BOTANIKA(=FITOLOGIJA)= VEDA O RASTLINAH · • Privzem kot anion (molibdat) • Je sestavina...

Univerza v LjubljaniUniverza v Ljubljani, Biotehni, Biotehnišška fakulteta, ka fakulteta, Oddelek za agronomijoOddelek za agronomijo

Katedra za aplikativno botaniko, ekologijo, fiziologijo rastlin Katedra za aplikativno botaniko, ekologijo, fiziologijo rastlin in informatiko in informatiko

Univerzitetni Univerzitetni šštudijtudijKmetijstvoKmetijstvo--ZootehnikaZootehnika

PredmetPredmet

BOTANIKABOTANIKAŠolsko leto 2009/10

Franc Batič

BOTANIKA(=FITOLOGIJA)= VEDA O RASTLINAH

RAZDELITEV ORGANIZMOV(BIOLOGIJA)

• RASTLINE• ŽIVALI• GLIVE• MIKROORGANIZMI (arheje, bakterije,

virusi, mikoplazme

SKUPNE ZNAČINOSTI ŽIVLJENJA (ORGANIZMOV)

• OSNOVNA ZGRADBA (elementna (makro & mikroelementi), molekulska (polimeri: beljakovine, nukl. kisline, maščobe, polisaharidi, drugi polimeri)

• BIOSINTEZA • ORGANIZACIJA ( celica (biomembrane, organeli); telo-osebek,

populacija, združba, ekosistemi; visoka strukturalna in funkcionalna urejenost)

• VZDRŽEVANJE ENERGETSKEGA STANJA & ZGRADBE, nizka raven entropije; labilen in odprt sistem; tok energije preko trofičnih ravni in dekompozicije

• RAST, RAZVOJ IN RAZMNOŽEVANJE (razvoj osebka, vrste, sistem; »Omne vivum e vivo« (Pasteur & Hoffmann 1860)

• DEDNOST DNK, RNK, (prenos in prevod genetske informacije)• VZDRAŽNOST IN ODZIVNOST (čutila, zaznavanje, odziv)• EVOLUCIJA (izvor življenja, starost zemlje (cca 4.55 miljard let);

cianobakterije: 3 miljarde let; večcelične rastline cca 570 miljonov let; Oparin-Miller 1953; koacervatna hipoteza; monofilija-polifilija; panspermija?

• GEN (DNK-AVTOREDUPLIKACIJA & REGULACIJA)• FEN•

RASTLINE (FOTOAVTOTROFI) • AVTOTROFI (cianobakterije, fotosint. akt. bakterije,lišaji, alge,

višje rastline)• NAČIN ŽIVLJENJA: fotoavtotrofi: sončna energija (kemotrofija); • NAČIN RASTI: rastline: neomejena rast, (glive!) • NAČIN PREHRANE: osmotrofija: način sprejema vode in

anorganskih spojin; velika zunanja površina (sprejem anorganskih hranil, vode, CO2, fotosinteza)

• ZGRADBA TELESA: radialna simetrija; celica, steljka, brst;Raunkiarjeve življenske oblike rastlin;, sesilnost; veliki organizmi (drevesa) pretežno iz mrtvih celic; zgradba telesa je kompromis z okoljem

• ZGRADBA CELIC: kloroplasti, celična stena, vakuola• PRESNOVA IN BIOKEM. ZGRADBA: fotosinteza, primarni,

sekundarni metabolizem; fotosintezna barvila, celuloza;

HETEROTROFI• HETEROTROFI: arheje, bakterije, glive, živali, zajedalske rastline• NAČIN ŽIVLJENJA: heterotrofi: energija organskih spojin• NAČIN RASTI: živali: omejena rast; glive: neomejena rast• NAČIN PREHRANE velika notranja površina; prebava organskih snovi • ZGRADBA, TELESA: živali:bilateralna simetrija, mobilnost, večja

raznolikost v zgradbi telesa (enoceličarji, spužve, nečlenarji,mnogočlenarji, maločlenarji, strunarji); veliki organizmi pretežno iz živih celic: glive: steljčnice; sesilni organizmi; iz živih celic

• ZGRADBA CELIC: živali: ni plastidov, celične stene, vakuol; glive: ni plastidov

• PRESNOVA IN BIOKEM. ZGRADBA: živali:razgradnja organskih snovi; pretežno primarni metabolizem; glive: razgradnja organskih snovi; primarni in sekundarni metabolizem (višje glive, lišaji!)

Organizacijske stopnje telesa rastlin in gliv:Enoceličarji, steljčnice, brstnice

Shema zgradbe telesa brstnice- “višje rastline”; “ (sporofit semenke)

KRMNA VREDNOST, STRUPENOST, ZDRAVILNOST

• Zgradba celic, tkiv in organov• Pripadnost taksonomskim skupinam (trave,

metuljnice, zeli, praprotnice,..• Starosti rastline in fenofaze• Agronomski ukrepi (gnojenje, zalivanje, uporaba

pesticidov- za gojene rastline)• Vplivi okolja: vodni režim, lastnosti tal,

prehranjenost (N!), slanost, osvetljenost, onesnaženje okolja, nadmorska višina, okužba z glivami, bakterijami, virusi, škodljivci,,,

Poznavanje krmne vrednosti• Poznavanje rastlin (gojene rastline-

poljedelstvo;pleveli, trajna travišča (trave, metuljnice, zeli -terenske vaje)

• Poznavanje zgradbe rastlin(celica, tkiva, organi; snovna zgradba rastlin-elementna, molekulska)

• Poznavanje osnovnih procesov v rastlinah(primarni metabolizem, sekundarni metabolizem

● Osnove razmnoževanja višjih rastlin● Vpliv okolja na uspevanje in razširjenost

rastlin (v omejenem obsegu)

Ekosistemski in ekonomski pomen rastlin

• Ekosistem: primarni producenti (energetska in snovna povezanost- tok energije, kroženje snovi)graditelji habitatov (biomi-gozdovi, travišča, puščave....); koeveolucija rastlin in živali(opraševalci cvetov, raznaševalci semen/plodov).

• Agroekosistemi-od človeka vzdrževani ekosistemi:rastline so vir hrane (food), krme (fodder) in vlaknin (fibre)-industrijske rastline

V Sloveniji predstavljajo travišča preko 60% kmetijskih površin- vsa so antropogena- nastala z živinorejo.

RAZDELITEV BOTANIKE• MORFOLOGIJA: citologija, histologija, organografija• FIZIOLOGIJA: presnova, rast in razvoj, regulacija, vzdražnost, gibanja• GENETIKA: zgradba, organizacija in delovanje DNK žlahtnjenje rastlin,

biotehnologija• SISTEMATIKA (taksonomija, nomenklatura); splošna mikrobiologija

lihenologija, mikologija, fikologija,...., aplikativne (uporabne) botanike: kmetijstvo, gozdarstvo, hotikultura, farmakologija, ..., paleobotanika, filogenija, etnobotanika,...

