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1
LES FILIÈRES ÉNERGETIQUES DE
L’EXERCICE MUSCULAIRE…
QUOI DE NEUF AUJOURD’HUI ?
REPONSES AIGUES ET CHRONIQUES
Georges CAZORLA
Bordeaux 04 avril 2012
DU d’Epreuve d’effort et réadaptation
2
ENERGIE
1) HYDROLYSE
(catabolisme)
TRAVAIL BIOLOGIQUE
+ CHALEUR
ATP
ADP + Pi
D’OÙ PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ?
40 à 50 kJ/mol.
Mécanique ( muscle ) Circulation sanguine
Digestion
Chimique
Osmotique
Sécrétions glandulaires
Production de tissu
Transmission nerveuse
et musculaire
ATPase
Mg ATP4- + H2O ADP3- + MgHPO42- + H+ + énergie
Cazorla DU 2012
3
Les réserves en ATP musculaires sont faibles : 4 à 6 millimoles par kilogramme de
muscle frais.
Pour une personne de 70 kg le travail musculaire ne peut compter au total que
sur une réserve de 1.3 à 1.6 kJ, soit à peine l'énergie nécessaire pour parcourir :
1 m à 1 m 20 à une vitesse de course de 10 m/s soit 10 s au 100 m,
2 m 60 à 3 m 50 à une vitesse de course de 7,1 m/s soit 3 min 32 s au 1 500 m,
3 m 50 à 4 m 20 à une vitesse de course de 6,3 m/s soit 13 min 13 s au 5 000 m,
4 m 15 à 5 m 10 à une vitesse de course de 5,6 m/s soit 2 h 10 au marathon,
ou 7 m 80 à 9 m 60 à une vitesse de marche de 1,11 m/s soit 4 km/h c'est-à-dire à
une allure de promenade.
Cazorla DU 2008
4
ENERGIE
ENERGIE
Aliments ingérés,
digestion, réserves
1) HYDROLYSE
(catabolisme)
2) PHOSPHORYLATION
(anabolisme)
TRAVAIL BIOLOGIQUE
+ CHALEUR
ATP
ADP + Pi
D’OÙ PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ?
40 à 50 kJ/mol.
Muscle Tissu adipeux Foie
Tg, AG
Glyc,
Tg, AA,
Prot
Glyc,Gluc
AG, TG,
AA, Prot
Cazorla DU 2008
5
ENERGIE
ENERGIE
Aliments ingérés,
digestion, réserves
1) HYDROLYSE
(catabolisme)
2) PHOSPHORYLATION
(anabolisme)
TRAVAIL BIOLOGIQUE
+ CHALEUR
ATP
ADP + Pi
D’OÙ PROVIENT L’ENERGIE DU TRAVAIL MUSCULAIRE ?
40 à 50 kJ/mol.
Muscle Tissu adipeux Foie
Tg, AG
Glyc,
Tg, AA,
Prot
Glyc,Gluc
AG, TG,
AA, Prot
Cazorla DU 2008
6
O2
O2
Myoglobine
Tropomyosine
ATP
ADP + Pi
MEMBRANE
CELLULAIRE
MILIEU CELLULAIRE
PCr C + Pi
Exercice court
et intense
Myosine
Actine
Exercice de
longue durée
Glycogène... lactate
MILIEU EXTRA CELLULAIRE
Troponine
Contraction et
relâchement musculaires
Cazorla DU 2008
7
ATP
ADP + Pi Créatine + Pi
Phosphorylcréatine (PCr)
Rappel des caractéristique des différentes sources
énergétiques sollicitées au cours de l’exercice musculaire.
SOURCES
1) Immédiate dite « anaérobie alactique » : Sprints courts et tout exercice très court et
très intense.
