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Membrane Membrane biologichebiologiche
La cellula è altamente organizzata con molte unità funzionali o organelli al suo interno.
La maggior parte di queste unità è limitata da una o più membrane.
La membrana è specializzata nella funzione dell’ organello a cui appartiene, in quanto contiene proteine specifiche e componenti lipidici che le permettono di svolgere il suo ruolo specializzato.
Le membrane sono vitali per la cellula in quanto la separano dall’esterno e sono essenziali per l’integrità e la funzionalità stessa della cellula.
Molecole indesiderabili, microorganismi ecc.
Molecole nutritizie
Componentiintracellulari
Molecole nutritiziedesiderabili
Prodotti metabolici inutili
Dogana
La membrana plasmatica è
una barriera selettiva
Funzioni delle membrane biologicheCompartimentazione
I compartimenti cellulari sono dotati di membrane: il flusso di sostanze viene spesso effettuato grazie al trasporto di vescicole (frammenti di membrana)
LocalizzazioneReazioni enzimatiche specifiche avvengono esclusivamente all’interno di determinati compartimenti. Le membrane stesse rappresentano compartimenti specifici
Barriera selettivaLa permeabilità delle membrane alle sostanze dipende dalla loro natura
TrasportoA livello delle membrane avviene il passaggio di metaboliti e ioni, che vengono accumulati in compartimenti e possono generare gradienti necessari per lo svolgimento di specifiche attività
Produzione energiaLa trasduzione di energia avviene a livello delle membrane di organelli specifici: l’ATP viene prodotto da un complesso della membrana mitocondriale interna
Interazioni fra celluleMolecole presenti nella membrana plasmatica consentono il riconoscimento, l’adesione e le interazioni delle cellule fra loro e con l’ambiente extracellulare
Risposta ai segnaliMolti recettori sono molecole di membrana: consentono la ricezione di segnali provenienti dall’esterno della cellula e la trasduzione dei segnali stessi
COMPOSIZIONE CHIMICACOMPOSIZIONE CHIMICA
Membrane plasmatiche e intracellulari sono molto simili, sia per struttura che per composizione:
(glicolipidi e glicoproteine) (in minore quantità, in membrane plasmatiche di alcune cellule)
• LIPIDI
• PROTEINE
(fosfolipidi e colesterolo)(fosfolipidi e colesterolo)
(estrinseche ed intrinseche)
• GLUCIDI
Strato lipidico singolo o doppioDoppiostrato
fosfolipidico
Membrane biologicheMembrane biologicheStruttura base della membrana
La membrana è un “bilayer lipidico”.
I lipidi sono anfipatici in quanto dotati di “teste polari idrofiliche” esterne e di una “porzione idrofobica” che forma l’interno della membrana.
I lipidi sono tenuti insieme da deboli legami H e interazioni di Van der Waals
– La membrana plasmatica viene descritta come un mosaico fluido.
– La sua struttura è, infatti, fluida, perchè la maggior parte delle molecole proteiche e dei fosfolipidi può muoversi lateralmente nella membrana.
Fibre della matrice extracellulare
Carboidrato (della glicoproteina)
Glicoproteina
Filamenti del citoscheletro
Fosfolipide
Colesterolo Proteine
Membrana plasmatica
Glicolipide
Citoplasma
Mobilità dei lipidi
Che cos’è un lipide?
La membrana plasmatica è costituita principalmente da fosfolipidi e proteine organizzati in un modello a mosaico fluido
Membrane biologicheMembrane biologiche
La testa polare ha un gruppo NH3
+ e un gruppo fosfato che, mediante una molecola di glicerolo, si lega a due code di acidi grassi.
Una delle due catene è formata da acidi grassi saturi, mentre l’altra contiene un doppio legame cis (acido grasso insaturo) che determina un “gomito” nella struttura.
Tale gomito influenza l’impacchettamento dei fosfolipidi e il movimento sul piano laterale della membrana.
Membrane biologicheMembrane biologicheImpacchettamento dei fosfolipidi in due “foglietti” nella membrana.
