2002 21 27,8 21,7 38,22 - 8 luglio 2002 23 6,4 23,2 3,99 - 15 luglio 2002 23,1 71,8 23,7 50,616 - 22 luglio 2002 21,6 15 21,3 16,123 - 29 luglio 2002 21,8 12,2 21,6 12,730 luglio - 5 agosto 2002 24,3 30,4 24,6 0,16 - 12 agosto 2002 20,5 42,2 20,1 30,913 - 19 agosto 2002 21,8 0 22 020 - 26 agosto 2002 21,1 44,8 21,2 64,227 agosto - 2 settembre 2002 19,2 65,8 19,1 7,63 - 9 settembre 2002 18 32,8 18 50,210 - 16 settembre 2002 16,8 8,4 16,6 15,917 - 23 settembre 2002 19 25,4 18,3 39,424 - 30 settembre 2002 12,1 38 11,3 37,51 - 7 ottobre 2002 13,8 15,1 13,6 2,78 - 14 ottobre 2002 14,1 31,2 13,5 34,715 - 21 ottobre 2002 16,1 4 14,6 7,8



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appena deposto, prelevato da una stalla vicina e ve-nivano ritirate 48 ore dopo (cfr. Alunni, 2002, ined;Tiberi, 2002, ined.) Il materiale catturato è statoidentificato secondo Baraud (1992) per gli Scara-baeidae e i Geotrupidae, Dellacasa & Dellacasa(2006) per gli Aphodiidae. I dati così ottenuti sonostati sottoposti ad analisi di biodiversità.

È stata calcolata la diversità α, sia totale cheper ogni campionamento, applicando l’indice diShannon - Wiener (H’). Inoltre sono state calcola-te l’H’max (Ln S) e l’equiripartizione di Pielou (J) con

il programma PAST (Hammer et al., 2007). Per ilcalcolo della biodiversità β fra date di campiona-mento successive si è utilizzata invece la formuladi Harrison et al. (1992) riespressa da Koleff et al.(2003). Inoltre al fine di indagare la possibile bio-diversità β stagionale il periodo di campionamentoè stato suddiviso in base alle caratteristiche propriedella comunità in studio, utilizzando per questo lasimilitudine tra campioni puntuali e la cluster analy-sis, un metodo semplice e molto intuitivo perrappresentare le differenze tra campioni (Magurran,

Fig. 1: andamento annuale delle temperature rilevate dalle stazioni meteorologiche di Montefelcino e dell’osservatorio “A.Sampieri” di Urbino (1 = 16-22 ottobre 2001 …… 53 = 15-21 ottobre 2002).

Fig. 2: andamento annuale delle precipitazioni rilevate dalle stazioni meteorologiche di Montefelcino e dell’osservatorio“A. Sampieri” di Urbino (1 = 16-22 ottobre 2001 …… 53 = 15-21 ottobre 2002).



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2004). Abbiamo quindi costruito un dendrogrammaapplicando l’algoritmo di Word utilizzando il pro-gramma PAST (Hammer et al., 2007). Lasignificatività statistica tra le stagioni evidenziateè stata valutata tramite il test ANOSIM ad una viacon il programma PAST (Hammer et al., 2007).

La biodiversità α è stata calcolata anche uti-lizzando un approccio relativamente nuovo, ossia la“diversità corologica”. Questa è stata calcolata in ba-se ai corotipi specifici (corotipi di I ordine secondoZunino, 2005; Bellucci et al., 2007) presenti versusil numero di specie presenti per ciascuno. Tale ana-lisi permette di inferire con buona approssimazione,

qualitativa e quantitativa, le relazioni sincroniche, ditipo ecogeografico, tra i siti, e più in generale, tra leentità spaziali indagate.

In prima istanza si è valutata la possibilità che,a causa dell’effetto versante, fra i due siti esistesse unricambio di specie (biodiversità,). Inizialmente ne ab-biamo quindi analizzato separatamente ilpopolamento. I risultati ottenuti hanno confutato ta-le ipotesi, e quindi la presenza di un effetto versante.Nelle successive analisi abbiamo perciò consideratoche il nostro campionamento si riferisse ad una co-munità unica, e di conseguenza abbiamo accorpato idati.

Fig. 3: ricchezza specifica e abbondanza per le date di campionamento (1 = 26 ottobre 2001; 17 = 20 ottobre 2002) perCa’ Battistelli.

