Upload
others
View
45
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
Organografija
• CORMOPHYTA (PTERIDOPHYTA,
SPERMATOPHYTA);
• STEBELNICE: steblo, list, korenina;
sporofit (2n)
• Nastanek organov:telomska teorija
• Dokazi: fosilne najdbe in stanje pri
recentnih skupinah
Primarna in sekundarna zgradba
rastlinskih organov
• Primarna zgradba= zelnata zgradba:
steblo, korenina, list (cvet, plod, seme,
metamorforizirani vegetativni organi);
nastanek iz primarnih-apikalnih
meristemov
• Sekundarna zgradba = lesnata zgradba:
olesenelo trajno steblo = deblo; olesenela
korenina- nastane iz kambijev
STEBLO; DEBLO
• Glavni organ brstnic; osnova za
nastanek ostalih (telomska teorija!)
• Nastanek: Spermatophyta: embrio je
bipolaren; plumularastni vršiček
stebla (BRST)
• Pteridophyta: embrio je unipolaren;
plumula je temenska celica;
Glavni organi brstnic: steblot in korenina, ki pa niso vedno razviti
Pri semenkah so vsi organi zasnovani ţe na embriju v semenu: plumula, radikula,
klični listi
Rast in razrast stebla-debla:
• a) primitivne praprotnice: vilasta razrast (dihotomija; izo, -anizotomija; Lycopodium; druge praprotnice: obstranska razrast ni zalistna
• b) semenke: samo obstranska razrast (lateralna razrast); vedno zalistna (aksilarna);
• nodiji (kolenca); internodiji (členki); epikotil; hipokotil;
• krovni list (podporni list); brakteja (ovršni list); predlist; adaksialno (ob osi); abaksialno (od osi); mediano; transverzalno; konkavlescenca; rekavlescenca.
Ţilni sistemi brstnic in obstransko (lateralno) razraščanje stebla semenk
Razvoj ţilnih sistemov
A -obstransko, zalistno razraščanje:
B –predlist transferzalno; C –
predlist mediano
Serijski brsti: po več v enem zalistju
Vrste brstov
• a) po poloţaju: terminalni, lateralni,
serijski
• b) po nastanku: normalni; nadomestni
(inovacijski) brsti
• c) po funkciji: vegetativni; generativni;
mešani.
Vrste obstranske razrasti pri
semenkah • odvisna od namestitve listov:
• 1. Pravilo alternance:kot me listi v nodiju in med listi sosednjih nodijev je stalen
• 2. Pravilo ekvidistance: internodiji so relativno enako dolgi
• genetska zasnova + vplivi okolja (svetloba, teţnost; poloţaj v razvejitvi);
• PLASTOKRON: časovni razvoj metamere – nodija z listi in internodija;
• repulzijska hipoteza o nastanku listnih zasnov: listna zasnova blokira nastanek enake strukture v bliţini
• Mikrofili in megafili (mahala)
NAMESTITVE LISTOV
• 1. Vretenasta namestitev; 2 lista v nodiju (Juniperus; Hippuris; Elodea; Equisetum; ..), primitivna – izvirna namestitev: mikrofili (laţne vretenaste: Anemone, Lysimachia,...);
• 2. Dekusacija; štiriredna (4 ortostihe); navskriţna namestitev; 2 lista/nodij; kot 180o Lamiaceae; Cariophyllaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae,...)
• 3. Distihija; dvoredna (2 ortostihi); nasprotna; 1 list/nodij; Poaceae, Liliaceae; Fagus; Conavallariaceae,....)
• 4. Disperzija; razpršena, spiralasta namestitev; 1list/ nodij; kot med listi 90o, 180o;
Glavne namestitve listov: D – vretenasta; H –dekusacija (navzkriţna = štiriredna);
I – disperzija (spiralasta); K – distihija (nasprotna = dvoredna)
Schimper-Braun -ovo pravilo
(Fibonacci-jeve serije)
• opis namestitve z ulomkov pri distihni in
spiralasti namestitvi;
• -števec: število zavojev okrog stebla do lista iste
ortostihe
• -imenovalec: število listov, ki jih pri tem
srečamo; n.p. :distihija: 1/2
(180o)Poaceaedisperzija: 1/3
(120o)Cyperaceae2/5; 144o, Rosa, Corylus,
Betula3/8137o30' (zlati rez):
Pomen pravilne namestitve listov in
razraščanja stebla
• 1)učinkovita izraba svetlobe;
• 2) neovirano razširjanje peloda, plodov,
semen
• Spremembe pravil namestitve:
• 1. prehod iz vegetativne v
reproduktivno fazo (iz rozete v steblo)
• 2. Vpliv razrasti (svetlobe, teţnosti)
NAČINI IN VRSTE RAZRASTI
• A) Tvorba glavne osi: 1. monopodij; Pinaceae, Fagus, Quercus, Popolus
• 2. simpodij: a) monohazij: Ulmus, Carpinus, Tilia;
• Thuja
• b) dihazij: Viscum, Syringa, Cornus,
• Rhamnus, Acer
• c) pleohazij: Euphorbia; Cottinus,
• Azalea, Anemone japonica B) Mesto obstranskega razraščanja:
• 1. Akrotonija - drevesa; 2. Bazitonija - grmi.
• C) Način obstranskega razraščanja: radialna simetrija; bilateralna simetrija; hipotomija; epitomija; amfitomija;
• D. Trajanje rasti: 1. Neomejena rast: DOLGI POGANJKI; rast krošnje;
• sistema stebla
• 2: Omejena rast: KRATKI POGANJKI ; osi cvetov;
• stebelni trni, vitice
• 3. NEPRAVI KRATKI POGANJKI; "rodni les".
Razrast stebla: A, B –monopodij; C - simpodij
Akrotonija - drevesa
Bazitonija - grmi
Razrast stebla semenk:: A – monopodij; B – simpodij – monohazij; C – simpodij –
Dihazij; D – kratki poganjek v rodu Pinus
Dolgi in kratki poganjki pri jablani; pravi kratki poganjki so osi cvetov-cvetišča.
Stebelne vitice so kratki poganjki; A-strannska poganjka spremenjena v vitico pri monopodialni razrasti;B- vitice vinske trte
Pri simpodialni razrasti
Kratki poganki so lahko spremenjeni v listom podobne tvorbe – filokladije – primer
pri šparljih (beluših, aparagusih; Asparagus sp.)
Kratki poganjki so pogosto spremenjeni v stebelne trne; primer pri
glogih (Crataegus sp.)
Obrezovanje je poseg v hormonalno
regulacijo razrasti. Odstranjevanje
poganjkov-močno obrezovanje pomeni
sprostitev rasti sicer zaviranih strankih
poganjkov- na sliki preveč obrezana
ţlahtna jablana (Malus domestica Borkh.)
Listom podobni sploščeni kratki poganjki bodeče lobodike (Ruscus aculeatus L.) -
filokladiji (kladodiji) opravljajo fogtosintezo; listi so omejeni na cvetne liste in dnične
liste, ki ščitijo brste.
Kratki poganjki so tudi osi cvetov in
socvetij, iz katerih po oprašitvi in
uspešni oploditvi
nastanejo peclji
pravih plodov ali
deli birnih plodov in
soplodij.
Stebelni trni navadne gledičije (Gleditsia triacanthos L.)
Kratki poganjki kot stebelni trni so lahko zelo različni-trdi in oleseneli- Poncirus
trifoliata (L.) Raf., ali mehki in upogibljivi – Genista sylvestris Scop.
Regulacija rasti in razrasti
• hormonalna regulacija (AVKSINI);;
pravilo apikalne dominance;
• pomen poloţaja; korelacija;
• pomen v sadjarstvu; hortikulturi
Dinamika rasti
• Enakomerna rast internodijev;
Rozetasta rast; prehod iz rozetaste v
normalno razrast; menjava obeh;
vernalizacija; GIBERILINI; (ozimina; pesa,
zelje, radič,....)
• Prolepis: 1 dogodek rasti v sezoni
• Silepis: več sunkov rasti z vmesnim
obdobjem mirovanja (tvorbe brsta ali brez)
Smer rasti
• Normalno: pozitivno fototropično;
negativno geotropično; TROPIZEM;
NASTIJA;
• a) ortotropna rast - pokončna;
• b) plagiotropna rast; plezajoča stebla;
polegla stebla; kipeča stebla; korenike;
pritlike; ţivice; stoloni;ovijalke
PRIMARNA ZGRADBA STEBLA
(zelnata zgradba)
• Postopna diferenciacija: embrionalna
cona, determinacijska cona, cona
histogeneze:
• ODVISNOST: a) od filogenetske
pripadnosti (Pteridophyta, Spermatophyta)
• b) od ţivljenske oblike
(drevesa, grmi, zelišča; trajnice, eno, dvo
in več letnice)
Postopna diferenciacija stebla v deblo; primarna (A-D) in sekundarna zgradba (E-F).