• RASTLINSKA EKOLOGIJA: avtekologija; (GEOBOTANIKA); sinekologija(=fitocenologija)

• EKOFIZIOLOGIJA• EKOBIOKEMIJA• EKOTOKSIKOLOGIJA• BIOINDIKACIJA• FITOGEOGRAFIJA

POVEZAVA BOTANIKE Z DRUGIMI VEDAMI

• OKOLJSKE VEDE• meteorologija• geologija, pedologija• hidrologija• varstvo okolja* (navezava na ekologijo)• GOSPODARSKE PANOGE (agronomija

(poljedelstvo, hortikultura, živinoreja), gozdarstvo, lesarstvo, živilstvo

• DRUŽBA (sicoekonomski, filozofski, estetski vidiki)

CITOLOGIJA• 1665 - R.Hook; "cell" - "box" ; celica (ćelija, the cell, la

celule, Die Zelle);• citologija• 1832 - Purkinje - protoplazma• 1846- H. von Mohl; Schleiden, Schwan & Purkynie -

celična teorija• Oblika celic: parenhimi, prozenhimi• Velikost: 0,2 μm - m; 10 - 100 μm• Nastanek: Omni cellula e cellula; Strasburger, Bütschli &

Fleming• Organizacija: protocita; evcita; energida• Tipična zgradba: PROTOPLAST; ERGASTIČNE

TVORBE

Primeri parenhimatskih celic (parenhim centralnega stržena v steblukoruze in aerenhim v steblu navadnega ločja

Primeri prozenhimatskih celic: sklerenhimska vlakna v steblu lana(prečni in vzdolžni prerez) in prečni prerez trahej.

PROTOCITA: prokariotska celicaBakterije iz skupine spirohet

Celična stena bakterij

EVCITA – evkariontska celica

EVCITA

ZGRADBA PROTOPLASTA (živi del)

• A) “ Protoplasma” : citoplazma, karioplazma, plastidoplazma (stroma), hondrioplazma (matriks)

• B) Protoplazemske diferenciacije: globularne, nitaste,cevaste,membranske, sestavljene

• C)Biomembrane: celična membrana (plazmalema), tonoplast, endomembrane,

• C) Celični organeli: 1) veliki (avtoreduplikacija, avtoregulacija)›: jedro,• mitohondriji, plastidi ("plasti")• 2) manjši : membranski: diktiosom (Golgijev aparat),• endoplazemski retikulum (ER), mikrotelesa: • lizosomi, peroksisomi, glioksisomi);• nitasti-cevasti: delitveno vreteno, citoskelet• (mikrofilamenti/tuboli), bički, migetalke;• globularni: ribosomi

ERGASTIČNE TVORBE = APOPLAST (mrtvi del)

• A) Celična stena• B) Vsebina vakuol• C) Vključki v plastidih, vakuoli in citoplazmi

PRINCIP ZGRADBE CELICE

• Kompartimentizacija (razdelitev) celice z membranami na več oddelkov:

• 1. transport, encimatska dejavnost,...• 2. vzdrževanje energetskega sistema

(oksidacijsko redukcijski procesi)• 3. omejitev in vzdrževanje sistema za

avtoreduplikacijo in regulacijo presnove.

FIZIKALNA ZGRADBA CELICE• TEKOČI DELI: “PLAZME” IN CELIČNI SOK• Plazme:Fizikalno kemijske lastnosti ( citoplazma

(CITOSOL), kario-, plastido (STROMA)-, hondrioplazma (MATRIKS) :

• - koloidna raztopina; viskoznost, elastičnost, sol(gel - nabrekanje;netopnost;

• - gibanja (rotacija, cirkulacija, fluktuacija);• TRDNI DELI: citoskelet + citpl. diferenciacije,

cel. organeli)• Celični sok = vodna raztopina ali suspenzija

ELEMENTNA ZGRADBA CELICEMineralna prehrana rastlin

• MAKROELEMENTI (makrohranila): 10; 6 biogenih: C,H,O, N, S, P; K, Ca, Mg, Fe; (Si,Na, Cl, Al); 10-0,01% teže rastlin, (C-45%, 0-42%, H -6,5%, N -1, 5%, ostali 5% teže

• MIKROELEMENTI: ostali: Mn, B,Sr -10-3, Cu, Ti, Zn,Li, Ba,Br -10-4, F, Rb,Sn, Ni - 10-5, As, Mo, Co, J, Ge, Ph,Hg, Ag, Au, Ra – 10-12 utežnih procentov

• ESENCIALNI ZA RASTLINE: 16: H, C, O, N,K, Ca,Mg, P, S, Cl, B, Fe, Mn, Zn, Cu, Mo glede na relativno število atomov, prisotnih v zgradbi rastlin

Sprejem hranil iz tal v absorbcijski coni korenin

BIOGENI ELEMENTI

• C ( ogljik); osnovni gradnik vseh organskih spojin (ogljikovi hidrati, maščobe, beljakovine,..)

• Tvorba C-spojin: vezava energije; gradnja celice

• Razgradnja C-spojin: sproščanje energije• Vir C za rastline: CO2; iz zraka skozi reže• Ogljikov cikel: rastline: fotosinteza,

respiracija

Atom ogljika in vrste ogljikovih spojin

KISIK, VODIK

• PRIVZEM: H2O - voda; O2• POMEN: gradnika organskih spojin;

vezava s C: vezava O - sproščanje energije (oksidacija - dihanje); vezava H –vezava energije (redukcija-fotosinteza) –ogljikovi hidrati, maščobe, drugi polimeri; H+, OH- iona kot regulatorja pH

• POMEN VODE; vodni cikel (kroženje vode)

DUŠIK• POMEN: RAST, ZGRADBA, DELOVANJE

sestavina aminokislin-beljakovin, organskih baz (A,G, C, T)-DNK, ATP (kratkotrajno shranjevanje celične energije), NADP, NAD, FAD- prenašalci elektronov; sestavina membranskih lipidov, klorofila, sekundarnih metabolitov-ALKALOIDOV

• PRIVZEM: NO3-, NH4

+

• PROBLEMI: preveč N – evtrofikacija(kmetijstvo, promet,...), premalo –slaba rast, razvoj simbioz med rastlinami in bakterijami, fiksatorji N

Privzem in presnova dušikovih spojin v rastlini

FOSFOR

• POMEN: sestavina DNK, RNK, fosfolipidov, ATP, ADP, AMP, NADP; stalna potreba po P

• PRIVZEM: H2PO4-, HPO4

-2, PO4-3; koncentracija

odvisna od pH, geološke podlage, organsko vezanega P kot Ca, Fe, Mg ali Al spojine; v rastlini mobilen, v tleh slabše – razvoj mikoriz

• PROBLEMI: premalo: slaba rast, preveč-evtrofikacija

ŽVEPLO• POMEN: sestavina aminoklislin cisteina in

metionina – terciarna zgradba beljakovin, glutation, tioli (stresne substance); sestavina PSI (feredoksin), sulfolipidi, S-glikozidi (fiosulfonati)-Brassicaceae; sestavina encimov, koencimov (CoA)

