Šumavská rašeliniště a jejich mikrobiální společenstva pod...

Rašeliniště obecně představují jedinečnýekosystém charakteristický trvale vysokouhladinou vody blízko povrchu. Nadbytekvody je klíčovým parametrem pro vznika fungování rašeliniště. Hlavním rysemodlišujícím rašeliniště od ostatních eko-systémů je hromadění množství organic-ké hmoty v podobě rašeliny po staletí ažtisíciletí. Děje se tak právě díky vysoké hla-dině vody, která zapříčiňuje velmi poma-lý rozklad organické hmoty a její ukládá-ní. Rašeliniště tedy hrají významnou roliv globálním cyklu uhlíku, kdy fungují jakozásobárna uhlíku fixovaného z atmosfé-rického oxidu uhličitého (CO2), uložené-ho v nerozložené rostlinné biomase (Živa2016, 2: 56–60). Na druhou stranu jsou

zdrojem metanu (CH4), jenž vzniká ve vo -dou nasycených vrstvách rašeliny. Oba tytoplyny patří mezi skleníkové plyny, jejichžkoncentrace v atmosféře ovlivňuje teplo-tu na Zemi. Přestože rašeliniště pokrývajípouhá 3 % zemského povrchu, množstvív nich nahromaděného uhlíku je s ostatní -mi ekosystémy nesrovnatelné. Udává se,že je v nich uložena až třetina světovýchzásob uhlíku v půdě – to odpovídá při-bližně polovině uhlíku nacházejícího sev atmosféře. Z tohoto důvodu je důležitéporozumět, jak se fungování rašelinišť,a tedy i toky uhlíku mění vlivem lidskéčinnosti, např. po odvodnění, a jaká můžebýt jejich reakce na změny klimatu. Proto -že za přeměnami organické hmoty a živin

stojí hlavně mikrobiální společenstva, jenezbytným předpokladem poznání jejichsložení a funkcí.

Rašeliniště jsou ekosystémy vyskytu-jící se ve všech zeměpisných šířkách naplanetě, avšak nejvhodnější podmínky projejich vznik a rozvoj najdeme v boreálnízóně. Tam se také nachází většina (80 %)rašelinišť na světě. Mezi oblasti s nejroz-sáhlejším výskytem patří Západosibiřskánížina, Skandinávie, Kanada nebo Aljaš-ka. V rámci středoevropských podmínekpředstavuje oblast s velkým podílem rašeli -nišť Šumava, např. na šumavských pláníchdosahuje srovnatelné úrovně se skandináv -skými zeměmi (až 22 % území).

Ke vzniku rašelinišť je potřeba nepro-pustné podloží a dostatečný přísun vody,který převyšuje výpar. Kvůli nasycení půd-ního profilu vodou se dostupnost kyslíkuv půdě omezuje pouze na povrchové vrst-vy a většina procesů probíhajících v půděje bez účasti kyslíku, tedy anaerobních.Odumřelý rostlinný materiál, který se napovrchu půdy běžně hromadí, je tedy čás-tečně rozložen za přítomnosti kyslíku, alejakmile dosáhne nižších zaplavených vrs-tev, rozklad se výrazně zpomalí. Rozkladnéprocesy jsou zajišťovány mikroorganismy,které touto činností vracejí CO2 do atmo-sféry. Ale bez přístupu kyslíku probíhározklad organické hmoty mnohonásobněpomaleji a u složitých komplexních látek,jako je celulóza či lignin, se stává téměřnemožným. Dochází proto k hromaděníorganické hmoty v podobě rašeliny. K níz-ké úrovni rozkladu přispívají i další fak-tory včetně samotných rostlin. Rašeliniš-tě jsou obecně velmi chudé ekosystémys nízkou dostupností základních prvků,jako je dusík a fosfor, takže i místní na živi-ny velice chudý rostlinný opad obsahujemnoho těžko rozložitelných látek. Navícmnohé typické rašeliništní rostliny (jakonapř. suchopýry – Eriophorum spp.) velmiefektivně recyklují živiny ve své biomasea z odumírajících částí zpětně vstřebávají(resorbují) většinu živin.

