Atlas-celula-05-tráfico vesicular

ATLAS de HISTOLOGÍA VEGETAL y ANIMAL

La célula

5. TRÁFICO VESICULAR

Manuel Megías, Pilar Molist, Manuel A. PombalDepartamento de Biología Funcional yCiencias de la Salud.

Facultadde Biología. Universidadde Vigo.

(Versión: Diciembre 2014)

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1 . Introducción .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4

2. Retículo endoplasmático .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5

3. Del retículo al Golgi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9

4. Aparato de Golgi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1

5. Exocitosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

6. Endocitosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

7. Endosomas .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21

8. Lisosomas .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

9. En células vegetales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27

ÍNDICE

Una célula eucariota se puede considerar comouna gran ciudad con diversos distritos. En ellos sellevan a cabo trabajos necesarios como pueden serla producción de energía, la fabricación deproductos, la elaboración de tales productos, laexportación o la importación con otras ciudades, el

reciclaje de la basura, etcétera. Para que todo estesistema sea eficiente necesita que los distritos esténcomunicados entre sí por carreteras y portransportadores.

Los distritos están representados en la célula porlos compartimentos intracelulares y en las célulaseucariotas muchos de estos compartimentos estándelimitados por membranas formando lo quellamamos orgánulos. Cada orgánulo celular estáespecializado en una o varias funciones. Porejemplo, el retículo endoplasmático es un granproductor de moléculas, el aparato de Golgimodifica tales moléculas, sintetiza glúcidos y losreparte a otros orgánulos, los lisosomas son centrosde degradación, las mitocondrias y los cloroplastosson grandes centrales energéticas, etcétera.

La necesaria comunicación entre los orgánulos

está mediada por vesículas, las cuales transportanlas moléculas en su interior o incluidas en susmembranas. A estas comunicaciones es a las quese denominan en conjunto tráfico vesicular. Haydos grandes rutas de comunicación entre losorgánulos. La primera se inicia en el retículo

endoplasmático y envía vesículas alaparato de Golgi, el cual envíatambién vesículas a la membranaplasmática en un proceso denominadoexocitosis. Ésta es la ruta exportadora,es decir, la que liberará moléculasproducidas por la célula al exterior,aunque tiene también otras misiones.La otra gran ruta es la importadora ycomienza en la membrana plasmáticadonde se forman vesículas por unproceso denominado endocitosis.Estas vesículas se fusionan con losendosomas, los cuales terminanconvirtiéndose en lisosomas donde sedegradan las moléculas incorporadasdel medio extracelular. Existen otrasmuchas comunicaciones entreorgánulos mediadas por vesículas,dando la impresión de que todos losorgánulos están comunicados entre sí.

Esto no se ha demostrado pero sí parece existir laregla de que la comunicación entre dos orgánuloses bidireccional, es decir, un orgánulo que envíavesículas a otro, también suele recibirlas de él. Porejemplo, el retículo endoplasmático envíavesículas al aparato de Golgi, el cual a su vez creavesículas destinadas al retículo endoplasmático; lamembrana plasmática forma vesículas que sefusionan con los endosomas, pero éstos a su vezenvían vesículas con destino a la membranaplasmática en una ruta de reciclaje.

Existen orgánulos como las mitocondrias, loscloroplastos y los peroxisomas que ni reciben niforman vesículas para comunicarse con otrosorgánulos. Están fuera de la ruta vesicular, pero secomunican con los otros orgánulos mediante otrosmecanismos.

1. INTRODUCCIÓN

4La célula. 5. Tráfico vesicular.

Atlas de histología vegetal y animal. Universidad de Vigo.

Esquema de las principales vías de comunicación mediante vesículas

entre diferentes orgánulos que forman parte de la ruta vesicular. Existe

comunicación bidireccional entre la mayoría de los orgánulos que se

comunican directamente. No todas las conexiones están

representadas.

5

2. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

El retículo endoplasmático es un complejosistema de membranas dispuestas en forma desacos aplanados y túbulos que estáninterconectados entre sí compartiendo el mismoespacio interno. Sus membranas se continúan conlas de la envuelta nuclear y se pueden extenderhasta las proximidades de la membranaplasmática, llegando a representar más de la mitadde las membranas de una célula. Debido a que losácidos grasos que las componen suelen ser máscortos son más delgadas que las demás. El retículoorganiza sus membranas en regiones o dominiosque realizan diferentes funciones. Los dosdominios más fáciles de distinguir son el retículoendoplasmático rugoso, con sus membranasformando túbulos más o menos rectos, a vecescisternas aplanadas, y con numerosos ribosomasasociados, y el retículo endoplasmático liso, sinribosomas asociados y con membranasorganizadas formando túbulos muy curvados eirregulares. La membrana externa de la envueltanuclear se puede considerar como parte delretículo endoplasmático puesto que es unacontinuación física de él y se pueden observarribosomas asociados a ella realizando latraducción. El retículo endoplasmático rugoso y elliso suelen ocupar espacios celulares diferentescomo ocurre en los hepatocitos, en las neuronas yen las células que sintetizan esteroides. Sinembargo, en algunas regiones del retículo no existeuna segregación clara entre ambos dominios y seaprecian áreas de membrana con ribosomasmezcladas con otras sin ribosomas. La disposiciónespacial del retículo endoplasmático en las célulasanimales depende de sus interacciones con losmicrotúbulos, mientras que en las vegetales son losfilamentos de actina los responsables.

Retículo endoplasmático rugoso

El dominio rugoso del retículo endoplasmáticose caracteriza por organizarse en una trama detúbulos alargados o sacos aplanados y apilados,más o menos regulares en su forma, connumerosos ribosomas asociados a sus membranas.La cantidad de ribosomas asociados a susmembranas condiciona la forma de este orgánulo,de tal manera que cuando el número de ribosomas

asociados aumenta los túbulos se expandenadoptando la forma de cisternas aplanadas. Estamorfología es claramente visible en imágenestomadas con el microscopio electrónico de lascélulas secretoras de proteínas, las cuales tienen elretículo endoplasmático muy desarrollado.

La principal misión del retículo endoplasmáticorugoso es la síntesis de proteínas que irándestinadas a diferentes lugares: el exterior celular,el interior de otros orgánulos que participan en laruta vesicular, como los lisosomas, o que formaránparte integral de las membranas, tanto plasmáticacomo de otros orgánulos de la ruta vesicular.Además, el retículo endoplasmático rugoso tieneque sintetizar proteínas para sí mismo,denominadas proteínas residentes. Las proteínasintegrales de la membrana plasmática se sintetizanen el retículo endoplasmático. Hay que tener encuenta que las proteínas sintetizadas en el retículoque van destinadas a orgánulos concretos de laruta vesicular deben tener unas secuencias deaminoáidos o modificaciones específicas (actuaráncomo señales) para que cuando lleguen a la zonade reparto del aparato de Golgi sean reconocidas ydirigidas a sus compartimentos dianacorrespondientes.

Cualquier proteína que se secrete o que formeparte de los orgánulos o compartimentos de la rutavesicular empieza su proceso de síntesis en el


La célula. 5. Tráfico vesicular.

El retículo endoplasmático se extiende por toda la célula,

l legando hasta las proximidades de la membrana

plasmática. Existe una continuidad entre el retículo

endoplasmático rugoso y el l iso. El rugoso forma cisternas

a las que se adhieren ribosomas, mientras que el l iso

forma un entramado de túbulos.

citosol pero terminará en el interior de unacisterna del retículo o formando parte de susmembranas. El proceso comienza con la unión delos ARNm, localizados en el citosol, uniéndose enprimer lugar a una subunidad pequeña ribosomal yposteriormente a una subunidad grande ribosomalpara comenzar la traducción. Lo primero que setraduce de estos ARNm es una secuencia inicialde nucleótidos a partir de la cual se sintetiza unacadena de unos 70 aminoácidos denominadapéptido señal. Una molécula conocida como SRP(sequence recognizing particule), que es unamezcla de 7 ARNs y 6 polipéptidos, reconoce alpéptido señal y enlentece el proceso de traducción.El complejo formado por ribosoma, ARNm,péptido señal más SRP difunde por el citosol hastachocar con las membranas del retículoendoplasmático, a las cuales se une gracias a laexistencia de un receptor de membrana quereconoce al SRP. Todo el complejo anteriorinteracciona con un translocador, que es unaproteína integral que forma un canal por el cualpenetra la cadena polipeptídica naciente hacia elinterior de la cisterna del retículo endoplasmático.El péptido señal queda unido al translocadormientras que el resto de la cadena que se vatraduciendo y liberando hacia el interior. Unapeptidasa presente en el retículo escinde el péptidoseñal del resto de la cadena de aminoácidos,

quedando ésta libre en el interior. Unavez completada la síntesis, la cadena deaminoácidos adopta su conformacióntridimensional y el ribosoma se liberade la membrana.

Si la proteína que se está sintetizandoes una proteína integral de membranano será liberada al interior del retículo.En estos casos las proteínas nacientestienen cadenas de aminoácidoshidrófobos que cuando se traducenfacilitan su inserción directamente entrelos ácidos grasos de la membranagracias a la acción del translocador. Elproceso es muy complejo y diverso paralos diferentes tipos de proteínasintegrales puesto que en un receptor consiete cruces de membrana tienen quealternarse secuencias que han deinsertarse en la membrana con otras quequedan bien en el lado citosólico o bien

en el interior de la cisterna del retículoendoplasmático. Sólo en raras ocasiones el retículoimporta proteínas que se sintetizan completamenteen el citosol gracias a ciertos transportadorespresentes en su membrana.

