CORMOPHYTA (PTERIDOPHYTA, SPERMATOPHYTA); · steblo, korenina, list (cvet, plod, seme,...

Organografija

• CORMOPHYTA (PTERIDOPHYTA,

SPERMATOPHYTA);

• STEBELNICE: steblo, list, korenina;

sporofit (2n)

• Nastanek organov:telomska teorija

• Dokazi: fosilne najdbe in stanje pri

recentnih skupinah

Primarna in sekundarna zgradba

rastlinskih organov

• Primarna zgradba= zelnata zgradba:

steblo, korenina, list (cvet, plod, seme,

metamorforizirani vegetativni organi);

nastanek iz primarnih-apikalnih

meristemov

• Sekundarna zgradba = lesnata zgradba:

olesenelo trajno steblo = deblo; olesenela

korenina- nastane iz kambijev

STEBLO; DEBLO

• Glavni organ brstnic; osnova za

nastanek ostalih (telomska teorija!)

• Nastanek: Spermatophyta: embrio je

bipolaren; plumularastni vršiček

stebla (BRST)

• Pteridophyta: embrio je unipolaren;

plumula je temenska celica;

Glavni organi brstnic: steblot in korenina, ki pa niso vedno razviti

Pri semenkah so vsi organi zasnovani ţe na embriju v semenu: plumula, radikula,

klični listi

Rast in razrast stebla-debla:

• a) primitivne praprotnice: vilasta razrast (dihotomija; izo, -anizotomija; Lycopodium; druge praprotnice: obstranska razrast ni zalistna

• b) semenke: samo obstranska razrast (lateralna razrast); vedno zalistna (aksilarna);

• nodiji (kolenca); internodiji (členki); epikotil; hipokotil;

• krovni list (podporni list); brakteja (ovršni list); predlist; adaksialno (ob osi); abaksialno (od osi); mediano; transverzalno; konkavlescenca; rekavlescenca.

Ţilni sistemi brstnic in obstransko (lateralno) razraščanje stebla semenk

Razvoj ţilnih sistemov

A -obstransko, zalistno razraščanje:

B –predlist transferzalno; C –

predlist mediano

Serijski brsti: po več v enem zalistju

Vrste brstov

• a) po poloţaju: terminalni, lateralni,

serijski

• b) po nastanku: normalni; nadomestni

(inovacijski) brsti

• c) po funkciji: vegetativni; generativni;

mešani.

Vrste obstranske razrasti pri

semenkah • odvisna od namestitve listov:

• 1. Pravilo alternance:kot me listi v nodiju in med listi sosednjih nodijev je stalen

• 2. Pravilo ekvidistance: internodiji so relativno enako dolgi

• genetska zasnova + vplivi okolja (svetloba, teţnost; poloţaj v razvejitvi);

• PLASTOKRON: časovni razvoj metamere – nodija z listi in internodija;

• repulzijska hipoteza o nastanku listnih zasnov: listna zasnova blokira nastanek enake strukture v bliţini

• Mikrofili in megafili (mahala)

NAMESTITVE LISTOV

• 1. Vretenasta namestitev; 2 lista v nodiju (Juniperus; Hippuris; Elodea; Equisetum; ..), primitivna – izvirna namestitev: mikrofili (laţne vretenaste: Anemone, Lysimachia,...);

• 2. Dekusacija; štiriredna (4 ortostihe); navskriţna namestitev; 2 lista/nodij; kot 180o Lamiaceae; Cariophyllaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae,...)

• 3. Distihija; dvoredna (2 ortostihi); nasprotna; 1 list/nodij; Poaceae, Liliaceae; Fagus; Conavallariaceae,....)

• 4. Disperzija; razpršena, spiralasta namestitev; 1list/ nodij; kot med listi 90o, 180o;

Glavne namestitve listov: D – vretenasta; H –dekusacija (navzkriţna = štiriredna);

I – disperzija (spiralasta); K – distihija (nasprotna = dvoredna)

Schimper-Braun -ovo pravilo

(Fibonacci-jeve serije)

• opis namestitve z ulomkov pri distihni in

spiralasti namestitvi;

• -števec: število zavojev okrog stebla do lista iste

ortostihe

• -imenovalec: število listov, ki jih pri tem

srečamo; n.p. :distihija: 1/2

(180o)Poaceaedisperzija: 1/3

(120o)Cyperaceae2/5; 144o, Rosa, Corylus,

Betula3/8137o30' (zlati rez):

Pomen pravilne namestitve listov in

razraščanja stebla

• 1)učinkovita izraba svetlobe;

• 2) neovirano razširjanje peloda, plodov,

semen

• Spremembe pravil namestitve:

• 1. prehod iz vegetativne v

reproduktivno fazo (iz rozete v steblo)

• 2. Vpliv razrasti (svetlobe, teţnosti)

NAČINI IN VRSTE RAZRASTI

• A) Tvorba glavne osi: 1. monopodij; Pinaceae, Fagus, Quercus, Popolus

• 2. simpodij: a) monohazij: Ulmus, Carpinus, Tilia;

• Thuja

• b) dihazij: Viscum, Syringa, Cornus,

• Rhamnus, Acer

• c) pleohazij: Euphorbia; Cottinus,

• Azalea, Anemone japonica B) Mesto obstranskega razraščanja:

• 1. Akrotonija - drevesa; 2. Bazitonija - grmi.

• C) Način obstranskega razraščanja: radialna simetrija; bilateralna simetrija; hipotomija; epitomija; amfitomija;

• D. Trajanje rasti: 1. Neomejena rast: DOLGI POGANJKI; rast krošnje;

• sistema stebla

• 2: Omejena rast: KRATKI POGANJKI ; osi cvetov;

• stebelni trni, vitice

• 3. NEPRAVI KRATKI POGANJKI; "rodni les".

Razrast stebla: A, B –monopodij; C - simpodij

Akrotonija - drevesa

Bazitonija - grmi

Razrast stebla semenk:: A – monopodij; B – simpodij – monohazij; C – simpodij –

Dihazij; D – kratki poganjek v rodu Pinus

Dolgi in kratki poganjki pri jablani; pravi kratki poganjki so osi cvetov-cvetišča.

Stebelne vitice so kratki poganjki; A-strannska poganjka spremenjena v vitico pri monopodialni razrasti;B- vitice vinske trte

Pri simpodialni razrasti

Kratki poganki so lahko spremenjeni v listom podobne tvorbe – filokladije – primer

pri šparljih (beluših, aparagusih; Asparagus sp.)

Kratki poganjki so pogosto spremenjeni v stebelne trne; primer pri

glogih (Crataegus sp.)

Obrezovanje je poseg v hormonalno

regulacijo razrasti. Odstranjevanje

poganjkov-močno obrezovanje pomeni

sprostitev rasti sicer zaviranih strankih

poganjkov- na sliki preveč obrezana

ţlahtna jablana (Malus domestica Borkh.)

Listom podobni sploščeni kratki poganjki bodeče lobodike (Ruscus aculeatus L.) -

filokladiji (kladodiji) opravljajo fogtosintezo; listi so omejeni na cvetne liste in dnične

liste, ki ščitijo brste.

Kratki poganjki so tudi osi cvetov in

socvetij, iz katerih po oprašitvi in

uspešni oploditvi

nastanejo peclji

pravih plodov ali

deli birnih plodov in

soplodij.

Stebelni trni navadne gledičije (Gleditsia triacanthos L.)

Kratki poganjki kot stebelni trni so lahko zelo različni-trdi in oleseneli- Poncirus

trifoliata (L.) Raf., ali mehki in upogibljivi – Genista sylvestris Scop.

Regulacija rasti in razrasti

• hormonalna regulacija (AVKSINI);;

pravilo apikalne dominance;

• pomen poloţaja; korelacija;

• pomen v sadjarstvu; hortikulturi

Dinamika rasti

• Enakomerna rast internodijev;

Rozetasta rast; prehod iz rozetaste v

normalno razrast; menjava obeh;

vernalizacija; GIBERILINI; (ozimina; pesa,

zelje, radič,....)

