Filogenia das Angiospermas

AsterAles

Bixaceae Malvaceae (incl. Bombacaceae, Sterculiaceae, Tiliaceae) Cistaceae Cytinaceae Muntingiaceae Sarcolaenaceae Dipterocarpaceae Neuradaceae Sphaerosepalaceae Thymelaeaceae

Asteraceae Goodeniaceae Pentaphragmataceae Calyceraceae Menyanthaceae Rousseaceae Campanulaceae (incl. Lobeliaceae) Stylidiaceae

DipsAcAles Adoxaceae Diervillaceae Linnaeaceae

Caprifoliaceae Dipsacaceae Morinaceae Valerianaceae

AmborellAles

ApiAles Apiaceae Griseliniaceae Pennantiaceae

Araliaceae Myodocarpaceae Pittosporaceae

AquifoliAles Aquifoliaceae Cardiopteridaceae Stemonuraceae

GArryAles

GentiAnAles

lAmiAles

solAnAles Convolvulaceae (incl. Cuscutaceae) Solanaceae (incl. Nolanaceae) Hydroleaceae Montiniaceae Sphenocleaceae

Apocynaceae (incl. Asclepiadaceae) Loganiaceae Gentianaceae Gelsemiaceae Rubiaceae Acanthaceae Lamiaceae Orobanchaceae Plantaginaceae

Bignoniaceae Lentibulariaceae Paulowniaceae Scrophulariaceae Byblidaceae Martyniaceae Pedaliaceae Stilbaceae Gesneriaceae Oleaceae Phrymaceae Verbenaceae

Eucommiaceae Garryaceae (incl. Aucubaceae)

ericAles

cornAles Cornaceae Grubbiaceae Loasaceae

Curtisiaceae Hydrangeaceae Hydrostachyaceae Nyssaceae Actinidiaceae Ericaceae Polemoniaceae Sarraceniaceae

Balsaminaceae Fouquieriaceae Primulaceae Styracaceae Clethraceae Lecythidaceae Roridulaceae Theaceae Ebenaceae Myrsinaceae Sapotaceae Theophrastaceae

mAlvAles

brAssicAles

cucurbitAles

rosAles

fAbAles

oxAliDAles

mAlpiGhiAles

celAstrAles

myrtAles

GerAniAles

crossosomAtAles

cAnellAles

piperAles

lAurAles

mAGnoliAles

vitAles

sAxifrAGAles

GunnerAles

Bataceae Caricaceae Limnanthaceae Salvadoraceae Brassicaceae Cleomaceae Moringaceae Tovariaceae Capparaceae Koeberliniaceae Resedaceae Tropaeolaceae

fAGAles Betulaceae Fagaceae Myricaceae Rhoipteleaceae

Casuarinaceae Juglandaceae Nothofagaceae Ticodendraceae

Apodanthaceae Begoniaceae Corynocarpaceae Datiscaceae Anisophyllaceae Coriariaceae Cucurbitaceae Tetramelaceae

nymphAeAles

AustrobAileyAles

ZyGophyllAles

DilleniAles

Brunelliaceae Connaraceae Elaeocarpaceae Oxalidaceae Cephalotaceae Cunoniaceae Huaceae

Fabaceae Polygalaceae Quillajaceae Surianaceae

Barbeyaceae Elaeagnaceae Rosaceae Cannabaceae Moraceae Ulmaceae Dirachmaceae Rhamnaceae Urticaceae (incl. Cecropiaceae)

Celastraceae (incl. Hippocrateaceae, Brexiaceae, Parnassiaceae) Lepidobotryaceae

Achariaceae Euphorbiaceae Rafflesiaceae Ochnaceae PodostemaceaeChrysobalanaceae Hypericaceae Passifloraceae Rhizophoraceae Clusiaceae Linaceae Phyllanthaceae Salicaceae Erythroxylaceae Malpighiaceae Picrodendraceae Violaceae

Krameriaceae Zygophyllaceae

Combretaceae Myrtaceae Penaeaceae (incl. Oliniaceae) Lythraceae (incl. Punicaceae, Sonneratiaceae, Trapaceae) Melastomataceae (incl. Memecylaceae) Onagraceae Vochysiaceae