Nízká kvalita opadu rovněž snižuje mi -krobiální aktivitu. Klíčovou roli v těchtoprocesech hraje rašeliník (Sphagnum), kte-rý aktivně napomáhá okyselování rašeli-niště uvolňováním vodíkových iontů dookolí a zabudováváním dostupných živindo své biomasy. Také odumřelý opad raše-liníků, který bývá hlavní složkou rašeliny,je jen těžko rozložitelný. Specifické anae-robní prostředí spolu s nízkou dostupnostíživin, vysokou kyselostí prostředí a častoi nízkou teplotou tak formují složení a fun-gování mikrobiálního společenstva, kterébývá velmi odlišné od běžného aerobníhopůdního prostředí. S tím se pojí specific-ké procesy v rašeliništích – výše zmíněnáprodukce metanu, různé redukční nebofermentační procesy.

Typy šumavských rašelinišť a jejich odlišnostiŠumavská rašeliniště jsou mozaikovitěroztroušena v lesních komplexech i naotevřených plochách. V závislosti na míst-ních podmínkách a hydrologickém režimuse zde vyvinulo několik typů, které se lišíhydrologicky, dostupností živin, kyselostí,druhovým složením, ale i celkovým fungo -váním ekosystému, což se odráží v množství

ziva.avcr.cz 6 živa 1/2018

1

Zuzana Urbanová

Šumavská rašeliniště a jejichmikrobiální společenstva podvlivem dlouhodobého odvodnění

Rašeliniště tvoří významnou součást šumavské krajiny a do značné míry určujíjejí jedinečnou podobu (viz také Živa 2013, 5: 220–222). Představují výjimečnéekosystémy se specifickými funkcemi, jako je akumulace organické hmotyv podobě rašeliny, která tak tvoří úložiště uhlíku z atmosféry. Díky extrémnímpodmínkám jsou rašeliniště domovem mnoha vzácných druhů rostlin a živoči-chů, avšak i pod povrchem půdy najdeme jedinečná mikrobiální společenstva,která stojí za specifickými půdními procesy, jež zde probíhají. Výskyt rašelinišťse bohužel ale často neslučoval s lidskými aktivitami, a proto docházelo k jejichintenzivnímu odvodňování – s jeho následky se potýkáme dodnes. Záměremnásledujícího článku je seznámit s významem rašelinišť, jejich rolí v cyklu uhlí-ku a s vlivem dlouhodobého odvodnění různých typů rašelinišť na jejich fungo-vání a mikrobiální společenstva.

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2018. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

a kvalitě nahromaděné rašeliny. Vzhledemk poměrně monotónnímu geologickémupodloží s převahou kyselých hornin je vět-šina místních typů rašelinišť spíše kyselé -ho charakteru s nízkou druhovou diverzi-tou, bez výskytu bohatých slatinišť. I takmůžeme na Šumavě rozlišit dva základnítypy – ombrotrofní vrchoviště a minero -trofní rašeliniště. Ombrotrofní vrchoviš-tě představuje ekosystém, který získávávodu a živiny z naprosté většiny ze srážek,charakterizuje ho proto velmi nízká do -stupnost minerálních živin a velmi nízképH (4 a méně). Tyto vlastnosti jsou urču-jící nejen pro specifickou vegetaci s domi-nantními porosty rašeliníků, suchopýrkutrsnatého (Trichophorum cespitosum) a za -krslých keříčků, ale i pro mikrobiální akti-vitu a rozklad organické hmoty, jež vlivemtěchto podmínek probíhají extrémně po -malu. Proto dochází na vrchovištích k vý -znamné akumulaci organické hmoty v po -době rašeliny o mocnosti i několika metrů(až 8 m), nahromaděné od dob posledníhoglaciálu, kdy začala vznikat většina šumav-

ských rašelinišť. Např. horská vrchovištěz oblasti šumavských plání jsou nápadnáčlenitostí, kdy se na jejich povrchu stří-dají zaplavené mělké prohlubně (šlenky)s vyvýšenými suššími kopečky (bulty) a čas-to se zde nacházejí jezírka (obr. 1 a na 2. str.obálky). Údolní vrchoviště vyskytující sepředevším v Hornovltavské kotlině jezír-ka postrádají a liší se i druhovým složenímvegetace a dalšími vlastnostmi, avšak je -jich popisu se následující text nevěnuje.