Las proteínas que se sintetizan en los ribosomasadosados a la membrana del retículoendoplasmático son modificadas conforme vansiendo sintetizadas. a) Hay una glucosilación (N-glucosilación) de los aminoácidos asparragina.Éstos recibirán un complejo de 14 azúcares en suradical, que son transferidos desde un lípidoembebido en la membrana denominado dolicolfosfato, perdiéndose algunos de estos azúcares enprocesos posteriores. b) Se da hidroxilación sóloen algunas proteínas, sobre todo en aquellas quevan a formar parte de la matriz extracelular. Aquíse hidroxilan los aminoácidos prolina y lisina,dando hidroxiprolina e hidroxilisina, que formaránparte del colágeno. c) Algunas proteínas asociadasa la membrana plasmática están unidascovalentemente a lípidos de la membrana, estaunión también se produce en este compartimento.

En el retículo endoplasmático se produce uncontrol de la calidad de las proteínas sintetizadas,de modo que aquellas que tienen defectos son


Imagen tomada con el microscopio electrónico de transmisión de una

neurona. Se observan las cisternas de retículo endoplasmtático rugoso

que se extienden desde la envuelta nuclear hasta las proximidades de

la membrana plasmática. Los ribosomas aparecen como bolitas negras

asociadas a sus membranas. Obsérvese que también hay ribosomas

asociados la membrana externa de la envuelta nuclear.


sacadas al citosol y eliminadas. Existen unasproteínas denominadas chaperonas que juegan unpapel esencial en el plegamiento y maduración delas proteínas recién sintetizadas. Son también ellaslas encargadas de detectar errores y marcar lasproteínas defectuosas para su degradación. Otrasproteínas con dominios tipo lectina, reconocendeterminados azúcares y comprueban la adicióncorrecta de glúcidos.

Como dijimos, las proteínas que se sintetizan enel retículo endoplasmático terminan en variosposibles destinos: en el exterior celular medianteun proceso de secreción, el interior o en lamembrana de alguno de los compartimentos de laruta vesicular como el aparato de Golgi, losendosomas o los lisosomas. Sin embargo, algunastienen su función en el propio retículoendoplasmático, son las denominadas proteínasresidentes. Hemos nombrado algunas como laschaperonas, ciertas glusosidasas, el receptor parael SRP, el propio translocados, etcétera. Para serretenidas en el retículo deben poseer unasecuencia de cuatro aminoácidos concrfetoslocalizados en el extremo carboxilo (-COOH).

Retículo endoplasmático liso

Es un entramado de túbulos membranososinterconectados entre sí y que se continúan con lascisternas del retículo endoplasmático rugoso. Notienen ribosomas asociados a sus membranas, deahí el nombre de liso, por tanto la mayoría de lasproteínas que contiene son sintetizadas en elretículo endoplasmático rugoso. Es abundante enaquellas células implicadas en el metabolismo degrasas, detoxificación y almacén de calcio.

El retículo endoplasmático liso está involucradoen una serie de importantes procesos celulares delos que se pueden destacar:

Síntesis lipídica

Las membranas del retículo endoplasmático lisoproducen la mayoría de los lípidos requeridos parala elaboración de las nuevas membranas de lacélula, incluyendo glicerofosfolípidos y colesterol.Gran parte de la síntesis de los esfingolípidos selleva a cabo en el aparato de Golgi, pero suestructura básica, la ceramida, se sintetiza tambiénen el retículo. En realidad, en las membranas del

retículo no se realizan todos los pasos de la síntesisde los lípidos de las membranas. Los ácidos grasosse sintetizan en el citosol y son insertadosposteriormente en las membranas del retículoendoplasmático liso donde son transformados englicerofosfolípidos. Esta síntesis la realizanproteínas de membrana que tienen sus centrosactivos orientados hacia el citosol y por tanto loslípidos estarán inicialmente en la hemicapacitosólica de la membrana. Como el cambio pasivode los lípidos entre hemicapas, o movimiento"flip-flop", es difícil por el ambiente hidrófobo delas cadenas de ácidos grasos de la membrana, paraque algunos de ellos lleguen a la hemicapa internadesde la externa se requiere la existencia detransportadores de lípidos. Hay varios tipos detransportadores de lídos entre las dos hemicapasde la membrana que se distribuyen por losdiferentes compartiementos membranosos,incluÍda la membrana plasmática. Unos estánespecializados en la transportar desde la hemicapacitosólica hasta la extracelular (el espacio internode los orgánulos se puede considerar comoextracelular), otros lo hacen en sentido contrario.A éstas se las denomina flipasas y flopasas,respectivamente, y consumen energía. Hay otrasdenominadas "mezcladoras" (scramblases eninglés) que transportan lípidos en ambasdirecciones. Por tanto, la asimetría se establece alo largo de la vía vesicular y las características deesta asimetría depende de las proteínastransportadoras que posean. También contribuyena la asimetrí os azúcares que formarán los



Esquema de los caminos propuestos para el transporte de

lípidos desde el retículo endoplasmático hasta otras

membranas celulares: en vesículas y mediante

transportadores.

glucolípidos se ensamblan en el interior delretículo y del aparato de Golgi, y no seránexpuestos al citosol. Por tanto, en cuestión delípidos, la localización asimétrica de éstos en lasmembranas no depende de la síntesis inicial en elretículo endoplasmático.

El colesterol es otro importante componente delas membranas, sobre todo de la plasmática, quese sintetiza mayoritariamente en el retículoendoplasmático liso. Desde aquí es transportadopor la vía vesicular o por transportadores proteicossolubles. Por ejemplo, las levaduras, que poseenergosterol en sus membranas en vez de colesterol,usan vías no vesiculares para transportar elergosterol desde el retículo hasta la membranaplasmática. Estos transportadores son diversos ysus movimientos son independientes de ATP.

Las mitocondrias y los peroxisomas no formanparte de la ruta vesicular por lo que sus lípidos demembrana deben ser importados. Para ello utilizanlos transportadores de lípidos. Por ejemplo, paralos glicerofosfolípidos existen unas proteínassolubles llamadas intercambiadoras deglicerofosfolípidos que tienen la habilidad detransportarlos a través del citosol. Los toman en lamembrana del retículo endoplasmático liso y lossueltan en las de estos orgánulos. En las células delos tejidos fotosintéticos son los cloroplastos losencargados de sintetizar sus propiosglicerofosfolípidos y glucolípidos.

En el retículo endoplasmático liso también sesintetizan lípidos como los triacilgliceroles queserán almacenados en el propio retículo. Esteproceso es muy activo en los adipocitos, célulasque almacenan grasa, con dos funciones: reservaalimenticia y aislamiento térmico. También es elprincipal responsable de la síntesis de la partelipídica de las lipoproteínas, de la producción dehormonas esteroideas y de ácidos biliares.

Detoxificación

Los hepatocitos, las células típicas del hígado,

tienen un retículo endoplasmático liso muydesarrollado. En él se sintetizan las lipoproteínasque transportarán al colesterol y a otros lípidos alresto del organismo. En sus membranas seencuentran también enzimas, como la familia deproteínas P450, responsables de la eliminación deproductos del metabolito potencialmente tóxicos,así como algunas toxinas liposolubles incorporadasdurante la ingesta. La superficie de membrana delretículo se adapta a la cantidad de enzimasdetoxificadoras sintetizadas, la cual depende a suvez de la cantidad de tóxicos presentes en elorganismo.

Defosforilación de la glucosa-6 fosfato.

La glucosa se suele almacenar en forma deglucógeno, fundamentalmente en el hígado. Esteórgano es el principal encargado de aportarglucosa a la sangre, gracias a la regulación llevadaa cabo por las hormonas glucagón e insulina. Ladegradación del glucógeno produce glucosa-6-fosfato que no puede atravesar las membranas ypor tanto no puede abandonar las células. Laglucosa 6-fosfatasa se encarga de eliminar eseresiduo fosfato, permitiendo que la glucosa seatransportada al exterior celular.

Reservorio intracelular de calcio

Las cisternas del retículo endoplasmático lisoestán también especializadas en el secuestro yalmacenaje de calcio procedente del citosol. Estecalcio puede salir de forma masiva en respuesta aseñales extra o intracelulares gracias a cascadas desegundos mensajeros. Un ejemplo destacable es elretículo sarcoplásmico (nombre que recibe elretículo endoplasmático liso en las célulasmusculares) que secuestra calcio gracias a unabomba de calcio presente en sus membranas. Elsecuestro y la salida de calcio desde el retículosarcoplásmico se produce en cada ciclo decontracción de la célula muscular.

Bibliografía

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Daleke DL. Phospholipid Flippases. The journal of biological chemistry. 2007. 282:821 -825.



3. DEL RETÍCULO AL GOLGI

La mayoría de las proteínas y de loslípidos que abandonan el retículoendoplasmático lo hacen en vesículas o enotros compartimentos membranosos conformas tubulares que se desprenden delretículo. Tienen como destino el aparato deGolgi y se exportan desde regionesespecializadas del retículo endoplasmáticodenominadas zonas de transición odominios de exportación reticular, cuyasmembranas carecen de ribosomas. Estasregiones son numerosas y se encuentrandispersas por las cisternas del retículoendoplasmático.