Geraniaceae Francoaceae (incl. Ledocarpaceae, Melianthaceae, Vivianiaceae)

Crossosomataceae Stachyuraceae Strasburgeriaceae Geissolomataceae Staphyleaceae

Vitaceae

Altingiaceae Cynomoriaceae Daphniphyllaceae Hamamelidaceae Cercidiphyllaceae Grossulariaceae Paeoniaceae Crassulaceae Haloragaceae Saxifragaceae

Dilleniaceae

Gunneraceae Myrothamnaceae

Amborellaceae

Austrobaileyaceae Schisandraceae (incl. Illiciaceae) Trimeniaceae

Cabombaceae Hydatellaceae Nymphaeaceae

Canellaceae Winteraceae

Annonaceae Eupomatiaceae Magnoliaceae Degeneriaceae Himantandraceae Myristicaceae

Calycanthaceae Hernandiaceae Monimiaceae Gomortegaceae Lauraceae Siparunaceae

Aristolochiaceae (incl. Hydnoraceae) Piperaceae Saururaceae

borAGinAles Boraginaceae Codonaceae Coldeniaceae Cordiaceae Ehretiaceae (+ Lennoaceae)

Heliotropiaceae Hydrophyllaceae Namaceae Wellstediaceae

AcorAles

AlismAtAles

petrosAviAles

DioscoreAles

pAnDAnAles

liliAles

ArecAles

poAles

commelinAles

ZinGiberAles

AspArAGAles

Alstroemeriaceae Corsiaceae Melanthiaceae Philesiaceae Colchicaceae Liliaceae Petermanniaceae Smilacaceae

Bromeliaceae Eriocaulaceae Poaceae Restionaceae Xyridaceae Cyperaceae Juncaceae Rapateaceae Typhaceae (incl. Sparganiaceae)

Arecaceae Dasypogonaceae

Commelinaceae Haemodoraceae Pontederiaceae

Cannaceae Heliconiaceae Marantaceae Strelitziaceae Costaceae Lowiaceae Musaceae Zingiberaceae

Amaryllidaceae (incl. Agapanthaceae, Alliaceae) Hypoxidaceae Iridaceae Asparagaceae (incl. Agavaceae, Hyacinthaceae, Ruscaceae) Lanariaceae Orchidaceae Tecophilaeaceae Asphodelaceae (incl. Xanthorrhoeaceae, Hemerocallidaceae)

Cyclanthaceae Pandanaceae Velloziaceae

Burmanniaceae Dioscoreaceae Nartheciaceae Taccaceae

Alismataceae (incl. Limnocharitaceae) Juncaginaceae Ruppiaceae Aponogetonaceae Butomaceae Posidoniaceae Scheuchzeriaceae Araceae Hydrocharitaceae Potamogetonaceae Zosteraceae

Petrosaviaceae

Acoraceae

cerAtophyllAles Ceratophyllaceae

Chloranthaceae

sApinDAles Anacardiaceae Meliaceae Rutaceae Simaroubaceae Burseraceae Nitrariaceae Sapindaceae

huerteAles Dipentodontaceae Gerrardinaceae Petenaeaceae Tapisciaceae

pArAcryphiAles Paracryphiaceae

bruniAles Bruniaceae Columelliaceae (incl. Desfontainia)

escAlloniAles Escalloniaceae

picrAmniAles Picramniaceae

chlorAnthAles

metteniusAles Metteniusaceae

icAcinAles Oncothecaceae Icacinaceae

superrosíDeAs

superAsteríDeAs

cAryophyllAles

sAntAlAles

berberiDopsiDAles Balanophoraceae Misodendraceae OpiliaceaeSchoepfiaceae

Loranthaceae Olacaceae Santalaceae Viscaceae Aizoaceae Caryophyllaceae Molluginaceae Polygonaceae

Amaranthaceae Didiereaceae Nepenthaceae Portulacaceae [incl. Chenopodiaceae] Droseraceae Nyctaginaceae Simmondsiaceae Basellaceae Drosophyllaceae Phytolaccaceae Talinaceae Cactaceae Frankeniaceae Plumbaginaceae Tamaricaceae

Aextoxicaceae Berberidopsidaceae

proteAles

rAnunculAles

trochoDenDrAles

buxAles Buxaceae (incl. Haptanthaceae)