Glycogène
Acide lactique
2) Retardée dite « anaérobie lactique » : 100, 200, 400, 800, 1500m (8 s à 2-3 min)
CO2 + H2O
3) Très retardée dite « aérobie » : 5-10000m, semi marathon, marathon et ultra marathon
Glycogène, glucose, acides
gras libres, acides aminés
+ O2 :
anaérobie alactique
+ +
=
anaérobie lactique
aérobie
8
CARACTERISTIQUES DES SOURCES ENERGETIQUES
Chaque source énergétique se caractérise par :
• un délai d’apport optimum d’énergie,
• sa capacité ou énergie potentielle totale susceptible d’être utilisée,
• sa puissance métabolique ou quantité maximale d ’énergie qu’elle
peut fournir par unité de temps,
• son endurance ou pourcentage de la puissance énergétique maximale
qu’elle peut fournir pendant la plus longue durée possible,
• son ou ses facteur(s) limitant(s),
• et la durée nécessaire pour reconstituer les réserves utilisées ou/et
pour éliminer ou métaboliser les déchets et métabolites produits
(récupération)
9
10s 20 30 40 50 1min 2 4 6 8 10 20 30 40 60 80 100min
ATP
Hydrolyse
PCr Glycolyse,
Glycogénolyse
Oxydations des résidus glucosyles,
Acides gras libres, acides aminés
100 -
90 -
80 -
70 -
60 -
50 -
40 -
30 -
20 -
10 -
120 210 280 420 625 1250 3150 5430 8780 kJ
I I I I I I I I I I
Courbe d’Howald modifiée Poortmans et Boisseau 2001 2003; Biochimie des A.P. page 19
Filière
anaérobie
alactique
Filière anaérobie
lactique Filière aérobie
D’UNE CONCEPTION CLASSIQUE BIEN ADMISE…
10
…A DES REVISIONS NECESSAIRES
11
1- TRES COURT (< 6s) ET TRES INTENSE (supra
maximaux > 160 à 250 % de PAM) : Sauts,
sprints très courts, tout exercice « explosif »,…
QUE PEUT-ON DIRE AUJOURD’HUI DES FILIERES
ENERGETIQUES QUI ALIMENTENT L’EXERCICE :
2- DE DUREES INTERMEDIAIRES (6s à 2 min) ET
INTENSE (supra maximaux > 120 à 200 % de
PAM) : 100m….800m course, 50m….200m nage…)
3- DE LONGUES DUREES (3 min et plus…) ET DE
MOINDRE INTENSITE (> 75 à 120 % de PAM) :
1000m au marathon…, 400m au 3000 m nage…
12
1
EXERCICES TRES COURTS
ET TRES INTENSES
13
ATP
ADP + Pi Créatine + Pi
Phosphorylcréatine (PCr)
Rappel des caractéristique des différentes sources
énergétiques sollicitées au cours de l’exercice musculaire.
SOURCE
1) Dite « anaérobie alactique » : Sprints courts et tout exercice très court et très intense.
14
ATPase
Catabolisme : ATP ADP + Pi + H+
CPK
Anabolisme : ADP + PCr + H+ ATP + Cr
ADK (ou myokinase)
Anabolisme : ADP + ADP ATP + AMP
(cycle des purines nucléotides)
Turn over de l’ATP
15
: Créatine (Cr) Phosphorylcréatine (PCr)
ATP ADP
Mg 2+
Phosphorylcréatine
Kinase (PCK)
PCr + ADP Cr + ATP
Phosphorylcréatine
Kinase (PCK)
ATP + H2O ADP + Pi Myosine ATPase
Contraction :
Turnover
de l’ATP
Réplétion
de la PCr
Exercice : cycle du turnover de l’ATP par la PCr
Récupération : resynthèse de la PCr
HPO42- (++)
H2PO4- (- - )
H2PO4- : forme diprotonée du Pi
16
Que penser de la Filière dite anaérobie (*) alactique (**)
(*) anaérobie = sans air donc sans oxygène
(**) alactique = sans production d’acide lactique
Qu’en est-il aujourd’hui de ces notions et définitions classiques ?
17
30 -
25 -
20 -
15 -
10 -
5 -
0 -
50%
44% 6%
46%
46%
8%
22%
47%
31%
17%
45%
38%
3
6
20%
0 - 1.28s
32%
1.28s – 2.56s
Durées des
sprints (s)
: ATP-PCr Glycogénolyse anaérobie Processus aérobie
2.56s
6s
10s
20s
30s
Hultman et Sjoholm 1983
Medbo et Tabata 1989
Medbo et al. 1999
Withers et al 1991
Gaitanos et al. 1993
Boobis et al. 1982
Gastin 2001
Cheetham 1986
Bogdanis et al. 1995
Spencer et al. 2005
3%
Métabolismes sollicités au cours de sprints de différentes durées
Cazorla 2006
80%
65%
17%
18
RESERVES EN OXYGENE DE L’ORGANISME
IMMEDIATEMENT UTILISABLES
• Hémoglobine = environ 1000 ml d’O2 de réserve
• Myoglobine = 11.2 ml / kg de muscle.
11.2 x 30 kg de muscle = 336 ml chez l ’adulte moyen (70 kg)
Jusqu ’à 500 ml chez un sportif entraîné
• mais aussi… l’importance de l’utilisation de cet O2 dépend du pouvoir oxydatif
musculaire
L’utilisation de ces réserves joue un rôle important dans les exercices par
intervalles et plus particulièrement dans les exercices intermittents courts et intenses
D’où provient cet apport d’oxygène ?
