臺灣石首魚科魚類耳石形態學研究 - 國立中山大學

國立中山大學海洋科學系

碩士論文

Department of Oceanography

National Sun Yat-sen University

Master Thesis

臺灣石首魚科魚類耳石形態學研究

Otolith morphological study of Sciaenidae in Taiwan

研究生：佟至人

Chih-Ren Tung

指導教授：陳孟仙博士

Dr. Meng-Hsien Chen

張至維博士

Dr. Chih-Wei Chang

中華民國109年10月

October 2020

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謝辭

能完成這篇論文要感謝的人真的太多了，要先感謝張至維老師、陳孟仙老師

以及趙寧老師三位老師的細心指導與協助，引領我前往學術的殿堂更邁進一步；

感謝王佳惠老師、葉信明老師與林千翔老師於百忙之中來審查學生的論文，並給

予了許多寶貴的意見讓此篇論文更加完善，在此獻上最大的感謝。

碩士的這段時光裡，經常要在中山、海生館以及國海院三個地方到處

跑，也因此認識了許多人。感謝中山實驗室學長姐煦森、國書、玉婷、佳坤、建

成、姿君、靜芬、于庭、彥霖、顗雯、軒耀、姿佑、Hafiz 給予我許多建議與幫

助。中山塗子萱老師給予研究上的提點。中山學長姐貴鈞、孟嘉、季玄、彥甫、

李杰、德祺，同學祖榮、聖翔、俞瑋、飄飄、叔謙、鎮誼、于庭以及學妹淑媖、

阿覺的照顧，讓我研究生涯能夠得到許多舒壓與娛樂。

在海生館感謝林嘉瑋老師與鄭金娥老師在儀器使用上給予許多協助，以及實

驗室學姊李儀與冠慈在實驗技術上的指導。感謝蛇皮、佩騏、聿家、威達、老

周、阿胖、宗宏、劭頤、承翔、晉嘉、青毅、阿君、建廷、柏諭、國凱、哲弘、

柏宏、人魚、恩純、姵淇、彥榕、衍蓁、韋倫、杭期、阿卜在海生館時給予許多

研究上的幫忙以及提醒我要適當放鬆與紓壓，讓我能在處理樣本以及拍耳石的日

子中有更加豐富與精采的回憶。

在國海院要感謝海生中心中的各位研究人員們給予了許多建議與指導，讓我

能夠加速完成此篇論文。也感謝在我寫論文過程中其他好友們所給予的鼓勵。

最後感謝我摯愛的家人，在我求學過程中給予支持，讓我能無後顧的往前

衝。謹以此篇論文的完成，獻給各位。

iv

摘要

石首魚科 (Sciaenidae) 魚類具有比其他科別魚類更大且形態多樣的耳石，然而

臺灣周遭海域尚未有完整的石首魚科魚類耳石檢索表。耳石會受到環境、個體成

長等因子的影響造成其形態上出現差異，因此經常被應用在魚類生態研究上，然

而有關石首魚耳石形態學與生態形態學上的相關研究資料仍有許多不足之處。例

如在石首魚科耳石個體成長過程中，耳石的形態會持續的改變，稚魚時期的耳石

形態大多會偏圓形或橢圓形，與成魚耳石有明顯的不同，因此相關耳石形態研究

多建議盡量使用最大樣本進行分析研究。本研究以臺灣現生的石首魚共12屬23種

共563顆耳石為材料，測量耳石的形態特徵進行其耳石形態分析，建立臺灣石首

魚科耳石形態檢索表，同時亦建構形態關係樹形圖發現，縱溝相關形質會比外輪

廓擁有更明顯且穩定的形質特徵，故較適做為魚種判別的依據。

另外比較耳石相關形質在地理分布 (熱帶、亞熱帶、溫帶) 以及棲息環境 (底

中層、底棲) 間之差異，在三個地理分布中，發現耳石縱溝尾部長度比在熱帶與

亞熱帶之間具顯著差異，熱帶的縱溝尾部長度明顯比亞熱帶短。在兩個棲息環境

之間，發現耳石長度比、寬厚比、縱溝面積比以及縱溝口尾比具顯著差異，底棲

性石首魚耳石其縱溝面積較小，縱溝口部長度會偏長，縱溝尾部長度會偏短，且

耳石整體會偏扁平。因此可以確認石首魚科耳石會受到水溫、底質與捕食的捕食

物種會影響耳石外部輪廓及縱溝形態。

關鍵字：石首魚科、耳石、生態形態學、成長、檢索表

v

Abstract

Sciaenidae fishes have larger and more diverse otoliths than other families.

However, there is no complete key for Sciaenidae otoliths in Taiwan. The differences in

the morphology of otoliths are affected by factors such as environmental and ontogenetic

elements. Therefore, otoliths are often used in fish ecological research. Despite that, there

are still many deficiencies in the relevant research data on the morphology of otoliths.

For example, as Sciaenidae fishes grow, the morphology of otoliths continues to change.

The shapes of most otoliths found in the fishes’ juvenile period are either round or oval,

which is noticeably different from those of adults’. Thus, it is recommended to use the

largest sample for analysis and research in otolith morphology research. In this study, a

total of 563 otoliths, including 12 genera and 24 species of Sciaenidae in Taiwan are used.

By recording the morphological characteristics of otoliths and using the Otolith

Dimension Characteristics (ODC) measurement, this study establishes a key to the

otoliths of Sciaenidae fishes in Taiwan. The result shows that the shapes of the sulcus

have more evident and stable characteristics than the outline characters; hence, the former

is more suitable for the basis of fish species identification.

In addition, the study compares the differences in otolith morphology influenced by

geographic distributions (tropical, subtropical, temperate) and habitats (basal mesosphere

and benthic). In the three geographic distributions, the caudal length ratio of the otoliths

from tropical and subtropical area has a significant difference. Between the two habitats,

significant differences of the otoliths are found in the otolith length ratio, flakiness ratio,

sulcus area ratio, and ostium-caudal ratio. The otoliths of benthic fishes are more

compressed, have smaller sulcus areas and have longer ostiums. Therefore, it can be

confirmed that the outline of otoliths and the shape of the sulcus from Sciaenidae are

affected by water temperature, sediment and the prey species of the fish.

Key: Sciaenidae, otolith, ecomorphology, ontogeny, otolith key

vi

目錄

論文審定書 ....................................................................................................................... i

論文公開授權書 .............................................................................................................. ii

謝辭 ................................................................................................................................. iii

摘要 ................................................................................................................................. iv

Abstract .............................................................................................................................. v

目錄 ................................................................................................................................. vi

表目錄 ............................................................................................................................. ix

圖目錄 ............................................................................................................................... x

圖版目錄 ....................................................................................................................... xiii

附圖目錄 ....................................................................................................................... xiv

一、前言 ....................................................................................................................... 1

1-1 石首魚科魚類介紹 ...................................................................................... 1

1-2 臺灣石首魚科魚類分類 .............................................................................. 1

1-3 魚類耳石生態形態學上的應用 .................................................................. 2

1-4 研究動機 ...................................................................................................... 4

1-5 研究目的 ...................................................................................................... 4

二、研究方法 ............................................................................................................... 5

2-1 樣本採集 ...................................................................................................... 5

2-1-1 樣本前處理 ..................................................................................... 5

2-1-2 耳石樣本處理 ................................................................................ 6

2-2 耳石形質介紹 .............................................................................................. 7

2-3 耳石形態分析 .............................................................................................. 9

vii

2-3-1 耳石形態特徵 ................................................................................. 9

2-3-2 矢狀石耳石形態比值公式 ........................................................... 10

2-3-3 礫狀石耳石形態公式 ................................................................... 11

2-3-4 星狀石耳石形態描述 ................................................................... 11

2-4 資料分析 .................................................................................................... 12

2-4-1 個體成長 ....................................................................................... 12

2-4-2 種系發生 ....................................................................................... 13

2-4-3 耳石生態形態學 ........................................................................... 13

三、結果 ..................................................................................................................... 15

3-1 臺灣石首魚物種耳石形態描述 ................................................................ 15

3-1-1 銀身䱛屬 ...................................................................................... 15

3-1-2 黑䱛屬 .......................................................................................... 16

3-1-3 黃鰭䱛屬 ...................................................................................... 18

3-1-4 梅童魚屬 ...................................................................................... 19

3-1-5 枝鰾石首魚屬 .............................................................................. 20

3-1-6 叫姑魚屬 ...................................................................................... 21

3-1-7 黃魚屬 ........................................................................................... 33

3-1-8 鮸屬 .............................................................................................. 36

3-1-9 黃姑魚屬 ...................................................................................... 37

3-1-10 牙䱛屬 ......................................................................................... 40

3-1-11 白姑魚屬 .................................................................................... 42

3-1-12 原黃姑魚屬 ................................................................................ 48

3-2 臺灣石首魚科形態測量值分析 ................................................................ 52

3-2-1 外部形態參數 ............................................................................... 52

viii

3-2-2 縱溝形態參數 ............................................................................... 53

3-2-3 臺灣石首魚科魚種耳石形態群聚分析 ....................................... 54

3-3 臺灣石首魚科耳石形態主成分分析 ........................................................ 55

3-4 臺灣石首魚科生態形態學分析 ................................................................ 57

3-4-1 地理分布劃分 ............................................................................... 57

3-4-2 棲息環境劃分 ............................................................................... 57

四、討論 ..................................................................................................................... 58

4-1 石首魚科耳石個體成長變化 .................................................................... 58

4-2 叫姑魚屬的耳石特異性 ............................................................................ 60

4-3 臺灣石首魚科物種耳石比較 .................................................................... 62

4-4 石首魚科檢索表比較 ............................................................................... 63

4-5 石首魚科耳石生態形態學 ........................................................................ 64

五、結論 ..................................................................................................................... 65

六、參考文獻 ............................................................................................................. 66

七、表 ......................................................................................................................... 73

八、圖 ......................................................................................................................... 91

九、圖版 ................................................................................................................... 177

十、附圖 ................................................................................................................... 203

ix

表目錄

表一、本研究檢視之石首魚科標本種類與數量。 ..................................................... 73

表二、臺灣石首魚科各屬耳石外部形態參數平均值與標準差。 ............................. 74

表三、臺灣石首魚科各屬耳石縱溝參數平均值與標準差。 ..................................... 76

表四、本研究叫姑魚屬 (Johnius) 七種耳石外部輪廓參數平均值與標準差。 ........ 78

表五、本研究叫姑魚屬 (Johnius) 七種耳石縱溝參數平均值與標準差。 ................ 79

表六、本研究黃魚屬 (Larimichthys) 二種耳石參數平均值與標準差。 ..................... 80

表七、本研究黃姑魚屬 (Nibea) 二種耳石參數平均值與標準差。 ............................ 81

表八、本研究白姑魚屬 (Pennahia) 四種耳石參數平均值與標準差。 ...................... 82

表九、臺灣石首魚科耳石形態測量值與比值主成分分析與群體主成分分析各矩陣

數值。 ............................................................................................................................. 83

表十、臺灣石首魚科耳石形態測量值與比值主成分分析與群體主成分分析解釋變

異量。 ............................................................................................................................. 84

表十一、臺灣石首魚科個體成長耳石形態變異主成分分析前三解釋變異量。 ..... 85

表十二、臺灣石首魚科耳石形態個體成長測量值與比值主成分分析各矩陣數值。 .

......................................................................................................................................... 86

表十三、臺灣石首魚科地理分布與棲息環境主成分分析解釋變異量。 ................. 89

表十四、臺灣石首魚科地理分布與棲息環境主成分分析各矩陣數值。 ................. 90

x

圖目錄

圖一、本研究採樣地點。 ............................................................................................. 91

圖二、石首魚科矢狀石 (Sagitta) 耳石構造。 ............................................................. 92

圖三、耳石外部輪廓形狀名稱。 ................................................................................. 93

圖四、耳石縱溝形狀名稱。 ......................................................................................... 94

圖五、耳石邊緣描述名稱。 ......................................................................................... 95

圖六、叫姑魚屬矢狀石 (Sagitta) 構造。 ..................................................................... 96

圖七、矢狀石 (Sagitta) 外輪廓測量值。 ..................................................................... 97

圖八、矢狀石 (Sagitta) 縱溝測量值。 ......................................................................... 98

圖九、礫狀石 (Lapillus) 測量值與構造。 ................................................................... 99

圖十、星狀石 (Asteriscus) 構造。 .............................................................................. 100

圖十一、日本銀身䱛 (Argyrosomus japonicus) 耳石個體成長群聚分析。 ............. 101

圖十二、日本銀身䱛 (Argyrosomus japonicus) 耳石個體成長主成分分析。 ......... 102

圖十三、黑䱛 (Atrobucca nibe) 耳石個體成長群聚分析。 ...................................... 103

圖十四、黑䱛 (Atrobucca nibe) 耳石個體成長主成分分析。 .................................. 104

圖十五、黃金鰭䱛 (Chrysochir aureus) 耳石個體成長群聚分析。 ......................... 105

圖十六、黃金鰭䱛 (Chrysochir aureus) 耳石個體成長主成分分析。 ..................... 106

圖十七、鈍頭叫姑魚 (Johnius amblycephalus) 耳石個體成長群聚分析。 ............. 107

圖十八、鈍頭叫姑魚 (Johnius amblycephalus) 耳石個體成長主成分分析。 ......... 108

圖十九、皮氏叫姑魚 (Johnius belangerii) 耳石個體成長群聚分析。 ..................... 109

圖二十、皮氏叫姑魚 (Johnius belangerii) 耳石個體成長主成分分析。 ................. 110

圖二十一、婆羅洲叫姑魚 (Johnius borneensis) 耳石個體成長群聚分析。 ............ 111

圖二十二、婆羅洲叫姑魚 (Johnius borneensis) 耳石個體成長主成分分析。 ........ 112

圖二十三、鱗鰭叫姑魚 (Johnius distinctus) 耳石個體成長群聚分析。 .................. 113

圖二十四、鱗鰭叫姑魚 (Johnius distinctus) 耳石個體成長主成分分析。 .............. 114

圖二十五、臺灣叫姑魚 (Johnius taiwanensis) 耳石個體成長群聚分析。 .............. 115

圖二十六、臺灣叫姑魚 (Johnius taiwanensis) 耳石個體成長主成分分析。 .......... 116

圖二十七、大黃魚 (Larimichthys crocea) 耳石個體成長群聚分析。 ...................... 117

xi

圖二十八、大黃魚 (Larimichthys crocea) 耳石個體成長主成分分析。 .................. 118

圖二十九、黃姑魚 (Nibea albiflora) 耳石個體成長群聚分析。 .............................. 119

圖三十、黃姑魚 (Nibea albiflora) 耳石個體成長主成分分析。 .............................. 120

圖三十一、紅牙䱛 (Otolithes ruber) 耳石個體成長群聚分析。 .............................. 121

圖三十二、紅牙䱛 (Otolithes ruber) 耳石個體成長主成分分析。 .......................... 122

圖三十三、截尾白姑魚 (Pennahia anea) 耳石個體成長群聚分析。 ...................... 123

圖三十四、截尾白姑魚 (Pennahia anea) 耳石個體成長主成分分析。 .................. 124

圖三十五、大頭白姑魚 (Pennahia macrocephalus) 耳石個體成長群聚分析。 ...... 125

圖三十六、大頭白姑魚 (Pennahia macrocephalus) 耳石個體成長主成分分析。 .. 126

圖三十七、斑鰭白姑魚 (Pennahia pawak) 耳石個體成長群聚分析。 .................... 127

圖三十八、斑鰭白姑魚 (Pennahia pawak) 耳石個體成長主成分分析。 ................ 128

圖三十九、雙棘原始黃姑魚 (Protonibea diacanthus) 耳石個體成長群聚分析。 .. 129

圖四十、雙棘原始黃姑魚 (Protonibea diacanthus) 耳石個體成長主成分分析。 .. 130

圖四十一、臺灣石首魚科各屬耳石圓度。 ............................................................... 131

圖四十二、臺灣石首魚科各屬耳石波形係數。 ....................................................... 132

圖四十三、臺灣石首魚科各屬耳石橢圓率。 ........................................................... 133

圖四十四、臺灣石首魚科各屬耳石方率。 ............................................................... 134

圖四十五、臺灣石首魚科各屬耳石長寬比。 ........................................................... 135

圖四十六、臺灣石首魚科各屬耳石寬厚比。 ........................................................... 136

圖四十七、臺灣石首魚科各屬耳石細度比。 ........................................................... 137

圖四十八、臺灣石首魚科各屬耳石曲率。 ............................................................... 138

圖四十九、臺灣石首魚科各屬耳石後吻突比。 ....................................................... 139

圖五十、臺灣石首魚科各屬耳石前吻突比。 ........................................................... 140

圖五十一、臺灣石首魚科各屬耳石耳石長度比。 ................................................... 141

圖五十二、臺灣石首魚科各屬耳石縱溝面積比。 ................................................... 142

圖五十三、臺灣石首魚科各屬耳石縱溝長度比。 ................................................... 143

圖五十四、臺灣石首魚科各屬耳石縱溝高度比。 ................................................... 144

圖五十五、臺灣石首魚科各屬耳石溝頸高度比。 ................................................... 145

圖五十六、臺灣石首魚科各屬耳石口部長度比。 ................................................... 146

圖五十七、臺灣石首魚科各屬耳石尾部長度比。 ................................................... 147

xii

圖五十八、臺灣石首魚科各屬耳石縱溝長寬比。 ................................................... 148

圖五十九、臺灣石首魚科各屬耳石縱溝圓度。 ....................................................... 149

圖六十、臺灣石首魚科各屬耳石縱溝方率。 ........................................................... 150

圖六十一、臺灣石首魚科各屬耳石縱溝橢圓率。 ................................................... 151

圖六十二、臺灣石首魚科各屬耳石口尾比。 ........................................................... 152

圖六十三、臺灣石首魚科各屬耳石口部長寬比。 ................................................... 153

圖六十四、臺灣石首魚科各屬耳石尾部曲率。 ....................................................... 154

圖六十五、臺灣石首魚科各屬耳石縱溝間隙比。 ................................................... 155

圖六十六、臺灣石首魚科群聚分析 (Cluster) 。 ....................................................... 156

圖六十七、臺灣石首魚科群體群聚分析 (Group cluster) 。 ..................................... 157

圖六十八、臺灣石首魚科主成分分析 (PCA) 。 ....................................................... 158

圖六十九、臺灣石首魚科群體主成分分析 (GPCA) 。 ............................................ 159

圖七十、臺灣石首魚科耳石外輪廓參數對地理分布盒鬚圖。 ............................... 160

圖七十一、臺灣石首魚科耳石縱溝參數對地理分布盒鬚圖。 ............................... 161

圖七十二、臺灣石首魚科地理分布各參數主成分分析圖。 ................................... 162

圖七十三、臺灣石首魚科耳石外輪廓參數對棲息環境盒鬚圖。 ........................... 163

圖七十四、臺灣石首魚科耳石縱溝參數對棲息環境盒鬚圖。 ............................... 164

圖七十五、臺灣石首魚科棲息環境各參數主成分分析圖。 ................................... 165

圖七十六、叫姑魚屬矢狀石耳石檢索表。 ............................................................... 166

圖七十七、叫姑魚屬礫狀石耳石檢索表。 ............................................................... 168

圖七十八、黃魚屬矢狀石耳石檢索表。 ................................................................... 170

圖七十九、黃姑魚屬矢狀石耳石檢索表。 ............................................................... 171

圖八十、白姑魚屬矢狀石耳石檢索表。 ................................................................... 172

圖八十一、臺灣石首魚科矢狀石耳石檢索表。 ....................................................... 173

xiii

圖版目錄

圖版一、臺灣石首魚科新鮮魚體照。 ....................................................................... 177

圖版二、臺灣石首魚科各魚種矢狀石內側面耳石形態。 ....................................... 182

圖版三、臺灣石首魚科各魚種矢狀石背側面耳石形態。 ....................................... 184

圖版四、臺灣石首魚科各魚種矢狀石前視面耳石形態。 ....................................... 186

圖版五、日本銀身䱛 (Argyrosomus japonicus) 矢狀石耳石成長形態變化。 ......... 188

圖版六、黑䱛 (Atrobucca nibe) 矢狀石耳石成長形態變化。 .................................. 189

圖版七、黃金鰭䱛 (Chrysochir aureus) 矢狀石耳石成長形態變化。 ..................... 190

圖版八、鈍頭叫姑魚 (Johnius amblycephalus) 矢狀石耳石成長形態變化。 ......... 191

圖版九、皮氏叫姑魚 (Johnius belangerii) 矢狀石耳石成長形態變化。 ................. 192

圖版十、婆羅洲叫姑魚 (Johnius borneensis) 矢狀石耳石成長形態變化。 ............ 193

圖版十一、鱗鰭叫姑魚 (Johnius distinctus) 矢狀石耳石成長形態變化。 .............. 194

圖版十二、臺灣叫姑魚 (Johnius taiwanensis) 矢狀石耳石成長形態變化。 .......... 195

圖版十三、大黃魚 (Larimichthys crocea) 矢狀石耳石成長形態變化。 .................. 196

圖版十四、黃姑魚 (Nibea albiflora) 矢狀石耳石成長形態變化。 .......................... 197

圖版十五、紅牙䱛 (Otolithes ruber) 矢狀石耳石成長形態變化。 .......................... 198

圖版十六、截尾白姑魚 (Pennahia anea) 矢狀石耳石成長形態變化。 .................. 199

圖版十七、大頭白姑魚 (Pennahia macrocephalus) 矢狀石耳石成長形態變化。 ........

....................................................................................................................................... 200

圖版十八、斑鰭白姑魚 (Pennahia pawak) 矢狀石耳石成長形態變化。 ................ 201

圖版十九、雙棘原始黃姑魚 (Protonibea diacanthus) 矢狀石耳石成長形態變化。 ....

....................................................................................................................................... 202

xiv

附圖目錄

附圖一、石首魚魚類內耳迷路系統右耳石相對位置圖。 ....................................... 203

附圖二、石首魚科魚類部分屬別之多樣性耳石形態。 ........................................... 204

1

一、前言

1-1 石首魚科魚類介紹

石首魚科 (Sciaenidae)，英文俗稱 drums 或 croakers，臺灣俗稱的帕頭仔、黑

口、加網以及春子等魚種皆為石首魚科魚類，此科魚類具有相對較大的耳石

(otolith) ，以及特別發達的鰾及其附著的肌肉使其能夠發聲，是石首魚科重要的

行為及鑑種特徵。全球石首魚科魚類紀錄有效物種66屬290種 (Fricke et al., 2020)，

於世界三大洋中皆有分布，多數棲息於溫帶至熱帶近岸水域，部分魚種會生存於

河口區域，另外約有20餘種棲息於淡水水域中。臺灣的石首魚科魚類主要棲息在

海水之中。

石首魚科魚類為臺灣重要的經濟魚種。在傳統俗諺對臺灣魚類風味排行為

「一午二紅杉三鯧四馬加五鮸六嘉鱲七赤鯮八馬頭九烏喉十春子」，其中鮸、烏

喉跟春子三種皆為石首魚科魚類。另一個俗諺「一午二鯧三鮸四嘉鱲」也有石首

魚科魚類。此之中特別針對鮸魚的俗諺「有錢吃鮸、沒錢免吃」，由此可知石首

魚科魚類在臺灣的漁業以及飲食文化中皆佔有一席之地。

1-2 臺灣石首魚科魚類分類

多數石首魚科魚種外觀相似，不易鑑定，因此除了使用外部形態特徵外，會

再以魚鰾及耳石形態進一步確認物種 (Chao, 1978)。而在臺灣最早研究石首魚科耳

石相關研究為沈 & 余 (1987)以及余 (1988)對11屬20種石首魚的外部形態、魚鰾及

耳石進行描述，將石首魚耳石分成八大類，並製作石首魚科魚類檢索表。爾後數

十年，臺灣石首魚科物種也新增物種與更正，使得原本的檢索表已無法滿足鑑定

現今臺灣石首魚科魚類的需求，劉 (2016) 重新檢視臺灣石首魚科，並提供外部形

態分類檢索表，確認臺灣記錄有12屬23種石首魚，其中包含 Chao et al. (2019) 發

表的新種-臺灣叫姑魚 (Johnius taiwanensis)。 (表一)

2

1-3 魚類耳石生態形態學上的應用

耳石是一種由碳酸鈣與蛋白有機基質交互形成的霰石 (aragonite) 結晶體，是

硬骨魚類協調運動平衡及聽覺的感受器，每個個體有三對，依照其存在魚類內耳

膜迷路系統中的位置分別為礫狀石 (lapillus)、矢狀石 (sagitta)以及星狀石 (asteri-

cus) (Degens et al., 1969; Lowenstein, 1971; Harada et al., 2002; 原田 & 春日, 2002;

曾, 2018) (附圖一)。耳石會受到外在因子像是水溫與深度的變化，也會受到內在

因子如生理化學與新陳代謝的調控，使耳石能夠形成具有規律性的紋路，因此可

以用來紀錄魚類年齡、日齡以及成長率；耳石上的元素組成源自於外在水體環

境，其經由魚鰓或腸道吸收進入血液中以及內淋巴系統，再以生物礦化作用沉積

形成，是魚類洄游模式、棲息環境過程 (Lin et al., 2012) 以及系群判別的重要依

據，並且耳石不會因為魚體處於逆境而被再吸收(Campana and Neilson, 1985; Cam-

pana, 1999)。

硬骨魚類的三對耳石，其相對位置與大小跟它們的演化有關，其中又以矢狀

石最常當作分類的重要特徵。骨鰾魚類 (Ostariphysian) 像是鯉形目 (Cypriniformes)

與鯰形目 (Siluriformes) 的魚種，以礫狀石最大，其他硬骨魚類則以矢狀石為最大

的耳石；其中底棲魚類的矢狀石相對表層洄游性魚類來的更大 (Paxton, 2000)。魚

類的耳石外部形態具有魚種專一性 (Lin and Chang, 2012)，已被廣泛應用在魚類系

統分類 (Tuset et al., 2006; Uiblein et al., 2008; See et al., 2016)、魚食性生物(如大型

魚類、鳥類、鰭腳類和鯨豚類)之胃內容物、石鹼或排遺組成分析 (Jobling and

Breiby, 1986; Barrett et al., 1990; Cottrell et al., 1996; 洪, 2017) 以及考古遺址魚類組

成判定 (Lin et al., 2013; Lin et al., 2016)。石首魚耳石外型擁有高度的多樣性

(Schwarzhans, 1993) (附圖二)，但至今我們對於石首魚耳石形態與棲息地環境之間

的關係性仍然不清楚。Volpedo and Echeverria (2003) 比較過22種石首魚與其他84

種大陸棚魚類，由其矢狀耳石寬長比 (sagitta width/ sagitta length) 及喙突長比

(rostrum length/ sagitta length) 的差異探討其在生態形態的意涵外，學界專以石首魚

科耳石之生態及形態學所進行的研究發表多為大西洋與東太平洋魚種，有使用到

印度西太平洋魚種的研究則相對較少。至今全球石首魚在魚種種系發生、棲息環

境與地理分布而言，Chao (1978) 以泳鰾、耳石與外部形態的差異，將西大西洋石

首魚分成11個類群；Chao (1986) 提出全球石首魚科的動物地理分布； Sasaki

3

(1989) 研究其骨骼學與肌肉學等特徵，將全球石首魚分成4個亞群；Lo et al. (2015)

則以多基因組的分子演化研究，由涵蓋度更高的石首魚種類分析，驗證前述兩個

形態學研究的結果，並對石首魚的種系演化歷史提出見解與討論；而 Lo et al.