En la formación de las vesículas o de loscompartimentos tubulares participan almenos tres proteínas citosólicas que formanconjuntamente un polímero denominadoCOPII. Éstas se ensamblan en la superficiecitosólica de las membranas de la zona detransición del retículo. Las proteínas queforman COPII parecen realizar dosfunciones: coopera en la formación de lasvesículas creando tensiones y pliegues en lamembrana y es responsable de seleccionaralgunas de las proteínas que han de serincluidas en las vesículas. El dominiocitosólico de las proteínas transmembranaque van a ser transportadas hacia el aparatode Golgi interactúa con la cubierta deproteínas COPII y son ancladas yconcentradas en el compartimento de exportaciónnaciente. Por tanto las proteínas COPII seríannecesarias para seleccionar las moléculastransmembrana que van a ser transportadas,además de para formar el compartimento deexportación. Las proteínas solubles, que seincorporán en el interior de las vesículas parecenser reconocidas por receptores transmembrana, loscuales sí interactúan mediante su dominiocitosólico con la cubierta COPII.Independientemente de ello, cualquier proteínaque vaya a ser exportada debe estarapropiadamente plegada. Las que no lo están soneliminadas antes de que sean englobadas para suexportación. Es decir, en el retículo

endoplasmático se lleva a cabo un control decalidad.

Las vesículas recubiertas con COPII liberadasdesde las membranas del retículo pierden sucubierta y se fusionan entre sí para formar uncompartimento intermedio denominadotransportador túbulo vesicular o ERGIC(endoplasmic reticulum Golgi intermediatecompartment), que es dirigido por losmicrotúbulos (componentes del citoesqueleto)hacia el lado cis del aparato de Golgi, con el quese fusionará.

El compartimento ERGIC madura durante elcamino hacia el aparato de Golgi. Estamaduración supone una modificación de las



Las vesículas recubiertas con COPI I parten desde la zona de

transición del retículo endoplasmático y se fusionan formando el

compartimento ERGIC, el cual se desplaza guiado por los

microtúbulos hacia el lado cis del aparato de Golgi. En el lado cis,

los compartimentos ERGIC provenientes de diferentes zonas de

transición se fusionan para formar las primeras cisternas del

aparato de Golgi. Desde los compartimentos ERGIC se forman

vesículas de reciclado recubiertas por COPI que van de vuelta al

retículo endoplasmático.

moléculas de su membrana y permiten laasociación de otras proteínas citosólicas queforman una cubierta denominada COPI. COPImuestra el mismo mecanismo que COPII pero sufunción es formar vesículas y seleccionarmoléculas que se devolverán al retículoendoplasmático. Es una vía de reciclado. De estaforma, mientras el compartimento ERGIC semueve hacia el aparato de Golgi libera vesículasque retornarán al retículo, también transportadaspor los microtúbulos. El sentido de este recicladoes devolver las proteínas que han escapado delretículo y que realmente tienen su misión en esteorgánulo. A estas moléculas se les denominaresidentes del retículo. Su selección en elcompartimento ERGIC se realiza de dos maneras.Las proteínas integrales son reconocidas porCOPI, mientras que las solubles son reconocidas


por un receptor de la membrana denominadoreceptor para KDEL. En ambos casos se necesitansecuencias de aminoácidos que han de serespecíficas. Cuando estas vesículas llegan alretículo se fusionan con él y dejan allí susmoléculas. El receptor para KDEL alterna entre elretículo y el compartimento ERGIC, puesto quetambién viaja en las vesículas recubiertas porCOPII, pero en este caso sin unir ligando alguno.El proceso de unir un ligando en un orgánulo yliberarlo en el otro es posible porque hay ungradiente de pH entre estos dos compartimentos,más básico en el retículo, que le impide unirse asus ligandos, y más ácido en el aparato de Golgi,que le permite unirse a sus ligandos. Es decir, lavariación de pH entre compartimentos modifica laafinidad del receptor para KDEL por sus ligandos.

Bibliografía

Antonny B, Schekman R . ER export: public transportation by the COPII coach. 2001 . Current opinion in cell biology

13:438-443.


4. APARATO DE GOLGI

El aparato de Golgi fue descrito por CamiloGolgi en 1989 y fue cuestionado durante décadas.La técnica del reactivo de Schiff-ácido peryódicomarca los glúcidos del Golgi y esto hace que sepuede ver con el microscopio óptico. Su estructuramembranosa fue observada por primera vez almicroscopio electrónico por Dalto y Felix (1954).

En las células animales es un orgánulo que selocaliza próximo al centrosoma, el cual suele estaren las cercanías del núcleo. Como el centrosomaes el principal centro organizador de microtúbulos,la posición central del aparato de Golgi en lacélulas animales depende de la organización delsistema de microtúbulos. Por tanto la existencia deeste orgánulo en posición central en la célulasanimales depende de la organización del sistemade microtúbulos. El aparato de Golgi está formadopor una serie de cisternas aplanadas que sedisponen regularmente formando pilas. En unacélula puede haber varios de estos apilamientos yalgunas cisternas localizadas en pilas próximasestán conectadas lateralmente. A todo el conjuntode pilas y sus conexiones se le denomina complejodel Golgi. El número (normalmente de 3 a 8) y el

tamaño de las cisternas en cada pila es variable ydepende del tipo celular, así como del estadofisiológico de la célula.

Entre las cisternas, dentro de cada pila, existennumerosas proteínas fibrosas en las que seencuentran embebidas las cisternas. Esteentramado, denominado matriz, podría ayudar en

el mantenimiento de laestructura del orgánulo. Sinembargo, se ha demostrado quela integridad del aparato deGolgi depende principalmentede la organización del sistema demicrotúbulos, por ejemplo,durante la mitosis desaparece, ytambién del tráfico vesiculardesde el retículoendoplasmático, si éste sedetiene el Golgi tambiéndesaparece.

En las células vegetales, queno tienen centrosoma, haynumerosas estructuras similaresa aparatos de Golgi pocodesarrollados dispersas por elcitoplasma. En las célulasvegetales las cisternas delaparato de Golgi son más

pequeñas que en las células animales y no estánunidas formando apilamientos, aunque el númerode cisternas dispersas puede variar entre decenas ymás de cien. Estas cisternas son móviles gracias alos filamentos de actina. En algunas levaduras,células eucariotas, ni siquiera existen cisternasparecidas a las que se observan en célulasanimales o vegetales.

Es un orgánulo polarizado y cada pila contienedos dominios, un lado cis y un lado trans. Entreambos se encuentran las cisternas intermedias. Enel lado cis existe un proceso continuo deformación de cisternas con material procedente dela fusión de compartimentos túbulo vesicularesdenominados ERGIC (endoplasmic reticulumGolgi intermediate compartment), que se formancon material proveniente del retículo



En las células animales el complejo del Golgi está formado por varias pilas

de cisternas, localizadas próximas al centrosoma, cerca del núcleo. Algunas

de cisternas de pilas adayacentes están conectadas lateralmente.

endoplasmático. El lado trans también posee unaorganización túbulo-vesicular denominada TGN(entramado trans del aparato de Golgi o transGolgi network), donde las cisternas con lasmoléculas procesadas se deshacen en vesículas quese dirigen a otros compartimentos celulares. Portanto se da un trasiego constante de moléculasdesde el lado cis al trans, pero también hay unflujo de reciclado en sentido contrario mediadopor vesículas recubiertas con proteínas COPI queparten de las zonas laterales de las cisternas y sedirigen hacia otras cisternas más próximas al ladocis. Es un orgánulo en constante renovación y elflujo de moléculas afecta a su organización y a sutamaño. Este orgánulo está especialmentedesarrollado en células con fuerte secreción. Ladirección del flujo de sustancias determina unapolarización de la distribución de las enzimas enlas cisternas que están próximas al lado cis o altrans. Por ejemplo, las cisternas del lado ciscontienen una mayor concentración de la enzimatransferasa de la N-acetilgalactosamina, lascisternas intermedias contienen la transferasa I dela N-acetilglucosamina, las cisternas del lado trans

a la galactosiltransferasa yel TGN a sialiltransferasa.

Hay distintos modelos

para explicar el

transporte de sustancias

a través del aparato de

Golgi desde el lado cis

al lado trans:

a) Modelo de lamaduración de cisternas.Se postula que loscuerpos túbulo vesiculares(ERGIC) provenientes delretículo endoplasmáticose fusionan formando unacisterna en el lado cis.Esta cisterna se mueveprogresivamente ymadura hasta llegar allado trans donde sedescompone en vesículaspara su reparto a otroscompartimentos celulares.