• Prolepis: 1 dogodek rasti v sezoni

• Silepis: več sunkov rasti z vmesnim

obdobjem mirovanja (tvorbe brsta ali brez)

Smer rasti

• Normalno: pozitivno fototropično;

negativno geotropično; TROPIZEM;

NASTIJA;

• a) ortotropna rast - pokončna;

• b) plagiotropna rast; plezajoča stebla;

polegla stebla; kipeča stebla; korenike;

pritlike; ţivice; stoloni;ovijalke

PRIMARNA ZGRADBA STEBLA

(zelnata zgradba)

• Postopna diferenciacija: embrionalna

cona, determinacijska cona, cona

histogeneze:

• ODVISNOST: a) od filogenetske

pripadnosti (Pteridophyta, Spermatophyta)

• b) od ţivljenske oblike

(drevesa, grmi, zelišča; trajnice, eno, dvo

in več letnice)

Postopna diferenciacija stebla v deblo; primarna (A-D) in sekundarna zgradba (E-F).

Primarna zgradba stebla dvokaličnic

Primarna zgradba stebla enokaličnic

Primarna debelitev stebla palm, nekaterih listnatih praproti in golosemenk

POTEK HISTOGENEZE

• Neenakomerna diferenciacija:

• praskorja; prastrţen: najprej;

• prokambialni obroč ţilni sistem

(stelarna teorija) kasneje;

OSNOVNA ZGRADBA:

• primarna skorja

• centralni cilinder (+, - centralni strţen);

dokončna zgradba odvisna od

taksonomske (filogenetske) pripadnosti

in okolja (Raunkierove ţivljenske

oblike); polna in votla stebla; okrogla,

oglata stebla,.....

Zgradba stebla je odvisna od ţivljenjske oblike rastlin – Raunkiaerjeve ţivljenjske oblike

PRIMARNA DEBELITEV STEBLA

• 1) pri enokaličnicah (Liliatae, Arecaceae); nekatere golosemenke; Cycadophytina; Cycas:

• intenzivna delitev prokambialnega obroča v mladosti razvoj stoţca; kasneje le vakuolizacija in elongacija celic; ravna, nerazvejana stebla palm, sago-palm

• 2) pri dvokaličnicah (Magnoliatae-Magnoliopsida); delitev parenhimov (zaloţni parenhimi; vodno tkivo, kolorenhimi) v steblih, listih in koreninah;

• kortikalna debelitev (Cactaceae,Euphorbiaceae; stebelni in koreninski sukulenti; vodno tkivo=klorenhim).

• medularna debelitev ( kolerabica; zelje,....)

• kortikalna + medularna debelitev: krompir, korenje,....

Primarna debelitev stebla – krompir in listov - čebule

Primarna debelitev stebla, hipokotila in glavne korenine

FUNKCIJE STEBLA

• Oporna;

• prevajalna;

• zaloţna;

• druge (fotosinteza, razmnoţevanje)

Preobrazba stebla v koreniko – rizom in v stolone

SEKUNDARNA DEBELITEV

STEBLA_ - NASTANEK DEBLA

• Lesnate rastline (Gymnospermae-

Conipherophytina; Magnoliophytina

(Angiospermae); izumrle praprotnice

(lisičnjaki, dreţice, presličevke);

DREVESA, GRMI

• TRAJNA DEBLA

• Zelnate rastline -stebla (trajnice, eno, -

dvo in večletnice); ojačitev stebel

Sekundarna debelitev lestnatih rastlin se začne ţe prvo sezono-takoj po koncu

dolţinske rasti

POTEK IN ZNAČILNOSTI:

• 1. nastanek vaskularnega kambija ;

VASKULARNI =PREVODNI KAMBIJ;

• ţilni (fascikularni) kambij + medţilni

(interfascikularni)kambij = vaskularni

kambij

• 2. delovanje vaskularnega kambija je

potencialno neomejeno

Nastanek prevodnega kambija (vaskularni kambij)

TIPI SEKUNDARNE DEBELITVE

• a) zmernotopli in severni/juţni predeli: periodično delivanje kambija; tipi:

• 1. Tilia tip: ţe v osnovi sklenjen kambijalni obroč; ozki prim. strţ. trakovi; tvorba kompaktnega lesa; večina lesnatih rastlin - dreves in grmov

• 2. Aristolochia tip: sek. debelitev pri ovijalkah (Vitis, Partenocissus, Lonicera, Clematis,..); široki strţenovi trakovi; nekompakten les; hitra rast; nestojna-ovijajoča se debla; prilagoditev na pomanjkanje svetlobe.

• 3.Helianthus (Ricunus) tip: tip sekundarne debelitve pri številnih zenatih rastlinah (Asteraceae- Helianthus, Centaurea, Cichorium, Rudbeckia, Inula....), a tudi pri tropskih polgrmih, grmih, drevesih (Ricinus)

• b) tropski predeli: več tipov; poleg gornjih še številni drugi, ki se razlikujejo po:

• - nastanku vaskularnega kambija

• - po produktih kambija v notranjost in navzven

• - po trajanju delovanja kambija;

• c) sekundarna debelitev enokaličnic: Agavaceae: Dracaena, Cordyline, Yucca - kambij nastane izven ţil; navzven producira parenhime, navznoter parenhime+ţile; krhka "stebla" zmajevcev; "les" ima veliko parenhimov; "drevo ţivljenja"

Tipi sekundarne debelitve

Dracaena, Yucca

Aristolochia, Vitis, Clematis

Helianthus, Ricinus

Tilia, Pinus, Prunus, …

Različni načini nastanka kambijalnega obroča

Helianthus tip

Tilia tip

Tipi sekundarne debelitve

Dracaena, Yucca

Aristolochia, Vitis, Clematis

Helianthus, Ricinus

Tilia, Pinus, Prunus, …

Sekundarna debelitev enokaličnic –primer pri rodu Dracaena

Aberantni tipi sekundarnih

debelitev

• Pogosti v tropih, kjer okoljske razmere (ne

zmrzuje) dopuščajo nastanek debel z

večjo količino “ţivi” celic v lesu in s tem

hitrejšo rast

• Prilagoditev na kompeticijo med

drevesnimi vrstami v času in prostoru

PRODUKTI VAS. KAMBIJA

• LES (sek. ksilem) + LIČJE (sek.floem;

sek. skorja)

• - periodično delovanje kambija; poletni

les; pomladni les;

• BRANIKA –letni prirastni kolobar lesa

LETNICA- meja med dvema branikama

• periodičnost (branike) v sek. skorji ni

tako izrazita!

Produkti delovanja kambija pri golosemenkah; prečni in vzdolţni radialni izsek iz

debla; vzdolţni tangencialni izsek iz lesa; les gradijo samo traheide, ličje sitaste celice

Prerezi lesa in ličja breze

ZGRADBA LESA (SEKUNDARNI

KSILEM) • sek. tkivo: prevajalno in oporno; funkciji po tkivnih elementih nista

vedno ločeni;

• Les je produkt delovanja vaskularnega kambija navznoter. Ločimo produkte:

• - fuziformnih inicialk: producirajo osni sistem lesa

• - ţarkovnih inicialk: producirajo ţarkovni sistem (strţenove trakove lesa; primarne in sekundarne; parenhime)

• Zgradba lesa: 1) +Pteridophyta, Gymnospermae (Conipherophytina (iglavci), Ginkgo biloba;), +Trachodendrales:

• - traheide (prevajalno in oporno tkivo); parenhimi omejeni le na ţarkovni sistem; lesnih vlakem ni!; v osnem in ţarkovnem sistemu so pri iglavcih pogosto smolni kanali; zaradi traheid je hitrost prevajanja manjša, a prevaja večje število branik

• 2) Magnoliophytina (Angiospermae): postopna ločitev prevajalne funkcije od oporne na tkivni osnovi; izginjanje traheid, pojav trahej, lesnih vlaken in osnih parenhimov;

Stopnje razvoja hidrosistemov

(mehki in trdi lesovi): • I. Traheidna stopnja: Gymnospermae (Pinaceae);

• Angiospermae-Trachodendrales; les samo iz traheid; ni osnih parenhimov (parenhimi omejeni na strţenove trakove) in lesnih vlaken (Pinus, Picea, Abies, Larix, Cedrus, Taxus, Juniperus,...)