(2017) 也以分子證據進一步驗證印度西太平洋已知32個石首魚魚種的有效性，並

在分子鑑定的基礎上提出數個新種的可能性。

Dirk Nolf and Karatajūtė-Talimaa (1985); Nolf (2013, 2018)也提出大西洋魚種耳

石的形態會隨著個體成長而不停地改變，但至今多數的魚種對其耳石成長中的形

態是如何變化或是建立形態鑑種體長表準，仍然沒有太多研究發表，特別是生存

在印度西太平洋區域的魚種。

耳石形態經常被應用在生態形態學 (ecological morphology) 的研究上，來了

解耳石形態與生態之間的關聯性 (Motta et al., 1995)。生態形態學主要研究耳石的

形態，說明耳石的形態測量 (morphometry) 及細部構造會受到環境因子 (Lombarte

and Lleonart, 1993; Burke et al., 1993; Arellano et al., 1995)、個體發生 (ontogeny)

(Lombarte and Castellón, 1991) 及種系發生 (phylogeny) 等影響造成耳石產生差異。

各魚種生活的環境以及生活方式非常多樣，除了會在魚體外形上有所特化適應以

外，內部生理構造像是耳石也有特化的情形，所以可用耳石做為材料，進行其形

態以及魚類生態、棲地與食性等等的生態形態學關連研究。Volpedo and Echever-

ria (2003); Volpedo et al. (2008); Volpedo and Fuchs (2010) 分別進行阿根廷大陸棚沿

岸魚類、南極魚類及鯰形目魚類耳石之生態形態學研究； Cruz and Lombarte

(2004); Lombarte and Cruz (2007); Lombarte et al. (2010) 曾研究耳石大小與魚體顏色

以及發聲與否的關連，也指出耳石形態與深度及種系發生之關聯；Tracey et al.

(2006) 則是利用鯷魚的耳石來確認兩種生活於不同水層的鯷魚是否有族群交流，

並以耳石形態高度辨識出此兩物種。Gil et al. (2014) 進行大西洋銀身䱛 (Argyroso-

mus regius) 的耳石與魚體長成長的關係性。

4

1-4 研究動機

在觀察魚類耳石的時候就可以發現到其形態是具有個體成長變異與種間形態

多樣性。然而在鑑種上也會因為也因不同魚種有不同耳石外形而有學者提出耳石

是可以當作協助鑑定物種的構造之一，但至今因為耳石形態會隨著個體成長變化

以及生存環境影響，對於用耳石外形來當作鑑定魚種的特徵仍有許多疑問，因此

本研究想解決四個問題：

⚫ 石首魚科耳石形態在個體成長過程中是如何變化的？

⚫ 石首魚科魚類耳石是否能鑑定至物種位階階層？

⚫ 石首魚科耳石形態是否與魚類地理分布有關聯性？

⚫ 石首魚科耳石形態是否與其棲息環境有關聯性?

1-5 研究目的

本研究以臺灣海域石首魚。之耳石形態特徵分析，了解石首魚耳石受個體發

生、種類、魚類棲地與地理分布生態形態學意涵。其中，分析不同大小石首魚個

體，來了解耳石在魚體個體成長過程中的變化，也作為相關的攝食生態研究中，

以耳石大小回推食魚種類與食餌體形。種系發生將耳石外部形態以及外部輪廓來

了解其是否能夠與其分類有所對應。並同時建立臺灣海域石首魚科耳石形態檢索

表，以供相關海洋食魚性生物的攝食生態學以及化石耳石等相關研究之參考。最

後分析受地理分布與棲息環境對耳石形態之影響差異，來了解臺灣石首魚科魚類

耳石形態與生態之間的關聯性。

5

二、研究方法

2-1 樣本採集

樣本採集主要有三個來源：第一種為新採集魚體樣本，當中包含與當地

魚販購買與出船採樣。向魚販購買樣本由2019年3月開始至2020年3月止，每

個月購買一次，共13個月，購買地點為苗栗竹南龍鳳漁港；另外也於嘉義東

石漁港與布袋漁港，臺南將軍漁港與青山漁港，屏東東港魚市場以及馬祖魚

市場不定期進行採樣，以建立常見石首魚耳石體長樣本資料庫。另外藉由海

研三號與租用漁船底拖網作業採集，海研三號採樣日期為2019年5月、10月、

11月以及12月，共計四次；而租用漁船底拖網作業於2018年12月、2019年7月

採樣，共計兩次。船舶採集主要是收集小體長的石首魚耳石樣本，採樣地點

如圖一。

第二種來源是過去2008至2019年執行臺江國家公園計畫與雲林彰化沿近

岸底棲調查以及科技部計畫所採集之石首魚耳石樣本，此為增加各魚種樣本

數與補足新鮮魚體採樣後仍缺少之魚種和體長。

第三種為透過全球石首魚保育研究平臺 (Global Sciaenidae Conservation

Network，後簡稱 GSCN) 耳石資料庫，及國立海洋生物博物館 (後簡稱海生館)

耳石典藏 (Lin and Chang, 2012) 此為補足臺灣曾有紀錄但未魚本研究中採集到

魚體的耳石樣本。

本研究檢視臺灣石首魚科有紀錄之魚類耳石樣本。如有紀錄物種但未有臺灣

採集之耳石樣本，則以 GSCN 耳石資料庫中鄰近國家海域同物種耳石樣本進行比

較。

2-1-1 樣本前處理

新鮮樣本採集後先進行物種分類鑑定，每個物種選定一樣本拍攝魚體標本照

(圖版一)，測量記錄魚體全長、標準體長以及魚體濕重，再將具有耳石的內耳系

統完整取出。較稀少魚種或特殊個體，魚體會浸漬於75%酒精溶液中長期保存。

同時，自胸鰭或腹鰭組織於95%酒精溶液中保存以利未來進行分子遺傳鑑定；另

外魚體會剖開腹部觀察生殖腺外觀進行性別鑑定，而叫姑魚屬 (Johnius) 樣本會再

6

取出生殖腺，並測量生殖腺重以利未來進行其他研究使用。

稚魚樣本則在測量全長、標準體長以及魚體濕重後，直接浸漬於75%酒精保

存液中數日，再將具有耳石的內耳系統完整取出。魚體會全數保留並以75%酒精

溶液保存，準備為檢證標本(以 GSCN + 流水編號標示)。

2-1-2 耳石樣本處理

耳石從內耳系統取出後，放入裝有自來水的2ml 離心管或小於100ml 寬口玻

璃樣本瓶中，於室溫放置數天，讓迷路系統外膜分解後，倒至培養皿中挑出耳

石。挑出的耳石放置於2ml 離心管或夾鏈袋中乾燥，蓋上管蓋或密封袋口後依編

列 GSCN流水序號放置於冷凍紙盒中長期保存。

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2-2 耳石形質介紹

石首魚科矢狀石以及星狀石多屬於側扁形，礫狀石多為扁平形，然而隨著魚

體長增加，其耳石的外觀會轉變 (Nolf, 2013, 2018)。有些構造會從內側面延伸至

其他面或是單一面獨有之特徵。過去多數耳石形態研究是針對矢狀石內側面進行

描述，根據國內外文獻 - Dirk Nolf and Karatajūtė-Talimaa (1985); Schwarzhans

(1993); Smale et al. (1995); 飯塚 & 片山 (2008); Lin and Chang (2012); Schwarzhans et

al. (2016); Nolf (2013, 2018); 林 (2010); 程 (2011); 裘 (2014)等文獻內所提到之專有

名詞進行彙整，挑選出石首魚科會使用到的相關專有名詞與形質測量(圖二)，以

及耳石外部輪廓 (圖三)、深溝形狀 (圖四)、邊緣形式 (圖五)來描述魚類耳石外

部形態。在石首魚科耳石中，以叫姑魚屬魚種耳石最為立體，且具有其他屬魚種

未有的結構，因此本研究特別為這些結構進行定義 (圖六) 。所有名詞分列如下：

石首魚耳石形質特徵定義

⚫ 前視面 (anterior face)：耳石靠魚體吻端一側。

⚫ 前視面深刻 (anterior depression)：從前視面至腹側面的深刻，前視面深刻末端

位置為叫姑魚屬耳石鑑定重要特徵。

⚫ 吻突 (rostrum)：耳石縱溝口部吻端至耳石吻端凸出的部分。

⚫ 尾部 (cauda)：縱溝後段部分，在石首魚科大多呈條狀或末端膨大，部分尾部

會彎曲。

⚫ 崖 (cliff)：矢狀石前腹端的延伸部分，其彎曲程度是叫姑魚屬耳石鑑定的重

要特徵。

⚫ 縱溝丘 (colliculum)：於縱溝內部凸起的部分。

⚫ 背側面 (dorsal face)：耳石靠近魚體背部一側。

⚫ 背側凹陷 (dorsal depression)：矢狀石內側面在背緣與縱溝間的凹陷區域。

⚫ 主缺口 (excisura major)：位於耳石上縱溝口部主要的缺刻。在本研究的石首

魚科中只有星狀石會出現此構造。

⚫ 凸起斑 (gibbus macula)：指礫狀石內側面上中心凸起的部分。

⚫ 顆粒 (granule)：矢狀石前視面於崖下方的顆粒突起，顆粒的有無以及大小為

叫姑魚屬耳石鑑定的特徵。

⚫ 內側面 (inner face)：耳石靠近魚體體軸側，也是生成縱溝的面。

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⚫ 腹中部缺刻 (midventral notch)：耳石縱溝口部下方靠近腹緣的凹陷處。

⚫ 溝頸 (neck)：耳石縱溝口部與尾部間相互連接的地方。在石首魚科此處縱溝

寬度會快速變窄，變窄後的區域屬尾部。

⚫ 缺刻 (notch)：耳石內側面的凹缺處，通常指耳石邊緣的凹缺。

⚫ 耳石長 (otolith length)：耳石前端至後端的直線長度。

⚫ 耳石寬 (otolith height)：耳石背側至腹側的直線長度。

⚫ 耳石厚 (otolith thickness)：耳石內側至外側的直線長度。

⚫ 外側面 (outer face)：耳石遠離魚體體軸一側。

⚫ 口部 (ostium)：縱溝前端部分，在石首魚科裡多呈蕈狀或橢圓。

⚫ 耳石曲度 (otolith curvature)：耳石內側面彎曲程度。數值越小代表彎曲程度越

大。

⚫ 後視面 (posterior face)：耳石靠近魚體尾部一側。

⚫ 後吻突 (postrostrum)：耳石縱溝尾部尾端至耳石尾端凸出的部分。

⚫ 凸出 (projection)：耳石內側面邊緣單一凸起處。

⚫ 縱溝 (sulcus)：於耳石內側面向下凹陷的溝槽。在石首魚科中，矢狀石的縱溝

主要在內側面的中央；而礫狀石與星狀石則會分布在邊緣。

⚫ 凸起 (umbo)：耳石外側面凸起的部分。

⚫ 腹側面 (ventral face)：耳石靠魚體腹部一側。

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2-3 耳石形態分析

石首魚耳石標本的處理、高解析度影像之數位拍攝及測量，以解剖顯微

鏡 (Discovery V20, ZEISS) 及影像擷取系統 (AxioCam ICc3, ZEISS) 拍攝耳石的

三個面相，包含具縱溝 (sulcus) 的內側面、具有突起的背側面以及前視面，其

中以耳石內側面所拍攝的耳石照片經影像處理軟體 (Photoshop CS6) 描繪出縱

溝位置後，再以影像處理軟體 (ImageJ) 測量之 (程, 2011; Lin and Chang,

2012)。

2-3-1 耳石形態特徵

本研究用耳石形態特徵 (Otolith dimension characteristics, ODC) 量測耳石

長 (otolith length, OL)、耳石寬 (otolith height, OH)、耳石厚度 (otolith thickness,

OT)、耳石突起高度 (curvature of inner face, Z)、面積 (area, A)、周長 (perimeter,

P)、吻突長 (rostrum length, RL)與後吻突長 (postrostrum length, PL)共8個測量值

(圖七)，並進行圓度 (roundness)、波形係數 (form factor)、橢圓率 (ellipticity)、

方率 (rectangularity)、長寬比 (aspect ratio)、寬厚比 (flakiness ratio)、細度比

(fineness ratio)、曲率 (curvature index)、吻突比 (otolith rostrum ratio)、後吻突

比 (otolith postrostrum ratio) 及耳石長度比例 (otolith length ratio) 等11種輪廓形

狀參數的計算。但因耳石長度比是用於比較種間或屬間在體長與耳石長之間

的關係，因此個體成長分析不使用此參數。

量測縱溝長 (sulcus length, SuL)、縱溝寬 (sulcus height, SuH)、溝頸高

(collium height, CoH)、口部長 (ostium length, OsL)、口部高 (ostium height,

OsH)、尾部長 (cauda length, CaL)、縱溝面積 (sulcus area, SuA)、縱溝周長

(sulcus perimeter, SuP)、縱溝 X軸長 (length of horizontal portion of cauda, X)、

縱溝 Y軸長 (height of downturned portion of cauda, Y) 以及口尾間隙 (distance

rear margin of ostium to downturned portion of cauda, W) 共11個測量值(圖八)，

再進行縱溝面積比例 (sulcus area ratio)、縱溝長度比例 (sulcus length ratio)、縱

溝高度比例 (sulcus height ratio)、溝頸高度比例 (collium height ratio)、口部長度

比例 (ostium length ratio)、尾部長度比例 (cauda length ratio)、縱溝長寬比

(sulcus aspect ratio)、縱溝圓度 (sulcus roundness)、縱溝方率 (sulcus

rectangularity)、縱溝橢圓率 (sulcus ellipticity)、口尾比 (ostium-caudal ratio)、

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口部長寬比 (ostium aspect ratio)、尾部曲率 (caudal curvature index) 及縱溝間隙

比 (ostial-caudal interspace) 等14種縱溝特徵比例的計算。

2-3-2 矢狀石耳石形態比值公式

外部輪廓參數

圓度 (Roundness) = (4A) / (πOL2)

波形係數 (Form factor) = (4πA) / P2

橢圓率 (Ellipticity) = (OL-OH) / (OL+OH)

方率 (Rectangularity) = A / (OL*OH)

長寬比 (Aspect ratio) = OL / OH

寬厚比 (Flakiness ratio) = OH / OT

細度比 (Fineness ratio) = OL / OT

曲率 (Curvature index) = OL / OZ

吻突比 (Otolith rostrum ratio) = AL / OL

後吻突比 (Otolith postrostrum ratio) = PL / OL

耳石長度比 (Otolith length ratio) = OL / TL

縱溝比例參數

縱溝面積比 (Sulcus area ratio) = SuA / A

縱溝長度比 (Sulcus length ratio) = SuL / OL

縱溝高度比 (Sulcus height ratio) = SuH / OL

溝頸高度比 (Collium height ratio) = CoH / OL

口部長度比 (Ostium length ratio) = OsL / OL

尾部長度比 (Caudal length ratio) = CaL / OL

縱溝長寬比 (Sulcus aspect ratio) = SuL / SuH

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縱溝圓度 (Sulcus roundness) = (4SuA) / (πSuL2)

縱溝方率 (Sulcus rectangularity) = SuA / (SuL*SuH)

縱溝橢圓率 (Sulcus ellipticity) = (SuL-SuH) / (SuL+SuH)

口尾比 (Ostium-Caudal ratio) = CaL / OsL

口部長寬比 (Ostium aspect ratio) = OsL / OsH

尾部曲率 (Caudal curvature index) = X / Y

縱溝間隙比 (Ostial-caudal interspace) = W / SuL

2-3-3 礫狀石耳石形態公式

量測礫狀石的耳石長 (lapillus length, LL) 與耳石寬 (lapillus height, LH) 兩

個測量值 (圖九 (a))，進行礫狀石長度比 (Sagitta-Lapillus length ratio) 與礫狀石

寬度比 (Sagitta-Lapillus height ratio) 兩個比例參數進行兩耳石之間的比對，來

了解魚體兩耳石之間的大小差異程度。並且進行外部形態以及縱溝的描述。

(圖九 (b))

礫狀石長度比 (Sagitta-Lapillus length ratio) = LL / OL

礫狀石寬度比 (Sagitta-Lapillus height ratio) = LH / OH

2-3-4 星狀石耳石形態描述

觀察星狀石後進行外部形態以及縱溝形態位置的描述。(圖十)

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2-4 資料分析

大多數耳石樣本使用右矢狀石為主，但當右矢狀石缺失或破損則會於文中標

明使用左矢狀石的數量。臺灣石首魚科多數屬僅只有單一物種紀錄，屬內具有兩

種以上物種才會有屬的耳石描述，屬內只有單一魚種的則不會有屬的耳石描述。

各魚種耳石樣本每個間距至少取一至三隻不同樣本，分別以個體成長 (種內)、種

系發生 (種間與屬間) 之耳石生態形態學進行後續分析與描述。

上述矢狀石耳石形態分析所獲得的19個測量值與25個比值參數，會先進行數

值校正，其主要目的是為了消除魚體體長而造成的影響(Lombarte and Lleonart,

1993; Elliott et al., 1995; Lleonart et al., 2000; Battaglia et al., 2010; Zischke et al., 2016;

Deepa et al., 2019; Moreira et al., 2019)，其公式如下：

M = Mn(TLμ/OLn)B

M 代表校正魚體體長影響後的值；Mn 為第 n 個樣本需轉換的測量值或比值

參數；TLμ 為一組樣本資料中其魚體全長的平均值；OLn為第 n 隻魚的耳石長；B

為取 log魚體長與 log 測量值或參數比值的斜率。

在測量值與參數比值雖為常態分布時，因常態分佈範圍 (X軸) 與幅度 (Y軸)

都不相均等，故再進行標準化以利後續進行相關分析，其公式如下：

Z = (M-Mμ)/Mσ

Z 代表標準化後的值；M 為消除魚體體長影響後的值；Mμ 為單一組校正過

的測量值或參數比值的平均值；Mσ 為校準過後單一組測量值或參數比值的標準

差。

2-4-1 個體成長

由耳石外部輪廓測量值與比值即可發現臺灣石首魚科魚種耳石外部形態是持

續性成長，因此不使用耳石縱溝的測量值與比值進行分析。本研究以物種樣本數

超過9隻且最大與最小體長差距超過10公分，進行該物種個體耳石成長變化分析

與描述。

經過上述校正過的耳石外部輪廓形態數值，用 PAST4.02軟體以 UPGMA 歐

基里德距離方法，重複9999次進行集群分析 (Cluster analysis)，由其樹狀圖判斷個

13

體發生 (種內) 各體長魚體耳石的形態變化分群狀況。相關耳石外部輪廓形態數值

再以主成分分析 (Principle Component Analysis, PCA) 瞭解各因子貢獻度。

2-4-2 種系發生

種系發生分析以各物種前三大個體樣本的矢狀石形質進行。種系發生 (種

間、屬間 ) 之關聯性由上述校正過的耳石外部輪廓以及縱溝形態數值，用

PAST4.02軟體以 UPGMA 歐基里德距離方法，重複9999次進行集群分析 (Cluster

analysis)，由其樹狀圖判斷種系發生 (種間、屬間) 各魚種耳石的形態之間的相似

度。再以主成分分析 (Principle Component Analysis, PCA) 和群體組成分分析

(Group Principle Component Analysis, GPCA) 瞭解各因子之重要性 (Hammer et al.,

2001; Farré et al., 2016)。

2-4-3 耳石生態形態學

本研究石首魚科魚類皆生活在砂泥底質區域，在本研究相關地理分布與棲地

環境資料根據 Fishbase (Froese and Pauly, 2019)，以地理分布劃分成三個區域 (T、

S、P) 以及以兩類棲息水層(D、B) (表一)，而相關地理分布與棲地環境定義如

下：

熱帶 (Tropical, T)：位於赤道兩側區域，氣候以高溫、高濕度和強降雨的區

域，大約南緯23.5°~北緯23.5°。空氣溫度20°C 以上，水溫20°C 以上。

亞熱帶 (Subtropical, S)：鄰近熱帶區域，氣候可分潮濕與乾旱，大約南北緯

23.5°~35°。空氣溫度約10~30°C，水溫10~20°C

溫帶 (Temperate, P) ：氣候適中，夏季溫暖且長，冬季寒冷且短，大約北緯

23.5°~66.5°。空氣溫度-8~30 °C，最低水溫可低於10 °C，且高於15 °C 可能

會出現問題。

底中層 (Benthopelagic, B)：生活與覓食於水底，但也會出現於中上層區域。

以底棲生物或水中游泳生物為食。

底棲 (Demersal, D) ：生活緊貼在底部。以底棲生物為食。

將地理分布 (T、S、P) 以及棲地環境 (D、B) 會與各耳石形態比值參數進行

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單因子變異數分析 (One-way ANOVA) 來了解各區域間耳石形態的變化與影響，

並以杜凱氏差異檢定 (Tukey’s pairwise post-hoc tests) 進行事後檢定 (Copenhaver

and Holland, 1988)。

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三、結果

本研究採集並檢視共12屬23種563隻石首魚耳石樣本 (表一)。

3-1 臺灣石首魚物種耳石形態描述

3-1-1 銀身䱛屬 (Argyrosomus)

日本銀身䱛 Argyrosomus japonicus (Temminck & Schlegel, 1843)

測量範圍

魚體標準體長 (SL) 304.46~883.51 mm，耳石長 (OL) 11.92~22.28 mm，耳石寬

(OH) 7.59~14.47 mm，長寬比 1.50~1.72；樣本數 = 10 (左耳石 = 1 )

耳石特徵描述

矢狀石：呈子彈形，體厚。長寬比1.50~1.72，寬厚比1.28~1.67，細度比

2.01~2.57。內側面後吻突短且平坦，光滑無缺刻，後吻突比0.05~0.11；

吻突極短且鈍，具有不規則小凸出或缺刻，吻突比約0.01；背側光滑無

缺刻；腹側光滑無缺刻。背側面吻端扁平，近尾端凸起。前視面無深

刻。縱溝呈蝌蚪形後端強烈彎曲，縱溝面積比約0.60，口部窄長呈橢

圓，腹中部缺刻不明顯，尾部長條狀彎曲，尾部末端無膨大，縱溝口尾

比0.79~0.87，口部長寬比1.22~1.44；頸溝近背側，頸溝上方具背側凹

陷；頸溝高度比0.07~0.09，尾部曲率0.71~0.79。口部與尾部彎曲後距離

中等，口尾間隙比0.09~0.11。(表二、三；圖版二、三、四)

礫狀石：腎形或似三角形。吻端至尾端逐漸變窄背側呈波浪狀。腹側向內凹陷，

凹陷靠近吻端處具有一凸起。縱溝明顯從吻端沿著背緣與腹緣延伸至尾

端。

星狀石：腎形，主體薄。外輪廓呈細鋸齒狀，吻端有一深刻，腹側呈鋸齒狀且有

另一深刻，中間具一細長尖刺凸起。縱溝明顯，從吻端深刻沿著背側延

伸至尾端。

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耳石形態變化

體長範圍 (TL) 369.07~991.77mm，根據主成分分析以及群聚分析，耳石形態

在成長上，耳石長、耳石寬、耳石厚、耳石突起高度、耳石面積、耳石周長、長

寬比、波形係數、橢圓率、方率、寬厚比、細度比以及吻突比為形態轉變的主

因。以其第一和第三四分位數可以看到，成長速度上，長度>寬度>厚度。長寬比

從1.53上升至1.62，表示長度成長比寬度快；寬厚比從1.50上升至1.53，表示寬度

成長比厚度快；細度比從2.30上升至2.48，表示長度成長比厚度快。吻突會持續

成長，但後吻突成長則會趨緩；吻突比從0.008上升至0.011，後吻突比從0.09下降

至0.05。耳石面彎曲程度也會趨於平緩，曲率從10.50上升至20.66。整體外形皆維

持在子彈形，外輪廓腹側與背側會逐漸出現起伏，形狀朝向橢圓形成長；圓度從

0.65下降至0.61，波形係數從0.737上升至0.749，橢圓率從0.21上升至0.24，方率

則維持在0.78 (表十一、十二；圖十一、十二；圖版五)。

3-1-2 黑䱛屬 (Atrobucca)

黑䱛 Atrobucca nibe (Jordan & Thompson, 1911)

測量範圍


(OH) 5.46~9.59 mm，長寬比 1.35~1.61；樣本數 = 35

耳石特徵描述

矢狀石：似五邊形，體厚。長寬比1.35~1.61，寬厚比1.33~2.13，細度比

2.13~3.18。內側面後吻突極短且鈍，邊緣光滑或波浪狀，後吻突比

0.01~0.04；吻突極短且鈍，邊緣光滑或波浪狀，吻突比0.01~0.03。內側

面背側緣平滑無缺刻鋸齒；腹側頂點至吻端圓滑無缺刻或鋸齒，腹側頂

點至尾端輕微向內凹陷。背側面不規則凸起。背側面吻端扁平，具數顆

顆粒凸起集中在中間偏尾端區塊。前視面無深刻。縱溝呈蝌蚪形後端輕

微彎曲，縱溝面積比約0.46~0.51，口部窄長呈蕈狀，口部吻端靠近背側

部分有一刺狀凸起；具腹中部缺刻，尾部長條狀輕微彎曲，尾部末端向

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背側輕微膨大，縱溝口尾比0.99~1.13，口部長寬比1.26~1.35；頸溝靠近

背側，背側凹陷窄；頸溝高度比0.10~0.12，尾部曲率1.60~2.09。口部與

尾部彎曲後距離長，間隙比0.17~0.21。(表二、三；圖版二、三、四)

礫狀石：長矩形或三角形，吻端至尾端逐漸變窄。腹側向內凹陷，凹陷靠近吻端

處具有一凸起。縱溝明顯從吻端沿著背緣與腹緣延伸至尾端。


另一深刻。縱溝明顯，從吻端深刻沿著背側延伸至尾端。

耳石形態變化


在成長上，耳石長、耳石寬、耳石面積、耳石周長、吻突長、長寬比、橢圓率、

方率、寬厚比、細度比以及吻突比為形態轉變的主因。以其第一和第三四分位數

可以看到，成長速度上，厚度>長度>寬度。長寬比從1.42上升至1.53，表示長度

成長比寬度快；寬厚比從1.88下降至1.60，表示寬度成長比厚度慢；細度比從2.66

下降至2.43，表示長度成長比厚度慢。吻突成長會逐漸趨緩，但後吻突成長則會

持續成長；吻突比從0.017下降至0.014，後吻突比從0.019上升至0.026。耳石面彎

曲程度會逐漸彎曲，曲率從4.98下降至4.59。整體外形皆維持在似五邊形，形狀

朝向方圓形成長；圓度從0.66下降至0.62，波形係數從0.78上升至0.79，橢圓率從

0.17上升至0.21，方率則從0.73上升至0.74。(表十一、十二；圖十三、十四；圖版

六)