La presenza del doppio legame cis impedisce un impacchettamento troppo stretto e rende il bilayer difficile da congelare
I fosfolipidi formano una struttura stabile a due strati chiamata doppio strato fosfolipidico in cui le teste idrofiliche sono a contatto con l’acqua, mentre le code idrofobiche si orientano verso l’interno, allontanandosi dall’acqua.
Acqua
Acqua
Teste idrofiliche
Code idrofobiche
Colesterolo
Membrane biologicheMembrane biologicheColesterolo di membrana: Funzioni:
Bloccare i gruppi idrocarburici dei fosfolipidi, in modo da rendere meno deformabile il bilayer e da diminuire la permeabilità alle molecole idrofiliche.
Prevenire la cristallizzazione degli idrocarburi e gli spostamenti all’interno della membrana
Asimmetria dei fosfolipidi delle membrane
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Il colesterolo e gli steroidi
Il colesterolo svolge funzioni essenziali al metabolismo:• costituente delle membrane cellulari delle cellule animali• precursore della vitamina D (importante per la crescita ossea e dei denti)• composto di partenza per la sintesi degli acidi biliari (prodotti da fegato)Può essere sintetizzato dalle cellule
(origine endogena) o introdotto con la l’alimentazione (origine esogena)
• costituisce gli ormoni sessuali prodotti dalle ghiandole surrenali (testosterone, aldosterone, estradiolo) ed altri ormoni steroidei (es. cortisone)
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Il colesterolo in eccesso nel sangue si accumula sulle pareti interne delle arterie provocando la formazione
di placche che causano arteriosclerosi.
I livelli di colesterolo nel sangue vanno tenuti sotto controllo: perchè?
Il colesterolo in eccesso nel fegato si accumula dando origine ai calcoli
biliari
Passaggio delle specie attraverso le membrane biologiche
Permeabilità delle membrane
Le membrane biologiche sono barriere fisiche, ma che permettono a piccole molecole non cariche di attraversarle.
Il passaggio è permesso anche a molecole solubili nei lipidi.
Le molecole grandi e quelle cariche NON passano attraverso le membrane
Permeabilità
Caratteristiche di permeabilità della membrana plasmatica
Se un solvente è più concentrato in un punto della soluzione esso tenderà a diffondersi lungo il gradiente di concentrazione, dalla parte più concentrata a quella meno concentrata
Se un solvente è più concentrato in un punto della soluzione esso tenderà a diffondersi lungo il gradiente di concentrazione, dalla parte più concentrata a quella meno concentrata
Diffusione
La membrana plasmatica costituisce una barriera alla diffusione delle molecole verso l’interno e verso l’esterno della cellula
La membrana plasmatica costituisce una barriera alla diffusione delle molecole verso l’interno e verso l’esterno della cellula
Per capire il processo di diffusione occorre trattare separatamente il ruolo del doppio strato fosfolipidico da quello delle proteine di membrana
Per capire il processo di diffusione occorre trattare separatamente il ruolo del doppio strato fosfolipidico da quello delle proteine di membrana
Anche le cellule dei tessuti sono circondate dal liquido extracellulare che è molto diverso per composizione e concentrazione di soluti rispetto al citoplasma
Anche le cellule dei tessuti sono circondate dal liquido extracellulare che è molto diverso per composizione e concentrazione di soluti rispetto al citoplasma
Gli organismi unicellulari vivono in un ambiente acquoso le cui caratteristiche sono molto diverse da quelle dell’ambiente interno della cellula
Gli organismi unicellulari vivono in un ambiente acquoso le cui caratteristiche sono molto diverse da quelle dell’ambiente interno della cellula
NB: La scala è logaritmica per cui quando ad esempio si passa da 10 -8 a 10 -6 la permeabilità diventa 100 volte maggiore
Caratteristiche di permeabilità del doppio strato fosfolipidico
In una membrana artificiale costituita da soli fosfolipidi:
• Passano facilmente le molecole liposolubili e idrofobiche (O2,
lipidi)
• Passano lentamente le molecole polari (H2O, CO2)
• Non passano le molecole cariche (ioni: K+, Na+, Cl-)
• A parità di solubilità nei lipidi le molecole piccole passano più facilmente delle grandi (H2O diffonde più rapidamente di
monosaccaridi o aminoacidi)
In sintesi la diffusione semplice attraverso una membrana fosfolipidica è un processo selettivo. Molecole piccole e apolari (quindi liposolubili e idrofobiche) diffondono molto velocemente (si dice anche la membrana è molto permeabile a queste sostanze).