• II. Traheidno-trahejska stopnja; Fagus sylvatica tip; Castanea sativa, Hamamelis, Platanus,Cornus, Crataegus, Prunus, Alnus, Betula, Carpinus, Corylus, Sorbus, Tilia, Magnolia; Tristanea suaveolens; Trigonobalanus, Juglans; pojavijo se traheje; osni parenhimi; traheide še prevajajo na daljavo;

Stopnje razvitosti hidrosistemov-

nadaljevanje • III. Omejena traheidno-trahejska stopnja; Rhamnus

catharctica, Quercus robur, Quercus ilex, Lithocarpus;

• pojavijo se lesna vlakna; traheide ne prevajajo več na daljavo;

• IV. Trahejsko libriformna stopnja; Aesculus hippocastanum, Salix, Populus; Ulmus laevis; Aucoumea klaineana; traheid ni več; nadomestijo jih v celoti lesna vlakna;

• V. Trahejska stopnja; Acer pseudoplatanus, Fraxinus excelsior; Albizzia; traheje v celoti obdane s paratrahelanimi ţivimi lesnimi vlakni ali osnimi parenhimi

• POENOSTAVITEV: mehki lesovi: stopnje I, II; trdi lesovi: stopnje III-V

Stopnje razvitosti (I-V) in vrste ureditve (Acer, Fraxinus, Albizzia) hidrosistemov

Les iglavca (Larix decidua Mill.), z vidnim poletnim(kasnim) in pomladnim (ranim)

lesom, kar ustvarja letnico; traheidna stopnja lesa; desno: smolni kanal v strţenovem

traku lesa, vzdolţni tangencialni prerez

Prečni-zgoraj,vzdolţni radialni (levo) in vzdolţni tangencialni (desno)-spodaj prerezi

lesa navadne jelke.

Povečan izsek iz lesa iglavca-vsi trije prerezi.

Les golosemenk-zgoraj (levo jelka, desno smreka) in kritosemenk-spodaj (levo bukev,

desno vrsta topola)

Različne vrste osnih parenhimov in njihova funkcija

Stopnje organizacije hidrositemov; prilagoditve na okolje (prskrba z

vodo!); (raztreseno porozni mikroporni in venčasto porozni

makroporni lesovi):

• a) Acer vrsta; lesnate rastline zmernotoplega pasu; borealnih predelov: v rastni dobi ni pomanjkanja vodeprevajalni elementi po celi braniki; a tudi mediteranske rastline, ki regulirajo transpiracijo s skleromorfno zgradbo listov (Quercus ilex); pojavljajo se vse vrste hidrosistemov: I-V:I: Pinaceae, Winteraceae,II: Fagus sylvatica tip( Daphne, Alnus tip): Fagus; Carpinus, Betula, Alnus, Corylus, Crataegus, Sorbus, Tilia, Cornus, Prunus), III: Rhamnus tip; IV: Aesculus tip ( Salix, Populus);

• - transpiracija relativno majhna: traheide iglavcev: 1-2 m/h, kritosemenke: 6m/h, črničevje: 0,4-1,5 m/h

• - raztresenoporozni mikroporni lesovi

• b) Fraxinus vrsta: lesnate rastline niţin mediterana in podobnih območij; padavin je dovolj na začetku rastne dobe, nato nastopi suša; prevajalni elementi omejeni na pomladni del branike ;

• II- V stopnja hidrosistemov: II -Castanea sativa; III-Quercus robur, Q. petraea, Q. pubescens; IV-Ulmus laevis, Ulmus glabra, U. minor; V- Fraxinus excelsior)

• - drevje in grmovje mediterana, (atlantik)

• - cikloporni -(venčastoporozni) lesovi

• - hitrost prevajanja v ksilemu: 40m/h

• c) Albizzia vrsta: tropi, subtropi; vlaţna-vroča območja; transpiracija velika; poplna zaščita trahej pred kavitacijo;

• - raztresenoporozni makroporni lesovi; od naših Juglans, Albizzia

Stopnje razvitosti (I-V) in vrste ureditve (Acer, Fraxinus, Albizzia) hidrosistemov

Različne stopnje razvoja hidrosistemov v lesu listavcev

Fagus sylvatica-

Raztreseno porozni

mikroporni les

Quercus robur-

venčasto porozni,

makroporni les

Tropska lesnata

vrsta z raztreseno

poroznim

makropornim lesom

Rhamnus cathartica-

venčasto porozni

mikroporni les

Zgradba strţenovih trakov lesa:

• Produkti ţarkovnih inicialk kambija v

začetku

• primarni; sekundarni;

• homogeni, heterogeni (vrsta in poloţaj

celic);

• kontaktni in izolacijski (stik s

prevajalnim sistemom);

TRAJANJE IN HITROST

PREVAJANJA:

• VEČJI(ŠIRŠI) ELEMENTI PREVAJAJO HITREJE IN MANJ ČASA

• mikroporni lesovi (100m); prevaja večje število branik; 20 in več

• makroporni lesovi (100m; 400m); pevajata 2,3, 1, najmlajše branike;

• Prevajalno funkcionalen les = BELJAVA (= ţivi del lesa); prevodna beljava, "zaloţna beljava"

Prevajalno nefunkcionalen les:

starejši les

• Moţnosti:

• izsušitev brez večjih sprememb (Abies, Picea, Salix, Tilia)

• neprevajalni del se ne izsuši-rezervoar za vodo, brez kmeijskih sprememb (Fagus, Carpinus)

• prave ojedritve po izsušitvi; otiljenje (tile (makroporni lesovi!); obarvana in neobarvana jedrovina

Tile v trahejah navadne robinije - zatiljenje

Beljava in jedrovina

KRITERIJI ZA DELITEV LESA:

• 1. tip olesenitve

• 2. stopnja razvitosti hidrositema

• 3. vrsta organizacije hidrosistema

(raztreseno porozni, venčasto porozni les;

mikro, -makroporni les)

• 4. spremembe tkiv po prenehanju prevajanja

(beljava, jedrovina ("črnjava")

• 5. uporabni vidiki ( mehki in trdni lesovi; les

za furnir, les za celulozo; itd. lesarstvo)

Prerez debla bele jelke (Abies alba Mill.); les brez ojedritve, neprevodni del se

Postopoma izsuši, podobno kot pri navadni smreki (Picea abies (L.) Karst.)

Prečni prerez lubja, ličja in lesa (beljave in jedrovine) pri dobu (Quercus robur L.)

Prečni prerez debla topola (Populus x canadensis Moench); vidna je postopna

ojedritev

FUNKCIJE LESA

• 1. prevaja vodo + anorganske snovi

(organske!); pline

• 2. oporna funkcija

• 3. zaloţna funkcija

• 4. izločalna funkcija

• 5. kompeticijska funkcija (prednosti

lesnatih rastlin)

PRIRAŠČANJE LESA

• Tvorba lesa je integral genetskih

dejavnikov vrste in okolja

(Prirastoslovje)

• Širina vsake branike je integral razmer

ob njenem nastanku -

DENDROKRONOMETRIJA

• Priraščanje je časovno omejeno;

pionirske in klimaksne vrste;

Priraščanje lesa je odvisno od genetskioh zasnov vrste in okoljskih dejavnikov, od

katerih so najvaţnejši količina vode, svetlobe, energije, makrohranila,..

SEKUNDARNA SKORJA (SEKUNDARNI

FLOEM) = LIČJE (LIKO)

• produkt kambija navzven;

• različni produkti: fuziformnih inicialk sek.floem (trdo(sklerenhim) +mehko (leptom)liko)

• ţarkovnih inicialk sek.floem; parenhimi strţenovih trakov sek. skorje

• tkivna sestava različna glede na taksonomsko pripadnost (golosemenke, kritosemenke)

• časovno neomejena nastajanje, toda zaradi dilatacije in stiskanja (večanje mase lesa) je moţnost nalaganja branik manjša

Sekundarna skorja (sekundarni floem) ali ličje je produkt vaskularnega kambija

navzven

ličje

les

Zgradba sek. floema (sek.

skorje); LIKO, LIČJE • 1. Produkti fuziformnih inicialk: izmenična tvorba (v

eni rastni dobi-braniki) leptoma (mehko liko) in opornega tkiva (sklerenhim; sklereide: trdo liko); sestava leptoma:Conipherophytina (Gymnospermae); + Pteridophyta: sitaste celice, Strassburgerjeve celice; Magnoliophytina (Angiospermae): sitke, celice spremljevalke, floemski parenhim.

• 2. Produkti ţarkovnih inicialk: primarni in sekundarni strţenovi trakovi sekundarne skorje;

• parenhimi (zaloţni, asimilacijski); dilatacija strţenovij trakov (Tilia); sklerotizirani strţenovi trakovi - nastanek sklreid; olesenelih parenhimatskih celic (Fagus sylvatica; carpinus betulus).

Tvorba sekundarne skorje (ličja, sekundarnega floema) pri lipovcu;

izsek ličja na meji med mehkim in trdim likom, kambijem in dilatiranim strţenovim

trakom sekundarne skorje.