18

3-1-3 黃鰭䱛屬 (Chrysochir)

黃金鰭䱛 Chrysochir aureus (Richardson, 1846)

測量範圍


(OH) 1.09~7.38 mm，長寬比 1.78~2.18；樣本數 = 48 (左耳石 = 3 )

耳石特徵描述

矢狀石：似長橢圓，體厚。長寬比1.78~2.18，寬厚比1.44~2.34，細度比

2.79~4.26。內側面後吻突短且尖，邊緣光滑無缺刻，後吻突比

0.03~0.14；吻突極短且鈍，邊緣呈細齒狀或波浪狀，吻突比0.01~0.02。

內側面背側波浪狀或不規則凸出；腹側光滑無缺刻。背側面吻端扁平，

中間至尾端有數顆顆粒凸起。前視面無深刻。縱溝呈蝌蚪形後端輕微彎

曲，縱溝面積比0.54~0.58，口部窄長呈蕈狀，口部吻端靠近背側部分有

一刺狀凸起；具腹中部缺刻，尾部長條狀輕微彎曲，尾部末端向兩側膨

大，縱溝口尾比0.83~0.88，口部長寬比1.46~1.64；頸溝靠近背側，具背

側凹陷；頸部高度比0.07~0.09，尾部曲率1.94~2.37。口部與尾部彎曲後

距離長，間隙比0.19~0.20。(表二、三；圖版二、三、四)

礫狀石：長矩形或三角形，吻端至尾端逐漸變窄。腹側向內凹陷，凹陷靠近吻端




耳石形態變化


在成長上，耳石長、耳石面積、耳石周長、長寬比、橢圓率、寬厚比、細度比以

及曲率為形態轉變的主因。以其第一和第三四分位數可以看到，成長速度上，厚

度>長度>寬度。長寬比從1.85上升至1.97，表示長度成長比寬度快；寬厚比從2.02

19

下降至1.70，表示寬度成長比厚度慢；細度比從3.74下降至3.34，表示長度成長比

厚度慢。吻突與後吻突成長會逐漸趨緩；吻突比從0.020下降至0.011，後吻突比

從0.069下降至0.051。耳石面彎曲程度會逐漸彎曲，曲率從7.88下降至7.13。整體

外形從橢圓形逐漸變成似長橢圓，形狀朝向方圓形成長；圓度從0.50下降至

0.46，波形係數從0.68下降至0.65，橢圓率從0.17上升至0.21，方率則從0.73上升

至0.74。(表十一、十二；圖十五、十六；圖版七)

3-1-4 梅童魚屬 (Collichthys)

棘頭梅童魚 Collichthys lucidus (Richardson, 1844)

測量範圍


(OH) 1.96~4.48 mm，長寬比 1.23~1.45；樣本數 = 2

耳石特徵描述

矢狀石：似長橢圓，體偏薄。長寬比1.23~1.45，寬厚比2.11~2.13，細度比

2.59~3.07。內側面後吻突極短且鈍，邊緣光滑無缺刻，後吻突比

0.01~0.02；吻突極短且鈍，邊緣光滑無缺刻，吻突比約0.01。內側面背

側邊緣呈波浪狀，背側具一明顯凸出；腹側光滑無缺刻。背側面兩端較

扁平，中間凸起且最厚。前視面無深刻。縱溝呈啞鈴形，縱溝面積比

0.36~0.47，口部長寬等長呈球形；尾部呈桿狀輕微彎曲，尾部末端均勻

膨大，膨大部分呈球形，末端球形中間有一凹刻，凹刻呈球形。縱溝口

尾比0.98~1.58，口部長寬比1.27~1.30；頸溝靠近背側，背側凹陷寬大明

顯；頸部高度比0.11~0.17，尾部曲率1.89~1.97。口部與尾部彎曲後距離

長，間隙比0.21~0.30。(表二、三；圖版二、三、四)

礫狀石：無採集到礫狀石樣本。

星狀石：無採集到星狀石樣本。

20

3-1-5 枝鰾石首魚屬 (Dendrophysa)

勒氏枝鰾石首魚 Dendrophysa russelii (Cuvier, 1829)

測量範圍


(OH) 5.38~5.85 mm，長寬比 1.27~1.33；樣本數 = 5

耳石特徵描述

矢狀石：呈五邊形，體厚。長寬比1.27~1.33，寬厚比1.53~1.69，細度比

1.94~2.21。內側面後吻突短且鈍，邊緣光滑無缺刻，後吻突比

0.05~0.07；背側平滑無深刻；吻突極短且鈍，邊緣光滑無缺刻，吻突比

0.01~0.03。背側與腹側皆光滑無缺刻。背側面吻端偏厚，整個面有數個

粒狀凸起。前視面無深刻。縱溝呈蝌蚪形後端強烈灣曲，縱溝面積比

0.50~0.52，口部呈三角形上半部向內凹陷，尾部呈長條狀明顯彎曲，縱

溝口尾比0.68~0.83，口部長寬比1.13~1.19；頸溝靠近背側，頸溝與口部

交接處窄，背側凹陷無或不明顯，頸部高度比約0.10，尾部未膨大，尾

部曲率0.68~0.78。口部與尾部彎曲後距離短，間隙比約0.07。(表二、

三；圖版二、三、四)

礫狀石：長矩形或似腎形。吻端至尾端逐漸變窄背側呈波浪狀。腹側向內凹陷，


端。



21

3-1-6 叫姑魚屬(Johnius)

矢狀石近似三角形，主體厚。內側面與外側面凸起，前視面圓鼓。內側

面背部與腹部邊緣光滑完整，無缺刻。吻突明顯，且種間形態有差異，往外

側面彎折，後吻突明顯，且種間形態變異大。縱溝延伸至前端面，開口寬

短，呈橢圓。頸部背部收縮，無背側凹陷。縱溝口部延伸至前視面，尾部前

半部接近背緣，直線至後方逐漸變寬，後半部呈圓心錐狀。圓心腹端有縱溝

延伸區域，種間形態變異大。綜溝圓心部分有一凸起丘，近口部尾端，丘高

呈弧形。深溝背側與腹側皆無脊狀發育。

礫狀石長矩形，主體厚。前端具有分支，具有二至三葉。縱溝明顯，從

吻端沿著背側與腹側延伸至尾端。

星狀石腎形，主體薄，易碎。外輪廓呈細鋸齒狀，吻端有一深刻，腹側

有另一深刻。縱溝明顯，從吻端深刻沿著背側延伸至尾端。

鈍頭叫姑魚 Johnius amblycephalus (Bleeker, 1855)

測量範圍


(OH) 2.54~7.06 mm，長寬比 1.15~1.57；樣本數 = 32 (左耳石 = 3 )

耳石特徵描述

矢狀石：呈叫姑魚形，體厚。長寬比1.15~1.57，寬厚比1.09~1.57，細度比

1.56~1.98。內側面後吻突長且寬鈍，邊緣光滑無缺刻，後吻突比

0.14~0.24；吻突短且寬鈍，邊緣光滑無缺刻，並折向外側面，佔整個耳

石寬約1/2，吻突比0.02~0.08。內側面背側光滑無缺刻，靠近吻端輕微向

內凹陷；腹側光滑無缺刻。背側面有一至兩個凸起，最高凸起靠近吻

端。前視面深刻無或不明顯。崖向外側面極度彎曲，崖下無明顯顆粒。

縱溝呈叫姑魚形且口部延伸至前視面，縱溝面積比0.52~0.53，口部短寬

呈橢圓，具腹中部缺刻，尾部膨大呈圓錐狀，縱溝口尾比1.85~2.03，口

部長寬比0.56~0.60；頸溝靠近背側，無背側凹陷，寬度從尾部前半段至

圓心逐漸變窄，頸部高度比0.09~0.11，尾部曲率0.45~0.59。口部與尾部

22

彎曲後距離短，間隙比0.02~0.08。尾部圓心近口部有一弧形縱溝丘，尾

部圓心近腹側延伸區域呈短棒狀或球形。(表四、五；圖版二、三、四)

礫狀石：與矢狀石長度比0.45~0.49，寬度比0.48~0.52；長矩形，前端具有三葉，

其中一葉較大，另外兩葉較小。較小的兩葉往外側面彎曲延伸，縱溝明

顯且完全相連，從吻端沿著背側與腹側延伸至尾部。

星狀石：腎形，主體薄。外輪廓呈細鋸齒狀，吻端具一深刻，腹側呈鋸齒狀且有

另一深刻，深刻旁具一棘刺。縱溝明顯，從吻端深刻沿著背側延伸至尾

端。

耳石形態變化


在成長上，耳石長、耳石寬、耳石面積、耳石周長、後吻突長、圓度、波形係

數、寬厚比、細度比以及後吻突比為形態轉變的主因。以其第一和第三四分位數

可以看到，成長速度上，厚度≒長度>寬度。長寬比從1.35上升至1.45，表示長度

成長比寬度快；寬厚比從1.28下降至1.18，表示寬度成長比厚度慢；細度比維持

大約1.71，表示長度與厚度成長相近。吻突會持續成長，但後吻突成長則會逐漸

趨緩；吻突比從0.048上升至0.062，後吻突比從0.197下降至0.167。耳石面彎曲程

度會逐漸彎曲，曲率從17.62下降至13.96。整體外形從三角形逐漸變成叫姑魚

形，形狀朝向方圓形成長；圓度從0.62下降至0.60，波形係數從0.66上升至0.67，

橢圓率從0.15上升至0.18，方率則從0.65上升至0.67。(表十一、十二；圖十七、十

八；圖版八)

皮氏叫姑魚 Johnius belangerii (Cuvier, 1830)

測量範圍


(OH) 3.81~8.82 mm，長寬比 1.14~1.67；樣本數 = 43 (左耳石 = 4 )

耳石特徵描述


23

1.47~2.72。內側面後吻突長且寬鈍，邊緣光滑無缺刻，後吻突比

0.13~0.21；吻突長且寬鈍，邊緣光滑無缺刻，並折向外側面，佔整個耳

石寬約 2/3，吻突比0.04~0.15。背側光滑無缺刻，近吻端向內凹陷。腹

側具一凸出，凸出以外邊緣光滑無缺刻。背側面有兩個凸起，兩凸起間

有一淺凹陷，最高凸起近吻端，近尾端凸起頂端平坦。前視面深刻延伸

至縱溝丘邊。崖水平無彎曲，崖下無明顯顆粒。縱溝呈叫姑魚形，縱溝

面積比0.49~0.57，口部短寬呈橢圓，腹中部缺刻不明顯，尾部膨大呈圓

錐狀，縱溝口尾比1.79~1.99，口部長寬比0.50~0.53；頸溝靠近背側，無

背側凹陷，寬度從尾部前半段至圓心逐漸變窄，溝頸高度比0.05~0.10，

尾部曲率0.44~0.61。口部與尾部彎曲後距離極短，間隙比0.01~0.02。尾

部圓心近口部有一弧形縱溝丘，尾部圓心近腹側延伸區域呈球形。(表

四、五；圖版二、三、四)

礫狀石：與矢狀石長度比0.53~0.61，寬度比0.60~0.65；長矩形，前端具有兩葉，

兩葉之間具深刻，下方一葉往外側面彎曲延伸，縱溝明顯但不完全相

連，從吻端沿著背側與腹側延伸至尾部。縱溝沿背側急速窄縮至無相連

或相連不明顯。縱溝沿腹側則會延伸至腹側面，從內側面看不相連。


另一深刻，深刻旁具一棘刺。縱溝明顯，從吻端深刻沿著背側延伸至尾

端。

耳石形態變化


在成長上，耳石長、耳石周長、長寬比、波形係數、以及後吻突比為形態轉變的

主因。以其第一和第三四分位數可以看到，成長速度上，長度>厚度>寬度。長寬

比從1.37上升至1.52，表示長度成長比寬度快；寬厚比從1.36下降至1.28，表示寬

度成長比厚度慢；細度比從1.86上升至1.94，表示長度成長比厚度快。吻突成長

會逐漸趨緩，但後吻突則會持續成長；吻突比從0.117下降至0.099，後吻突比從

0.157上升至0.174。耳石面彎曲程度會逐漸平坦，曲率從25.31上升至31.49。整體

外形從三角形逐漸變成叫姑魚形，形狀朝向方圓形成長；圓度從0.62下降至

24

0.56，波形係數從0.69下降至0.61，橢圓率從0.15上升至0.21，方率則大約維持

0.66。(表十一、十二；圖十九、二十；圖版九)

婆羅洲叫姑魚 Johnius borneensis (Bleeker, 1851)

測量範圍


(OH) 2.53~6.55 mm，長寬比 1.19~1.49；樣本數 = 26 (左耳石 = 1 )

耳石特徵描述


1.69~2.05。內側面後吻突長且尖，邊緣光滑無缺刻，末端向腹側彎曲，

與整個耳石寬接近等寬，後吻突比0.13~0.19；吻突短且寬鈍，邊緣光滑

無缺刻，並折向外側面，佔整個耳石寬 2/3以上，吻突比0.01~0.15。背

側光滑無缺刻，近吻端向內凹陷。腹側光滑無缺刻。背側面有一至兩個

凸起，最高凸起近吻端。前視面深刻延伸至丘頂。崖向外側面輕微彎

曲，崖下無明顯顆粒。縱溝呈叫姑魚形，縱溝面積比0.52~0.55，口部短

寬呈橢圓形，腹中部缺刻不明顯，尾部膨大呈圓錐狀，縱溝口尾比

1.65~1.87，口部長寬比0.53~0.60；頸溝靠近背側，無背側凹陷，寬度從

尾部前半段至圓心逐漸變窄，溝頸高度比0.08~0.09，尾部曲率

0.36~0.49。口部與尾部彎曲後距離重疊，間隙比-0.02~ -0.07。尾部圓心

近口部有一弧形縱溝丘，尾部圓心近腹側延伸區域呈長條狀。(表四、

五；圖版二、三、四)

礫狀石：與矢狀石長度比0.43~0.53，寬度比0.58~0.61；長矩形，前端具有二至三

葉，其中最靠近背側一葉較大。其他葉往外側面彎曲延伸。縱溝明顯但

不完全相連，從吻端沿著背側與腹側延伸至尾部。縱溝沿背側急速窄縮

至不相連或相連不明顯。縱溝沿腹側則會延伸至腹側面，從內側面看不

相連。


25


耳石形態變化

體長範圍(TL)50.00~192.38mm，根據主成分分析以及群聚分析，耳石形態在

成長上，耳石長、耳石寬、耳石面積、耳石周長以及後吻突長為形態轉變的主

因。以其第一和第三四分位數可以看到，成長速度上，厚度>長度>寬度。長寬比

從1.19上升至1.40，表示長度成長比寬度快；寬厚比從1.58下降至1.31，表示寬度

成長比厚度慢；細度比從1.88下降至1.83，表示長度成長比厚度慢。吻突與後吻

突皆逐漸成長；吻突比從0.011上升至0.082，後吻突比從0.137上升至0.166。耳石

面彎曲程度會逐漸平坦，曲率從18.62上升至23.52。整體外形從三角形逐漸變成

叫姑魚形，形狀朝向方圓形成長；圓度從0.70下降至0.61，波形係數從0.72下降至

0.66，橢圓率從0.09上升至0.17，方率從0.65上升到0.67。(表十一、十二；圖二十

一、二十二；圖版十)

鱗鰭叫姑魚 Johnius distinctus (Tanaka, 1916)

測量範圍


(OH) 3.00~7.28 mm，長寬比 1.17~1.55；樣本數 = 44 (左耳石 = 10 )

耳石特徵描述


1.46~2.03。內側面後吻突長且尖，邊緣光滑無缺刻，末端向腹側彎曲，

後吻突比0.11~0.19；吻突長且寬鈍，邊緣光滑無缺刻，並折向外側面，

佔整個耳石寬 2/3以上，吻突比0.01~0.15。背側光滑無缺刻，近吻端向

內凹陷。腹側光滑無缺刻。背側面有兩個以上的凸起，最高凸起近吻端

或中間。前視面深刻深且延伸至丘頂。崖向外側面輕微彎曲，崖下具顆

粒。縱溝呈叫姑魚形，縱溝面積比0.49~0.52，口部短寬呈橢圓形，具腹

中部缺刻，尾部膨大呈圓錐狀，縱溝口尾比1.90~2.08，口部長寬比

0.46~0.52；頸溝靠近背側，無背側凹陷，寬度從尾部前半段至圓心逐漸

26

變窄，溝頸高度比0.09~0.10，尾部曲率0.37~0.46。口部與尾部彎曲後距

離短，間隙比0.03~0.07。尾部圓心近口部有一弧形縱溝丘，尾部圓心近

腹側延伸區域呈錐狀或長矩形。(表四、五；圖版二、三、四)


兩葉大小相近。靠近腹側那葉往外側面彎曲延伸，葉緣呈鋸齒狀或波浪

狀。縱溝明顯但不完全相連，從吻端沿著背側與腹側延伸至尾部。縱溝

沿背側急速窄縮至不相連或相連不明顯。縱溝沿腹側則會延伸至腹側

面，從內側面看不相連。



耳石形態變化


在成長上，耳石長、耳石寬、耳石面積、耳石周長、後吻突長、波形係數、方

率、寬厚比、曲率以及後吻突比為形態轉變的主因。以其第一和第三四分位數可

以看到，成長速度上，長度>厚度>寬度。長寬比從1.25上升至1.40，表示長度成

長比寬度快；寬厚比從1.42下降至1.28，表示寬度成長比厚度慢；細度比從1.77上

升至1.80，表示長度成長比厚度快。吻突與後吻突皆逐漸成長；吻突比從0.058上

升至0.102，後吻突比從0.139上升至0.149。耳石面彎曲程度會逐漸平坦，曲率從

21.82上升至23.69。整體外形從三角形逐漸變成叫姑魚形，形狀朝向方圓形成

長；圓度從0.68下降至0.61，波形係數從0.69下降至0.66，橢圓率從0.11上升至

0.17，方率則維持大約0.67。(表十一、十二；圖二十三、二十四；圖版十一)

27

灰鰭叫姑魚 Johnius grypotus (Richardson, 1846)

測量範圍


(OH) 4.86~5.04 mm，長寬比 1.11~1.15；樣本數 = 2

耳石特徵描述


1.31~1.47。內側面後吻突長且鈍，邊緣光滑無缺刻，後吻突比約0.13；

吻突極短且窄鈍，邊緣光滑無缺刻，並折向外側面，佔整個耳石寬約

1/2，吻突比0.02~0.03。背側光滑無缺刻，近吻端輕微向內凹陷。腹側光

滑無缺刻。背側面有兩個凸起，最高凸起靠近前吻端。前視面深刻延伸

至丘邊。崖水平無彎曲，崖下無顆粒。縱溝呈叫姑魚形，縱溝面積比

0.48~0.49，口部短寬呈橢圓形，具腹中部缺刻，尾部膨大呈圓錐狀，縱

溝口尾比1.67~2.03，口部長寬比0.47~0.53；頸溝靠近背側，無背側凹

陷，寬度從尾部前半段至圓心逐漸變窄，頸部高度比0.11~0.12，尾部曲

率0.41~0.44。口部與尾部彎曲後距離短，間隙比0.02~0.05。尾部圓心近

口部有一弧形縱溝丘，尾部圓心近腹側延伸區域呈長條狀。(表四、五；

圖版二、三、四)

礫狀石：與矢狀石長度比0.65~0.71，寬度比0.57~0.62；長矩形，前端具二葉，葉

緣具些微細齒，靠近背側一葉大。除腹側邊緣外，其餘邊緣呈波浪狀或

鋸齒狀。較小一葉往外側面彎曲延伸，縱溝明顯完全相連，從吻端沿著

背側與腹側延伸至尾部。縱溝沿背側急速窄縮但依然明顯。縱溝沿腹側

則會延伸至腹側面，從內側面看不相連。


28

臺灣叫姑魚 Johnius taiwanensis Chao et al., 2019

測量範圍


(OH) 1.95~6.65 mm，長寬比 1.05~1.53；樣本數 = 46 (左耳石 = 1 )

耳石特徵描述


1.39~2.00。內側面後吻突長且鈍，邊緣光滑無缺刻，後吻突比

0.10~0.18；吻突短且寬鈍，邊緣光滑無缺刻，並折向外側面，佔整個耳

石寬約1/2，吻突比0.01~0.15。背側光滑無缺刻，近吻端輕微向內凹陷。

腹側光滑無缺刻。背側面有兩個凸起，最高凸起近吻端。前視面深刻無

或不明顯。崖向水平無彎曲或向外側面輕微彎曲，崖下無明顯顆粒。縱

溝呈叫姑魚形，縱溝面積比0.50~0.58，口部短寬呈橢圓形，腹中部缺刻

不明顯，尾部膨大呈圓錐狀，縱溝口尾比2.04~2.25，口部長寬比

0.38~0.44；頸溝靠近背側，無背側凹陷，寬度從尾部前半段至圓心逐漸

變窄，頸部高度比0.10~0.14，尾部曲率0.38~0.44。口部與尾部彎曲後距

離短，間隙比0.004~0.03。尾部圓心近口部有一弧形縱溝丘，尾部圓心

近腹側延伸區域呈角錐狀或長棍形。(表四、五；圖版二、三、四)

礫狀石：與矢狀石長度比0.64~0.68，寬度比0.56~0.67；長矩形，前端具一至二

葉，其中接近背側葉大，另一葉小靠近腹側。較小葉往外側面彎曲延

伸，縱溝明顯但不完全相連，從吻端沿著背側與腹側延伸至尾部。縱溝

沿背側急速窄縮至不相連或相連不明顯。縱溝沿腹側則會延伸至腹側

面，從內側面看不相連。尾部有一凹陷。



29

耳石形態變化


在成長上，耳石長、耳石寬、耳石厚、耳石面積、耳石周長、圓度以及寬厚比為

形態轉變的主因。以其第一和第三四分位數可以看到，成長速度上，厚度>長度>

寬度。長寬比從1.11上升至1.27，表示長度成長比寬度快；寬厚比從1.61下降至

1.22，表示寬度成長比厚度慢；細度比從1.79下降至1.54，表示長度成長比厚度

慢。吻突與後吻突皆逐漸成長；吻突比從0.023上升至0.092，後吻突比從0.137上

升至0.139。耳石面彎曲程度會逐漸平坦，曲率從10.57上升至22.86。整體外形從

三角形逐漸變成叫姑魚形，形狀朝向方圓形成長；圓度從0.74下降至0.68，波形

係數從0.69上升至0.71，橢圓率從0.05上升至0.12，方率從0.64上升至0.67。(表十

一、十二；圖二十五、二十六；圖版十二)

屈氏叫姑魚 Johnius trewavasae Sasaki, 1992

測量範圍


(OH) 4.56~6.56 mm，長寬比 1.16~1.43；樣本數 = 21 (左耳石 = 1 )

耳石特徵描述



0.11~0.17；吻突長且寬鈍，邊緣光滑無缺刻，並折向外側面，佔整個耳

石寬約2/3，吻突比0.03~0.21。背側光滑無缺刻，近吻端輕微向內凹陷。

腹側光滑無缺刻。背側面有兩個凸起，最高凸起近吻端。前視面深刻延

伸至丘邊。崖向外側面輕微彎曲，崖下無明顯顆粒。縱溝呈叫姑魚形，

縱溝面積比0.54~0.59，口部短寬呈橢圓形，腹中部缺刻不明顯，尾部膨

大呈圓錐狀，縱溝口尾比2.33~2.51，口部長寬比約0.38；頸溝靠近背

側，無背側凹陷，寬度從尾部前半段至圓心逐漸變窄，頸部高度比

0.12~0.14，尾部曲率0.48~0.49。口部與尾部彎曲後距離極短或重疊，間

隙比-0.02~0.01。尾部圓心近口部有一弧形縱溝丘，尾部圓心近腹側延伸

30

區域呈長條狀。(表四、五；圖版二、三、四)


其中接近背側一葉較大，另一葉較小。較小一葉往外側面彎曲延伸，縱

溝明顯但不完全相連，從吻端沿著背側與腹側延伸至尾部。縱溝沿背側

急速窄縮至不相連或相連不明顯。縱溝沿腹側則會延伸至腹側面，從內

側面看不相連。尾部有一凹陷。



31

叫姑魚屬矢狀石耳石檢索表(圖七十六)

1a.前視面深刻延伸至丘頂 .............................................................................................. 2

1b.前視面無深刻或只延伸至丘邊 .................................................................................. 3

2a.前視面崖輕微向外側面彎曲且多數具有大顆成群乳狀顆粒；內側面後吻突短鈍

且無明顯彎曲方向 ........................................................... 鱗鰭叫姑魚 Johnius distinctus

2b.前視面崖水平無向外側面彎曲且有小顆乳狀顆粒；內側面後吻突短尖且向下彎

曲 ................................................................................. 婆羅洲叫姑魚 Johnius borneensis

3a.前視面無深刻或深刻不明顯 ...................................................................................... 4

3b.前視面深刻延伸至丘邊 .............................................................................................. 5

4a.前視面崖明顯向外側面彎曲且崖下無顆粒；內側面後吻突長鈍且無明顯彎曲方

向 ............................................................................. 鈍頭叫姑魚 Johnius amblycephalus

4b.前視面崖水平無彎曲或輕微向外側面彎曲且崖下具顆粒；內側面後吻突短鈍且

末端平坦 ....................................................................... 臺灣叫姑魚 Johnius taiwanensis

5a.前視面崖厚實輕微向外側面彎曲且崖下無顆粒；內側面後吻突鈍 ...................... 6

5b.前視面崖水平無彎曲且崖下無顆粒；內側面後吻突短，吻突極短且鈍，縱溝尾

部延伸短 ............................................................................ 灰鰭叫姑魚 Johnius grypotus

6a.內側面後吻突長鈍，末端圓弧，腹緣具一凸起 ..... 皮氏叫姑魚 Johnius belangerii

6b.內側面後吻突短鈍，末端平坦，腹緣光滑無凸起 ....................................................

........................................................................................ 屈氏叫姑魚 Johnius trewavasae

32

叫姑魚屬礫狀石耳石檢索表(圖七十七)

1a.縱溝背緣完全相連 ...................................................................................................... 2

1b.縱溝背緣不完全相連 .................................................................................................. 3

2a. 前端具三葉，與矢狀石長度比小於0.5 .......... 鈍頭叫姑魚 Johnius amblycephalus

2b. 前端具二葉，與矢狀石長度比大於0.5 ..................... 灰鰭叫姑魚 Johnius grypotus

3a. 前端多只具一葉，前後端邊緣具細齒 ................. 臺灣叫姑魚 Johnius taiwanensis

3b. 前端具二或三葉 ........................................................................................................ 4

4a. 前端多數具三葉，與矢狀石長度比小於0.53，寬度比小於0.6 ...............................