Primarna zgradba stebla dvokaličnic
Primarna zgradba stebla enokaličnic
Primarna debelitev stebla palm, nekaterih listnatih praproti in golosemenk
POTEK HISTOGENEZE
• Neenakomerna diferenciacija:
• praskorja; prastrţen: najprej;
• prokambialni obroč ţilni sistem
(stelarna teorija) kasneje;
OSNOVNA ZGRADBA:
• primarna skorja
• centralni cilinder (+, - centralni strţen);
dokončna zgradba odvisna od
taksonomske (filogenetske) pripadnosti
in okolja (Raunkierove ţivljenske
oblike); polna in votla stebla; okrogla,
oglata stebla,.....
Zgradba stebla je odvisna od ţivljenjske oblike rastlin – Raunkiaerjeve ţivljenjske oblike
PRIMARNA DEBELITEV STEBLA
• 1) pri enokaličnicah (Liliatae, Arecaceae); nekatere golosemenke; Cycadophytina; Cycas:
• intenzivna delitev prokambialnega obroča v mladosti razvoj stoţca; kasneje le vakuolizacija in elongacija celic; ravna, nerazvejana stebla palm, sago-palm
• 2) pri dvokaličnicah (Magnoliatae-Magnoliopsida); delitev parenhimov (zaloţni parenhimi; vodno tkivo, kolorenhimi) v steblih, listih in koreninah;
• kortikalna debelitev (Cactaceae,Euphorbiaceae; stebelni in koreninski sukulenti; vodno tkivo=klorenhim).
• medularna debelitev ( kolerabica; zelje,....)
• kortikalna + medularna debelitev: krompir, korenje,....
Primarna debelitev stebla – krompir in listov - čebule
Primarna debelitev stebla, hipokotila in glavne korenine
FUNKCIJE STEBLA
• Oporna;
• prevajalna;
• zaloţna;
• druge (fotosinteza, razmnoţevanje)
Preobrazba stebla v koreniko – rizom in v stolone
SEKUNDARNA DEBELITEV
STEBLA_ - NASTANEK DEBLA
• Lesnate rastline (Gymnospermae-
Conipherophytina; Magnoliophytina
(Angiospermae); izumrle praprotnice
(lisičnjaki, dreţice, presličevke);
DREVESA, GRMI
• TRAJNA DEBLA
• Zelnate rastline -stebla (trajnice, eno, -
dvo in večletnice); ojačitev stebel
Sekundarna debelitev lestnatih rastlin se začne ţe prvo sezono-takoj po koncu
dolţinske rasti
POTEK IN ZNAČILNOSTI:
• 1. nastanek vaskularnega kambija ;
VASKULARNI =PREVODNI KAMBIJ;
• ţilni (fascikularni) kambij + medţilni
(interfascikularni)kambij = vaskularni
kambij
• 2. delovanje vaskularnega kambija je
potencialno neomejeno
Nastanek prevodnega kambija (vaskularni kambij)
TIPI SEKUNDARNE DEBELITVE
• a) zmernotopli in severni/juţni predeli: periodično delivanje kambija; tipi:
• 1. Tilia tip: ţe v osnovi sklenjen kambijalni obroč; ozki prim. strţ. trakovi; tvorba kompaktnega lesa; večina lesnatih rastlin - dreves in grmov
• 2. Aristolochia tip: sek. debelitev pri ovijalkah (Vitis, Partenocissus, Lonicera, Clematis,..); široki strţenovi trakovi; nekompakten les; hitra rast; nestojna-ovijajoča se debla; prilagoditev na pomanjkanje svetlobe.
• 3.Helianthus (Ricunus) tip: tip sekundarne debelitve pri številnih zenatih rastlinah (Asteraceae- Helianthus, Centaurea, Cichorium, Rudbeckia, Inula....), a tudi pri tropskih polgrmih, grmih, drevesih (Ricinus)
• b) tropski predeli: več tipov; poleg gornjih še številni drugi, ki se razlikujejo po:
• - nastanku vaskularnega kambija
• - po produktih kambija v notranjost in navzven
• - po trajanju delovanja kambija;
• c) sekundarna debelitev enokaličnic: Agavaceae: Dracaena, Cordyline, Yucca - kambij nastane izven ţil; navzven producira parenhime, navznoter parenhime+ţile; krhka "stebla" zmajevcev; "les" ima veliko parenhimov; "drevo ţivljenja"
Tipi sekundarne debelitve
Dracaena, Yucca
Aristolochia, Vitis, Clematis
Helianthus, Ricinus
Tilia, Pinus, Prunus, …
Različni načini nastanka kambijalnega obroča
Helianthus tip
Tilia tip
Tipi sekundarne debelitve
Dracaena, Yucca
Aristolochia, Vitis, Clematis
Helianthus, Ricinus
Tilia, Pinus, Prunus, …
Sekundarna debelitev enokaličnic –primer pri rodu Dracaena
Aberantni tipi sekundarnih
debelitev
• Pogosti v tropih, kjer okoljske razmere (ne
zmrzuje) dopuščajo nastanek debel z
večjo količino “ţivi” celic v lesu in s tem
hitrejšo rast
• Prilagoditev na kompeticijo med
drevesnimi vrstami v času in prostoru
PRODUKTI VAS. KAMBIJA
• LES (sek. ksilem) + LIČJE (sek.floem;
sek. skorja)
• - periodično delovanje kambija; poletni
les; pomladni les;
• BRANIKA –letni prirastni kolobar lesa
LETNICA- meja med dvema branikama
• periodičnost (branike) v sek. skorji ni
tako izrazita!
Produkti delovanja kambija pri golosemenkah; prečni in vzdolţni radialni izsek iz
debla; vzdolţni tangencialni izsek iz lesa; les gradijo samo traheide, ličje sitaste celice
Prerezi lesa in ličja breze
ZGRADBA LESA (SEKUNDARNI
KSILEM) • sek. tkivo: prevajalno in oporno; funkciji po tkivnih elementih nista
vedno ločeni;
• Les je produkt delovanja vaskularnega kambija navznoter. Ločimo produkte:
• - fuziformnih inicialk: producirajo osni sistem lesa
• - ţarkovnih inicialk: producirajo ţarkovni sistem (strţenove trakove lesa; primarne in sekundarne; parenhime)
• Zgradba lesa: 1) +Pteridophyta, Gymnospermae (Conipherophytina (iglavci), Ginkgo biloba;), +Trachodendrales:
• - traheide (prevajalno in oporno tkivo); parenhimi omejeni le na ţarkovni sistem; lesnih vlakem ni!; v osnem in ţarkovnem sistemu so pri iglavcih pogosto smolni kanali; zaradi traheid je hitrost prevajanja manjša, a prevaja večje število branik
• 2) Magnoliophytina (Angiospermae): postopna ločitev prevajalne funkcije od oporne na tkivni osnovi; izginjanje traheid, pojav trahej, lesnih vlaken in osnih parenhimov;
Stopnje razvoja hidrosistemov
(mehki in trdi lesovi): • I. Traheidna stopnja: Gymnospermae (Pinaceae);
• Angiospermae-Trachodendrales; les samo iz traheid; ni osnih parenhimov (parenhimi omejeni na strţenove trakove) in lesnih vlaken (Pinus, Picea, Abies, Larix, Cedrus, Taxus, Juniperus,...)