Zgradba ličja pri navadni smreki

Zaloţni del ličja s kola-

biranimi sitastimi celicami

LIČJE

Prevodni del ličja, s pre-

vajalno aktivnimi sitastimi

celicami Les

Kambij

Ličje različnih drevesnih vrst se razlikuje; zgoraj ličje črne jelše, spodaj ličje navadne

jelke; pri obeh vrstah je v starem delu ličja izraţena tvorba sklereid.

neprevodno

prevodno ličje

sklereide

Ličje (sek. skorja) bukve s starostjo slerotinizira, še posebej parenhimi strţenovih

trakov, ki so trši kot okoliška tkiva

Sklerotinizirani parenhimi

strţenovih trakov ličja

Funkcija sekundarne skorje

• 1. Prevajanje asimilatov; samo eno

sezono; prevodna in zaloţna skorja

• 2. Shranjevanje asimilatov - zaloţna

tkiva

• 3. Zaščita ("skorja";

• 4. Izločanje

PERIDERM

• Dilatacija prim. in sek. skorje po začetku tvorbe lesa; odziv: delitev celic epiderma (Ilex, Rosa, Cornus, Acer, Viscum); nastanek periderma: (iz epiderma), kolenhima, parenhima prim skorje stebla;

• felogen (plutni kambij), feloderm, felem(pluta) = periderm (sek. krovno tkivo);

Nastanek periderma pri črnem bezgu; prvi felogen nastane iz kolenhima

epiderm

Kolenhim, iz katerega nastane felogen

Felem - pluta

Felogen –plutni kambij Feloderm

PERIDERM

LENTICELA

• Prezračevalni kanali skozi zrakotesni

felem (pluto)

• Način nastanka in zgradba sta vrstno

specifična (npr. Euonymus verrucosa,

Betula verrucosa (pubescens!)

Nastajanje plute z lenticelo pri jablani

epiderm

pluta

felogen

kolenhim

Polnilne celice lenticele

Časovni potek delovanja

felogena

• 1) Delovanje je neomejeno (Fagus;

Carpinus; Celtis); nastanek gladkih debel z

zelo tanko plastko mrtve skorje, ki jo tvori

periderm

• 2) Prvi periderm po določenem času

poči; tvorba globinskih peridermov

(felogena) in nastanek terciarne skorje

(ritidom) ali lubja

Potek staranja skorje debla pri bukvi, kjer s starostjo odpada periderm, mrtvi del

skorje je relativno tanek (h- les; c-kambij; b –ličje; p – periderm)

Tvorba lubja - RITIDOM =

TERCIARNA SKORJA

• Lubje ( lila, Borke, outer bark); Picea,

Abies, Larix, Pinus, Acer, Platanus,

Betula, Vitis,.....;) je v celoti mrtvo tkivo,

zgrajeno iz periderma in odmrlega ličja

• Načini delovanja in nastanka globinskih

peridermov so zelo različni (npr. razlike

v rodu hrastov Quercus suber, Q. cerris,

Q. pubescens, Q, robur, Q. petraea);

Pri večini lesnatih rastlin prvi periderm zaradi dilatacije poči. Predhodno nastane v ličju

nov, globinski periderm. S tem odmro vsa tkiva nad njim – nastane lubje.

Tvorba lubja v obročih

(češnja, breza) Tvorba lubja v obliki

lusk, plošč (platana,

gorski javor, jelka,..

Nastanek lubja pri rdečem boru.

Lubje (ritidom, terciarna skorja)

Ličje (sekundarna skorja,

Sekundarni floem)

Les (sekundarni ksilem)

Skorja starejšega debla doba

lubje (ritidom)

ličje

les

Široki strţenovi

trakovi sek. skorje

(ličja)

Pomen debeline periderma in ritidoma za

preţivetje lesnatih rastlin

• Debela plast lubja daje mnogotero zaščito;

npr. ščiti rastline pred poţari

• Odpadanje lubja omogoča rastlinam, da

se znebijo “svetlobnih” parazitov (epifitov,

lijan)

• Debela plast lubja odvrača herbivore

Relativno tanka sekundarna skorja s peridermom pri bukvi predisponira

to drevesno vrsto, da je bolj občutljiva na nekatere abiotske strese, npr. na toplotne

oţige, pri odpiranju sestojev, posledično tudi na nekatere bolezni.

Les

Kambij

Ličje

Periderm

Ostanki primarne skorje

HBA-Trdo liko ali zaloţna skorja s številnimi

Skerotiniziranimi celicami

WBA –Mehko liko-prevodni del ličja

SKBST-Široki, povsem sklerotinizirani strţe-

novi trakovi sekundarne skorje

Razvoj sekundarnih in terciarnih

krovnih tkiv pri rdečelistnem šipku

(Rosa glauca Pourr.)

KORENINA (RADIX)

• CORMOPHYTA = "RHIZOPHYTA";

THALOPHYTA = "ARHIZOPHYTA"

• organ razvit le pri brstnicah; korenin

nimajo nekateri hidrofiti (Cerattophyllum,

Utricularia, Wolffia arrhiza,Salvinia,..);

zakrnjnena pri epifitih (Orchidaceae,

Bromeliaceae), saprofiti, paraziti

Nastanek:

• Spermatophyta: bipolaren embrio; radikula rastni vršiček korenine; iz njega se ravije koreninski sistem (radikacija):

• a) golosemenke, dvokaličnice: alorizija, heterogeni koreninski sistem (sistem glavne in stranskih korenin)

• b) večina enokaličnic: sekundarna homorizija, homogeni koreninski sistem (sistem enakovrednih šopastih korenin, nastalih sekundarno iz stebla ali hipokotila; sekundarna homorizija se ravije tudi pri številnih dvokaličnicah s poleglimi ali plezajočimi stebli (Aegopodium podagraria, Trifolium repens, Potentilla reptans, Ajuga reptans,...)

• Pteridophyta: unipolaren embrio (na gametofitu); nastanek korenin primarno iz stebla - primarna homorizija

Semenke (Spermatophyta) imajo bipolaren embrio. Zasnova za korenino je v

obliki radikule zasnovana ţe na osi embria.

Rast korenine je potencialno neomejena

Rastni vršiček

korenine

Zasnova rastnega vršička

korenine:

• a) primarno

• Spermatophyta: radikula se zasnuje eksogeno na embriju v semenu; iz nje nastanane rastni vršiček - apikalni meristem (rastni stoţec) korenine, ki prvi prodre skozi semensko (plodno) ovojnico pri kalitvi; izjema Poaceae: tu prva prodre koleoriza, spremenjena noţnica kličnega lista;

• Pteridophyta: radikule ni; rastni vršiček korenine (1 temenska celica!) se zasnuje endogeno; v primarni skorji stebla;

Rast korenin - radikacija

• a) Vplivi na rast:

• 1) genetska zasnova (alorizija (enoosni,

večosni koreninski sistemi; globoki in plitvi

koreninski sistemi) homorizija); vpliv

rastnih regulatorjev - hormonov;

• 2) okolje (lastnosti tal, zemeljska teţnost,

svetloba).

Alorizija (A) in sekundarna homorizija (B).

Alorizija (Rumex crispus), sekundarna homorizija (Triticum aestivum) in nastanek

zračnih korenin

Razvoj koreninskih sistemov je odvisen od lastnosti tal

Ilovnata tla Peščena tla

Njiva Šotno barje

Razrast in rast koreninskega sistema sta odvisni od gentske zasnove in lastnosti tal

Intenzivno razrasli homorizni

koreninski sistem laške

ljulle

Malo razrasli alorizni

koreninski sistem vrste,

ki raste za vodo v podtalnici

Nekateri kaktusi trajno

vzdrţujejo le ogrodne,

sidralne korenine,

absorpcijska cona se

obnavlja pri vsakem

deţevju

Tipi koreninskih sistemov in tipi mikoriz so odraz prevladujočih okoljskih razmer.

Način rasti

• Potencialno neomejena rast (dolge in

kratke korenine)

• Pozitivni geotropizem; negativni

fototropizem (izjema zračne korenine);

vpliv vode, hranil.

Tipi in trajnost mikorize so genetsko in okoljsko pogojeni

Razraščanje korenine

• nikoli na temenu; vedno endogeno, obstransko

• Spermatophyta: iz pericikla;

• Pteridophyta: iz primarne skorje korenine)

• nastanek nadomestnih (adventivnih) korenin: potencialno moţno iz vseh organov; najbolj pogosto:

• iz hipokotila (Cyclamen, Impatiens,...)

