1. Andr Rodrigo Rech Kayna Agostini Paulo Eugnio Oliveira
Isabel Cristina Machado (Organizadores) Biologia da Polinizao
2. Biologia da Polinizao
3. Biologia da Polinizao 2014 Rio de Janeiro 1 edio Andr
Rodrigo Rech Kayna Agostini Paulo Eugnio Oliveira Isabel Cristina
Machado (Organizadores) Ilustrao: Raoni Rebouas
4. Nota dos Organizadores Os organizadores desta obra envidaram
os seus melhores esforos para referenciar todas as fontes
bibliogrficas e virtuais consultadas, bem como creditar todas as
fotografias e ilustraes utilizadas e, colocam-se a disposio para
corrigir quaisquer eventualidades em uma prxima edio. BIOLOGIA DA
POLINIZAO 1 edio Copyright 2014 dos Organizadores A reproduo desta
obra livre e irrestrita, desde que citadas as fontes. Fotos da Capa
Ivan e Marlies Sazima Organizadores Andr Rodrigo Rech
([email protected]) Kayna Agostini
([email protected]) Paulo Eugnio Oliveira
([email protected]) Isabel Cristina Machado
([email protected]) Revisores Ceres Belchior Comit Editorial do
Ministrio do Meio Ambiente Comit Editorial de Reviso (nominados ao
final do livro) Servios Editoriais Editora Projeto Cultural
([email protected]) DADOS INTERNACIONAIS PARA
CATALOGAO NA PUBLICAO (CIP) Ficha catalogrfica elaborada pela
bibliotecria Lioara Mandoju CRB-7 5331
5. Seo de Abertura Prefcio
..........................................................................................................................................................................................................
9 Palavra dos organizadores
.....................................................................................................................................................................
11 Mensagens laudatrias
...........................................................................................................................................................................
13 Seo 1. Fundamentos Captulo 1. Biologia da polinizao: uma sntese
histrica
............................................................................................................
27 Andr Rodrigo Rech e Christian Westerkamp Captulo 2. A Flor:
aspectos morfofuncionais e evolutivos
............................................................................................................
45 Simone de Pdua Teixeira, Cristina Ribeiro Marinho e Juliana
Villela Paulino Captulo 3. Sistemas reprodutivos
.......................................................................................................................................................
71 Paulo Eugnio Oliveira e Pietro Kiyoshi Maruyama Captulo 4.
Reproduo assexuada
......................................................................................................................................................
93 Ana Paula de Souza Caetano e Priscila Andressa Cortez Captulo 5.
Flores no tempo: a florao como uma fase da fenologia reprodutiva
................................................................
113 Mauricio Fernndez Otrola e Mrcia Alexandra Rocca Seo 2.
Recursos e Atrativos Captulo 6. Recursos florais
.................................................................................................................................................................
129 Kayna Agostini, Ariadna Valentina Lopes e Isabel Cristina
Machado Captulo 7. Atrativos
..............................................................................................................................................................................
151 Isabela Galarda Varassin e Lercio Peixoto do Amaral-Neto Seo 3.
Polinizadores Introduo. Sndromes de polinizao: especializao e
generalizao
..................................................................................
171 Andr Rodrigo Rech, Rubem Samuel de Avila Jr. e Clemens
Schlindwein Captulo 8. Polinizao abitica
.........................................................................................................................................................
183 Andr Rodrigo Rech, Pedro Joaquim Bergamo e Rodolfo Antnio de
Figueiredo Captulo 9. Polinizao por abelhas
..................................................................................................................................................
205 Mardiore Pinheiro, Maria Cristina Gaglianone, Carlos Eduardo
Pereira Nunes, Maria Rosngela Sigrist e Isabel Alves dos Santos
Captulo 10. Polinizao por lepidopteros
.......................................................................................................................................
235 Reisla Oliveira, Jos Arajo Duarte Junior, Andr Rodrigo Rech e
Rubem Samuel de Avila Jr. Captulo 11. Polinizao por besouros
.............................................................................................................................................
259 Hiplito Ferreira Paulino-Neto Sumrio
6. Captulo 12. Polinizao por dpteros
...............................................................................................................................................
277 Tarcila de Lima Nadia e Isabel Cristina Machado Captulo 13.
Polinizao por vespas
..................................................................................................................................................
291 Rodrigo Augusto Santinelo Pereira Captulo 14. Polinizao por
vertebrados
........................................................................................................................................
311 Erich Fischer, Andra Cardoso de Araujo e Fernando Gonalves
Captulo 15. Polinizao por engodo
................................................................................................................................................
327 Fbio Pinheiro Seo 4. Perspectivas Introduo. Fronteiras do
conhecimento em ecologia da polinizao: novas ferramentas e
perspectivas de abordagens integradoras
......................................................................................................................................................................
345 Rogrio Gribel Captulo 16. Seleo fenotpica mediada por
polinizadores
.......................................................................................................
349 Santiago Benitez-Vieyra, Marcela Mor e Felipe W. Amorim Captulo
17. Interaes planta-polinizador e a estruturao das comunidades
....................................................................
373 Leandro Freitas, Jeferson Vizentin-Bugoni, Marina Wolowski,
Jana Magaly Tesserolli de Souza e Isabela Galarda Varassin Captulo
18. Interaes entre plantas e polinizadores sob uma perspectiva
filogentica .................................................. 399
Andr Rodrigo Rech, Aline Cristina Martins e Fernanda Baro Leite
Captulo 19. Ecologia cognitiva da polinizao
..............................................................................................................................