• II. Traheidno-trahejska stopnja; Fagus sylvatica tip; Castanea sativa, Hamamelis, Platanus,Cornus, Crataegus, Prunus, Alnus, Betula, Carpinus, Corylus, Sorbus, Tilia, Magnolia; Tristanea suaveolens; Trigonobalanus, Juglans; pojavijo se traheje; osni parenhimi; traheide še prevajajo na daljavo;
Stopnje razvitosti hidrosistemov-
nadaljevanje • III. Omejena traheidno-trahejska stopnja; Rhamnus
catharctica, Quercus robur, Quercus ilex, Lithocarpus;
• pojavijo se lesna vlakna; traheide ne prevajajo več na daljavo;
• IV. Trahejsko libriformna stopnja; Aesculus hippocastanum, Salix, Populus; Ulmus laevis; Aucoumea klaineana; traheid ni več; nadomestijo jih v celoti lesna vlakna;
• V. Trahejska stopnja; Acer pseudoplatanus, Fraxinus excelsior; Albizzia; traheje v celoti obdane s paratrahelanimi ţivimi lesnimi vlakni ali osnimi parenhimi
• POENOSTAVITEV: mehki lesovi: stopnje I, II; trdi lesovi: stopnje III-V
Stopnje razvitosti (I-V) in vrste ureditve (Acer, Fraxinus, Albizzia) hidrosistemov
Les iglavca (Larix decidua Mill.), z vidnim poletnim(kasnim) in pomladnim (ranim)
lesom, kar ustvarja letnico; traheidna stopnja lesa; desno: smolni kanal v strţenovem
traku lesa, vzdolţni tangencialni prerez
Prečni-zgoraj,vzdolţni radialni (levo) in vzdolţni tangencialni (desno)-spodaj prerezi
lesa navadne jelke.
Povečan izsek iz lesa iglavca-vsi trije prerezi.
Les golosemenk-zgoraj (levo jelka, desno smreka) in kritosemenk-spodaj (levo bukev,
desno vrsta topola)
Različne vrste osnih parenhimov in njihova funkcija
Stopnje organizacije hidrositemov; prilagoditve na okolje (prskrba z
vodo!); (raztreseno porozni mikroporni in venčasto porozni
makroporni lesovi):
• a) Acer vrsta; lesnate rastline zmernotoplega pasu; borealnih predelov: v rastni dobi ni pomanjkanja vodeprevajalni elementi po celi braniki; a tudi mediteranske rastline, ki regulirajo transpiracijo s skleromorfno zgradbo listov (Quercus ilex); pojavljajo se vse vrste hidrosistemov: I-V:I: Pinaceae, Winteraceae,II: Fagus sylvatica tip( Daphne, Alnus tip): Fagus; Carpinus, Betula, Alnus, Corylus, Crataegus, Sorbus, Tilia, Cornus, Prunus), III: Rhamnus tip; IV: Aesculus tip ( Salix, Populus);
• - transpiracija relativno majhna: traheide iglavcev: 1-2 m/h, kritosemenke: 6m/h, črničevje: 0,4-1,5 m/h
• - raztresenoporozni mikroporni lesovi
• b) Fraxinus vrsta: lesnate rastline niţin mediterana in podobnih območij; padavin je dovolj na začetku rastne dobe, nato nastopi suša; prevajalni elementi omejeni na pomladni del branike ;
• II- V stopnja hidrosistemov: II -Castanea sativa; III-Quercus robur, Q. petraea, Q. pubescens; IV-Ulmus laevis, Ulmus glabra, U. minor; V- Fraxinus excelsior)
• - drevje in grmovje mediterana, (atlantik)
• - cikloporni -(venčastoporozni) lesovi
• - hitrost prevajanja v ksilemu: 40m/h
• c) Albizzia vrsta: tropi, subtropi; vlaţna-vroča območja; transpiracija velika; poplna zaščita trahej pred kavitacijo;
• - raztresenoporozni makroporni lesovi; od naših Juglans, Albizzia
Stopnje razvitosti (I-V) in vrste ureditve (Acer, Fraxinus, Albizzia) hidrosistemov
Različne stopnje razvoja hidrosistemov v lesu listavcev
Fagus sylvatica-
Raztreseno porozni
mikroporni les
Quercus robur-
venčasto porozni,
makroporni les
Tropska lesnata
vrsta z raztreseno
poroznim
makropornim lesom
Rhamnus cathartica-
venčasto porozni
mikroporni les
Zgradba strţenovih trakov lesa:
• Produkti ţarkovnih inicialk kambija v
začetku
• primarni; sekundarni;
• homogeni, heterogeni (vrsta in poloţaj
celic);
• kontaktni in izolacijski (stik s
prevajalnim sistemom);
TRAJANJE IN HITROST
PREVAJANJA:
• VEČJI(ŠIRŠI) ELEMENTI PREVAJAJO HITREJE IN MANJ ČASA
• mikroporni lesovi (100m); prevaja večje število branik; 20 in več
• makroporni lesovi (100m; 400m); pevajata 2,3, 1, najmlajše branike;
• Prevajalno funkcionalen les = BELJAVA (= ţivi del lesa); prevodna beljava, "zaloţna beljava"
Prevajalno nefunkcionalen les:
starejši les
• Moţnosti:
• izsušitev brez večjih sprememb (Abies, Picea, Salix, Tilia)
• neprevajalni del se ne izsuši-rezervoar za vodo, brez kmeijskih sprememb (Fagus, Carpinus)
• prave ojedritve po izsušitvi; otiljenje (tile (makroporni lesovi!); obarvana in neobarvana jedrovina
Tile v trahejah navadne robinije - zatiljenje
Beljava in jedrovina
KRITERIJI ZA DELITEV LESA:
• 1. tip olesenitve
• 2. stopnja razvitosti hidrositema
• 3. vrsta organizacije hidrosistema
(raztreseno porozni, venčasto porozni les;
mikro, -makroporni les)
• 4. spremembe tkiv po prenehanju prevajanja
(beljava, jedrovina ("črnjava")
• 5. uporabni vidiki ( mehki in trdni lesovi; les
za furnir, les za celulozo; itd. lesarstvo)
Prerez debla bele jelke (Abies alba Mill.); les brez ojedritve, neprevodni del se
Postopoma izsuši, podobno kot pri navadni smreki (Picea abies (L.) Karst.)
Prečni prerez lubja, ličja in lesa (beljave in jedrovine) pri dobu (Quercus robur L.)
Prečni prerez debla topola (Populus x canadensis Moench); vidna je postopna
ojedritev
FUNKCIJE LESA
• 1. prevaja vodo + anorganske snovi
(organske!); pline
• 2. oporna funkcija
• 3. zaloţna funkcija
• 4. izločalna funkcija
• 5. kompeticijska funkcija (prednosti
lesnatih rastlin)
PRIRAŠČANJE LESA
• Tvorba lesa je integral genetskih
dejavnikov vrste in okolja
(Prirastoslovje)
• Širina vsake branike je integral razmer
ob njenem nastanku -
DENDROKRONOMETRIJA
• Priraščanje je časovno omejeno;
pionirske in klimaksne vrste;
Priraščanje lesa je odvisno od genetskioh zasnov vrste in okoljskih dejavnikov, od
katerih so najvaţnejši količina vode, svetlobe, energije, makrohranila,..
SEKUNDARNA SKORJA (SEKUNDARNI
FLOEM) = LIČJE (LIKO)
• produkt kambija navzven;
• različni produkti: fuziformnih inicialk sek.floem (trdo(sklerenhim) +mehko (leptom)liko)
• ţarkovnih inicialk sek.floem; parenhimi strţenovih trakov sek. skorje
• tkivna sestava različna glede na taksonomsko pripadnost (golosemenke, kritosemenke)
• časovno neomejena nastajanje, toda zaradi dilatacije in stiskanja (večanje mase lesa) je moţnost nalaganja branik manjša
Sekundarna skorja (sekundarni floem) ali ličje je produkt vaskularnega kambija
navzven
ličje
les
Zgradba sek. floema (sek.
skorje); LIKO, LIČJE • 1. Produkti fuziformnih inicialk: izmenična tvorba (v
eni rastni dobi-braniki) leptoma (mehko liko) in opornega tkiva (sklerenhim; sklereide: trdo liko); sestava leptoma:Conipherophytina (Gymnospermae); + Pteridophyta: sitaste celice, Strassburgerjeve celice; Magnoliophytina (Angiospermae): sitke, celice spremljevalke, floemski parenhim.
• 2. Produkti ţarkovnih inicialk: primarni in sekundarni strţenovi trakovi sekundarne skorje;
• parenhimi (zaloţni, asimilacijski); dilatacija strţenovij trakov (Tilia); sklerotizirani strţenovi trakovi - nastanek sklreid; olesenelih parenhimatskih celic (Fagus sylvatica; carpinus betulus).
Tvorba sekundarne skorje (ličja, sekundarnega floema) pri lipovcu;
izsek ličja na meji med mehkim in trdim likom, kambijem in dilatiranim strţenovim
trakom sekundarne skorje.