Fig. 4: ricchezza specifica e abbondanza per le date di campionamento (1 = 26 ottobre 2001; 17 = 20 ottobre 2002) perCa’ Cecilia.



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Tab.

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216

RISULTATI

I risultati del campionamento per i due siti ana-lizzati sono riportati nelle tabelle sottostanti (tabelle2 e 3). Nel sito di “Ca’ Battistelli” sono stati cattu-rati in totale 1095 individui appartenenti a 29 specie(2 Geotrupidae, 18 Aphodiidae, 9 Scarabaeidae) conun’abbondanza che varia tra 1 e 328 esemplari a se-conda della specie; nel il sito “Ca’ Cecilia” invecesono stati catturati un totale di 3667 individui ap-partenenti a 26 specie (2 Geotrupidae, 17 Aphodiidae,7 Scarabaeidae) con un’abbondanza che varia tra 1e 1821 esemplari a seconda della specie.

Come mostrano i grafici (figg. 3 e 4), la ric-chezza specifica varia tra 1 (10 marzo 2002) e 12 (24marzo e 22 aprile 2002), mentre l’abbondanza variatra 4 (10 e 8 settembre 2002) e 193 (22 aprile 2002)per il sito Ca’ Battistelli; mentre per il sito Ca’ Ce-cilia la ricchezza specifica varia tra 1 (21 maggio2002) e 9 (2 dicembre 2001), mentre l’abbondanzavaria tra 2 (21 maggio 2002) e 973 (9 novembre 2001)

Per il sito Ca’ Battistelli (tabella 4) la diversitàH’ totale è risultata di 2,27 con un H’max di 3,37 e J di

0,67; la diversità per ogni singola data di campiona-mento varia tra 0 (10 marzo 2002) a 2,06 (22 aprile2002); per il sito Ca’Cecilia (tabella 5) la diversità H’totale è risultata di 1,34 con un H’max di 3,26 e J di 0,41;

la diversità per ogni singola data di campionamentovaria tra 0 (21 maggio 2002) e 1,30 (20 ottobre 2002).

Tab. 4: valori di ricchezza specifica, abbondanza, H’, H’max

e J per le singole date di campionamento per il sito Ca’ Bat-tistelli.

Data Specie Individui H’ H’max J

26/10/2001 5 65 0,43 1,61 0,2709/11/2001 5 90 0,60 1,61 0,3702/12/2001 7 90 1,03 1,95 0,5324/02/2002 6 9 1,68 1,79 0,9410/03/2002 1 4 0,00 0,00 0,0024/03/2002 12 168 1,80 2,48 0,7222/04/2002 12 193 2,06 2,48 0,8306/05/2002 6 37 1,34 1,79 0,7521/05/2002 5 31 1,32 1,61 0,8202/06/2002 6 148 1,11 1,79 0,6216/06/2002 11 95 1,79 2,40 0,7513/07/2002 5 18 1,46 1,61 0,9130/07/2002 5 7 1,55 1,61 0,9602/09/2002 10 51 1,77 2,30 0,7708/09/2002 4 4 1,39 1,39 1,0021/09/2002 5 35 1,16 1,61 0,7220/10/2002 8 50 1,19 2,08 0,57

Tab. 5: valori di ricchezza specifica, abbondanza, H’, H’max e J per le singole date di campionamento per il si-to Ca’ Cecilia.


26/10/2001 6 913 0,17 1,79 0,1009/11/2001 7 973 0,66 1,95 0,3402/12/2001 9 754 0,45 2,20 0,2024/02/2002 4 265 0,43 1,39 0,3110/03/2002 3 37 0,40 1,10 0,3724/03/2002 5 147 1,16 1,61 0,7222/04/2002 8 70 1,19 2,08 0,5706/05/2002 4 14 1,12 1,39 0,8121/05/2002 1 2 0,00 0,00 0,0002/06/2002 7 65 0,53 1,95 0,2716/06/2002 8 98 1,15 2,08 0,5513/07/2002 2 17 0,68 0,69 0,9830/07/2002 4 7 1,28 1,39 0,9202/09/2002 6 67 1,27 1,79 0,7108/09/2002 7 76 0,75 1,95 0,3921/09/2002 6 111 1,01 1,79 0,5620/10/2002 8 51 1,30 2,08 0,62

La diversità β totale calcolata con la formuladi Harrison et al. (1992) con cui si ottengono valo-ri che variano tra 0 e 1, è risultata essere 0,21 e 0,23rispettivamente. Questo indica che nell’ambito diciascun sistema non c’è ricambio di specie. Abbia-mo poi calcolato l’indice di Whittaker tra coppie didate successive utilizzando la stessa formula comeriespressa da Koleff et al. (2003), i cui valori varianosempre tra 0 e 1.

