12
Antennal sensilla of the ground beetle Bembidion properans Steph. Coleoptera, Carabidae) Enno Merivee a, * , Angela Ploomi a , Ma Èrt Rahi b , Jose  Bresciani c , Hans Peter Ravn d , Anne Luik a , Va Èino Sammelselg e a Institute of Plant Protection, Estonian Agricultural University, 64 Kreutzwaldi Street, 51014 Tartu, Estonia b Institute of Zoology and Botany, Estonian Agricultural University, 181 Riia Street, 51014 Tartu, Estonia c Royal Veterinary and Agricultural University, Bu Èlowsvej 13, DK 1870 Frederiksberg C, Denmark d Danish Forest and Landscape Research Institute, Hoersholm Kongevej 11, DK 2970 Hoersholm, Denmark e Institute of Physics, University of Tartu, 142 Riia Street, 51014 Tartu, Estonia Received 17 August 2001; revised 12 December 2001; accepted 14 December 2001 Abstract The arrangement of antennal sensilla was studied in female and male ground beetles Bembidion properans Steph. Coleoptera, Carabidae) using scanning electron microscopy. The ®liform antennae, 1.8±1.9 mm in length, consist of the scape, pedicel and nine ¯agellomeres. In both sexes, three types of sensilla chaetica, two types of sensilla trichodea, six types of sensilla basiconica, one type of sensilla coeloconica and one type of sensilla campaniformia were distinguished. The possible function of the sensilla is discussed and three types of sensilla are considered olfactory, sensilla trichodea type 2 and sensilla basiconica types 1 and 2. Olfactory sensilla form dorsal and/or ventral sensillar ®elds on the ¯agellomeres and occur sparsely or not at all outside these areas. No sexual differences in the types, number and distribution of antennal sensilla were found. q 2002 Elsevier Science Ltd. All rights reserved. Keywords: Antennae; Typology; Number; Distribution pattern; SEM 1. Introduction The ground beetle Bembidion properans is one of the most abundant carabids in agricultural habitats and may have importance as a biological control agent Edwards and George, 1981; Ekbom and Wiktelius, 1985; Desender, 1986; Pollet and Desender, 1988, 1989). Although some literature data on the feeding ecology of this polyphagous predator are available Pollet and Desender, 1986, 1987a,b, 1988, 1989), there is no information on the prey searching behaviour of this carabid beetle. B. properans is active during the daytime, and is believed to ®nd its prey by sight Ekbom and Wiktelius, 1985; Pollet and Desender, 1986; Morwinsky and Bauer, 1997). However, abundant trichoid and basiconic olfactory sensilla found on the antennae in some ground beetles Daly and Ryan, 1979; Kim and Yamasaki, 1996; Merivee et al., 2000) indicate that chemical cues are probably more commonly used in prey detection and habitat selection in Carabidae than the few reported cases would suggest. Here we describe the typology, numbers and location of antennal sensilla in both male and female beetles of B. properans to form a ®rm base for future electro- physiological and behavioural experiments. 2. Material and methods The beetles were collected in Denmark Lyngby) in 1996, and in Estonia in 1998. Air-dried antennae, together with half of the head, of freshly killed beetles were fastened with either silver paint or carbon paste to aluminium stubs in a vertical position and coated with gold in a sputter coater. Three antennae of both sexes were observed and micro- graphs were taken from four sidesÐdorsal, ventral, anterior, and posterior, using scanning electron microscopes BS-301 Tesla Brno, Czech Republic), JSM-840A JEOL, Japan) or JSM-35 CF JEOL, Japan). The types, numbers and location of sensilla were identi®ed from SEM montage micrographs. Four large-scale views, dorsal, ventral, anterior, and poster- ior, were reconstructed of the whole surface of each anten- nomere by exact ®tting of micrographs alongside each other. On the mounted pictures, borderlines were drawn in Micron 33 2002) 429±440 PERGAMON 0968±4328/02/$ - see front matter q 2002 Elsevier Science Ltd. All rights reserved. PII: S0968-432802)00003-3 www.elsevier.com/locate/micron * Corresponding author. Fax: 1372-7-313351. E-mail address: [email protected] E. Merivee).

Antennal sensilla of the ground beetle Bembidion properans Steph. (Coleoptera, Carabidae)

Embed Size (px)

Citation preview

�������� �������� ��� � ��� ��������������� ����� ������ ������� �� �� �������

��� �� �������� ������ ������ ��� � ������ ��! " ��#����#�$��� ���� ������ ���� %��&�� '���� �����������

� �������� �� ����� ���������� �������� ���������� ���������� �� ���������� ����� !"#"� $���� �������� �������� �� %������ ��� ������� �������� ���������� ���������� "&" '��� ����� !"#"� $���� �������

#'���� (������� ��� ���������� ���������� ��)������* "+� ,� "&-# .����/���� 0� ,����/�,����1 .���� ��� 2������� '�����1 ��������� 3���1��� �������* ""� ,� 45-# 3���1���� ,����/

� �������� �� �1������ ��������� �� $���� "�4 '��� ����� !"#"� $���� �������

��#����� () ������ *++(, ������ (* -�#���� *++(, �##����� (. -�#���� *++(

��������

/�� � �������� �������� �������� 0�� ������� �� ����� ��� ���� � ��� ������� ��������� ����� ������ ������� �� �� �������

����� �#������ ���#� � ��# �#�1� /�� 2�� � ��������� (�34(�5 �� �� ������� #����� ��� �#���� ����#�� ��� ���� 6������� ��� 7�

��� ��8��� �� �� �1��� �������� #�����#�� �0 �1��� �������� � �#����� ��8 �1��� �������� ����#��#�� �� �1�� �������� #��#��#�

��� �� �1�� �������� #������ ��� 0� � �������������� /�� ������� ��#��� ��� �������� �� ���#����� ��� �� �� �1��� �������� � �

#����� �� ��#� 1� �������� � �#���� �1�� * ��� �������� ����#��#� �1��� ( ��� *� 9��#� 1 �������� � � ��� ���: ���� �� ��������

2���� � ��� 6������� �� ��� ##� ��� ���1 �� �� ��� ������ ����� � ���� ; ��8��� ��� ��#�� �� ��� �1���� ����� ��� ���� ������

�������� �������� 0� � ���� � *++* ������� �#���#� %��� ��� ����� ��� ����

�������< ��������, /1���1, ;���� , -��� ������ ����� �, ���

� ���� ������

/�� � ��� ������ ��������� ����� �� �� ���

��� �������� #� ����� �� �� �#���� �� �������� ��� ��1

���� ��� ���#� �� � �����#�� #�� � ����� ���0� ��

��� =� ��� (53(, �&�� ��� >�&������� (53?, -������ �

(53@, ����� ��� -������ � (533� (535�� ������� ���

���� ��� � ���� � ��� ������ �#��1 ���� ��1������

� ���� � � ��������� ������ ��� -������ � (53@� (53)����

(533� (535�� ��� � �� � �� ����� � ��� � �1 ��� #����

������� ���� #� ���� ������� �6 ����� �� �#����

�� ��� ��� ��1����� ��� �� �������� � 2�� ��� � �1 �1

����� ��&�� ��� >�&������� (53?, ����� ��� -������ �

(53@, � 0���&1 ��� "��� � (55)�� $0��� � ��������

� �#��� ��� ����#��# ��#� 1 �������� ��� � ���

�������� �� ��� � ��� ������� �-��1 ��� �1��� (5)5,

A�� ��� B�����&�� (55@, �� ���� �� ���� *+++� ����#���

���� #����#�� #��� � � � ����1 � � #����1 ���� ��

� �1 ����#��� ��� ������� ����#��� �� �� ������ ���� ���

�0 �� ��� #���� 0��� ��������

$� � 0� ���# ��� ��� �1���1� ����� � ��� �#����

�������� �������� �� ��� ���� ��� ����� �������

�6 ����� � � � 2 � ���� ��� � ���#� C

��1�����#�� ��� ������� �� �8�� �������

� �������� �� ����� �

/�� ������� 0� � #���#��� �� -���� & �%1���1� �� (55@�

��� �� ������ �� (553� �� C� ��� ��������� ������ 0���

��� ��� ����� ����1 &����� ������� 0� � ������� 0���

����� ����� ����� #� �� ����� � ��������� ����� �� �

�� ��#�� ������ ��� #���� 0��� ��� �� � ������ #��� �

/� �� �������� ��� ��8�� 0� � ��� ��� ��� ��# C

� ���� 0� � ��&�� � � �����D� ���� ���� ��� ���� � �

��� ���� � � ����� �#������ ���#� � ��# �#��� "�CE+(

�/���� " �� �F�#� �������#�� ��C3.+� � �9%� �����

��CE? �G � �9%� ������ /�� �1���� ����� � ��� �#����

�������� 0� � ������2�� � ��� ������ ��# � �����

G� �� ��C�#��� ���0�� � ���� ���� ��� ���� � � ��� ���� C

� � 0� � �#��� �#��� ��� 0��� �� �#� ��#� �����C

��� � �1 �8�#� 2����� ��# � ���� �������� ��#�

��� � 9� ��� ������ ��#�� ��� � �� ����� 0� � � �0� ��

��# � EE �*++*� .*54..+��������

[email protected]*3:+*:H C ��� �� ����� � *++* ������� �#���#� %��� ��� ����� ��� ����

�77< �[email protected]*3�+*�++++ECE

000�������� �#�:�#���:��# �

� � �������� ���� � G�8< �E)*C)CE(EE?(�

�7���� ������8 �� ����I������ ��� �� ������

��� ������� � ��� ��� � ��� ����� ��� �������� ���

/���� � �� ����� ������� ��� �� �#� ��� ������� ���

� � � �C���� � � � �C���� � � ���� C���� � � ���

���� C���� � � ���� ��#� ����� � ��� �� ��� ����� ��

�0 ����#���� ������ ��#�� ��� 7� ��� ������ �� ��

����� �� ������� � ���� � 0 ��� ���� �������� 0��

������2�� ��� �� &�� 0��� #�� �� ��� �� ��� ����#����

������ ��#�� ��� /�� #�� �� 0� �� ��� �� � �� � �

���� ����� #������ ��������� 7� #�����1��� ��������� ���

�� �����1 �#������ �(5@.� ��� J�#�� �& �(53?� 0��

�����

� �������

+6"6 9����� ������� �� �1� ��������

�6 ����� ��� 2�� � 6������ ��������� (�34(�5 ��

�� ������� /�� �������� #����� ��� �#��� �G��� (���

����#�� �G��� ("� ��� ���� 6������� �� ������ �����

�G���� (�4� ��� *�4��� $0��� � ��� �������� �� �� 1

�� &���1 �� ��F� �/���� (�� �������� ��� ������� � �

����� ��� �� ���� # ��C��#���� �8#��� ��� ���

��� �� ����� 6������� �� 0��#� �� ���� ���1 6�� �� �����

�G��� *- ��� ��� /�� ����CK���� ���0��� ��� �#��� ��� ���

���� ��� ���0��� ��� �#��� ��� ��� ����#�� � ���� ���

�������� 0��� � ��� &���� ������1 �� ��� 1 �� �#���

�G���� (� ��� E��� /�� ����� � ��� ��� ���� �� ��#�����

�� ��� �#��� ���� �0��� ������� ���� ��� ��C���C�0�

�������� ��� 6������� ���� � ���#��� �� �� ���

�������L ������� � /�� �������� ���� ��� ����� �������

� � ������ �� ���� ���� �� �� �#�� � ��� ��F��

+646 $������ �� �������� ��������

/� �� �1��� #������ �������� ���#��(4E�� �0 �1���

� �#��� �������� �����( ��� ����*�� ��8 �1��� ����#��#

�������� �����(4@�� �� �1�� #��#��# �������� ���#�

��� �� �1�� #������ � �������� ���#�� 0� � ��� ��C

������ �## ���� � ���� ��F� ��� ����� � ��� ��������

��� ���� ��� ����� �������� ��� �#�� ����# � �����#��

���� �� �6 �����L �������� �������� � � ����� �F��

�� /���� *�

%�� ��� C��&� �������� 0� � ������� ��� #������ ���

� �#��� �������� �## ���� � ���� 0�1 ����#����� �

��� �������� �� �#�� /�� ��� � �������� �� � 0��� � ��#��� 1

�#&�� 0� � #�����2�� �� �������� #�����#�� ��� ��� ��� ��

0��#� ��� ������1 ��� �������1 �� ���� �#&��� 0� � #���C

��2�� �� � �#��� ��������� �� � ���� ��� #���� 0��#� ��#�

���� ��� �#&��� 0� � #�����2�� �� ����#��# �������� � �C

���#���� 0����� ���1 ��� �� � 0��� ����� �#&��� /��1

����. #���� �0��� � ��1 �� ���&�� ��� ��� #���#�� � �

����� �0� ��� �� �G���� *- ��� ?-�� 7 ��� #�� ����

�����1 �� ��� �#&�� � ���� ��� ��� ��� #�� ��1 �� ��1

��#��� ���� ��� �������� �� �#�� ����. ������� #��#C

��# �������� �G��� E-�� ����@ ���� ��� ���� �� �� � ��

"��� �������� �"����� ���#��# �������� � � ����� ���

����� -��� �� ��� ��� �2#�� ��� ��� � ���1 ��� #�� ��

���� �G���� E-� � ��� .-�� ������� � �������� �� 1 ��

���� ������ �� � ���� � ��� ������ 6������� ��� ��� ����

� � � � ������ �� �� ��� �� ����� �1 � �0�

����� #���#��� #��� �G���� *- ��� .G�� 9� ��� � 8����

6������� ��� � ��� ��� ����� ��� ���� � � ������ �

��� 0��� �� � ����� ����� ��� 0����� � #��� #���#���

#��� �G��� .��� 7� ��� ������ ��� ���� � ���1 #��� �� #��

�� �������� �G��� .� ��� G��

+6+6 :���� ��� ����������� ����� �� �������� ��������

��#� �1�� �������� ��� � ���#�2# ����� � �#���� �

��� �������� ��� ��� ���� ������ ����� � ���� ���

�������� /�� ���� ����� � ��� ���� ������ ����� ��

�������� � ��� �������� �� � � ����� �F�� �� /����� E

��� .�

7� ����� �� 3++ ��#��( 0� � ��� � ��� ������� �6

������ /�� ����� �� ��� #����� ���1 �� ��� ���

�������� /�� � ������ � � �#���� � ��� �������� �� 0���

�� ����� ���� ������1 �G���� ("4� ��� *�� "�� �8#���

��� �#���� 0�� � ���1 #�� �� ��� ��1 ��� ��� ������

�� ��� �G��� (��� ��� ������ �� � ��� ����� 6������� ��

0�� � ���1 � � ��� �� �G��� *�4��� /�� ����� ��#��( �

��� �������� �� ��# ����� �����2#����1 �0� �� ��� ���

��� ��������

/�� ����� ��#��* �� ������� @@ � ������ �� ��������

/��1 ����� �� � 0� � @ ) � ��� ��� ���� ��� 6����C

��� �� �G���� (�4� ��� *�� "� -� ��� � ��� ��� #��� ��

�� � ��� �� ����� 6������� � �� � ��#�� 0� �� 0��#�

#������ ��8 � ������ �G��� *���

/�� ���� ������ ��#��E �� ��� �#��� � ��� �0 ���

�6 ;����� �� ��6 < ;���� ++ =4##4> �45?��#.E+

G��� (� �������� �������� ��� �������� �� ����� �6 ������ - ��� ' ����#��� ��� � ��� ��� ���� �� �#�� ��� �������� ��� ����#�����1, #��(� #��* ���

#��E ��0 �������� #�����#� �1��� (� * ��� E� ����#�����1, ��E ��� ��? ����#��� �������� ����#��#� �1��� E ��� ?� ����#�����1, "�� �#���� "��� ���������

"� � (+ ��� ��� G ���� ���� ��� �#���� �$ ��� �� ��0 K���� ���0��� ��� �#��� ��� ����� ��� ���0��� ��� �#��� ��� ����#��� ����#�����1, ����

���������� #���#��� ������, -�� �� �� #���#��� ��� ����� �� ��� �#��� ����, ���� ��&� ��0 ��� �#����� ���1 #���#��� � ��, � 0����� ��0 �0 �� ��

� �� �� ��� #���#��� ��� ����� ��� �#��� ����, � 0� ����#��� ��� �#���� ���� �������� ����#��#� �1�� ?� �"� '��� �� �#� ��� ����#��� ��� G ����

���� ��� 2 �� 6������� �� �-� G ���� ���� ��� ��#�� 6������� �� ��� /�� � �� 6������� ��

/���� (

���� ������ ���� �������� �������� �6 ������ �#� �#���, ���

����#��� : � @ �E ����� ��� E �������

�# �� G�������� ��

( * E . ? @ ) 3 5

+�*E +�(E +�() +�() +�(@ +�(@ +�(@ +�(? +�(? +�(? +�*.

�6 ;����� �� ��6 < ;���� ++ =4##4> �45?��# .E(

����� �������� �������� ��1� /�� � ������ ##� �� � ���

*4E �������1 � ��� � �C���� � � �� ��� �#���

�G���� (� ��� E"� ��� � ��� ���� �� ���� ��� ����#��

�G��� ("��

����( #�� �� ��� � ��� 6������� ��� �8#��� ��� 2 ��

��� /��1 ����� �� � 0 � ��� ��� 6������� ��� � 8�C

����1 � ��#��* �������� �G���� *� ��� .��� ���� � ��� 1

��#��*� ������1 �0 ����( ##� � ���� ���� ����� � ���

6������� �� �� ��� �1 �0�#� �� �� �� �� ��� �����

��#��*� $0��� � � ��� �� ����� 6������� �� ��� � �

����( #�� �� ���� 9� ��� ��� ���� (*+4(** ��� � ����

�1�� ##� �� � �� ������� �� �6 ������

����* � � #�#��� ���� �� ��� ��� ��� ������� �G��� *"

��� ��� /��� ����� � *+@ ��� **+ ��� � �� ������� ��

����� ��� ���� �������� ����#�����1� ��# ����� �����2C

#����1 �0� �� ��� ��� ��� 6������� ��� �� ��� ������

�� � ��� �� ����� 6������� � ���1 � � ��� � ��������

�1�� �������� �G���� *-� � ��� .��� /��1 � �0 ���� C

���� ���� �� ��� � ���� �������� 2���� � ��� 6������� ���

0��#� ��1 �� ��� ������ � �� ��� �� ����� 6������� �

�6 ;����� �� ��6 < ;���� ++ =4##4> �45?��#.E*

G��� *� G�������� �� ��� �������� �������� �� ����� �6 ������ - ��� '� � ��� ��� ���� �� �#�� ��� �������� ����#�����1, #��( ��� #��*� ��������

#�����#� �1��� ( ��� *� ����#�����1, ��( ��� ��*� �������� � �#���� �1��� ( ��� *� ����#�����1, ��(� �������� ����#��#� �1�� (� "� � (+ ��� ��� ���� � ����

��� ��8�� 6������� �� � 0����� ����#��� ��� �� ���1 #���#��� � ��, � 0 ��0� ������ �� �� � � �� ��� � �C���� � � �� ��� 6������� �� �"�

G ���� ���0 ��� ������ 6������� �� � 0����� ��0 �������� � �#���� �1�� *� ��� G ���� ���� ��� ����� 6������� �� � 0����� ��0 ��������

� �#���� �1�� *� �-� /�� ��� ���� � ���� ��� ����� 6������� �� � 0� ��0 � � �� �������� #������ ���, � 0���� ��0� ���������

����#��#�� �1�� .� ��� - ��� ���0 ��� ��� ��� ����� 6������� ��

/���� *

� �����#�� �1��� �������� �������� �� ��� � ��� ������ �6 ������ : � @

/1��� �������� � �����#�� #�� �#�� ����#� ��������

%����� ���� -������ ���� /�� >��� ����� �#&�� G��� ��

��#��( *E4)? (�?4*�3� " ����� ���� ��� � = ��� �� ��� >��� (�4�� *�� E�� G� .�

��#��* E?43+ (�54E�(� " ����� ���� "���� = ��� �� ����� >��� (�4�� *�4�� E���� .�� ?�

��#��E 5+4(5+ *�54.�@� " ����� ���� ��� � = ��� �� ��� >��� (��"� E"

����( *(4E? (�@4*�*� $�� ���� ��� � = ��� �� ��� /���� *�� E�� .�

����* (*4*( (�?4*�(� $�� ���� "���� = ��� �� ����� �������1 #� ��� /���� *"4�� .��"�G

����( ?4(? (�E4*�*� ��� ���� "���� ���� �� ��� /���� *�� E��G

(�+4(�5� ��� ������

����* 54(@ *�+4*�)� ��� ���� "���� ���� �� ��� /���� E�

*�.4E�(� ��� ������

����E *4E (�(4(�E� ��� ���� ��� � ���� �� ����� /���� (�� ?"