Zgradba ličja pri navadni smreki
Zaloţni del ličja s kola-
biranimi sitastimi celicami
LIČJE
Prevodni del ličja, s pre-
vajalno aktivnimi sitastimi
celicami Les
Kambij
Ličje različnih drevesnih vrst se razlikuje; zgoraj ličje črne jelše, spodaj ličje navadne
jelke; pri obeh vrstah je v starem delu ličja izraţena tvorba sklereid.
neprevodno
prevodno ličje
sklereide
Ličje (sek. skorja) bukve s starostjo slerotinizira, še posebej parenhimi strţenovih
trakov, ki so trši kot okoliška tkiva
Sklerotinizirani parenhimi
strţenovih trakov ličja
Funkcija sekundarne skorje
• 1. Prevajanje asimilatov; samo eno
sezono; prevodna in zaloţna skorja
• 2. Shranjevanje asimilatov - zaloţna
tkiva
• 3. Zaščita ("skorja";
• 4. Izločanje
PERIDERM
• Dilatacija prim. in sek. skorje po začetku tvorbe lesa; odziv: delitev celic epiderma (Ilex, Rosa, Cornus, Acer, Viscum); nastanek periderma: (iz epiderma), kolenhima, parenhima prim skorje stebla;
• felogen (plutni kambij), feloderm, felem(pluta) = periderm (sek. krovno tkivo);
Nastanek periderma pri črnem bezgu; prvi felogen nastane iz kolenhima
epiderm
Kolenhim, iz katerega nastane felogen
Felem - pluta
Felogen –plutni kambij Feloderm
PERIDERM
LENTICELA
• Prezračevalni kanali skozi zrakotesni
felem (pluto)
• Način nastanka in zgradba sta vrstno
specifična (npr. Euonymus verrucosa,
Betula verrucosa (pubescens!)
Nastajanje plute z lenticelo pri jablani
epiderm
pluta
felogen
kolenhim
Polnilne celice lenticele
Časovni potek delovanja
felogena
• 1) Delovanje je neomejeno (Fagus;
Carpinus; Celtis); nastanek gladkih debel z
zelo tanko plastko mrtve skorje, ki jo tvori
periderm
• 2) Prvi periderm po določenem času
poči; tvorba globinskih peridermov
(felogena) in nastanek terciarne skorje
(ritidom) ali lubja
Potek staranja skorje debla pri bukvi, kjer s starostjo odpada periderm, mrtvi del
skorje je relativno tanek (h- les; c-kambij; b –ličje; p – periderm)
Tvorba lubja - RITIDOM =
TERCIARNA SKORJA
• Lubje ( lila, Borke, outer bark); Picea,
Abies, Larix, Pinus, Acer, Platanus,
Betula, Vitis,.....;) je v celoti mrtvo tkivo,
zgrajeno iz periderma in odmrlega ličja
• Načini delovanja in nastanka globinskih
peridermov so zelo različni (npr. razlike
v rodu hrastov Quercus suber, Q. cerris,
Q. pubescens, Q, robur, Q. petraea);
Pri večini lesnatih rastlin prvi periderm zaradi dilatacije poči. Predhodno nastane v ličju
nov, globinski periderm. S tem odmro vsa tkiva nad njim – nastane lubje.
Tvorba lubja v obročih
(češnja, breza) Tvorba lubja v obliki
lusk, plošč (platana,
gorski javor, jelka,..
Nastanek lubja pri rdečem boru.
Lubje (ritidom, terciarna skorja)
Ličje (sekundarna skorja,
Sekundarni floem)
Les (sekundarni ksilem)
Skorja starejšega debla doba
lubje (ritidom)
ličje
les
Široki strţenovi
trakovi sek. skorje
(ličja)
Pomen debeline periderma in ritidoma za
preţivetje lesnatih rastlin
• Debela plast lubja daje mnogotero zaščito;
npr. ščiti rastline pred poţari
• Odpadanje lubja omogoča rastlinam, da
se znebijo “svetlobnih” parazitov (epifitov,
lijan)
• Debela plast lubja odvrača herbivore
Relativno tanka sekundarna skorja s peridermom pri bukvi predisponira
to drevesno vrsto, da je bolj občutljiva na nekatere abiotske strese, npr. na toplotne
oţige, pri odpiranju sestojev, posledično tudi na nekatere bolezni.
Les
Kambij
Ličje
Periderm
Ostanki primarne skorje
HBA-Trdo liko ali zaloţna skorja s številnimi
Skerotiniziranimi celicami
WBA –Mehko liko-prevodni del ličja
SKBST-Široki, povsem sklerotinizirani strţe-
novi trakovi sekundarne skorje
Razvoj sekundarnih in terciarnih
krovnih tkiv pri rdečelistnem šipku
(Rosa glauca Pourr.)
KORENINA (RADIX)
• CORMOPHYTA = "RHIZOPHYTA";
THALOPHYTA = "ARHIZOPHYTA"
• organ razvit le pri brstnicah; korenin
nimajo nekateri hidrofiti (Cerattophyllum,
Utricularia, Wolffia arrhiza,Salvinia,..);
zakrnjnena pri epifitih (Orchidaceae,
Bromeliaceae), saprofiti, paraziti
Nastanek:
• Spermatophyta: bipolaren embrio; radikula rastni vršiček korenine; iz njega se ravije koreninski sistem (radikacija):
• a) golosemenke, dvokaličnice: alorizija, heterogeni koreninski sistem (sistem glavne in stranskih korenin)
• b) večina enokaličnic: sekundarna homorizija, homogeni koreninski sistem (sistem enakovrednih šopastih korenin, nastalih sekundarno iz stebla ali hipokotila; sekundarna homorizija se ravije tudi pri številnih dvokaličnicah s poleglimi ali plezajočimi stebli (Aegopodium podagraria, Trifolium repens, Potentilla reptans, Ajuga reptans,...)
• Pteridophyta: unipolaren embrio (na gametofitu); nastanek korenin primarno iz stebla - primarna homorizija
Semenke (Spermatophyta) imajo bipolaren embrio. Zasnova za korenino je v
obliki radikule zasnovana ţe na osi embria.
Rast korenine je potencialno neomejena
Rastni vršiček
korenine
Zasnova rastnega vršička
korenine:
• a) primarno
• Spermatophyta: radikula se zasnuje eksogeno na embriju v semenu; iz nje nastanane rastni vršiček - apikalni meristem (rastni stoţec) korenine, ki prvi prodre skozi semensko (plodno) ovojnico pri kalitvi; izjema Poaceae: tu prva prodre koleoriza, spremenjena noţnica kličnega lista;
• Pteridophyta: radikule ni; rastni vršiček korenine (1 temenska celica!) se zasnuje endogeno; v primarni skorji stebla;
Rast korenin - radikacija
• a) Vplivi na rast:
• 1) genetska zasnova (alorizija (enoosni,
večosni koreninski sistemi; globoki in plitvi
koreninski sistemi) homorizija); vpliv
rastnih regulatorjev - hormonov;
• 2) okolje (lastnosti tal, zemeljska teţnost,
svetloba).
Alorizija (A) in sekundarna homorizija (B).
Alorizija (Rumex crispus), sekundarna homorizija (Triticum aestivum) in nastanek
zračnih korenin
Razvoj koreninskih sistemov je odvisen od lastnosti tal
Ilovnata tla Peščena tla
Njiva Šotno barje
Razrast in rast koreninskega sistema sta odvisni od gentske zasnove in lastnosti tal
Intenzivno razrasli homorizni
koreninski sistem laške
ljulle
Malo razrasli alorizni
koreninski sistem vrste,
ki raste za vodo v podtalnici
Nekateri kaktusi trajno
vzdrţujejo le ogrodne,
sidralne korenine,
absorpcijska cona se
obnavlja pri vsakem
deţevju
Tipi koreninskih sistemov in tipi mikoriz so odraz prevladujočih okoljskih razmer.
Način rasti
• Potencialno neomejena rast (dolge in
kratke korenine)
• Pozitivni geotropizem; negativni
fototropizem (izjema zračne korenine);
vpliv vode, hranil.
Tipi in trajnost mikorize so genetsko in okoljsko pogojeni
Razraščanje korenine
• nikoli na temenu; vedno endogeno, obstransko
• Spermatophyta: iz pericikla;
• Pteridophyta: iz primarne skorje korenine)
• nastanek nadomestnih (adventivnih) korenin: potencialno moţno iz vseh organov; najbolj pogosto:
• iz hipokotila (Cyclamen, Impatiens,...)