• PRIVZEM: normalno: SO4-2, (SO2, H2S)

• PROBLEMI: preveč –SO2, klasično onesnaženje; neposredni in posredni učinki –kisel dež (pH<5,4); premalo: slaba rast

KALIJ

• POMEN: K+ je glavni osmotik – sprejem vode; vpliv na stanje citoplazme, encimov in s tem na vse presnovne procese (preko vpliva na vodni režim ali neposredno kot koencim)

• PRIVZEM: K+; zelo mobilen element v tleh in v rastlini

• PROBLEMI: pomanjkanje: antagonizem Ca++, Mg++; izpiranje pri velikem vnosu H+ v tla- kisel dež

KALCIJ• POMEN: fiksator celičnih struktur (Ca++!)-

celične stene (osrednje lamele); obarja strupene snovi – npr. oksalno kislino (Ca-oksalat), vpliva na stanje celičnih struktur (citoskeleta, del.vretena, encimov), sestavina signalnih poti (Ca++, kalmodulin)

• PRIVZEM; Ca++

• PROBLEMI: pomankanje - geol. podlaga, izpiranje- kisel dež, antagonizem K+ (redko), Mg++; slabo mobilen v rastlini – problemi v preskrbi (“fiziološke bolezni sadja”

MAGNEZIJ

• POMEN:delno podobna vloga kot Ca-fiksator cel struktur, pomemben koencim (npr. pri RUBISCO), sestavina klorofila

• PRIVZEM: Mg++

• PROBLEMI: pomanjkanje: geol. podlaga, antagonizem Ca, K; izpiranje – kisel dež; simptomi: klorotičnost

ŽELEZO• POMEN: zaradi lahkega in povratnega prehoda

Fe++↔Fe+++ je sestavina el. prenašalnih verig v oksidacijsko redukcijskih procesih (fotosinteza(feredoksin, citohrom f, citohrom b 554), dihanje (citohrom oksidaza); sestavina encimoc kot so katalaza, peroksidaze; pomemben pri nastajanju klorofila

• PRIVZEM: Fe++; fitosiderofori (redukcija Fe+++)• PROBLEMI: pomanjkanje: klorotičnost, slaba

rast, “slabokrvnost” (sestavina hema pri človeku – transport kisika v celice)

MIKROELEMENTI-elementi v sledeh

• so v manjših količinah: < 500µg l-1, makroelementi > 20 mg l-1;

• razmerje med mikro in makroelementi je podobno pri glivah, algah in bakterijah z nekaterimi izjemami, npr. glive rabijo manj K, Ca, in B

• pomen posameznih mikroelementov je različen

MANGAN

• privzem kot Mn++;dostopnost večja v kislih tleh

• deluje kot kofaktor številnih encimov: citratnega cikla, superoksid dismutaze, je sestavni del kompleksa za fotolizo vode v PSII pri fotosintezi

• v prebitku strupen, indikator motenj v ekosistemih

BOR• potreben v majhnih koncentracijah za višje

rastline in nekatere alge, v večjih strupen• privzem kot B(OH)3• potreben za delovanje meristemov – celične

delitve, pri sintezi RNK, pri spolnem razmnoževanju – razvoju cvetov, pri diferenciaciji tkiv-nastanku floema, ksilema; pomanjkanje vodi v povečanje fenolnih snovi, nepravilno delovanje oksidadativnega pentoze-fosfatnega cikla

ZINK

• privzem kot Zn++; esencielen element, hkrati težka kovina!; 10-krat bolj potreben kot Cu in 10-krat manj kot Fe

• Je sestavina več kot 10 encimov (npr. alkohol dehidrogenaza, karboanhidraza, superoksiddismutaza in koencim več encimov), je sestavni del ribosomov –sinteza proteinov, sestavni del transkripcijskega faktorja

• Pomankanje znatno zavira rast rastlin

BAKER

• Privzem kot Cu++, v rastlinah 3-10 μg l-1

• Je sestavina številnih encimov (askorbatoksidaze, superoksid dismutaze, citohromoksidaze, fenolaze, fenol oksidaze,..)

• Je redoks substanca (plastocianin)• Pomanjkanje povzroča upad pridelka pri

žitih,zavre lignifikacijo, razvoj pelodne cevi• Toksičen pri koncentracijah 20-30 μg l-1

MOLIBDEN

• Privzem kot anion (molibdat)• Je sestavina encimov fiksacije

atmosferskega N2 (nitrogenaze, nitrat reduktaze), sulfit okisdaze, ksantindehidrogenaze

• Pomankanje bolj prizdene rastline ki imajo vir N NO3- kot tiste z NH4

+

• Vezan je v snov molibdopterin kot kofaktor encimov

KLOR

• Privzem kot Cl-; v rastlinah se nahaja večinoma v celičnem soku in kloroplastih 50-500 µmol na g suhe teže;

• Pomemben je pri fotosintezi – PSII, tvorbi O2; pomembno vlogo ima pri morskih algah (CH3Cl), glivah razkrojevalkah lesa, nekaterih višjih rastlinah (5 miljonov ton/leto!)

• Osmotregulator – pri nekaterih rastlinah (Allium, Coccos, Zea,..)

KOBALT

Privzem kot kation (Co2-)Pomen kot sestavina vitamina B12 pri bakterijah, algah, pri višjih rastlinah le indirektno pri simbiontski fiksaciji N2

Je kofaktor pri sintezi metionina pri E.coli in sesalcih

OSTALI MIKROLEMENETI

• Na: Na+; včasih makroelement (halofiti)• Antagonist K !• Potreben pri C4 in CAM rastlinah, a ne pri

C3

• Si: makroelement pri kremenastih algah in pri akumulatorskih višjih rastlinah (Equisetum, Tectona, Poaceae,..

• Se, Ni

POMEN MINERALNE PREHRANE

• Justus Liebig _ zakon minimuma• Harmonična prehrana rastlin (vrsta,

starost, rastišče)• “gnojenje” (N,P,K gnojila) in problemi• Privzem: tla: pH, vrsta in količina ionov,

humus, glina (adsobcija); rastlina: aktivni (ionski kanali, črpalke, prenašalci), pasivni sprejem (WFS, DFS); akumulatorji, indikatorji

TEŽKE KOVINE

• Kovine z gostoto večjo kot 5 g cm-3:• Mikrohranila: Zn, Cu• Onesnažila- strupi: Pb, Cd, Hg, U, • Kompleksiranje: fitohelatini (peptidi)

(glutamin. k, glicin), metalotioneini, na cisteinu bogati mali proteini (M ca 10 kDa)