Hoy en día se tiende a aceptar este modelo porquehay observaciones que son explicadas él pero nopor otros modelos. Por ejemplo, las molélulas deprocolágeno miden unos 300 nm de longitud y nocaben físicamente en vesículas, pero sí puedenviajar dentro de las cisternas. Además, lasvesículas COPI que están entre las cisternas delaparato de Golgi contienen mayoritariamenteproteínas que deben reciclarse al retículoendoplasmático y no moléculas que estánprocesándose, luego sólo actúan como una vía dereciclado. El modelo de maduración de cisternasse ha demostrado en las levaduras.

b) Modelo de los compartimentos estables. Eneste modelo los cuerpos túbulo vesiculares(ERGIC) provenientes del retículo endoplasmáticose unen al lado cis y desde esas cisternas salenvesículas que transportan material a la siguientecisterna, y así sucesivamente hasta llegar al ladotrans donde son empaquetadas en vesículas para sureparto.

c) Modelo de la conexión de túbulos. Se ha visto


El aparato de Golgi se divide en varios dominios. El lado cis es donde el compartimento

ERGIC y las vesículas se fusionan para formar las primeras cisternas. El compartimento

ERGIC no se puede considerar como un compartimento perteneciente al aparato de

Golgi, sino que es intermedio entre el retículo endoplasmático y el propio aparato de

Golgi. Las cisternas que se encuentran en la zona intermedia de la pila se denominan

intermedias. En el lado trans es donde las cisternas se deshacen en vesículas y

estructuras tubulares que contienen moléculas ya procesadas. El TGN es este complejo

de vesículas y estructuras tubulares que se forman en el lado trans. Desde las partes

laterales de las cisternas se forman vesículas que viajan y se fusionan con cisternas

más próximas al lado cis, son vesículas de reciclado. Las flechas laterales indican el

sentido del reciclado y las centrales el sentido que siguen las moléculas en su tránsito

por el aparato de Golgi.


con el microscopio electrónico que en ocasionesexisten conexiones tubulares entre cisternas noadyacentes. Estas conexiones parecen pasajeras ydependientes del tipo de material a secretar.

El aparato de Golgi realiza funciones

esenciales para la célula:

a) Es uno de los principales centros deglucosidación en la célula. Se añaden y modificanglúcidos que formarán parte de las glucoproteínas,proteoglucanos, glucolípidos y polisacáridos comola hemicelulosa de las plantas. Muchos de losglúcidos de las glucoproteínas que se modifican enel aparato de Golgi han sido añadidos previamenteen el retículo endoplasmático. La glucosidación enlas proteínas puede ser de dos tipos: a) Lossacáridos ricos en manosa añadidos en el retículoendoplasmáctico (glucosidación tipo N) sonposteriormente modificados en el aparato de Golgimediante la adición de nuevos azúcares. b) En elaparato de Golgi se añade oligosacáridos conunión tipo O a los grupos hidroxilos deaminoácidos como la serina, la treonina y lahidroxilisina. Este tipo de glucosilación ocurre enlos proteoglucanos. También se añaden los grupossulfatos a los glucosaminoglucanos. Entre losazúcares específicos que se añaden en el aparatode Golgi está el ácido siálico. Además de unirmoléculas de azúcares a las proteínas también seforman moléculas de ácido hialurónico, unpolisacárido, que quedará libre en la matriz

extracelular. En el aparato de Golgi también seproducen otras modificaciones además de laglucosidación y sulfatación, como sonfosforilación, palmitoilación, metilación y otras.

Todas las funciones relacionadas con losglúcidos las llevan a cabo las enzimasglucosiltransferasas (añaden glúcidos) y lasglucosidasas (eliminan glúcidos). Existen unos 200tipos de estas enzimas en el aparato de Golgi. Lasdiferentes cisternas del aparato de Golgi tienenpapeles específicos dentro del procesamiento delos glúcidos, que es una reacción secuencial. Hayevidencias de que existe un gradiente de enzimasrelacionadas con la glucosidación desde el lado cisal trans, estando más concentradas cerca del ladocis aquellas enzimas implicadas en los primerospasos del proceso de glucosidación. La síntesis depolímeros de sacáridos es muy diferente a la de lasproteínas o a la de los ácidos nucleicos. Mientrasque los dos últimos se sintetizan a partir de unmolde y con la participación un solo tipo deenzima, los sacáridos necesitan un enzima paracada paso que deben realizar en un momentopreciso dentro de una cadena de reacciones. Dadoque es una vía extremadamente complicada ycostosa es de suponer que las glucoproteínas y losglucolípidos son de extremada importancia.

b) En el aparato de Golgi se terminan desintetizar las esfingomielinas y losglucoesfingolípidos. La ceramida sintetizada en el

Modelos de transporte de moléculas (color naranja) a través del aparato de Golgi. En el modelo de maduración de

cisternas (arriba) las cisternas se crean en el lado cis y se desplazan, mientras van madurando, hacia el lado trans

donde se transforman en vesículas. En el modelo de cisternas permanentes (abajo) las moléculas viajan de una

cisterna a la cisterna contigua, en dirección hacia el lado trans, englobadas en vesículas (vesículas de color naranja).

Las vesículas celestes representan el proceso de reciclaje hacia el lado cis, que es incluido por los dos modelos.



retículo endoplasmático es la molécula sobre laque trabajan las enzimas del aparato de Golgi paraformar dichos tipos de lípidos de membrana. Aestos lípidos se les ha prestado recientementemucha atención puesto que se les atribuye el papelde crear microdominios de membrana gracias a suasociación con el colesterol, las denominadasbalsas de lípidos, las cuales pueden crearcompartimentos en las membranas y por tanto seconvierten en zonas con unas característicasfisiológicas diferentes.

c) Es un centro de reparto de moléculas queprovienen del retículo endoplasmático o que sesintetizan en el propio aparato de Golgi. Desde ellado trans saldrán vesículas con moléculasseleccionadas hacia la membrana plasmática endos rutas: la exocitosis constitutiva y la excocitosisregulada, hacia los endosomas de reciclaje o haciala ruta de los endosomas tardíos/cuerposmultivesiculares/lisosomas.

Unas vez procesadas, las diferentes moléculasson seleccionadas y empaquetadas en vesículasdiferentes para dirigirse a sus respectivos destinos.En TGN es la plataforoma desde la cual salen lasvesículas para los distintos compartimentos (verfigura =>). Las vías principales son hacia lamembrana plasmática mediante exocitosis y a losendosomas tardíos desde donde se llega a loslisosomas. También desde el TGN se envíanvesículas de reciclado hacia cisternas del propioaparato de Golgi y existen algunas observacionesque sugieren una proyección directa hacia elretículo endoplasmático puesto que se hanobservado cisternas del retículo asociadasestrechamente con el TGN. Pero el TGN estambién un compartimento que recibe vesículas delos endosomas y parece participar en los procesosde reciclado de moléculas entre la membrana ycompartimentos internos como los endosomas.Por tanto este dominio participa en las vías deexocitosis y endocitosis.



5. EXOCITOSIS

Desde el TGN (trans Golgi network) del aparatode Golgi salen vesículas con diferentesdirecciones: hacia las cisternas previas del propioaparato de Golgi, hacia los endosomas y hacia lamembrana plasmática. Vamos a centrarnos en lafusión de las vesículas con la membranaplasmática, mientras que la ruta hacia losendosomas las veremos en el apartado dedicado aestos orgánulos y en el que trata de los lisosomas.

La exocitosis es la fusión de vesículasproducidas principalmente por el aparato de Golgi

con la membrana plasmática. Las vesículas seforman en el TGN del aparato de Golgi y viajanhasta la membrana plasmática con quien sefusionan. Hay dos tipos de exocitosis: constitutivay regulada. La exocitosis constitutiva se produceen todas las células y se encarga de liberarmoléculas que van a formar parte de la matrizextracelular o bien sirven para regenerar la propiamembrana celular. Es un proceso constante deproducción, desplazamiento y fusión, condiferente intensidad de tráfico según el estadofisiológico de la célula. La exocitosis regulada seproduce sólo en aquellas células especializadas enla secreción, como por ejemplo las productoras dehormonas, las neuronas, las células del epiteliodigestivo, las células glandulares y otras. En estetipo de exocitosis se liberan moléculas querealizan funciones para el organismo como ladigestión o que afectan a la fisiología de otrascélulas que están próximas o localizadas enregiones alejadas en el organismo, a las cualesllegan a través del sistema circulatorio, como es elcaso de las hormonas. Las vesículas de secreciónregulada no se fusionan espontáneamente con lamembrana plasmática sino que necesitan una señalque es un aumento de la concentración de calcio.


En el modelo de kissandrun (besa y corre) se propone

que para la liberación del contenido vesicular no es

necesaria una fusión completa de la vesícula con la

membrana plasmática, sino una fusión de un área pequeña

que forma un poro pasajero por donde se libera el

contenido.


Desde el TGN del aparato de Golgi salen vesículas con

diferentes destinos. Hacia la membrana plasmática parten

dos rutas. Una denominada exocitosis constitutiva, que

poseen todas las células, y otra, exocitosis regulada, que

está presente en las células secretoras. En esta última se

necesita una señal, aumento de la concentración de

calcio, para que se produzca la fusión de las vesículas con

la membrana plasmática. Las otras dos rutas desde el

TGN van hacia los endosomas, se forman mediadas por

una cubierta proteica de clatrina, y hacia cisternas más

próximas al lado cis del propio aparato de Golgi, se

forman por mediación de cubiertas CPOI .

Además, necesitan ATP y GTP.

Las vesículas de la secreción regulada seacumulan en el citoplasma y cuando reciben laseñal para su liberación se dirigen hacia regionesconcretas de la membrana de la célula, luego es unproceso dirigido no sólo en el tiempo sino tambiénen el espacio. Las células nerviosas representan unejemplo extremo. Una vez empaquetadas lasvesículas en el soma neuronal tienen que serdirigidas hacia el terminal presináptico, que enalgunas neuronas puede estar a centímetros dedistancia. Además de las neuronas existen otrascélulas polarizadas, como es el caso de las delepitelio digestivo, que poseen una parte apical yotra basal. Sería un desastre que las célulasepiteliales intestinales fusionasen las vesículas yliberasen las enzimas digestivas que contienen enla región de la membrana celular orientada hacialos tejidos internos y no hacia la luz del tubodigestivo. La direccionalidad del camino de estasvesículas está determinada por la orientación delcitoesqueleto, el cual, mediante la intervención delas proteínas motoras, las transporta hasta su lugarde fusión apropiado.