Minerotrofní rašeliniště, sycená pod-zemní vodou a tedy minerálně bohatší, na -opak poskytují příznivější podmínky prorůst rostlin a mikroorganismů. Tato rašeli-

niště byla v minulosti mnohdy přehlížena.Jde většinou o rašelinné smrčiny (obr. 2)nebo nelesní ostřicová rašeliniště (obr. 3)a slatinné louky, které vznikaly na místěsekundárního bezlesí. Bývají méně kyselá(pH okolo 4,5–5,5) s mělčí vrstvou rašeli-ny (1–2 m), zpravidla hodně zvodnělou.Rovněž bývají druhově bohatší, s výsky-tem ostřic (Carex) a mnoha i vzácnýchdruhů bylin, jejichž opad je snáze rozlo -žitelný než rostlinný opad vrchovištníchdruhů. Spolu s vyšší úživností (trofií) sta-noviště to vede k vyšší mikrobiální aktivi-tě, rozkladu, a tedy i k celkově menšímumnožství rašeliny v ekosystému. Především

živa 1/2018 7 ziva.avcr.cz

2

54

1 Pohled na typické horské vrchovištěs jezírky na Šumavě. Blatenská slať2 Interiér rašelinné smrčiny s různo -rodou povrchovou strukturou, kde sestřídají rašeliníky (Sphagnum spp.)s porosty suchopýru pochvatého (Erio -phorum vaginatum) a brusnice borůvky(Vaccinium myrtillus). Stromové patro je rozvolněné a nízké. Rašelinná smrčinapoblíž Filipovy Huti3 Minerotrofní (sycené podzemnívodou) ostřicové rašeliniště s dominantníostřicí zobánkatou (Carex rostrata) v okolí Jezerní slati4 Schéma znázorňující rozdíly v mikro-biální diverzitě a zastoupení hlavníchskupin bakterií v různých typech rašeli-nišť v souvislosti s podmínkami prostře-dí, jako je pH nebo dostupnost živin. To se odráží i v odlišné mikrobiální akti-vitě a rychlosti rozkladu. Pod hladinouvody dochází k hromadění organickéhmoty ve formě rašeliny, rašeliniště fungují jako zásobárna uhlíku.5 Schematické znázornění změn narůzných typech rašelinišť způsobenýchdlouhodobým odvodněním. Snížení hladiny vody je následováno změnamive vegetaci, diverzitě a složení mikro -biálního společenstva. Provzdušněnísvrchních vrstev rašeliny vede k jejímurozkladu, neukládá se nová rašelina,rašeliniště se tedy stávají zdrojem uhlíku uvolňujícího se do atmosféry.

3

vrchoviště rašelinná smrčina minerotrofní ostřicové rašeliniště

Přirozená rašeliniště Rašeliniště ovlivněná dlouhodobým odvodněním

mikrobiální diverzita

hladina vody

anae

robn

í vrs

tva

aero

bní v

rstv

aemise metanu

aku

mu

lace

uh

líku

vra

šelin

ě

rozk

lad

raš

elin

ya

uvo

lňo

ván

í CO

2

pH, mikrobiální aktivita, rozkladné procesy, dostupnost živin ad.

Verrucomicrobia, Alphaproteo-, Betaproteo-, Gammaproteobacteria, Bacteroidetes, Actinobacteria

Acidobacteria

mikrobiální diverzita

hladina vody

anae

robn

í vrs

tva

aero

bní v

rstv

a

odvo

dňov

ací

kaná

l

pH, mikrobiální aktivita, rozkladné procesy, dostupnost živin ad.