417 Vincius Brito, Francismeire Telles e Klaus Lunau Captulo 20.
Gentica nos estudos com polinizao
.....................................................................................................................
439 Jaqueliny Zocca Canuto, Alessandro Alves-Pereira e Marina Corra
Crtes Captulo 21. Economia e polinizao: custos, ameaas e
alternativas
......................................................................................
461 Mrcia Motta Maus Captulo 22. Polinizao e demografia de espcies
vegetais
......................................................................................................
483 Silvana Buzato Captulo 23. Conservao dos polinizadores
..................................................................................................................................
493 Isabel Alves dos Santos, Marcelo Aizen e Cludia Ins da Silva
Corpo editorial de reviso
..........................................................................................................................................................................
527 Sumrio
7. Foto: Thomas Lewinsohn Seo DE ABERTURA
8. Prefcio A polinizao considerada um servio ecossistmico bsico
e que suporta os outros servios ecossistmicos disponibilizados pela
natureza, como aumento da produo agrcola, do controle biolgico e da
eroso do solo, ciclagem de nutrientes, conservao da vida selvagem
etc. Nos ltimos anos, as alteraes antrpicas, ou seja, os impactos
causados pelo homem na sua utilizao dos recursos naturais, levaram
ao decrscimo de populaes de alguns polinizadores fundamentais para
a produo de alimento no mundo. Como consequncia, um alerta geral
sobre a importncia do tema surgiu nos cenrios cientfico e econmico.
O valor da polinizao na agricultura mundial foi estabelecido em
aproximadamente 10% do valor econmico dos produtos agrcolas. O
assunto passou a ser abordado em muitos setores e foram feitas
projees econmicas de acordo com as externalidades de mercado e as
ambientais. O valor da polinizao bitica, entretanto, que compreende
a polinizao pelos animais (insetos como abelhas, mariposas,
besouros, borboletas; pequenos vertebrados, destacando-se algumas
aves e os morcegos), foi estabelecido para as poucas espcies que
compem a maior parte da alimentao humana comercializada. Mas a
estimativa mais recente de que a polinizao por animais favorece
cerca de 87,5% das espcies botnicas conhecidas (308.000 espcies
aproximadamente), portanto o seu valor para a manuteno da
biodiversidade incalculvel. Neste momento da vida do planeta, as
interaes entre plantas e polinizadores e o impacto na
biodiversidade so de vital importncia e focalizados, nesta dcada da
biodiversidade, como prioridade. No Brasil, os pesquisadores
Marlies Sazima e Ivan Sazima estabeleceram um grupo de estudos de
polinizao de nossas plantas nativas, na Universidade Estadual de
Campinas (Unicamp), na dcada de 1980. Foi um trabalho pioneiro, bem
estruturado, de alta qualidade e que trouxe frutos importantes,
entre eles a formao de uma gerao bem preparada de bilogos da
polinizao, que continuam multiplicando este conhecimento. A
atividade acadmica da Dra. Marlies Sazima, que alvo desta homenagem
ao completar seus 70 anos, se reflete na produo cientfica e na
formao de excelentes pesquisadores, que ocupam posies de destaque
em universidades e centros de pesquisa de todo o pas e no exterior.
Este livro, cuidadosamente preparado para esta ocasio, o mais
importante e atual sobre Biologia da Polinizao publicado no Brasil,
em portugus, e est entre os melhores da literatura internacional.
Destaca- se a abordagem evolutiva, precisa e ao mesmo tempo
simples. Os captulos foram bem elaborados, utilizaram ampla
literatura e nos trazem um panorama muito completo sobre o que
conhecido atualmente sobre a
9. polinizao. A leitura muito agradvel e permeada de dados
histricos para a construo dos conceitos. As figuras apresentadas so
de muita qualidade e ilustram muito bem o texto. Ser certamente um
clssico da literatura cientfica brasileira. Um livro com a sntese
do conhecimento est entre as mais preciosas homenagens que alunos e
colaboradores podem prestar a uma cientista. Ele reflete de maneira
clara e objetiva a enorme contribuio acadmica da Dra. Sazima, um
exemplo a ser seguido. Sem dvida, a sua utilizao trar um grande
avano para o desenvolvimento da rea no Brasil. Conheci Marlies e
Ivan quando ainda ramos alunos do curso de Cincias Biolgicas, no
Instituto de Biocincias da Universidade de So Paulo (USP). Os
estudos sobre polinizao e os lindos slides apresentados por eles,
alm da preciso da informao, nos encantavam. Eu trabalhava com as
abelhas e eles, com os sistemas de polinizao. Comportamento animal
era o nosso interesse comum. Mais tarde, a polinizao e, mais
diretamente, focalizar as abelhas como os polinizadores muito
importantes para a biodiversidade brasileira fizeram parte da minha
rotina de estudos e trabalho. Durante essa longa trajetria, foi
sempre um prazer ler os trabalhos publicados, acompanhar a produo
dos alunos e compreender a teia da construo do conhecimento, com
flores, abelhas e outros animais. Este livro ter um lugar de
destaque na nossa biblioteca e no dia a dia de pesquisadora e
professora. Fiquei muito sensibilizada com essa importante
contribuio e com a possibilidade de externar aqui o meu respeito e
a minha considerao por todos os autores e, especialmente, por
Marlies Sazima. Vera Lucia Imperatriz-Fonseca (Universidade de So
Paulo) Prefcio
10. O projeto que culminou com a redao desse livro nasceu da
preocupao coletiva de dispormos de um material de relevncia
acadmica na rea de biologia da polinizao acessvel aos estudantes de
todo o Brasil. Iniciamos os trabalhos com conversas isoladas entre
estudantes na sala de uma repblica de Baro Geraldo, em Campinas.