19
ATP
ADP + Pi Créatine + Pi
Phosphorylcréatine (PCr)
Glycogène
Lactate
CO2 + H2O
Glycogène + 02,
SOURCES ENERGETIQUES IMMEDIATES :
1 seul sprint de 3 - 4 s ou départ…10 à 30 m, sauts et toutes
actions très courtes ( 1 à 4 - 5s ) et très intenses.
60%
35%
5%
…et ADP + ADP = ? (cycle des purines)
20 Hultman and Sjöholm. J Physiol, 1983, 345
21
Evolution des concentrations musculaires en ATP, PCr et du pH et concentrations
sanguines en lactate en fonction de la vitesse et de la durée lors d’un 100 m.
(d’après Hirvonen et al. 1987)
22
Evolution des concentrations musculaires en ATP, PCr et du pH et concentrations
sanguines en lactate en fonction de la vitesse et de la durée lors d’un 100 m.
(d’après Hirvonen et al. 1987)
Pic vitesse maximale 1
2
3
23
10s 20 30 40 50 1min 2 4 6 8 10 20 30 40 60 80 100min
ATP
Hydrolyse
PCr Glycolyse,
Glycogénolyse
Oxydations des résidus glucosyles,
Acides gras libres, acides aminés
100 -
90 -
80 -
70 -
60 -
50 -
40 -
30 -
20 -
10 -
120 210 280 420 625 1250 3150 5430 8780 kJ
I I I I I I I I I I
Courbe d’Howald modifiée Poortmans et Boisseau 2001, 2003; Biochimie des A.P. page 19
A DES REVISIONS NECESSAIRES
O2 de réserve
24
PREMIERE CONSEQUENCE
1) A l’échelle de l’organisme et du travail musculaire,
il n’est plus possible aujourd’hui de soutenir le concept
d’ANAEROBIE (sans air donc sans oxygène) car même
les exercices très courts et très intenses bénéficient
d’un apport en O2
2) Comme, dès le début de l’exercice musculaire la
glycolyse est mise en jeu, il est donc difficile aussi de
soutenir le concept d’ALACTIQUE !
25
DEUXIEME CONSEQUENCE :
On fonction de l’intensité et de la durée d’un exercice
ou d’une activité il est indispensable de définir non
seulement la prédominance d’une source énergétique
mais aussi l’interaction constante des autres.
Il n’est plus possible non plus d’affirmer l’intervention
unique d’une filière énergétique dans l’apport total de
l’énergie requis par un exercice donné.
On parlera d’avantage d’une contribution relative de
chaque filière énergétique au processus métabolique
d’une activité musculaire.
26
ADP +
ADP
ATP
AMP IMP
NH3 (amoniac)
Inosine
Hypoxanthine
Xanthine
Acide urique
Adénylo
succinate Fumarate
UNE AUTRE SOURCE DE PRODUCTION D’ATP :
LE CYCLE DES PURINES NUCLEOTIDES
( d’après Lowenstein 1972 )
ADK
ADK : Adénylate-kinase
NH4+ (ion amonium)
courant sanguin
cellule musculaire
FOIE
REINS
aspartate
AMP : adénosine monophosphate
IMP : inosine monophospate
AMP désaminase
pH
Hypoxanthine (SANG)
27
Glucose
Fructose-6-phosphate
Fructose-1.6-diphosphate
PFK +
Phosphodihy-
droxy-acétone
3-phospho-
glycéraldéhyde
1.3-diphosphoglycérate
Pyruvate Lactate
Cycle de
Krebs
Pyruvate déhydrogénase - - Pyruvate carboxylase
Isocitrate déshydrogénase -
Effets de NH3 et NH4+ sur différentes étapes de la glycolyse
: : pH
28
1.2 - Facteurs limitants de l’exercice
court et intense
Ce qui se disait :….
- Epuisement des réserves ??
29
100 –
90 –
80 –
70 –
60 –
100 –
90 –
80 –
70 –
60 –
50 – I I I I
0 10 20 30
•
• •
•
[AT
P] (e
n %
)
[AT
P] (e
n %
)
• • •
•
•
I I I I I
0 40 60 80 100
A B
Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m)
Déplétion en ATP au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course
à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986).
B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987)
30
Exercice supramaximal unique
Hydrolyse de l’ATP
Réserves de PCr
Hydrolyse de PCr
ADP Pi H+
H2PO4-
Phosphorylation de l’ADP Activation cycle des purines
Libération de Ca2+
Sensibilité de la troponine aux Ca2+
de formation ponts acto-myosine Fatigue musculaire
Performance musculaire
Facteurs métaboliques limitant la performance d’un exercice musculaire
court ( 3 à 6s) et supramaximal. D’après Bongbele Science & sport 1990 modifié Yquel 2002
H2PO4- : forme diprotonée du Pi
en milieu acide
31
Facteurs limitants :
- Fatigue centrale ou/et périphérique :
- Perturbation de la commande
et de la transmission neuromusculaire;
- protons H+ de l’hydrolyse de l’ATP et de
l’acide lactique;
- IMP…NH3, NH4 : A. lactique pH;
- perturbation ionique membranaire
- baisse de libération du Ca2+ ;
- Inhibition liaison Ca2+ sites de la troponine;
- baisse des réserves ATP-PCr ??