..................................................................................... 婆羅洲叫姑魚 Johnius borneensis

4b. 前端具二葉，與矢狀石長度比大於0.53，寬度比大於0.6 ..................................... 5

5a. 腹側彎曲葉邊緣多呈細齒狀，後端光滑 .............. 屈氏叫姑魚 Johnius trewavasae

5b. 腹側彎曲葉邊緣光滑或呈波浪狀 ............................................................................. 6

6a. 腹側彎曲葉邊緣光滑，後端光滑 ............................ 皮氏叫姑魚 Johnius belangerii

6b. 腹側彎曲葉邊緣呈波浪狀，後端呈波浪細齒狀 ..... 鱗鰭叫姑魚 Johnius distinctus

33

3-1-7 黃魚屬(Larimichthys)

矢狀石形狀長橢圓，主體厚。內側面與外側面凸起，前視面最前端扁

尖。內側面背部邊緣光滑完整，無波浪或鋸齒狀，有一凸出於縱溝口部上

方；腹部邊緣光滑完整，無波浪或鋸齒狀，靠近尾端邊緣向內凹陷。縱溝呈

啞鈴形，口部圓呈球形。頸部等寬呈橫桿狀，無深刻。背部凹陷寬大明顯，

尾部末端膨大呈球形，球形末端中間有一條狀深刻。

礫狀石長矩形、似腎形或似三角形，吻端至尾端逐漸變窄。腹側向內凹

陷。縱溝明顯從吻端沿著背緣與腹緣延伸至尾端。



大黃魚 Larimichthys crocea (Richardson, 1846)

測量範圍


(OH) 4.33~7.26 mm，長寬比 1.66~1.97；樣本數 = 13 (左耳石2顆)

耳石特徵描述

矢狀石：呈長橢圓，體厚。長寬比1.66~1.97，寬厚比1.05~1.44，細度比


0.01~0.08；吻突極短且鈍，邊緣光滑無缺刻，吻突比小於0.01~0.02。內

側面背側光滑無缺刻，背側凹陷上方具一凸出；腹側邊緣光滑，且腹緣

中後方凹陷。背側面兩端較扁平，中間有數顆顆粒凸起，中間最厚。前

視面無深刻。縱溝呈啞鈴形，縱溝面積比0.54~0.56，口部呈球形，口部

吻端近背側具一刺狀凸起；尾部呈桿狀輕微彎曲，尾部末端均勻膨大，

膨大部分呈球形，球形末端中間有一條狀深刻。縱溝口尾比1.47~1.55，

口部長寬比1.05~1.22；頸溝靠近背側，具背側凹陷；頸部高度比

0.11~0.14，尾部曲率1.31~1.50。口部與尾部彎曲後距離長，間隙比

0.23~0.27。(表六；圖版二、三、四)

34

礫狀石：長矩形或似三角形，吻端至尾端逐漸變窄。腹側向內凹陷，凹陷靠近吻

端處具有一凸起。縱溝明顯從吻端沿著背緣與腹緣延伸至尾端。



耳石形態變化


在成長上，耳石長、耳石寬、耳石面積、耳石周長、圓度、波形係數、橢圓率以

及吻突比為形態轉變的主因。以其第一和第三四分位數可以看到，成長速度上，

厚度>長度>寬度。長寬比從1.72上升至1.81，表示長度成長比寬度快；寬厚比從

1.28下降至1.26，表示寬度成長比厚度慢；細度比從2.20上升至2.28，表示長度成

長比厚度快。吻突與後吻突皆逐漸成長；吻突比從0.007上升至0.010，後吻突比

從0.027上升至0.035。耳石面彎曲程度會逐漸彎曲，曲率從7.72下降至6.85。整體

外形皆維持橢圓形，形狀朝向方圓形成長；圓度從0.53下降至0.51，波形係數從

0.73下降至0.71，橢圓率從0.26上升至0.28，方率大約維持在0.72。(表十一、十

二；圖二十七、二十八；圖版十三)

小黃魚 Larimichthys polyactis (Bleeker, 1877)

測量範圍


(OH) 4.34~6.19 mm，長寬比 1.59~2.04；樣本數 = 8

耳石特徵描述

矢狀石：呈長橢圓，體厚。長寬比1.59~2.04，寬厚比1.15~1.84，細度比


0.01~0.05；吻突極短且鈍，邊緣光滑無缺刻，吻突比小於0.01~0.02。內

側面背側無缺刻，背側凹陷上方具一凸起；腹側光滑於腹緣中後方凹

陷。背側面兩端較扁平，中間凸起且最厚。前視面無深刻。縱溝呈啞鈴

形，縱溝面積比0.50~0.56，口部呈球形，口部吻端靠近背側具一刺狀凸

35

起；尾部呈桿狀輕微彎曲，尾部末端均勻膨大，膨大部分呈球形，球形

末端中間有一凹刻，凹刻成球形或橢圓。縱溝口尾比1.41~1.70，口部長

寬比1.12~1.20；頸溝靠近背側，背側凹陷寬大明顯；頸部高度比

0.10~0.13，尾部曲率1.25~2.09。口部與尾部彎曲後距離長，間隙比

0.24~0.26。(表六；圖版二、三、四)

礫狀石：長矩形或似三角形，吻端至尾端逐漸變窄。腹側向內凹陷，凹陷靠近吻

端處具有一凸起。縱溝明顯從吻端沿著背緣與腹緣延伸至尾端。



黃魚屬矢狀石耳石檢索表(圖七十八)

1a.矢狀石厚度較厚較彎曲，寬厚比小於1.4，細度比小於2.5，曲率小於8，縱溝尾

部末端膨大部分中凹刻成條狀 ........................................... 大黃魚 Larimichthys crocea

1b.矢狀石厚度較薄較平，寬厚比大於1.4，細度比大於2.5，曲率大於8，縱溝尾部

末端膨大部分中凹刻成球形或橢圓 ............................... 小黃魚 Larimichthys polyactis

36

3-1-8 鮸屬(Miichthys)

鮸 Miichthys miiuy (Basilewsky, 1855)

測量範圍

魚體標準體長 (SL) 309.77~385.00 mm，耳石長 (OL) 13.97~16.23 mm，耳石

寬 (OH) 6.02~7.44 mm，長寬比 2.14~2.52；樣本數 = 8

耳石特徵描述

矢狀石：長橢圓形，體厚。長寬比2.14~2.52，寬厚比1.28~1.57，細度比


0.09~0.11；吻突極短且鈍，邊緣呈光滑或細齒狀，吻突比小於

0.01~0.02。內側面背側光滑無缺刻；可於腹側具乳狀顆粒凸出。背側面

吻端扁平，中間至尾端佈滿顆粒凸起，中間近尾端最厚。前視面無深

刻。縱溝呈蝌蚪形後端強烈彎曲，縱溝面積比0.49~0.54，口部窄長呈長

矩形，具腹中部缺刻，口部吻端靠近背側具一凸起；口部吻端背側輕微

向內凹陷，尾部長條狀呈90度彎曲，尾部末端無明顯膨大，縱溝口尾比

0.89~0.90，口部長寬比1.68~1.85；頸溝近背側，具背側凹陷；頸部高度

比0.07~0.08，尾部曲率1.14~1.56。口部與尾部彎曲後距離長，間隙比

0.23~0.25。(表二、三；圖版二、三、四)

礫狀石：似長矩形，吻端至尾端逐漸變窄背側呈波浪狀。腹側向內凹陷，凹陷靠

近吻端處具有一凸起。縱溝明顯從吻端沿著背緣與腹緣延伸至尾端。



37

3-1-9 黃姑魚屬(Nibea)

矢狀石子彈形或六邊形，主體厚。內側面與外側面凸起。內側面靠近背

部與腹部邊緣光滑完整無缺刻。縱溝呈蝌蚪形後端強烈彎曲。頸部背部收

縮。縱溝溝尾部前半部接近背緣，背側凹陷明顯，至末端逐漸變寬。尾部末

端緊鄰內側面腹緣。

礫狀石偏長矩形，吻端至尾端逐漸變窄。腹側向內凹陷。縱溝明顯從吻

端沿著背緣與腹緣延伸至尾端。

星狀石偏橢圓形或腎形，主體薄，易碎。外輪廓呈細鋸齒狀，吻端有一

深刻，腹側有另一深刻。縱溝明顯，從吻端深刻沿著背側延伸至尾端。

黃姑魚 Nibea albiflora (Richardson, 1846)

測量範圍


(OH) 4.32~8.64 mm，長寬比 1.48~1.70；樣本數 = 51 (左耳石 = 2 )

耳石特徵描述

矢狀石：呈子彈形，體厚。長寬比1.50~1.72，寬厚比1.07~1.85，細度比

1.69~2.73。內側面後吻突短且平坦，邊緣光滑無缺刻，後吻突比

0.05~0.11；吻突極短且寬鈍，具不規則缺刻，吻突比小於0.01~0.01；背

側邊緣中間具一凸出；腹側邊緣光滑無缺刻。背側面佈滿乳狀顆粒凸

起，吻端厚度較薄，中間最厚。前視面無深刻。縱溝呈蝌蚪形後端強烈

彎曲，縱溝面積比約0.60~0.63，口部窄長呈矩形，具腹中部缺刻，口部

近背側向內凹陷，尾部長條狀彎曲，末端無膨大，縱溝口尾比

0.74~0.81，口部長寬比1.17~1.41；頸溝近背側，背側凹陷明顯；頸溝高

度比0.07~0.10，尾部曲率0.55~0.64。口部與尾部彎曲後距離中等，間隙

比0.07~0.11。(表七；圖版二、三、四)

礫狀石：長矩形或似腎形，吻端至尾端逐漸變窄。腹側向內凹陷，凹陷靠近吻端


38

星狀石：偏橢圓形或腎形，主體薄，易碎。外輪廓呈細鋸齒狀，吻端有一深刻，

腹側有另一深刻。縱溝明顯，從吻端深刻沿著背側延伸至尾端。

耳石形態變化


在成長上，耳石長、耳石面積、吻突長、長寬比、圓度、波形係數、方率、寬厚

比以及吻突比為形態轉變的主因。以其第一和第三四分位數可以看到，成長速度

上，厚度>長度>寬度。長寬比從1.55上升至1.57，表示長度成長比寬度快；寬厚

比從1.55下降至1.20，表示寬度成長比厚度慢；細度比從2.41下降至1.89，表示長

度成長比厚度慢。吻突與後吻突成長會逐漸趨緩；吻突比從0.008下降至0.006，

後吻突比從0.076下降至0.064。耳石面彎曲程度會逐漸平坦，曲率從9.32上升至

9.47。整體外形皆為子彈形，形狀朝向子彈形成長；圓度維持大約0.63，波形係

數從0.76下降至0.74，橢圓率維持大約0.22，方率則維持大約0.77。(表十一、十

二；圖二十九、三十；圖版十四)

半斑黃姑魚 Nibea semifasciata Chu, Lo & Wu, 1963

測量範圍


(OH) 5.75~6.79 mm，長寬比 1.43~1.49；樣本數 = 4

耳石特徵描述

矢狀石：呈六邊形，體厚。長寬比1.43~1.49，寬厚比1.39~1.67，細度比

2.06~2.39。內側面後吻突短且偏尖，邊緣光滑無缺刻，後吻突比

0.05~0.07；吻突極短且平坦，具不規則缺刻或細齒，吻突比約0.01；背

側中間向腹側凹陷，凹陷中具一小凸出；腹側緣光滑無缺刻。背側面中

間多具有乳狀顆粒凸起，兩端厚度較薄，中間最厚。前視面無深刻。縱

溝呈蝌蚪形後端強烈彎曲，縱溝面積比約0.51~0.57，口部窄長呈矩形，

腹中部缺刻明顯，口部近背側向內凹陷，尾部長條狀彎曲，末端無膨

大，縱溝口尾比1.06~1.13，口部長寬比1.04~1.13；頸溝靠近背側，具背

39

側凹陷；頸溝高度比0.08~0.10，尾部曲率0.78~1.07。口部與尾部彎曲後

距離中等，間隙比0.14~0.21。(表七；圖版二、三、四)

礫狀石：無採集到礫狀石樣本。


黃姑魚屬矢狀石耳石檢索表(圖七十九)

1a.矢狀石形態呈子彈形 .............................................................. 黃姑魚 Nibea albiflora

1b.矢狀石形態呈六邊形 ................................................ 半斑黃姑魚 Nibea semifasciata

40

3-1-10 牙䱛屬(Otolithes)

紅牙䱛 Otolithes ruber (Bloch & Schneider, 1801)

測量範圍


(OH) 3.45~8.12 mm，長寬比 1.42~1.81；樣本數 = 40 (左耳石 = 3 )

耳石特徵描述

矢狀石：呈三角形，體厚。長寬比1.42~1.81，寬厚比1.25~1.87，細度比


0.02~0.06；吻突極短且鈍，邊緣光滑無缺刻，吻突比小於0.01~0.03；背

側邊緣光滑無缺刻；腹側邊緣光滑無缺刻，腹側頂端呈直角。背側面具

一凸起，前端厚度薄，中間最厚。前視面無深刻。縱溝呈蝌蚪形後端輕

微彎曲，縱溝面積比約0.49~0.53，口部窄長呈蕈狀，具腹中部缺刻，尾

部長條狀幾乎無彎曲。尾部末端向背側膨大，膨大部分呈橢圓，縱溝口

尾比0.98~1.05，口部長寬比1.37~1.45；頸溝近背側，具背側凹陷；頸溝

高度比0.11~0.12，尾部曲率5.03~5.81。口部與尾部彎曲後距離長，間隙

比0.22~0.25。(表二、三；圖版二、三、四)

礫狀石：長矩形，吻端至尾端逐漸變窄。腹側向內凹陷，凹陷靠近吻端處具有一

凸起。縱溝明顯從吻端沿著背緣與腹緣延伸至尾端。

星狀石：偏橢圓形或腎形，主體薄，易碎。外輪廓呈細鋸齒狀，吻端有一深刻，

腹側有另一深刻，中間具一棘狀凸起，凸起短。縱溝明顯，從吻端深刻

沿著背側延伸至尾端。

41

耳石形態變化


在成長上，耳石長、耳石寬、耳石面積、耳石周長、後吻突長、圓度、波形係

數、寬厚比、細度比、曲率以及後吻突比為形態轉變的主因。以其第一和第三四

分位數可以看到，成長速度上，厚度>長度>寬度。長寬比從1.51上升至1.72，表

示長度成長比寬度快；寬厚比從1.68下降至1.34，表示寬度成長比厚度慢；細度

比從2.54下降至2.31，表示長度成長比厚度慢。吻突成長持平，而後吻突成長會

逐漸趨緩；吻突比大約維持在0.015，後吻突比從0.040下降至0.037。耳石面彎曲

程度會逐漸彎曲，曲率從4.99下降至4.43。整體外形從矩形逐漸轉變成三角形，

形狀朝向橢圓形成長；圓度從0.60下降至0.50，波形係數從0.72下降至0.69，橢圓

率從0.20上升至0.26，方率從0.71下降至0.68。(表十一、十二；圖三十一、三十

二；圖版十五)

42

3-1-11 白姑魚屬(Pennahia)

矢狀石近似五邊形，主體厚。內側面與外側面凸起，前視面扁平。內側

面背側邊緣不規則凸出，腹側邊緣光滑無缺刻。縱溝呈蝌蚪形後端輕微彎

曲，口部呈蕈狀。頸部靠近背部，尾部呈橫桿狀，至末端輕微彎曲，且末端

膨大。

礫狀石長矩形或三角形，主體偏薄。前端大且不具有分支。縱溝明顯，

從吻端沿著背側與腹側延伸至尾端。



截尾白姑魚 Pennahia anea (Bloch, 1793)

測量範圍


(OH) 5.08~8.08 mm，長寬比 1.17~1.33；樣本數 = 27

耳石特徵描述



0.01~0.05；吻突極短且鈍，邊緣光滑無缺刻，吻突比0.01~0.02。背側具

不規則凸出；前緣具明顯凸出，且凸出下方具深刻。腹側中間腹緣成細

齒狀或光滑。背側面兩端較薄，中間最厚且具有柱狀凸起。前視面無深

刻。縱溝呈蝌蚪形後端輕微彎曲，縱溝面積比0.44~0.46，口部窄長呈蕈

狀，口部吻端靠近背側具小凸起，具腹中部缺刻，尾部前半部呈桿狀微

彎，縱溝口尾比0.99~1.07，口部長寬比0.96~1.13；頸溝靠近背側，頸溝

與口部交接處窄且靠近背側，具背側凹陷，頸部高度比0.13~0.15，尾部

末端向腹側膨大，膨大部分呈橢圓，尾部曲率2.25~2.76。口部與尾部彎

曲後距離長，間隙比0.24~0.26。(表八；圖版二、三、四)

43

礫狀石：與矢狀石長度比0.20，寬度比0.14；似三角形，吻端至尾端逐漸變窄背

側呈細齒狀。腹側向內凹陷。縱溝明顯且完全相連，從吻端沿著腹側延

伸至尾端。

星狀石：腎形，主體薄。外輪廓呈細鋸齒狀，吻端有一深刻，腹側呈平滑且有另

一深刻，深刻兩旁各具一棘刺凸起。縱溝明顯，從吻端深刻沿著背側延

伸至尾端。

耳石形態變化


在成長上，耳石長、耳石厚、耳石面積、圓度、波形係數以及方率為形態轉變的

主因。以其第一和第三四分位數可以看到，成長速度上，厚度>長度>寬度。長寬

比從1.23上升至1.26，表示長度成長比寬度快；寬厚比從1.90下降至1.80，表示寬

度成長比厚度慢；細度比從2.33下降至2.27，表示長度成長比厚度慢。吻突成長

持平，而後吻突成長會持續成長；吻突比大約維持在0.012，後吻突比從0.036上

升至0.045。耳石面彎曲程度會逐漸彎曲，曲率從4.56下降至4.36。整體外形皆為

似五邊形，形狀朝向橢圓形成長；圓度從0.77下降至0.74，波形係數從0.81下降至

0.77，橢圓率從0.10上升至0.11，方率從0.74下降至0.73。(表十一、十二；圖三十

三、三十四；圖版十六)

白姑魚 Pennahia argentata (Houttuyn, 1782)

測量範圍


(OH) 5.45~7.50 mm，長寬比 1.14~1.37；樣本數 = 13 (左耳石 = 1 )

耳石特徵描述



0.03~0.06；吻突極短且鈍，邊緣光滑無缺刻，吻突比小於0.01~0.03。背

側邊緣具不規則凸出，背側前緣輕微凸出，凸出下方具缺刻；腹側中間

44

腹緣圓滑無缺刻。背側面兩端較薄，中間最厚且具柱狀凸起。前視面無

深刻。縱溝呈蝌蚪形後端輕微彎曲，縱溝面積比0.38~0.41，口部窄長呈

蕈狀，口部吻端近背側具小顆粒凸起，具腹中部缺刻，尾部前半部呈桿

狀微彎，具背側凹陷，縱溝口尾比1.16~1.29，口部長寬比0.98~1.05；頸

溝桿狀部分近背側，頸溝與口部交接處窄且近背側，頸部高度比

0.13~0.14，尾部末端向背側與腹側均勻膨大，膨大部分呈橢圓，尾部曲

率2.50~3.91。口部與尾部彎曲後距離長，間隙比0.30~0.32。(表八；圖版

二、三、四)

礫狀石：與矢狀石長度比0.20，寬度比0.19；長矩形，吻端至尾端逐漸變窄背側

呈波浪狀。腹側向內凹陷，凹陷靠近吻端處具有一凸起。縱溝明顯但不

完全相連，從吻端沿著背緣與腹緣延伸至尾端。內側面看吻端腹側縱溝

與背側縱溝不相連，其相連處延伸至前視面。



伸至尾端。

大頭白姑魚 Pennahia macrocephalus (Tang, 1937)

測量範圍


(OH) 1.77~8.93 mm，長寬比 1.11~1.31；樣本數 = 40 (左耳石 = 1 )

耳石特徵描述




側邊緣具凸出，背側前緣光滑無明顯凸出；腹側邊緣光滑無缺刻。背側

面兩端較薄，中間最厚且凸起。前視面無深刻。縱溝呈蝌蚪形後端輕微

彎曲，縱溝面積比0.38~0.42，口部窄長呈矩形，口部背側無凸起，具腹

中部缺刻；尾部前半部呈桿狀微彎，具背側凹陷，縱溝口尾比

45

1.01~1.15，口部長寬比0.92~0.97；頸溝桿狀部分近背側，頸溝與口部交

接處窄且近背側，頸部高度比0.15~0.17，尾部末端均勻膨大，膨大部分

呈球形，尾部曲率2.39~2.79。口部與尾部彎曲後距離長，間隙比

0.28~0.32。(表八；圖版二、三、四)

礫狀石：與矢狀石長度比約0.18，寬度比約0.15；腎形，吻端至尾端逐漸變窄背

側呈波浪狀。腹側向內凹陷，凹陷靠近吻端處具有一凸起。縱溝明顯但

不完全相連，從吻端沿著背緣與腹緣延伸至尾端。內側面看吻端腹側縱

溝與背側縱溝不相連，其相連處延伸至前視面。



伸至尾端。

耳石形態變化


在成長上，耳石長、耳石面積、圓度、波形係數、橢圓率、寬厚比、細度比以及

曲率為形態轉變的主因。以其第一和第三四分位數可以看到，成長速度上，厚度

>長度>寬度。長寬比從1.18上升至1.21，表示長度成長比寬度快；寬厚比從2.21下

降至1.67，表示寬度成長比厚度慢；細度比從2.62下降至2.02，表示長度成長比厚

度慢。吻突成長趨於平緩，而後吻突則會持續成長；吻突比從0.016下降至

0.010，後吻突比從0.061上升至0.064。耳石面彎曲程度會逐漸彎曲，曲率從5.97

下降至4.36。整體外形從圓形逐漸轉變成似五邊形，形狀朝向橢圓形成長；圓度

從0.81下降至0.76，波形係數從0.84下降至0.76，橢圓率從0.08上升至0.09，方率

從0.75下降至0.72。(表十一、十二；圖三十五、三十六；圖版十七)

46

斑鰭白姑魚 Pennahia pawak (Lin, 1940)

測量範圍


(OH) 4.45~8.10 mm，長寬比 1.21~1.42；樣本數 = 33

耳石特徵描述




側邊緣具不規則凸出或呈波浪狀，背側前緣凸出明顯，凸出下方具缺

刻；腹側邊緣光滑無缺刻，腹緣中間頂端偏尖。背側面兩端較薄，中間

最厚且凸起。前視面無深刻。縱溝呈蝌蚪形後端輕微彎曲，縱溝面積比

0.39~0.41，口部窄長呈蕈狀，口部背側無凸起，具腹中部缺刻，尾部前

半部呈桿狀微彎，具背側凹陷，縱溝口尾比1.26~1.31，口部長寬比

1.03~10.7；頸溝桿狀部分近背側，頸溝與口部交接處窄且近背側，頸部

高度比0.09~0.11，尾部末端向背側膨大，膨大部分呈橢圓，尾部曲率

4.55~9.97。口部與尾部彎曲後距離長，間隙比0.29~0.31。(表八；圖版

二、三、四)

礫狀石：腎形或似三角形，吻端至尾端逐漸變窄背側呈波浪狀。腹側向內凹陷，


端。



伸至尾端。

耳石形態變化


在成長上，耳石長、耳石寬、耳石面積、耳石周長、長寬比、圓度、波形係數、

47

方率、寬厚比、細度比、曲率以及吻突比為形態轉變的主因。以其第一和第三四

分位數可以看到，成長速度上，厚度>長度>寬度。長寬比從1.28上升至1.32，表

示長度成長比寬度快；寬厚比從1.70下降至1.55，表示寬度成長比厚度慢；細度

比從2.17下降至2.05，表示長度成長比厚度慢。吻突成長趨於平緩，而後吻突則

會持續成長；吻突比從0.011下降至0.010，後吻突比從0.030上升至0.048。耳石面

彎曲程度會逐漸彎曲，曲率從4.18下降至3.82。整體外形從圓形逐漸轉變成似五

邊形，形狀朝向橢圓形成長；圓度從0.71下降至0.68，波形係數從0.76下降至

0.75，橢圓率從0.12上升至0.14，方率大約維持0.71。(表十一、十二；圖三十七、

三十八；圖版十八)

白姑魚屬矢狀石耳石檢索表(圖八十)

1a.矢狀石內側面背側前緣平滑無明顯凸出，縱溝尾部末端均勻膨大，膨大部分呈

球形 ....................................................................... 大頭白姑魚 Pennahia macrocephalus

1b.矢狀石內側面背側前緣凸出，縱溝尾部末端膨大，膨大部分呈橢圓 .................. 2

2a.矢狀石內側面背側前緣輕微凸出，凸出下方缺刻不明顯 ...................................... 3

2b.矢狀石內側面背側前緣凸出明顯，凸出下方具深刻，縱溝尾部末端向腹側膨

大，膨大部分呈橢圓 ............................................................截尾白姑魚 Pennahia anea

3a.矢狀石內側面背緣至末端水平，呈波浪或鋸齒狀，縱溝尾部末端向背側膨大，

膨大部分呈橢圓 ................................................................. 斑鰭白姑魚 Pennahia pawak

3b.矢狀石內側面背緣至末端水平，呈波浪或鋸齒狀，縱溝尾部末端兩側均勻膨

大，膨大部分呈橢圓 ............................................................ 白姑魚 Pennahia argentata

48

3-1-12 原黃姑魚屬(Protonibea)

雙棘原黃姑魚 Protonibea diacanthus (Lacepède, 1802)

測量範圍


(OH) 0.89~11.10 mm，長寬比 1.45~1.74；樣本數 = 20 (左耳石 = 1 )

耳石特徵描述

矢狀石：呈長矩形，體厚。長寬比1.45~1.74，寬厚比1.41~2.48，細度比

2.44~4.06。內側面後吻突短且寬鈍，邊緣呈不規則波浪或鋸齒狀，後吻

突比0.05~0.20；吻突極短且寬鈍，邊緣呈不規則細齒狀，吻突比小於

0.01~0.04；背側邊緣呈不規則波浪或細齒狀，背緣中間具一柱狀凸出；

腹側邊緣呈不規則細齒狀。背側面兩端較薄，外側面佈滿乳狀凸起，中

間最厚。前視面無深刻。縱溝呈蝌蚪形後端強烈彎曲，縱溝面積比約

0.51~0.54，口部窄長呈蕈狀，具腹中部缺刻，尾部長條狀彎曲。縱溝口

尾比0.78~0.82，口部長寬比1.29~1.53；頸溝近背側，具背側凹陷；頸溝

高度比0.07~0.09，尾部曲率0.94~1.23。口部與尾部彎曲後距離中等，間

隙比0.12~0.16。(表二、三；圖版二、三、四)

礫狀石：腎形或似三角形，吻端至尾端逐漸變窄背側呈波浪狀。腹側向內凹陷，


端。

星狀石：圓形或偏橢圓形，主體薄。外輪廓呈細鋸齒狀，吻端有一深刻，腹側呈

平滑且有另一深刻，深刻兩旁各具一棘刺凸起，深刻中間具一尖凸起。

縱溝明顯，從吻端深刻沿著背側延伸至尾端。

49

耳石個體變化

體長範圍 (TL) 23.14~598.68mm，根據主成分分析以及群聚分析，耳石形態在成長

上，耳石寬、耳石面積、耳石周長、吻突長、波形係數、橢圓率、曲率以及後吻

突比為形態轉變的主因。以其第一和第三四分位數可以看到，成長速度上，厚度

>長度>寬度。長寬比從1.61上升至1.68，表示長度成長比寬度快；寬厚比從2.23下

降至1.58，表示寬度成長比厚度慢；細度比從3.60下降至2.66，表示長度成長比厚

度慢。吻突與後吻突成長皆趨於平緩；吻突比從0.024下降至0.020，後吻突比從

0.148上升至0.062。耳石面彎曲程度會逐漸彎曲，曲率從11.72下降至7.96。整體

外形從橢圓形逐漸轉變成矩形，形狀朝向方圓形成長；圓度從0.59上升至0.60，

波形係數從0.65上升至0.69，橢圓率從0.23上升至0.25，方率從0.74上升到0.79。

(表十一、十二；圖三十九、四十；圖版十九)

50

臺灣石首魚科矢狀石耳石檢索表(圖八十一)

本研究所建立之耳石檢索表可用於鑑定成體與部分亞成體魚體為主，並不適合使

用於仔稚魚。

1a.矢狀石縱溝形狀為蝌蚪形 .......................................................................................... 2

1b.矢狀石縱溝形狀為叫姑魚形或啞鈴形 .................................................................... 10

2a.矢狀石縱溝形狀為蝌蚪形後端輕微彎曲且末端膨大 .............................................. 3

2b.矢狀石縱溝形狀為蝌蚪形後端明顯彎曲且末端未膨大 .......................................... 6

3a.矢狀石形狀為似五邊形 .............................................................................................. 4

3b.矢狀石形狀為似五邊形以外的形狀 .......................................................................... 5

4a.矢狀石縱溝口部背側具不規則棘刺凸起或鋸齒；耳石外緣圓滑無明顯缺刻凸

起，背部凹陷無或不明顯 .............................................................黑䱛 (Atrobucca nibe)

4b.矢狀石縱溝口部背側平滑無缺刻或細齒狀；耳石背側具不規則凸起，且具背部

凹陷 .................................................................................................. 白姑魚屬 (Pennahia)

5a.矢狀石形狀為三角形 ........................................................... 紅牙䱛 (Otolithes ruber)

5b.矢狀石形狀為長橢圓形 .............................................. 黃金鰭䱛 (Chrysochir aureus)

6a.矢狀石縱溝末端未貼近腹緣，耳石腹緣呈波浪狀或具凸起 ................................. 7

6b.矢狀石縱溝末端貼近腹緣 .......................................................................................... 8

7a.矢狀石外形呈子彈形，後吻突極短 .............. 日本銀身䱛 (Argyrosomus japonicus)

7b.矢狀石外形呈長橢圓形，後吻突長 .......................................... 鮸 (Miichthys miiuy)

8a.矢狀石縱溝溝頸至末端寬度相似；耳石形狀為長矩形，邊緣呈波浪或鋸齒狀 ....