• iz stebla-kolenc-nodijev (Zea mays, Mentha arvensis; Glechoma hederacea, Lycopus europaeus, Lamium sp.,...)

• iz internodijev - rizomi!: Iris, Acorus, Polygonatum, Hedera, Paris, Petasites,..)

• iz brstov: Crassulaceae -Bryophyllum; Adoxa moschatellina; Rubus

• iz listov (Begonia, Bryophyllum, Saintpaulia,..

Stranske korenine semenk nastajajo lateralno, iz pericikla.

Regulacija rasti

• Homologna regulacija (korelacija)

• a) Nastanek korenin (zasnova-indukcija): velika konc. auksinov (10-5 -10-7 g/ml) + majhna konc. citokininov; obratno velja za indukcijo rastnega vršička stebla;

• b) Dolţinska rast je stimulirana pri manjši koncentraciji auksinov (cca 10-10 g/ml)

• c) Pomemben je še vpliv etilena, ABA, fitohromov (teţnost, svtelobavpliv na sintezo in transport hormonovnastanek polarnosti (koncentracijskih razlik), kar vodi v rast ali v indukcijo (razraščanje); Cholodny-Wentova teorija rasti

FUNKCIJE KORENINE

• 1.Sidranje

• 2. Absorpcija

• 3. Prevajanje

• 4. Drugo (zaloţna, prezračevalna,

oprijemalna, razmnoţevanje, (fotosinteza),

hormonalna.

MORFOLOGIJA IN ANATOMIJA

KORENINE • a) Morfologija: vrste koreninskih sistemov glede na nastanek in

način razraščanja

• b) Razdelitev koreninskega sistema na cone (funkcija!):

• -rastna cona (cona delitve, morfogenetska, histogenetska cona)

• - absorbcijska cona (razvoj rizoderma in mikorize; ekto mikoriza, endo mikoriza (VAM mikoriza), ektendo mikoriza, simbioza z bakterijami fiksatorji dušika; primarna zgradba korenine (Spermatophyta: cent. cilinder z radialno ţilo, pericikel, endoderm (aktivna Casparijeva proga), primarna skorja korenine, rizoderm/mikoriza); krajše obmoèje na dolgi korenini ali kratka korenina

• -cona prevajanja- dolge korenine ; ( cent. cilinder, pericikel, odebeljen endoderm s propustnicami, prim skorja, eksoderm; pri lesnatih rastlinah nastopi sekundarna debelitev korenine)

Postopna diferenciacija korenine

Cone korenine glede na funkcijo: rastna cona, absorpcijska cona, prevajalna cona

Vzdolţni radialni prerez

Korenine v rastni coni

Prečni prerez korenine v

absorpcijski coni

V absorpcijski coni poteka absorpcija vode in mineralnih snovi

Pri lesnatih rastlinah se v večini primerov razvije trajna absorpcijska cona na kratkih

koreninah z ektomikorizo

V traviščih (stepe, savane, pampe) absorpcijska cona korenin ni trajna in se vsako

sezono razvije na novo, enako endomikoriza (VAM mikoriza)

Koreninski sistemi lesnatih rastlin so v večini zgrajeni iz dolgih in kratkih korenin.

Absorbcijska cona je omejena na kratke korenine, na katerih se razvijejo različne

mikorize

Sprememba endoderma na prehodu iz absorpcijske v prevajalno cono korenine.

Casparijevi

trakovi v

endodermu

Opluteneli

endoderm

Prerez korenin v prevajalni coni

Korenina

dvokaličnice

Korenina enokaličnice

V prevajalni coni se notranja zgradba korenine bistveno spremeni. Pri zeliščih se na

površini razvije eksoderm, v notranjosti opluteni endoderm. Pri lesnatih rastlinah se

začne proces sekundarne debelitve korenine

Primarna debelitev korenine

• Poteka podobno kot primarna debelitev

stebla:

• 1. ponavadi traja eno sezono

• 2. ne nastane kambij, ampak se debelijo

parenhimi skorje ali centralnega strţena

• Nastanejo:koreni, koreninski gomolji

Primarna debelitev glavne korenine in hipokotila pri nastanku korenov

Primarna debelitev korenin pri nastanku koreninskih gomoljev.

Sekundarna debelitev korenine

• Poteka podobno potek kot v steblu:

• 1. Nastanek vaskularnega kambija (ţarkovne inicialke iz pericikla, fuziformen inicialke iz parenhimov med floemom in ksilemom; zvezdast igled v začetku, kasneje se zaokroţi; tvorba lesa navznoter in sekundarne skorje navzven)

• 2. Delovanje kambija potencialno neomejeno; sezonsko; tvorba branik v lesu; zgradba-razvitost in organizacija hidrosistemov podobno kot v deblu!

• 3. Takoj ob začetku procesa propad prim skorje z endodermom; nastanek felogena iz pericikla; tvorba periderma in kasneje ritidoma

Začetek sekundarne debelitve korenine.

Kambij je sprva

zvezdaste oblike

Zaradi močnejše rasti

vretenastih inicialk

se kambij kmalu

zaokroţi

Aberatna sekundarna debelitev

korenine pri pesi, kjer kambij nastane

večkrat

Pri oleseneli (sekundarno odebeljeni) korenini ostane v sredini ostanek radialne ţile

Pri sekundarni debelitvi korenine primarna skorja poči v začetku

LIST (FOLIUM)

• organ brstnic; prve brstnice

(Psylophytopsida-protovci) brez listov;

tvorbe pri listnatih mahovih (Musci) niso

povsem enakovredne listom

• Mikrofilna linija – nepravi listi (lisičnjaki, ..

• Makrofilna linija – pravi listi

Nastanek:

• na steblu (rastni vršiček stebla);

• eksogena tvorba; listne zasnove (l.

primordiji- meristemoidi);

• omejena rast

• obstaja samo v primarni zgradbi

• na embriju zasnovan le pri semenkah

• sekundarno pogosto reduciran, najbolj

podvrţen organ vplivom okolja

Časovni redosled razvoja listov na steblu semenk

Namestitev:

• repulzijska hipoteza;

• vretenasta,

• navskriţna (dekusacija, štiriredna),

nasprotna (distihija, dvoredna),

• razpršena (spiralasta, disperzija).

Nastanek in glavne namestitve listov na steblu semenk

Funkcije (vrste) listov:

• 1. Fotosinteza, transpiracija - (pravi zeleni) listi; trofofili

• 2. Razmnoţevanje- trosni listi (sporofili); cvetni listi -cvetno odevalo (periant); enojno- perigon; tepala; dvojno: čaša - K (calyx), sepala; venec C (corolla); petala; prašniki - A (androeceum) - mikrosporofili; plodni listi - karpeli - G (gynoecium)- pestič - makrosporofili

• 3. Zaščita - dnični listi; ščitijo rastni vršiček stebla v mirovanju (tegmenti); ovršni listi (brakteje) - ščitijo cvet, socvetje; krovni list (= podporni list) ščiti rastni vršiček pri obstranski razrasti

• 4. Zaloţna funkcija- klični listi (kotiledoni); preobraţeni listi v čebulah (dnični listi, zeleni listi); čebula, zeljna glava, glavata salata, radiči

• Rast listov: meristemoidi - omejena rast; izjema: Welwitschia

Glavni tipi listov semenk in notranje zgradbe zelenega lista

ZGRADBA ZELENEGA LISTA

• a) Zunanja zgradba -morfologija

• Tipični sestavni deli: listno dno (baza),

• l. pecelj (petiolus),

• l. ploskev (lamina)

• vsi deli niso vedno prisotni

• listi so lahko metamorforizirani v listne trne

in listne vitice

Listno dno

• neznatno, povečano pri travah (l. noţnica (vagina)-Poaceae, Cyperaceae, l. škornjica (ochrea); Polygonaceae, Apiaceae);

• razvita kot prilisti (stipula), Magnoliatae;

• trajna (luskava- Viola sp.,

• zelena- Salix caprea, S. appendiculata, S. cinerea, Chenomeles japonica, Lotus corniculatus,...,

• navidezni listi - Galium ssp., Asperula, Cruciata, Lathyrus aphaca,

• preobraţena v trn - Robinia pseuacacia

Sestavni deli lista in glavne oblike listne ploskve

deljeni

sestavljeni

celi

Različni deleţlistne baze in ploskve

pri prehodu iz dničnih v zelene liste

Različni tipi listov pri semenkah in praprotnicah

Listi trav imajo zerlo močno razvito listno dno v obliki noţnice, ki ponavadi obdaja cel

Internodij; listi trav so brez peclja.