32
RECUPERATION
33
Figure 9 : Synthèse des phosphagènes après un exercicecourt et intense. L’apport d’oxygène est indispensablepour permettre la resynthèse de l’ATP dans les mitochon-dries. Les molécules d’ATP ainsi formées permettent elles-mêmes la resynthèse de la PCr. Harris et coll. (1976)
20 _
16_
12 _
8 _
4 _
0
Occlusion = absence d’oxy-gène = pas de resynthèse desPhosphagènes (ATP + PCr).
Circulation sanguine normale
Exercice
épuisant
Repos Récupération
I I I I I I
0 2min 4min 8min 12min
90% en 4min
85% en 2min
70% en 50s
ATP
ADP + Pi
Créatine + P
Phosphorylcréatine (PCr)
CO2 + H2O
Acides Gras
Glucose
Lactate
Récupération entre plusieurs sprints ou actions intenses
de 3 - 4 s (20-30m)
+ OXYGENE
UTILISABLE
La vitesse de la récupération entre les actions
courtes et intenses est oxygéno dépendante
Cazorla 2012
35
CINETIQUE DE LA RESYNTHESE DES PHOSPHAGENES
La PCr utilisée au cours de l ’exercice est reconstituée comme suit:
70 % en 30 s
84 % en 2 min
89 % en 4 min
97 % à 100 % en 6 à 8 min
36
ATP
ADP + Pi Créatine + Pi
Phosphorylcréatine (PCr)
Glycogène
Lactate
CO2 + H2O
Glycogène + 02,
SOURCES ENERGETIQUES : 10 sprints de 3 - 4 s
ou 10 exercices très courts : 1 à 4 - 5s et très intenses.
14-18 %
35-38 %
45-48 %
…et ADP + ADP = ? (cycle des purines)
37
CONSEQUENCE
• Après un exercice court et intense, la resynthèse de la
phosphorylcréatine (PCr) à partir de nouvelles molécules
d ’ATP, nécessite la présence d ’oxygène
• Comme l’ont démontré les travaux Quirstorff & al, 1992 ; Trump
& al.,1996 ; Bogdanis & al.,1996, il est possible d ’améliorer la
vitesse de resynthèse de la PCr entre plusieurs exercices courts
et intenses grâce à un bon développement préalable de la
capillarisation et de la capacité oxydative des muscles sollicités.
• La vitesse de cette resynthèse dépend de la quantité d ’oxygène
que le muscle peut utiliser.
EFFETS CHRONIQUES DE L’ENTRAÎNEMENT
39
SOURCE
D’ENERGIE
SUBSTRATS PRODUCTION
D’ATP
DELAI DE
PRODUCTION
OPTIMALE
CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE
IMMEDIATE
Phosphagènes ATP + PCr
TRES FAIBLE
1 PCr = 1 ATP
NUL TRES
FAIBLE
20 - 60 kJ
65kJ (*)
TRES
ELEVEE:
250 à
530 kJ.min-1
750 kJ (*)
1 à 3 - 4 s
15 - 20s
dépend du %
de puissance
max (jamais
inférieur à 95%
de la puissance
Maximale)
(*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau
RECAPITULATIF
ANAEROBIE
ALACTIQUE
40
EXERCICES DE DUREES INTERMEDIAIRES
(6s à 2 min) ET INTENSES (supra maximaux :
> 120 à 200 % de PAM OU DE VAM) : 200m….
800m course, 50m….200 m nage…)
2
41
L’augmentation des concentrations en adrénaline et en calcium
et la baisse du rapport ATP/ADP, active l’augmentation rapide du
flux métabolique de la glycolyse qui peut passer :
- de 0.05 mol.g-1.min-1 au repos
- à 50 - 60 mol.g-1.min-1 lors de l’exercice intense
…entraînant une importante formation d’acide lactique
2-1 ACTIVATION DE LA GLYCOLYSE
42
Mise en jeu de la glycolyse
GLYCOGENE
+ Adrénaline,
Ca 2+ et ATP/ADP
Glucose 1-phosphate
Glucose 6-phosphate
G. phosphorylase
Fructose 6-phosphate
-
Fructose 1,6 biphosphate
Acide pyruvique
ADP
ATP
Acide lactique D ’après Newsholme, 1988
Contraction
(travail musculaire)
Contraction
(travail musculaire)
Phosphofructokinase PFK Fructose biphosphatase
G. synthétase
pH
ATP/ADP
insuline - - +
Récupération
Lactate déshydrogénase : LDH
43
1 GLYCOGENE
CELLULE MUSCULAIRE
CAPILLAIRE
SANGUIN
O2
2 PYRUVATE
2 LACTATE
Cycle de Krebs.