Como se ha visto anteriormente existe unaexocitosis constitutiva y otra regulada. Los dostipos de exocitosis empaquetan moléculasdiferentes, luego el complejo TGN debearreglárselas para separar ambos tipos de cargas.Parece ser que las moléculas que no tienen una

señal específica serán empaquetadas en vesículasde exocitosis constitutiva. Las proteínas delinterior de estas vesícula son liberadas en el medioextracelular mientras que las integrales formaránparte de la membrana plasmática. En el caso delas vesículas de secreción regulada se formaninicialmente pequeñas vesículas que una vez en elcitosol se fusionan entre sí para formar otras másgrandes que permanecen en el interior celularhasta que llega una señal que permite la fusión conla membrana plasmática.

¿Cómo se seleccionan las moléculas para lasvesículas de exocitosis regulada? El mecanismo sebasa en la formación de agregados moleculares.Estos agregados están formados por las moléculasque serán liberadas y que tienen actividadfisiológica, así como por las enzimas que seencargan de su procesamiento. Hay que tener encuenta que muchas de las moléculas que se liberanpor exocitosis regulada son incorporadas a lasvesículas en formas no activas, por ejemplopropéptidos, que son procesadas a sus formasactivas una vez que las vesículas se han formado.Estos agregados están formados por moléculas queno han sido secuestradas por las vesículascubiertas de clatrina, que van a los endosomas, nipor las vesículas cubiertas por COP-I, que sedirigen hacia el lado cis del aparato de Golgi.

La liberación de moléculas al exterior celularsupone la fusión de la membrana de la vesículacon la membrana plasmática, de la cual terminarápor formar parte. Sin embargo, en base a lasimágenes obtenidas con el microscopio electrónico



En la membrana plasmática se forman vesículas,

endocitosis, que se fusionan con los endosomas

tempranos. Desde estos orgánulos parten vesículas de

reciclado que se fusionan con la membrana citoplasmática.

En los terminales presinápticos se produce un ciclo local de

formación de vesículas y exocitosis. Se forman en la

membrana plasmática lateral del terminal, se rellenan de

neurotransmisor por transportadores y se fusionan con la

membrana citoplasmática en la zona de fusión, densidad

sináptica, l iberando su contenido.

se ha propuesto otro modelo de exocitosisdenominado "besa y corre" (kiss-and-run). Aquí lavesícula no se fusiona completamente con lamembrana sino que lo hace de una maneraincompleta formando un poro que comunica elinterior de la vesícula con el exterior celular pordonde liberará su contenido. Posteriormente secierra el poro quedando la vesícula vacía en elcitosol. Este tipo de excocitosis se ha propuestopara las sinapsis y para las células cromafines.

No todas las vesículas que se fusionan con lamembrana plasmática provienen del aparato deGolgi. Los endosomas tempranos son orgánulosespecializados en recibir vesículas formadas en lamembrana plasmática, proceso denominadoendocitosis. Tras su fusión con el endosoma partedel contenido vesicular es reciclado y llevado devuelta a la membrana plasmática por medio devesículas que se forman en el propio endosoma.Otro ejemplo lo tenemos en los terminalessinápticos del sistema nervioso. Estos sitios deexocitosis están muy alejados del aparato de Golgi,

localizado en el soma neuronal. La liberación deneurotransmisores en la sinapsis no puededepender en exclusiva del empaquetado de éstosen el TGN, sería una comunicación nerviosa muyineficiente y demasiado lenta. En los terminalesnerviosos existe un reciclado de vesículas quepermite una exocitosis permanente eindependiente del TGN. En el terminalpresináptico se produce la exocitosis en la zona deliberación, mientras que en la membranaplasmática lateral del propio terminal se producenvesículas por invaginación que se volverán a llenarcon neurotransmisores gracias a la existencia detransportadores específicos en sus membranas.Estas vesículas rellenadas sufren un nuevo procesode exocitosis. Normalmente liberanneurotransmisores pequeños con vías de síntesispoco complejas. De este modo existe un procesoconstante de exocitosis y formación de vesículaslocalizado en el propio terminal presináptico.

Bibliografía

Dikeakos, J.D., Reudelhuber, T.L . Sending proteins to dense core secretory granules: still a lot of sort out. 2007. Journal of

cell biology. 177: 191 -196.



6. ENDOCITOSIS

La incorporación de sustancias externas porparte de las células animales es esencial para susupervivencia puesto que son heterótrofas. Yavimos que algunas moléculas salvan la barrera quesupone la membrana plasmática mediante difusióno a través de canales, mediante transportadores opor bombas (Transporte a través de membrana).Sin embargo, hay una manera de incorporargrandes cantidades de moléculas al interior de lacélula de una sola vez: endocitosis o incorporaciónde moléculas englobadas en vesículas. De la

misma manera que hay un viaje de ida y fusión devesículas con la membrana plasmática existe unproceso de formación de vesículas en la membranaplasmática, las cuales se fusionan posteriormentecon compartimentos internos, principalmente conlos endosomas.

En esta incorporación masiva, las moléculasextracelulares pueden entrar al interior de lavesícula de forma inespecífica, en solución, o deforma específica unidas a receptores demembrana. El término pinocitosis se refiere a estetipo de endocitosis inespecífica de moléculasdisueltas. Sin embargo, en la mayoría de las rutasde endocitosis existe un proceso de incorporaciónde moléculas de manera específica, bien por laacción de receptores de membrana o por su

asociación con ciertos dominios lipídicos demembrana que favorecen la atracción dedeterminadas moléculas. No cabe duda de queparte del contenido de cualquier vesícula que seforme en la membrana plasmática tendrámoléculas disueltas que se hayan colado en elinterior de la vesícula de manera inespecífica. Portanto, en mayor o menor medida todas las rutas deendocitosis realizan pinocitosis. Este material endisolución es mayoritario en la macropinocitosis,donde la incorporación inespecífica de moléculases su principal característica, como veremos másadelante. Hay que tener en cuenta que durantecualquier tipo de endocitosis también seincorporan lípidos y proteínas de la membranaplasmática, que son las que forman la membranade la propia vesícula.

Al mecanismo de incorporación de moléculasespecíficas reconocidas por receptores de lamembrana plasmática se le llama endocitosis

mediada por receptor. Se han descrito unos 25tipos de receptores que actúan en este tipo deendocitosis. Con ellos la célula puede incorporarde forma muy eficiente moléculas o partículas quese encuentran disueltas a bajas concentraciones.Estas moléculas se unen a sus receptores y loscomplejos receptor-ligando convergen en una zonade la membrana plasmática donde se produce laformación de la vesícula que posteriormente viajahacia el interior celular. El ejemplo más llamativoes la captación de colesterol por parte de lascélulas, el cual se transporta en la sangre unido aproteínas formando las lipoproteínas de bajadensidad (LDL). Las LDL son unos complejosque contienen una gran cantidad de moléculas decolesterol rodeadas por una monocapa lipídica yposeen una molécula proteica que sobresale alexterior. Cuando una célula necesita colesterolsintetiza receptores para los LDL y los traslada ala membrana plasmática. Entonces se produce elreconocimiento entre receptor y LDL, ambos seunen y se agrupan en una zona de la membranaplasmática donde se produce una invaginación.Una vez formada la vesícula, se dirige a orgánulosintracelulares donde las LDL son digeridas y elcolesterol es liberado y metabolizado. Cuando se



Las moléculas pueden ser incorporadas por endocitosis

de forma específica unidas a receptores de la membrana

plasmática o de manera inespecífica en disolución o

pinocitosis.

produce algún impedimento en la captación decolesterol, fundamentalmente por fallos en elreconocimiento por parte de los receptores deLDL o por su ausencia, el colesterol se acumula enla sangre y puede producir arterioesclerosis einfarto de miocardio.

Se han descrito diversos tipos de endocitosisdependiendo del tamaño de la vesícula, lanaturaleza del material a incorporar y delmecanismo de formación de la vesícula, peronosotros los vamos a grupar en: endocitosismediada por vesículas recubiertas de clatrina,

endocitosis mediada por caveolas, endocitosismediada por vesículas no recubiertas ymacropinocitosis. Vamos a estudiar también a lafagocitosis, una endocitosis un tanto especialporque es un proceso de incorporación de grandespartículas como bacterias o restos celulares,también englobados en membranas.

Vesículas recubiertas de clatrina. Es elprincipal mecanismo por el que se incorporanproteínas integrales y lípidos de la membranaplasmática, así como macromoléculasextracelulares que generalmente no exceden los156 nm, incluyendo algunos virus. Las vesículas seforman en áreas de la membrana plasmática dondese encuentra la proteína clatrina, que es citosólica.En los fibroblastos estas áreas suponen un 2 % deltotal de la superficie de la membrana plasmática.La clatrina posee una estructura con tres brazosque se ensamblan entre sí formando pentágonos.Su estructura y su manera de asociarse parece queayudan a la invaginación y cierre de la vesícula. Lapolimerización de la clatrina forma vesículas de

unos 120 nm. Entre la clatrina y la membranacelular se disponen otras proteínas denominadasadaptadoras que ayuda al ensamblaje de lasmoléculas de clatrina para formar una especie decesta que engloba a la vesícula. Las proteínasadaptadoras son las que realmente van a decidirqué tipo de receptores de la membrana plasmática,junto con sus ligandos, van a formar parte de lasvesículas, puesto que interaccionan con el dominiocitosólico de las proteínas integrales. Una vez quela vesícula se ha cerrado e internalizado, la clatrinade desensambla y la vesícula puede ir a orgánulosespecíficos dentro de la célula, normalmente

endosomas tempranos.

