Szabó D. Zoltán ://okologia.files.wordpress.com/2009/02/1eloadas_kozokol_iiev.pdf · -...

Közösségökológiaelőadás

Szabó D. Zoltán

http://okologia.wordpress.com

Felhasznált és javasolt irodalom:

Begon, M., Harper, J.L., Townsend, C.R. 2006. Ecology –Individuals, populations and communities. Fourth Edition. Blackwell Science, Oxford

Townsend, C.R., Begon, M., Harper, J.L. 2003. Essentials of ecology. Second Edition. Blackwell Science, Oxford

Pásztor, E., Oborny, B. (szerk.). 2007. Ökológia. Nemzeti Tankönyvkiadó, Budapest

Morin, P.J. 1999. Community Ecology. Blackwell Science, Oxford

Szentesi, Á., Török, J. 1997. Állatökológia (egyetemi jegyzet). Kovásznai Kiadó, Budapest

Előadás: jegyzet elektronikus formában az előadás honlapján

Gyakorlatok: feltételek teljesítése, jelenlét (max. 2 igazolt hiányzás) – 30 pont

Vizsga: (1) írásbeli, félév közepén – 20 pont

(2) szóbeli, félév végén – 50 pont

Terepgyakorlat: Túrterebes, június 29 – július 6

Bevezető

- fajok a természetben

közösségek tulajdonságai = fajok tulajdonságai + köztük levő interakciók

sejtek, szövetek vs. az egész szervezet

Közösségökológia: több fajból álló biológiai együttesek szerkezetének és viselkedésnek mintázatait tanulmányozza

Miről lesz szó?

- közösségek természete

antropogén szempontok: tölgyerdő, folyótorkolat,kérődző bendője

“állati szemmel”: lepkehernyó, tarisznyarák,egysejtű

más-más közösség egy faj szemszögéből

mégis: előbb emberi szempontok

- táplálkozók és táplálék: hogyan lesz hálózat?

emberi hatások energia- és táplálékláncokra

- kompetíció, predáció és diszturbancia szerepe

- interakciók és tápláléklánc, stabilitás

- szigetek és szigetközösségek

- fajgazdagság

- hogyan tartható fenn a fajgazdagság?

- egy kis biogeográfia

Szárazföldi biomok

- számuk változó lehet a különböző besorolások szerint

trópusi esőerdő

szavanna

mérsékeltövi füves területek

sivatag

mérsékeltövi lombhullató erdő

boreális tűlevelű erdő (tajga)

tundra

globális mintázatok: mikroszkóp vagy teleszkóp...

topográfiai és geológiai táj-jellegek néha jelentősen felülírhatják a globális mintázatokat

pl. trópusi hegyek, tundra déli lejtő

fajok előfordulása: élőhely és evolúció

pl. lemurok MadagaszkáronEucalyptus Ausztráliában

konvergens evolúció: taxonómiailag eltérő fajok hasonló adaptációkkal

biomok meghatározása: vegetáció alapján

mintha repülőből néznénk

maquis/garrigue chaparral Ausztrál bozótos (mallee)

Hogyan tudnánk mégis leírni a köztük levő hasonlóságokat?

Raunkiaer, dán botanikus (1907)

életformák

rügyek védelme alapján (Achilles sarkok) – szerinte ez sokat elárul a környezetről

Fanerofitonok (Phanerophyta, Ph), phanero=láthatórügyek a levegőben, kitéve szélnek, fagynak,

szárazságnaklegkevésbé védettek a trópusi erdőkben, másutt a rügyet

védik rügypikkelyeknyugalmi állapot a kedvezőtlen időszakokban

Kametofitonok (Chamaephyta, Ch)hajtásaik a talajfelszínhez közeli légrétegben vészelik át a

kedvezőtlen időszakot, betakarva a többi levélbe

Hemikriptofitonok (Hemikryptophyta, H)elpusztulnak annyira, hogy a rügyeket a talaj legfelső

rétege, az avar és az elszáradt levelek védik (pl. pázsitfüvek)

Kriptofitonok (Kryptophyta, Kr)földfelszín alatt helyezkednek el a rügyek

Geofitonok (Geophyta, G)földben tápanyagot halmoznak fel, tavasszal vagy ősszel

fejlesztenek felszíni hajtásokat

Terofitonok (Therophyta, Th)egyévesek, kedbezőtlen időszakot mag formájában

vészelik át, esetenként csak néhány hetet élnek

biomok felismerhetőek életforma-spektrumok szerint

- fauna követi a vegetációt – növényevők obligát módon és őket nagyjából a húsevők, bár ez utóbbiak mozgástere rendszerint nagyobb

- faunának viszont nincs olyan jól bevált osztályozási rendszere mint a flórának

Trópusi esőerdő

- a globális csúcs a globális biodiverzitás tekintetében- legproduktívabb, 1000 g szén megkötés/m2

okok: erős napsugárzásrendszeres esők

produkció nagy része magasan a lombkoronában (fanerofitonok)lágyszárúak is felkapaszkodnak (epifitonok)

- állatok egész évben aktívak, mindig van virág és gyümölcs

- nagy fajgazdagság – miért?