.............................................................................雙棘原黃姑魚 (Protonibea diacanthus)

8b.矢狀石縱溝溝頸窄，至末端逐漸漸寬，耳石形狀為其他形狀且邊緣無波浪或鋸

齒 ....................................................................................................................................... 9

9a.矢狀石形狀為五邊形，背部凹陷無或不明顯，邊緣平滑無缺刻或鋸齒 ................

........................................................................... 勒氏枝鰾石首魚 (Dendrophysa russelii)

9b.矢狀石形狀為子彈形或六邊形，背部凹陷明顯，吻端邊緣有些微細齒或缺刻 ....

............................................................................................................... 黃姑魚屬 (Nibea)

10a.矢狀石縱溝為叫姑魚狀，耳石外型為叫姑魚形 ..................... 叫姑魚屬 (Johnius)

10b.矢狀石縱溝為啞鈴形 .............................................................................................. 11

51

11a.矢狀石形狀且背側向上延伸呈一凸起，背側凹陷寬大 ..........................................

...................................................................................... 棘頭梅童魚 (Collichthys lucidus)

11b.矢狀石形狀長橢圓且背側無往上延伸 ................................. 黃魚屬 (Larimichthys)

52

3-2臺灣石首魚科形態測量值分析

3-2-1外部形態參數

所有石首魚科魚種的外部形態參數平均與標準差如下：

圓度 (Roundness) = 0.632±0.093

波形係數 (Form factor) = 0.713±0.062

橢圓率 (Ellipticity) = 0.180±0.075

方率 (Rectangularity) = 0.709±0.041

長寬比 (Aspect ratio) = 1.461±0.246

寬厚比 (Flakiness ratio) = 1.518±0.284

細度比 (Fineness ratio) = 2.220±0.583

曲率 (Curvature index) = 12.101±10.101

後吻突比 (Otolith postrostrum ratio) = 0.091±0.058

吻突比 (Otolith rostrum ratio) = 0.037±0.040

耳石長度比 (Otolith length ratio) = 0.046±0.006

各個參數在屬間比較間皆有極高顯著差異 (P<0.001)，其中銀身䱛屬的耳石長

度比 (0.028±0.003) 明顯低於其他屬 (0.037~0.054)，表示此屬耳石在體形比例中小

上很多。黃鰭䱛屬與鮸屬的長寬比 (1.939±0.098，2.315±0.131) 和橢圓率

(0.319±0.022，0.396±0.024) 都明顯大於其他屬 (1.242~1.601，0.107~0.268)，表示

此兩屬耳石形態很接近橢圓形，且此橢圓長度明顯長於寬度；再加上鮸屬的波形

係數 (0.584±0.039) 明顯低於其他屬 (0.645~0.774)，表示此屬的耳石橢圓形邊緣有

不規則凸起或波浪狀。而黃魚屬 (1.736±0.112) 的長寬比也明顯高於其他屬

(1.242~1.601)。叫姑魚屬的後吻突比 (0.160±0.026) 與吻突比 (0.080±0.037) 明顯高

於其他屬 (0.018~0.100，0.006~0.024)，表示叫姑魚屬吻突以及後吻突在整個耳石

比例中長很多 (圖四十一~五十一)。

53

3-2-2縱溝形態參數

所有石首魚科魚種中有測量的縱溝形態參數平均與標準差如下：

縱溝面積比 (Sulcus area ratio) = 0.511±0.062

縱溝長度比 (Sulcus length ratio) = 0.878±0.096

縱溝高度比 (Sulcus height ratio) = 0.478±0.090

溝頸高度比 (Collium height ratio) = 0.107±0.025

口部長度比 (Ostium length ratio) = 0.440±0.128

尾部長度比 (Caudal length ratio) = 0.530±0.055

縱溝長寬比 (Sulcus aspect ratio) = 1.926±0.505

縱溝圓度 (Sulcus roundness) = 0.420±0.133

縱溝方率 (Sulcus rectangularity) = 0.587±0.046

縱溝橢圓率 (Sulcus ellipticity) = 0.296±0.124

口尾比 (Ostium-Caudal ratio) = 1.339±0.491

口部長寬比 (Ostium aspect ratio) = 1.021±0.491

尾部曲率 (Caudal curvature index) = 1.629±1.641

縱溝間隙比 (Ostial-caudal interspace) = 0.152±0.111

各個參數在屬間比較間皆有極高顯著差異 (P<0.001)，其中叫姑魚屬縱溝

長度比 (0.735±0.040)、口部長度比 (0.262±0.022)、縱溝橢圓率 (0.133±0.046) 以

及口部長寬比 (0.491±0.074) 都明顯低於其他屬 (0.883~0.965，0.411~0.599，

0.220~0.459，1.015~1.750)；且口尾比 (2.002±0.235) 與縱溝圓度 (0.608±0.060)

都明顯高於其他屬 (0.745~1.489，0.276~0.444)，表示叫姑魚屬耳石縱溝形態較

短圓，且口部形態比尾部短且寬 (圖五十二~六十五)。

54

3-2-3臺灣石首魚科魚種耳石形態群聚分析

用群聚分析 (cluster) 分析結果如圖六十六，以距離7左右可以分出七大群：

分別為叫姑魚1群 (灰鰭叫姑魚 (Johnius grypotus))、叫姑魚2群 (其他6種叫姑魚)、

勒氏枝鰾石首魚群 (Dendrophysa russelii)、綜合1群 (黃魚屬 (Larimichthys)、白姑

魚屬 (Pennahia) 以及半斑黃姑魚 (Nibea semifasciata))、綜合2群(包含牙䱛屬

(Otolithes)、黃鰭䱛屬 (Chrysochir)、黑䱛屬 (Atrobucca)、鮸屬 (Miichthys)、原黃

姑魚屬 (Protonibea)) 以及黃姑魚 (Nibea albiflora))、日本銀身䱛群 (Argyrosomus

japonicus) 以及棘頭梅童魚群 (Collichthys lucidus)。而以群體群聚分析 (group

cluster) 結果如圖六十七，以距離6左右可以分出八大群：分別為叫姑魚1群 (灰鰭

叫姑魚 (Johnius grypotus))、叫姑魚2群 (其他6種叫姑魚)、綜合群 (包含原黃姑魚屬

(Protonibea)、牙䱛屬 (Otolithes)、黃鰭䱛屬 (Chrysochir)、黑䱛屬 (Atrobucca)、

鮸屬 (Miichthys) 以及黃姑魚 (Nibea albiflora))、半斑勒氏群(Nibea semifasciata &

Dendrophysa russelii)、黃魚屬群 (Larimichthys)、白姑魚屬群 (Pennahia) 以及日本

銀身䱛群 (Argyrosomus japonicus)。兩分析結果主要變動在綜合群群內整合與調

整，有變動的部分為勒氏枝鰾石首魚與半斑黃姑魚合併成一群以及白姑魚屬、黃

魚屬則獨立分出各自一群。

55

3-3臺灣石首魚科耳石形態主成分分析

將經過校正的耳石形態測量值與比值數據同時進行主成分分析(PCA)後可以

發現部分屬與種有明顯的分群現象，可分成12大群，分別為棘頭梅童魚群

(Collichthys lucidus)、叫姑魚屬1群 (灰鰭叫姑魚 (Johnius grypotus))、叫姑魚屬2群

(臺灣叫姑魚 (J. taiwanensis) 與屈氏叫姑魚 (J. trewavasae))、叫姑魚屬3群(婆羅洲

叫姑魚 (Johnius borneensis)、鱗鰭叫姑魚 (Johnius distinctus)與皮氏叫姑魚 (Johnius

belangerii))、叫姑魚屬4群 (鈍頭叫姑魚(Johnius amblycephalus))、勒氏枝鰾石首魚

群 (Dendrophysa russelii)、半斑黃姑魚群 (Nibea semifasciata)、黃姑魚群 (N.

albiflora)、黃魚白姑群(黃魚屬 (Larimichthy)以及白姑魚屬 (Pennahia))、黃金紅牙

群(牙䱛屬 (Otolithes)、黃鰭䱛屬 (Chrysochir))、日本銀身䱛群 (Argyrosomus

japonicus) 以及綜合群(包含黑䱛屬 (Atrobucca)、鮸屬 (Miichthys) 以及原黃姑魚屬

(Protonibea))。前兩個主成分重要的解釋因子為縱溝方率、縱溝長寬比、縱溝面

積比、縱溝周長、口部長、耳石長、耳石周長、口部高、波形係數、耳石厚、口

尾間隙、耳石長度比、縱溝圓度、縱溝長、耳石縱溝 Y 軸長等6個比值和9個測量

值，第一軸解釋因子主要是縱溝比值以及耳石外輪廓測量值，第二軸則為縱溝比

值以及測量值，PC1與 PC2解釋率分別為43.46%以及29.19%，累積解釋率為

72.65%，有良好的解釋程度(表九、十. 圖六十八)。

而使用群體主成分分析 (GPCA) 的結果則有更明顯的分群，可分成15群，分

別為棘頭梅童魚群 (Collichthys lucidus)、叫姑魚屬1群 (灰鰭叫姑魚 (Johnius

grypotus))、叫姑魚屬2群(臺灣叫姑魚 (J. taiwanensis) 與屈氏叫姑魚 (J.

trewavasae))、叫姑魚屬3群(婆羅洲叫姑魚 (J. borneensis)、鱗鰭叫姑魚 (J.

distinctus)與皮氏叫姑魚 (J. belangerii))、叫姑魚屬4群 (鈍頭叫姑魚(J.

amblycephalus))、勒氏枝鰾石首魚群 (Dendrophysa russelii)、半斑黃姑魚群 (Nibea

semifasciata)、黃姑魚群 (N. albiflora)、雙棘黃姑魚群 (Protonibea diacanthus)、日

本銀身䱛群 (Argyrosomus japonicus)、白姑魚屬群 (Pennahia)、黃魚屬群

(Larimichthy)、綜合1群 (牙䱛屬 (Otolithes) 和黃鰭䱛屬 (Chrysochir)) 以及綜合2群

(黑䱛屬 (Atrobucca) 和鮸屬 (Miichthys))。前兩個主成分重要的解釋因子為縱溝周

長、縱溝長、口部高、口部長、耳石周長、耳石長、耳石厚、縱溝寬、縱溝面積

比、耳石長度比、波形係數、尾部長度比、口尾間隙、耳石寬、溝頸高度、縱溝

56

圓度、縱溝長寬比、耳石縱溝Y軸長等7個比值和11個測量值，第一軸解釋因子主

要是縱溝和耳石外輪廓測量值，第二軸則為縱溝的測量值和比值，PC1與 PC2解

釋率分別為42.90%以及31.94%，累積解釋率為74.83%，有良好的解釋程度(表

九、十. 圖六十九)。

在 PCA 和 GPCA 中都具有的解釋因子為縱溝長寬比、縱溝面積比、縱溝周

長、口部長、耳石長、耳石周長、口部高、波形係數、耳石厚、口尾間隙、耳石

長度比、縱溝圓度、縱溝長、耳石縱溝 Y 軸長等13個測量形質，當中為縱溝形質

的有8個，耳石外輪廓形質則有5個，且前兩大軸最主要的解釋因子都為縱溝相關

的形質，因此可以知道縱溝的形質比耳石外輪廓的形質在區分不同物種耳石時有

較穩定的形質。

57

3-4臺灣石首魚科耳石生態形態學分析

3-4-1地理分布劃分

熱帶 (Tropical, T)、亞熱帶 (Subtropical, S) 與溫帶 (Temperate, P) 三個地理分

布中，縱溝尾部長度比有高度顯著差異 (P<0.01)，其餘因子皆無顯著差異。進一

步將事後檢定結果與盒鬚圖比對後發現，熱帶比亞熱帶分布的石首魚耳石，其縱

溝尾部長度比明顯較低，表示熱帶石首魚的耳石縱溝尾部長度會比亞熱帶的短(表

十三、十四；圖七十~七十二)。

3-4-2棲息環境劃分

底中層 (Benthopelagic, B) 與底棲 (Demersal, D) 兩個棲息環境中，耳石長度

比、寬厚比、縱溝面積比以及縱溝口尾比等四個因子有顯著差異 (P<0.05)，其中

縱溝面積比與寬厚比有極顯著差異 (P<0.001)。進一步將事後檢定結果與盒鬚圖比

對後發現，底中層比底棲石首魚的耳石，其寬厚比與耳石長度比明顯較高，表示

底棲石首魚的耳石比較薄或寬，且耳石佔整隻魚體比較大的空間；而底中層比底

棲石首魚的耳石，其縱溝面積比和口尾比則明顯較低，表示底棲的石首魚耳石的

縱溝佔整個耳石表面較小，且縱溝口部長度比較長或是尾部長度比較短(表十三、

十四；圖七十三~七十五)。

58

四、討論

4-1 石首魚科耳石個體成長變化

耳石形態成長變化大多數耳石的形態轉變都是從圓形或橢圓形開始，與 Nolf

(2013, 2018) 於北大西洋魚種耳石形態變化相符。魚體成長時，耳石結晶堆疊沉

積，耳石也持續發生轉變。唯獨叫姑魚屬在稚魚階段耳石形狀為三角形，與其他

石首魚科魚種的耳石形態在稚魚時已出現明顯差異。

本研究在臺灣石首魚科中耳石稚魚形態從三種形態轉變成七種形態，從圓形

轉成五邊形，橢圓形轉成三角形、矩形、橢圓形和子彈形，而三角形則轉成叫姑

魚形。15種石首魚中群聚分析距離於6左右以內皆可以把物種分成二至六群，再

由主成分分析圖中確定體長有滿明顯的分群。在魚體成長中可以發現到耳石形態

變化大多是持續改變外形，但同種之中，越大的耳石其仍持續成長變動因子減

少，且其所佔比例影響其整體外型變化較小。因此建議在進行形質測量時盡量使

用可獲得之最大體長魚隻耳石。

而與過去相關魚體性成熟體長研究中，日本銀身䱛於國外相關生殖生物學研

究中，於南非50%性成熟體長雌性為1070mmTL，雄性則約920mmTL (Griffiths,

1996)；而在澳洲50%性成熟體長雌性為1028mmTL，雄性約850mmTL (Ferguson et

al., 2014)，其雄性與本研究的其中一個體長範圍 (582~992mmTL)重疊，而此範圍

是最大體長範圍，且在此範圍前有發生一次轉變；雌性50%性成熟體長則與本研

究採集範圍 (369~992mmTL)不重疊。黑䱛根據國內相關生殖生物學研究，雌性

50%性成熟體長約310mmT L(Li-Ting Hsiao et al., 2017)；國外相關研究則表示阿拉

伯海海域雌性50%性成熟體長約350mmTL (Salarpouri et al., 2015)，與本研究形態

轉變體長其中一個範圍 (266~310mmTL)重疊，此時是耳石形態轉變成最大體長範

圍 (310~380mmTL)的耳石形態。黃金鰭䱛在國內相關研究則表示雌性50%性成熟

體長約263mmTL，雄性則約210mmTL (倪, 2018) ，與本研究形態體長其中一個範

圍 (151~291mmTL)重疊，而在此範圍前後皆有兩次耳石形態轉變。皮氏叫姑魚根

據國外研究，中國沿岸雌性50%性成熟體長約125mmTL，雄性則約136mmTL

(Wang Kai et al., 2012)，與本研究形態轉變體長其中一個範圍 (104~123mmTL)較為

接近，此範圍為第一次耳石形態轉變，爾後還有兩次形態轉變。婆羅洲叫姑魚根

59

據國外研究，菲律賓雌性50%性成熟體長約137mmTL (Solania et al., 2017)，與本

研究形態轉變體長其中一個範圍 (143~145mmTL)相似，此範圍為第二次耳石形態

轉變，而在此轉變範圍前後各有一次形態轉變。臺灣叫姑魚根據國外相關研究，

中國沿岸雌性50%性成熟體長約120mmTL，雄性則約109mmTL (Zhang et al.,

2019)，與本研究形態轉變體長其中一個範圍 (105~115mmTL)重疊，此範圍為第

二次耳石形態轉變，而在此轉變範圍前後各有一次形態轉變。紅牙䱛在國內相關

研究則表示雌性50%性成熟體長約218mmTL，雄性則約199mmTL (倪, 2018) ，與

本研究形態體長其中一個範圍 (146~222mmTL)重疊，在此範圍前發生兩次耳石形

態轉變，範圍後會再發生一次轉變。截尾白姑魚根據國外相關研究，中國沿岸雌

性50%性成熟體長約143mmSL (Tuuli et al., 2011) ，與本研究形態體長其中一個範

圍 (133~146mmTL)重疊，此範圍為最小體長耳石範圍，爾後會再發生兩次轉變。

大頭白姑魚根據國內研究，雌性50%性成熟體長約159mmSL，雄性則約148mmSL

(李, 2010) ，與本研究形態轉變體長其中一個範圍 (148~153mmTL)重疊，此轉變

範圍前後皆會再發生一次耳石形態轉變。雙棘原始黃姑魚根據國外文獻研究，澳

洲北領地海域雌性50%性成熟體長約892mmTL (Phelan, 2008)；澳洲昆士蘭海域雌

性50%性成熟體長約978mmTL，雄性則約456mmTL (McPherson, 1997)，其雄性與

本研究形態轉變體長其中一個範圍 (419~599mmTL)重疊，而此轉變範圍前還有一

次耳石形態轉變；雌性50%性成熟體長與本研究採集到的體長範圍不重疊。與本

研究耳石形態區隔的體長比較後，發現除了雌性日本銀身䱛以及雌性雙棘原始黃

姑魚其體長與本研究體長範圍沒有重疊無法比較外，其於有資料魚種耳石多數會

在達到50%性成熟前就已經發生耳石形態轉變，並且黃金鰭䱛、截尾白姑魚以及

叫姑魚屬魚種在過50%性成熟後其耳石形態仍然發生多次的形態轉變。

60

4-2 叫姑魚屬的耳石特異性

本研究探討了12個屬23個物種的石首魚，其中物種最多的一屬為叫姑魚屬

(Johnius)，在臺灣周遭海域共可找到七種，此屬耳石外型特徵擁有高度的辨識性

與獨特性。Schwarzhans (1993) 描述八種叫姑魚屬的基本耳石外型形質測量，並且

畫出每種矢狀石的六個面，其中皮氏叫姑魚 (J. belangerii) 以及鈍頭叫姑魚 (J.