Oblike jezička (ligule) in

ušesc, značilnih struktur

na meji noţnice in listne

ploskve listov trav

Preobraţeni listi cvetne regije

trav in šašev se imenujejo

pleve, njihovi koničasti izrastki/

podaljški pa rese.

Listni pecelj

• razvit - pecljati listi (Magnoliopsida);

nerazvit - sedeči listi - Poaceae,

Cyperaceae;

• preobraţen v list -filodij (phyllodium)-

Acacia, Carduus, Cirsium;

• pri normalno razvitem zgradba in funkcija

podobna steblu

Listna ploskev:

• normalno ravita; izjemoma manjka (Acacia, Cyperaceae, Poaceae);

• zgradba: cela - enostavna; deljena (l. krpe, roglji - krpati, rogljati listi); sestavljena (lističi; osrednje rebro (rachis)); dlanasto in pernato krpati -sestavljeni listi; liho -sodo pernati, krpati listi; oblika listne ploskve; oblika roba listne ploskve; pojav trihomov, stomatarnega aparata; mikro in megafili;

• anizofilija- različna velikost l. ploskve; generativna (Selaginella, Hepaticae), inducirana - zelo pogosta; vpliv svetlobe in teţnosti - listni mozaicizem (Acer, Aesculus, Ulmus,....)

• heterofilija - različna oblika listne ploskve; generativna - ontogenetski razvoj - zelo pogosta (Phaseolus, Acer, Tilia, Hedera, Ilex, Juniperus, Acacia, Populus, Viburnum opulus, ...); inducirana - vpliv okolja (voda, svetloba, suša, herbivori,...); Potamogeton, Batrachium, Polygonum amphybium, Juniperus chinensis, Ilex aquifolium,..);

• afilija - popolna redukcija listov; sukulenti, afilni kserofiti

• Pomen oblike, zgradbe in velikosti listne ploskve za fotosintezo, transpiracijo, odziv na herbivore in kompeticijo z drugimi rastlinami.

Sestavljene in deljene listne ploskve

Sodopernato sestavljeni listi

Lihopernato sestavljeni listi

D- stopalast, deljen list

telohov

Vrste anizofilije

Inducirana, zaradi vpliva svetlobe in teţnosti,

Poloţaja lista v krošnji-listni mozaicizem

Anizotomija stebla ima za posledico anizofilijo

Dedna anizofilija listov dreţice, ki nastaja zaradi

anizotomije stebla

Anizofilije in heterofilije

Ontogenetsko in okoljsko pogojena

heterofilija.

Inducirana (okoljsko pogojena)

In dedna (anizotomija!) anizofilija

Ontogenetsko pogojena in

inducirana heterofilija

b) Notranja zgradba zelenega lista

- anatomija

• zgornja, spodnja povrhnjica,

• listna sredica - mezofil: asimilacijski parenhim, ţile (dovršene kolateralne ţile), (oporna, ţlezna tkiva).

• presek parenhimov/presek ţil (sklerenhimov) zelo variira med ekološkimi tipi (kserofiti, mezofiti)

• poloţaj reţ in število (hipo-, epi in amfistomatarni listi)

Pomen rasti delov listne zasnove:

• razvijeta se oba dela: bifacialni (mezofiti: stebričasto, gobasto tkivo; hipostomatarni tip lista, slabo razvite ţile in oprna tkiva) in ekvifacialni tip lista (kserofiti; enoten asimilacijski parenhim, redukcija zunanje l. površine in povečanje površine cel. sten asim. parenhima; pogosto pojav endoderma; močna kutikula, pogosti trihomi; prevladuje amfistomatarni tip lista in pogosto posebna namestitev in zgradba l. reţ);

• razvije se le spodnji del listne zasnove: unifacialni tip lista - okrogli (Allium cepa, A.. schoenoprassum, Juncus, Iris,..),

• sploščeni - izolateralni (Iris, Gladiolus, Typha,...).

Značilna zgradba bifacialnega lista mezofita

epiderm

Stebričasto tkivo-palisade

ţila

stoma

Gobasto tkivo

kutikula

Oblika listne ploskve in njena notranja zgradba odraţata vpliv okolja

Bifacialni tip lista mezofitov

Ekvifacialni tip lista kserofitov

Notranja zgradba lista je odvisna od udeleţbe obeh polovic listne zasnove pri razvoju

Lista: A, B - razviti sta obe polovici; C, D: zgornji del listne zasnove zakrni

Rast zelenega lista :

• Rast listov je omejena; meristemoidi -

omejena rast; izjema: Welwitschia

• akroplastna; izvirna: praprotnice,

dvokaličnice

• baziplastna; izrazita pri enokaličnicah

• marginalna;

Življenska doba

• Listopadni

• Zimzeleneni

• Vednozeleni;

• sezonska heterofilija; postopno

odpadanje listov; način odpadanja in

regulacija (ločitvena plast; tvorba

periderma).

Listi kserofitov in preobraţen list mesojede rastline

List oleandra-sklerofita

Listi Stipa kserofitov se

v suši zvijajo v tulec

List v obliki lovilne pasti pri

Vodni mesojedi rastlini

Listi različnih kserofitov: a – sklerofit, b – sukulent, c - sukulent

Na zgradbo listov vplivata v največji meri svetloba in preskrba z vodo.

List sladkornega

javorja v treh svetlo-

bnih razmerah; vrsta

Ima veliko plastičnost

Ekvifacilalni tip

heliofilnega sklerofita

List obligatnega skiofita

Adaptacije lista na svetlobo so na ravni zgradbe lista, kloroplastov in tilakoidnih

membran.

Sončno adaptiran

Senčno adaptiran

Preobrazbe listov v listne trne, listne vitice in filodije.

Filodiji akacije

Listni trni češminov

Listne vitice graha

Prilistni trni

robinije

KLIČNI LISTI ( COTYLEDONIS)

• Enostavna zgradba; drugačna oblika; več: Gymnospermae, 1- Liliopsida, 2 - Magnoliopsida

• Funkcija: zaloţni organ (Fabaceae, Brassicaceae, Fagaceae, Corylaceae, Cucurbitaceae,....); črpalni (havstorialni) organ (Poaceae, Cyperaceae, Euphorbiaceae); fotosinteza (Fagus sylvatica, Carpinaceae, Betulaceae, Brassicaceae, Asteraceae, Lamiaceae,...).

• Epigeična in hipogeična kalitev.

Klični listi se pri epigeični kalitvi razvijejo v prave zelene liste in so pomemben

fotosintezni organ na začetku razvoja rastline.

Rastline z močno odebeljenimi kotiledoni imajo največkrat hipogeično kalitev, kjer

Klični listi ne sodelujejo pri fotosintezi.

Klični listi semen z obseţnim sekundarnim endospermom so največkrat razviti kot

črpalni organ (skutelum v semenu koruze). Kalitev je hipogeična.

Kalitev čebule; klični listi delno ozelenijo in so hkrati še črpalni organ

ŢIVLJENSKA DOBA RASTLIN

(SPERMATOPHYTA, PTERIDOPHYTA) • Kriterij: število cvetenj, trosenj

• Vplivi: okolje, zgradba in delovanje ekosistemov; pomen ţivali

• I. HAPAKSANTNE RASTLINE (Planta hapaxantha):

• a) annuelle-enoletnice

• - zimske ( ozimna ţita, motovilec, mačehe, nekatere sorte solate, rukvica,...)

• - poletne (jara ţita, veliko okrasnih enoletnic (Tagetes, Zinnia, Coryopsis, Cosmos, Dianthus chinensis,...), Papaver rhoeas, Cyanus arvensis, Sonchus asper, S. oleraceus, sončnica, lan, proso, fiţol, soja, grah,....., zebrat, navadni grint,...