Aps algumas discusses j era fato que integrvamos um projeto muito
maior, sonhado muitas vezes por muitos dos autores. medida que as
ideias foram tomando corpo, muitas pessoas comearam a acreditar
nessa proposta e, com o passar dos meses e muitos e-mails, logo
tnhamos uma equipe de excelncia e entusiasmada agregando a empolgao
que nunca tivramos imaginado. Com o apoio de todos ficou claro que
estvamos em busca de uma obra que primasse pela qualidade tcnica e
que tivesse tambm coerncia conceitual e sntese cientfica. Ao longo
de trs anos de trabalho intenso buscamos chegar o mais prximo
possvel do almejado. Planejamos escrever um livro dividido em
captulos que constitusse ao mesmo tempo uma sntese do que j se sabe
sobre os diversos tpicos no Brasil em consonncia com as discusses
internacionais dos temas. Primamos por uma abordagem na perspectiva
ecolgico-evolutiva em detrimento de estudos de caso especficos. Ao
longo de 23 captulos oferecemos uma abordagem introdutria
sincronizada com a identificao de lacunas e caminhos para
cobri-las. Aps muitas tentativas de organizar os captulos de forma
lgica e conectada resolvemos apresentar o livro em quatro sees. Na
primeira so tratados a histria, os aspectos morfoanatmicos das
estruturas florais, os sistemas sexuais e reprodutivos e a
fenologia. Na segunda seo so abordados os temas recursos e
atrativos. A terceira parte consta de uma introduo especfica das
principais ideias sobre evoluo de sistemas de polinizao, e os
captulos seguintes se prestam a apresentar e discutir os grandes
grupos de polinizadores conhecidos atualmente. A Seo 4 tambm inicia
com uma introduo geral sobre o que consideramos novas abordagens em
biologia da polinizao, ao que se seguem os captulos tratando
especificamente de cada um desses campos de estudo na rea.
Esperamos que este livro-texto possa ser um estmulo s pesquisas em
biologia da polinizao no Brasil. Entendemos que, apesar dos muitos
esforos de cada autor e revisores, restar o que ser melhorado em
verses futuras, no entanto entendemos tambm que a publicao desta
obra no significa apenas um avano terico para leitores da lngua
portuguesa, mas concretiza igualmente a integrao de um grande grupo
de pesquisadores interessados no avano do ensino e da pesquisa no
Brasil. Por fim, fazemos deste livro uma singela homenagem Palavra
dos organizadores
11. carreira de ensino e pesquisa dos Professores Marlies e
Ivan Sazima, mestres e referncias, que fundaram o campo de
pesquisas no Brasil e desde o incio primaram pela qualidade e
relevncia de suas investigaes. Mais do que isso, na figura
integradora e sempre disposta a acolher da Professora Marlies que
esperamos orientar o futuro da biologia da polinizao no Brasil.
Andr Rodrigo Rech (Professor Adjunto na Universidade Federal dos
Vales do Jequitinhonha e Mucuri) Kayna Agostini (Professora adjunta
na Universidade Federal de So Carlos) Paulo Eugnio Oliveira
(Professor associado na Universidade Federal de Uberlndia) Isabel
Cristina Sobreira Machado (Professora titular na Universidade
Federal do Pernambuco) Palavra dos organizadores
12. O s professores Marlies e Ivan Sazima fundaram, no Brasil,
a escola de Biologia da Polinizao, razo pela qual lhes homenageamos
com este livro na ocasio do aniversrio de 70 anos da Professora
Marlies. Embora o casal represente com propriedade a cincia
brasileira de qualidade, seu reconhecimento vai muito alm de nossas
fronteiras. Nas pginas a seguir apresentamos os comentrios de
lderes mundiais no campo da Biologia da Polinizao acerca do
trabalho de Marlies e Ivan Sazima e sobre este livro que lhes
dedicado. esquerda, o casal Marlies e Ivan retornando de uma das
excurses mensais ao campo em Picinguaba, litoral de So Paulo, e,
direita, com os sorrisos que eles deixam na memria de todos aqueles
que com eles convivem. Fotos de Lorena Coutinho Neri da Fonseca.
Mensagens laudatrias (Traduo por Gleiton Matheus Bonfante) Como um
colega, que nutre j h quase trinta anos uma relao acadmica e de
amizade com Marlies e Ivan Sazima, uma grande alegria e uma honra
poder contribuir com uma pequena introduo para este coerente
compndio. O volume traz uma viso sinttica e contempornea dos
aspectos atuais de nossa cincia, os quais tambm so de significativa
relevncia econmica. Vrios colegas e um conjunto de no menos que
cinquenta pesquisadores prepararam (Verso original em alemo) Als
einem Kollegen, der Marlies und Ivan Sazima seit beinahe dreiig
Jahren in wissenschaftlicher und freundschaftlicher Verbindung
steht, ist es fr mich eine Freude und Ehre, diesem ausgewogenen
Kompendium das Geleit geben zu drfen. Der Band gibt auf hohen
Niveau einen zeitgemen berblick ber alle aktuellen Aspekte unserer
Wissenschaft, die auch von erheblicher wirtschaftlicher Bedeutung
sind. Kollegen und ein Ensemble von nicht weniger Stefan Vogel,
Diviso de Botnica Estrutural e Funcional, Universidade de Viena
Austria
13. esta obra como uma homenagem pela ocasio de sua
aposentadoria depois de tantos anos devotados Universidade Estadual
de Campinas (Unicamp) um empreendimento redacional impressionante.