amblycephalus)，與本研究物種重複，兩者相同形態比值且扣除仔稚魚形質進行比

較後，耳石長寬比、縱溝口尾比、口部長寬比等比值範圍皆在本研究測量範圍

內。至於縱溝尾部曲率則與本研究相則相對較高，推測是因本研究測量包含尾部

圓錐延伸區域的關係而影響其比值變高。Schwarzhans (1993) 的研究針對內側面進

行描述，但每個物種樣本數少且未進行其他面的描述，僅無法將物種以耳石區

分。根據其手繪圖可發現此屬耳石前視面深刻以及縱溝延伸至前視面等特徵皆被

忽略，因此補足這些特徵後，將會更容易區分此屬魚種。另外尾部圓錐部分近腹

側部分也觀察此具一延伸區域，且其延伸區域的形態在種之間有差異，在

Schwarzhans (1993) 研究手繪圖中也有畫此區域，但此區域邊緣不容易判別，因此

當時並未對此區域進行描述以及納入縱溝測量範圍。而現今影像攝影技術進步，

因此可以藉由將影像調高對比強度來確定此區域延伸範圍，也在觀察中確定為縱

溝尾部的其中一部份，於未來進行叫姑魚屬耳石縱溝相關研究時也建議包含此特

徵。

本研究也發現大部分石首魚科魚種耳石縱溝主要都是在內側面為主，不會轉

折彎曲變形到其他面，唯獨叫姑魚屬 (Johnius) 耳石與縱溝形態皆與其他屬完全不

一樣，其縱溝口部會轉折並延伸至前視面。在 Schwarzhans (1993); Schwarzhans et

al. (2016) 可以發現到大西洋中也有六個屬 (蛇石首魚屬-Ophioscion, 叉鰾石首魚屬-

Stellifer, 科氏石首魚屬-Corvula, 齒䱛屬-Odontoscion, 貝氏石首魚屬-Bairdiella 以及

小齒䱛屬-Elattarchus) 也具有縱溝轉折延伸至前視面，其中大多數屬物種數皆小

於10種，唯獨叉鰾石首魚屬為物種數超過20種的屬，與印度西太平洋的叫姑魚屬

狀況最為相近。但大西洋此六屬耳石縱溝延伸面積皆比位在印度西太平洋的叫姑

魚屬小很多，且為何石首魚科中只有這七個屬其耳石具有此現象，仍需更多研究

確認性。

本研究也特別針對礫狀石進行描述和矢狀石礫狀石耳石長度比以及耳石寬度

61

比兩個比值測量，可以發現到此屬礫狀石大小(長度比與寬度比皆大於0.4)明顯大

於其他物種(長度比與寬度比皆小於0.2)，且其前端有一葉明顯向外側面彎曲。然

而為何只有此屬礫狀石如此之大仍需要更多生理成長相關研究來驗證。

62

4-3 臺灣石首魚科物種耳石比較

本研究測量的相關比值與過往研究進行比較，與林 (2010) 研究石首魚科魚種

中，與本研究共同物種共6屬7種。共同使用的測量值為耳石長寬比。比較數值後

發現，除叫姑魚屬物種與本研究不重疊外其餘皆與本研究範圍重疊。進一步探討

後發現其不同的原因是因耳石拍攝角度不同而導致，造成測量出的耳石長會比本

研究的長。與 Schwarzhans (1993) 研究的石首魚科物種中，本研究採集到共同物

種共12屬18種，共同使用的測量值為爾石長寬比、耳石寬厚比、縱溝口尾比、縱

溝口部長寬比以及尾部曲率。比較數值後發現，叫姑魚屬的寬厚比都明顯小於研

究測量出的比值，其原因可能與縱溝丘破損導致厚度變薄而產生的差異。大頭白

姑魚、黃金鰭䱛以及紅牙䱛三種的尾部曲率都明顯比較大，而大黃魚則明顯比較

小，其原因可能與魚體長大小在有關，明顯較大的三種其他形質多數樣本高於先

前研究樣本，而大黃魚則是形質多低於先前研究樣本。最後半斑黃姑魚其耳石長

寬比、縱溝口尾比以及縱溝口部長寬比皆小於先前研究，其原因與本研究採樣樣

本魚隻較小有關，造成多數數值也都比較小。其他物種則皆在本研究數值範圍

內。

本研究針對整個臺灣周遭海域石首魚科魚種耳石形態進行研究，發現叫姑魚

屬耳石形態不管以何種分析方法都能明確地與其他屬完全分開。在過去叫姑魚屬

雖很容易能分到屬的位階，但區分至種的耳石特徵並未被發現；而在此屬除了基

本的魚體外型特徵外，叫姑魚屬耳石也因夠大容易取得，而鰾形態與分支也容易

鑑定出種間差異，因此也都經常在此屬使用 (劉, 2016)。

而在過去研究中主要判別耳石物種都只使用內側面，但內側面其變化差異在

種間確實判別不易，無法輕易單以內側面一面來進行鑑定，但如果使用其他面的

特徵構造，如前視面深刻的延伸長度、崖的彎曲程度、崖下顆粒的形態以及縱溝

末端延伸區域的形態，就能夠明確的辨認出是哪一個物種。

63

4-4 石首魚科檢索表比較

本研究以形態形質群聚分析以及主成分分析，發現可將矢狀石形態形質測量

出的數值劃分成七大類後，再以耳石形態特徵描述細分至物種階層。並以臺灣海

域石首魚科耳石檢索表，補足過去未描述物種，以及魚體外部特徵缺失或損毀

時，樣本之物種鑑定。與過去研究相比時，最早沈 & 余 (1987); 余 (1988) 以矢狀

石耳石外輪廓形態與縱溝形態描述可分成八大類，但這些研究只以矢狀石形狀與

縱溝形狀輔助魚體形態與鰾形態的檢索表，無法直接以耳石來確認魚種。劉

(2016) 則表示無法以耳石來鑑別至物種階層，因當時屬內耳石並未找到種之間特

徵差異，所以只在物種描述時提及耳石形狀與縱溝形狀，並未放入檢索表之中。

由本研究結果，叫姑魚屬 (Johnius) 的耳石種間差異主要在前視面深刻、崖的彎曲

呈度、崖下顆粒的有無、內側面的前後吻突形狀與長度，以及縱溝尾部末端延伸

區域的形狀；黃魚屬 (Larimichthys) 的耳石種間差異則是以寬厚比、細度比、曲率

以及縱溝末端膨大部分中凹刻形態；黃姑魚屬 (Nibea) 的耳石種間差異以其外部輪

廓形狀和腹緣凹陷凸起；白姑魚屬 (Pennahia) 的耳石種間差異主要在縱溝尾部末

端膨大方向以及內側面靠近前端的缺刻有無。補足了之前研究所未觀察到部分，

也確認石首魚科魚類耳石是有效的鑑種特徵，並可協助鑑定至種位階階層。

本研究建立之臺灣周遭海域石首魚科耳石形態檢索表，除了能夠協助石首魚

科魚種鑑定外，也能夠幫助未來進行食魚性生物胃內容物分析，更精確地鑑定石

首魚科物種耳石；並同時能協助部分化石耳石的形態鑑定。但本研究建立的耳石

檢索表只適用於成魚與部分亞成魚 (叫姑魚屬以外) 耳石。仔雉魚以及叫姑魚屬亞

成魚耳石因特徵構造大多尚未發育或尚不明顯，且整體耳石形態也明顯與成魚不

同，因此使用此檢索表容易造成誤鑑。

64

4-5 石首魚科耳石生態形態學

耳石形質與地理分布對應上，生活於熱帶石首魚的耳石縱溝尾部會比較短。

在此部分本研究推論溫度對於耳石縱溝尾部長度是有影響的，但是環境是如何影

響影石構造改變，此問題仍需要更多研究來證實兩者直接的關聯性。

棲息環境與耳石形質對應上，底棲性的石首魚耳石較寬較薄，且耳石長魚體

長比例高，縱溝總面積較小，縱溝口部較長且尾部較短。在此部分可以確定獵物

種類與是否接觸底質對於耳石縱溝面積、耳石寬度、耳石厚度具有高度影響

(P<0.001)，並且會影響縱溝口部與尾部的長度以及佔全體長的比例 (P<0.05)。

不管在地理分布或是棲息環境間比較，其縱溝變化都有顯著差異，尤其是縱

溝尾部的長度，越熱帶且底棲的石首魚其縱溝尾部長度越短；相反的，溫帶且底

中層的石首魚縱溝尾部長度越長。由於縱溝與聽覺神經有直接接觸，與其能接受

到的聲音頻率與聲音大小有直接關係 (Schulz-Mirbach et al., 2018; Schulz-Mirbach et

al., 2020)。因此推估水溫、底質和捕食對象影響到其接收的聲音頻率與強度，進

而影響耳石的結構形態，但整個影響的過程並無直接性證據，仍需要有更深入的

研究才得以證實。

65

五、結論

1. 耳石外部輪廓形態會隨著其成長而持續改變，稚魚時期黃鰭䱛屬、梅童魚

屬、白姑魚屬、牙䱛屬、原黃姑魚屬耳石以圓形或橢圓形為主；稚魚時期叫

姑魚屬耳石則為三角形為主，因此本研究建議盡量使用最大魚體耳石樣本來

進行分析。

2. 本研究確定成魚耳石可以藉由內側面縱溝與外輪廓形質以及前視面特徵來協

助鑑定石首魚科物種並建立臺灣周遭海域石首魚科耳石檢索表。

3. 叫姑魚屬前視面深刻、崖的彎曲成度、崖下顆粒大小有無以及縱溝尾部圓錐

靠近腹側延伸區域此幾個特徵是重要區分不同物種的耳石特徵。

4. 在所有耳石相關的形質之中縱溝形質會比外部輪廓形質有更高的辨別能力。

5. 水溫會影響到其接收的聲音頻率與強度，進而影響不同地理分布的石首魚耳

石縱溝形態改變。

6. 底質以及捕食獵物的棲息區域會影響到其接收聲音的頻率與強度，進而影響

不同棲地環境的石首魚耳石形態與縱溝形態的改變。

66

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73

表一、本研究檢視之石首魚科標本種類與數量。n：樣本數；*：新紀錄物種

B:benthopelagic ; D:demersal ;T:tropical ; S: subtropical ; P:temperate

Scientific name Chinese name Distribution Habitat n Remarks

Argyrosomus japonicus 日本銀身䱛 T B 10 2 samples from China

Atrobucca nibe 黑䱛 S D 35

Chrysochir aureus 黃金鰭䱛 T B 48

Collichthys lucidus 棘頭梅童魚 S D 2 1 sample from China

Dendrophysa russelii* 勒氏枝鰾石首魚* T D 5

Johnius amblycephalus 鈍頭叫姑魚 T D 32

Johnius belangerii 皮氏叫姑魚 T D 43

Johnius borneensis 婆羅洲叫姑魚 T B 26

Johnius distinctus 鱗鰭叫姑魚 P B 44

Johnius grypotus 灰鰭叫姑魚 S B 2 2 samples from China

Johnius taiwanensis 台灣叫姑魚 S B 32

Johnius trewavasae 屈氏叫姑魚 T B 21

Larimichthys crocea 大黃魚 P B 13 5 samples from China

Larimichthys polyactis 小黃魚 S B 8 7 samples from China

Miichthys miiuy 鮸 T D 8

Nibea albiflora 黃姑魚 P B 51

Nibea semifasciata 半斑黃姑魚 T B 4 4 samples from Malaysia

Otolithes ruber 紅牙䱛 T B 40

Pennahia anea 截尾白姑魚 T D 27

Pennahia argentata 白姑魚 P B 13

Pennahia macrocephalus 大頭白姑魚 T D 40

Pennahia pawak 斑鰭白姑魚 T D 33

Protonibea diacanthus 雙棘原黃姑魚 T D 14

Total 563

74

N

10

35

48

2

5

20

0

21

8

55

40

11

3

14

Rec

tan

gu

lari

ty

0.7

91±

0.0

30

0.7

34±

0.0

12

0.7

20±

0.0

18

0.7

03±

0.0

19

0.7

49±

0.0

07

0.6

67±

0.0

17

0.7

30±

0.0

16

0.7

64±

0.0

17

0.7

66±

0.0

19

0.6

87±

0.0

15

0.7

28±

0.0

20

0.7

54±

0.0

29

Ell

ipti

city

0.2

30±

0.0

22

0.1

87±

0.0

20

0.3

19±

0.0

22

0.1

42±

0.0

56

0.1

32±

0.0

11

0.1

47±

0.0

47

0.2

68±

0.0

29

0.3

96±

0.0

24

0.2

16±

0.0

17

0.2

20±

0.0

31

0.1

07±

0.0

26

0.2

24±

0.0

30

Form

fact

or

0.7

44±

0.0

32

0.7

70±

0.0

28

0.6

59±

0.0

35

0.7

72±

0.0

10

0.8

13±

0.0

18

0.6

75±

0.0

42

0.7

31±

0.0

42

0.5

84±

0.0

39

0.7

45±

0.0

38

0.7

12±

0.0

30

0.7

74±

0.0

37

0.6

45±

0.0

47

Rou

nd

nes

s

0.6

30±

0.0

22

0.6

41±

0.0

25

0.4

74±

0.0

21

0.6

73±

0.0

59

0.7

31±

0.0

20

0.6

34±

0.0

61

0.5

38±

0.0

35

0.4

21±

0.0

20

0.6

29±

0.0

21

0.5

60±

0.0

42

0.7

49±

0.0

52

0.6

08±

0.0

31

Asp

ect

rati

o

1.6

01±

0.0

74

1.4

60±

0.0

60

1.9

39±

0.0

98

1.3

37±

0.1

53

1.3

05±

0.0

29

1.3

51±

0.1

28

1.7

36±

0.1

12

2.3

15±

0.1

31

1.5

52±

0.0

56

1.5

69±

0.1

05

1.2

42±

0.0

67

1.5

82±

0.1

02

Arg

yroso

mus

Atr

obu

cca

Chry

soch

ir

Coll

ichth

ys

Den

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phys

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Johniu

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Lari

mic

hth

ys

Mii

chth

ys

Nib

ea

Oto

lith

es

Pen

nahia

Pro

tonib

ea

表二、臺灣石首魚科各屬耳石外部形態參數平均值與標準差。

N：樣本數

75

N

10

35

48

2

5

20

0

21

8

55

40

11

3

14

Oto

lith

rost

rum

rati

o

0.0

09±

0.0

03

0.0

16±

0.0

05

0.0

14±

0.0

05

0.0

09±

0.0

00

0.0

24±

0.0

10

0.0

80±

0.0

37

0.0

10±

0.0

05

0.0

09±

0.0

07

0.0

06±

0.0

02

0.0

16±

0.0

05

0.0

13±

0.0

06

0.0

15±

0.0

10

Oto

lith

po

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m

rati

o

0.0

65±

0.0

19

0.0

22±

0.0

06

0.0

60±

0.0

19

0.0

18±

0.0

09

0.0

60±

0.0

07

0.1

60±

0.0

26

0.0

26±

0.0

17

0.1

00±

0.0

08

0.0

71±

0.0

11

0.0

37±

0.0

08

0.0

48±

0.0

14

0.0

89±

0.0

41

Cu

rvatu

re i

nd

ex

13.8

72±

8.0

92

4.8

94±

0.4

49

7.3

49±

1.5

21

10.7

56±

4.7

32

8.1

79±

1.3

56

21.9

85±

10.6

01

8.0

41±

1.4

94

10.7

15±

1.2

60

8.9

59±

1.8

53

4.6

19±

0.3

78

4.4

52±

0.7

75

8.2

19±

2.8

66

Fin

enes

s ra

tio

2.3

51±

0.1

83

2.5

98±

0.2

09

3.5

54±

0.3

45

2.8

32±

0.3

43

2.0

63±

0.1

08

1.7

26±

0.1

84

2.3

40±

0.2

78

3.3

62±

0.1

37

2.1

94±

0.2

58

2.3

70±

0.1

59

2.1

73±

0.2

36

3.0

03±

0.4

71

Fla

kin

ess

rati

o

1.4

70±

0.1

14

1.7

83±

0.1

70

1.8

41±

0.2

32

2.1

17±

0.0

14

1.5

80±

0.0

65

1.2

80±

0.1

04

1.3

55±

0.2

02

1.4

56±

0.1

00

1.4

16±

0.1

82

1.5

18±

0.1

53

1.7

55±

0.2

17

1.9

00±

0.2

78

Oto

lith

len

gth

rati

o

0.0

28±

0.0

03

0.0

45±

0.0

03

0.0

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0.0

03

0.0

54±

0.0

02

0.0

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0.0

02

0.0

48±

0.0

05

0.0

43±

0.0

06

0.0

37±

0.0

01

0.0

45±

0.0

03

0.0

45±

0.0

02

0.0

48±

0.0

03

0.0

38±

0.0

10

Arg

yro

som

us

Atr

obucc

a

Chry

soch

ir

Coll

ichth

ys

Den

dro

phys

a

Johniu

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Lari

mic

hth

ys

Mii

chth

ys

Nib

ea

Oto

lith

es

Pen

na

hia

Pro

tonib

ea

表二

(續1)、

臺灣石首魚科各屬耳石外部形態參數平均值與標準差。

N：樣本數

76

N

3

3

3

2

3

20

8

3

7

3

12

3

Su

lcu

s asp

ect

rati

o

1.9

03±

0.0

65

2.2

54±

0.1

33

2.5

66±

0.1

21

2.7

19±

0.4

21

1.5

67±

0.1

11

1.3

14±

0.1

23

2.5

43±

0.2

18

2.5

93±

0.0

81

1.7

71±

0.0

89

3.4

75±

0.0

70

2.0

08±

0.1

63

2.0

65±

0.2

09

Ca

ud

al

len

gth

rati

o

0.4

90±

0.0

24

0.5

75±

0.0

39

0.4

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0.0

03

0.5

59±

0.0

82

0.4

35±

0.0

42

0.5

12±

0.0

40

0.6

11±

0.0

22

0.4

63±

0.0

04

0.5

25±

0.0

60

0.5

46±

0.0

03

0.5

47±

0.0

.37

0.4

78±

0.0

08

Ost

ium

len

gth

rati

o

0.5

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0.0

16

0.5

45

±0.0

11

0.5

65±

0.0

22

0.4

52±

0.0

87

0.5

84±

0.0

03

0.2

62±

0.0

22

0.4

11±

0.0

17

0.5

15±

0.0

08

0.5

55±

0.0

42

0.5

39±

0.0

20

0.4

75±

0.0

38

0.5

99±

0.0

05

Coll

ium

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rati

o

0.0

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0.0

12

0.1

09±

0.0

06

0.0

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0.0

11

0.1

37±

0.0

42

0.1

00±

0.0

01

0.1

03±

0.0

21

0.1

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0.0

13

0.0

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0.0

03

0.0

88±

0.0

11

0.1

18±

0.0

06

0.1

35±

0.0

23

0.0

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0.0

13

Su

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o

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0.0

18

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0.0

25

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0.0

20

0.3

60±

0.0

63

0.5

85±

0.0

43

0.5

64±

0.0

64

0.3

77±

0.0

35

0.3

41±

0.0

08

0.5

27±

0.0

26

0.3

86±

0.0

09

0.4

69±

0.0

40

0.4

43±

0.0

44

Su

lcu

s le

ngth

rati

o

0.9

40

±0.0

08

0.9

52

±0.0

09

0.9

44

±0.0

16

0.9

65

±0.0

20

0.9

13

±0.0

01

0.7

35±

0.0

40

0.9

52

±0.0

23

0.8

83

±0.0

15

0.9

32

±0.0

09

0.9

54

±0.0

07

0.9

37

±0.0

15

0.9

08

±0.0

05

Su

lcu

s a

rea

rati

o

0.6

01

±0.0

04

0.4

81

±0.0

25

0.5

56

±0.0

23

0.4

14

±0.0

82

0.5

10

±0.0

07

0.5

28±

0.0

31

0.5

50

±0.0

23

0.5

13

±0.0

21

0.5

67

±0.0

45

0.5

05

±0.0

23

0.4

13

±0.0

26

0.5

21

±0.0

15

Arg

yroso

mus

Atr

obucc

a

Chry

soch

ir

Coll

ichth

ys

Den

dro

phys

a

Johniu

s

Lari

mic

hth

ys

Mii

chth

ys

Nib

ea

Oto

lith

es

Pen

nahia

Pro

tonib

ea

表三、臺灣石首魚科各屬耳石縱溝參數平均值與標準差。

N：樣本數

77

N

3

3

3

2

3

20

8

3

7

3

12

3

Ost

ial-

cau

da

l

inte

rsp

ace

0.0

99±

0.0

10

0.1

87±

0.0

19

0.1

95±

0.0

06

0.2

55±

0.0

64

0.0

48±

0.0

41

0.0

15±

0.0

37

0.2

42±

0.0

20

0.2

41±

0.0

11

0.1

34±

0.0

48

0.2

32±

0.0

16

0.2

92±

0.0

29

0.1

41±

0.0

18

Ca

ud

al

curv

atu

re

ind

ex

0.7

47±

0.0

41

1.9

07±

0.2

66

2.1

12±

0.2

26

0.9

30±

0.0

52

0.7

42±

0.0

58

0.4

54±

0.0

75

1.4

43±

0.2

80

1.3

87±

0.2

20

0.7

60±

0.1

79

5.4

28±

0.3

89

3.6

75±

2.1

43

1.0

47±

0.1

59

Ost

ium

asp

ect

rati

o

1.3

12±

0.1

16

1.2

90±

0.0

52

1.5

35±

0.0

94

1.2

84±

0.0

19

1.1

55±

0.0

32

0.4

91±

0.0

74

1.1

46±

0.0

69

1.7

50±

0.0

91

1.1

70±

0.1

27

1.3

98±

0.0

49

1.0

15±

0.0

61

1.4

14±

0.1

23

Ost

ium

-

Cau

dal

rati

o

0.8

32±

0.0

42

1.0

55±

0.0

74

0.8

53±

0.0

28

1.2

78±

0.4

29

0.7

45±

0.0

76

2.0

02±

0.2

35

1.4

89±

0.1

02

0.8

99±

0.0

07

0.9

57±

0.1

75

1.0

14±

0.0

34

1.1

58±

0.1

20

0.7

99±

0.0

20

Su

lcu

s

elli

pti

city

0.3

11

±0.0

15

0.3

85

±0.0

25

0.4

39

±0.0

19

0.4

59

±0.0

61

0.2

20

±0.0

34

0.1

33

±0.0

46

0.4

34

±0.0

34

0.4

43

±0.0

13

0.2

78

±0.0

23

0.4

24

±0.0

12

0.3

33

±0.0

37

0.3

45

±0.0

45

Su

lcu

s

rect

an

gu

lari

ty

0.6

22±

0.0

27

0.5

62±

0.0

11

0.5

81±

0.0

17

0.6

30±

0.0

57

0.5

47±

0.0

47

0.6

23±

0.0

24

0.6

23±

0.0

31

0.5

69±

0.0

10

0.5

77±

0.0

15

0.5

37±

0.0

16

0.5

23±

0.0

17

0.6

11

±0.0

09

Su

lcu

s

rou

nd

nes

s

0.4

16±

0.0

07

0.3

18±

0.0

12

0.2

88±

0.0

13

0.3

01±

0.0

73

0.4

44±

0.0

14

0.6

08±

0.0

60

0.3

13±

0.0

13

0.2

80±

0.0

14

0.4

16±

0.0

24

0.2

76±

0.0

16

0.3

34±

0.0

35

0.3

79±

0.0

03

Arg

yroso

mus

Atr

obucc

a

Chry

soch

ir

Coll

ichth

ys

Den

dro

phys

a

Johniu

s

Lari

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ys

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chth

ys

Nib

ea

Oto

lith

es

Pen

nahia

Pro

tonib

ea

表三

(續1)、

臺灣石首魚科各屬耳石縱溝參數平均值與標準差。

N：樣本數

78

J. t

rew

ava

sae

21

1.2

54

±0

.06

1

0.6

86

±0

.03

4

0.7

11

±0

.017

0.1

12

±0

.023

0.6

74

±0

.01

4

1.2

17

±0

.07

6

1.5

26

±0

.10

8

23

.90

3±

8.4

87

0.1

41

±0

.01

6

0.0

86

±0

.03

7

J. t

aiw

an

ensi

s

32

1.2

14

±0

.09

0

0.7

02

±0

.04

5

0.7

02

±0

.02

8

0.0

95

±0

.03

6

0.6

66

±0

.01

9

1.2

89

±0

.12

9

1.5

57

±0

.119

17

.81

7±

7.8

61

0.1

42

±0

.01

5

0.0

79

±0

.03

9

J. g

ryp

otu

s

2

1.1

31

±0

.03

2

0.7

37

±0

.01

5

0.7

40

±0

.00

03

0.0

61

±0

.01

4

0.6

54

±0

.00

5

1.2

28

±0

.06

3

1.3

89

±0

.111

17

.63

2±

2.1

67

0.1

31

±0

.00

3

0.0

27

±0

.00

6

J. d

isti

nct

us

44

1.3

34±

0.0

94

0.6

46±

0.0

39

0.6

77±

0.0

44

0.1

42±

0.0

35

0.6

75±

0.0

19

1.3

16±

0.1

00

1.7

51±

0.1

14

23.2

42±

9.5

29

0.1

48±

0.0

15

0.0

80±

0.0

30

J. b

orn

een

sis

26

1.3

68±

0.0

69

0.6

25±

0.0

28

0.6

76±

0.0

30

0.1

55±

0.0

25

0.6

70±

0.0

15

1.3

24±

0.0

69

1.8

08±

0.0

81

23.1

41±

7.3

72

0.1

67±

0.0

19

0.0

69±

0.0

41

J. b

ela

ng

erii

43

1.4

79±

0.1

09

0.5

72±

0.0

42

0.6

49±

0.0

42

0.1

92±

0.0

38

0.6

61±

0.0

12

1.2

99±

0.0

89

1.9

19±

0.1

74

27.1

41±

15.4

09

0.1

68

±0.0

14

0.1

10±

0.0

28

J. a

mb

lyce

pha

lus

32

1.4

03±

0.0

88

0.6

02±

0.0

37

0.6

52±

0.0

38

0.1

67±

0.0

31

0.6

61±

0.0

18

1.2

08±

0.0

91

1.6

89

±0

.09

0

15

.57

3±

4.1

45

0.1

95±

0.0

28

0.0

52±

0.0

21

N

Asp

ect

rati

o

Roundnes

s

Form

fac

tor

Ell

ipti

city

Rec

tangula

rity

Fla

kin

ess

rati

o

Fin

enes

s ra

tio

Curv

ature

index

Post

rost

rum

rat

io

Rost

rum

rat

io

表四、本研究叫姑魚屬

(Jo

hniu

s) 9種耳石外部輪廓參數平均值與標準差。

N：樣本數

79

J. t

rew

ava

sae

3

0.5

68±

0.0

25

0.7

56±

0.0

25

0.6

60±

0.0

28

0.1

32±

0.0

10

0.2

42±

0.0

15

0.5

87±

0.0

28

1.1

46±

0.0

18

0.6

91±

0.0

06

0.6

22±

0.0

14

0.0

68±

0.0

08

2.4

30±

0.0

95

0.3

79±

0.0

03

0.4

85±

0.0

07

-0.0

02±

0.0

15

J. t

aiw

an

ensi

s

3

0.5

35±

0.0

39

0.7

26±

0.0

36

0.6

07±

0.0

45

0.1

21±

0.0

16

0.2

51±

0.0

01

0.5

31±

0.0

32

1.1

97±

0.0

43

0.6

73±

0.0

37

0.6

32±

0.0

13

0.0

90±

0.0

18

2.1

14±

0.1

21

0.4

15±

0.0

29

0.4

05±

0.0

78

0.0

19±

0.0

15

J. g

ryp

otu

s

2

0.4

87

±0.0

07

0.8

06

±0.0

10

0.6

15

±0.0

40

0.1

13±

0.0

05

0.2

97

±0.0

23

0.5

45

±0.0

33

1.3

14

±0.1

02

0.5

52

±0.0

33

0.5

68

±0.0

11

0.1

35

±0.0

38

1.8

46

±0.2

55

0.5

01

±0.0

47

0.4

24

±0.0

25

0.0

31

±0.0

21

J. d

isti

nct

us

3

0.5

10±

0.0

15

0.7

08±

0.0

24

0.5

32±

0.0

32

0.0

98±

0.0

08

0.2

47±

0.0

16

0.4

89±

0.0

10

1.3

32±

0.0

62

0.5

99±

0.0

24

0.6

26±

0.0

20

0.1

42±

0.0

23

1.9

79±

0.0

95

0.4

93±

0.0

32

0.4

06±

0.0

52

0.0

42±

0.0

23

J. b

orn

een

sis

3

0.5

34

±0.0

11

0.7

14

±0.0

05

0.5

52

±0.0

05

0.0

85

±0.0

04

0.2

76

±0.0

12

0.4

84

±0.0

09

1.2

95

±0.0

16

0.6

11

±0.0

09

0.6

21

±0.0

16

0.1

28

±0.0

06

1.7

59

±0.1

12

0.5

58

±0.0

37

0.4

07

±0.0

76

-0.0

48

±0.0

29

J. b

ela

ng

erii

3

0.5

24±

0.0

42

0.6

99±

0.0

43

0.4

97±

0.0

23

0.0

78±

0.0

24

0.2

55±

0.0

20

0.4

87±

0.0

11

1.4

06±

0.0

24

0.5

90±

0.0

09

0.6

52±

0.0

03

0.1

69±

0.0

08

1.9

16±

0.1

10

0.5

14±

0.0

17

0.5

32±

0.0

86

0.0

18±

0.0

05

J. a

mb

lyce

pha

lus

3

0.5

25±

0.0

06

0.7

57±

0.0

09

0.5

03±

0.0

07

0.1

01±

0.0

09

0.2

77±

0.0

15

0.5

32±

0.0

12

1.5

06±

0.0

02

0.5

23±

0.0

11

0.6

18±

0.0

13

0.2

02±

0.0

01

1.9

20±

0.0

94

0.5

81±

0.0

21

0.5

08±

0.0

73

0.0

52±

0.0

28

N

Sulc

us

area

rat

io

Sul

cus

leng

th r

atio

Sul

cus

heig

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atio

Col

lium

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rati

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ium

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rati

o

Cau

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atio

Sulc

us

roundnes

s

Sulc

us r

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ngul

arity

Sulc

us

elli

pti

city

Ost

ium

-Cau

dal

rati

o

Ost

ium

asp

ect

rati

o

Caud

al cu

rvat

ure

inde

x

Osti

al-c

auda

l int

ersp

ace

表五、本研究叫姑魚屬

(Jo

hniu

s) 9種耳石縱溝參數平均值與標準差。

N：樣本數

80

表六、本研究黃魚屬 (Larimichthys) 2種耳石參數平均值與標準差。N：樣本數；

SD：標準差；*：L. crocea 使用最大5隻，L. polyactis 使用最大3隻

L. crocea L. polyactis

Mean±SD Mean±SD

N 13 8

Aspect ratio 1.752±0.082 1.711±0.152

Roundness 0.531±0.028 0.549±0.045

Form factor 0.721±0.034 0.748±0.049

Ellipticity 0.273±0.021 0.260±0.039

Rectangularity 0.729±0.018 0.733±0.013

Flakiness ratio 1.255±0.090 1.518±0.233

Fineness ratio 2.199±0.188 2.570±0.251

Curvature index 7.343±0.885 9.176±1.631

Postrostrum ratio 0.028±0.019 0.023±0.015