Verrucomicrobia, Alphaproteo-, Betaproteo-, Gammaproteobacteria,Bacteroidetes, Actinobacteria

Acidobacteria

vrchoviště rašelinná smrčina minerotrofní ostřicové rašeliniště

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2018. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

rašelinné smrčiny byly v minulosti opo-míjeným ekosystémem, který kombinujeprvky minerotrofního rašeliniště a zonál-ního lesa. Jsou cenné pro velkou prostoro -vou různorodost, kdy na malé ploše najde-me celou škálu mikroprostředí, jako jsouvyvýšené suché části s lesními suchomil-nějšími druhy nebo naopak extrémně zvod-nělé plošky pouze s rašeliníkem, mezinimiž vynikají porosty suchopýru pochva-tého (Eriophorum vaginatum) nebo ostřic.

Bohužel právě minerotrofní rašeliništěse stávala předmětem zájmu lidské čin-nosti a odvodněním byla začleňována dolesních či zemědělských systémů. V sou-časné době často nacházíme jen fragmentytěchto ekosystémů, do různé míry ovliv-něné ztrátou vody. Naopak vrchoviště, je -jichž přímé využití kromě těžby rašelinynebylo tak snadné, častěji zůstala nedotče-ná nebo jen částečně narušená odvodně-ním, a poměrně brzy začínala být pro svoujedinečnost chráněna.

Mikrobiální společenstva rašelinišťa jejich funkceMikrobiální společenstva, podobně jakovegetace, odrážejí rozdílné stanovištnípodmínky a liší se mezi různými typy raše -linišť. Kyselá vrchoviště jsou charakteris -tická nízkou druhovou pestrostí mikrobiál -ního společenstva, jež se zvyšuje společněs rostoucím pH a dostupností živin, jakov případě minerotrofních rašelinišť. Prorašelinné smrčiny nebylo donedávna zná-mo, kde se na tomto živinovém gradientunacházejí. Avšak poslední výzkumy právěze šumavských rašelinišť přispěly k lep-šímu poznání tohoto opomíjeného typu,jehož mikrobiální diverzita je na přecho-du mezi vrchovišti a minerotrofními ne -lesními ostřicovými rašeliništi. Pokud sepodrobněji podíváme na složení mikro -biálního společenstva obecně v rašeliniš-tích, jako nejčetnější zástupce bakterií zdenajdeme druhy ze skupiny Acidobacteriaa Proteobacteria, další patří především doskupin Actinobacteria, Verrucomicrobia,Planctomycetes, Chloroflexi, Chlorobi neboFirmicutes (obr. 4).

Acidobakterie jsou dobře přizpůsobenykyselým podmínkám rašelinišť, schopnyrůst i v prostředí s velice nízkou dostup-ností živin a uhlíku. Naopak proteobakteriejsou spojovány již s vyšší dostupností uhlí-ku. Proto rozdílné zastoupení těchto dvouhlavních skupin odráží různé podmínkyv rašeliništích (pH a dostupnost živin)a jejich poměr se používá jako indikátorživinového statusu ekosystému. Relativnízastoupení proteobakterií v případě šu -mavských rašelinišť se zvyšuje od nejchud -ších vrchovišť přes rašelinné smrčiny ponelesní ostřicová rašeliniště. Tento trendvykazují i ostatní skupiny bakterií s výjim-kou acidobakterií. Přestože Acidobacteriapředstavují poměrně velkou skupinu, jejízástupci bývají většinou anaerobní s ne -příliš velkou variabilitou metabolismua pravděpodobně se účastní rozkladu celu-lózy a jiných aromatických sloučenin. Na -opak Proteobacteria jsou pestrá skupinavykazující mnoho životních stylů, jejíž zá -stupci mohou žít v různých typech rašeli-nišť a účastnit se řady procesů. Např. Del-taproteobacteria tvoří klíčovou skupinuvrchovišť díky schopnosti fermentace (kva-

šení) či redukce sulfátů a železa. Patří mezině i specifická skupina Syntrophobactera-les. To jsou často anaerobní bakterie schop-né fermentace, jejíž produkty pak sloužíjako substrát pro další skupiny mikroorga -nismů, které na jejich aktivitě závisejí.Vedlejším produktem jejich metabolismuje mimo jiné vodík, který využívají meta-nogenní archea nebo acetogenní bakterie,rozkládající složitější organické kyselinyna kyselinu octovou, vodík a oxid uhličitý.