O livro um atestado da estima por Marlies Sazima como professora e
pesquisadora. H duas dcadas realizando pesquisa de campo engajada
na regio Sudeste do Brasil, compreendendo a Serra do Cip, a Serra
do Japi e at o Pantanal, ela difundiu, tanto no Brasil como no
exterior, mais de trinta publicaes sobre o fenmeno da polinizao.
Assim, ela conseguiu reconhecimento e admirao em todo o mundo graas
qualidade de suas anlises e ao seu engajamento sem descanso na
empresa cientfica. Devido a suas contribuies claras e objetivas,
ela vigora como pioneira em seu campo e como fundadora de uma
escola exemplar em seu pas. So dignas de destaque as muitas e
complicadas expedies noturnas para o estudo e esclarecimento das
flores polinizadas por morcegos, as quais, para sua execuo,
contaram com a colaborao de estudantes e de seu marido, o zologo
Ivan Sazima. O mesmo sucesso obtido como pesquisadora pode ser
visto no seu comprometimento com a famlia e com o ensino. Ela tambm
colaborou intensivamente com a produo do conhecimento acerca de
plantas ornitfilas e da polinizao por insetos no Sudeste do Brasil,
levando em considerao aspectos da competio entre agentes
polinizadores, compatibilidade e relaes biticas. Ela ajudou na
coleo de conhecimentos que servem classificao e definio das
peculiaridades ecolgicas dos seres vivos e que em grande medida so
relevantes tambm taxonomia. Marlies Sazima no vai cessar sua produo
frutfera. De fato, o inventrio cientfico da flora als fnfzig
Schlern haben Marlies Sazima dieses Werk als Hommage aus Anlass
ihrer Emeritierung an der Universitt von Campinas gewidmet - ein
beeindruckendes redaktionelles Unternehmen. Allein dies zeugt von
der Wertschtzung von Marlis Sazima als Professorin und Forscherin.
Sie hat seit zwei Jahrzehnten, von Jugend auf spontan engagiert, im
engeren und weiteren Umkreis des sdlichen Brasiliens, ausgedehnt
auf die Serra do Cip, Serra do Japi, und das Pantanal,
Feldforschung betrieben und mehr als dreiig, im In- und Ausland
erschienenen Publikationen zum Bestubungsgeschehen herausgegeben.
Dadurch hat sie Anerkennung und Verehrung in aller Welt dank der
Qualitt ihrer Analysen und ihres rastlosen Engagements in unserer
Wissenschaft verdient. Sie kann mit ihren klaren und objektiven
Beitrgen als Pionierin in diesem Feld und als Begrnderin einer
vorbildlichen Schule in ihrem Land gelten. Allein die vielen, nicht
unproblematischen nchtlichen Expeditionen zur Aufklrung der
Fledermausblumen, die sie zum Teil unter Mitwirkung ihres Mannes,
des Zoologen Ivan Sazima, und einigen Studenten durchgefhrt hat,
sind hervorzuheben, und das bei aller Beanspruchung durch Familie
und Lehre. Sie trug auch intensiv zur Kenntnis ornithophiler
Pflanzen und Insektenbestubung in Sd-Brasilien bei; mit
Bercksichtigung von Aspekten der Bestuberkonkurrenz, Kompatibilitt,
biocnotische Beziehungen u.a. Sie half, Erkenntnisse zu erzielen,
die auch zur klaren Bestimmung und Definition der kologischen
Eigenschaften der Lebewesen dienen, die in steigendem Mae in die
Diagnosen der Taxonomie Eingang finden. Marlis Sazima wird nicht
aufhren, ihr fruchtbares Wirken fortzusetzen. Unerschpflich bleibt
ja der Mensagens laudatrias
14. Sou colega e amigo de Marlies e Ivan Sazima desde os idos
tempos de mestrado. Como ela fui estagirio e depois orientado do
Professor Ailton Joly trabalhando com algas. Passamos muitos
momentos de tima convivncia coletando nossos materiais em Ubatuba e
escrevendo nossos mestrados. Depois o Dr. Joly convidou-nos para
contribuir com a fundao do ento Departamento de Botnica da Unicamp
que naquele tempo estava sendo estruturada. Ento viemos eu, Marlies
e Ivan ser professores do Instituto de Biologia da Unicamp. Aqui na
Unicamp contribumos para a formar e ensinar taxonomia, ecologia e
polinizao no Brasil. Marlies foi uma excelente companheira Joo
Semir, Instituto de Biologia, Universidade Estadual de Campinas
Brasil Regine ClaSSen-Bockhoff, Institut fr Spezielle Botanik,
Johannes Gutenberg-Universitt Mainz Alemanha de preparao de aulas e
ensino. Aprendemos muito juntos enquanto nos organizvamos para dar
nossas aulas. Alm disso, tambm fomos juntos quase todos os meses
por um longo tempo para o campo na Serra do Cip. Foram muitas
caminhadas, muitas conversas, muitas alegrias... Minha admirao pela
Marlies vai muito alm da qualidade incrvel que a marca registrada
de seus trabalhos. A Marlies tem alm da competncia, o empenho na
qualificao de cada um dos seus alunos, o que os leva a terem um
carinho visvel por ela. Enfim, falar da Marlies, falar de uma
Amiga, Professora e Orientadora por quem tenho profunda admirao e
respeito. (Verso original em ingls) Scientists have friends all
over the world. Even if they live far away, they know there is
somebody who shares the same interest and enthusiasm on a specific
subject. Your field of interest is the interaction of plants and
pollinators and your scientific work is now honored with a
wonderful book on pollination ecology in Brazil. Without your
longtime efforts in research and teaching such a book would be
unthinkable. It will affect students, stimulate research projects
and provide knowledge (Traduo) Os cientistas possuem amigos em todo
o mundo e, mesmo morando longe, sabem que h algum que compartilha o
mesmo interesse e entusiasmo sobre um tema especfico. O campo de
interesse neste caso a interao das plantas e polinizadores, e o
trabalho desses pesquisadores agora homenageado com um livro
maravilhoso sobre a ecologia da polinizao no
Brasil.Semosseusesforosdelongosanosempesquisa