Caveolas. Se describieronhace unos 50 años por P.Palade gracias imágenes demicroscopía electrónica.Son unos pequeñasinvaginaciones en lamembrana plasmática (45-80 nm) presentes en lamayoría de las célulaseucariotas queposteriormente setransforman en vesículas. Su

membrana se caracteriza por poseer una proteínallamada caveolina, además de proteínas periféricasancladas a glicosilfosfatidil-inositoles,esfingolípidos (esfingomielina yglicoesfingolípidos) y colesterol. La propiaexistencia de caveolina hace que las célulasformen caveolas. Hay de 100 a 200 moléculas decaveolina por caveola y existen diferentes tipos enuna sola caveola. La caveolina 1 se expresa en elmúsculo liso y en la mayoría de las células nomusculares, y es esencial para la formación de lascaveolas en estas células. La caveolina 2, que seexpresa junto con la caveolina 1 , no es necesariapara la formación de las caveolas. La caveolina 3se expresa en el músculo estriado, cardiaco yalgunas otras células no musculares. Es esencialpara formar caveolas en estas células. No sólo seforman caveolas en la membrana plasmática sinoque también se observan en el aparato de Golgi.Así que podría funcionar como mecanismo detransporte entre el aparato de Golgi y lamembrana plasmática para determinados tipos de

Distintos tipos de endocitosis.



moléculas. Cuando se internan desde la membranaplasmática, las vesículas resultantes de las caveolasse fusionan con los endosomas tempranos, aunquealgunos autores consideran que lo hacen con untipo especial de endosoma denominadocaveosoma. Moléculas como la toxina colérica, elácido fólico y otras moléculas entran a la célulagracias a las caveolas. Además, son también unlugar de regulación de la comunicación celularpuesto que contienen numerosos receptores en susmembranas que son eliminados de la superficiecelular como los receptores tirosina quinasa.También participan en la incorporación de lípidos,incluso se han postulado en los mecanismos desupresión de algunos tumores.

Endocitosis de vesículas que no dependen de

la clatrina ni de la caveolina. Estas vías se handescubierto porque se siguen produciendoprocesos de endocitosis cuando se bloqueanselectivamente las vías mediadas por clatrina y porcaveolina. Algunas toxinas como las del cóleraentran preferentemente por esta vía. No se conoceen detalle cuales son los mecanismos por los queeste tipo de endocitosis selecciona a las moléculasque transportan. Se sospecha que se puedenconcentrar e incorporar moléculas gracias a laacción de las balsas de lípidos. Tampoco seconoce si la formación de estas vesículas es unproceso regulado o no.

Macropinocitosis. Es un proceso mediante elcual se incorporan grandes cantidades de fluidoextracelular. En la superficie celular se creanevaginaciones a modo de ola cuyo frente cae sobrela membrana plasmática y se fusiona con ellaformando una gran vesícula interna omacropinosoma. El mecanismo de formación delos macropinosomas involucra a los mismoscomponentes que actúan durante la fagocitosis: los

filamentos de actina y las proteínas motorasmiosina. La macropinocitosis no sólo se utilizapara captar alimento, como ocurre en las amebas,sino que también sirve para renovar la membranaplasmática, se activa durante el movimientocelular para transportar grandes porciones demembrana hacia el frente de avance, inclusoalgunas bacterias son capaces de inducirla paraintroducirse en los macropinosomas y así evitar lafagocitosis.

Fagocitosis. Es un tipo especial de endocitosisque consiste en la incorporación de partículas degran tamaño como son bacterias, restos celulares ovirus. Este mecanismo lo llevan a cabo célulasespecializadas como son los macrófagos,neutrófilos y las células dendríticas. Un ejemploclaro son los macrófagos que fagocitan a loscomplejos formados por inmunoglobulinas unidasa otras partículas que pueden ser virus o bacterias.También son los encargados de eliminar miles deglóbulos rojos al día. Los protozoos utilizan estemecanismo para alimentarse. El proceso defagocitosis supone un reconocimiento de lapartícula por parte de la célula mediantereceptores de membrana y la emisión de unasprotuberancias laminares o pseudópodos decitoplasma rodeados por membrana. Este procesoestá mediado por los filamentos de actina y lasproteínas motoras miosina. Tales protuberanciasrodean a la partícula, fusionan sus frentes deavance y encierran a la partícula formando unagran vesícula o fagosoma que se separa de lasuperficie y se interna en la célula para serdigerida. La fagocitocis requiere de una señal dereconocimiento para disparar el proceso. Una vezformado el fagosoma se fusionará con loslisosomas para la degradación de su contenido.

Bibliografía

Mayor, S., Pagano, R.E . Pathways of clathrin-independent endocytosis. 2007. Nature reviews in molecular and cell biology.

8:603-612.



7. ENDOSOMAS

Cualquiera que sea la ruta de endocitosis, lasvesículas formadas en la membrana plasmática sefusionarán con unos orgánulos denominadosendosomas o, como en el caso de la fagocitosis yde la macropinocitosis, formarán un orgánulosimilar a ellos. Los endosomas son unoscompartimentos membranosos que presentan unaforma irregular, generalmente con aspecto degrandes "bolsas" y a veces también forman túbulosmembranosos. Se comportan en la vía deendocitosis de manera similar a como lo hace el

TGN (trans Golgi network) en la vía de exocitosis,es decir, son una estación de llegada, clasificacióny reparto de moléculas que se comunica con otroscompartimentos de la célula. En los endosomasconvergen las vesículas que provienen del TGN delaparato de Golgi y, sobre todo, las que provienende la membrana plasmática vía endocitosis. Desdelos endosomas salen vesículas de reciclado hacia lamembrana plasmática y hacia el aparato de Golgillevando sobre todo membrana y receptorestransmembrana, mientras que el resto de lasmoléculas sigue su procesamiento en losendosomas tardíos, y posteriormente en loslisosomas.

Hay dos propuestas sobre la organización delcompartimento endosomal. En la primera sepropone la existencia de diferentes

subcompartimentos endosomales: a) endosomastempranos próximos a la membrana plasmáticaque reciben las vesículas de endocitosis; b)endosomas de reciclaje desde los que partenvesículas a la membrana plasmática y al aparato deGolgi; c) cuerpos multivesiculares y endosomastardíos que se localizan en zonas más internas dela célula, que reciben vesículas cargadas dehidrolasas ácidas desde el TGN del aparato deGolgi, y envían otras recicladas de vuelta al TGN,y que terminan fusionándose con los lisosomas.Los endosomas tardíos serían resultado de lamaduración de los cuerpos multivesiculares y enellos se produce el inicio de la degradación de lasmoléculas incorporadas por endocitosis queterminaría en los lisosomas. Todos estos tipos deendosomas estarían comunicados por vesículas. Enla segunda propuesta se propone que laconvergencia y fusión de las vesículas deendocitosis crean endosomas próximos a lamembrana que se desplazarían hacia el interiorcelular. Durante su trayecto van madurando yrecibiendo vesículas desde el TGN y produciendovesículas de reciclado hacia la membranaplasmática y al TGN, y finalmente se conviertenen los lisosomas. De manera que todos los tipos deendosomas descritos son sólo estados de unproceso continuo de maduración. Todavía no estáresuelto cual de las dos propuestas es la correcta, osi ambos mecanismos actúan simultáneamente.Sin embargo, los datos más recientes apuntan almodelo de maduración.

Los endosomas tempranos son los encargadosde recibir las vesículas de endocitosis. Desde elloso desde los endosomas de reciclaje se da unintenso proceso de reciclado de moléculas quevuelven a la membrana plasmática, pudiendorepresentar hasta el 90 % de las proteínas y el 60% de los lípidos endocitados. No está totalmenteclara la diferencia entre los endosomas tempranosy los de reciclaje. Unos autores proponen que losendosomas de reciclado están más próximos alnúcleo y son la verdadera estación de reparto quereciben el material de los endosomas tempranos,mientras que otros proponen que los endosomastempranos actúan también como endosomas de



Tipos de endosomas y principales rutas de comunicación

vesicular en las que participan.

reciclaje. Incluso que ambos son dosmanifestaciones del mismo tipo de endosoma. Elinterior del compartimento endosomal tempranose mantiene a pH más ácido (aproximadamente6.5) que el del citosol (aproximadamente 7.2)gracias a las bombas de protones dependientes deATP que se encuentran en sus membranas. Elmedio ácido del endosoma permite que muchosreceptores transmebrana, transportados envesículas desde la membrana plasmática, liberensu carga en el interior del endosoma. Losreceptores ya sin ligando unido vuelven a lamembrana plasmática en vesículas de reciclado yel ligando sigue hacia otros compartimentos parasu degradación. Normalmente la salida de estasvesículas recicladas se realiza en un dominio delendosoma físicamente segregado del resto delespacio endosomal. En realidad se propone que elendosoma temprano posee varios dominios oregiones: uno donde se fusionan las vesículas deendocitosis procedentes de la membranaplasmática, otro desde donde se reciclan vesículashacia la membrana plasmática, otro desde donde

parten complejos membranosos que forman loscuerpos multivesiculares, otro desde el que partenvesículas al aparato de Golgi y algunos autoresproponen la existencia de otros menos conocidos.