Doménu Archea v rašeliništích zastu-pují převážně metanogenní skupiny. Prosvou existenci vyžadují stabilní anaerobnípodmínky (kyslík je pro ně toxický) a jakozdroj substrátu využívají jednoduché uhlí-katé sloučeniny v podobě CO2, acetátu nebometylové sloučeniny. Koncovým produk-tem jejich metabolismu je právě metana CO2. Rašeliniště se tedy působením me -tanogenních archeí stávají zdrojem meta-nu v atmosféře, který je několikanásobněúčinnější skleníkový plyn ve srovnání s CO2díky vyšší absorpci dlouhovlnného záře-ní. Udává se, že metan přispívá až z 20 %ke skleníkovému efektu. Musíme si aleuvědomit, že téměř tři čtvrtiny světovýchemisí metanu pocházejí z lidské činnosti(obecně je kladen velký důraz na snižová-ní emisí metanu z různých aktivit člověka)a pouze čtvrtina z přírodních zdrojů, jako

jsou právě různé typy mokřadů. Metan sedo atmosféry z rašelinišť uvolňuje vícezpůsoby, a to přes provzdušňovací pletivarostlin, prostou difuzí nebo náhlým uvol-ňováním bublin plynu z vrstev rašeliny.Provzdušňovací pletiva (aerenchym) umož-ňují rostlinám přežít v zaplavené půděbez kyslíku tím, že aerenchymem je kyslíktransportován z atmosféry ke kořenům,avšak v opačném směru těmito pletivyuniká po koncentračním spádu metan doatmosféry. Četnější zastoupení ostřicovitýchrostlin na minerotrofních rašeliništích při-spívá k vyšším emisím metanu do atmo-sféry ve srovnání s vrchovišti. Zároveňtyto rostliny dodávají snadno dostupnýsubstrát svými kořeny do půdy, podporujíúroveň mikrobiální aktivity, a tedy i vyššíprodukci metanu.

Další cestou metanu z půdy do atmo-sféry je prostá difuze přes rašelinu, při nížmůže dojít k oxidaci metanu v povrcho-vých provzdušněných vrstvách rašelinydíky přítomnosti metanotrofních bakterií.

ziva.avcr.cz 8 živa 1/2018

7

6 Odvodňovací kanál vyhloubený až naminerální podloží. Černohorský močál7 Změny ve struktuře rašeliny způsobe-né dlouhodobým odvodněním. Ve vzorkurašeliny z nenarušeného minerotrofníhoostřicového rašeliniště lze rozeznat neroz-ložené zbytky rašeliníků a ostřic. Rašelinaje načechraná, pórovitá, s vysokým podí-lem vody (až 95 %). Naopak ve vzorkurašeliny z minerotrofního ostřicovéhorašeliniště po 50 letech odvodnění jsouveškeré rostlinné zbytky zcela rozložené,rašelina se stala vysoce kompaktní a má nižší podíl vody (ca 70 %).8 až 10 Různé podoby odvodněnéhovrchoviště. Středně narušené vrchovištěs částečně zachovalou vegetační struktu-rou se suchopýrkem trsnatým (Tricho -phorum cespitosum, obr. 8). Silně degra-dované vrchoviště porostlé keříčkovitouvegetací se vzrostlými jedinci smrku ztepilého (Picea abies) a borovicí klečí(Pinus ×pseudopumilio, 9); oproti tomudegradované vrchoviště zarostlé borovicíklečí, kde ale bylinnému patru stáledominuje suchopýrek trsnatý (10).