eensino,estelivroseriaimpensvel.Eleinteressaraos
alunos,estimularprojetosdepesquisaeproporcionar Mensagens
laudatrias brasileiracontinuainesgotvel.Olivroemmosalcana seu
objetivo de levantar informaes relevantes para a rea e incita o
entusiasmo e a criatividade no amplo campo da biologia da
polinizao. wissenschaftliche Fundus der brasilianischen Flora. Der
Leitfaden mge sein Ziel erreichen, Information zu liefern und zur
Begeisterung und Kreativitt im weiten Feld der Bltenbiologie
anzuregen.
15. (Traduo) O estudo da biologia da polinizao fornece os
exemplos mais fascinantes de como detalhes da histria natural so
fundamentais para entender a
evoluodabiodiversidadeesuamanuteno.Biologia da Polinizao uma reviso
abrangente que une estes detalhes com atraentes interpretaes. O
volume representa uma homenagem aos Profs. Marlies e Ivan Sazima,
um casal entre os mais influentes bilogos especialistas em
polinizao tropical e naturalistas perspicazes. Seus estudos
detalhados sobre as plantas e os polinizadores brasileiros servem
como modelo, inspirao e guia para muitos pesquisadores em todo o
mundo. Este livro uma iniciativa que oportunamente, de alguma
forma, estende sua herana para as novas geraes de ecologistas de
polinizao. (Verso original em ingls) The study of pollination
biology provides the most fascinating examples of how natural
history details are central to understand the evolution of
biodiversity and its maintenance. Biologia da Polinizao is a
comprehensive review that bridges these details with insightful
interpretations. The volume represents an homage to Prof. Marlies
and Ivan Sazima, a couple among the most inuential tropical
pollination biologists and two keen naturalists. Their detailed
studies with Brazilian plants and pollinators are a model,
inspiration and guide for many researchers worldwide. And this
textbook is a timely initiative that somehow extends their heritage
to new generations of pollination ecologists. (Traduo) Muitos
bilogos especialistas em polinizao estavam esperando esta excelente
e necessria atualizao do trabalho reunido neste manual por uma
escola efervescente de eclogos(as) neotropicais. Mas este trabalho
tambm deve ser considerado uma (Verso original em ingls) Many
pollination biologists were waiting this excellent and necessary
update of the work gathered in this manual by a school of
effervescent Neotropical ecologists. But this work must also be
considered as a part of the rich legacy that Marlies Pedro Jordano,
Estacin Biolgica de Doana Espanha Luis Navarro, Universidade de
Vigo Espanha Mensagens laudatrias o conhecimento dos processos
evolutivos para os programas de conservao da natureza. Estou muito
feliz por poder parabeniz-los pela dedicao e ansiosa por um contato
amigavelmente contnuo e uma inspiradora troca de conhecimentos.
from evolutionary processes to nature conservation programs. I am
very happy to congratulate you on the dedication and I am looking
forward to a continuing friendly contact and inspiring exchange of
knowledge.
16. (Traduo) Marlies e Ivan Sazima so certamente dois dos
poucos ecologistas de polinizao completos. O mais emocionante de
interagir com Marlies que no s o seu enorme conhecimento sobre a
polinizao partilhado, mas tambm o seu entusiasmo com o estudo da
biologia da polinizao. O livro Biologia da Polinizao apenas uma
consequncia disso. (Verso original em ingls) Marlies and Ivan
Sazima are certainly two of the few complete pollination
ecologists. Most exciting to interact with Marlies is that you do
not only share her enormous knowledge about pollination but also
her enthusiasm for the study of pollination biology. Biologia da
Polinizao is but one consequence. Klaus Lunau, Heinrich-Heine
Universitt Dsseldorf Alemanha John N. Thompson, Department of
Ecology and Evolutionary Biology, University of California Estados
Unidos (Traduo) Os estudos inovadores dos professores Sazima ao
longo de muitos anos ajudaram a todos ns, que estudamos interaes
entre espcies, a perceber que as formas como as plantas coevoluem
com polinizadores e os manipulam so ainda mais diversificadas do
que suspeitvamos. (Verso original em ingls) Profs. Sazimas
innovative studies over many years have helped all of us who study
species interactions to see that the ways in which plants coevolve
with pollinators, and manipulate pollinators, are even more diverse
than we suspected. Mensagens laudatrias parte do rico legado que
Marlies e Ivan Sazima nos trazem. Os diferentes captulos deste
livro resgatam a essncia da curiosidade sobre o conhecimento que
ambos tm transmitido a inmeras geraes de pesquisadores,
principalmente os brasileiros. Sentimo-nos fortemente atrados por
suas descries da beleza espetacular deste mundo de interaes entre
plantas e polinizadores que nos legaram com a sua grande vocao
naturalista. Quando comecei a explorar o universo de interaes, a
descoberta de seus trabalhos se tornou diretamente ligada escolha
da minha carreira profissional, a qual eu adoro. and Ivan Sazima
bring to us. The different chapters of this book recover the
essence of curiosity of knowing that both have transmitted to
several generations of researchers. Mainly, Brazilians, but also
elsewhere, we have felt strongly attracted by their descriptions of
the spectacular beauty of this world of interactions between plants
and pollinators that have bequeathed with their great naturalist
vocation. When I started to explore the universe of interactions,
the discovery of their work, had much to do with my choice of my
professional career which I adore.