ADP ATP (36)
CO2
CO2
ATP (+3)
ADP
H+
NADH
NAD
Chaîne des transporteurs d’électrons
H2
MITOCHONDRIE OXYDATION
MILIEU INTERSTITIEL
NAD
LACTATEMIE
Accumulation
intracellulaire
Transport membranaire
extra cellulaire
O2
MCT4
METABOLISME DU LACTATE AU COURS DE L’EXERCICE
INTENSE ( >PAM ) et DE COURTE DUREE (400 m - 800 m)
TRANSPORT MEMBRANAIRE DU LACTATE
• Il existe des protéines qui permettent le transport du lactate à travers
le sarcolemme : monocarboxylate tansporter : MCT1 et MCT4
• D'elles dépend la vitesse du passage du lactate musculaire :
milieu intracellulaire milieu extracellulaire <–> sang
• La vitesse du passage membranaire dépend :
1. du niveau de stimulation des transporteurs.
2. du nombre de transporteurs mis en jeu.
MCT1
MCT4
(Juel et al.,1991; Dermott et Bonen,1993;Pilegaard et al.,1993; Roth et
Brooks,1993)
45
2- Le nombre des transporteurs recrutés dépend :
- du niveau d ’entraînement
- de la nature des fibres activées : les fibres rapides présentent plus de MTC4 et
pratiquement pas de MTC1,
- de l’âge des sujets (le nombre de transporteurs sollicités diminue avec le
vieillissement).
1- Le niveau de stimulation dépend :
- du gradient pH entre les milieux intra et extra cellulaires
- du type d ’entraînement (l ’entraînement en intensité augmente la vitesse
du passage membranaire par rapport à l ’entraînement de longue durée)
(Juel et al.,1991;Dermott et Bonen,1993; Pilegaard et al.,1993;
Roth et Brooks,1993; Brooks, 1999; Pilegaard, 1999; Bonen, 2000)
46
I I I I
25 50 75 100
% vam, % PAM, % VO2max, % FCmax,
•
•
• • • • •
•
•
12 - 11 - 10 - 9 -
8 -
7 -
6 -
5 -
4 -
3 -
2 -
1 -
[LA
s ] (
mm
ol.l-1
)
Inactivation des
transporteurs MCT4
gradient pH faible ?
Transport vers
milieu interstitiel
+ capillaire ?
Accumulation
dans le sang
(gradient pH élevé :
activation et recrutement
maximales des MCT4) ?
47
2.2 - Le lactate est-il un « déchet » ?
48
2.1 - ACIDE LACTIQUE OU LACTATE...
QUELLE DIFFERENCE ?
GLYCOGENE
1 mol. de GLUCOSE
2 mol. d'ACIDE LACTIQUE
C6 H12 O6 2 C3 H6 O3 + 197 kJ
Au pH du muscle (7.05 à 6.1)
C3 H6 O3 H+ + C3 H5 03-
Proton Anion : Lactate
A l'échelle de l'organisme il n'y a que très peu d'acide lacti-
que sous sa forme acide mais surtout des ions lactate.
= 3 mol. d'ATP
Acide lactique :
49
... DONC : EST- IL MAUVAIS DE PRODUIRE
BEAUCOUP DE LACTATE ?
• L’athlète qui réussit dans les disciplines courtes est celui
qui produit le plus de lactate par unité de temps (Lacour
et Coll. 1991)
• Une molécule de glycogène permet la synthèse de 3 ATP
et s’accompagne de la formation de 2 molécules de lactate.
• Donc, plus le muscle produit de lactate par unité de temps,
plus de molécules d’ATP ont été synthétisées et donc plus
important a été le travail musculaire.
50
FACTEURS LIMITANTS ?
Les protons H+ ?….
Le lactate….non !
Oui… peut-être mais pas seulement !