• b) bienne - dvoletnice (Apiaceae- Daucus carota, Apium graveolens, Pastinaca sativa, Carum carvi, Torilis; Brassicaceae (zelje, repa, koleraba, redkev,..) Chenopodiaceae- Beta);

• c) večletnice - plurienne;Arecaceae, Agavaceae -Agavae americana (10-100 let); Fourcroya longaeva; ( 400 let!), Poaceae - Bambusa

• II. POLAKANTNE RASTLINE- CVETIJO VEČKRAT!; zelnate trajnice, lesnate rastline; vse danes ţiveče praprotnice so trajna zelišča; trajna zelišča so tudi mahovi; ţivljenjska doba gliv je zelo različna, odvisna od skupine

Ţivljenska doba rastlin: enoletnice,

dvoletnice, večletnice, trajnice

ŢIVLJENSKE OBLIKE RASTLIN

SPOROFIT PRAPROTNIC IN SEMENK

• Raunkiaer (1937); "life forms"; "Lebensformen“

• Zgradba sporofita semenk je kompromis med

genetsko zasnovo in okoljem

• Količina in trajanje enegije, ki pade na enoto

površine, količina vode in lastnosti tal so odločilni

dejavniki

• Izključiti ne smemo biotskih dejavnikov: koevolucija

rastlin in ţivali (polţi, herbivori insekti, opraševalci,

raznašalci semen in plodov, veliki herbivori (recentni

sesalci, izumrli dinozavri)

• Vpliv človeka

Raunkiaerjeve oblike: velikost trajnega dela

rastlinskega telesa in mesto obnovitvenih brstov

(mersitemov)

• Phanerophyta (fanerofiti); drevesa, grmi, polgrmi, lesnate ovijalke); mega, - nanofanerofita

• Chamaephyta (hamefiti); grmi, polgrmi, blazinaste rastline (pokriti s snegom)

• Cryptophyta (kriptofiti): zelnate trajnice; geofiti in steblike; hidrofiti

• Hemicryptophyta (hemikriptofiti); rozetaste zelnate trajnice

• Therophyta (terofiti): enoletnice

Raunkiarjeve ţivljenske (biološke) oblike telesa (sporofita) brstnic

Najvaţnejše podskupine ţivljenskih oblik višjih rastlin: primeri za semenke

Fanerofiti : drevesa, grmi, lesnate ovijalke: trajno, elesenelo

deblo in korenine: brsti višje kot 25-50 cm nad tlemi

Hamefiti: majhni pritalni grmički, polgrmi, zelnate rastline:brsti

navadno na višini 25-50 cm, višji deli odmro do te višine

Hemikriptofiti: zelnate trajnice, ki obnavljajo nadzemne dele,

brsti pri tleh, pogosto pokriti z odmrlimi deli

Kriptofiti: zelnate trajnice, ki jim periodično odmirajo

vsi nadzemni deli, trajni del telesa z brsti se ohranja v

tleh ali pod vodo (rizom, čebula in gomolj- geofiti;helo-

hidrofiti

Terofiti: “enoletnice”, zelnate rastline brez trajnegea telesa;

neugodno obdobje preţivijo v obliki semena

Podnebje ima poleg poloţaja kontinentov največji vpliv na razširjenost ţivljenskih

oblik rastlin in s tem vegetacijskih pasov na Zemlji

Pregled vegetacijskih pasov čez

osrednji del azijskega kontinenta, od

sibirskih tunder do osrednje-azijskih

puščav Mongolije; odločilna dejavnika

za tip vegetacije sta količina in trajanje

energije in količina in razporeditev

padavin .- podnebje

Presek čez pas prerij v JZ ZDA, kjer od

JV proti SZ pojema temperatura in količina

Padavin, kar povzroči, da prerije z visoko

Travo (“tall grass prery”), kjer prevladujejo

C4 trave prehajo v prerijo s kratko travo

“short grass prery”, v kateri prevladujejo

C3 trave.

Fitogeografska razdelitev Slovenije in analiza vegetacije v Greginju (Čušin, 2004)

FLORA ↔VEGETACIJA

• Flora predstavlja seznam rastlinskih vrst določenega območja: npr. Flora Šmarne gore (Šuštar), Flora carniolica (Scopoli, 1772), Seznam praprotnic in cvetnic slovenskega ozemlja (Mayer, 1952); Mala Flora Slovenije (Martinčič in sod., 1999); Register flore Slovenije (Trpin & Vreš, 1995), Illustrierte Flora von mitteleuropa ( Hegi, 1936), Exkursionsflora von Österreich (Adler in sod.1994), Flora Helvetica Lauber & Wagner, 2001), Flora Hrvatske (Domac, 1994)

FLORA ↔VEGETACIJA

• Vegetacija predstavlja rastlinski pokrov, tip vegetacije (gozd, travišča,rastlinstvo močvirij, solin,..kontinentov, deţel, drţav,.) analiziran glede na vrstno sestavo, ţivljenske oblike, fitogeografske elemente v zadnjem času glede na funkcionalne tipe;

• npr.Pflanzengeographische Stellung und Gliederung Sloweniens, 1969), Vegetacijska karta Slovenije (SAZU), Bukovi gozdovi na Slovenskem (Marinček, 1987), La vegetazione del carso isontino e triestino (Poldini, 1989), Vegetation Süd-Osteuropas (Horvat, Glavač, Ellenberg, 1974), Rastlinstvo primorskega krasa in Istre (Kaligarič, 1997), itd.

Primer analize vegetacije; Breginjski kot; Čušin, 2003

Horološki spekter- fitogeografski elementi

Raunkiarjeve ţivljenjske oblike-biološki spekter

Primerjava obeh pristopov

METAMORFOZE RASTLINSKEGA

TELESA

• VPLIV OKOLJA;

• AKLIMATIZACIJE: prilagoditve v času nastanka

organov – fenotipska plastičnost rastlin; npr. senčni in

sončni listi; listi suhih in vlaţnih habitatov

• ADAPTACIJE: v evoluciji pridobljene, fiksirane

prilagoditve glede na celoto okoljskih dejavnikov

(Raunkiarjeve ţivljenske oblike; Grimove ţivljenske

strategije) ali prilagoditve na posamezne okoljske

dejavnike

1. Vpliv nihanja energije;

TROPOFITI

• sezonsko spreminjanje rasti,

razmnoţevanja,

• aktivnosti, izgleda (olistanost,

cvetenje,...);

• metamorfoze: zaloge energije za

aktivacijo rasti- razmnoţevanjav naslednji

dobi:

• zaloţna tkiva- organi:

Vrste zaloţnih organov

• gomolji (stebelni, koreninski, hipokotilni

• koreni (repasti, korenasti)

• korenike (rizomi)

• čebule ( dnični listi; zeleni listi)

• odebeljeni brsti ("glave"); socvetja

• semena

• plodovi

Odebelitev nadzemnega dela stebla, medularni tip, pri kolerabici je priprava na

Cvetenje –spolno razmnoţevanje

Zaloţni organi- čebule in stebelni gomolji so priprava rastlin na razmnoţevanje

“čebula” navadne čebule je odebeljena noţnica

pravih zelenih listov – priprava na cvetnje,

potem odmre; čebule šalotk so vegatativno

razmnoţevanje; čebule lilij so odebeljeni

dnični listi, ki se vsako leto polnijo in praznijo –

priprava na cvetenje

Stebelni gomolji krompirja so hkrati vegetativni

razmnoţevalni organi in priprava rastline na cvetenje;

Jakost cvetenja je odvisna od dejavnikov okolja in

sorte

Različne vrste čebul –povečano: A-čebula, B- lilije; C-česen

Različne preobrazbe- metamorfoze stebla

Korenika je trajno podzemno ali prizemno steblo,

z različno smerjo in načinom razrasti, ki sezonsko

kopiči asimilate za hitro rast in cvetenje v

naslednjem obdobju

Ţivice, pritlike (stoloni) so stranski podaljšani

izrastki stebla nad ali pod zemljo, s katerimi se

rastlina vegetativno razmnoţuje

Pomembnejše metamorfoze korenin

Koren lahko tvori samo odebeljena

glavna korenina (A), glavna korenina in

hipokotil (B) ali samo hipokotil (C)

V vseh primerih gre za kopičenje

asimilatov v prvem letu (vegetativnem

obdobju) za uspešno cvetenje v

naslednjem reproduktivnem obdobju.

Koreni so lahko “korenasti” (A, korenje,

petršilj, sladkorna pesa) ali “repasti”

(repa, koleraba, krmna in rdeča pesa,

zelena). Tip korena je pri številnih

kulturnih rastlinah odvisen od sorte

(redkvica, rdeča pesa, korenje, krmna

pesa, redkev, repa)

Različne vrste koreninskih

Gomoljev:

A-B:gomolj trajnic –kukavičevk, kjer

vsako leto star gomolj izprazni

in nastane nov gomolj, kar daje

videz mod, od koder tudi

polatinjeno grško ime Orchis

Koreninski gomolj, ki nastane iz

nadomestnih stranskih korenin pri

navadni lopatici sluţi

nespolnemu razmnoţevanju;

podobne, veliko večje gomolje iz

stebelnih nadomestnih korenin

tvori sladki krompir

Gomolji dalije nastanejo vsako leto

nanovo iz stranskih korenin; so pri-

prava na cvetenje, z njimi lahko

dalije (georgine, regine) vegetativno

razmnoţujemo.