Rostrum ratio 0.009±0.004 0.012±0.005

Sulcus area ratio* 0.556±0.018 0.539±0.032

Sulcus length ratio* 0.955±0.026 0.946±0.023

Sulcus height ratio* 0.391±0.028 0.353±0.036

Collium height ratio* 0.118±0.014 0.113±0.015

Ostium length ratio* 0.415±0.011 0.404±0.025

Caudal length ratio* 0.612±0.021 0.609±0.028

Sulcus aspect ratio* 2.452±0.154 2.695±0.252

Sulcus roundness* 0.316±0.009 0.307±0.018

Sulcus rectangularity* 0.608±0.026 0.647±0.024

Sulcus ellipticity* 0.420±0.026 0.457±0.038

Ostium-Caudal ratio* 1.475±0.062 1.512±0.166

Ostium aspect ratio* 1.135±0.084 1.164±0.044

Caudal curvature index* 1.361±0.114 1.580±0.451

Ostial-caudal interspace* 0.236±0.023 0.251±0.012

81

表七、本研究黃姑魚屬 (Nibea) 2種耳石參數平均值與標準差。N：樣本數

*：N. albiflora 使用最大3隻

N. albiflora N. semifasciata

Mean±SD Mean±SD

N 51 4

Aspect ratio 1.559±0.052 1.465±0.029

Roundness 0.627±0.021 0.652±0.011

Form factor 0.741±0.036 0.793±0.016

Ellipticity 0.218±0.016 0.189±0.010

Rectangularity 0.767±0.019 0.750±0.008

Flakiness ratio 1.408±0.185 1.517±0.118

Fineness ratio 2.191±0.266 2.221±0.135

Curvature index 9.195±1.692 5.946±1.015

Postrostrum ratio 0.072±0.010 0.061±0.014

Rostrum ratio 0.006±0.002 0.008±0.003

Sulcus area ratio* 0.610±0.013 0.535±0.026

Sulcus length ratio* 0.932±0.007 0.932±0.012

Sulcus height ratio* 0.547±0.016 0.512±0.022

Collium height ratio* 0.084±0.015 0.091±0.007

Ostium length ratio* 0.598±0.014 0.522±0.010

Caudal length ratio* 0.463±0.013 0.572±0.012

Sulcus aspect ratio* 1.704±0.057 1.822±0.075

Sulcus roundness* 0.436±0.017 0.401±0.017

Sulcus rectangularity* 0.583±0.008 0.574±0.019

Sulcus ellipticity* 0.260±0.016 0.291±0.019

Ostium-Caudal ratio* 0.773±0.035 1.095±0.032

Ostium aspect ratio* 1.280±0.121 1.087±0.037

Caudal curvature index* 0.597±0.041 0.881±0.131

Ostial-caudal interspace* 0.089±0.018 0.167±0.031

82

表八、本研究白姑魚屬 (Pennahia) 4種耳石參數平均值與標準差。N：樣本數

*：使用最大3隻

P. anea P. argentata P. macrocephalus P. pawak

Mean±SD Mean±SD Mean±SD Mean±SD

N 27 13 40 33

Aspect ratio 1.245±0.044 1.266±0.076 1.184±0.042 1.300±0.040

Roundness 0.759±0.026 0.728±0.059 0.792±0.034 0.694±0.023

Form factor 0.781±0.034 0.789±0.029 0.783±0.042 0.753±0.028

Ellipticity 0.109±0.017 0.117±0.030 0.084±0.018 0.130±0.015

Rectangularity 0.742±0.017 0.721±0.017 0.736±0.014 0.709±0.010

Flakiness ratio 1.797±0.153 1.681±0.144 1.868±0.261 1.613±0.121

Fineness ratio 2.237±0.202 2.123±0.154 2.210±0.319 2.095±0.131

Curvature index 4.299±0.379 4.803±0.733 4.809±1.025 4.006±0.261

Postrostrum ratio 0.039±0.008 0.047±0.009 0.061±0.011 0.042±0.014

Rostrum ratio 0.012±0.003 0.014±0.008 0.015±0.008 0.010±0.003

Sulcus area ratio* 0.451±0.009 0.399±0.015 0.398±0.018 0.401±0.011

Sulcus length ratio* 0.949±0.007 0.932±0.009 0.922±0.016 0.943±0.017

Sulcus height ratio* 0.510±0.038 0.441±0.016 0.492±0.025 0.434±0.010

Collium height ratio* 0.140±0.008 0.134±0.006 0.161±0.007 0.104±0.014

Ostium length ratio* 0.534±0.004 0.449±0.009 0.465±0.024 0.455±0.012

Caudal length ratio* 0.553±0.018 0.557±0.020 0.496±0.015 0.584±0.022

Sulcus aspect ratio* 1.866±0.129 2.116±0.086 1.877±0.081 2.173±0.039

Sulcus roundness* 0.370±0.017 0.309±0.022 0.360±0.014 0.298±0.006

Sulcus Rectangularity* 0.541±0.015 0.512±0.017 0.531±0.004 0.509±0.001

Sulcus ellipticity* 0.301±0.032 0.358±0.018 0.305±0.020 0.370±0.008

Ostium-Caudal ratio* 1.036±0.038 1.243±0.068 1.069±0.069 1.282±0.026

Ostium aspect ratio* 1.050±0.085 1.018±0.037 0.945±0.024 1.048±0.021

Caudal curvature index* 2.478±0.261 3.201±0.703 2.0652±0.227 6.369±3.115

Ostial-caudal interspace* 0.249±0.011 0.307±0.011 0.309±0.021 0.303±0.012

83

表九、臺灣石首魚科耳石形態測量值與比值主成分分析與群體主成分分析各矩陣

數值。PCA：Principle Component Analysis；GPCA：Group Principle Component

Analysis；Z：curvature of inner face；X：length of horizontal portion of cauda；Y：

height of downturned portion of cauda；W：distance rear margin of ostium to

downturned portion of cauda

PC 1 PC 2 PC 3 PC 1 PC 2 PC 3

耳石長(Otolith length) 0.200 0.134 0.029 0.199 0.133 0.030

耳石寬(Otolith height) 0.184 0.117 0.171 0.187 0.123 0.113

耳石厚(Otolith thickness) 0.195 -0.015 0.093 0.199 -0.021 0.006

耳石突起高度(Z) -0.168 0.107 0.000 -0.171 0.094 -0.125

面積(Area) -0.169 -0.118 0.246 -0.176 -0.110 0.219

周長(Perimeter) 0.200 0.110 0.105 0.200 0.115 0.079

吻突長(Rostrum length) 0.123 -0.179 -0.158 0.120 -0.186 -0.140

後吻突長(Postrostrum length) 0.078 -0.221 -0.124 0.078 -0.218 -0.099

長寬比(Aspect ratio) 0.184 0.139 -0.020 0.179 0.145 0.079

圓度(Roundness) -0.171 -0.122 0.231 -0.177 -0.113 0.221

波形係數(Form factor) -0.191 -0.110 0.154 -0.190 -0.105 0.181

橢圓率(Ellipticity) -0.081 -0.031 -0.361 -0.082 -0.034 -0.227

方率(Rectangularity) 0.143 0.130 0.151 0.134 0.149 0.201

耳石長度比(Otolith length ratio) -0.186 -0.123 0.040 -0.196 -0.110 0.083

寬厚比(Flakiness ratio) -0.008 0.196 0.166 -0.143 0.113 0.191

細度比(Fineness ratio) 0.107 0.205 -0.005 0.103 0.201 0.091

曲率(Curvature index) 0.127 -0.163 0.007 0.135 -0.166 0.073

後吻突比(Otolith postrostrum ratio) 0.145 -0.182 -0.110 0.143 -0.183 -0.104

吻突比(Otolith rostrum ratio) 0.147 -0.159 -0.143 0.144 -0.169 -0.135

縱溝長(Sulcus length) -0.092 0.237 0.131 -0.056 0.247 0.117

縱溝寬(Sulcus height) 0.195 -0.015 0.230 0.197 -0.024 0.158

溝頸高(Collium height) 0.044 0.147 0.065 0.088 0.174 -0.009

口部長(Ostium length) -0.201 0.028 0.193 -0.202 0.040 0.221

口部高(Ostium height) 0.199 0.004 0.195 0.203 0.000 0.109

尾部長(Cauda length) 0.136 0.140 -0.064 0.148 0.131 -0.129

縱溝面積(Sulcus area) -0.148 -0.148 0.247 -0.155 -0.136 0.264

縱溝周長(Sulcus perimeter) 0.204 -0.039 0.168 0.204 -0.051 0.158

耳石縱溝X軸長(X) -0.168 0.100 0.026 -0.174 0.094 -0.077

耳石縱溝Y軸長(Y) 0.049 -0.236 0.162 0.047 -0.229 0.214

口尾間隙(W) -0.186 0.119 -0.104 -0.187 0.115 -0.154

縱溝面積比(Sulcus area ratio) 0.204 0.091 0.085 0.197 0.111 0.129

縱溝長度比(Sulcus length ratio) 0.149 0.198 0.107 0.144 0.197 0.115

縱溝高度比(Sulcus height ratio) -0.117 -0.191 0.259 -0.124 -0.184 0.237

溝頸高度比(Collium height ratio) -0.138 0.019 0.067 -0.185 -0.024 0.008

口部長度比(Ostium length ratio) -0.057 0.210 0.227 -0.043 0.215 0.247

尾部長度比(Caudal length ratio) -0.185 -0.075 -0.044 -0.188 -0.080 -0.092

縱溝長寬比(Sulcus aspect ratio) -0.013 0.249 -0.144 0.000 0.241 -0.054

縱溝圓度(Sulcus roundness) 0.084 -0.247 0.113 0.070 -0.243 0.113

縱溝方率(Sulcus rectangularity) 0.206 0.047 -0.031 0.067 -0.107 0.065

縱溝橢圓率(Sulcus ellipticity) -0.148 0.182 -0.152 -0.132 0.191 -0.082

口尾比(Ostium-Caudal ratio) 0.110 -0.162 -0.227 0.103 -0.173 -0.262

口部長寬比(Ostium aspect ratio) -0.137 0.181 0.022 -0.120 0.192 0.111

尾部曲率(Caudal curvature index) -0.091 0.141 -0.097 -0.097 0.139 -0.205

縱溝間隙比(Ostial-caudal interspace) -0.137 0.178 -0.119 -0.134 0.177 -0.176

PCA GPCA

84

表十、臺灣石首魚科耳石形態測量值與比值主成分分析與群體主成分分析解釋變異量。

(累積至

99%

) P

CA：

Pri

nci

ple

Com

ponen

t

Anal

ysi

s；G

PC

A：

Gro

up P

rinci

ple

Com

ponen

t A

nal

ysi

s

PC

Eig

enva

lue

% v

aria

nce

%ac

cum

ula

teE

igen

valu

e%

var

ian

ce%

accu

mu

late

11

9.1

24

3.4

64

3.4

61

8.8

74

2.9

04

2.9

0

21

2.8

42

9.1

97

2.6

51

4.0

53

1.9

47

4.8

3

33

.71

8.4

28

1.0

73

.49

7.9

48

2.7

7

43

.00

6.8

28

7.8

93

.14

7.1

38

9.9

0

51

.24

2.8

29

0.7

11

.45

3.2

99

3.1

9

61

.09

2.4

79

3.1

81

.03

2.3

39

5.5

3

70

.71

1.6

29

4.8

00

.52

1.1

89

6.7

0

80

.55

1.2

69

6.0

60

.43

0.9

99

7.6

9

90

.40

0.9

19

6.9

70

.29

0.6

59

8.3

4

10

0.3

70

.83

97

.80

0.1

80

.42

98

.76

11

0.2

30

.52

98

.32

0.1

70

.39

99

.15

12

0.1

90

.44

98

.76

13

0.1

40

.33

99

.08

PC

AG

PC

A

85

表十一、臺灣石首魚科個體成長耳石形態變異主成分分析前三解釋變異量。

E：

Eig

enval

ue；

%V：

% v

aria

nce；

%A：

%ac

cum

ula

te

PC

E%

V%

AE

%V

%A

E%

V%

AE

%V

%A

E%

V%

A

111.6

964.9

664.9

612.1

067.2

267.2

210.0

956.0

656.0

69.7

153.9

453.9

410.4

458.0

158.0

1

22.7

715.3

980.3

52.3

012.7

880.0

02.9

716.4

972.5

53.2

317.9

371.8

63.2

518.0

676.0

7

32.1

912.1

492.4

91.2

97.1

987.1

91.8

910.5

183.0

62.4

113.3

685.2

21.9

710.9

387.0

0

PC

E%

V%

AE

%V

%A

E%

V%

AE

%V

%A

E%

V%

A

110.5

458.5

458.5

411.4

463.5

863.5

89.8

354.6

054.6

011.9

966.6

466.6

412.0

366.8

466.8

4

22.9

216.2

274.7

62.0

911.6

375.2

13.4

419.1

373.7

32.8

715.9

482.5

82.5

614.2

281.0

7

31.7

69.8

084.5

61.7

89.9

185.1

11.9

010.5

384.2

61.3

27.3

189.8

91.4

58.0

889.1

4

PC

E%

V%

AE

%V

%A

E%

V%

AE

%V

%A

E%

V%

A

111.6

764.8

464.8

48.5

447.4

747.4

711.1

862.1

162.1

112.1

867.6

567.6

511.8

866.0

166.0

1

22.3

312.9

277.7

63.4

719.2

766.7

42.5

814.3

676.4

71.9

010.5

878.2

33.6

920.5

186.5

2

31.8

110.0

487.7

92.0

011.1

077.8

42.1

211.7

588.2

21.3

97.7

385.9

61.0

45.8

092.3

2

Ch

ryso

chir

au

reu

sJ

oh

niu

s a

mb

lyce

ph

alu

sJ

oh

niu

s b

ela

ng

erii

Oto

lith

es r

ub

erP

enn

ah

ia a

nea

Joh

niu

s b

orn

een

sis

Arg

yroso

mu

s ja

pon

icu

sA

trob

ucc

a n

ibe

Pen

na

hia

ma

croce

ph

alu

sP

enn

ah

ia p

aw

ak

P

roto

nib

ea d

iaca

nth

us

Joh

niu

s d

isti

nct

us

Joh

niu

s ta

iwa

nen

sis

La

rim

ich

thys

cro

cea

Nib

ea a

lbif

lora

86

表十二、臺灣石首魚科耳石形態個體成長測量值與比值主成分分析各矩陣數值。

Z：

curv

ature

of

inner

fac

e

PC

1P

C 2

PC

3P

C 1

PC

2P

C 3

PC

1P

C 2

PC

3P

C 1

PC

2P

C 3

PC

1P

C 2

PC

3

耳石長

(Oto

lith

leng

th)

0.29

20.

027

-0.0

17-0

.287

0.02

6-0

.009

-0.3

000.

140

0.09

1-0

.308

0.14

80.

026

0.30

70.

063

-0.0

40

耳石寬

(Oto

lith

heig

ht)

0.28

3-0

.095

0.03

6-0

.282

0.00

60.

023

-0.2

830.

127

0.09

2-0

.295

0.16

10.

124

-0.2

830.

177

0.03

6

耳石厚

(Oto

lith

thic

knes

s)0.

274

-0.0

18-0

.113

0.15

6-0

.121

0.57

50.

166

-0.0

13-0

.113

-0.2

17-0

.139

0.01

8-0

.253

0.22

4-0

.109

耳石突起高度

(Z)

-0.0

49-0

.507

-0.2

310.

158

-0.1

960.

591

0.19

0-0

.340

-0.1

960.

183

0.01

10.

446

0.08

0-0

.272

-0.4

07

面積

(Are

a)-0

.287

-0.0

820.

008

0.28

3-0

.045

0.03

60.

308

0.07

90.

011

0.30

8-0

.004

0.10

90.

285

0.19

10.

036

周長

(Per

imet

er)

0.29

00.

006

-0.0

23-0

.276

0.07

6-0

.076

-0.2

940.

130

0.06

9-0

.298

0.09

90.

142

0.07

50.

472

0.01

5

吻突長

(Ros

trum

leng

th)

-0.1

630.

457

-0.0

750.

047

0.58

90.

230

-0.0

61-0

.377

0.33

60.

195

0.27

7-0

.308

0.19

4-0

.220

0.43

9

後吻突長

(Pos

tros

trum

leng

th)

0.06

3-0

.064

0.63

90.

225

0.23

10.

018

-0.1

460.

103

-0.5

10-0

.083

-0.5

06-0

.015

0.23

6-0

.012

-0.2

42

長寬比

(Asp

ect r

atio

)0.

288

0.02

8-0

.028

-0.2

69-0

.007

0.07

0-0

.183

0.40

60.

064

-0.2

370.

314

0.18

3-0

.298

-0.0

100.

117

圓度

(Rou

ndne

ss)

-0.2

50-0

.219

0.04

30.

263

-0.0

860.

113

0.24

10.

260

0.20

10.

302

0.08

70.

138

0.28

00.

188

0.07

8

波形係數

(For

m fa

ctor

)-0

.284

-0.0

200.

000

-0.2

53-0

.106

0.13

70.

283

0.20

80.

125

0.30

50.

022

0.01

30.

288

0.11

50.

075

橢圓率

(Elli

ptic

ity)

0.27

40.

159

-0.0

92-0

.277

0.03

6-0

.020

-0.1

950.

397

0.07

6-0

.126

0.07

4-0

.332

0.13

0-0

.438

-0.0

11

方率

(Rec

tang

ular

ity)

-0.2

88-0

.045

0.02

5-0

.271

-0.0

060.

059

0.28

60.

201

0.11

3-0

.221

0.32

70.

212

-0.2

770.

136

0.12

9

寬厚比

(Fla

kine

ss r

atio

)0.

280

-0.0

190.

085

0.27

7-0

.033

-0.1

480.

293

0.10

80.

041

0.29

80.

111

0.14

80.

273

0.12

50.

158

細度比

(Fin

enes

s ra

tio)

0.28

40.

020

0.03

90.

273

-0.0

18-0

.184

0.29

50.

125

0.05

40.

312

0.03

50.

064

-0.2

47-0

.208

0.19

4

曲率

(Cur

vatu

re in

dex)

-0.1

270.

415

0.23

60.

248

0.08

4-0

.340

0.29

50.

154

0.07

2-0

.021

-0.0

42-0

.519

0.00

90.

284

0.48

7

後吻突比

(Oto

lith

post

rost

rum

rat

io)

0.01

8-0

.072

0.65

30.

092

0.39

4-0

.060

0.09

2-0

.042

-0.5

97-0

.084

-0.5

06-0

.015

-0.3

01-0

.026

0.04

9

吻突比

(Oto

lith

rost

rum

rat

io)

-0.0

380.

508

-0.1

25-0

.047

0.59

50.

208

-0.0

34-0

.383

0.33

10.

099

0.31

6-0

.393

0.06

8-0

.364

0.47

1

Joh

niu

s a

mb

lyce

ph

alu

sJ

ohn

ius

bel

an

ger

iiA

rgyr

osom

us

jap

onic

us

Atr

obu

cca

nib

eC

hry

soch

ir a

ure

us

87

表十二

(續1)、

臺灣石首魚科耳石形態個體成長測量值與比值主成分分析各矩陣數值。

Z：

curv

ature

of

inner

fac

e

PC

1P

C 2

PC

3P

C 1

PC

2P

C 3

PC

1P

C 2

PC

3P

C 1

PC

2P

C 3

PC

1P

C 2

PC

3

耳石長

(Oto

lith

leng

th)

0.30

10.

114

0.00

70.

292

0.07

30.

046

0.30

40.

142

0.05

3-0

.287

-0.0

220.

040

-0.2

87-0

.014

0.01

0

耳石寬

(Oto

lith

heig

ht)

0.29

20.

092

-0.0

730.

286

-0.0

070.

052

0.30

60.

071

-0.0

12-0

.285

-0.0

030.

073

-0.2

460.

050

0.21

8

耳石厚

(Oto

lith

thic

kne

ss)

0.24

8-0

.168

0.06

20.

219

-0.1

450.

026

0.06

8-0

.428

-0.2

47-0

.255

0.04

9-0

.380

0.26

10.

026

0.00

8

耳石突起高度

(Z)

-0.1

220.

253

-0.5

81-0

.103

0.38

9-0

.508

0.01

8-0

.241

0.59

10.

144

0.35

1-0

.071

0.09

8-0

.441

0.49

3

面積

(Are

a)-0

.299

-0.0

39-0

.021

-0.2

89-0

.091

-0.0

24-0

.295

-0.0

74-0

.125

0.28

10.

045

-0.0

380.

284

0.04

90.

003

周長

(Per

imet

er)

0.28

70.

031

-0.0

920.

279

-0.0

360.

040

0.30

50.

077

-0.0

09-0

.282

0.01

3-0

.010

-0.2

290.

104

0.18

6

吻突長

(Rost

rum

leng

th)

-0.1

860.

371

0.21

3-0

.240

0.22

70.

292

-0.2

690.

143

0.21

60.

080

0.55

20.

147

0.02

80.

528

0.40

1

後吻突長

(Post

rost

rum

leng

th)

-0.0

50-0

.486

-0.2

47-0

.015

-0.4

64-0

.441

0.20

4-0

.284

-0.0

030.

227

-0.2

35-0

.018

-0.2

17-0

.033

0.18

5

長寬比

(Asp

ect ra

tio)

0.25

20.

210

-0.0

140.

266

0.09

70.

054

0.23

40.

341

0.03

6-0

.249

-0.1

380.

218

-0.2

84-0

.016

-0.0

52

圓度

(Roun

dne

ss)

-0.2

680.

093

-0.0

12-0

.259

0.00

40.

026

-0.2

99-0

.019

-0.1

090.

268

-0.0

920.

121

0.28

40.

051

0.02

0

波形係數

(Form

fac

tor)

-0.2

760.

092

-0.0

02-0

.288

-0.0

11-0

.015

0.24

40.

323

0.03

60.

278

-0.0

760.

105

0.28

40.

030

-0.0

58

橢圓率

(Elli

ptic

ity)

0.20

50.

178

0.25

20.

101

0.40

2-0

.011

-0.1

620.

262

0.21

0-0

.270

-0.1

180.

137

-0.2

43-0

.080

-0.2

34

方率

(Rec

tang

ular

ity)

0.27

70.

187

0.00

80.

278

0.09

00.

059

0.17

10.

389

0.02

20.

256

0.04

1-0

.182

-0.2

690.

003

-0.0

71

寬厚比

(Fla

kin

ess

ratio

)-0

.275

0.09

8-0

.045

-0.2

75-0

.028

-0.0

10-0

.290

0.11

8-0

.046

0.14

9-0

.059

0.73

10.

279

0.04

70.

005

細度比

(Fin

enes

s ra

tio)

0.20

00.

343

-0.0

550.

264

0.17

40.

049

-0.2

920.

126

-0.0

11-0

.260

-0.0

890.

339

0.28

00.

030

-0.0

55

曲率

(Cur

vatu

re in

dex

)0.

013

-0.3

070.

600

-0.0

02-0

.466

0.51

0-0

.084

0.21

6-0

.599

0.25

5-0

.202

0.08

2-0

.015

0.47

1-0

.504

後吻突比

(Oto

lith

post

rost

rum

rat

io)

0.27

4-0

.165

-0.1

670.

286

-0.0

57-0

.085

0.18

7-0

.304

-0.0

070.

172

-0.2

84-0

.129

0.25

60.

015

0.10

5

吻突比

(Oto

lith

rost

rum

rat

io)

-0.1

330.

366

0.28

4-0

.139

0.34

00.

421

-0.2

090.

107

0.32

30.

017

0.57

40.

151

-0.0

610.

523

0.38

2

Joh

niu

s b

orn

een

sis

Joh

niu

s d

isti

nct

us

Joh

niu

s ta

iwa

nen

sis

La

rim

ich

thys

cro

cea

Nib

ea a

lbif

lora

88

表十二

(續2)、

臺灣石首魚科耳石形態個體成長測量值與比值主成分分析各矩陣數值。

Z：

curv

ature

of

inner

fac

e

PC

1P

C 2

PC

3P

C 1

PC

2P

C 3

PC

1P

C 2

PC

3P

C 1

PC

2P

C 3

PC

1P

C 2

PC

3

耳石長

(Oto

lith

leng

th)

-0.2

900.

020

-0.0

22-0

.334

0.09

10.

008

-0.2

770.

201

0.03

9-0

.283

0.06

40.

023

-0.2

520.

249

-0.0

15

耳石寬

(Oto

lith

heig

ht)

-0.2

85-0

.007

-0.0

17-0

.288

-0.1

160.

186

-0.2

70-0

.138

0.03

6-0

.267

0.11

9-0

.048

-0.2

710.

151

0.05

9

耳石厚

(Oto

lith

thic

knes

s)0.

155

-0.2

940.

308

0.09

8-0

.463

-0.0

930.

242

-0.2

110.

012

0.10

70.

054

0.20

20.

175

-0.0

970.

266

耳石突起高度

(Z)

0.16

60.

047

-0.0

210.

097

-0.4

040.

082

0.24

4-0

.243

-0.0

020.

187

0.05

3-0

.005

0.16

8-0

.269

0.36

7

面積

(Are

a)0.

291

-0.0

18-0

.011

0.32

8-0

.112

0.02

50.

294

-0.0

830.

013

0.28

3-0

.035

-0.0

770.

283

-0.0

490.

108

周長

(Per

imet

er)

-0.2

860.

020

-0.0

10-0

.236

-0.2

030.

181

-0.2

34-0

.099

-0.0

27-0

.271

0.05

50.

010

-0.2

690.

162

0.03

1

吻突長

(Ros

trum

leng

th)

0.10

40.

283

0.60

60.

110

0.10

20.

602

-0.0

01-0

.300

0.56

60.

121

0.65

2-0

.040

0.04

60.

452

-0.3

98

後吻突長

(Pos

tros

trum

leng

th)

0.05

40.

592

-0.2

150.

234

-0.1

240.

085

0.16

60.

281

0.38

50.

213

-0.0

050.

549

-0.2

330.

297

-0.0

35

長寬比

(Asp

ect r

atio

)-0

.241

0.07

8-0

.067

-0.3

150.

174

-0.0

53-0

.234

0.35

70.

056

-0.2

670.

100

-0.0

100.

256

0.23

60.

073

圓度

(Rou

ndne

ss)

0.28

40.

026

-0.0

670.

333

-0.0

850.

013

0.29

5-0

.024

0.01

70.

277

0.02

9-0

.116

-0.1

830.

277

0.52

8

波形係數

(For

m fa

ctor

)0.

284

0.02

2-0

.074

0.33

6-0

.025

-0.0

260.

289

0.09

30.

000

0.28

3-0

.034

-0.0

750.

275

0.15

50.

081

橢圓率

(Elli

ptic

ity)

-0.2

630.

069

-0.0

460.

075

0.30

2-0

.297

0.05

60.

538

-0.0

11-0

.218

-0.0

650.

160

0.28

00.

105

0.07

8

方率

(Rec

tang

ular

ity)

0.25

70.

048

-0.1

300.

334

-0.0

56-0

.034

0.26

40.

179

-0.0

620.

263

0.07

5-0

.143

-0.1

840.

278

0.52

5

寬厚比

(Fla

kine

ss r

atio

)0.

287

0.03

0-0

.064

0.21

80.

269

0.16

50.

292

0.00

80.

011

0.27

7-0

.033

-0.1

290.

250

0.25

60.

052

細度比

(Fin

enes

s ra

tio)

0.28

60.

034

-0.0

680.

159

0.41

80.

063

0.29

20.

048

-0.0

020.

274

-0.0

67-0

.107

0.23

70.

284

0.05

6

曲率

(Cur

vatu

re in

dex)

0.28

70.

009

-0.0

250.

188

0.33

7-0

.109

0.28

80.

043

-0.0

050.

278

-0.0

48-0

.059

0.26

40.

109

0.01

0

後吻突比

(Oto

lith

post

rost

rum

rat

io)

-0.0

150.

602

-0.2

200.

088

-0.1

180.

114

0.05

50.

389

0.43

50.

121

0.03

10.

742

0.27

50.

041

0.10

7

吻突比

(Oto

lith

rost

rum

rat

io)

-0.0

310.

319

0.63

2-0

.013

0.12

10.

631

-0.0

96-0

.195

0.57

60.

018

0.71

80.

006

0.21

20.