Trochodendraceae

Nelumbonaceae Platanaceae Proteaceae Sabiaceae

Berberidaceae Eupteleaceae Menispermaceae Ranunculaceae Circaeasteraceae Lardizabalaceae Papaveraceae

vAhliAles Vahliaceae

Filogenia das Angiospermas Sistemática das Plantas com Flores

______________________________________________________________________________________citar: COLE TCH, HILGER HH, CARVALHO FA (2016) FILOGENIA das ANGIOSPERMAS – SISTEMÁTICA das PLANTAS com FLORES (Portuguese translation of: Angiosperm Phylogeny Poster – Flowering Plant Systematics)-árvorehipotéticabaseadaemdadosdefilogenéticamolecular(Abril2016)-filogenia,classificação,ecaracterísticasdeacordocomAPwebeAPGIV-64ordensecercade420famíliasreconhecidasatualmentepeloAPGIV(algumasfamíliasmuitopequenasforamexcluídasaqui)-aocontráriodoAPG,masemconformidadecomAPwebedeoutrasfontesimportantes,nósreconhecemosaquiváriasfamíliasdentroBoraginales-comprimentosdosramosaleatórios,nãorepresentamaescaladetempo-oscaractereslistadosaquinãoseaplicam,necessariamente,atodososmembrosdocladoemquestão-aposiçãodevárioscaracteresnaárvoreéincerta- Referências: Stevens PF (2016) APweb – www.mobot.org/MOBOT/research/APweb APG IV (2016); Judd W et al. (2016); Simpson M (2010); Soltis DE et al. (2005/2011/2014); Watson/Dallwitz (2016) delta-intkey.com/-paracaracterísiticasdasfamíliasver:FGVP,KubitzkiK,ed.(1990ff)-abreviaturas:fo-folhas,fl-flores,infl-inflorescência, P - perianto, T - tépalas, K - cálice, C - corola, G - gineceu, A - androceu

Agradecimentoespecialpelaconsultoriaconstantedesdeaidealizaçãodopôster para Peter F. Stevens (Missouri Botanical Garden)Agradecimentos para Julien B. Bachelier, Fernanda Antunes Carvalho, Christoph Dobeš, Ray F. Evert, Mohamed Fennane, Marc Gottschling, Chen-Kun Jiang, Anna Kagiampaki, Diego Medan, SergeiMosyakin,SofiMursidawati,RichardG.Olmstead,PeterH.Raven,FedericoSelvi,DouglasE.Soltis,ZoyaM.Tsymbalyuk,MaximilianWeigend,MichaelWink,ShahinZarre

Prof. Dr. Hartmut H. HilgerDahlem Centre of Plant Sciences (DCPS)Institute of Biology – Plant Morphology and Systematics Freie Universität BerlinAltensteinstr.6,D-14195Berlin,Germany

Theodor C. H. Cole, Dipl. Biol. Institute of Pharmacy and Molecular Biotechnology (IPMB)Heidelberg UniversityImNeuenheimerFeld364,D-69120Heidelberg,Germany

AngiospermPhylogeny

Poster

TracheophytePhylogeny

Poster

BryophytePhylogeny

Poster

cycADAles GinkGo

epheDrA WelWitschiA Gnetum coníferAs

sAmAmbAiAs (incl. cAvAlinhAs)

plAntAs com

sementes

licofítAs

GrADo AnA

AsteríDeAs

mAGnoliíDeAs

monocot

GimnospermAs

AnGiospermAs

fAbíDeAs

mAlvíDeAs

lAmiíDeAs

cAmpAnulíDeAs

Antóceros

musGos

hepáticAs

rosíDeAs

Traduzido por Dr. Fernanda Antunes Carvalho University of GothenburgDept. of Biological and Environmental SciencesCarl Skottsbergs gata 22B, P.O. Box 461SE 405 30 Göteborg, Sweden