• iz stebla-kolenc-nodijev (Zea mays, Mentha arvensis; Glechoma hederacea, Lycopus europaeus, Lamium sp.,...)
• iz internodijev - rizomi!: Iris, Acorus, Polygonatum, Hedera, Paris, Petasites,..)
• iz brstov: Crassulaceae -Bryophyllum; Adoxa moschatellina; Rubus
• iz listov (Begonia, Bryophyllum, Saintpaulia,..
Stranske korenine semenk nastajajo lateralno, iz pericikla.
Regulacija rasti
• Homologna regulacija (korelacija)
• a) Nastanek korenin (zasnova-indukcija): velika konc. auksinov (10-5 -10-7 g/ml) + majhna konc. citokininov; obratno velja za indukcijo rastnega vršička stebla;
• b) Dolţinska rast je stimulirana pri manjši koncentraciji auksinov (cca 10-10 g/ml)
• c) Pomemben je še vpliv etilena, ABA, fitohromov (teţnost, svtelobavpliv na sintezo in transport hormonovnastanek polarnosti (koncentracijskih razlik), kar vodi v rast ali v indukcijo (razraščanje); Cholodny-Wentova teorija rasti
FUNKCIJE KORENINE
• 1.Sidranje
• 2. Absorpcija
• 3. Prevajanje
• 4. Drugo (zaloţna, prezračevalna,
oprijemalna, razmnoţevanje, (fotosinteza),
hormonalna.
MORFOLOGIJA IN ANATOMIJA
KORENINE • a) Morfologija: vrste koreninskih sistemov glede na nastanek in
način razraščanja
• b) Razdelitev koreninskega sistema na cone (funkcija!):
• -rastna cona (cona delitve, morfogenetska, histogenetska cona)
• - absorbcijska cona (razvoj rizoderma in mikorize; ekto mikoriza, endo mikoriza (VAM mikoriza), ektendo mikoriza, simbioza z bakterijami fiksatorji dušika; primarna zgradba korenine (Spermatophyta: cent. cilinder z radialno ţilo, pericikel, endoderm (aktivna Casparijeva proga), primarna skorja korenine, rizoderm/mikoriza); krajše obmoèje na dolgi korenini ali kratka korenina
• -cona prevajanja- dolge korenine ; ( cent. cilinder, pericikel, odebeljen endoderm s propustnicami, prim skorja, eksoderm; pri lesnatih rastlinah nastopi sekundarna debelitev korenine)
Postopna diferenciacija korenine
Cone korenine glede na funkcijo: rastna cona, absorpcijska cona, prevajalna cona
Vzdolţni radialni prerez
Korenine v rastni coni
Prečni prerez korenine v
absorpcijski coni
V absorpcijski coni poteka absorpcija vode in mineralnih snovi
Pri lesnatih rastlinah se v večini primerov razvije trajna absorpcijska cona na kratkih
koreninah z ektomikorizo
V traviščih (stepe, savane, pampe) absorpcijska cona korenin ni trajna in se vsako
sezono razvije na novo, enako endomikoriza (VAM mikoriza)
Koreninski sistemi lesnatih rastlin so v večini zgrajeni iz dolgih in kratkih korenin.
Absorbcijska cona je omejena na kratke korenine, na katerih se razvijejo različne
mikorize
Sprememba endoderma na prehodu iz absorpcijske v prevajalno cono korenine.
Casparijevi
trakovi v
endodermu
Opluteneli
endoderm
Prerez korenin v prevajalni coni
Korenina
dvokaličnice
Korenina enokaličnice
V prevajalni coni se notranja zgradba korenine bistveno spremeni. Pri zeliščih se na
površini razvije eksoderm, v notranjosti opluteni endoderm. Pri lesnatih rastlinah se
začne proces sekundarne debelitve korenine
Primarna debelitev korenine
• Poteka podobno kot primarna debelitev
stebla:
• 1. ponavadi traja eno sezono
• 2. ne nastane kambij, ampak se debelijo
parenhimi skorje ali centralnega strţena
• Nastanejo:koreni, koreninski gomolji
Primarna debelitev glavne korenine in hipokotila pri nastanku korenov
Primarna debelitev korenin pri nastanku koreninskih gomoljev.
Sekundarna debelitev korenine
• Poteka podobno potek kot v steblu:
• 1. Nastanek vaskularnega kambija (ţarkovne inicialke iz pericikla, fuziformen inicialke iz parenhimov med floemom in ksilemom; zvezdast igled v začetku, kasneje se zaokroţi; tvorba lesa navznoter in sekundarne skorje navzven)
• 2. Delovanje kambija potencialno neomejeno; sezonsko; tvorba branik v lesu; zgradba-razvitost in organizacija hidrosistemov podobno kot v deblu!
• 3. Takoj ob začetku procesa propad prim skorje z endodermom; nastanek felogena iz pericikla; tvorba periderma in kasneje ritidoma
Začetek sekundarne debelitve korenine.
Kambij je sprva
zvezdaste oblike
Zaradi močnejše rasti
vretenastih inicialk
se kambij kmalu
zaokroţi
Aberatna sekundarna debelitev
korenine pri pesi, kjer kambij nastane
večkrat
Pri oleseneli (sekundarno odebeljeni) korenini ostane v sredini ostanek radialne ţile
Pri sekundarni debelitvi korenine primarna skorja poči v začetku
LIST (FOLIUM)
• organ brstnic; prve brstnice
(Psylophytopsida-protovci) brez listov;
tvorbe pri listnatih mahovih (Musci) niso
povsem enakovredne listom
• Mikrofilna linija – nepravi listi (lisičnjaki, ..
• Makrofilna linija – pravi listi
Nastanek:
• na steblu (rastni vršiček stebla);
• eksogena tvorba; listne zasnove (l.
primordiji- meristemoidi);
• omejena rast
• obstaja samo v primarni zgradbi
• na embriju zasnovan le pri semenkah
• sekundarno pogosto reduciran, najbolj
podvrţen organ vplivom okolja
Časovni redosled razvoja listov na steblu semenk
Namestitev:
• repulzijska hipoteza;
• vretenasta,
• navskriţna (dekusacija, štiriredna),
nasprotna (distihija, dvoredna),
• razpršena (spiralasta, disperzija).
Nastanek in glavne namestitve listov na steblu semenk
Funkcije (vrste) listov:
• 1. Fotosinteza, transpiracija - (pravi zeleni) listi; trofofili
• 2. Razmnoţevanje- trosni listi (sporofili); cvetni listi -cvetno odevalo (periant); enojno- perigon; tepala; dvojno: čaša - K (calyx), sepala; venec C (corolla); petala; prašniki - A (androeceum) - mikrosporofili; plodni listi - karpeli - G (gynoecium)- pestič - makrosporofili
• 3. Zaščita - dnični listi; ščitijo rastni vršiček stebla v mirovanju (tegmenti); ovršni listi (brakteje) - ščitijo cvet, socvetje; krovni list (= podporni list) ščiti rastni vršiček pri obstranski razrasti
• 4. Zaloţna funkcija- klični listi (kotiledoni); preobraţeni listi v čebulah (dnični listi, zeleni listi); čebula, zeljna glava, glavata salata, radiči
• Rast listov: meristemoidi - omejena rast; izjema: Welwitschia
Glavni tipi listov semenk in notranje zgradbe zelenega lista
ZGRADBA ZELENEGA LISTA
• a) Zunanja zgradba -morfologija
• Tipični sestavni deli: listno dno (baza),
• l. pecelj (petiolus),
• l. ploskev (lamina)
• vsi deli niso vedno prisotni
• listi so lahko metamorforizirani v listne trne
in listne vitice
Listno dno
• neznatno, povečano pri travah (l. noţnica (vagina)-Poaceae, Cyperaceae, l. škornjica (ochrea); Polygonaceae, Apiaceae);
• razvita kot prilisti (stipula), Magnoliatae;
• trajna (luskava- Viola sp.,
• zelena- Salix caprea, S. appendiculata, S. cinerea, Chenomeles japonica, Lotus corniculatus,...,
• navidezni listi - Galium ssp., Asperula, Cruciata, Lathyrus aphaca,
• preobraţena v trn - Robinia pseuacacia
Sestavni deli lista in glavne oblike listne ploskve
deljeni
sestavljeni
celi
Različni deleţlistne baze in ploskve
pri prehodu iz dničnih v zelene liste
Različni tipi listov pri semenkah in praprotnicah
Listi trav imajo zerlo močno razvito listno dno v obliki noţnice, ki ponavadi obdaja cel
Internodij; listi trav so brez peclja.