Pri večini metuljnic je vsa rezervna hrana v kličnih listih – kotiledonih embrija.

Zaloţna tkiva so vedno tudi v semenu: v embriju ali posebnem hranilnem tkivu,

primarne ali sekundarnem endospermu; v semenu klošca (ricinusa) je veliko hranil

V kličnih listih embrija, a del maščob je v posebnem privesku semena, karunkuli,

ki je namenjena raznašalcem semen,

Trave, kamor spadajo tudi prava ţita imajo v semenu hranila izključno v posebnem

hranilnem tkivu, sekundarnem endospermu, ki je vir škroba in beljakovin. Klični listi

ostanejo ob kalitvi skriti v semenu in delujejo kot črpalni (havstorijalni organ).

Deleţ škroba in beljakovin se v sekundarnem endospermu različnih ţit razlikuje,

kar vpliva na hranilno in uporabno vrednost različnih vrst ţit.

Večina ţit, pa tudi drugih kmetijskih rastlin, ki jih gojimo za semena so enoletnice.

Ta ţivljenjska oblika vlaga proporcionalno največ asimilatov v rezervne snovi v

semenih, kar je ţe zelo zgodaj opazil človek in ni čudno, da je večina kmetijskih

Rastlin, i jih gojimo za semena enoletnic. Skoraj vse večje človeške civilizacije so

nastale z ţiti: “stari svet” (Evropa, Sredozemlje) je zvzgojila pšenico, ječmen, rţ in

Oves, Indija in Afrika različne vrste prosa in sirke, daljni Vzhod riţ in ameriški indijanci

Koruzo.

Pojav stresa in odzivi rastline

OKOLJE IN RASTLINE: OKOLJSKI DEJAVNIKI

Vrste stresorjev, katerim so izpostavljene rastline

3. Vpliv temperature

• (glej tropofite);

• evri- steno terme rastline;

• termofilne,

• frigolifilne rastline;

• psihrofiti

Zmrzovanje-stres zaradi nizkih temperatur določa zgradbo, raširjenost in delovanje

rastlin

Mraz, hlad, vročina

• Temperaturni stres se pojavlja občasno in periodično (dnevno-nočna in letna nihanja)

• Osnova prilagoditev je na zgradbi protoplasta, apoplasta (beljakovine, maščobe, mebrane) in regulaciji vodnega reţima

• Hkratno pojavljanje temperaturnega, vodnega in svetlobnega stresa

• Najbolj pogost odziv na temperaturni stres je izogib (pojavljanje vrst-areali, zgradba:regulacija trdnosti, vodnega reţima in presnove

2. Vpliv svetlobe

• evri, -stenofote

• Svetloba: energija, informacija, stres; preveč

in premalo svetlobe

• a) Preveč svetlobe: heliofiti; prilagoditve na

več ravneh; visokogorske, mediteranske,

tropske rastline; rastline odprtih rastišč; (trihomi,

zgradba lista, blazinasta rast,...)

• b)Premalo svetlobe: skiofiti; liane (ovijalke);

epifiti; metamorfoze organov

Učinki sevanja (svetlobe) na rastline v odvisnosti od spektralnega sestava

Morfološke, anatomske in fiziološke prilagoditve na premalo (senca) in veliko

svetlobe (sonce)

Vitice so prilagoditve rastlin na pomanjkanje svetlobe, kompeticija za svetlobo

V vitico se lahko preobrazi katerikoli del lista

Listne vitice

Vitica lahko nastane tudi iz stebla

Različne metamorfoze listov

Prebitek svetlobe Suša in herbivori

Pomanjkanje svetlobe

Epifitizem je skrajna oblika

prilagoditve na pomanjkanje,

svetlobe, ki vodi pogosto v

hemi- in holoparazitizem

Popolni parazitizem pri predenici

Polparatzitizem omele

VODA:SUŠA;POPLAVA

• Pomen vode za ţivljenje: gradnik, reagent, medij, transportno sredstvo, uravnalec temperaturnega stanja

• Ekološka klasifikacija glede na vodno stanje: hidrofiti, helofiti, mezofiti, kserofiti in podskupine

• 1.stres: suša: odziv: homojohidre vrste: izogib (zgradba-ţivljenjske oblike, posebne morfološko-anatomske in fiziološke adaptacije; kserofiti )

• 2. stres: prevelika koncentracija vodne raztopine-slana tla- halofiti: glikofiti

• 3. stres: z vodo zalita tla: hipoksija, anoksija

• Vodni stres interferira z mineralno prehrano in temperaturnim stresom

4. Vpliv vode

• - homojohidre, poikilohidre rastline; evri, -stenohidre; iso,-anisohidre

• a) Mezofiti

• b) Hidrofiti

• c) Helofiti

• d) Higrofiti

• d) Kserofiti: 1) Hemikserofiti; 2) Sklerofiti; 3) Afilni kserofiti; 4) Stipa kserofiti; 5)Sukulenti;

MEZOFIT:Mespilus germanica

HELOFIT:Carex riparia

HIGROFIT:Corydalis cava HIDROFIT:Nymphaea alba

Olea europea Abies pinsapo

Ilex aqufolium

Ficus triplinerva

KSEROFITI: Sklerofiti (“trdolistnice”)

Pinus halepensis

KSEROFITI:afilni (brezlistni)

Colletia armata - Rhamnaceae

Ephedra helvetica Asparagus sp.

Genista sylvestris Malakoidni kserofit:Salvia officinalis

KSEROFITI: sukulenti

Agavae americana

Cactaceae

Portulaca oleracea

Jovibarba hirta

Prilagoditve na pomankanje vode

Zmanjšanje listne površine in ukinitev listov je pogosta strategija na pomankanje

vode; zaradi pritiska herbivorov jo pogosto spremlja tvorba trnov, bodic,..

Namesto listov lahko opravljajo

fotosinteze sploščeni kratki (A),

dolgi poganjki (B) ali celo

ploščene kratke korenine

Zaradi pomankanja vode pride

pogosto do razvoja konvergenc, ko

so si sicer nesorodne vrste, rodovi

morfološko povsem podobni;

jih lahko ob cvetenju razlikujemo

Afilni stebelni sukulenti, ki pripadajo različnim

druţinam

Trni so spremenjeni organi, bodice so

emergenčne tvorbe

TLA

• Sidranje, mineralna prehrana, vodni reţim

• Stresi: interakcija več stresorjev

(pomankanje hranil, vode, kisika, pH (Ca),

mehanski stres)

• Višje rastline lahko uspešno rastejo na

kopnem le s pomočjo simbiontov (črpanje

vode, P, N); pomen mikorize in

fiksartorjev N

Koreninski sistem in tip mikorizacije odraţata dolgotrajno prilagoditev rastlin

na talne in podnebne razmere, ki določajo dinamiko rasti in pariranje stresom

Fizionomski izgled vegetacije, ki ga določajo prevladujoče ţivljenske oblike rastlin

je v enaki meri pogojen s tipom mikorizacije kot z morfološko anatomskimi

prilagoditvami nadzemnih delov, kar moramo pri izb oru rastlin upoštevati.

5. Vpliv mineralne prehrane

• a) Pomankanje N - mesojede rastline

• b) pH;

• c) Ca

• d) velika koncentracija soli - halofiti

• e) hemiparaziti, paraziti, saprofiti

Metamorforizirani organi in ţleze mesojedih

rastlin so prilagoditev na skrajno pomanjkanje

dušikovih spojin

Lovilne pasti vodnih in kopenskih mesojedk.

Osnovne preţivetvene strategije

• r, K strategije; “pionirske” in klimaksne

vrste

• Grimove CSR strategije

• Ravrščanje glede na funkcionalne znake

in preţivetje v danih okoljskih razmerah

Pri preučevanju dinamike razvoja vegetacije in pri vzdrţevanju določenih tipov

vegetacije je nujno poznavanje osnovnih preţivetvenih strategij, ki jih je postavil

Grime (1979); glavne in vmesne strategije

STRES DISTURBANCA

KOMPETICIJA