Tab. 6: valori dell’indice di Whittaker calcolato fra cop-pie di date successive per i due siti.

Data Whittaker Whittaker Ca’ Battistelli Ca’ Cecilia

26 ott 2001 - 9 nov 2001 0,56 0,389 nov 2001 - 2 dic 2001 0,27 0,252 dic 2001 - 24 feb 2002 0,38 0,5424 feb 2002 - 10 mar 2002 0,71 0,1410 mar 2002 - 24 mar 2002 0,85 0,5024 mar 2002 - 22 apr 2002 0,25 0,3822 apr 2002 - 6 mag 2002 0,44 0,506 mag 2002 - 21 mag 2002 0,64 0,6021 mag 2002 - 2 giu 2002 0,27 0,752 giu 2002 - 16 giu 2002 0,29 0,4716 giu 2002 - 13 lug 2002 0,38 0,6013 lug 2002 - 30 lug 2002 0,40 0,3330 lug 2002 - 2 set 2002 0,60 0,402 set 2002 - 8 set 2002 0,71 0,238 set 2002 - 21 set 2002 0,78 0,3821 set 2002 - 20 ott 2002 0,54 0,57



217

I valori ottenuti (tabella 6) variano per Ca’ Bat-tistelli tra 0,25 (24 marzo - 22 aprile) e 0,85 (10marzo - 24 marzo); per Ca’ Cecilia invece in gene-re si hanno valori medio - bassi con un minimo di0,14 (24 febbraio 2002 - 10 marzo 2002) e un mas-simo 0,75 (21 maggio 2002 - 2 giugno 2002). Neigrafici (figg. 5 e 6) sono riportati i valori della ric-chezza specifica, dell’abbondanza e l’andamentodell’indice di Whittaker.

I cluster di similitudine per i due siti (figg. 7 e8) mostrano un’apparente stagionalità data dalla se-parazione delle date di campionamento in dueperiodi, che vanno per Ca’ Battistelli dal 26 ottobre2001 al 20 ottobre 2002 (compreso però il 6 maggio2002), e dal 24 marzo 2002 al 2 settembre 2002; men-

tre per il sito Ca’ Cecilia vanno dal 26 ottobre 2001al 24 marzo 2002 (comprese le date del 6 maggio edel 20 ottobre 2002) e dal 22 aprile al 21 settembre2002. La diversità fra i raggruppamenti per Ca’ Bat-tistelli è risultata molto bassa (0,35) mentre per Ca’Cecilia è risultata medio - bassa (0,49). Tuttavia lasignificatività statistica dei raggruppamenti, sotto-posta al test ANOSIM ad una via, dimostra che c’èuna differenza molto significativa tra le stagioni evi-denziate (per Ca’ Battistelli R = 0,611; p < 0,0001;per Ca’ Cecilia R = 0,62; p = 0,0001).

Sulla base delle indagini preliminari appenariferite, abbiamo saggiato l’ipotesi che i due siti Ca’Battistelli e Ca’ Cecilia potessero rappresentare inrealtà punti di un’area occupata da un’unica comu-

Fig. 5: valori dell’indice di Whittaker, ricchezza specifica e abbondanza per il sito di Ca’ Battistelli.

Fig. 6: valori dell’indice di Whittaker, ricchezza specifica e abbondanza per il sito di Ca’ Cecilia.



218

nità. A tal fine abbiamo sottoposto i due campio-ni, nella loro completezza, all’analisi di biodiversitàβ. È risultato un valore di 0,27, che corrobora lanostra ipotesi. Le successive indagini hanno quin-di preso in considerazione l’intero insieme dei dati.