51
Exercice supramaximal unique
Hydrolyse de l’ATP
Réserves de PCr
Hydrolyse de PCr
ADP Pi H+
H2PO4-
Phosporylation de l’ADP Activation cycle des purines
Libération de Ca2+
Sensibilité de la troponine aux Ca2+
de formation ponts acto-myosine Fatigue musculaire
Performance musculaire
Facteurs métaboliques limitant la performance d’un exercice musculaire
court (30s à 2min) et supramaximal. D’après Bongbele Science & sport 1990 modifié
H2PO4- : forme diprotonée du Pi
Glycolyse
Inhibition ou de l’activité
de la G.P et de la PFK
production d’ATP
52
2.3 - QUEL EST LE DEVENIR DU
LACTATE ?
ou : Lactate et récupération
53
GLYCOGENE
CELLULE MUSCULAIRE
capillaire
O2
PYRUVATE
LACTATE
MITOCHONDRIE OXYDATION
Cycle de Krebs
36 ADP + 36 Pi 36 ATP
CO2
CO2
H2
MILIEU INTERSTITIEL
NADH2
Chaîne des transporteurs
d’électrons H2
H2
NAD + H2
ALANINE
Néoglycogenèse :
1/4 FOIE
Glucose
Oxydation : 3/4 CŒUR , REINS, AUTRES
MUSCLES NON ACTIFS.
1
2
4
Elimination :
Urine, sueur
(négligeable)
3
O2
H2O
METABOLISME AU COURS DE LA RECUPERATION
5
54
DEVENIR DU LACTATE AU COURS DE LA
RECUPERATION
LACTATE OXYDATION
4/5
GLYCOGENESE
1/5
ELIMINATION
négligeable Par :
• Les muscles squelettiques
Les fibres musculaires
productrices
Les fibres musculaires
environnantes (navette)
Les fibres musculaires d’autres
territoires au repos
• Le myocarde 10 %
• Les reins < 10 %
Par :
• Le foie
- Cycle de Cori
- Cycle de l’alanine-glucose
• Les reins
• Les muscles (indirectement ?)
Par :
• L’urine et la sueur
~
~
55
Sprint et lactatémie
Après des courses de 100 et 400m, des valeurs
élevées de [La]s ont été mesurées : 12,5mmol/l et
20,1mmol/l.
Plus les athlètes courent vite, plus ils présentent des
[La]s élevées en fin de compétition. [La]s apparaît donc
comme un témoin de la performance au sprint (Brett et coll,
AEFA n°162, 2001).
56
EN CONSÉQUENCE…
Le lactate n’est donc pas un « déchet » ni surtout
« une toxine qui empoisonne le muscle » mais bien
une source énergétique potentielle utilisable au
cours (?...) ou/et après l’exercice lors d’une
récupération passive ou active.
57
2.5 - RECUPERATION APRES
UN EXERCICE LACTIQUE
58
CINETIQUE DU METABOLISME DU LACTATE POST EXERCICE
Transformation du lactate après un exercice épuisant de deux minutes
1- RECUPERATION PASSIVE:
50 % en environ 25 min
75 % en environ 50 min
88 % en environ 1h 15 min
100 % en environ 1h 30 min
2- RECUPERATION ACTIVE (entre 40 et 60 % de VAM)
50 % en environ 6 min
75 % en environ 12 min
100 % en environ 20 min
59
SOURCE
D’ENERGIE
SUBSTRATS PRODUCTION
D’ATP
DELAI DE
PRODUCTION
OPTIMALE
CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE
RETARDEE
Glycolyse
lactique
ANAEROBIE
LACTIQUE
GLYCOGENE
FAIBLE
1 GL. = 3 ATP
COURT:
15 à 20s
FAIBLE
75 - 200 kJ
130 à
210 kJ (*)
ELEVEE:
110 à
200 kJ.min-1
500 kJ.min-1
(*)
Entre 1 et 3min
dépend du %
de PMA (entre
90 et 140% de
PMA ou de VAM
(*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau
RECAPITULATIF
61
EXERCICE DE LONGUE DUREE
ET RÉCUPERATION
3
62
ATP
ADP + Pi
Glycogène, glucose, acides gras libres, acides aminés
+ O2
Créatine + Pi
Phosphocréatine (PCr)
1) Immédiate
anaérobie alactique
SOURCES :
CO2 + H2O
Glycogène
Acide lactique 2) Retardée :
anaérobie lactique
3) Très retardée :
aérobie
- 100 m sprint
- 200 m
- 400 m
- 800 - 1500 m
- 3000 10 000 m
- semi marathon,
marathon et
ultramarathon
63
GLYCOGENE
CELLULE MUSCULAIRE
O2
PYRUVATE
MITOCHONDRIE OXYDATION
Cycle de Krebs.
36 ADP + 36 Pi 36 ATP
CO2
CO2
Chaîne des transporteurs
d’électrons H2
H2
FOIE
O2
H2O
METABOLISME AU COURS DU MARATHON ET DE L’ULTRAMARATHON
G-6-P
SANG
Glucose
Triglycérides
Acides
aminés
AAR
ACETYL CoA
CO2
64
100 -
90 -
70 -
50 -
30 -
10 - Protides
Lipides
Glucides
I I I I I
20 40 60 80 100
% de P.M.A.