stabilitás a jégkorszakok idején

„szigetek” a szavannák tengerében, majd összeolvadás

specializálódott patogének, növényevők

növénydiverzitás

gyümölcsevő denevérek

beporzást végző rovarok

intenzív biológiai aktivitás a talajban

talajfelszín szinte teljesen csupasz

tápanyagok a növényekben, egyébként kimosódnak

irtások hatása:

Szavanna

- fű, elszórtan fákkal, de nagy nyílt területek is

- nagytestű növényevők folyamatosan legelik

füvek merisztémája a föld alatt vagy közelében

- gyakoriak a tüzek

- erős szezonalitás az esőknek köszönhetően

- száraz időszakokban nő a növényevők mortalitása

nagy telelő madárpopulációk: mag- és rovar abundancia

de kevés rezidens faj

Mérsékeltövi füves területek

Ázsia – sztyeppe

Észak-Amerika – préri

Dél-Amerika – pampa

Dél-Afrika – veldt

- legtöbb természetes vegetációt helyettesítették termesztett növényekkel: búza, árpa, zab, kukorica, stb.

- perifériákon: állattenyésztés

legjobban degradált az

összes biom közül

Sivatag

- szélsőséges esetben teljesen hiányzik a növényzet

két stratégia:

1. rövid és gyors élet ha esik az eső

2. hosszú élet, alkalmazkodással

- magevő hangyák és rágcsálók

- nomád életmódú madarak

- húsevők: víz a zsákmányból

- tenyésztett állatok:

teve, szamár, juh

Mérsékeltövi erdők

- telek függvényében lehullathatják a levelüket vagy sem

- talajszinten: tavasszal nyíló geofitonok

- foltos szerkezet fák kidőlése miatt

- állatok is szezonálisak, soknak rövid az életciklusa

- vonuló madarak

Tajga és tundra

- rövid vegetációs időszak és hosszú, hideg tél

- kevés faj

Pinus, Larix, Betula, Populus, Picea

biomonotonitás

- jégkorszak utáni lassú rekolonizáció

- járványok kialakulása

Choristoneura fumiferana, 40 éves ciklusok

- permafroszt: a talajban levő víz egész évben fagyott

szárazság, gyökerek a felszíni rétegben

északra tundrával kevert mozaik majd jégsivatag

- állatok: lemming, pocok, nyúl, hiúz

rénszarvas és karibu

baglyok, sirályok, szkuák

A közösségek természete

- szervezet

- populáció

sűrűség, ivar-arány, kor-osztályok,natalitás/imigrácó, mortalitás/emigráció - egyed alapján

- közösség: térben és időben együtt előforduló fajok populációnak együttese

Fő kérdések:

- hogyan terjednek el a természetben?

- hogyan befolyásolják az interakciók, környezet fizikai tulajdonságai és magának a közösségnek a tulajdonságai?

Kollektív tulajdonságok:

fajdiverzitás

közösség biomasszája

produktivitás

Származtatott tulajdonságok:

mutualizmus

parazitizmus

predáció

kompetíció

Pl. sütemény…

Egyik fő kérdés: léteznek-e ismétlődő mintázatok a kollektív és származtatott tuajdonságokban?

Ökoszisztéma

biológiai közösség + fizikai környezet

közösségökológia: nagy és komplex adatsorok

első lépés: mintázatok keresése

komplex rendszerek leírása egyszerű módon

mintázatok felismerése – minden tudományágban nagy szerepe van (pl. periódusos rendszer, csillagok mozgása)

mintázat: ismétlődő összefüggések

Közösség meghatározása: többféle nagyságban, skálán és szinten

- globális szinten

- finomabb élőhely-skálán

szint: feltett kérdéstől függ

Közösség szerkezetének leírása:

megszámolni minden fajt?

összehasonlítás: csak egyforma mintanagyság esetén

Diverzitás mutatók

- ha csak fajszámot használunk, egy fontos információ vész el: mely fajok gyakoriak és melyek ritkábbak?

függ a közösség meghatározásától

egy erdő poszátafajai – lehetséges akár minden egyedet megszámolni

Diverzitás-indexek

- Shannon…

- Simpson...

- Ekvitabilitás...

Hosszútávú kísérlet:

Rothamsted legelőin, 1856 óta

Shannon index változása, Rothamsted:

Rang-abundancia diagramok

- komplex közösségszerkezetek leírása egy jelleg (fajgazdagság, diverzitás, ekvitabilitás) alapján nem mindig kielégítő, sok információ elvész

- teljesebb a kép, ha a Pi értékeket rangjukkal ábrázoljuk: a legabundánsabb faj Pi értékét ábrázoljuk először, utána a következő legközönségesebbet és így tovább amíg elérünk a legritkábbig

- rang-abundancia diagram: egyedszámok, szesszilis fajok által lefedett területek, egyes fajok biomassza hozzájárulása a közösséghez

Niche-központú modellek (Tokeshi nyomán):

- dominance pre-emption (dominancia elő-vétel)

- random fraction (random rész)

- dominance decay (dominancia hanyatlás)

Rothamsted-kísérlet:

dominancia enyhén nőtt, fajgazdagság csökkent

- taxonómiai összetétel és fajgazdagság kiszámítása csak egy mód a közösségek jellemzésére (taxonómusok dominanciája)

diverzitás más, fontos összetevői: - bonyolultabb életciklusú fajok átalakulási formái

(ebihalak/békák, hernyók/lepkék)

- olyan szerkezet, amely több forrást szolgáltat (fa vs. fű, tehén vs. Nematoda féreg)

energetikai megközelítés

Térbeli közösségmintázatok

Gradiens analízis

Great Smoky Mountains (Tennessee), vegetációtérkép egy domb fáiról

Mi határozza meg elsődlegesen elterjedésüket?