MOLEKULSKA ZGRADBA

• Molekulska zgradba:• makromolekule organskih spojin z M (

10000• organske spojine z manjšo M• anorganske spojine, ioni• voda

SESTAVA BAKTERIJSKE CELICE

• Voda 80%• Beljakovine (proteini) 10%• Nukleinske kisline (DNK, RNK) 3,4%• Maščobe (lipidi) 2%• Ogljikovi hidrati (polisaharidi) 2%• Druge, manjše organske molekule 1,3%• Anorganske spojine; ioni 1,3%

POMEN VODE ZA ŽIVLJENJE

• lastnosti vode (dipol, kohezija, adhezija; anomalija vode -pomen;

• voda: zgradba; voda: topilo in transportnosredstvo;

• voda: reagent: fotosinteza, dihanje, hidroliza, kondenzacija

• voda: regulacija; voda: okolje; prilagoditvena vodno okolje; vodna okolja, kopno;

Lastnosti molekule vode in posledice

Vodni (hidratacijski) ovoj ionov je odvisen od velikosti naboja in premera atoma

POLIMERI• MAKROMOLEKULE ORGANSKIH SPOJIN -

POLIMERI• Zgradba: homopolimeri, heteroplomeri• Funkcija: strukturne, informacijske, regulacijske,

založne• Vrste: beljakovine (proteini, proteidi)• maščobe (lipidi, lipoidi)• jedrne kisline (DNK, RNK)• ogljikovi hidrati (polisaharidi)• polimeri v sekundarnem metabolizmu

(lignin, suberin, kutin)

DNK deoksirubonukleinska kislina je polinukleozid fosfat

Prikaz prepisa in prevoda dedne informacije iz DNK v beljakovine preko tvorbe RNK

Primeri membranskih lipidov (maščob)

Amiloza in amilopektin sta polisaharida zgrajena iz molekul glukoze

BELJAKOVINE (PROTEINI, PROTEIDI)

• Funkcija: zgradba (strukturne), uravnavanje(regulacija -encimi), rezervne;

• Zgradba: - primarna (20 amino kislin)• - sekundarna (α-heliks, β-zgradba)• - terciarna (metionin, cistein, -S-S-

mostički (globularna zgradba,• H -vezi, ionske vezi (+(-), lipofilni

privlak, hidrofobni odboj)• - kvarterna ( sestava iz več enot)• MEJE ŽIVLJENJA - DENATURACIJA

BELJAKOVIN (fiksacija, siliranje)

AMINO KISLINE

• 20 proteinogenih aminokislin• Zgradba: NH2-, COOH, R, C• R: hidrofilne, hidrofobne, ambivaletne• Pomen cisteina in metionina• Pomen, vode, inov, pH

20 amino kislin gradi beljakovine

SINTEZA PROTEINOV

• Poteka na ribosomih ( v citoplazmi na ER, v plastidih in mitohondrijih)

• Informacija o zgradbi je zapisana v genih-DNK

• Potreben je prepis iz DNK v RNK (mRNK, rRNK, tRNK)

V celici so tri samostojna mesta sinteze beljakovin: ER (jedro), plastidi, Mitohondriji.

Kvarterna zgradba: RUBISCO

• 8 kopij velikih in 8 kopij malih podenot

Velike podenote sintetizira kloroplast, majhne nastajajo na ribosomih v citoplazmi podkontrolo jedra in se morajo “uvoziti” v kloroplast, da se sestavi encim.

Prikaz sinteze in sestavljanja encima RUBISCO

Na traviščihimajo največbeljakovinmetuljnice (na Slikah:Lathyruspratensis, Medicago arabica,Lotus corniculatus,Trifolium pratense,Medicago sativa,Vicia craca)

Založne beljakovine so najpogosteje v semenih gojenih metuljnic

INFORMACIJSKE MOLEKULE• DNK, RNK• deoksi(riboza) + organska baza + H3PO4 =

NUKLEOTID• DNK, RNK = POLINUKLEOTID (= nukleozid

fosfat)• organske baze: purini: Adenin, Guanin• pirimidini: Citozin, Timin (Uracil

v RNK)• DNK= dvojna vijačnica; A-T, C-G• GENETSKI KOD (GENI); transkribcija,

translacija;(jedro, mitohondriji, plastidi; ribosomi)

LIPIDI- MAŠČOBE

• LIPIDI, LIPOIDI• Funkcija : strukturne (membrane), založne

(energija; vakuola, elaeoplasti);"regulacijske" (vitamini (E,A,D,..); barvila(karotenoidi), hormoni (ABA, jasmon.k.))

• Vrste: trigliceridi (rezervne)• lipoidi: gliko-, fosfo-, sulfo-, (strukturne

maščobe; membrane, kutin, “suberin, lignin”)

Mesta sinteze maščob

Membranske maščobe

Primer zgradbe membranske maščobe

Maščobne molekule se zaradi amfipatske narave v vodnem okolju uredijo v dvoplasti

Moščobna dvoplast v biomembranah

OGLJIKOVI HIDRATI

• POLISAHARIDI: enostavni in kompleksni sladkorji ( mono, di, oligo, polisaharidi)

• Funkcije: strukturni: apoplast: celuloza, hemiceluloza, pektini, ..., hitin, protoplast: glikolipidi, založni: škrob, glikogen (apoplast); regulacijska vloga sladkorjev

Strukturne formule glukoze in fruktoze

SPOJINE Z MANJŠO MOL. MASO

• Intermediarni produkti presnove + osmotiki:• - mono, di, oligo in (polisaharidi)• - di, tri (glutation), oligopeptidi, proste aminske

kisline, amini, poliamini• - organske kisline (piruvična, jabolčna, ocetna,

...), alkoholi, polioli• - vitamini, hormoni, drugi sek, metaboliti (fenoli

(antociani,..) glikozidi,...)• - prenašlci energije (ATP, ADP, AMP),

elektronov in protonov (NADP, NAD,• FAD)

Primeri organskih spojin z manjšo molekulsko maso, ki jih dobimo v različnih delih celice v različnih koncentracijah.

BIOMEMBRANE

• Membranske protoplazemskediferenciacije iz maščob, beljakovin in drugih org. spojin

• Omogočajo obstoj, zgradbo in delovanje celice (celičnih organelov)

• So gradniki in funkcionalne strukture celice• Meje njihovega obstoja so meje obtoja

celice in življenja

Tekoči kristal mebrane je lahko bolj zgoščen-rigiden ali bolj razrahljan, kar vse vpliva naLastnosti in delovanje.

Prikaz vključitve različnih perifernih beljakovin v membrano preko vezav na lipide.

Membrane omogočajo pasivni (A,B) in aktivni transport (C)

Primeri aktivnega transporta s pomočjo protonske črpalke, ki iz citoplazme v celično Steno transportira protone in v celico sprejema kalijev ion.