17. Mensagens laudatrias (Traduo) O livro Biologia da
Polinizao, organizado por Andr Rodrigo Rech, Kayna Agostini, Paulo
Eugnio Oliveira e Isabel Cristina Machado, representa uma homenagem
trajetria dos Profs. Marlies e Ivan Sazima, j que a maioria dos
autores se formou com eles. Marlies seguramente sentir-se- feliz
vendo como tantos orientados prepararam esta sntese sobre polinizao
de 528 pginas, abrangendo, entre tantos outros, aspectos ecolgicos
e evolutivos sobre a conservao dos polinizadores. Sua grande
dedicao boa cincia, sua generosidade permanente e a infinita
pacincia para escutar, conversar e sugerir sutilmente os possveis
caminhos acadmicos e na vida que cada um de seus orientados
escolheu e seguiu tambm esto implcitas na dedicao com que cada
autor estampou seu conhecimento em cada captulo do livro. Trata-se
de um livro valioso, principalmente para aqueles que esto iniciando
no fascinante mundo da polinizao e ainda no tm conhecimento
suficiente em lngua inglesa para apreciar as sutilezas dos
conceitos e a amplitude temtica deste belo campo de estudo. Quando
evoco Marlies em minha memria, a primeira imagem que aparece o seu
lindo sorriso, que transmite sua profunda percepo e grande
inteligncia. Marlies um exemplo de vida desenvolvido em um
equilbrio entre suas extraordinrias dedicao e paixo para
desenvolver conhecimento cientfico de excelncia e a possibilidade
de cultivar encantadoras relaes humanas com sua famlia, colegas,
orientados e alunos. Sinto-me muito privilegiado de fazer parte da
grande famlia de Marlies. (Verso original em espanhol) El libro
Biologia da Polinizao organizado por Andr Rodrigo Rech, Kayna
Agostini, Isabel Cristina Machado y Paulo Eugnio Oliveira
representa un homenaje a la trayectoria de los Profs. Marlies e
Ivan Sazima, ya que la mayora de los autores se ha formado con
ellos. Marlies seguramente sentir felicidad viendo como tantos
orientados pueden construir esta sntesis sobre polinizacin de 528
pginas, cubriendo aspectos ecolgicos, evolutivos, sobre la
conservacin de los polinizadores, entre tantos otros. Su gran
dedicacin a la buena ciencia, su generosidad permanente e infinita
paciencia para escuchar, conversar y sugerir sutilmente los
posibles caminos en lo acadmico y en la vida en que cada uno de sus
orientados fue eligiendo y recorriendo, tambin subyacen en la
dedicacin con que cada autor plasm su conocimiento en cada captulo
del libro. Es un libro valioso, principalmente para todos aquellos
alumnos que se inician en el fascinante mundo de la polinizacin y
aun no tienen el suficiente nivel en lengua inglesa para apreciar
las sutilezas de los conceptos y la amplitud temtica de este
hermoso campo de estudio. Cuando evoco a Marlies en mi memoria, lo
primero que aparece es su imagen con una hermosa sonrisa, la cual
transmite su profunda percepcin y gran inteligencia. Marlies es un
ejemplo de vida, desarrollada en un equilibrio entre su
extraordinaria dedicacin y pasin para desarrollar conocimiento
cientfico de excelencia, y la posibilidad de cultivar encantadoras
relaciones humanas con su familia, colegas, orientados y alumnos.
Me siento muy privilegiado de formar parte de la gran familia de
Marlies. Leonardo Galetto, Universidad Nacional de Crdoba
Argentina
18. (Verso original em ingls) The biology of South American
plants and their pollinators has proven to be richer and more
complex than we could ever have predicted, and Brazilian
scientists, as well as those from other countries, continue to make
new discoveries that highlight the international importance of
these regions. Against this backdrop, the contribution of Marlies
and Ivan Sazima to Brazilian science cannot be underestimated, both
for the quality of their work and for the inspiration they have
provided to younger colleagues. It is a legacy that demonstrates
the best of Brazilian ecological research. (Traduo) Marlies e Ivan
Sazima tm sido um modelo e uma inspirao para muitos alunos e
colegas pelo excelente trabalho no campo da biologia da polinizao.