© T

he A

utho

rs (C

C-B

Y)

lenhosas; vasos ausentes eustelo; nósplastídeos dos elementos crivados comgrãosdeamidofo simples, persistentes, inteiras verticilosfloraislivres, flestrobilar,perfeitas, partes do P variáveis, em geral em três,pouco diferenciados estamescomfilamentoslargospólen monosulcadoG apocárpico (estilo curto na maioria)nectários ausentesembriãomuitopequenoterpenóides aromáticos

bAsAis

AnGiospermAs

GrADo

AnA

sesq

uite

rpen

os

alcalóidesbenzilisoq

uino

línicos

saco

em

brio

nário

8-n

ucle

ado

óleo

s et

éreo

s em

idio

blas

tos

esfé

ricos

(glâ

ndul

as tr

ansl

úcid

as)

mAGnoliíDeAsmesmascaracterísticasdas

angiospermas basais

monocotendosperma

nuclear helobial

nectários septais quando

presentes

oxalato de Caráfides

atactostelo (feixes vasculares dispersos)sem crescimento secundário

maioria herbáceaspólen monossulcado

tubos crivados com cristais protéicosramificaçãosimpodial

feixes vasculares no caule dispersosfo paralelinérveas, inteiras

sem dentes glandularesflpentacíclicas,Ptrímero,AopostoaoP

filamentosestreitosanteras amplamente inseridas,

nectário septal; cotilédone únicoraízesadventíceas

commeliníDeAscompostosUV-fluorescentesnasparedescelulares

(ácidos felúricos/cumáricos)ácidosilícico nas folhas

ceras cuticulares em geral em hastesagregadas em leques

pólen tricolpadoflK/C/PopostosA

filamentosbastanteestreitosanterasbasifixasnós trilacunares

estômatosanomocíticosóleos etéreos ausentes

nectário axial

comumeuDicots

flpentacíclicaspartesfloraisalternadas

G conadoK + C (livres)

(A poliândrico)pólen tricolporado

ácidos elágico e gálico

euDicots

centrAis

estípulasnós 3:3

rosíDeAs

fAbíDeAs

mAlvíDeAs

maioria simpétalonectário no gineceu

óvulo unitegumentadoendosperma celulariridóides frequentes

A=C, epipétalo poliandria

rara, G(2)

inflcimeira ácido elágico

ausente

AsteríDeAs

simpetalia tardia

simpetalia precoce flpequenasembrião

curto

lAmiíDeAs

cAmpAnulíDeAs

endo- sperma escasso

embriãogrande

fixação de N

embrião grande

endosperma reduzido

benz

iliso

quin

olin

as a

usen

tes

nós trilacunares

flem geral zigomorfasapresentaçãosecundáriadopólen(estilolongo)

nós trilacunaresinulinas, sesquiterpenos, secoiridoides

lenhosas; fo serreadasfl1-2óvulos/carpelo,C±livre,Klevementeconado

fr drupa com estigma largo

lenhosas (exceto Apiaceae)fo em geral compostas; nós em geral multilacunares

inflmaioria umbela; drupa ou esquizocarpo(Apiaceae: mericarpo/carpóforo)

fo opostas, em geral conadas na base nós 3:3; gemas com escamas

flem geralzigomórficasK persistente no fruto; secoiridoides

maiorialenhosas;inflracemosa,Clivreanterasbasifixas,disconectarífero

lenhosas, perenes; nós 1:1flactinomórfica,anterasbasifixas

lenhosas;inflracemosa,fl4-mero filamentosrobustos,cápsulaseptífraga

foopostas;nós1:1;flmaioria zigomorfasA em geral 2(+2); óleos etéreos nos tricomas glandulares

flavonas6-oxigenadas,ácidorosmarínico,oligossacarídeos:cornosídeos,verbascosídeo(acetosídeo)

fo pubescentes; nós unilacunaresinflescorpióide;Ggeralmente 4 óvulos

isoquestoso, inulinas superiores,alcalóidepirrolizidínico

fo opostas, colétere flcorolaconvolutanobotãofloral

alcalóies indólicos, iridoides

herbáceas; África até Índia foopostas,pubescênciaglandular,semestípulas

fl<5mm,Kvalvar,G(3)inf.,nectário;frcápsulasepticidaK/C/A persistente; sementes pequenas; iridóides

fo espiral, simples; nós unilacunares flpétalasplicadas;Kpersistente

diversos alcalóides, sem iridoides

lenhosas; dióicas flpequenas,Cvalvar,Gunilocular;frutoindeiscente

iridoides (aucubina), gutta

árvores tropicais; poucos caracteres comuns; nós em geral trilacunares Metteniusa:NEAndes,florestasnebulares;foalternas;flbissexuada,perfumada;anterassagitadas,sacospolínicosmoniliformes,deiscêncialongitudinal,inflaxilar,cimeira;G(5)unilocular;fr.1-semente(drupa)