INFLUENCE DE LA PUISSANCE RELATIVE DE L’EXERCICE (% DE PMA)
SUR LA CONTRIBUTION DES SUBSTRATS A L’APPORT D’ENERGIE.
(D’après LACOUR, 1982)
65
TG musculaire
AGL plasmatique
glycogéne musculaire
glucose plasmatique
Temps (min)
% d
a la
dé
pe
nse
d'é
ne
rgie
0
20
40
60
80
100
15 30 45 60 75 90
TG musculaire
AGL plasmatique
gly cogéne musculaire
glucose plasmatique
Temps (min)
% d
e la
dé
pe
nse
d'é
ne
rgie
0
20
40
60
80
100
15 30 45 60 75 90
EFFET DE L’INTENSITE DE L’EXERCICE
SUR LES CONCENTRATIONS METABOLIQUES
25%VO2max 65%VO2max
Romijn et al. (1993)
66
LIPIDES
GLUCOSE SANGUIN
GLYCOGENE MUSCULAIRE
100 –
-
80 -
-
60 -
-
40 -
-
20 -
-
0 -
I I I I I I I I I
0 1 2 3 4
DUREE DE L’EXERCICE (heures)
LES DIFFERENTES SOURCES ENERGETIQUES DURANT L’EXERCICE
PROLONGE A 70 % DE VO2max
67
FACTEURS LIMITANTS ?
68
0 -
20 –
40 –
60 –
80 –
100 -
0 30 60 90 120 min
I I I I I
30 %
60 %
90 %
120 %
75 %
Déplétion en glycogène du quadriceps
(mmoles d’unité glucosyles.kg-1 de muscle frais).
▲ ▲
◄
% VO2max % =
▲ = Epuisement
69
L ’épuisement total des réserves en glycogène est réalisé
en:
1 heure de travail musculaire à 80 - 85 % de VAM
1 heure 30 min à 2 heures à 75 - 80 % de VAM
50 % des réserves sont reconstituées dès la 5ème heure
(Piehl 1974).
La reconstitution totale (concentration initiale) est
complète en 46 heures
70
• La DEPLETION des RESERVES MUSCULAIRES en
GLYCOGENE dépend :
– De l'importance des réserves initiales;
– Du niveau d'entraînement du sportif;
– Du niveau et de l'intensité de l ’activité physique;
– De la qualité des fibres musculaires sollicitées.
71
RECONSTITUTION DES RESERVES
EN GLYCOGENE
RECUPERATION
72
La RECONSTITUTION des RESERVES nécessite un
DELAI POST- EXERCICE de 12 h (Machlum et
coll.,1977) à 46H (Piehl, 1974) dont la DUREE
dépend :
– De l'importance de la déplétion:
– Du niveau d'entraînement;
– Et du régime alimentaire;
73
SOURCE
D’ENERGIE
SUBSTRATS PRODUCTION
D’ATP
DELAI DE
PRODUCTION
OPTIMALE
CAPACITE PUISSANCE ENDURANCE
TRES
RETARDEE
Oxydative
AEROBIE
GLYCOGENE
+ GLUCOSE
+ AGL
+ AAR
+ ALANINE
TRES
IMPORTANTE
1 GL. = 39 ATP
...
LONG :
2 à 3 min
1 à 1.30 min
(*)
TRES
ELEVEE:
1500 à
5300 kJ
45000 à
80000 kJ (*)
FAIBLE :
60 à
90 kJ.min-1
135 à
155 kJ.min-1
Peut être
maintenue
de3 à 15 min
Dépend du %
de VO2max
Sollicité
(entre 70 et
90% de VAM)
(*) Sportif spécialiste entraîné et de haut niveau
RECAPITULATIF
74
100 -
90 -
70 -
50 -
30 -
10 - Protides
Lipides
Glucides
I I I I I
20 40 60 80 100
% de P.M.A.