Oblike jezička (ligule) in
ušesc, značilnih struktur
na meji noţnice in listne
ploskve listov trav
Preobraţeni listi cvetne regije
trav in šašev se imenujejo
pleve, njihovi koničasti izrastki/
podaljški pa rese.
Listni pecelj
• razvit - pecljati listi (Magnoliopsida);
nerazvit - sedeči listi - Poaceae,
Cyperaceae;
• preobraţen v list -filodij (phyllodium)-
Acacia, Carduus, Cirsium;
• pri normalno razvitem zgradba in funkcija
podobna steblu
Listna ploskev:
• normalno ravita; izjemoma manjka (Acacia, Cyperaceae, Poaceae);
• zgradba: cela - enostavna; deljena (l. krpe, roglji - krpati, rogljati listi); sestavljena (lističi; osrednje rebro (rachis)); dlanasto in pernato krpati -sestavljeni listi; liho -sodo pernati, krpati listi; oblika listne ploskve; oblika roba listne ploskve; pojav trihomov, stomatarnega aparata; mikro in megafili;
• anizofilija- različna velikost l. ploskve; generativna (Selaginella, Hepaticae), inducirana - zelo pogosta; vpliv svetlobe in teţnosti - listni mozaicizem (Acer, Aesculus, Ulmus,....)
• heterofilija - različna oblika listne ploskve; generativna - ontogenetski razvoj - zelo pogosta (Phaseolus, Acer, Tilia, Hedera, Ilex, Juniperus, Acacia, Populus, Viburnum opulus, ...); inducirana - vpliv okolja (voda, svetloba, suša, herbivori,...); Potamogeton, Batrachium, Polygonum amphybium, Juniperus chinensis, Ilex aquifolium,..);
• afilija - popolna redukcija listov; sukulenti, afilni kserofiti
• Pomen oblike, zgradbe in velikosti listne ploskve za fotosintezo, transpiracijo, odziv na herbivore in kompeticijo z drugimi rastlinami.
Sestavljene in deljene listne ploskve
Sodopernato sestavljeni listi
Lihopernato sestavljeni listi
D- stopalast, deljen list
telohov
Vrste anizofilije
Inducirana, zaradi vpliva svetlobe in teţnosti,
Poloţaja lista v krošnji-listni mozaicizem
Anizotomija stebla ima za posledico anizofilijo
Dedna anizofilija listov dreţice, ki nastaja zaradi
anizotomije stebla
Anizofilije in heterofilije
Ontogenetsko in okoljsko pogojena
heterofilija.
Inducirana (okoljsko pogojena)
In dedna (anizotomija!) anizofilija
Ontogenetsko pogojena in
inducirana heterofilija
b) Notranja zgradba zelenega lista
- anatomija
• zgornja, spodnja povrhnjica,
• listna sredica - mezofil: asimilacijski parenhim, ţile (dovršene kolateralne ţile), (oporna, ţlezna tkiva).
• presek parenhimov/presek ţil (sklerenhimov) zelo variira med ekološkimi tipi (kserofiti, mezofiti)
• poloţaj reţ in število (hipo-, epi in amfistomatarni listi)
Pomen rasti delov listne zasnove:
• razvijeta se oba dela: bifacialni (mezofiti: stebričasto, gobasto tkivo; hipostomatarni tip lista, slabo razvite ţile in oprna tkiva) in ekvifacialni tip lista (kserofiti; enoten asimilacijski parenhim, redukcija zunanje l. površine in povečanje površine cel. sten asim. parenhima; pogosto pojav endoderma; močna kutikula, pogosti trihomi; prevladuje amfistomatarni tip lista in pogosto posebna namestitev in zgradba l. reţ);
• razvije se le spodnji del listne zasnove: unifacialni tip lista - okrogli (Allium cepa, A.. schoenoprassum, Juncus, Iris,..),
• sploščeni - izolateralni (Iris, Gladiolus, Typha,...).
Značilna zgradba bifacialnega lista mezofita
epiderm
Stebričasto tkivo-palisade
ţila
stoma
Gobasto tkivo
kutikula
Oblika listne ploskve in njena notranja zgradba odraţata vpliv okolja
Bifacialni tip lista mezofitov
Ekvifacialni tip lista kserofitov
Notranja zgradba lista je odvisna od udeleţbe obeh polovic listne zasnove pri razvoju
Lista: A, B - razviti sta obe polovici; C, D: zgornji del listne zasnove zakrni
Rast zelenega lista :
• Rast listov je omejena; meristemoidi -
omejena rast; izjema: Welwitschia
• akroplastna; izvirna: praprotnice,
dvokaličnice
• baziplastna; izrazita pri enokaličnicah
• marginalna;
Življenska doba
• Listopadni
• Zimzeleneni
• Vednozeleni;
• sezonska heterofilija; postopno
odpadanje listov; način odpadanja in
regulacija (ločitvena plast; tvorba
periderma).
Listi kserofitov in preobraţen list mesojede rastline
List oleandra-sklerofita
Listi Stipa kserofitov se
v suši zvijajo v tulec
List v obliki lovilne pasti pri
Vodni mesojedi rastlini
Listi različnih kserofitov: a – sklerofit, b – sukulent, c - sukulent
Na zgradbo listov vplivata v največji meri svetloba in preskrba z vodo.
List sladkornega
javorja v treh svetlo-
bnih razmerah; vrsta
Ima veliko plastičnost
Ekvifacilalni tip
heliofilnega sklerofita
List obligatnega skiofita
Adaptacije lista na svetlobo so na ravni zgradbe lista, kloroplastov in tilakoidnih
membran.
Sončno adaptiran
Senčno adaptiran
Preobrazbe listov v listne trne, listne vitice in filodije.
Filodiji akacije
Listni trni češminov
Listne vitice graha
Prilistni trni
robinije
KLIČNI LISTI ( COTYLEDONIS)
• Enostavna zgradba; drugačna oblika; več: Gymnospermae, 1- Liliopsida, 2 - Magnoliopsida
• Funkcija: zaloţni organ (Fabaceae, Brassicaceae, Fagaceae, Corylaceae, Cucurbitaceae,....); črpalni (havstorialni) organ (Poaceae, Cyperaceae, Euphorbiaceae); fotosinteza (Fagus sylvatica, Carpinaceae, Betulaceae, Brassicaceae, Asteraceae, Lamiaceae,...).
• Epigeična in hipogeična kalitev.
Klični listi se pri epigeični kalitvi razvijejo v prave zelene liste in so pomemben
fotosintezni organ na začetku razvoja rastline.
Rastline z močno odebeljenimi kotiledoni imajo največkrat hipogeično kalitev, kjer
Klični listi ne sodelujejo pri fotosintezi.
Klični listi semen z obseţnim sekundarnim endospermom so največkrat razviti kot
črpalni organ (skutelum v semenu koruze). Kalitev je hipogeična.
Kalitev čebule; klični listi delno ozelenijo in so hkrati še črpalni organ
ŢIVLJENSKA DOBA RASTLIN
(SPERMATOPHYTA, PTERIDOPHYTA) • Kriterij: število cvetenj, trosenj
• Vplivi: okolje, zgradba in delovanje ekosistemov; pomen ţivali
• I. HAPAKSANTNE RASTLINE (Planta hapaxantha):
• a) annuelle-enoletnice
• - zimske ( ozimna ţita, motovilec, mačehe, nekatere sorte solate, rukvica,...)
• - poletne (jara ţita, veliko okrasnih enoletnic (Tagetes, Zinnia, Coryopsis, Cosmos, Dianthus chinensis,...), Papaver rhoeas, Cyanus arvensis, Sonchus asper, S. oleraceus, sončnica, lan, proso, fiţol, soja, grah,....., zebrat, navadni grint,...