DANAŠNJA PREDSTAVA

• Univerzalna zgradba biomembran vseh organizmov (lipoproteidni tekoči kristal; maščobe zagotavljajo tečnost, beljakovinetransport, encim. dejavnost, receptornovlogo) in specifičnost posameznihmembran;

• Integriteta membran zagotavlja obstoj in delovanje celice in prilagoditve nastres

Vloga biomembran• - kompartimentizacija protoplasta• - razdelitev na reakcijske prostore• - vzpostavitev koncentracijskih in

elektrokemijskih gradientov• - transport (osmoza, aktivni transport, pinacitoza,

fagocitoza, vezikularni transport)• - integracija vzporednih in zaporednih

presnovnih procesov• - senzibilizacija celice in sposobnost odziva• - izbirna polprepustnost (selektivna

semipermeabilnost)

VRSTE BIOMEMBRAN

• Dvojne: zunanje membrane plastidov, mitohondrijev in jedra

• Enojne: celična membrana (mrenica, opna; plazmalema); membrana vakuole -tonoplast; mebrane endoplazmatskegaretikuluma (ER), diktiosomov (Golgijevaparat), mikrotelesc (peroksisomi, glioksisomi, lizosomi); membraneevkariontskih bičkov in migetalk.

BIOKEMIČNA ZGRADBA (Singer & Nicolson; Unwin & Henderson)

• Lipopreteidna zgradba; lipidi: beljakovine; (variira)• I. LIPIDI: neprehodni za polarne in nabite molekule; dajejo mebrani tečnost, ki je

odvisna od vrste in deleža lipidov v membrani• - FOSFOLIPIDI, GLIKOLIPIDI, STEROLI• Fosfolipidi: fosfatidil holin, fosfatidil etanolamin, fosfatidil inositol (v večini membran)• Glikolipidi: monogalaktozildiglicerid, digalaktozildiglicerid (v membrani tilakod

kloroplasta)• Steroli: predvsem v membranah živalskih celic - holesterol; stabilizatorji membran,

predvsem lipidnega dvosloja; pomen pri visokih in nizkih temperaturah• II. PROTEINI: integralni, periferni• - katalitični proteini - ENCIMI (n.p. ATPaze; protonske in ionske črpalke)• - kanalski proteini: K+, Ca ++ kanali; simport, antiport• - prenašalci ("carriers"): prenašalci raznih molekul, n.p saharoze, trioze-P,• specifični za posamezne membrane (kloroplast, mitohondrij)• - receptorji (G-proteini, receptorji podobni ionskim kanalom, receptorji z encimsko

aktivnostjo (fosforilaze, kinaze,...)• Ca++ in membrane: stabilizator membran (vezava hidrofilnih delov lipidov in

beljakovin

VRSTE CELIČNIH MEMBRAN• PLAZMALEMA: CEL. MEMBRANA• - enojna membrana; omejuje celico, cca 7nm• - transport (vse vrste: osmoza, aktivni,

vezikularni, pina in- fagocitoza)• - generira membranski potencial (protonskečrpalke, K+, Ca++ kanali)

• - številni receptorji (odziv na okolje, na zunanjein notranje signale)

• - encimski sistem za sintezo celuloze• - pri prokariontih respiratorna funkcija• - ni povezana z ribosomi

Pregled različnih membran v celici: dvojne (jedro, mitohondriji), enojne:plazmalema, ER, diktiosomi, vezikli.

Različne funkcije celične membrane -plazmaleme

Akvaporini so vodni kanali-beljakovinske molekule skozi katere prehaja voda po pricipuOsmoze. Najdemo jih v vseh celičnih membranah, ki so propustne za vodo (plazmalema, tonoplast, membrane kloroplasta, mitohondrijev,..

Prikaz transporta, ki poteka preko različnih membran v celici.

Mlada rastoča celica povečuje površino svoje membrane z vključevanjem veziklov

kvasovka

V hipertoničnem okolju celica zgubi vodo, protoplast se skrči, plazmalema odstopi od celične stene. Vidne postanejo plazmodezmatske povezave med celicami kot hektijanski trakovi.

Plazmodezma

Membrane so transduktorji signalov

Prikaz transdukcije svetlobnih signalov, ki potekajo preko membransko vezanihReceptorjev – fito in kriptokromov.

Membrana se lahko dezintegrira in sprejem kapljico, trni delec ali mehurček. Na slikiJe prikazan prenos trdnega delca preko prenašalca v membrani

Membransko vezani receptorji in transportni sistemi so povezani pri prenosu sporočil v celico.

Sistemi endomembran in manjši celični organeli

• ER• Golgijev aparat (diktiosom)• Vakuole• Mikrotelesca: glioksisomi, peroksisomi,

lizosomi

Celične membrane sodelujejo v transportu, presnovnih procesih in prenosu signalov.

Prikaz usmerjenega vezikularnega transporta v celici

ER –endoplazemski retikulum• ER ( endoplazmatski retikulum = znotrajplazemska

mreža)• - sistem intracelularnih membranskih kanalov - cistern• - vsebuje intracisteralno tekočino, redkejšo od

citoplazme• - povezan z ribosomi (hrapav, gladek); sinteza beljakovin

in njihov transport; sinteza lipidov• - znotrajcelični transport• - vsebovan v plazmodezmah (medcelični transport)• - dinamična tvorba, tvorba odvisna od presnove

Hrapavi ER pod elektronskim mikroskopom

Sinteza proteinov na hrapavem ER

Prikaz sinteze proteinov in njihovega usmerjenega transporta v celici

Sinteza trigliceridov v gladkem ER. Nastajanje oleosoma

GOLGIJEV APARAT- DIKTIOSOM

• - Golgi, 1898• - 3-7 (20!)cistern: cis, mediane, trans

cisterne;• oddajajo mehurčke -vezikle• - sinteza polisaharidov, eteričnih olj

(celična stena, žlezni izločki), “dodelava proteidov”

• - nastanek iz ER, dinamična struktura

Golgijev aparat – diktiosom pod elektronskim mikrosskopom.

Prikaz sodelovanja v presnovi med ER in Golgijevim aparatom.

Golgijev aparat sestavljajo cis, mediane in trans cisterne, v katerih poteka sinteza polisaharidov, dograditev proteidov. Produkte oddajo v obliki različnih veziklov.

Prikaz sinteze sestavin celične stene v Golgijevem aparatu. Sintezni produkti se kot vsebina mehurčkov vključujejo v cel. Steno.

Plasti celične stene

Celuloza se sintetizira v Golgijevem aparatu in se s pomočjo mikrotubolov citoskeletaIn encimskega sistema v plazmalemi nalaga c celično steno.

Orientacija celuloznih mikrofibril je v sekundarni celični steni urejeno plastovita.

TONOPLAST

• - membrana vodne vakuole• - čvrsta zgradba, vezikularni princip

širjenja in krčenja• - transportni sistem• - osmoregulacija, turgor, skladišče

Vakuole nastajajo z razširitvami ER. V njih se preko različnih transportnih sistemov nalagajo primarni metaboliti, sekundarni metaboliti kot tudi odpadne snovi, odvisnood tipa vakuol.

Prikaz transporta v vakuolo.

Membrana vakuole-tonoplast ima številne protonske črpalke.