����. (4* +�54(�*� ��� ���� ��� � ���� �� ����� /���� 0��� *-� E-� ?-

����? E�?4*E (�?4*�.� ��� ���� ��� � ���� �� ����� >��� (�� ?���

����@ �"���� E43 (�+4(�.� ��� ���� ��� � ���� �� ����� >��� (�� E�� ?G

��#� 4 (�*4(�.� ��� �2#� 4 4 4 4 E-4G� .-

��#�� 4 (�*4E�?� -�� 4 4 4 4 *-� E�

+�.4+�)� ���� �� #�� 4 4 4 4 .��G

/���� E

���� ����� �� �- ��� ���� ������ �������� � ��� ������� ���� �6 ������ �#� �#���, ��� ����#��� : � E

/1�� �# �� G�������� �� /���

( * E . ? @ ) 3 5

��#��( ((� *�? *E� .�* E@ � )�+ ?* � @�+ )* � (*�. 5( � (.�) 5E � (?�? 5?� 5�+ 5*� 5�@ ((( � (*�5 (E3� (3�) 3(. � 5@�?

��#��* 4 4 @ � +�+ @ � +�+ ) � +�+ ) � +�+ ) � +�+ )� +�+ )� +�+ ) � +�+ (*� +�+ @@ � +�+

��#��E *� +�+ E� +�@ 4 4 4 4 4 4 4 4 4 ? � +�@

����( 4 4 4 (* � +�+ (. � +�@ (. � +�@ (. � +�+ (.� +�+ (.� +�+ (. � +�+ *.� *�? (*+ � *�?

����* 4 4 4 4 4 4 4 .� E�* (+� .�+ *) � (+�. ()5� 5�@ **+ � *.�5

����( 4 4 4 ( � +�@ ** � .�+ E3 � E�( .. � (+�3 @+� 5�E @(� *�5 3E � ?�+ (+.� 3�5 .(E � *5�5

����* 4 4 4 4 4 4 E � *�E ((� (�* (*� .�@ (+ � (�) (?� +�@ ?( � .�)

����E .� +�+ 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 . � +�+

����. 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 E� (�+ E � (�+

����? 3� (�* 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 3 � (�*

����@ E?� (�? *(� +�@ 4 4 4 4 4 4 4 4 4 ?@ � *�(

��# 4 4 4 ( � (�* ( � (�* ( � (�* * � +�+ *� +�+ *� +�+ * � +�+ @� +�@ () � E�3

��#� 4 4 ( � (�* ( � (�* * � +�+ * � +�+ * � +�+ *� +�+ *� +�+ * � +�+ ?� (�) (@ � *�5

�6 ;����� �� ��6 < ;���� ++ =4##4> �45?��# .EE

�6 ;����� �� ��6 < ;���� ++ =4##4> �45?��#.E.

G��� E� �������� �������� �� �6 ������ "� � (+ ��� ��� �#��� ����� "�� "��� ��������, ���� ���������� #���#��� ������, -�� #���#��� ��� �����,

� 0����� ��0 �0 �� �� � �� �� ��� #���#��� ��� ������ �"� -����� � �� ��� �#���� ���( ��� #��E ��0 �������� #�����#� �1��� ( ��� E� ����#�����1� ���

-����� � �� ��� ��8�� 6������� �� ���( ��� #��*� �������� #�����#� �1��� ( ��� *� ����#�����1, ��(� ��������� � �#����� �1�� (, � 0 ��0� � �� �� � �

#��� � #��*� �-� � � �� �������� #��#��#� ��� ��������� ����#��#�� �1�� . �� ��� ������ �� � ��� ����� 6������� �� ��� '��� C���� � � ��

��� ������� 6������� �� "�( ��� ��*� �������� ����#��#� �1��� ( ��� *� ����#�����1, #��( ��� #��*� �������� #�����#� �1��� ( ��� *� ����#�����1, ��(� ���������

� �#����� �1�� (, #� ��������� #��#��#��, ���� ��&� ��0 ��� �#���� �0 �������� #������ ���, � 0 ��0� � ���1 � �, � 0���� ��0� � � �

���#����� 0��� �������� #�����#� �1�� *� �G� - ��� � �� ��� ������� 6������� �� ���(� �������� #�����#� �1�� (, ��(� �������� ����#��#� �1�� (, #� ���������

#��#��#���

�6 ;����� �� ��6 < ;���� ++ =4##4> �45?��# .E?

G��� .� �������� �������� �� �6 ������ "� � (+ �� �� ��� �� ( �� �" ��� -4G�� ��� -����� �� � ��� ����� 6������� �� /�*� �������� � �#���� �1�� *,

� 0����� ��0 ���1 #���#��� � ��� �"� �������� � �#���� �1�� * ���*�� ��� -����� �� � ��� ��� � 6������� �� ���( ��� #��*� �������� #�����#� �1��� ( ��� *�

����#�����1, ��(� �������� � �#���� �1�� (, � 0 ��0� � � � ���#����� 0��� �������� #�����#� �1�� *, � 0����� ��0 ���1 #���#��� � �� �� ��� ������

�� ��� ��� 6������� �� �-� ��������� #��#��#�� �#�� ���(� ������ �� � ��� ��������� #�����#�� �1�� (� ��� ��������� #������ ����� �G� �

� �� �������� #������ ��� �� ��� ��� ��� ����� 6������� �� ��* ��0 ��� ���� �������� � �#���� �1�� *, � 0���� ��0� ��� ���� ���������

#�����#�� �1�� (�

���� ����* � � �#���� � ���������1 � ��� � ��� ����

��� 6�������� )* ��� )+M �� ���� ��� ����� ��������

����#�����1� 7� ��� � ��� 2���� �������� ���� ����� ��

�������1 �� �� � ��� �������L� ���� ����� 7� ��� ���� ��

�������� 2����� � ��� #�� � 1� ���1 � � � ������ � � ���� C

�� � ��� ���� � ���� ��� ������� �/���� ?��

����( #�� �� ��� ���������1 � ��� 6������� �� E45�

��� �� ��� ���#����� � �0 ��� � ��� ��#�� 6�����C

�� �, �� ����� .+@ ��� .(E ���� � �� ������� �� �����

��� ���� �������� ����#�����1� /��� ����� ��# �����

�0� �� ��� ��� ��� �������� ����( ��� � �0 ���� ����

� ��� ��� ���� ��� �������� 2���� � ��� 6������� ��

�6 ;����� �� ��6 < ;���� ++ =4##4> �45?��#.E@

G��� ?� �������� �������� �� �6 ������ "� � (+ �� �� ��� G� ( �� �"4��� ��� �������� ����#��#� �1�� ?� �"� "���#��# ��������� �1�� E� ��� ����

����#��# �������� �1�� ?� �-� "���#��# ��������� �1�� .� ��� "��� ��� ��������� #�����#�� �1�� * �#��*�� � 0 ��0� � �� �� � � ���#����� 0��� #��*� �G�

"��� �������� �"��� ���� ���������� #���#��� �������

�G��� EG�� 9��1 ��� ����( ����� ������ ����� ��������

2����� ����#����1 �� ��� ������ �� ��� ��� 6������� ���

N���&� ����*� ��� ����( �������� � � �#���� � ��� ���� ��

���� ��� �������� ?3 ��� ?@M �� ���� ��� ����� ��������

����#�����1� 7� ��� � ��� �������� 2����� ��� �����

����( �� #����� ���1 �� �� � ��� ���� ���� ���

�������� 7� ��� ���� �� �������� 2����� �� #�� ���� ���1 � �

� � ���� �� � ��� ���� � ���� ��� 6������� ��

�/���� @��

����* � � �� &���1 ���� ���� �� ���� ����(� ?( ����

0� � ��� � ��� �������� 6������� �� ������ ��� .*

���� �� ������� /��1 � � ���� #���#� � �� �� ���

���� C���� � � �� ��� 6������� �� ?45 �G��� E��� 7�

������� � ������ ��� ��� ����* ��� �� � 0 � ��� ���

�� ����� 6������� �� �� � ������#� ���� (:E � ��� ����

/�� �0 ��0��� �1��� ����#��# �������� ��� �

��� �������� �6 ������ � � �� 1 ���1 ��� � �� ��� �C

������ ����� ����E ��� ����. �/����� E ��� .�� 7� #�� ��� �

��� ����.� ����E ���� � ����� ����������� � 0 ��� ��C

��� �� ��� ���� �#�� � ��� ������� ����� ����E 0� � ��� ���

� ��� �#��� ��1� ����1 � ��� ���� ��� ���� �� �#��

�G���� (� ��� ?"�� 9� ��� ��� ����� ����.� ������1 E ����

�� �������� � � ��� �#��� � ��� �� ����� 6������� �� 9��

���� �� �������� ��� ��� � �� ���C������ ���������

��#��� �� ��� �� 1 ��� ��� ���� � ���� ��� 6������� �

�G��� *-�� ��� ��#�� ���� ��� �� ��� ��� ��� 6������� ��

��� � ��� ���� � ����� #��� � ��� � �� #��#��#

��������� /�� ��� � ����. #�� �� ��� �� ��� ������ ���

���� � ���� ��� 6������� �� ��� ��� ��#�� � ��

#��#��# �������� �G��� E-�� 7� ��� ���#������ ��

�0 ����. ��1 ##� ��� �� ��� � ��� ��� �� �����

6������� ��

����?� 0��#� �� 1 ��� &���1 �� ����� ��� ��F�� � � ������1

�#���� ��� ���1 � ��� �#��� �G���� (� ��� ?��� $0��� � ��

��� ������� ������ ����? 0� � ��� ��� �� ��� ����#�� �����

�� 7� ��� #����� � � �� �� 1 �� � ��� ���� #��� 0� �

��� ���� � �1 �� ��� �#��� ���� �G��� ?���

����@ �"��� ���������� �� � ����� � ��� ##��1 ��� �����

��� �#��� ��� ����#�� �� ��� K���� ���0��� ��� �#��� ���

��� ���� ��� ���0��� ��� �#��� ��� ��� ����#�� �G���� (�

�6 ;����� �� ��6 < ;���� ++ =4##4> �45?��# .E)

/���� .

���� ����� �� �- ��� ���� ������ �������� � ��� ������� ����� �6 ������ �#� �#���, ��� ����#��� : � E

/1�� �# �� G�������� �� /���

( * E . ? @ ) 3 5

��#��( 3� +�@ *E� (�* .. � *�@ ?E� ?�@ )(� (�? 5( � E�@ 55� *�( 5.� ?�+ 53 � ?�) ((+� E�3 (.) � .�* 3E3 � *E�@

��#��* 4 4 @ � +�+ @� +�+ )� +�+ ) � +�+ )� +�+ )� +�+ ) � +�+ )� +�+ (* � +�+ @@� +�+

��#��E *� +�+ E� +�+ 4 4 4 4 4 4 4 4 4 ?� +�+

����( 4 4 4 (*� +�@ (.� +�+ (. � +�@ (.� +�+ (E� +�@ (. � +�+ (.� +�+ *) � +�@ (** � (�*

����* 4 4 4 4 4 ( � (�* *� *�( E� E�( @ � (�* ()� ?�* ()) � ((�. *+@ � (E�?

����( 4 4 4 (� +�@ **� +�@ E? � .�5 ?E� .�* ?.� 5�* @( � .�+ 3?� *�E 5? � ?�5 .+@ � (3�5

����* 4 4 4 4 4 4 (� +�@ )� (�? (( � (�* 5� +�@ (. � *�( .*� +�@

����E 5� (�* 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 5� (�*

����. 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 E � +�@ E� +�@

����? (E� E�@ (� +�@ 4 4 4 4 4 4 4 4 4 (.� E�*

����@ E)� +�@ **� +�@ 4 4 4 4 4 4 4 4 4 ?3� (�?

��# 4 4 4 *� +�@ *� +�+ * � +�+ *� +�+ *� +�+ * � +�+ *� +�+ ) � +�@ *(� +�@

��#� 4 4 * � +�@ (� (�+ *� +�+ * � +�+ *� +�+ *� +�+ * � +�+ *� +�+ ? � (�+ *+� +�@

/���� ?

���#����� �������� � �#���� �1�� * � ��� ������� �6 ������ -��

-�� '� ��� '�� � �C���� � � � �C���� � � ���� C���� � ���

���� C���� � � ��� ��� 6������� ��� ����#�����1� : � E

��8 � �� G�������� ��

( * E . ? @ ) 3 5

���� /��� 4 4 4 4 4 . (+ *) ()5

-� 4 4 4 4 4 E ? (. @?

-� 4 4 4 4 4 ( E (+ ?3

'� 4 4 4 4 4 4 ( ( *.

'� 4 4 4 4 4 4 ( * E*

G����� /��� 4 4 4 ( * E @ () ())

-� 4 4 4 4 4 * @ (+ ).

-� 4 4 4 4 4 4 4 ? .3

'� 4 4 4 4 4 4 4 4 *?

'� 4 4 4 ( * ( 4 * E+

/���� @

���#����� �������� ����#��#� �1�� ( � ��� ������� �6 ������ -��

-�� '� ��� '�� � �C���� � � � �C���� � � ���� C���� � ���

���� C���� � � ��� ��� 6������� ��� ����#�����1� : � E

��8 � �� G�������� ��

( * E . ? @ ) 3 5

���� /��� 4 ( ** E3 .. @+ @( 3E (+.

-� 4 4 * ) (( (? (@ (5 E+

-� 4 4 ( . @ 5 (* (? *?

'� 4 4 ? @ 5 (? (E ** (3

'� 4 ( (. *( (3 *( *+ *) E(

G����� /��� 4 ( ** E? ?E ?. @( 3? 5?

-� 4 4 E @ (E (E (E *. *3

-� 4 4 * @ 3 (( (. (. **

'� 4 4 ) (+ (? (E (E (3 (.