• b) bienne - dvoletnice (Apiaceae- Daucus carota, Apium graveolens, Pastinaca sativa, Carum carvi, Torilis; Brassicaceae (zelje, repa, koleraba, redkev,..) Chenopodiaceae- Beta);
• c) večletnice - plurienne;Arecaceae, Agavaceae -Agavae americana (10-100 let); Fourcroya longaeva; ( 400 let!), Poaceae - Bambusa
• II. POLAKANTNE RASTLINE- CVETIJO VEČKRAT!; zelnate trajnice, lesnate rastline; vse danes ţiveče praprotnice so trajna zelišča; trajna zelišča so tudi mahovi; ţivljenjska doba gliv je zelo različna, odvisna od skupine
Ţivljenska doba rastlin: enoletnice,
dvoletnice, večletnice, trajnice
ŢIVLJENSKE OBLIKE RASTLIN
SPOROFIT PRAPROTNIC IN SEMENK
• Raunkiaer (1937); "life forms"; "Lebensformen“
• Zgradba sporofita semenk je kompromis med
genetsko zasnovo in okoljem
• Količina in trajanje enegije, ki pade na enoto
površine, količina vode in lastnosti tal so odločilni
dejavniki
• Izključiti ne smemo biotskih dejavnikov: koevolucija
rastlin in ţivali (polţi, herbivori insekti, opraševalci,
raznašalci semen in plodov, veliki herbivori (recentni
sesalci, izumrli dinozavri)
• Vpliv človeka
Raunkiaerjeve oblike: velikost trajnega dela
rastlinskega telesa in mesto obnovitvenih brstov
(mersitemov)
• Phanerophyta (fanerofiti); drevesa, grmi, polgrmi, lesnate ovijalke); mega, - nanofanerofita
• Chamaephyta (hamefiti); grmi, polgrmi, blazinaste rastline (pokriti s snegom)
• Cryptophyta (kriptofiti): zelnate trajnice; geofiti in steblike; hidrofiti
• Hemicryptophyta (hemikriptofiti); rozetaste zelnate trajnice
• Therophyta (terofiti): enoletnice
Raunkiarjeve ţivljenske (biološke) oblike telesa (sporofita) brstnic
Najvaţnejše podskupine ţivljenskih oblik višjih rastlin: primeri za semenke
Fanerofiti : drevesa, grmi, lesnate ovijalke: trajno, elesenelo
deblo in korenine: brsti višje kot 25-50 cm nad tlemi
Hamefiti: majhni pritalni grmički, polgrmi, zelnate rastline:brsti
navadno na višini 25-50 cm, višji deli odmro do te višine
Hemikriptofiti: zelnate trajnice, ki obnavljajo nadzemne dele,
brsti pri tleh, pogosto pokriti z odmrlimi deli
Kriptofiti: zelnate trajnice, ki jim periodično odmirajo
vsi nadzemni deli, trajni del telesa z brsti se ohranja v
tleh ali pod vodo (rizom, čebula in gomolj- geofiti;helo-
hidrofiti
Terofiti: “enoletnice”, zelnate rastline brez trajnegea telesa;
neugodno obdobje preţivijo v obliki semena
Podnebje ima poleg poloţaja kontinentov največji vpliv na razširjenost ţivljenskih
oblik rastlin in s tem vegetacijskih pasov na Zemlji
Pregled vegetacijskih pasov čez
osrednji del azijskega kontinenta, od
sibirskih tunder do osrednje-azijskih
puščav Mongolije; odločilna dejavnika
za tip vegetacije sta količina in trajanje
energije in količina in razporeditev
padavin .- podnebje
Presek čez pas prerij v JZ ZDA, kjer od
JV proti SZ pojema temperatura in količina
Padavin, kar povzroči, da prerije z visoko
Travo (“tall grass prery”), kjer prevladujejo
C4 trave prehajo v prerijo s kratko travo
“short grass prery”, v kateri prevladujejo
C3 trave.
Fitogeografska razdelitev Slovenije in analiza vegetacije v Greginju (Čušin, 2004)
FLORA ↔VEGETACIJA
• Flora predstavlja seznam rastlinskih vrst določenega območja: npr. Flora Šmarne gore (Šuštar), Flora carniolica (Scopoli, 1772), Seznam praprotnic in cvetnic slovenskega ozemlja (Mayer, 1952); Mala Flora Slovenije (Martinčič in sod., 1999); Register flore Slovenije (Trpin & Vreš, 1995), Illustrierte Flora von mitteleuropa ( Hegi, 1936), Exkursionsflora von Österreich (Adler in sod.1994), Flora Helvetica Lauber & Wagner, 2001), Flora Hrvatske (Domac, 1994)
FLORA ↔VEGETACIJA
• Vegetacija predstavlja rastlinski pokrov, tip vegetacije (gozd, travišča,rastlinstvo močvirij, solin,..kontinentov, deţel, drţav,.) analiziran glede na vrstno sestavo, ţivljenske oblike, fitogeografske elemente v zadnjem času glede na funkcionalne tipe;
• npr.Pflanzengeographische Stellung und Gliederung Sloweniens, 1969), Vegetacijska karta Slovenije (SAZU), Bukovi gozdovi na Slovenskem (Marinček, 1987), La vegetazione del carso isontino e triestino (Poldini, 1989), Vegetation Süd-Osteuropas (Horvat, Glavač, Ellenberg, 1974), Rastlinstvo primorskega krasa in Istre (Kaligarič, 1997), itd.
Primer analize vegetacije; Breginjski kot; Čušin, 2003
Horološki spekter- fitogeografski elementi
Raunkiarjeve ţivljenjske oblike-biološki spekter
Primerjava obeh pristopov
METAMORFOZE RASTLINSKEGA
TELESA
• VPLIV OKOLJA;
• AKLIMATIZACIJE: prilagoditve v času nastanka
organov – fenotipska plastičnost rastlin; npr. senčni in
sončni listi; listi suhih in vlaţnih habitatov
• ADAPTACIJE: v evoluciji pridobljene, fiksirane
prilagoditve glede na celoto okoljskih dejavnikov
(Raunkiarjeve ţivljenske oblike; Grimove ţivljenske
strategije) ali prilagoditve na posamezne okoljske
dejavnike
1. Vpliv nihanja energije;
TROPOFITI
• sezonsko spreminjanje rasti,
razmnoţevanja,
• aktivnosti, izgleda (olistanost,
cvetenje,...);
• metamorfoze: zaloge energije za
aktivacijo rasti- razmnoţevanjav naslednji
dobi:
• zaloţna tkiva- organi:
Vrste zaloţnih organov
• gomolji (stebelni, koreninski, hipokotilni
• koreni (repasti, korenasti)
• korenike (rizomi)
• čebule ( dnični listi; zeleni listi)
• odebeljeni brsti ("glave"); socvetja
• semena
• plodovi
Odebelitev nadzemnega dela stebla, medularni tip, pri kolerabici je priprava na
Cvetenje –spolno razmnoţevanje
Zaloţni organi- čebule in stebelni gomolji so priprava rastlin na razmnoţevanje
“čebula” navadne čebule je odebeljena noţnica
pravih zelenih listov – priprava na cvetnje,
potem odmre; čebule šalotk so vegatativno
razmnoţevanje; čebule lilij so odebeljeni
dnični listi, ki se vsako leto polnijo in praznijo –
priprava na cvetenje
Stebelni gomolji krompirja so hkrati vegetativni
razmnoţevalni organi in priprava rastline na cvetenje;
Jakost cvetenja je odvisna od dejavnikov okolja in
sorte
Različne vrste čebul –povečano: A-čebula, B- lilije; C-česen
Različne preobrazbe- metamorfoze stebla
Korenika je trajno podzemno ali prizemno steblo,
z različno smerjo in načinom razrasti, ki sezonsko
kopiči asimilate za hitro rast in cvetenje v
naslednjem obdobju
Ţivice, pritlike (stoloni) so stranski podaljšani
izrastki stebla nad ali pod zemljo, s katerimi se
rastlina vegetativno razmnoţuje
Pomembnejše metamorfoze korenin
Koren lahko tvori samo odebeljena
glavna korenina (A), glavna korenina in
hipokotil (B) ali samo hipokotil (C)
V vseh primerih gre za kopičenje
asimilatov v prvem letu (vegetativnem
obdobju) za uspešno cvetenje v
naslednjem reproduktivnem obdobju.
Koreni so lahko “korenasti” (A, korenje,
petršilj, sladkorna pesa) ali “repasti”
(repa, koleraba, krmna in rdeča pesa,
zelena). Tip korena je pri številnih
kulturnih rastlinah odvisen od sorte
(redkvica, rdeča pesa, korenje, krmna
pesa, redkev, repa)
Različne vrste koreninskih
Gomoljev:
A-B:gomolj trajnic –kukavičevk, kjer
vsako leto star gomolj izprazni
in nastane nov gomolj, kar daje
videz mod, od koder tudi
polatinjeno grško ime Orchis
Koreninski gomolj, ki nastane iz
nadomestnih stranskih korenin pri
navadni lopatici sluţi
nespolnemu razmnoţevanju;
podobne, veliko večje gomolje iz
stebelnih nadomestnih korenin
tvori sladki krompir
Gomolji dalije nastanejo vsako leto
nanovo iz stranskih korenin; so pri-
prava na cvetenje, z njimi lahko
dalije (georgine, regine) vegetativno
razmnoţujemo.