Desejamo-lhes muitos anos bem-sucedidos em seus empreendimentos
cientficos. (Traduo) Marlies Sazima provavelmente a pessoa que mais
contribuiu individualmente para a nossa compreenso
dapolinizaoneotropical,eelatemsidoumainspirao
paraosestudantesdehistrianaturalnoBrasileemoutros
pases.Emseutrabalho,osSazimamisturaramobservao detalhada com
compreenso ecolgica aguada para Jeff Ollerton, University of
Northampton Inglaterra Peter e Mary Endress, Institut fr
Systematische Botanik, Universitt Zrich Sua Scott Armbruster,
University of Portsmouth Reino Unido, e University of Alaska
Estados Unidos (Traduo) A biologia de plantas da Amrica do Sul e
seus polinizadores tem provado ser mais rica e mais complexa do que
poderamos ter previsto e os cientistas brasileiros, assim como os
de outros pases, continuam a fazer novas descobertas que destacam a
importncia internacional dessas regies. Neste contexto, a
contribuio de Marlies e Ivan Sazima para a cincia brasileira no
pode ser subestimada, tanto pela qualidade do trabalho quanto pela
inspirao que forneceram para os colegas mais jovens. um legado que
demonstra o melhor da pesquisa ecolgica brasileira. (Verso original
em ingls) Marlies and Ivan Sazima have been a role model and an
inspiration for many students and colleagues by their outstanding
work in the field of pollination biology. We wish them many more
successful years in their scientific endeavours. (Verso original em
ingls) Marlies Sazima has probably contributed more to our
understanding of neotropical pollination than any other single
person, and she has been an inspiration for students of natural
history both in Brazil and further afield. In their work, The
Sazimas have blended detailed observation with keen Mensagens
laudatrias
19. (Traduo) Em 1976, pouco depois de me tornar chefe do
departamento de Biologia Vegetal da Universidade Estadual de
Campinas (UNICAMP) (naquele tempo
chamadodeDepartamentodeMorfologiaeSistemtica
Vegetais),fuiabordadoporMarlieseIvanSazima,que
perguntaramseeupoderialerumtrabalhoquetinham acabado de finalizar.
Eu antecipei que poderia ser uma tarefa rdua, porm mais tarde,
naquele mesmo dia, eu
encontrei-melendocomcrescenteinteresseumrelato competentemente
produzido reportando de forma meticulosa observaes de campo na
polinizao de morcegos em Passiflora mucronata. Em contraste com
flores com formato de pincel ou de sino dos estudos
clssicosdepolinizaocommorcegos,existeaespcie
Passiflora,comfloresapenasligeiramentemodificadase
cincoestames,masqueabriunoiteeatraiumorcegos. Eu mal percebi, no
momento, que esse trabalho seria a
minhaintroduoparaumasriemaisoumenoscontnua
deestudoscuidadosamentepesquisadossobrebiologia da polinizao que
Marlies, Ivan e seus colaboradores produziriam durante quase quatro
dcadas. (Verso original em ingls) In 1976, shortly after I had
taken over as Head of the department of Plant Biology at Unicamp
(at that time the ineptly named Departmento de Morfologia e
Sistemtica Vegetais) I was approached by Marlies and Ivan Sazima
who asked if I would read through a paper they had just completed.
I anticipated that this might be a bit of a chore, but later that
day I found myself reading with growing interest a very competently
constructed paper reporting meticulously carried out field
observations on bat-pollination in Passiflora mucronata. In
contrast to the brush or bell-shaped flowers of classic
bat-pollination studies, here was Passiflora species with only
slightly modified flowers and just five stamens, but which opened
at night and attracted bats. Little did I realize at the time that
this paper would be my introduction to a more or less continuous
series of carefully researched studies in pollination biology that
Marlies, Ivan and their collaborators would produce over almost
four decades. Mensagens laudatrias Peter Gibbs, Plant Science
Laboratories, University of St. Andrews Esccia desvendar algumas
das histrias de polinizao mais
emocionantesqueconhecemos.,portanto,extremamente apropriado que
este importante livro sobre polinizao
emecossistemas(principalmente)doBrasilsejadedicado a Marlies e Ivan
Sazima. Espero que esta obra inspire a
prximageraodebilogosespecialistasempolinizao tropical tanto quanto
os Drs. Sazima tm inspirado a gerao anterior. Este trabalho de alta
qualidade sobre apolinizaonoBrasilsercadavezmaisimportanteno
futuroprximo,vistoqueenfrentamoscrescentesameaas
detransformaodapaisagem,perdadebiodiversidade e servios
ecossistmicos. ecological understanding to unravel some of the most
exciting pollination stories we know of. It is thus tremendously
fitting that this important book on pollination in (mostly)
Brazilian ecosystems be dedicated to Marlies and Ivan Sazima. I
hope this book will inspire the next generation of pollination
biologist as much as Drs. Sazimas have inspired the previous. Such
high-quality work on pollination in Brazil will be increasingly
important in the near future as we face increasing threats of
landscape transformation and loss of biodiversity and ecosystem
services.