'� 4 ( (+ (E () () *( *5 E(

��� E��� ������� ���� ����� � �� 1 � ������ �� ��� ���

�������� � ��� ��� ���� ?@ ����? 0� � #����� � ���

�������� ��� �� ����� �� 0��� �� �������

��#� ##� ����1 �� ��� � � ��� 6������� �� *43� ��

� ��� � ���� ��� ��� � ��� ���� �� ���� �G��� E�� G�� 7�

��� ���#������ � ��� � 8���� 6������� ��� ���1 0� �

��� ��� �����1� $0��� � ��� � � � � � ���� � ���

���#�� 6������� �D������1 �� �� � � �#���� �����1 ��

��� �� 1 ��� ��� 6�������� �� �� �� ��� ������ ��� ��#&

���� �G��� E-��

��#�� ������1 ��� � ��� 6������� �� �� ��� � ��8� � ��#�

��� � 9� ��� ���#�� 6������� �� ���1 � � � ������ � �

���� ��D�0 � � ���� � �1 �� ��� ��� ��� 6�����C

�� � �G���� *- ��� .G�� �0 �� �� � ����1 �� ��� ������

��� ���� �����

+6�6 0������� ���

�������� #���#��� � ��� �� ��� �� ���� ��F� ���

�#����� #�� �� ��� � ��� �� �#�� ��� �������� /0

�� �� � �� ��1 �� ���#�� �� ��� #���#��� ��� ����� �� ���

�#��� ���� �G��� E��� ������ �� �� � �� ��� ##� � �C

���� � �1 �� ��� ���� ��� 6������� �� �G��� *��� 9��

������C��F�� #���#��� � � �� ���#����� 0��� ��� 1 ��#��*

���������� �1��� � 8�����1 #��� � ��� � ����� ���� �G����

E�� � ��� ?��� �������� ���1 � �� 0� � ��� �#���� ���1

� ��� 0��� �� �#� ��� ������� �G���� (�� *�� E� ���

.�� ���

�������� �� �������� ����� ����� � � �������� �� ���

����� ��� �������� ��� #��� � ��� ���� ��������� K����

�G���� (�� E� ��� ?G��

� ����������

/�� 0��� � ��#��� �#&�� ��� ��� ������ ��� ��� �� ��

� ������ ��#��( ��� ��#��E �� 0��� �� ��� ��� ��� �#�� ��

������#� ������ �������� ����� ����� #�����2�� ��

O� �#��� �������� �1�� (L� �� ��� � ��� ������ :����

���������� �G���� �-��1 ��� �1��� (5)5� ������� ����

��#��� �#����� �� ��� ��� � ����� ��#��� �����

��������� ������� ����( ��� � � ��#��( ��� #����#�C

���1 �1 ��� �����#� ��� 0��� �#&�� �� ��� ��� �����

����� �� �� ��� �C������ ��� � ��� ���� � ��#��� ��

��#��� �#��� �� /���� �� �� �1��� �� �� � ������ ���

��� � ���� �� �&��� ��� ��#�� �� ���� ����� � ��� ���� �C

����� ����� � ����#����� ���� ���1 � ����1 ���� ��� ���

���� 1 ��#��� �� ��� �������L ������� � ���#� ��1��C

���#�� ��� ��� ��� �#�� �� ������� � � ������ � �8����� �

0��#� &��� ��#����#�� ������� ����� �������� ������

��#��* ��� ���� � 0��� � ��#��� �#&��� ��� �� #�� ��� �

��� ��#��( ��� ��#��E� ����� �� �� � ������ � � �����C�������

#�� �#�� ����# #��� �#��� � �A��� ��� ������ �#���

(53., J�#�� �&� (53?�� "1 ���� ������ ����� ��� ���� �C

����� ����� �� ��� ��#��* � � ������ � ��� O�������� � �#�C

��� �1�� EL ��� � ��� �������� :6 ����������� /��

���� ��� �� �#�� � ����� �������� �� ��� ����� ��0�� ����

���1 � ����1 ��#��� �� ��#���C ��� #���#� #���C

�#��� � �-��1 ��� �1��� (5)5��

�������� �����C������� �������� ��� � 0��#� �������

����* �6 ����� � � #��� � ��� �������� 6�������

����#��� /��1 ������� O�������� � �#���� �1�� *L ���

O�������� � �#����L � ��� �������� ��� � ��� �������

��������� ����� $��� ��� ���� �� ���� *+++� ���

�������� ������� ������ ��� ���� �� ���� *++(�� ����#C

�����1� ������� ���P���� �����C������ ��� � � � ������ ��

��� � ��� ������ 0����� @�������� ����1������� ���&�

�A�� ��� B�����&�� (55@�� ��� ������ ����� �� �������

� ��� ���� ��� ���� ������ ����� � ���� ��� 6�������

����#��� ���� �������� #��#�� O�������� ����#��#� �1�� (L

� ���� �������� ��1 ��#������1 # ����� � ��� ����*

�6 ������ 7� ���� ����� � �#��� �������� ����� �

����� ��8 ��� ��� ������ #������ �A��� ���

������ �#��� (53., J�#�� �&� (53?, $����� �� ���� (53@,

$����� � �� ���� (55.�� �� �&��� ��� ��#�� �� ��� �����

����� � �#��� ��������� �8������ �� #��#& �������

��� ����� (55*, �� ���� �� ���� (555� ������� ���� ���1

� ����1 ��#��� �� ��8 ��� ��� �#��� � �� �����

��� �������� �� 7� #�� ���� � �� �&��� ��8��� ��� ��#��

�� ��� ����� ��� �����C������ � �#��� �������� 0� �

��� �� ��� � ��� ������� �6 ������ �6 �����

��� ���� �� ���� *+++� ��� �6 ������� ��� ���� �� ����

*++(�� ����#����� ���� ����� �������� � ����1 ����� �

��� ������ ��� ��� � �� � ��#�� �1 ��� � ���

������� �� � ��� >������&� (5@3, >����� � (5)+� (5)(��

'� ��� ����1��� �����C������� ��C� ��#������ ����

0��� � ���� 0���� ������� � ��� ����( ��� ����* ��

�6 ������ � � �������� � ��� � ��� �������L ���������

������� ��� ��� ��� ��#�� ��1 �� ���� �� ����

�8�� ��� � �����#�� ������� �-��1 ��� �1��� (5)5,

A�� ��� B�����&�� (55@, �� ���� �� ���� *+++�� 7� ���

����#��� ����� ����#��# �������� � � &�0� � �� ��#� 1

�#��� � �������� � � ��� ������� ������ #������

��#������ � (5@., J�#�� �&� (53?�� N�� ��� �#�� �� ���C

���#�� ��� �������� ����#��#� �1�� ( �� :6 ����������

���� � ��#� 1 ��#��� ����� ���� 1 ���� �� � ���

������� �-��1 ��� �1��� (5)5��

9� ��� ��� ����� ��� � ����#� � 0��� � ��#��� �#&���

������ ���� ��� ��� �#���� ��� ����#��# �������� ����? ���

����@ �"��� ��������� � ��� �#��� ��� ����#�� ��1 ��������

���� ����� � � ��#��� �#��� � ������� �������#�� ��

0��� �� ���#� ��1�����#�� ������#� �� ������ �� �������

��#������ � (5@., A��� ��� ������ �#��� (53., �#7�� �

(53?, J�#�� �&� (53?�� 7� ��� ���1���� "��� �������� � �

��0� � �� �����#4���# ��#��� �#��� � ��#������ �

(5@.�� ��#��� ���� "��� �������� �� ��� ���� ���������

K���� ���0��� ��� �#��� ��� ��� ���� �� 0��� �� ���0��� ���

�#��� ��� ��� ����#��� �� ���1 ����#��� �������� ���� �����

�������� � ����1 �� #���� ��� �������� ������ ��� ���C

������ >� ������ ���� ����� ���� ��������� �������� ��

#�������� 0��� ��� �������� ���� ��1 �� #���� ���

0��� �� �#��� ��� �� ����� �� ������#��# ��#����� ��

��1 �� ��� � ��� ������� ��� ��� �� ���1 ��� �������

�6 ;����� �� ��6 < ;���� ++ =4##4> �45?��#.E3

��� #���� � ��� � ���� ���#� ��1�����#�� ��� ����C

��� �� �8�� ������ � � ������ � #�2 � ���� ��#����

�� �� ��� �C������ ����E � � ��� ��� � �1�� ����#��#

�������� ��� � ��� �������� �#��� �6 ������ 7�

#�� ��� � ����? ��� ����@� ����E ���� � ���� � �� �� � ��#�C

�� 1 �#&�� �� ���� ����� � ����� � �� ��� ������ ��

#�� �#�� ����# ��#��� �#������ ����� �� ��� ��� ���1

����E ����#��� ���� ���1 � � � ����1 ������#�� �� ��#��� �

O�������� ����#��#� �1�� EL � ��� �#��� �6 �����

��� ���� �� ���� *+++�� ��� �� C������ O�������� �� �#����#�L

�� ��� � 8���� �� � ��� �������� �6 ������� ��� ����

�� ���� *++(�� /���� � ��� �������� ��� ��#��� �#��� �

���� ���� ���# ���� � ��� �������� �#��� �������� ���

��#��� ����E �������� ����� ����� � �� #�� �2���

'� 1 ����� ��� � � ����. � ��� ���#�� 6������� � ��

�6 ����� ������� ��� O�������� ����#��#� �1�� .L ���

�������� ����#��#� �1�� E �� ��� ���� � �� ��� ��������

��� � ��� ������� �6 ����� ��� ���� �� ���� *+++� ���

�6 ������� ��� ���� �� ���� *++(�� ����#�����1� $0��� �

������ �������� � � ������� �� ��� � ��� ������ 0�����

@�������� ����1������� ���&� �A�� ��� B�����&�� (55@��

/�� ���� ���� ���� ��#��� � � �� ����������

���C ����� ������ � ��#� �6 ����� ���� ����

���# ���� ��� �� ��� � ��� ������� �A�� ��� B�����&��

(55@, �� ���� �� ���� *+++�� ��� ���1 � � ��������

������#�� �� #��#& ������� ��� ����� (55*, �� ���� �� ����

(553� (555� ��� �� �� & ������� �$����� �� (53*, G��#���8�

(535� (55.�� 7� ��� � ��� ������ 06 @�������� ����1��������

����� ���C ���� � � #�����2�� �� �������� �������#���

�0��� �A�� ��� B�����&�� (55@�� ����C� ��� �C�

�1� �#����� � � ��� ��� � ����� ��#���� �����

�������� �J�#�� �&� (53?��

������� � �������� � � #��� � ��� ��������

� ��� ������� ��� #��#& ������� ��� ����� (55*, A�� ���

B�����&�� (55@, �� ���� �� ���� (553� (555� *+++�� 7� ���

��� ����#��� ���1 � � ��� �#���� #��� � ��� #� ����

� ��#������� � ��� 0����� ����� ��� ����� ��� �� #������

�� ��� �� ��� #���#�� �������� � ��#����#�� �� �����

��#7�� � (53?, J�#�� �&� (53?�� >��#� &��� ������� ���1

����� � ����#� ��������� ����� ����� � �� #�� �2���

/�� ��� ���� ��� � �������1 ��#� 1 ��������� ����*

��� ����(� � �0� � ��� ��� ���� ��� �������� 2���� �

��� 6������� ��� /��� ����� � � ��� 6������� ���

� 0��� �0� �� ��� ��� ��� �������� � � �������1

���� ������ ���0��� ��� �0 2���� ��������� 9� ���

��� ���� )+4)*M ��� ����* ����� �� � ��� �������� 2�����

9� ��� #�� � 1� � ��K ��1 ����(� ?@4?3M � ��� ��� ����

0�� #����� �� ��� ���� �� ����� ��� 6������� ��� 7�

�������� #� ���� ���� �� ��1���� 1 ##� � �� ��� �#����

����� �������� �/����� ? ��� @�� ������ ��1���� 1 ��

��� ���� ������ �������� ��#� 1 �������� ��� ���

���� ��� ��� �� ��� � ��� ������ �6 ����� ��� ����

�� ���� *+++� ��� �� ��� #��#& ������� ��� ���� �� ����

(55)� (555�� 7� ��� ���� ��������� ��� ���� �� ���� (55)�

���� ��1���� ��� �� ��� ���� ������ ����� � ��#� 1

�������� � ����#��L �������� ��1 �� ��� � ��� ��#���� �����

���� ��� #� ������� �0������� 0��&���� 61���� ��������

���������� 0��#� #����� #� ���� � ��� ��� ��������

�� �#� � #��#� ��� 0���C� �� �� ���#���� � �

��#�����1 ���� ��� ��� ��

"������ ��� ���� 1 ���� �������� #���#��� � ���

������1 ������� ��� �������� ������� ����� ��� ���

�� �#� ��� �������� �6 ������ -�� ��#�� ��

��F� ��� ���#����� ����� � �� ������� ��� ��#�� ��

��� ��#��� ����#���� #���#��� ������� 7� ��� ���

����#��� �������� ������ ��1 ���� ��F1����# �#�����1�

��� ����� ���#���� ��� ���� �/�1� �� ���� (53(,

'�� ��� ����� �� (53(, � ���0�#�� (53)� �����4���

�������� �-�#&��� �� ���� (55*� � � ����� ���� �� ������

��� �������� #������������ 7� �� 1��������� ��������

������ ��1 � ��#� ��� ��� ��������� ��� ������

(533, "� ���� �� ���� (55.�� G� ��� ������������� � � ������

� #�� �1 ��� ��#��� ��� �������� #���#��� ������ ��

�� �������

����� �� !������

>� ����& � � ����� ��� � � ��#��� ��� ����CP�����1

��# � ��� ������ ������ >� � ������1 �#&�0����� ����

��� ��������� �� � ��� ������� 0�� #� ��� �� ����� ���

�P������� ��CE? �G ������ � N���� ���1 /� �� �1

�������& �" ��0������ /��� ���� #� 0�� �� ��1 ���� ���

�1 � ��� �� .+5* � ��� ������� �#���#� G��������

��"�������

"� ����� ��� 7��� � ;�� >�������� 7�$�� (55.� �������� ������ �� ����������

�1�����1���� ��� ���� ������� �� �� �� ��#���� ������� �

��1���� ������ (5� *.(4*?+�

-��1� �� �� �1��� ��G�� (5)5� N�� ��� �#�� � �������� �������� :����

���������� �G���� ������� �< �� �������� 7��� � 7���#� � ����

��� 1�� 3� (@54(3(�

-������ � A�� (53@� 9� ��� ������ ���0��� �������#� ��� 6���� �#�����1

�� #� ���� ������� � � ������1 � �F�� ����� �� � ����� ������ (+*�

**?4*E(�

-�#&���� ���� '���� � �$�� '�� ��� �� �� �;���� (55*� -���#��� ���

���#������� ��� ��� ��� ����� � #������� �1 ��� "���

� �10 �� ������ �A���� �$���� � �%������� �< ;#��������

� 7���#� ��1���� E5� ?+E4?(@�

��0� ��� ����� =� ��� A���� (53(� �� ���� ������� �� � ���� � #� ���

������� � #�������� (53( " ����� � � � ��#��� ��� ��#�D

����� ��� -�������� %������� � ���� %�������� NA� ��� (5(4(55�

�&��� "���� >�&������� ��� (53?� ��1������ � �� �� � ���� � ��

#� ��� # �� �� #��� �� �0����� J� ����0� ������ 55� .EE4..*�

G��#���8� �� �� (535� � ����1 ��� �������� #��� �� ��� ���� ���

����� �� & ������� � ��A�������� "� �� ��� 6 �����1�� �%��

������� �< �#�1������� ���� �#�� ;���� J�� �� �� (+� *E(4*.E�

G��#���8� �� �� (55.� -��� ������ ��� �������#� �������� �������� �

�0 ��������� ��� ���� ��� ��� ������� � ��� ���1� ������� ��

�#�1������� ���� �#�� ;���� J�� �� �� (?� (?4E(�

$����� �� ��� (53*� ���� 1 ���� �� � �����1�� �7���#��<

������ ��D2�� �� �#�� � �������� ��������� � ������� (((�

*+@4*(.�

$����� �� ��� $������ "���� ������ �#��� ����� (55.� � �����#��

#�� �#�� ����#� �������� �������� �� ��� �� ���� # �� � B������

��������� �%������� �< �1 �������� /����� ���� *@� .354?+*�

�6 ;����� �� ��6 < ;���� ++ =4##4> �45?��# .E5

$������ "���� %������� ��� %�P����� �� $����� �� ��� (53@� �������

� �������� ��� ��� �1��� ��� ���C��������� �������� �� �

���� ���� ;��� 0������#����� )E� *@54*)+�

A���� /���� ������ �#��� ����� (53.� 7�< A���� ����� �&��� $� �������

��#������������ ��� ��#� 1 �������� ����#��� 7���#� N�� ��� �#C

�� �� ��� *� ������ � ���� ;�0 B &� ��� .))4?(@�

A��� �%�� B�����&�� /�� (55@� �������� 0����� � ���������� @�������

����1������� ���&� ������� �< �� �������� 7��� � 7���#� � ����

��� 1�� *?� (?E4()*�

�#7�� � ��"�� (53?� 7�< A� &��� =���� =���� �� %�7� ������� ��#��� �#��C

���� ���� ����� 7���#� ��1����1� "�#������ 1 ��� ��� ��#��1�

��� @� �� ���� � ���� 98 �� ��� )(4(E*�

��������� %�;�� ������ ��7�� (533� ������ ������� ��� �� 1�C

������� ������� ��� ������ ���� @)� (++4(+5�

�� ����� ��� (55*� �������� �������� ��� ����� ��� ���� ����� �� ������

������� ������� %� ������� �< ����� ������ � #� ������� �#���

�#��� "��� .(� (354*(?�

�� ����� ��� ����� ��� %��&� ��� (55)� -��� ������ ��#� 1 ��� ���

��� �������� �������� �� ��� ���� #��#& ������ ������� ������� %�

������� �< ����� ������ 7��� � 7���#� � ���� ��� 1�� *@� )?43E�

�� ����� ��� ����� ��� " ��#����� �� ����� $���� %��&� ��� (553� ��������

�������� ��� #��#& ������� 2������� ���������� �9����� � ������� �<

����� ������ 7��� � 7���#� � ���� ��� 1�� *)� E((4E(3�

�� ����� ��� ����� ��� %��&� ��� (555� �������� �������� ��� #��#& �������

;�������� �������� �=� 1� ������� �< ����� ������ 7��� � 7���#�

� ���� ��� 1�� *3� .(4?(�

�� ����� ��� ����� ��� ����� ��� %��&� ��� ����������� '�� *+++� �����C

��� �������� ��� � ��� ������ ��������� ����� $��� ������� ��

�� �������� �#�� J�� ���#&���� 3(� EE54E?+�

�� ����� ��� ����� ��� %��&� ��� ����� ��� ����������� '�� *++(� �����C

��� �������� ��� � ��� ������ �������� ������� ����������� ()@E�

������� �� �� �������� ��# �#� ���� /�#�� ??� EE54E.5�

� �� "���� >������&� "���� (5@3� �����#�� #������� ��� ��������

��# ���� �� #� ���� ������� ��� ��� ��� ���#� �� � ��8���# #�� �#�� �

� #� �1�� ������ �#� �%���� "E)� @*4)*�

� 0���&1� /�� "��� � /�� (55)� � ���#��� ��� ��1�� �1 �1� � ����1

�� ��������� ���#��� ������� �, �� �������� ��������� .(� .)*4

.3+�

������ ��� -������ � A�� (53@� � �1 ����#��� �� #� ���� ������� �����

�� �������< � � ���� �#�����1 ����� �� � ���� � ��� � �1 �1�#� �C

�F��Q ���� G�#� %�����00� ��K&������ =��� ?(� 5?)45)(�

������ ��� -������ � A�� (53)�� G������ �#��1 � �������C����������

#� ���� ������� ��� ������� ������ �� �� ������ � ��� �����������1

��� � �1 � ���� �#�� ��1������� ������ $���� **� **E4*.@�

������ ��� -������ � A�� (53)�� /�� #���P���#�� ��� ��� ��� ���� ���

�� � ��� ������� ���� ������ �#��1 ��� ����#� � ��� ����� �

� �� ���� ���� G�#� %�����00� ��K&������ =��� ?*� ()54(5+�

������ ��� -������ � A�� (533� R�����2#���� � �1 ����&� �� ����� �

���������� #� ���� �������� ���� G�#� %�����00� ��K&������ =��� ?E�

(((54((*5�

������ ��� -������ � A�� (535� � �1 ����&� �� ����������� ����� �

������C��F�� #� ���� ������� � � ����� � �#�1����� ���� G�#�

%�����00� ��K&������ =��� ?.� 3+543**�

� ���0�#�� =�-�� (53)� 7�< � ���0�#�� =�-�� "��P����� =�7� ������� �����C

#�� ������� ��� ��� �#����� ��� #��������� ��� ���

"�#������ 1�#�����# � ���� ;�0 B &� ��� .)E4?*)�

�#������ � -�� (5@.� 7���#� ��������� ����� ���� ������ 5� (+E4(**�

/�1� � /���� G� &��#�� ����� '� ������ G�� (53(� 7�# ����� ��� ���

#�������� �1 �������� ���� ���� ��� ����� �#���� ��� #������

��� ���� �8�� ������ E)� )*54)E(�

'��� ��=�� ����� �� %���� (53(� ��� ��� ������� ��� ���#������� �1

��� ��������� ;��� � *5E� (@(4(@E�

>����� � '�� (5)+� �8�����#� �L��� ���� �� �#��� ��#���� #��F ���

" �#������� ���� �� �������� ���� �#� ������ G ��#� �;���� @�

.EE4.E@�

>����� � '�� (5)(� N� ��������� �#��� #��F ��� ������ ��< �� � ��� C

���� ��� ���1���� ��� ������ " �#��������� 7���#��� �#���8 ��� ���

(3� (43.�

J�#�� �&� ��B�� (53?� 7�< A� &��� =���� =���� �� %�7� ������� �������� ���

��������� ���� ����� 7���#� ��1����1� "�#������ 1 ��� ��� ��#�C

�1� ��� @� �� ���� � ���� 98 �� ��� (4@5�

�6 ;����� �� ��6 < ;���� ++ =4##4> �45?��#..+