Entraînement Désentraînement
EFFETS DE L’ENTRAÎNEMENT ET DU DÉSENTRAÎNEMENT
EFFETS DE L’ENTRAÎNEMENT ET DU DÉSENTRAÎNEMENT
EFFETS DE L’ENTRAÎNEMENT ET DU DÉSENTRAÎNEMENT
77
EN CONCLUSION…
78
D ’après Newsholme et coll. (1992)
Courses % d’ATP dérivé
du métabolisme
aérobie
100 m < 5 %
200 m 10 %
400 m 25 %
800 m 50 %
1500 m 65 %
5000 m 86 %
10000 m 96 %
Marathon 98 %
Durée (s)
%
anaérobie
%
aérobie
10 94 6
15 88 12
30 73 27
45 63 37
60 55 37
120 37 45
180 27 73
240 21 79
Contribution relative de chaque voie
métabolique en fonction de la durée de
l’exercice. Adapté de Gastin (2001)
79
100 %
50 % _
10s 20s 30s 40s 50s 1min 2min 3min 4min 10min 20min
DUREE (s et min)
PREDOMINANCE DE
L’UTILISATION DE
PCr
1 à 6 s
PREDOMINANCE DE LA
GLYCOLYSE LACTIQUE
6 s à 1min
PREDOMINANCE
DE LA GLYCOLYSE
AEROBIE : 2 à 7min
PREDOMINANCE
DE L’OXYDATION
DE DIFFERENTS
SUBSTRATS
> 7min…
GLYCOGENE..acide
lactique
GLYGOGENE…
acide lactique
GLYCOGENE
...H2O + CO2
GLYCOGENE
+ GLUCOSE
+ ACIDES
GRAS LIBRES
+ ACIDES AMINES
Contribution respective de chaque processus métabolique dans l ’apport énergétique total (courbe du haut)
lors de courses d’intensités et de durées différentes. En fonction de ces deux variables, on peut remarquer
la prédominance d ’une source énergétique mais aussi l’interaction constante des autres.
ATP + PCr
+ Glycogène
+ PCr + Glycogène
aérobie
+ Glycogène
(acide lactique)
+ GLYCOGENE
aérobie
ZONE MIXTE
ZONE MIXTE
80
MERCI DE
VOTRE ATTENTION
81
100 –
80 –
60 –
40 –
20 –
I I I I
0 10 20 30
•
• •
•
[ P
Cr
] (e
n %
)
• • •
•
•
I I I I I
0 40 60 80 100
A B
Durée du sprint (en s) Distance du sprint (en m)
Déplétion en PCr au niveau du vaste externe du quadriceps lors de sprints en course
à pied : A) en fonction de la durée (Bogdanis et al., 1998; Cheetham et al. 1986).
B) en fonction de la distance parcourue (Hirvonen et al. 1987)
[ P
Cr
] (e
n %
)
100 –
80 –
60 –
40 –
20 –
82
MOYENNES DES % VO2MAX ATTEINTS A CHAQUE ESSAI DU 12 x 20m
64,8
73,3
76,5
77,7
80,4
83,3
82,5
83,8
83,9
85,4
85,5
87,5
10,1
7,7
6,8
7,3
6,5
7,9
8,0
8,4
8,4
7,4
6,1
7,5
0,0 10,0 20,0 30,0 40,0 50,0 60,0 70,0 80,0 90,0 100,0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Nu
mé
ros
de
s e
ss
ais
% VO2max
MOYENNE ECART TYPE
Essai 6
85 et 95%
12 x 20m
R : 30s
Lin
éair
e
83
GLUCIDES (pyruvate)
ACETYL-CoA (2C)
NAD
NADH2
CYCLE DE
KREBS
NAD
NADH2
FADH2
CO2
CO2
H2
NAD
H2
H2
NAD
chaîne des transporteurs
d’électrons
½ de O2 H2O
ADP + Pi + énergie = ATP
NAD
NADH2 H2
MITOCHONDRIE
Oxaloacétate (4c) Citrate (2c)
e-
e- FAD FAD
ACIDES GRAS ACIDES AMINES
84
ATP
ADP + Pi
Créatine + Pi
Phosphorylcréatine (PCr)
Rappel des caractéristique des différentes sources énergétiques
sollicitées au cours de l’exercice musculaire.
SOURCES
1) Immédiate : ou « anaérobie alactique » : Sprints courts : départ…10 à 30 m, sauts
et tout exercice très court ( 1 à 4 - 5s ) et très intense.
Glycogène
Acide lactique
2) Retardée : ou « anaérobie lactique » : 60, 80, 100, 200, 400, 800, 1500m (6-7s à 2-
3min)
+ +
=
CO2 + H2O
3) Très retardée : aérobie : 5-10000m, semi marathon, marathon et ultra marathon
Glycogène, glucose, acides
gras libres, acides aminés
+ O2
Cazorla DU 2008
85
MUSCLE FOIE
ATP
AMP
IMP
hypoxanthine hypoxanthine hypoxanthine
xanthine
Acide urique Acide urique
urine
SANG
( xantine-oxydase : Xo )
( xantine-oxydase : Xo )
H2O2
Peroxyde
d’hydrogène
(radicaux libres)
NH3 NH4
86
ATP
ADP + Pi
Créatine + Pi
Phosphorylcréatine (PCr)
CO2 + H2O
Acides Gras
Glucose
Lactate
Récupération entre plusieurs sprints ou actions intenses
de 3 - 4 s (20-30m)
+
OXYGENE