MIKROSOMI -Mikrotelesca

• - < 1 μm, Brawnovo gibanje; vrste:• Membranski:• - glioksisomi (sinteza, razgradnja lipidov;

semena, založna tkiva)• - peroksisomi (presnova glikolata, vod.

peroksida; fotosintetska tkiva)• - "lizosomi" (reciklaža cel. struktur)• Nemembranski: ribosomi

GLIOKSISOMI

• - glioksisomi (shranjevanje, razgradnjalipidov- triglicedridov (maščobnih kislin); semena, založna tkiva)

• Glioksisomi so spercializirani peroksisomi• Sinteza založnih maščob poteka v ER:

nastanek oleosomov• (membranski lipidi nastajajo v

ER(evkariontska pot) in v plastidih(prokariotska pot))

Prikaz nastanka glioksisomov iz ER

Membranski organeli si izmenjujejo vmesne produkte presnove, npr. acetil koencim A.

Tvorba trigliceridov v gladkem ER in nastanek oleosomov.

Trigliceridi se shranjujejo v glioksisomih, kjer poteka tudi njihova razgradnja.

Pretvorba trigliceridov v sladkorje (glukoneogeneza) ob sodelovanju glioksisomov,mitohondrijev in citoplazemskih encimov.

PEROKSISOMI

• - peroksisomi (presnova glikolata, vod. peroksida; fotosintetska tkiva)

• enomembranski organeli –interkonverzijaz glioksisomi

• sodelovanje v presnovi glikolata s plastidiin mitohondriji

• fotorespiracija

Fotorespiracija-pretvorba glikolata; sodelovanje kloroplasta, peroksisomov in mito-hondrijev.

LIZOSOMI

• Litični organeli• Reciklaža celičnih sestavin• Litične vakule• Staranje celice in smrt

SFEROSOMI, OLEOSOMI

• Polmembranski organeli za shranjevanje maščob-oleosomi; nastanek iz ER

• Sferosomi so “kaplice” maščob v vodni tekočini

• Konverzija oleosomov v glioksisome

Nastajanje oleosoma na gladkem ER:sinteza trigliceridov.

RIBOSOMI• - 1953, 1955 (sinteza beljakovin), 1958• - ∅ = 10-25 nm; paketi RNK • - sinteza proteinov; povezava z ER; jedro,

citoplazma, plastidi, mitohondriji• - vrste: 80 S - evkariontski : 60 (rRNK) + 40

(mRNK); 70 S- prokariontski: 50 +60 enoti• - sestava iz 2 podenot (rRNK, mRNK),

povezanih z ioni Ca++ in poliamini• (spermidin, spermin, putrescin, kadaverin)• NEMEMBRANSKI ORGANELI!!

Shema sinteze proteinov

Ribosom- nemembranski organel, zgrajen iz mRNK in rRNK

Shema zgradbe prokariontskega 70 S in evkariontskega 80S ribosoma

CITOSKELET

• - 1960 odkritje elektronskega mikroskopa; metode fluorescentne mikroskopije

• - prosoten v celicah evkariontov: MIKROTUBOLI, MIKROFILAMENTI

• - povezava: cel. stena ( citoskelet)• - pomen: citoskelet (ogrodje), usmerjena

gibanja , cel. delitev,

MIKROTUBOLI• - ∅ = 25 nm, dolžina variira• - zgradba: protein TUBULIN (M=110.000 D);

polaren, povezan z ioni Ca++ in • Mg++, katerih koncentracija je odločilna za

zgradbo• - pomen: usmerjena gibanje kromosomov

(DELITVENO VRETENO), cel. • organelov, usmerjanje molekul celuloze pri

nastanku cel. stene, sestavina bičkov in migetalk.

Izgled citoskeleta pod vrstičnim elektronskim mikroskopom.

Na osnovi zgradbe tubulina lahko analiziramo sorodnost organizmov

Kroglaste molekule tubulina so urejene v cevaste strukture- mikrotubule

Zgradba beljakovine tubulina in ureditev v mikrotubole

Prikaz transporta mikrofibril celuloze na mikrotubolih pri vgrajevanju v celično steno

Mikrotuboli sestavljajo delitveno vreteno pri vseh evkariontih.

Mikrotuboli sodelujejo z mikrofilamenti pri transportu snovi v celici.

Pri delitvirastlinskih celic tvorijo mikrotuboli pred citokinezo preddelitveni obroč, kidoloča mesto nastanka fragmoplasta.V nastajajoči fragmoplast mikrotuboli usmerjajovezikle.

MIKROFILAMENTI

• -∅ = 5-7 nm; beljakovina aktin• zgradba-pretežno alfa heliks• - povezava z mikrotuboli• - omogočajo cel. gibanje (gibanje

citoplazme, fluktuacijska in ameboidnagibanja

Različne funkcije mikrofilamentov

Beljakovinska zgradba mikrofilamentov – fibrilarnih beljakovin

Mikrofilamenti so zgrajeni iz več osnovnih enot nitastih beljakovin.

Izgled mikrofilamentov

MITOHONDRIJI• MITOHONDRIJI: 1908-odkritje, 1949 -pomen• - v celici 1, ponavadi 100 do več tisoč• -∅ = 0,5 - 1,5 μm, dolžina 6 - 10 μm, okroglasti, lečasti, razvejani• - vidni s faznim kontrastom, metodami barvanja (janus b zelenilo)• - eden izmed energetskih centrov celice; cel. dihanje (oksidativna

fosforilacija)• - zgradba: PLASTI: dvojna membrana; zunanja enostavna, notranja: kriste, • tuboli; matriks (hondrioplazma), DNK, ribosomi• - avtoreduplikacija (cepitev), sposobnost regulacije (sinteza beljakovin);

dihanje:• - oksidativna fosforilacija: Krebsov cikel (matriks- hondriplazma, izgorevanje

C-skeltov; sproačšnje CO2, nastajanje ATP, NADH, FADH); dihalne verige(kriste; citohrom oksidaza; nastanek vode, tvorba ATP)

• - prisotni v vseh živih celicah, tudi v vseh gametah in sporah; hipoteza o simbiontskem izvoru.

Zgradba mitohondrija

Različni tipi mitohondrijev (kristatni, tubularni sakularni); zgradba notranje membrane

Mitohondrij pod elektronskim mikroskopom.

Simbiontska teorija o nastanku plastidov in mitohondrijev predpostavlja nastanek tehorganelov s fagocitozo prokariontske celice v evkarionstko in privzem energetske funkcije.

CELIČNO DIHANJE

• Sproščanje energije iz organskih spojin (ogljikovih, hidratov, maščob (beljakovin) v ATP

• Mesta v celici in procesi:• 1. mobilizacija založnih snovi (ogljikovi

hidrati (škrob): plastidi; maščobe (vakuola, (plastidi)):; beljakovine: vakuola (plastidi);

• 2. razgradnja polimerov na osnovne enote:

DIHANJE - NADALJEVANJE

• Škrob: glukoza, maščobe: glicerol, maščobne kisline-beta oksidacija maščob, glukoneogeneza; beljakovine: aminokisline

• 3. stopnje dihanja: glikoliza (citoplazma), Krebsov cikel, dihalne verige (mitohondriji); alternativni načini sproščanja energije: vrenja, oksidativnipentoze fosfatni cikel

Poenostavljen prikaz celičnega dihanja: glikoliza, Krebsov cikel in dihalne verige.