6

nenarušené odvodněné

30 c

m

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2018. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

Tyto bakterie představují velmi důležitoufunkční skupinu, využívající metan jakozdroj uhlíku a významně snižující emisetohoto plynu z mokřadů do atmosféry. Ná -ležejí především do skupiny Proteobacte-ria, konkrétně nejpočetněji zastoupena ječeleď Methylocystaceae z třídy Alphapro -teobacteria. Přítomnost této skupiny meta-notrofních bakterií je charakteristická provšechny mokřady, kde vzniká metan, pro-tože obecně upřednostňují vyšší koncen -trace tohoto plynu. Zajímavostí je, že dalšískupiny metanotrofních bakterií se vysky-tují téměř ve všech provzdušněných pů -dách, kde oxidují metan, který je naopakve vzduchu, a tím napomáhají k udrženíjeho nižší koncentrace v atmosféře.

Vliv odvodněníOdvodnění rašelinišť na Šumavě probíha-lo za účelem těžby rašeliny, kultivace půdypro zemědělské účely nebo pro zvýšení pro-dukce dřeva v podmáčených lesních poros-tech již od 14. stol., avšak intenzivněji až

od počátku 19. stol. Velká část rašelinišť naŠumavě byla poznamenána především od -vodněním, jehož rozsah byl značný již napřelomu 19. a 20. stol., a to i v poměrněodlehlých příhraničních oblastech. Na stá-vající hustou síť odvodňovacích příkopůnavázaly v druhé polovině 20. stol. velmidůkladné meliorace celých povodí v rám-ci intenzifikace výroby zemědělství a les-nictví, které výrazně narušily hydrologic-ký režim krajiny a její schopnost zadržovatvodu. Výsledky průzkumu stavu rašelinišťv 90. letech 20. stol. pak ukázaly, že 70 %všech šumavských rašelinišť je v různémíře narušeno odvodněním a docházík jejich degradaci.

Jak jsme již výše vysvětlili, pro fungo-vání rašelinišť je naprosto klíčová trvalevysoká hladina vody. Dojde-li k jejímu sní-žení, naruší se postupně fungování celéhorašeliništního ekosystému. Pokles hladinyvody a její rozkolísání vlivem odvodněníje následováno zvýšenou rychlostí rozkla-du nahromaděné rašeliny, najednou vy -

stavené aerobním procesům. Dochází kezměnám fyzikální struktury rašeliny – se -sedá, ztrácí pórovitost a s tím schopnostzadržovat velké množství vody (obr. 7).Zároveň se s postupujícím rozkladem měníjejí chemické vlastnosti, do odtékající vodyjsou vyplavovány živiny a rašelina se dáleokyseluje. Podél odvodňovacích rýh můžedocházet i k erozi, ještě prohlubující efektodvodnění. Unášené částečky rašeliny, alei změny v kvalitě odtékající vody nesvědčímnoha vodním živočichům žijícím v to -cích, do nichž přitéká voda z odvodněnýchrašelinišť.

Následují změny v druhovém složenírostlinného společenstva odvodněných ra -šelinišť. Původní vlhkomilné druhy jsounahrazovány keříky, stromy nebo travinamiz okolí, jež zvyšují výpar a dále prohlubu -jí pokles hladiny vody a rozklad rašeliny.Rašelinotvorné druhy ustupují, čímž jezcela potlačen proces hromadění rašeliny.V případě horských vrchovišť mizejí meziprvními mělké zaplavené šlenky s vyso-ce specializovanými druhy, jako je blatni-ce bahenní (Scheuchzeria palustris) neboostřice bažinná (C. limosa). Odvodněnávrchoviště často zarůstají borovicí klečí(Pinus ×pseudopumilio), b. blatkou (P. un -cinata subsp. uliginosa) nebo smrkem zte-pilým (Picea abies), kterému se ale i přesodvodnění na vrchovištích příliš nedaří(obr. 8–10). Vrchoviště si nicméně doká-žou i po odvodnění alespoň částečně svoupodobu udržet. Některé k suchu tolerant-nější rašeliništní druhy rašeliníků a keří-ků, např. vlochyně bahenní (Vacciniumuliginosum), zde přežívají a změny v je -jich fungování nejsou tak dramatické jakov případě minerotrofních rašelinišť. Jakjsme již popsali, rašelina vrchovišť je velmikyselá, chudá na živiny a rostlinný opadtěžko rozložitelný i za aerobních podmí-nek po odvodnění, právě proto zde změnavodního režimu vede k menším změnámv povrchové vrstvě rašeliny ve srovnánís minerotrofními rašeliništi (ale mění sestruktura rašeliny a její hydrochemickévlastnosti). Avšak schopnost akumulovatuhlík je tím významně narušena a v pod-statě se neukládají nové vrstvy rašeliny.