árvorestropicais;folhassemestípulas/inteiras;nósem geral unilacunares pedicelosarticulados;estilocurto;embriãolongofr com 1 semente (drupa); endosperma abundante alcalóidesindólicosequinolínicos(camptotecina)

maioria herbácea; sem micorriza G em geralunilocularcomplacentaçãocentral

pólencolpado,superfícieespinosa betalaínaouantocianinas(as últimas, por ex. em Caryophyllaceae)

maioria lenhosas; fo maioria inteiras, hidatódios flem geral 4-mero, K muito menor que C, persistente

discointraestaminal,Gínfero;frdrupadiversos iridoides

fo denteadas, teóides; nós unilacunares fl5-mero,pentacíclica

taninosnãohidrolisáveis,ácidoelágico,hidroquinonas

lenhosas; (hemi-)parasitas; sem micorriza; fo margens inteiras flAepipétalo;periantoem geral simples, valvar, persistente placentaçãocentral,óvulospendulados;frcom1semente

poliacetilenos,sapogeninastriterpênicas,ácidosilícico

lenhosas;foestômatosciclocíticospecíolocomvasosemanel;frcarnosos

cristais de oxalato de cálcio

cascafibrosa;tricomasem geral estrelados flKem geral valvados

pétalas contorcidas, A em geral ∞; mucilagem ácidograxociclopropenóides,flavonas

fo com glândulas nos dentes flAobdiplostêmone,nectáriosnosfilamentos

caules articulados nos nós; óleos etéreos, ácidos elágicosfoopostas,colétere(tricomaglandularsobreasuperfícieadaxialnabasedopecíolo)

estípulaspequenas(quandopresentes);súberprofundo flKvalvar,persistente,Aincurvadonagema,ovárioinfero;inúmerosóvulos

endosperma reduzido; casca escamosa; flavonóis,myricetina

fo com margens denteadas flGem geral tricarpelar

flem geral papilionáceas: alas, estandarte, quilha, maioria G1 maioriaA10;frvagem;simbiosecombactériasnosnódulosdasraízes

diversos alcalóides, NP aminoácidos, lectinas (nas Fabaceae)

fo maioriasimplescomestípulas flKvalvada(ehipanto)persistente

carpelos com 1 óvulo, estigma seco; dihidroflavonóis

fo alternas na maioria flem geral unissexuadas, G maioria inferior

placentaçãoparietal;cucurbitacinas

fo maioriasimples;flpequenas,unissexuadas anemófilas,portantoTreduzidosouausentes,Gnamaioria inferior

inflespigaouamento;fr1semente,maioria nozes ectomicorrizas;taninos,dihidroflavonóis

foalternas;flem geral 4-mero em geral pétalas unguiculadas, A em geral muitas, 2×K

hipóginas (em geralginóforo);inflracemosa células de mirosina, glucosinolatos

lenhosas K + C, estilódios livres

hipanto,disconectarífero

maiorialenhosas(sílica/silicosas) fo alternas, imparipinadas, compostas

flem geral imperfeitas, disco intraestaminal; óleos etéreoselementosdevasos:perfuraçõesescalariformes;célulasmucilaginosas

fomargensdenteadas,estípulascaulinaresflpequenas,A=eopostaaK,óvulos1-2/carpelo

árvores;foespiraladas;nectáriosextraflorais flestaminadas:A=eopostoC casca amarga; antraquinonas

fo com dentes glandulares; em geral com hipanto, carpelos livres no ápice, estigma decurrente fr maioria secos, deiscentes

miricetina,flavonóis

flpequenas,Gem geral 3-mero, nectário: disco intraestaminal sementes em geral com arilo (vermelho-alaranjado)

inflcimosa

fo em geral compostas, com pulvino (movimento nictinástico) flA5oumúltiplos,estiloramificado

células mucilaginosas; oxalatos

unissexuadas, dióicas; fo dentadas, nervuras secundárias palmadas fltépalaspequenasouausentes