→ magasság és nedvesség

Egyes fafajok abundanciája (törzsek százalékos gyakorisága alapján)

első két ábra: szubjektív elemzés, azt feltételezik, hogy ezek aterületek élesen elhatárolódnak egymástól

3. ábra: különböző fajok elterjedési mintázata → nagy átfedések, nincsenek éles határok

gradiens analízis fő tanulsága:

It ends not with a bang but with a whimper...

A világ így ér végetA világ így ér végetA világ így ér végetNem bumm-al, csak nyüszítéssel.

(T. S. Eliot)

Gerinctelenek eloszlása ár-apály övezetben, Kanada

- hiányosság: a gradiens kiválasztásának szubjektivitása

ha egy közösség fajai elrendezhetők egy gradiens mentén, egyáltalán nem jelenti azt, hogy az a faktor a legfontosabb.

→ valószínű erősen korrelál azzal ami igazán fontos az illető fajok életében.

Közösségek ordinációja és osztályozása

- statisztikai eljárások a szubjektivitás kizárására

→ a közösségek úgymond saját magukat rendezik el

Ordináció:

grafikusan

fajösszetételben és abundanciában hasonló fajok közel kerülnek egymáshoz, nem hasonlóak távolra

Wales-i homokdűnék növényzete:

50 közösség

tengelyek mat-i forrása: fajösszetétel és abundancia

Kérdés: a tengelyek valóban ökológiailag is értelmezhető gradienseknek felelnek-e meg?

módszer sikeres alkalmazásának feltétele: helyes környezeti tényezők mérése

növényökológusok: nedvesség, tápanyag-szintek, pH, oxigéndiffúziós ráták, stb.,

de lehetnek: legelés intenzitása, betegségek vagy egyéb interakciók

Mit árulnak el ezek az eredmények?

1. az elemzés által felfedett korrelációk valamely környezeti tényezővel specifikus hipotézisek alkotásához segítenek

DE: korreláció nem egyenlő ok-okozati összefüggéssel

2. általánosabban: bizonyos környezeti tényező-együttes hatása alatt prediktálható közösség fordul elő

Ordináció, vízi gerinctelenek, Dél-Anglia

patakok

újra: specifikus környezeti tényező-együttes mellett prediktálható a közösség

ha ismerem a pH →prediktálható a gerinctelen fauna

ha ismerem a fajokat →prediktálható a pH

Klasszifikáció:

az ordinációval ellentétesen azt feltételezi, hogy a közösségek diszkrét entitások/egységek

eredmény: hasonló közösség-csoportok, hasonlóan a taxonómiai klasszifikációhoz

- hasonló fajösszetételű fajok kerülnek egy csoportba

Határok problémája a közösségökológiában

- lehetnek éles határokkal elválasztható közösségek, ahol a fajok szomszédosak ugyan, de nem „folynak át” egymásba. Ha ilyen létezik is, nagyon ritka és kivételes.

Látszólag: szárazföld – víz határvonal

szárazföldön: savas és bázikus alapkőzetek

legbölcsebb megállapítás: valószínű nincsenek, csak egyes közösségek világosabban meghatározhatóak mint mások...

- ökológus jobban teszi ha az átmeneteket vizsgálja egyik közösségből a másikba, mintsem kartográfiai jellegűhatárvonalakat keresne

Frederic Clements (1916):

- közösség szuperorganizmus: fajok erősen kötődnek egymáshoz, evolúciós múltjuk során és a jelenben is

Gleason (1926) és mások:

-individualisztikus elv: koegzisztáló fajok közti kapcsolat egyszerűen a közös igény- és tolerancia hasonlóságok eredménye (és részben a véletlené).

- közösségek közti határoknak nem kell annyira élesnek lenniük és a faj-együttesek prediktálhatósága is kisebb

Jelenlegi nézet: közelebb az individualisztikushoz.

Gradiens analízis, ordináció és klasszifikáció azt mutatja, hogy adott hely, főleg fizikai jellegzetességei következtében többé-kevésbé prediktálható faj-együttesekkel rendelkezik.

Persze, egy faj ott lehet más csoportban is ahol másak a környezeti tényezők.

sokat és sokan gyötrődtek a határok kérdésével

→ szinte fiziológiai kényszer határokat definiálni

fontos kérdés, de nem alapvető jelentőségű

Közösségökológia: a szerveződés közösségi szintjét tanulmányozza és nem feltétlenül egy időben és térben körülhatárolható egységet