In sintesi la diffusione semplice attraverso una membrana fosfolipidica è un processo selettivo. Molecole piccole e apolari (quindi liposolubili e idrofobiche) diffondono molto velocemente (si dice anche la membrana è molto permeabile a queste sostanze).
Al diminuire dell’affinità con i lipidi e all’aumentare della dimensione, rallenta la velocità di diffusione. Gli ormoni sessuali per esempio (che sono steroidi e quindi grandi molecole affini al colesterolo) impiegano ore per penetrare in tutte le cellule
Al diminuire dell’affinità con i lipidi e all’aumentare della dimensione, rallenta la velocità di diffusione. Gli ormoni sessuali per esempio (che sono steroidi e quindi grandi molecole affini al colesterolo) impiegano ore per penetrare in tutte le cellule
Gli ioni infine diffondono così lentamente che per la maggior parte dei processi si può considerare che la membrana sia non permeabile a queste molecole
Gli ioni infine diffondono così lentamente che per la maggior parte dei processi si può considerare che la membrana sia non permeabile a queste molecole
Molecole solubili nei lipidi.
Membrane biologicheMembrane biologicheLe “proteine di membrana periferiche” si ancorano sulla superficie mediante interazioni elettrostatiche, idrofobiche e legami H. Questi legami vengono rotti da agenti che chelano metalli, da modifiche del pH e della forza ionica.
Funzioni: Attività enzimatica e anticorpale Costituenti del citoscheletro (insieme di filamenti proteici che determina la forma della cellula e che controlla la sua capacità di movimento)
Integral
Rafforzamento della membrana plasmatica
•La membrana cellulare è molto sottile e fragile
•Essa è rafforzata e supportata da una trama proteica attaccata alla membrana attraverso proteine di membrana
•La forma della cellula e le proprietà meccaniche della membrana sono determinate dalla cortex cellulare - una trama di proteine fibrose attaccate al lato citosolico della membrana
Cortex cellulare dell’eritrocita umano
Lato citosolico dellamembrana
spectrina
proteine transmembranaProteine di ancoraggio
actina
Proteine di membrana
• Nelle cellule animali, il 50% della massa del plasmalemma sono proteine
• Le proteine di membrane hanno molte funzioni:
Trasportatori Collegamento Recettori Enzimi
Membrane differenti esprimono proteine differenti funzioni differenti
SPAZIOEXTRACELLULARE
CITOSOL
Funzioni delle proteine di membrana
trasporto Attività enzimatica
Trasduzione segnali
Legame tracellule
Riconoscimentotra cellule
Ancoraggio al citoscheletro ed alla matrice extracellulare
Membrane biologicheMembrane biologicheProteine di membrana: Proteine integrali
Le “proteine di transmembrana” sono anfipatiche (possiedono sia regioni idrofobiche che idrofiliche) e fortemente associate alla membrana. Sono dette anche “proteine integrali”.
Passaggio delle specie attraverso le membrane biologiche
Come attraversano le membrane le altre
molecole ??Due sono i modi principali attraverso i quali le molecole tipicamente attraversano le membrane:
Trasporto passivo e Trasporto attivo
Il trasporto attivo richiede che la cellula usi energia che proviene dal cibo per spostare le molecole (o particelle più grandi) attraverso la membrana cellulare.
Il trasporto passivo non richiede questo consumo di energia, e avviene spontaneamente (gradiente di concentrazione).
Gradienti e trasporto di membrana
Diffusione facilitata
DIFFUSIONE FACILITATA
TRASPORTO PASSIVO
Trasporto attivo
Trasporto attivo e facilitato
TRASPORTO ATTIVO
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