Pri večini metuljnic je vsa rezervna hrana v kličnih listih – kotiledonih embrija.
Zaloţna tkiva so vedno tudi v semenu: v embriju ali posebnem hranilnem tkivu,
primarne ali sekundarnem endospermu; v semenu klošca (ricinusa) je veliko hranil
V kličnih listih embrija, a del maščob je v posebnem privesku semena, karunkuli,
ki je namenjena raznašalcem semen,
Trave, kamor spadajo tudi prava ţita imajo v semenu hranila izključno v posebnem
hranilnem tkivu, sekundarnem endospermu, ki je vir škroba in beljakovin. Klični listi
ostanejo ob kalitvi skriti v semenu in delujejo kot črpalni (havstorijalni organ).
Deleţ škroba in beljakovin se v sekundarnem endospermu različnih ţit razlikuje,
kar vpliva na hranilno in uporabno vrednost različnih vrst ţit.
Večina ţit, pa tudi drugih kmetijskih rastlin, ki jih gojimo za semena so enoletnice.
Ta ţivljenjska oblika vlaga proporcionalno največ asimilatov v rezervne snovi v
semenih, kar je ţe zelo zgodaj opazil človek in ni čudno, da je večina kmetijskih
Rastlin, i jih gojimo za semena enoletnic. Skoraj vse večje človeške civilizacije so
nastale z ţiti: “stari svet” (Evropa, Sredozemlje) je zvzgojila pšenico, ječmen, rţ in
Oves, Indija in Afrika različne vrste prosa in sirke, daljni Vzhod riţ in ameriški indijanci
Koruzo.
Pojav stresa in odzivi rastline
OKOLJE IN RASTLINE: OKOLJSKI DEJAVNIKI
Vrste stresorjev, katerim so izpostavljene rastline
3. Vpliv temperature
• (glej tropofite);
• evri- steno terme rastline;
• termofilne,
• frigolifilne rastline;
• psihrofiti
Zmrzovanje-stres zaradi nizkih temperatur določa zgradbo, raširjenost in delovanje
rastlin
Mraz, hlad, vročina
• Temperaturni stres se pojavlja občasno in periodično (dnevno-nočna in letna nihanja)
• Osnova prilagoditev je na zgradbi protoplasta, apoplasta (beljakovine, maščobe, mebrane) in regulaciji vodnega reţima
• Hkratno pojavljanje temperaturnega, vodnega in svetlobnega stresa
• Najbolj pogost odziv na temperaturni stres je izogib (pojavljanje vrst-areali, zgradba:regulacija trdnosti, vodnega reţima in presnove
2. Vpliv svetlobe
• evri, -stenofote
• Svetloba: energija, informacija, stres; preveč
in premalo svetlobe
• a) Preveč svetlobe: heliofiti; prilagoditve na
več ravneh; visokogorske, mediteranske,
tropske rastline; rastline odprtih rastišč; (trihomi,
zgradba lista, blazinasta rast,...)
• b)Premalo svetlobe: skiofiti; liane (ovijalke);
epifiti; metamorfoze organov
Učinki sevanja (svetlobe) na rastline v odvisnosti od spektralnega sestava
Morfološke, anatomske in fiziološke prilagoditve na premalo (senca) in veliko
svetlobe (sonce)
Vitice so prilagoditve rastlin na pomanjkanje svetlobe, kompeticija za svetlobo
V vitico se lahko preobrazi katerikoli del lista
Listne vitice
Vitica lahko nastane tudi iz stebla
Različne metamorfoze listov
Prebitek svetlobe Suša in herbivori
Pomanjkanje svetlobe
Epifitizem je skrajna oblika
prilagoditve na pomanjkanje,
svetlobe, ki vodi pogosto v
hemi- in holoparazitizem
Popolni parazitizem pri predenici
Polparatzitizem omele
VODA:SUŠA;POPLAVA
• Pomen vode za ţivljenje: gradnik, reagent, medij, transportno sredstvo, uravnalec temperaturnega stanja
• Ekološka klasifikacija glede na vodno stanje: hidrofiti, helofiti, mezofiti, kserofiti in podskupine
• 1.stres: suša: odziv: homojohidre vrste: izogib (zgradba-ţivljenjske oblike, posebne morfološko-anatomske in fiziološke adaptacije; kserofiti )
• 2. stres: prevelika koncentracija vodne raztopine-slana tla- halofiti: glikofiti
• 3. stres: z vodo zalita tla: hipoksija, anoksija
• Vodni stres interferira z mineralno prehrano in temperaturnim stresom
4. Vpliv vode
• - homojohidre, poikilohidre rastline; evri, -stenohidre; iso,-anisohidre
• a) Mezofiti
• b) Hidrofiti
• c) Helofiti
• d) Higrofiti
• d) Kserofiti: 1) Hemikserofiti; 2) Sklerofiti; 3) Afilni kserofiti; 4) Stipa kserofiti; 5)Sukulenti;
MEZOFIT:Mespilus germanica
HELOFIT:Carex riparia
HIGROFIT:Corydalis cava HIDROFIT:Nymphaea alba
Olea europea Abies pinsapo
Ilex aqufolium
Ficus triplinerva
KSEROFITI: Sklerofiti (“trdolistnice”)
Pinus halepensis
KSEROFITI:afilni (brezlistni)
Colletia armata - Rhamnaceae
Ephedra helvetica Asparagus sp.
Genista sylvestris Malakoidni kserofit:Salvia officinalis
KSEROFITI: sukulenti
Agavae americana
Cactaceae
Portulaca oleracea
Jovibarba hirta
Prilagoditve na pomankanje vode
Zmanjšanje listne površine in ukinitev listov je pogosta strategija na pomankanje
vode; zaradi pritiska herbivorov jo pogosto spremlja tvorba trnov, bodic,..
Namesto listov lahko opravljajo
fotosinteze sploščeni kratki (A),
dolgi poganjki (B) ali celo
ploščene kratke korenine
Zaradi pomankanja vode pride
pogosto do razvoja konvergenc, ko
so si sicer nesorodne vrste, rodovi
morfološko povsem podobni;
jih lahko ob cvetenju razlikujemo
Afilni stebelni sukulenti, ki pripadajo različnim
druţinam
Trni so spremenjeni organi, bodice so
emergenčne tvorbe
TLA
• Sidranje, mineralna prehrana, vodni reţim
• Stresi: interakcija več stresorjev
(pomankanje hranil, vode, kisika, pH (Ca),
mehanski stres)
• Višje rastline lahko uspešno rastejo na
kopnem le s pomočjo simbiontov (črpanje
vode, P, N); pomen mikorize in
fiksartorjev N
Koreninski sistem in tip mikorizacije odraţata dolgotrajno prilagoditev rastlin
na talne in podnebne razmere, ki določajo dinamiko rasti in pariranje stresom
Fizionomski izgled vegetacije, ki ga določajo prevladujoče ţivljenske oblike rastlin
je v enaki meri pogojen s tipom mikorizacije kot z morfološko anatomskimi
prilagoditvami nadzemnih delov, kar moramo pri izb oru rastlin upoštevati.
5. Vpliv mineralne prehrane
• a) Pomankanje N - mesojede rastline
• b) pH;
• c) Ca
• d) velika koncentracija soli - halofiti
• e) hemiparaziti, paraziti, saprofiti
Metamorforizirani organi in ţleze mesojedih
rastlin so prilagoditev na skrajno pomanjkanje
dušikovih spojin
Lovilne pasti vodnih in kopenskih mesojedk.
Osnovne preţivetvene strategije
• r, K strategije; “pionirske” in klimaksne
vrste
• Grimove CSR strategije
• Ravrščanje glede na funkcionalne znake
in preţivetje v danih okoljskih razmerah
Pri preučevanju dinamike razvoja vegetacije in pri vzdrţevanju določenih tipov
vegetacije je nujno poznavanje osnovnih preţivetvenih strategij, ki jih je postavil
Grime (1979); glavne in vmesne strategije
STRES DISTURBANCA
KOMPETICIJA