ácido elágico

em geral trepadeiras com gavinhas; fo em geral divididas com dentes glandulares Aepipétalo,2óvulosporcarpelo;ráfides,glândulasperoladas

bagas

súber de origem profunda endosperma ausente

resinosas, lignana/neolignana, alcalóides harmanos

maiorialenhosas;fonervurassealongamatéoápice&dentes;flK5–∞, persistente maioria A∞, G maioria levemente conados

sementes em geral com arilo; fr em geral de deiscência ventral e dorsal

maiorialenhoras;fltépalasem geral 4-mero A epitépalo, conectivos algumas vezes com apêndices apicais

lenhosas;vasosausentes;idioblastosnocórtex;flsemtépalas,A∞ G>5lateralmenteconadoscomnectáriosabaxiais;fragregadosoufolículos

maiorialenhosas;unissexuadas,dióicas;perenifólias,estômatosciclocíticos fltépalas±uniformesouausentes;pseudoalcalóides pregnano

fo em geraldivididas;flverticiladas,Pumoumaisverticilos G apocárpico/paracárpico, superior; berberina

monopodial, lenhosas; fo pinadas pseudocompostas, reduplicadas-plicadas crescimento primário intenso, meristema apical grande

inflcomespata;alcalóides

maioria herbáceas; epiderme silicosa; maioria com micorriza ausente fogramináceas;flem geralanemófilas,muitopequenas,secas,semnectários

flem geral irregulares, poucos estames férteis infltirsosoucimosescorpióides

fenilfenalenonas

ervasrizomatosascomfograndes;pseudocaulecominflcentral flirregulares/monosimétricas,nectáriosseptais

Gínfero,Aem geralmuitomodificado/reduzidosementes com arilo; ácidosilícico

ervas aquáticas; fo verticiladas, sem glândulas translúcidas; vasos ausentes; monóicas flT9–10,A∞,G1,1óvuloapical/carpelo,póleninaperturado,tubopolínicoramificado;hidrófilas

lenhosas,semvasos;dióicas;flT5–8, A ∞, G5–8;1óvulo,1carpelo;sacoembrionário9-nucleado,1espécie(NovaCaledônia)

aquáticas,herbáceas;câmbioausente;aerênquima;flT4–12, A3–∞; saco embrionário 4-nucleado sementes operculadas, perisperma; mucilagem; alcalóides (sem benzilisoquinolinas)

lenhosas,vasossolitários;flT>10,A∞,Gc.9;sacoembrionário4-nucleado ácidotíglico,terpenóidesaromáticos

lenhosas; pólen uniporado terpenóides aromáticos

±herbáceas;foalternasdísticas,pecíoloinvaginanteprofiloúnico(adaxial);nósentumecidos

lenhosas;medulaseptada;foalternasdísticas;óvuloscomfunículo endosperma ruminado

lenhosas;foopostas;flcomhipanto,estaminódiosfrequentes em geralanterasvalvares;carpeloscom1óvulo;embriãogrande

inflespádicecomespata;foaxilarescomescamasintravaginaismucilaginosas óvulo ortótropo; sementes com perisperma epidérmico e endosperma abundante; idioblastos com óleos essenciais

maioriaervaseaquáticas;rizomatosas;hidrófilas;escamasintravaginais flGapocárpico;placentaçãoem gerallaminar;endospermahelobial;embriãogrande/verde

em geralgeófitas;crescimentosecundárioanômalo fr cápsula ou baga

testainconspícua/obscura/modificadaoucomfitomelanina

em geralgeófitas(bulbos,tubérculos,rizomas) fltépalasalgumasvezescommáculas,tépalascomnectários;muitassementes

cascadasemente(testa)semfitomelaninacelular;frutanos nos caules, ácido chelidonico, saponinas esteroidais

muitas trepadeiras; fo em geral reticuladas ovário em geral inferior,estilocurto,ramificado;saponinas esteroidais/alcalóides

algumas lenhosas (com fo terminais tufadas) inflespádice

caule com eixos vasculares em anéis frfolículo;Lesteasiático

foopostas,estípulasinterpeciolares;nósespessados flpequenas,T0–3, A1–5, G1, 1 óvulo/carpelo apical