Povezava glikolize in Krebsovega cikla

Vstop aktivirane ocetne kisline v Krebsov cikel

V matriksu mitohondrijev izgorevajo C- skeleti, večina energije se sprosti ob nastanku vode na notranji membrani mitohondrija – v dihalnih verigah.

Krebsov cikel (=cikel citronske kisline)

Krebsov cikel ali cikel citronske kisline- izgorevanje C-skeletov; tvorba c-skeletov za druge sinteze.

“Dihalne verige” na membrani mitohondrija

Sodelovanje mitohondrijev pri fotosintezi C4 rastlin

Sodelovanje mitohondrijev pri fotorespiraciji

PLASTIDI• - značilnost rastlin• -energetski centri, centri presnove v evkariontski r. celici

(fotosinteza -• redukcija CO2 (NO3

-, SO4--, ...)

• - steljčnice - alge : 1 tip; brstnice: delitev dela: več tipov:• I. Fotosintetsko aktivni kromatofori: kloroplasti višjih

rastlin; alge: kloroplasti, feoplasti, rodoplasti• II. Fotosintetsko nekativni kromatofori:višje rastline:

kromoplasti• III. Brezbarvni plastidi:višje rastline: levkoplasti (amilo-,

elaeoplasti; (pirenoid, plastoglobuli).

Alge imajo v celicah pogosto samo po 1 velik plastid

Kloroplast brstnic je klorofilno zrno

SKUPNE ZNAČILNOSTI V ZGRADBI

- dvojna membrana, lipo-proteidna, značilne sestave

- lastna DNK (bakterijska!), RNK (70S ribosomi - prokarionti!)

- lastna plastidoplazma (=stroma!)

VELIKOST IN OBLIKA

• Steljčnice (alge): veliki plastidi,različnih oblik, po 1/celico,opravljajo vse funkcije plastidov (kloro,- rodo, feoplasti); večplastidov/celico le najvišje razvite rjave in zelene alge

• Brstnice(mahovi, praprotnice, semenke): razvoj tkiv in diferenciacija v kloro, kromoin levkoplaste; več plastidov na celico

Nastanek in razmnoževanje• - iz plastidov (cepitev); simbiontska teorija o izvoru; podobnost• mitohondrijem; (lastna DNK in RNK!)• - specializacija tkiv: vrste plastidov; vsaj po ena vrsta/tip tkiva• - gamete in plastidi;• - vegetativno razmnoževanje; genom:plastom• - interkonverzije plastidov pri brstnicah: proplastidi ( kloro-,• levko- in kromoplasti; levkoplasti (kloroplasti, kromoplasti;• kloroplasti (etioplasti (tema), kromoplasti (staranje, razvoj);• gerontoplasti):• - razmere nastanka: svetloba, položaj celic/tkiv v organu; • funkcija tkiva; razvoj - starnje tkiv/organov.

LEVKOPLASTI• - brezbarvni plastidi brstnic (pirenoidi, plastoglobuli alg)• - velja tipična zgradba plastidov; ni barvil; notranja membrana slabše• diferencirana (prolamelarno telesce; tuboli; ni tilakoid)• - možnost pretvorbe v kloroplaste• - funkcija: - skladišče rezervnih snovi: škrob (amiloplasti; amiloza +• amilopektin); škrobna zrna: enostavna (simetrična, asimetrična;• okrogla, drugih oblik -vrstna značilnost; poreklo moke); sestavljena;• - druge fukcije: zaznavanje težnosti: škrobna zrna (citoskelet; stato-• liti (koreninska čepica, usmerjanje transporta hormonov (usmer-• janje rasti); majhni levkoplasti brez založne vloge (epiderm; ....),• slabo poznana fukcija (morfogeneza ?, modra svetloba ?); kopičenje• maščob -elaeoplasti, beljakovin - proteinoplasti (izjema!)• - mesta pojavljanja: škrobna zrna (+ elaeo-, proteinoplasti) - založna tkiva;

specializirana (sek. endosperm (alevronska, škrobna plast!), nespecializirana (skorje, strženi stebel, korenin), sredice listov, parenhimi v lesu);vzgoja kmetijskih rastlin(založni organi, tkiva).

Različni tipi amiloplastov: A asimetrični (krompir); B-dva centra nalaganja škroba; C- simetrični; D- sestavljeni

ŠKROBNA PLAST

plod. ovojnicaSem. ovojnicaOstanek nucela

Alevronska plast

Škrob se zelo pogosto nalaga v založnih tkivih –npr. v semenu, v sekundarnem endospermu.

Prava žita (iz družine trav) so vsvetovnem merilu glavni producentiškroba

Vegetativni založni organi –koreni, odebeljene nadomestne korenine in podzemnistebeljni gomolji in korenike

Čebule

Stebelni gomolji

KROMOPLASTI• -rumeno-, oranžno-, rdeče-, rjavo obarvani plastidi brstnic (cvetovi, plodovi,

redko drugi organi);• - nastanek: različen (iz proplastidov, kloroplastov), povezan z razvojem-

staranjem (dezintegracija tilakoidnih membran, razpad klorofilov)• - vrste: tubolarni, lamelarni, kristalinični• - vsebnost barvil: karotenoidi ( karoten, violaksantin, lutein; violaksantin

(anteraksantin, zeaksantin; kloroplasti (kromoplasti; kromoplasti: cca 70• vrst: n.p. likopen -Lycopersicum esculentum; kapsantin, kapsikorubin -

Solanum capsicum; zeaksantin - Zea mays; violaksantin - Viola sp. (tricolor, arvensis, witrockiana, zoysii, riviniana, odorata, itd...), caroten - Daucuscarota,

• itd....• - vloga: ekološki pomen (opraševanje -zoogamija, raznašanje plodov -

zoohorija);• pomen v prehrani (predstopnje vitaminov); za rastline: z razpadom

karotenoidov nastajajo nekateri hormoni (ABA, ...).

V plodu navadnega šipka (Rosa canina L.) se z zorenjem zelenikloroplasti spreminjajo v oranžne kromoplaste.

Kromoplasti dajejo rumeno-oranžno barvo številnim cvetovomna sliki cvet mačehe-Viola sp.