I risultati del campionamento per i due siti ac-

corpati sono riportati nella tabella sottostante (ta-bella 7). Sono stati catturati in totale 4762 individuiappartenenti a 35 specie (2 Geotrupidae, 24 Apho-diidae, 9 Scarabaeidae) con un’abbondanza chevaria tra 1 e 1895 esemplari a seconda della spe-cie.

Fig. 7: cluster di similitudine fra le date dicampionamento per il sito di Ca’ Battistelli.

Fig. 8: cluster di similitudine fra le date dicampionamento per il sito di Ca’ Cecilia.



219

Tab.

7:

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Come mostra il grafico (fig. 9), la ricchezzaspecifica varia tra 3 (10 marzo 2002) e 13 (22 apri-le 2002), mentre l’abbondanza varia tra 14 (30 luglio2002) e 1063 (9 novembre 2001).

Per i due siti accorpati (tabella 8) la diversitàH’ totale è risultata di 1,72 con un H’max di 3,56 e J

di 0,48; la diversità per ogni singola data di cam-pionamento varia tra 0,19 (26 ottobre 2001) a 1,99(22 aprile 2002).

La diversità β totale, calcolata con la formu-la di Harrison et al. (1992) con cui si ottengonovalori che variano tra 0 e 1, è risultata essere di 0,19.Questo ci indica che nell’ambito del sistema inda-gato non c’è ricambio di specie. Abbiamo poicalcolato l’indice di Whittaker tra coppie di date suc-cessive utilizzando la stessa formula come riespressada Koleff et al. (2003), i cui valori variano sempretra 0 e 1.

Fig. 9: ricchezza specifica e abbondanza per le date di campionamento (1 = 26 ottobre 2001; 17 = 20 ottobre 2002) per idue siti accorpati.

Tab. 8: valori di ricchezza specifica, abbondanza, H’, H’max e J per le singole date di campionamento per i due siti ac-corpati.


26/10/2001 7 978 0,19 1,95 0,1009/11/2001 7 1063 0,75 1,95 0,3802/12/2001 12 844 0,68 2,48 0,2724/02/2002 7 274 0,55 1,95 0,2810/03/2002 3 41 0,37 1,10 0,3424/03/2002 12 315 1,58 2,48 0,6422/04/2002 13 263 1,99 2,56 0,7706/05/2002 7 51 1,37 1,95 0,7021/05/2002 5 33 1,37 1,61 0,8502/06/2002 10 213 1,07 2,30 0,4616/06/2002 12 193 1,55 2,48 0,6213/07/2002 5 35 1,27 1,61 0,7930/07/2002 7 14 1,73 1,95 0,8902/09/2002 11 118 1,76 2,40 0,7408/09/2002 9 80 0,90 2,20 0,41 21/09/2002 7 146 1,09 1,95 0,56 20/10/2002 10 101 1,40 2,30 0,61



221

Tab. 9: valori dell’indice di Whittaker calcolato fracoppie di date successive per i due siti accorpati.

Data Whittaker

26 ott 2001 - 9 nov 2001 0,439 nov 2001 - 2 dic 2001 0,262 dic 2001 - 24 feb 2002 0,4724 feb 2002 - 10 mar 2002 0,4010 mar 2002 - 24 mar 2002 0,6024 mar 2002 - 22 apr 2002 0,2822 apr 2002 - 6 mag 2002 0,406 mag 2002 - 21 mag 2002 0,6721 mag 2002 - 2 giu 2002 0,472 giu 2002 - 16 giu 2002 0,2716 giu 2002 - 13 lug 2002 0,4113 lug 2002 - 30 lug 2002 0,5030 lug 2002 - 2 set 2002 0,562 set 2002 - 8 set 2002 0,208 set 2002 - 21 set 2002 0,3821 set 2002 - 20 ott 2002 0,53

I valori ottenuti (tabella 9) sono risultati medio- bassi e variano tra 0,20 (2 settembre - 8 settembre)e 0,67 (6 maggio - 21 maggio). Nel grafico (fig. 10)sono riportati i valori della ricchezza specifica, del-l’abbondanza e l’andamento dell’indice di Whittaker.

Il cluster di similitudine (fig. 11) per i due si-ti accorpati mostra un’apparente stagionalità datadalla separazione delle date di campionamento indue periodi che vanno uno dal 26 ottobre 2001 al 6maggio 2002 (e comprende anche il 20 ottobre 2002)ed un altro dal 21 maggio 2002 al 21 settembre 2002.