Los cuerpos multivesiculares y posteriormentelos endosomas tardíos son la antesala de ladegradación de las moléculas endocitadas, la cualse realiza finalmente en los lisosomas gracias aunas enzimas denominadas hidrolasas ácidas. Lasmoléculas destinadas a la degradación llegan desdelos endosomas tempranos (bien mediante vesículaso bien mediante la transformación de losendosomas tempranos en cuerposmultivesiculares). Las hidrolasas ácidas tambiénllegan a los endosomas tardíos empaquetadas envesículas enviadas desde el TGN del aparato deGolgi. Desde éstos se producirá un últimoreciclado mediante vesículas hacia endosomastempranos y hacia el TGN del aparato de Golgi.Sin embargo, estas enzimas no tendrán su máximaactividad hasta llegar a los lisosomas. Desde losendosomas tardíos se produce un último recicladode vesículas hacia el TGN y endosomas



Cuerpo multivesicular típico (indicado con la cabeza de

flecha) en una dendrita de una motononeurona el núcleo

del nervio hipogloso. El cuerpo multivesicular tiene

numerosas vesículas internas y está localizado próximo a

una sinapsis. Barra de escala = 250 nm. El tej ido se

procesó como se describe en Rind et al. , 2005. Post:

elemento postsináptico, dendrita; Pre: elemento

presináptico, axón; m: mitocondria; v: vesículas; CS:

contacto sináptico. (Foto cedida por Chris von Barthels.

Department of Physiology and Cell Biology, University of

Nevada School of Medicine. USA)

Ruta de las hidrolasas ácidas. Estas enzimas se sintetizan

en el retículo endoplasmático (1) y son trasladadas hasta

el aparato de Golgi (1) donde se le añade un grupo fosfato

a un residuo de manosa (2). En el TGN esta manosa6

fosfato es reconocida por receptores específicos (3),

receptorhidrolasa son englobados en vesículas (3) y

transportados hasta los cuerpos multivesiculares y

endosomas tardíos. En estos orgánulos hay una acidez

mayor que hace que la hidrolasa se desligue de su ligando

(4). El receptor es devuelto al TGN en vesículas de

reciclado (5).

tempranos. La acción de las bombas de protoneslocalizadas en las membranas de estos endosomasirán acidificando progresivametne el pH interno ypor tanto favoreciendo la acción de las hidrolasasácidas, cuya actividad óptima se da a un pHpróximo a 5, el cual se alcanza en los lisosomas.El aspecto multivesicular que se observa amicroscopía electrónica de los cuerposmultivesiculares se debe a que en sus membranasse producen invaginaciones que resultarán envesículas en su interior. De esta manera se puedendegradar las moléculas que forman parte integralde las membranas, aunque en dichasinvaginaciones entra además parte del fluidocitosólico, que también será degradado. Comodijimos anteriormente los endosomas tardíos seforman por maduración de los cuerposmultivesiculares.

El empaquetado en vesículas de las hidrolasasácidas, necesarias para la degradación en loslisosomas, se produce en el TGN gracias a unmecanismo de reconocimiento por receptor. Así,estas enzimas son sintetizadas en el retículoendoplasmático y al pasar por el lado cis delaparato de Golgi son modificadas por otrasenzimas que le añaden una manosa-6-fosfato. Enel TGN son segregadas del resto de moléculas dela vía de exocitosis gracias a la existencia de unreceptor transmembrana que reconoce este residuoglucídico. El complejo receptor-hidrolasa seconcentra en zonas recubiertas con clatrina y sonfinalmente incorporados en vesículas. Estasvesículas viajan hasta los cuerpos multivesicularesy endosomas tardíos con quienes se fusionan. ElpH más ácido de estos endosomas respecto al que

hay en el TGN hace que las hidrolasas sedesliguen de su receptor, el cual puede volver a serincluido en vesículas de reciclado que se dirigende nuevo al TGN del aparato de Golgi.

El destino de las moléculas del interior de losendosomas tardíos es ser degradadas en loslisosomas. Hay dos maneras no excluyentes en queesto puede ocurrir: una maduración de losendosomas tardíos que con la disminución del pHse convierten en lisosomas o mediante la fusión deendosomas tardíos con lisosomas ya existentes enel citoplasma.

En algunos tipos celulares existe una rutavesicular adicional denominada transcitosis. Enestas células las moléculas unidas a receptor quellegan a los endosomas tempranos no se desligande su receptor y ambos, receptor y ligando, son denuevo empaquetados en otras vesículas para sertransportadas a otros lugares de la membranacitoplasmática, donde se fusionan y liberan sucontenido al espacio extracelular. Esta ruta sueledarse en las células polarizadas como lasepiteliales. Así, se incorporan moléculas unidas asus receptores en vesículas formadas en lamembrana apical que se fusionan con losendosomas y desde aquí el complejo ligando-receptor es de nuevo empaquetados en otrasvesículas que viajan hasta las membranasplasmáticas basales y laterales de la célula dondese fusionan y liberan su contenido. Por estemecanismo se incorporan elementos como elhierro en el organismo, que va asociado a unamolécula denominada transferrina.

Algunos tipos celulares como las célulashematopoyéticas, los linfocitos, las célulasdendríticas, las células epiteliales intestinales, losmastocitos y las células tumorales, realizan un tipode tráfico vesicular un tanto extraño. Los cuerposmultivesiculares, en vez de convertirse enlisosomas, se fusionan con la membranaplasmática liberando sus vesículas internas (de 30a 60 nm de diámetro) al espacio extracelular. Aestas vesículas liberadas se les denomina exosomasy poseen una composición molecular distinta aotros compartimentos intracelulares, por ejemploposeen mucho colesterol y esfingomielina.



Liberación de las vesículas internas de los cuerpos

mutivesiculares por fusión con la membrana plasmática,

que una vez en el exterior celular se denominan

exosomas. .



Bibliografía

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8. LISOSOMAS

Las moléculas que se incorporan por endocitosiscuyo destino es la degradación serán conducidashasta los lisosomas. Metchnikoff y suscolaboradores articularon a finales del siglo XIX laidea de que el material fagocitado era digerido encompartimentos intracelulares acidificados. Estoscompartimentos fueron denominados lisosomas yaparecen en todas las células eucariotas. Soncorpúsculos generalmente esféricos dedimensiones variables, con una unidad demembrana. Su pH interno es ácido, en torno a 5, yes en ese valor donde las enzimas lisosomalesmuestran su máxima actividad, por lo que sellaman hidrolasas ácidas. Se han encontradoaproximadamente 40 tipos de enzimas lisosomalesque degradan proteínas (proteasas), lípidos(lipasas), sacáridos (glucosidasas) y nucleótidos(nucleasas). La membrana de los lisosomasprotege al resto de la célula de esta actividaddestructora, pero si ésta se rompiese el pHcitoplasmático, próximo a 7,2, sería un obstáculopara la actividad de estas enzimas. No todos loslisosomas son iguales y pueden contener juegosdiferentes de enzimas. Cualquier defecto en algunade las enzimas que existen en los lisosomas puedeacarrear graves consecuencias, puesto que los

productos que ellas deberían degradar quedaríanalmacenados en la célula como productosresiduales. Por ejemplo, la enfermedad de laglucogenosis tipo II. En estos individuos la β-glucosidasa, que cataliza la degración delglucógeno, está ausente y por ello hay grandesacúmulos de glucógeno en los orgános, que suelenser letales. Los lisosomas reciben distintosnombres según el estado de degradación de lasmoléculas que contienen: primarios, secundarios ycuerpos residuales. Los cuerpos residualescontienen material que ya no puede ser degradadoy quedan almacenados en el interior celular o,como veremos más adelante, se fusionan con lamembrana plasmática expulsando dicho materialel medio extracelular.

Los lisosomas contienen transportadores de

membrana específicos que van a permitir que losproductos de la degradación, tales comoaminoácidos, azúcares, nucleótidos, puedan sertransportados al citosol. También poseen en sumembrana una bomba de protones para permitirsu acidez interior. ¿Cómo se protegen lasproteínas que se encuentran en la membrana deser digeridas? Estas proteínas están fuertementeglucosidadas y parece que ello les proporcionaprotección.

Hay tres vías por donde llegan a los lisosomaslas moléculas que se tienen que degradar:

a) Los lisosomas son considerados como laestación final de la vía endocítica. La mayoría delas moléculas que van a ser degradadas por estavía tienen que pasar previamente por losendosomas. Las proteínas que no se reciclan denuevo a la membrana plasmática o al TGN delaparato de Golgi desde los compartimentosendosomales son degradas en los lisosomas. Laformación de los lisosomas es un asuntocontrovertido. Unos autores proponen que seforman por gemación o maduración a partir de losendosomas tardíos que ya contienen todas lasenzimas degradativas necesarias así como lasmoléculas a degradar.Otros autores proponen quelos lisosomas son orgánulos independientes de losendosomas y que reciben vesículas desde losendosomas o se producen fusiones entreendosomas tardíos y lisosomas.