330

-0.1

70

Oto

lith

es r

ub

erP

enn

ah

ia a

nea

Pen

na

hia

ma

croc

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alu

sP

enn

ah

ia p

aw

ak

P

roto

nib

ea d

iaca

nth

us

89

表十三、臺灣石首魚科地理分布與棲息環境主成分分析解釋變異量。(累積至

99%) E：Eigenvalue；%V：% variance；%A：%accumulate

PC E %V %A

1 9.86 39.43 39.43

2 8.08 32.32 71.75

3 2.09 8.38 80.13

4 1.73 6.93 87.06

5 1.03 4.12 91.18

6 0.57 2.27 93.45

7 0.45 1.81 95.26

8 0.34 1.36 96.62

9 0.22 0.90 97.51

10 0.20 0.82 98.33

11 0.13 0.52 98.85

12 0.10 0.41 99.26

90

表十四、臺灣石首魚科地理分布與棲息環境主成分分析各矩陣數值。

PC 1 PC 2 PC 3

長寬比(Aspect ratio) 0.262 -0.144 0.227

圓度(Roundness) -0.171 0.235 0.307

波形係數(Form factor) -0.154 0.257 0.315

橢圓率(Ellipticity) 0.118 0.043 0.232

方率(Rectangularity) 0.237 -0.076 0.344

耳石長度比(Otolith length ratio) -0.152 0.245 0.294

寬厚比(Flakiness ratio) 0.052 0.254 0.142

細度比(Fineness ratio) 0.288 -0.077 0.216

曲率(Curvature index) -0.136 -0.232 0.213

後吻突比(Otolith postrostrum ratio) -0.159 -0.264 0.048

吻突比(Otolith rostrum ratio) -0.135 -0.267 0.027

縱溝面積比(Sulcus area ratio) 0.231 -0.208 0.155

縱溝長度比(Sulcus length ratio) 0.283 -0.123 0.071

縱溝高度比(Sulcus height ratio) -0.257 0.073 0.263

溝頸高度比(Collium height ratio) -0.097 0.225 -0.143

口部長度比(Ostium length ratio) 0.241 0.121 0.034

尾部長度比(Caudal length ratio) -0.153 0.260 0.190

縱溝長寬比(Sulcus aspect ratio) 0.299 0.052 0.070

縱溝圓度(Sulcus roundness) -0.233 -0.208 0.182

縱溝方率(Sulcus rectangularity) 0.171 -0.274 0.082

縱溝橢圓率(Sulcus ellipticity) 0.228 0.211 0.015

口尾比(Ostium-Caudal ratio) -0.166 -0.203 -0.039

口部長寬比(Ostium aspect ratio) 0.238 0.201 0.136

尾部曲率(Caudal curvature index) 0.091 0.171 -0.329

縱溝間隙比(Ostial-caudal interspace) 0.171 0.228 -0.228

91

圖一、本研究採樣地點。

(紅色圓圈為魚市場採集；藍色圓圈為研究船或漁船出海採集)

92

圖二、石首魚科矢狀石

(S

agit

ta) 構造。

93

圖三、耳石外部輪廓形狀名稱。從左至右第一排：三角形、子彈形；第二排：六

邊形、叫姑魚形及五邊形；第三排：橢圓形、矩形。

94

圖四、耳石縱溝形狀名稱。從左至右第一排：蝌蚪形(尾部強烈彎曲)、叫姑魚

形；第二排：蝌蚪形(尾部輕微彎曲)、啞鈴形。

95

圖五、耳石邊緣描述名稱。從左至右第一排：邊緣光滑、邊緣呈波浪狀；第二

排：邊緣不規則齒狀、邊緣不規則凸起。

96

圖六、叫姑魚屬矢狀石 (Sagitta) 構造。a：內側面；b：前視面。

97

圖七、矢狀石 (Sagitta) 外輪廓測量值。a：內側面；b：背側面。OL：耳石長；

OH：耳石寬；RL：吻突長；PL：後吻突長；A：面積；P：周長。

98

圖八、矢狀石

(S

agit

ta) 縱溝測量值。

SuL：縱溝長；

SuH：縱溝寬；

SuA：縱溝面積；

SuP：縱溝周長；

OsL：口部長；

OsH

：口部

寬；

CaL：尾部長；

CoH：溝頸高；

W：口尾間隙長；

X：縱溝

X軸長；

Y：縱溝

Y軸長。

99

圖九、礫狀石 (Lapillus) 測量值與構造。a：礫狀石測量值；b：臺灣石首魚科非叫

姑魚屬礫狀石；c：叫姑魚屬礫狀石。LL：礫狀石耳石長；LH：礫狀石耳石寬。

100

圖十、星狀石 (Asteriscus) 構造。

101

圖十一、日本銀身

䱛 (

Arg

yroso

mus

japonic

us)

耳石個體成長群聚分析。

102

圖十二、日本銀身

䱛 (

Arg

yroso

mus

japonic

us)

耳石個體成長主成分分析。

103

圖十三、黑

䱛 (

Atr

obucc

a n

ibe)


104

圖十四、黑

䱛 (

Atr

obucc

a n

ibe)


105

圖十五、黃金鰭

䱛 (

Chry

soch

ir a

ure

us)


106

圖十六、黃金鰭

䱛 (

Chry

soch

ir a

ure

us)


107

圖十七、鈍頭叫姑魚

(Jo

hniu

s am

bly

cephalu

s) 耳

石個體成長群聚分析。

108

圖十八、鈍頭叫姑魚

(Jo

hniu

s am

bly

cephalu

s) 耳

石個體成長主成分分析。

109

圖十九、皮氏叫姑魚

(Jo

hniu

s bel

anger

ii) 耳石個體成長群聚分析。

110

圖二十、皮氏叫姑魚

(Jo

hniu

s bel

anger

ii) 耳石個體成長主成分分析。

111

圖二十一、婆羅洲叫姑魚

(Jo

hniu

s born

eensi

s) 耳


112

圖二十二、婆羅洲叫姑魚

(Jo

hniu

s born

eensi

s) 耳


113

圖二十三、鱗鰭叫姑魚

(Jo

hniu

s dis

tinct

us)


114

圖二十四、鱗鰭叫姑魚

(Jo

hniu

s dis

tinct

us)


115

圖二十五、臺灣叫姑魚

(Jo

hniu

s ta

iwanen

sis)


116

圖二十六、臺灣叫姑魚

(Jo

hniu

s ta

iwanen

sis)


117

圖二十七、大黃魚

(L

ari

mic

hth

ys c

roce

a) 耳石個體成長群聚分析。

118

圖二十八、大黃魚

(L

ari

mic

hth

ys c

roce

a) 耳石個體成長主成分分析。

119

圖二十九、黃姑魚

(N

ibea

alb

iflo

ra) 耳石個體成長群聚分析。

120

圖三十、黃姑魚

(N

ibea

alb

iflo

ra) 耳石個體成長主成分分析。

121

圖三十一、紅牙

䱛 (

Oto

lith

es r

uber

) 耳石個體成長群聚分析。

122

圖三十二、紅牙

䱛 (

Oto

lith

es r

uber

) 耳石個體成長主成分分析。

123

圖三十三、截尾白姑魚

(P

ennahia

anea

) 耳石個體成長群聚分析。

124

圖三十四、截尾白姑魚

(P

ennahia

anea

) 耳石個體成長主成分分析。

125

圖三十五、大頭白姑魚

(P

ennahia

macr

oce

phalu

s) 耳


126

圖三十六、大頭白姑魚

(P

ennahia

macr

oce

phalu

s) 耳


127

圖三十七、斑鰭白姑魚

(P

ennahia

paw

ak)


128

圖三十八、斑鰭白姑魚

(P

ennahia

paw

ak)


129

圖三十九、雙棘原始黃姑魚

(P

roto

nib

ea d

iaca

nth

us)


130

圖四十、雙棘原始黃姑魚

(P

roto

nib

ea d

iaca

nth

us)


131

圖四十一、臺灣石首魚科各屬耳石圓度。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑䱛屬

(Atrobucca) 3.黃鰭䱛屬 (Chrysochir) 4.梅童魚屬 (Collichthys) 5.枝鰾石首魚屬

(Dendrophysa) 6.叫姑魚屬 (Johnius) 7.黃魚屬 (Larimichthys) 8.鮸屬 (Miichthys) 9.黃

姑魚屬 (Nibea) 10.牙䱛屬 (Otolithes) 11.白姑魚屬 (Pennahia) 12.原黃姑魚屬

(Protonibea) (A)盒鬚圖，灰色盒中線條為平均值，盒上下界線為第一及第三四分

位數，線條上下界為最大值與最小值，圓圈為離群值。(B)樣本分佈圖。

132

圖四十二、臺灣石首魚科各屬耳石波形係數。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑䱛

屬 (Atrobucca) 3.黃鰭䱛屬 (Chrysochir) 4.梅童魚屬 (Collichthys) 5.枝鰾石首魚屬





133

圖四十三、臺灣石首魚科各屬耳石橢圓率。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑䱛屬






134

圖四十四、臺灣石首魚科各屬耳石方率。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑䱛屬






135

圖四十五、臺灣石首魚科各屬耳石長寬比。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑䱛屬






136

圖四十六、臺灣石首魚科各屬耳石寬厚比。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑䱛屬





位數，線條上下界為最大值與最小值，圓圈為離群值，星號為離群超過三倍以上

的值。(B)樣本分佈圖。

137

圖四十七、臺灣石首魚科各屬耳石細度比。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑䱛屬







138

圖四十八、臺灣石首魚科各屬耳石曲率。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑䱛屬







139

圖四十九、臺灣石首魚科各屬耳石後吻突比。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑䱛







140

圖五十、臺灣石首魚科各屬耳石吻突比。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑䱛屬







141

圖五十一、臺灣石首魚科各屬耳石耳石長度比。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑

䱛屬 (Atrobucca) 3.黃鰭䱛屬 (Chrysochir) 4.梅童魚屬 (Collichthys) 5.枝鰾石首魚屬






142

圖五十二、臺灣石首魚科各屬耳石縱溝面積比。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑






143

圖五十三、臺灣石首魚科各屬耳石縱溝長度比。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑





位數，線條上下界為最大值與最小值。(B)樣本分佈圖。

144

圖五十四、臺灣石首魚科各屬耳石縱溝高度比。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑






145

圖五十五、臺灣石首魚科各屬耳石溝頸高度比。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑






146

圖五十六、臺灣石首魚科各屬耳石口部長度比。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑






147

圖五十七、臺灣石首魚科各屬耳石尾部長度比。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑






148

圖五十八、臺灣石首魚科各屬耳石縱溝長寬比。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑






149

圖五十九、臺灣石首魚科各屬耳石縱溝圓度。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑䱛






150

圖六十、臺灣石首魚科各屬耳石縱溝方率。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑䱛屬






151

圖六十一、臺灣石首魚科各屬耳石縱溝橢圓率。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑






152

圖六十二、臺灣石首魚科各屬耳石口尾比。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑䱛屬






153

圖六十三、臺灣石首魚科各屬耳石口部長寬比。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑






154

圖六十四、臺灣石首魚科各屬耳石尾部曲率。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑䱛






155

圖六十五、臺灣石首魚科各屬耳石縱溝間隙比。1. 銀身䱛屬 (Argyrosomus) 2. 黑






156

圖六十六、臺灣石首魚科群聚分析

(cl

ust

er)。

以距離

7可分成

1.叫

姑魚屬

1群

(灰鰭叫姑魚

) 2

.叫姑魚

2群

(其他

6種叫姑魚

) 3.勒

氏枝鰾石

首魚群、

4.綜

合1群

(黃魚屬、白姑魚屬以及半斑黃姑魚

Nib

ea s

emif

asc

iata

) 5.綜

合2群

(包含牙

䱛屬、黃鰭

䱛屬、黑

䱛屬、鮸屬、原黃

姑魚屬以及黃姑魚

Nib

ea a

lbif

lora

)、6.日

本銀身

䱛群

7.棘

頭梅童魚群。

157

圖六十七、臺灣石首魚科群體群聚分析

(gro

up c

lust

er)。

以距離

6可分成

1.叫

姑魚

1群

(灰鰭叫姑魚

) 2.叫

姑魚

2群

(其他

6種叫姑魚

) 3.綜

合

群(包

含原黃姑魚屬、牙

䱛屬、黃鰭

䱛屬、黑

䱛屬、鮸屬以及黃姑魚

) 4.半

斑勒氏群

5.黃

魚群 6.白姑魚群 7.日本銀身

䱛群 8.棘頭梅

童魚群。

158

圖六十八、臺灣石首魚科主成分分析

(P

CA

)。可分成

12大群，分別為

1.棘

頭梅童魚群

2.叫

姑魚屬

1群

(灰鰭

) 3.叫

姑魚屬

2群

(臺灣與屈

氏)

4.叫

姑魚屬

3群

(婆羅洲、鱗鰭與皮氏

) 5.叫

姑魚屬

4群

(鈍頭

) 6.勒

氏枝鰾石首魚群

7.半

斑黃姑魚群

8.黃

姑魚群

9.黃

魚白姑群

(黃魚屬

以及白姑魚屬

) 10.黃

金紅牙群

(牙䱛屬、黃鰭

䱛屬

) 11.銀

身䱛群

12.綜

合群

(包含黑

䱛屬、鮸屬以及原黃姑魚屬

)。

159

圖六十九、臺灣石首魚科群體主成分分析

(G

PC

A)。

可分成

15群，分別為

1.叫

姑魚屬

1群

(灰鰭

) 2.叫

姑魚屬

2群

(臺灣與屈氏

) 3.叫

姑魚

屬3群

(婆羅洲

) 4.叫

姑魚

4群

(鱗鰭與皮氏

) 5.叫

姑魚屬

5群

(鈍頭

) 6. 棘頭梅童魚群

7.勒

氏枝鰾石首魚群

8.半

斑黃姑魚群

9.黃

姑魚群

10. 白

姑魚屬群

11. 黃魚屬群

12. 混合

1群

(牙䱛屬和黃金

䱛屬

) 13. 混合

2群

(黑䱛屬和鮸屬

) 14. 雙棘黃姑魚群

15. 日本銀身

䱛群。

160

圖七十、臺灣石首魚科耳石外輪廓參數對地理分布盒鬚圖。T：熱帶；S：亞熱

帶；P：溫帶。a.圓度 b.波形係數 c.橢圓率 d.方率 e.長寬比 f.寬後比 g.細度比 h.曲

率 i.吻突比 j.後吻突比 k.耳石長度比。灰色盒中線條為平均值，盒上下界線為第一

及第三四分位數，線條上下界為最大值與最小值，圓圈為離群值，星號為離群超

過三倍以上的值。所有參數皆未有顯著差異。

161

圖七十一、臺灣石首魚科耳石縱溝參數對地理分布盒鬚圖。T：熱帶；S：亞熱

帶；P：溫帶。a.縱溝面積比 b.縱溝長度比 c.縱溝高度比 d.溝頸高度比 e.口部長度

比 f.尾部長度比 g.縱溝長寬比 h.縱溝圓度 i.縱溝方率 j.縱溝橢圓率 k.口尾比 l.口部

長寬比 m.尾部曲率 n.縱溝間隙比。灰色盒中線條為平均值，盒上下界線為第一及

第三四分位數，線條上下界為最大值與最小值，圓圈為離群值，星號為離群超過

三倍以上的值。除尾部長度比有顯著差異外其餘皆無顯著差異。

162

圖七十二、臺灣石首魚科地理分布主成分分析

(P

CA

)。黑：熱帶；綠：亞熱帶；藍：溫帶。

163

圖七十三、臺灣石首魚科耳石外輪廓參數對棲息環境盒鬚圖。B：底中層；D：底

棲。a.圓度 b.波形係數 c.橢圓率 d.方率 e.長寬比 f.寬厚比 g.細度比 h.曲率 i.吻突比

j.後吻突比 k.耳石長度比。灰色盒中線條為平均值，盒上下界線為第一及第三四

分位數，線條上下界為最大值與最小值，圓圈為離群值，星號為離群超過三倍以

上的值。除寬厚比和耳石長度比有顯著差異外其餘皆無顯著差異。

164

圖七十四、臺灣石首魚科耳石縱溝參數對棲息環境盒鬚圖。B：底中層；D：底

棲。a.縱溝面積比 b.縱溝長度比 c.縱溝高度比 d.溝頸高度比 e.口部長度比 f.尾部長

度比 g.縱溝長寬比 h.縱溝圓度 i.縱溝方率 j.縱溝橢圓率 k.口尾比 l.口部長寬比 m.尾

部曲率 n.縱溝間隙比。灰色盒中線條為平均值，盒上下界線為第一及第三四分位

數，線條上下界為最大值與最小值，圓圈為離群值，星號為離群超過三倍以上的

值。除縱溝面積比和口尾比有顯著差異外其餘皆無顯著差異。

165

圖七十五、臺灣石首魚科棲息環境主成分分析

(P

CA

)。黑：底中層；綠：底棲。

166

圖七十六、叫姑魚屬矢狀石耳石檢索表

167

圖七十六 (續1)、叫姑魚屬矢狀石耳石檢索表

168

圖七十七、叫姑魚屬礫狀石耳石檢索表

169

圖七十七 (續1)、叫姑魚屬礫狀石耳石檢索表

170

圖七十八、黃魚屬矢狀石耳石檢索表

171

圖七十九、黃姑魚屬矢狀石耳石檢索表

172

圖八十、白姑魚屬矢狀石耳石檢索表

173

圖八十一、臺灣石首魚科矢狀石耳石檢索表

174

圖八十一 (續1)、臺灣石首魚科矢狀石耳石檢索表

175


176


177

圖版一、臺灣石首魚科新鮮魚體照。每個比例尺皆為3cm。1. 日本銀身䱛

(Argyrosomus japonicus) 2.黃金鰭䱛 (Chrysochir aureus) 3. 鈍頭叫姑魚 (Johnius

amblycephalus)。

178

圖版一 (續1)、臺灣石首魚科新鮮魚體照。每個比例尺皆為3cm。4. 皮氏叫姑魚

(Johnius belangerii) 5. 鱗鰭叫姑魚 (Johnius distinctus) 6. 臺灣叫姑魚 (Johnius

taiwanensis)。

179

圖版一 (續2)、臺灣石首魚科新鮮魚體照。每個比例尺皆為3cm。7. 屈氏叫姑魚

(Johnius trewavasae) 8. 大黃魚 (Larimichthys crocea) 9. 鮸 (Miichthys miiuy)。

180

圖版一 (續3)、臺灣石首魚科新鮮魚體照。每個比例尺皆為3cm。10. 黃姑魚

(Nibea albiflora) 11. 紅牙䱛 (Otolithes ruber) 12. 白姑魚 (Pennahia argentata) 。

181

圖版一 (續4)、臺灣石首魚科新鮮魚體照。每個比例尺皆為3cm。13. 截尾白姑魚

(Pennahia anea) 14. 大頭白姑魚 (Pennahia macrocephalus) 15. 斑鰭白姑魚 (Pennahia

pawak) 16. 雙棘原始黃姑魚 (Protonibea diacanthus。

182

圖版二、臺灣石首魚科各魚種矢狀石內側面耳石形態。比例尺為 2 mm，左側為前

端。1. 日本銀身䱛 (Argyrosomus japonicus)，680 mm SL (GSCN911) 2. 黑䱛

(Atrobucca nibe)，303 mm SL (GSCN1596) 3. 黃金鰭䱛 (Chrysochir aureus)，314 mm

SL (GSCN3121) 4. 棘頭梅童魚 (Collichthys lucidus)，41 mm SL (GSCN3853) 5. 勒氏

枝鰾石首魚 (Dendrophysa russelii)，130 mm SL (GSCN1433) 6. 鈍頭叫姑魚 (Johnius

amblycephalus)，188 mm SL (GSCN2511) 7. 皮氏叫姑魚 (Johnius belangerii)，184

mm SL (GSCN2185) 8. 婆羅洲叫姑魚 (Johnius borneensis)，159 mm SL (GSCN1517)

9. 鱗鰭叫姑魚 (Johnius distinctus)，196 mm SL (GSCN3003) 10. 灰鰭叫姑魚 (Johnius

grypotus)，108 mm SL (GSCN3857) 11. 臺灣叫姑魚 (Johnius taiwanensis)，157 mm

SL (GSCN857)。12. 屈氏叫姑魚 (Johnius trewavasae)，161 mm SL (GSCN1553)。

183

圖版二 (續1)、臺灣石首魚科各魚種矢狀石內側面耳石形態。比例尺為 2 mm，左

側為前端。13. 大黃魚 (Larimichthys crocea)，294 mm SL (GSCN449) 14. 小黃魚

(Larimichthys polyactis)，233 mm SL (GSCN155-2) 15. 鮸 (Miichthys miiuy)，385 mm

SL (GSCN3851) 16. 黃姑魚 (Nibea albiflora)，277 mm SL (GSCN908) 17. 半斑黃姑

魚 (Nibea semifasciata)，175 mm SL (GSCN3859) 18. 紅牙䱛 (Otolithes ruber)，292

mm SL (GSCN1397) 19. 白姑魚 (Pennahia argentata)，169 mm SL (GSCN3422) 20.

截尾白姑魚 (Pennahia anea)，204 mm SL (GSCN2502) 21. 大頭白姑魚 (Pennahia

macrocephalus)，184 mm SL (GSCN3008) 22. 斑鰭白姑魚 (Pennahia pawak)，188

mm SL (GSCN3456) 23. 雙棘原始黃姑魚 (Protonibea diacanthus)，352 mm SL

(GSCN2094)。

184

圖版三、臺灣石首魚科各魚種矢狀石背側面耳石形態。比例尺為 2 mm，左側為前










185

圖版三 (續1)、臺灣石首魚科各魚種矢狀石背側面耳石形態。比例尺為 2 mm，左

側為前端。13. 大黃魚 (Larimichthys crocea)，294 mm SL (GSCN449) 14. 小黃魚








(GSCN2094)。

186

圖版四、臺灣石首魚科各魚種矢狀石前視面耳石形態。比例尺為 2 mm，左側為前










187

圖版四 (續1)、臺灣石首魚科各魚種矢狀石前視面耳石形態。比例尺為 2 mm，左

側為背側。13. 大黃魚 (Larimichthys crocea)，294 mm SL (GSCN449) 14. 小黃魚








(GSCN2094)。

188

圖版五、日本銀身

䱛 (

Arg

yroso

mus

japonic

us)

矢狀石耳石成長形態變化。比例尺為

2 m

m，從左至右為小：

344.m

m S

L (

GS

CN

909)、

中：

395m

m S

L (

GS

CN

1370)、

大：

780m

m S

L (

GS

CN

910)。

Ａ：內側面；Ｂ：背側面；Ｃ：前視面。

189

圖版六、黑

䱛 (

Atr

obucc

a n

ibe)


2 m


153.m

m S

L (

GS

CN

1352)、

中：

266m

m

SL

(G

SC

N3028)、

大：

380m

m S

L (

GS

CN

1596)。


190

圖版七、黃金鰭

䱛 (

Chry

soch

ir a

ure

us)

矢狀石耳石成長形態變化。長比例尺為小的比例尺；短比例尺為中和大的比例尺，比例尺皆

為2 m


35m

m S

L (

GS

CN

2720)、

中：

229m

m S

L (

GS

CN

1750)、

大：

408m

m S

L (

GS

CN

2463)。

Ａ：內側面；Ｂ：背

側面；Ｃ：前視面。

191

圖版八、鈍頭叫姑魚

(Jo

hniu

s am

bly

cephalu

s) 矢

狀石耳石成長形態變化。長比例尺為小的比例尺；短比例尺為中和大的比例尺，比例

尺皆為

2 m


46m

m S

L (

GS

CN

3508)、

中：

159m

m S

L (

GS

CN

997)、

大：

222m

m S

L (

GS

CN

3118)。

Ａ：內側面；Ｂ：

背側面；Ｃ：前視面。

192

圖版九、皮氏叫姑魚

(Jo

hniu

s bel

anger

ii) 矢狀石耳石成長形態變化。比例尺為

2 m


85m

m S

L (

GS

CN

677)、

中：

151m

m S

L (

GS

CN

1409)、

大：

225m

m S

L (

GS

CN

2182)。


193

圖版十、婆羅洲叫姑魚

(Jo

hniu

s born

eensi

s) 矢

狀石耳石成長形態變化。長比例尺為小的比例尺；短比例尺為中和大的比例尺，比例

尺皆為

2 m


50m

m S

L (

GS

CN

3792)、

中：

158m

m S

L (

GS

CN

1711)、

大：

192m

m S

L (

GS

CN

1517)。



194

圖版十一、鱗鰭叫姑魚

(Jo

hniu

s dis

tinct

us)


2 m


76m

m S

L (

GS

CN

715)、

中：

147m

m S

L (

GS

CN

1429)、

大：

235m

m S

L (

GS

CN

3003)。


195

圖版十二、臺灣叫姑魚

(Jo

hniu

s ta

iwanen

sis)

矢狀石耳石成長形態變化。長比例尺為小的比例尺；短比例尺為中和大的比例尺，比例

尺皆為

2 m


33m

m S

L (

GS

CN

2679)、

中：

162m

m S

L (

GS

CN

1456)、

大：

190m

m S

L (

GS

CN

857)。



196

圖版十三、大黃魚

(L

ari

mic

hth

ys c

roce

a) 矢狀石耳石成長形態變化。比例尺為

2 m


134m

m S

L (

GS

CN

167)、

中：

206m

m S

L (

GS

CN

963)、

大：

443m

m S

L (

GS

CN

449)。


197

圖版十四、黃姑魚

(N

ibea

alb

iflo

ra) 矢狀石耳石成長形態變化。比例尺為

2 m


137m

m S

L (

GS

CN

1887)、

中：

219m

m S

L (

GS

CN

2327)、

大：

330m

m S

L (

GS

CN

908)。


198

圖版十五、紅牙

䱛 (

Oto

lith

es r

uber

) 矢狀石耳石成長形態變化。比例尺為

2 m


108m

m S

L (

GS

CN

562)、

中：

222m

m

SL

(G

SC

N2494)、

大：

335m

m S

L (

GS

CN

1397)。


199

圖版十六、截尾白姑魚

(P

ennahia

anea

) 矢狀石耳石成長形態變化。比例尺為

2 m


133m

m S

L (

GS

CN

899)、

中：

180m

m S

L (

GS

CN

1324)、

大：

237m

m S

L (

GS

CN

2502)。


200

圖版十七、大頭白姑魚

(P

ennahia

macr

oce

phalu

s) 矢

狀石耳石成長形態變化。長比例尺為小的比例尺；短比例尺為中和大的比例尺，

比例尺皆為

2 m


35m

m S

L (

GS

CN

552)、

中：

118m

m S

L (

GS

CN

1070)、

大：

229m

m S

L (

GS

CN

3008)。

Ａ：內側面；

Ｂ：背側面；Ｃ：前視面。

201

圖版十八、斑鰭白姑魚

(P

ennahia

paw

ak)


2 m


106m

m S

L (

GS

CN

763)、

中：

137m

m S

L (

GS

CN

894)、

大：

225m

m S

L (

GS

CN

3456)。


202

圖版十九、雙棘原始黃姑魚

(P

roto

nib

ea d

iaca

nth

us)

矢狀石耳石成長形態變化。長比例尺為小的比例尺；短比例尺為中和大的比例

尺，比例尺皆為

2 m


38m

m S

L (

GS

CN

1117)、

中：

227m

m S

L (

GS

CN

2331)、

大：

599m

m S

L (

GS

CN

3850)。

Ａ：內

側面；Ｂ：背側面；Ｃ：前視面。

203

附圖一、石首魚魚類內耳迷路系統右耳石相對位置圖。

204

附圖二、石首魚科魚類部分屬別之多樣性耳石形態。(修改自 Schwarzhans 1993)

Documents

臺灣石首魚科魚類耳石形態學研究 - 國立中山大學