La diversità fra i raggruppamenti per i due si-ti accorpati è risultata bassa (0,43). Tuttavia lasignificatività statistica dei raggruppamenti, sotto-posta al test ANOSIM ad una via, dimostra che c’èuna differenza molto significativa tra le stagioni evi-denziate (R = 0,667; p< 0,0001).

Per ovviare alla possibilità che una parte delcampione fosse rappresentata da “specie turiste” (cfr.Halffter & Moreno, 2005) abbiamo limitato l’ana-lisi alle 14 specie rappresentate da 25 o piùindividui. Fra di esse abbiamo ritenuto lecito sup-porre che almeno Melinopterus consputus eOnthophagus coenobita, che nonostante una mo-desta sovrapposizione temporale (cfr. fig. 12),presentano fenologie opposte, potessero rappresen-tare specie indicatrici di stagionalità.

Abbiamo quindi ricalcolato l’indice di Whitta-ker per le due stagioni evidenziate dalle due specie“indicatrici”. Questo ci dà un valore di 0,4 dimostrandoancora una volta che non esiste ricambio stagionale.

La biodiversità α è stata calcolata anche uti-lizzando un approccio relativamente nuovo, ossia la“diversità corologica”. Questa è stata calcolata an-zitutto in base ai corotipi specifici (corotipi di Iordine secondo Zunino, 2005; Bellucci et al., 2007)versus il numero di specie presenti per ciascuno. Ta-le analisi permette di inferire con buonaapprossimazione, qualitativa e quantitativa, le rela-zioni sincroniche, di tipo ecogeografico, tra i siti,e più in generale, tra le entità spaziali indagate.

Fig. 10: valori dell’indice di Whittaker, ricchezza specifica e abbondanza per i due siti accorpati.



222

Nella tabella 10 sono riportati i corotipi di pri-mo ordine per le specie appartenenti alla faunadell’area indagata.

Nella tabella 11 e nell’istogramma di riferimento(fig. 13) si evidenzia la consistenza numerica e per-centuale dei corotipi specifici (corotipi di I ordine)rappresentati nel popolamento a Geotrupidae, Scara-baeidae e Aphodiidae degradatori dell’area indagata.

Abbiamo calcolato la diversità corologica congli indici utilizzati in precedenza, H’, H’max e J. Nel

nostro caso la diversità H’ totale è risultata 2,46 conH’max 2,71 e J 0,91.

Escludendo 3 elementi - 2 paleartici ed 1 oloar-tico, palesemente non informativi, dallo schemasopra riportato (tabella 11), e dal relativo istogramma(fig. 13) risulta chiaramente che oltre il 71% (25 spe-cie) delle specie indagate corrisponde a corotipi checontengono una componente europea. Non è irrile-vante notare che fra queste ben 16 (circa il 46% deltotale) rappresentano corotipi che associano com-ponenti più o meno estese dell’Asia palearticatemperato-calda (Turaniche e/o Centroasiatiche). Lerimanenti 7 specie (20%) rientrano in corotipi checontengono una componente mediterranea.

Fig. 11: cluster di similitudine frale date di campionamento per idue siti accorpati.

Fig. 12: fenologia e abbondanza delle due specie indicatrici (1 = 26 ottobre 2001 . . . 17 = 20 ottobre 2002).



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Tab. 10: corotipi di I ordine per le specie dell’area indagata.

Specie Corotipo

Geotrupes spiniger Turanico - EuropeoSericotrupes niger W - EuropeoAcrossus luridus Asiatico - EuropeoAgrilinus convexus Asiatico - EuropeoBodilopsis rufus Asiatico - EuropeoAgrilinus constans Centroasiatico - EuropeoAphodius coniugatus Turanico - EuropeoAphodius fimetarius PalearticoAphodius foetidus Europeo - MediterraneoCalamosternus granarius Turanico - Europeo - MediterraneoChilothorax conspurcatus EuropeoChilothorax paykulli Turanico - EuropeoColobopterus erraticus Asiatico - EuropeoEsymus merdarius Centroasiatico - EuropeoEsymus pusillus Sibirico - EuropeoEuorodalus paracoenosus Turanico - EuropeoLabarrus lividus MediterraneoLoraphodius suarius Turanico - EuropeoMelinopterus consputus Turanico - EuropeoMelinopterus prodromus Centroasiatico - EuropeoMelinopterus reyi Sud EuropeoNimbus johnsoni Sud Est EuropeoOtophorus haemorroidalis PalearticoPhalacronothus quadrimaculatus Sibirico - EuropeoPlanolinoides borealis OloarticoSigorus porcus Turanico - EuropeoBubas bison W - MediterraneoEuoniticellus fulvus Turanico - Europeo - MediterraneoOnthophagus coenobita Centroasiatico - EuropeoOnthophagus fracticornis Turanico - EuropeoOnthophagus grossepunctatus Sud EuropeoOnthophagus semicornis EuropeoOnthaphagus taurus Centroasiatico - Europeo - MediterraneoOnthophagus lemur EuropeoOnthaphagus vacca Turanico - Europeo - Mediterraneo