Para que las proteínas integrales de lamembrana plasmática sean dirigidas a loslisosomas se ha de producir una ubiquitinación desu parte citosólica, es decir, la adición de unamolécula denominada ubiquitina. Ello es necesariopara que las proteínas de membrana interaccionencon la maquinaria de reparto que se encuentran enlos endosomas y no vuelvan a la membranacitoplasmática en vesículas de reciclado. Lasinteracciones con diversos complejos proteicosmantienen a las proteínas ubiquitinadas en zonaslimitadas de la membrana endosomal, que poseenuna cubierta en la que está presente la clatrina.Todo ello hace que sean retenidas en losendosomas tempranos y depués transportadas a los



Tipos de endosomas y principales rutas de comunicación

vesicular en las que participan.

cuerpos multivesiculares, a los endosomas tardíos,y de ahí a los lisosomas, donde se degradan. Estemecanismo afecta a receptores, transportadores,canales, etcétera. Los receptores que no sonubiquitinados pero sí endocitados, cuando llegan alos endosomas tempranos suelen reciclarse haciala membrana celular.

b) Las partículas obtenidas por fagocitosissiguen una vía propia. Las partículas comobacterias o restos celulares quedan en el interiorcelular englobadas por membrana formando uncompartimento que madurará y se convertirá en eldenominado fagosoma. La degradación de estaspartículas se produce cuando se fusionan losfagosomas con los lisosomas.

c) Una tercera vía de llegada de moléculas a loslisosomas es la autofagia. Es un proceso ubicuopor el que los orgánulos deteriorados o materialinterno celular son eliminados.

Pero además a los lisosomas han de llegar lashidrolasas ácidas encargadas de la degradación.Éstas se empaquetan en vesículas en el TGN delaparato de Golgi, las cuales se fusionarán con losendosomas tardíos y desde ahí llegan a loslisosomas. El mecanismo de selección de estasenzimas lo vimos en el apartado dedicado a losendosomas (ver figura =>). En el aparato de Golgise añade a las enzimas lisosomales un grupoglucídico fosfatado, la manosa-6-fosfato, que esreconocido por un receptor en el TGN del aparatode Golgi. La interacción del dominio citosólico deeste receptor con la cubierta de clatrina permiteenglobar al receptor más la hidrolasa en vesículasque se dirigirán hacia los endosomas tardíos, ydesde ahí hasta los lisosomas. Aunque éste sea elmecanimso principal existen otras proteínas queno requieren la fosforilación de las manosas para

ir a los lisosomas. Estas proteínas son lasintegrales de la membrana. Estas proteínascontienen una secuencia de aminoácidos dedestino que se encuentra en la cara citosólica de laproteína.

Se ha creído tradicionalmente que los lisosomastienen una intercomunicación muy limitada en laruta vesicular cuando se compara con cualquierotro compartimento membranoso y se hanconsiderado como un compartimento terminal.Durante los últimos años se han ido acumulandoevidencias acerca de otra función de los lisosomas:su capacidad de participar en una exocitosisregulada. Por ejemplo, en el hígado se secretanenzimas lisosómicas a la bilis. También se haobservado la exocitosis de orgánulos concaracterísticas similares a los lisosomas como es elcaso de los melanocitos (los gránulos de melaninaque pasarán a los queratinocitos que darán el colormoreno a la piel). El acrosoma de losespermatozoides, una vesícula cargada denumerosas enzimas hidrolíticas, se libera durantela fecundación. Se ha propuesto desde hacetiempo que las células eucariotas son capaces deeliminar las sustancias que no pueden degradasmás y esto sería posible si los lisosomas terminanpor expulsar su material cuando se fusionan con lamembrana plasmática. En las células demamíferos donde sólo se produce secreciónconstitutiva se ha visto que bajo ciertascondiciones pueden realizar exocitosis regulada,por ejemplo, por una elevación de la concentraciónde calcio intracelular, lo cual ocurre, por ejemplo,durante las pequeñas roturas de la membranacitoplasmática, como vimos en el apartadodedicado a las membranas (Asimetría yreparación).



9. EN CÉLULAS VEGETALES

Las rutas de tráfico vesicular en las célulasvegetales siguen el mismo esquema básico que elde las células animales. Sin embargo, presentanalgunas diferencias. Así, en las células vegetalesdestacan las vacuolas, orgánulos que realizanfunciones esenciales y que necesitan comunicarsecon otros orgánulos celulares. Además, losprocesos de endocitosis y exocitosis están menosdesarrollados que en las células animales. Lapared celular es una barrera importante a ladifusión de moléculas entre células y por ello lascélulas vegetales comunican sus citoplasmas deforma directa a través de unas estructuras que sedenominan plasmodesmos.

Las vacuolas son orgánulos delimitados por unaunidad de membrana con diversas funciones(digestión, almacenamiento, mantenimiento de lapresión hídrica, etcétera), formas y tamaños. Haydos grandes categorías: las líticas y las dealmacenamiento. Aunque funcionalmentedistintas, pueden fusionarse y formar una granvacuola central. Las vacuolas líticas sonequivalentes a los lisosomas de las célulasanimales y se encargan de degradar materiales dedesecho. Las de almacenamiento son importantesdurante la germinación de semillas o para larespuesta de los vegetales a señales ambientales.

Al igual que en las células animales, el retículoendoplasmático es el lugar de síntesis de nuevasproteínas, lípidos y algunos azúcares que entran enla ruta vesicular. El mecanismo de síntesis deproteínas es dirigido por la existencia de unpéptido señal y por translocadores localizados enla membrana reticular. En el retículo se dantambién procesos de control de calidad de lasproteínas sintetizadas. Estas moléculas viajaránhacia el aparato de Golgi englobadas en vesículas.Asimismo, existe un proceso de transporte dereciclaje desde el aparato de Golgi hasta el retículoendoplasmático. Esta comunicación bidireccionaltiene características diferentes en las célulasvegetales puesto que ambos orgánulos seencuentran muy próximos y hay dos modelospropuestos para el paso de moléculas entre ambos:mediado por vesículas o mediante la formación depuentes tubulares pasajeros entre ellos que

permiten una comunicación directa. En cualquiercaso no existe un aparato de Golgi centralizadocomo ocurre en las células animales sino variosdispersos por la célula.

Además de hacia el aparato de Golgi, el retículoendoplasmático puede enviar vesículasdirectamente hacia las vacuolas. Esta ruta se ha

demostrado porque en algunas vacuolas dealmacenamiento la mayoría de las proteínas noestán glucosidadas. Esta comunicación es indirectapuesto que las vesículas del retículoendoplasmático se fusionan con un compartimentodenominado prevacuolar desde el que se originanvesículas que se fusionarán con las vacuolas dealmacenamiento. También existen indicios de queexiste una vía directa desde el retículoendoplasmático hasta la membrana plasmática,aunque no está completamente demostrado.

La vía por defecto es la que lleva desde elretículo endoplasmático al aparato de Golgi. Esteorgánulo es muy importante para las plantaspuesto que en él se sintetizan los componentesglucídicos de la pared celular, excepto la celulosa.Desde el aparato de Golgi se envían vesículashacia la vacuolas, tanto líticas como dealmacenamiento, así como hacia la membranaplasmática. Sin embargo, la ruta hacia las vacuolasno es directa sino mediada por un compartimento



Esquema resumido del tráfico vesicular en una célula

vegetal (Modificado de Hawes et al. , 1999).

prevacuolar, tanto aquellas que van hacia lasvacuolas líticas como las que van hacia lasvacuolas de almacén. Se cree que estos dos tiposde vacuolas se fusiona en las célula adultasmodificando por tanto las rutas de tráficovesicular. Existe también una vía de recicladodesde el compartimento prevacuolar al aparato deGolgi. Tanto las proteínas destinadas a lasvesículas de almacenamiento como a las líticasnecesitan señales que las etiqueten hacia susdestinos, pero las que van a la membrana nonecesitan señal y no se conoce el mecanismo porel cual son empaquetadas hacia la membrana. Eldestino por defecto desde el aparato de Golgi es lamembrana plasmática con la función principal derenovar sus moléculas y ésta es también laprincipal misión de la endocitosis.

Las vesículas de endocitosis se fusionan con elcompartimento prevacuolar, con el aparato deGolgi o directamente con las vacuolas. Laendocitosis en plantas es poco conocida y pareceque su importancia es menor que en los animales.Sin embargo, hay evidencias de la existencia deendocitosis y su maquinaria en plantas. Del mismomodo, no existe una caracterización clara de losendosomas tempranos y el reciclado de membranaes poco conocido, aunque parecen existir múltiples

vías que involucrarían a los endosomas tempranos,como ocurre en las células animales. Algunasobservaciones apuntan a la existencia de al menosdos tipos de endosomas: endosomas tempranoslocalizados próximos a las membranas celulares ycuerpos multivesiculares. Los primerosinvolucrados en el reciclado de la membrana y ylos segundos como pasos previos en la ruta hacialas vacuolas degradativas. Las células vegetales noposeen lisosomas, pero sí procesos degradativosque se dan en dichas vacuolas digestivas.

En plantas existe otro compartimentomembranoso que es pasajero y que se formadurante la división celular. Se denomina placacelular y posteriormente se transformará en elfragmoplasto. El fragmoplasto es la estructura apartir de la cual se formarán las membranasplasmáticas de dos células durante la citocinesis ytambién formará la lámina media de la paredcelular que las separará. Su creación estácondicionada por la actuación del citoesqueleto, elcual dirige las vesículas que previenen desde elaparato de Golgi hasta la placa celular, donde sefusionan para formar el fragmoplasto. Ésta es elruta vesicular por defecto cuando la célula se estádividiendo.



Bibliografía

Hawes, C.R., Brandizzi, F., Andreeva, A.V. Endomembranes and vesicle trafficking. 1999. Current opinion in plant biology.

2:254-461 .

Documents

Atlas-celula-05-tráfico vesicular