živa 1/2018 9 ziva.avcr.cz

8 9

10

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2018. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.

Naopak rašelina minerotrofních rašeli-nišť se po provzdušnění snadno rozkládádíky vyššímu obsahu živin. Proto docházík intenzivním změnám ve vlastnostechrašeliny i ve vegetaci a veškeré funkce ra -šeliniště jsou vážně porušeny nebo zcelaztraceny. Rašelinné smrčiny se po odvod-nění přeměňují v běžný hustý smrkový less brusnicí borůvkou (Vaccinium myrtillus)v podrostu a druhy jako rašeliníky a vzác-ná orchidej bradáček srdčitý (Listera cor-data) zde přežívají pouze v odvodňovacíchkanálech s dostatkem vody (obr. 11).

Nejdramatičtější změny po odvodněníasi prodělávají nelesní ostřicová rašeli -niště. Původní druhy rostlin jsou komplet -ně nahrazeny lučními společenstvy ostřica travin, často s dominantním bezkolen-cem modrým (Molinia caerulea) nebo ost-řicí třeslicovitou (C. brizoides, obr. 12).Bez rýpnutí lopatkou do půdy bychomvůbec nepoznali, že šlo dříve o rašeliniš-tě. Po odvodnění je vlivem zvýšeného roz-kladu uhlík po mnoho století hromaděnýv rašelině uvolňován zpět do atmosféryv podobě CO2 a množství uvolněného CO2závisí na intenzitě odvodnění a místníchpodmínkách každého rašeliniště. Ztrátaschopnosti ukládat novou rašelinu je všakspolečná pro všechny typy rašelinišť naru-šené odvodněním.

Změny v hydrologickém režimu, vegeta -ci a provzdušnění rašeliny se odrazí i v mi -krobiálním společenstvu. Obdobně jakovegetace, mikrobiální společenstvo, tedyi fungování rašeliniště, odráží svými změ-nami po odvodnění živinový gradient mezirůznými typy rašelinišť. Od chudých vrcho-višť s minimálními změnami po nelesníostřicová rašeliniště, kde nastávají výraznéposuny ve složení a aktivitě společenstva.Na minerotrofních rašeliništích celkovádruhová diverzita vlivem dlouhodobéhoodvodnění významně klesá a skupina Aci-dobacteria se zde stává dominantní. Výraz-ný pokles v zastoupení byl zaznamenánpředevším u skupin bakterií jako Proteo-bacteria, Verrucomicrobia a Bacteroidetes.Ochuzené mikrobiální společenstvo sesvým druhovým složením přiblížilo spole -čenstvu na vrchovišti. To pravděpodobněsouvisí s poklesem pH a výrazně omeze-nou rozložitelností zbývající rašeliny (tedynízkou dostupností substrátu pro mikro-organismy) po odvodnění trvajícím něko-lik desetiletí. Povrchová vrstva rašeliny naminerotrofních rašeliništích je již tak roz-ložena a ochuzena, že v ní nezbývá mnohodostupných živin pro mikroorganismy –to značně limituje jejich aktivitu a diver-zitu. Přítomné anaerobní mikroorganismyjsou zatlačeny do hlubších vrstev rašeliny,kde přetrvávají anaerobní podmínky, k če -muž dochází na všech typech odvodně-ných rašelinišť. Avšak i zde jejich aktivituvýrazně omezuje nízká dostupnost živin.Proto i metanogenní archea po odvodně-ní vykazují nízkou až nulovou aktivitua jejich početnost značně klesá (až o 99 %)ve srovnání s nenarušenými rašeliništi.Tedy i emise metanu z odvodněných raše-linišť zůstávají velmi nízké až nulové.Pokles produkce metanu by se mohl zdátjako přínosný efekt odvodnění, ale dru-hou stranou mince je, že dochází k inten-zivnímu aerobnímu rozkladu provzduš-něné vrstvy rašeliny, a tím k uvolňování