Tab. 11: Corotipi di I ordine, consistenza numerica e valore percentuale per la fauna dell’area indagata.

Corotipi Specie %

Turanico - Europeo 8 22,86Centroasiatico - Europeo 4 11,43Asiatico - Europeo 4 11,43Turanico - Europeo - Mediterraneo 3 8,57Europeo 3 8,57Sud Europeo 2 5,71Sibirico - Europeo 2 5,71Paleartico 2 5,71W - Mediterraneo 1 2,86W - Europeo 1 2,86Sud Est Europeo 1 2,86Oloartico 1 2,86Mediterraneo 1 2,86Europeo - Mediterraneo 1 2,86Centroasiatico - Europeo - Mediterraneo 1 2,86



224

Per ciascuna specie è stato ricavato inoltre ilcorotipo a cui corrispondono i taxa sopraspecifici diappartenenza (corotipo di II ordine secondo Zuni-no, 2005; Bellucci et al., 2007), gruppi di specie,sottogeneri o generi, che ad un’analisi critica dellaletteratura sono risultati rappresentare un gruppo mo-nofiletico ed occupare un rango omogeneo nellagerarchia “linneana”. Dal punto di vista metodolo-gico, l’individuazione di corotipi di secondo ordinepermette una prima discriminazione tra componen-ti biotiche con relazioni spaziali e cronologichediverse, ma ipoteticamente omogenee al loro inter-no. Inoltre il confronto fra corotipi di II ordine,trasformati in ipotesi di tracks generalizzati suffi-cientemente suffragati e orientati, permette anche diformulare ipotesi preliminari sull’eventuale presen-za di nodi biogeografici, cioè di intersezioni tra dueo più tracks generalizzati (Croizat, 1958, 1964; cfr.Zunino & Zullini 2004; Morrone 2006). Questi a lo-

ro volta evidenziano rapporti spaziotemporali diversi,in base ai quali è possibile, dopo un confronto conle ipotesi disponibili sulla filogenesi degli organismistudiati e sull’evoluzione geografica dello spazio co-involto, proporre una ricostruzione della storiabiogeografica delle aree indagate.

Per motivi di ordine tassonomico - filogene-tico, l’analisi dei corotipi di II ordine si è limitataai soli Scarabaeidae e Geotrupidae. I taxa sopra-specifici degli Aphodiidae, come delimitati nellasistematica attuale, non offrono sufficienti garanziedi rappresentare gruppi realmente monofiletici.

Lo schema seguente (tabella 12) mette in lu-ce l’eterogeneità dei corotipi di II ordine, e al tempostesso ribadisce la natura di tipo fenetico, e il si-gnificato soltanto ecogeografico, del tutto sincronicoalmeno a scala di biogeografia storica, dell’infor-mazione che può essere ricavata dagli spettricorologici di I ordine.

Fig. 13: Istogramma corotipi di I ordine per l’area indagata.

Tab. 12: Corotipi di I e di II ordine della fauna indagata (G = genere; gr = gruppo monofiletico infragenerico).