KLOROPLASTI• -Cormophyta -KLOROFILNA ZRNA (kroglasti,

lečasti; več 10-100/celico;• -Thallophyta (alge, lišaji) - VELIKI PLASTIDI

(različnih oblik, ponavadi• 1/celico); KLOROPLASTI, RODOPLASTI,

FEOPLASTI• - Prokaryota- Cyanobacteria: protocita =

funkcionalno kloroplast• - funkcije: FOTOSINTEZA, fotosintetsko aktivni

kromatofori. + ostali metabolični procesi (sinteza maščob, …)

Zgradba kloroplasta- klorofilnega zrna višjih rastlin

ZGRADBA KLOROFILNEGA ZRNA

• - lečaste oblike; 4-6-10 μm, več 10-100/celico, nastanek iz proplastidov; svetloba!; Fe++,

• - zgradba: velja splošni princip zgradbe plastidov: 2 membrani: zunanjaenostavna, notranja močno diferencirana v tilakoidni sistem; plastidoplazma(stroma); DNK, 70S ribosomi (RNK);

• - posebnosti v zgradbi (fotosinteza): zgradba tilakoidnih membran:• - lipoproteidne membrane; uvihki notranje membrane; pomen: povečanje

absorbcijske površine za svetlobo, razdelitev notranjosti kloroplasta zaustvarjanje elektrokemičnega in konc. gradienta;

• - proste tilakoide - stromatarne; zlepljene tilakoide - granularne (grana);• - zleplanje tilakoid je v določeni meri od okolja vzpodbujen reverzibilen

proces,• odvisen največ od jakosti in kvalitete sončnega sevanja; vpliv temperature!• - prepustnost membran kloroplasta je zelo različna (zunanja, notranja• membrana, membrane prostih in zlepljenih tilakoid; saharoza; Pi; H+,...

Zgradba kloroplasta odseva njegovo funkcijo – fotosintezo v prvi vrsti

ULTRASTRUKTURA TILAKOID

• "unit membrana", tekoči mozaiklipoproteinov; ("freeze etching"); posebnosti: SVETLOBNA FAZA FOTOSINTEZE: ABSORBCIJA SVETLOBE, TRANSFORMACIJE ENERGIJE SEVANJA V ENERGIJO ATP (ENERGETSKO BOGATIH ELEKTRONOV (= el. energija); FOTOLIZA VODE (oksidacija vode); SINTEZA NADPH+H+, ATP

Zlepljene(granularne) in proste (stromatarne) tilakoide

Model prostih in zleplenih (“naloženih”-”packed”) tilakoid

FOTOSINTETSKO AKTIVNA BARVILA (PIGMENTI)

• absorbcija svetlobe, konverzija energije sevanjav el. energijo; zaščita pred radikali, oksidacijo;

• - GLAVNA BARVILA: KONVERZIJA ENERGIJE (izbitje elektronov):

• klorofil A (bakterioklorofil); abs. max = 420nm, 660 nm; zelena barva rastlin!!; zgradba, razvoj in pomen zgradbe molekule klorofila a zafotosintezo;

• bakterioklorofil : abs. max = 800-900nm.

Molekulska zgradba klorofilov a in b ter bakterioklorofila

Zgradba molekule klorofila omogoča pretvorbo svetlobne energije v energijo elektrona

Absorpcijski spektri fotosinteznih barvil

POMOŽNA BARVILA• (ANTENSKI, AKCESORNI PIGMENTI): USMERJANJE SVETLOBE

NA kl. a, POMOČ PRI ABSORBCIJI SVETLOBE, ZAŠČITA TILAKOIDNIH MEMBRAN (radikali, oksidacija):

• - klorofili: klorofil b: abs. max: 460nm; 640 nm; kl. c, d;• - karotenoidi (cca 60): karoteni; karoten: abs.max = 450 -500 nm;• ksantofili: lutein, violaksantin, anteraksantin, zeaksantin,

neoksantin ( cca 70!); fukoksantin (alge); feoplasti; (pomenantenskih pigmentov; odvisnost količine od okoljskih razmer -svetloba, stres, dnevno in sezonsko)

• - fikobilini (fikobiliproteidi): pomožni pigmenti cianobakterij in alg; fikocijan: moder; abs.max = 600 nm; fikoeritrin: rdeč abs. max = 560 nm; rodoplasti;

Barvila iz skupine karotenoidov

Pomožna fotosintezna barvila rdečih alg in cianobakterij

Ureditev fotosinteznih barvil v tilakoidnih membranah

• - ureditev - vezava fot. barvil v tilakoidnimembrani; nekovaletne vezi z beljakovinami ( fotosintetski centri: PS I, PSII; Emersonov efekt ("red drop") in antenski kompleksi (LHCP I, LHCP II; vezava pomožnih fot. barvil in beljakovin);

Zgradba PSII

Zgradba PSI

Model zgradbe fotosinteznih centrov in pripadadajočih antenskih kompleksov

Model zgradbe fotosinteznega centra in antenskih kompleksov pri rdečih algah

Ostali gradniki tilakoid

• - PREJEMNIKI IN PRENAŠALCI ELEKTRONOV: PS I: feredoksin, citohrom b563; PSII : Q - PQ- kinoni-plastokinon; citohrom b559, FeSkompleks, PC-plastocianin;

• - ENCIMSKI SISTEMI: PSI, PSII: ATP , NADPH+H sintetaza; PSII: sistem zafotolizo vode

Zgradba tilakoidne membrane

ORGANIZACIJA TILAKOIDNIH MEMBRAN

• Zlepljanje in sproščanje tilakoidstromatarne in granularne tilakoide –prilagajanje na svetlobni režim rastišča (tudi z razmerji med glavnimi in pomižnimifotosin. barvili)

• Zgradba tilakoid odraža prilagojenost rastlin na potek fotosinteze v normalnih in stresnih razmerah – “kapaciteto pretvorbe svetlobe”

Nalaganje in sproščanje tilakoidnih membran je prilagoditev na svetlobo in druge stre

Povezava PSI in PSII v funkcionalno enoto-”fotosintetsko enoto”

LIPIDI TILAKOIDNIH MEMBRAN

• monogalaktozildiacilglicerol, digalaktozildiacilglicerol, sulfolipidi, fosfatidilglicerol, plastocianin, plastokinoni, tokoferol ;

• Lipidna sestava tudi odraža prilagoditev kloroplasta na stresne razmere (mraz, vročina, suša); vloga tokoferola

• V lipidno “sfero” membran so vključeni karotenoidi !!

ZGRADBA IN ŠTEVILO KLOROPLASTOV

• - dimorfizem kloroplastov; C3, C4 rastline; • senčne- sončne adaptacije na ravni

števila kloroplastov, zgradbe tilakoidnihmembran (proste/zlepljene tilakoide), razmerja glavnih in pomožnih barvil (kla/klb; klorofili/karotenoidi, karotenoidi/ksantofili) in ostalih sestavin tilakoid (PSI/PSII), ..

ZGRADBA STROME

• - temotna faza fotosinteze: ENCIMI KALVINOVEGA CIKLA, sintezepolisaharidov; redukcije sulfata, nitrata; sistemi za nevtralizacijo radikalov(katalaza, SOD, peroksidaza); RUBISCO; RIBULOZA-BIFOSFAT KARBOKSILAZA; PLATOGLOBULI; ASIMILACIJSKI ŠKROB

• DNK, 70S ribosomi