obrovského množství CO2. Pokles emisímetanu proto rozhodně nevyrovnává množ-ství uvolněného CO2 do atmosféry. Od -vodněním a narušením rašelinišť tedypřispíváme k narůstající koncentraci CO2v atmosféře.

Výsledky z dlouhodobě odvodněnýchrašelinišť ukazují, že z hlediska mikrobiál -

ního složení mizejí rozdíly mezi různýmitypy rašelinišť. V původně minerálně bo -hatších typech (rašelinné smrčiny, ostři-cová rašeliniště) dochází vlivem odvod-nění k výraznému ochuzení mikrobiálnídiverzity, která se tak přibližuje chudémikrobiální struktuře vrchovišť. Tyto vý -sledky zároveň ukazují poměrně dobrouodolnost vrchovištních ekosystémů kezměnám ve vodním režimu – i po něko-lika desetiletích si vrchoviště dokázalaudržet původní mikrobiální složení a vlast -nosti. Naopak minerotrofní rašeliniště rea-gují na změny ve vodním režimu citlivě –úbytek vody způsobuje jejich kompletnípřeměnu jak z hlediska vegetace, tak slo-žení mikrobiálního společenstva. Obecněale pro všechny typy rašelinišť platí, ževlivem odvodnění dochází ke ztrátě funk-cí, jako je akumulace rašeliny a uhlíkunebo usměrňování toku vody a živin, kterétyto ekosystémy v přirozeném stavu kra-jině poskytují.

Otázkou zůstává, do jaké míry jsmednes schopni nejrůznějšími revitalizač -ními opatřeními tyto cenné funkce obno-vit. Na Šumavě již od r. 1999 probíhá Pro-gram revitalizace rašelinišť, jehož hlavnímcílem je obnova hydrologického režimurašelinišť zablokováním odvodňovacíchkanálů, a tím obnovení rašelinotvornýchprocesů (viz také výše uvedený článekv Živě 2013, 5). Naše první výsledky ukazu -jí pozitivní odpověď na tyto zásahy, budevšak trvat pravděpodobně několik deseti-letí, než se podaří zcela obnovit vegetač-ní struktura rašelinišť, charakteristickémikrobiální procesy a tím i proces hroma-dění rašeliny.

Výzkum byl prováděn v rámci výzkum-ného projektu Grantové agentury Českérepubliky (č. 14-17403P).

Seznam použité literatury najdete na webové stránce Živy.

ziva.avcr.cz 10 živa 1/2018

11

11 Odvodněná rašelinná smrčinas monotónním porostem smrku a borůvkou v podrostu, rašeliníky přežívají pouze v odvodňovací rýze (viditelné v pravé dolní části snímku).12 Silně odvodněné minerotrofní ostřicové rašeliniště, kde dominují ostřiceobecná (C. nigra), smilka tuhá (Nardusstricta), bezkolenec modrý (Molinia caerulea) a metlice trsnatá (Deschampsiacespitosa). Původní rašeliništní druhy se zde vyskytují ojediněle ve vlhčích pro-hlubních. Snímky a orig.: Z. Urbanová

12

© Nakladatelství Academia, SSČ AV ČR, v. v. i., 2018. Přetisk článků včetně obrázků se výslovně zapovídá. Veškerá práva včetně práva reprodukce jsou vyhrazena.