Specie Corotipo di I ordine Corotipo di II ordine

Geotrupes spiniger Turanico - Europeo (G) Asiatico - Europeo - MediterraneoSericotrupes niger W - Europeo (G) OloarticoBubas bison W - Mediterraneo (G) Mediterraneo1

Euoniticellus fulvus Turanico - Europeo - Mediterraneo (G) Indoafricano - W Paleartico (+ est. Cuba)Onthophagus coenobita Centroasiatico - Europeo (gr) Eurosibirico - C Asiatico -MediterraneoOnthophagus fracticornis Turanico - Europeo (gr) Eurosibirico - C Asiatico -MediterraneoOnthophagus grossepunctatus Sud Europeo (gr) Turanico - Europeo - MediterraneoOnthophagus semicornis Europeo (gr) Eurosibirico - C Asiatico -MediterraneoOnthaphagus taurus Centroasiatico - Europeo - Mediterraneo (gr) Orientale - C Asiatico - Europeo - MediterraneoOnthophagus lemur Europeo (gr) Eurosibirico - C Asiatico - MediterraneoOnthaphagus vacca Turanico - Europeo - Mediterraneo (gr) Eurosibirico - C Asiatico - Mediterraneo1 Il genere Bubas Mulsant, piuttosto anomalo, e isolato nel quadro dei generi paleartici di Onitina rappresentati anche nel paleartico,sembra avere strette relazioni filetiche con il genere afrotropicale Aptychonitis Janssens.



225

La tabella 12 mette in evidenza come elementi(specie e relativi areali) riconducibili ad un unicocorotipo di II ordine concorrono a definire coroti-pi di I ordine anche abbastanza diversi. Nelpopolamento indagato sono compresi elementi checoncorrono a definire sette corotipi di secondo or-dine. Riteniamo abbastanza paradigmatico il casodel corotipo di II ordine Eurosibirico - Centroasia-tico - Mediterraneo che concorre con 5 specie alladefinizione di 4 corotipi di I ordine.

Il fatto che il corotipo di II ordine Eurosibiri-co - Centroasiatico - Mediterraneo rappresentiquasi il 50% del totale dei corotipi di II ordine in-dica chiaramente una dominanza netta di relazionibiogeografiche storiche tra le attuali terre dell’ eu-romediterraneo e l’attuale Asia continentale, inmassima parte a nord dei margini settentrionali del-la Tetide. I rimanenti corotipi indicano la presenzadi tracks a sviluppo spaziale diverso e molto proba-bilmente allocronici. Almeno due dei corotipi di IIordine rilevati testimoniano relazioni extrapalearti-che: quello Indo africano - W paleartico, ma anchequello Mediterraneo, stanti le relazioni del genereBubas, indicando chiaramente la presenza di nodipanbiogeografici che coinvolgono l’area studiata.

DISCUSSIONE

Le indagini effettuate hanno permesso di ca-ratterizzare, da diversi punti di vista, lo stato della

comunità nel periodo ottobre 2001 - ottobre 2002.Su tale base, riteniamo che un protocollo di moni-toraggio della comunità stessa dovrà considerarealmeno:a) che compaia una significativa diversità β tra Ca’

Battistelli e Ca’ Cecilia (amplificazione dell’ef-fetto versante, non rilevato nel campionestudiato).

b) la biodiversità β temporale.c) variazioni nella fenologia, almeno di specie che

nel sistema nel suo stato “iniziale” abbiano di-mostrato una netta stagionalità.

d) variazioni delle relazioni ecogeografiche risultantidagli spettri corologici, almeno di I ordine.

RINGRAZIAMENTI

Il presente lavoro è scaturito dalla collaborazionetra docenti (primo e ultimo autore) e studenti dei corsi diMonitoraggio delle comunità biologiche e Caratterizza-zione e dinamica delle comunità biologiche del Corso diLaurea magistrale in Ecologia dei Cambiamenti Clima-tici dell’Università di Urbino, durante l’Anno Accademico2009 - 2010. I dati utilizzati in questo lavoro provengo-no da due tesi di laurea svolte presso l’ex Istituto diEcologia e Biologia Ambientale dell’Università di Urbi-no durante l’anno accademico 2001-2002, da SerenaAlunni e Sara Tiberi, a cui va il nostro ringraziamento.Ringraziamo anche Marco Dellacasa per la sua collabo-razione nell’identificazione degli Aphodiinae, nonché F.Errouissi, P. Jay-Robert, J. Lobo, J.P. Lumaret per consi-gli e bibliografia.

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Caratterizzazione di una taxocenosi a coleotteri Scarabeidi degradatori. Proposte per il monitoraggio degli effetti del cambio climatico tramite l’analisi di un gruppo indicatore