20. E que srie! A gama de vetores por si s impressionante
moscas sirfdeas, besouros, abelhas, pssaros, mariposas falco,
gambs, morcegos e lagartos embora, eu tenha detectado certa
predileo por Trochilidae. Este trabalho abrange estudos focados em
espcies de cerca de 37 famlias de angiospermas. Marlies e seus
colaboradores tambm foram pioneiros em vrias vertentes: eles logo
perceberam que estudos one off de uma espcie de planta e seus
polinizadores tm suas limitaes, por isso iniciaram estudos sobre as
comunidades florestais, efeitos de zonao altitudinal, fenologia de
florao, redes de polinizadores, eficcia do visitante floral e
sistemas de reproduo abrangentes (autoincompatibilidade, distilia,
dioicia). Em pouco tempo os estudos foram publicados em revistas
internacionais, e alguns adotaram a moda universal americana com
ttulos peculiares: Nctar de dia e de noite..., Pica-pau desfruta
refrigerantes... e Pequenos drages preferem flores a donzelas... so
os meus favoritos. A alta qualidade dos estudos dos Sazima
incentivou a colaborao internacional de diversos pesquisadores ao
longo dos anos Stefan Vogel, Leonardo Galetto, Andrea Coccuci e
Jeff Ollerton so apenas alguns exemplos que me vm mente. Entretanto
o mais importante, o cerne da misso acadmica, talvez seja a
abordagem de Marlies aos estudos de biologia de polinizao, o que
atraiu um grande fluxo de timos ps-graduandos, imbudos da
importncia de um trabalho de campo de qualidade e da necessidade de
lucidez em documentos escritos, e que posteriormente construram
suas prprias carreiras em diversas universidades brasileiras. Tenho
tido a sorte de contar com alguns desses produtos da escola dos
Sazima e t-los como meus amigos. And what a series! The range of
vectors alone is impressive, from syrphid flies, beetles, bees,
humming and passerine birds, hawk moths, opossums, bats and lizards
although I detect a certain predilection for the Trochilidae. And
equally amazing, these papers encompass studies focused on species
of some 37 angiosperm families. Marlies et al. were also pioneers
in various ways: they soon perceived that one off studies of a
flowering plant species and its pollinators have their limitations,
and they initiated studies on forest communities, effects of
altitudinal zonation, flowering phenology, pollinator networks,
floral visitor effectiveness, and embraced breeding systems
(self-incompatibility, distyly, dioecy). And very soon the studies
were published in international journals, and some adopted the then
American but soon to be universal fashion for quirky titles: Nectar
by day and by night... and Woody woodpecker enjoys soft drinks...
and Little dragons prefer flowers to maidens... are my favourites.
The high quality of the Sazimas studies encouraged international
collaboration over the years with diverse researchers Stefan Vogel,
Leonardo Galetto, Andrea Coccuci, Jeff Ollerton are just a few that
come to mind. But perhaps most importantly, because it lies at the
heart of the academic quest, Marlies approach to pollination
biology studies attracted a stream of first class post-graduate
students who were in turn imbued with the importance of good
quality fieldwork, and need for lucidity in written papers, and who
subsequently forged their own careers in diverse Brazilian
Universities. I have been fortunate to count some of these products
of the Sazima and Ivan school as friends. Mensagens laudatrias
21. Mensagens laudatrias Alguns acadmicos se aposentaram e
deixaram o mundo acadmico para fazer outras coisas. Outros se
aposentaram, mas continuam a fazer pesquisas.
EsperamosqueMarliesSazimaescolhaasegundaopo. Some academics retire
and leave the University world for other things. Others retire but
continue to do research. We must hope that Marlies Sazima will take
the latter option.
22. Biologia da Polinizao Ilustraes: Raoni Rebouas
23. Seo 1 Fundamentos Foto: Leonardo R Jorge
24. * Captulo 1 * Biologia da polinizao: uma sntese histrica
Andr Rodrigo Rech1 e Christian Westerkamp2 1 Instituto de Biologia,
Universidade Estadual de Campinas (Unicamp) Rua Monteiro Lobato,
255 CEP: 13083-970 Campinas- SP Brasil Caixa postal 6190. e-mail:
[email protected] 2 Agronomia, Universidade Federal do
Cariri Rua Vereador Sebastio Maciel Lopes, s/n Bairro So Jos CEP:
63133-610 Crato-CE Brasil. Nesse captulo tratada a evoluo do
conhecimento em biologia da polinizao. Destacamos a relao da
humanidade com as flores desde a constituio de grupos tribais at a
contemporaneidade. Quanto ao aspecto cientfico apresentamos a
histria da biologia da polinizao desde os primeiros registros
formais at seu desenvolvimento ao longo do sculo XX. Apresentamos o
cenrio europeu com as primeiras investi- gaes e debates tericos,
bem como a expanso das pesquisas em biologia da polinizao para alm
dessas fronteiras. No Brasil chamamos a ateno para a figura de
Fritz Mller, um investigador simples e dedicado, que produziu uma
vasta gama de dados e conceitos, utilizados inclusive no suporte
teoria da evoluo de Charles Darwin. No mbito mais recente
percebe-se um avano contnuo tanto na quantidade quanto na qualidade
das pesquisas com a temtica que vem sendo desenvolvida no pas.
Acreditamos que a histria da biologia da polinizao, permeada por
muitas relaes de amizade e informaes debatidas entre pares com
entusiasmo, servir de exemplo orientador do futuro dessas pesquisas
no Brasil. No sei ver nada do que vejo; vejo bem apenas o que
relembro e tenho inteligncia apenas nas minhas lembranas. (Les
Confessions Jean Jacques Rousseau) Ilustrao: Raoni Rebouas
25. 28 Biologia da polinizao: uma sntese histrica Pinturas nas
paredes de cavernas sugerem que as flores encantam os seres humanos
desde os tempos pr-his- tricos (Goody 1993). Entre os ndios
brasileiros, flores so parte das explicaes acerca do surgimento dos
seres humanos na Terra, revelando sua importncia esttica e
representativa (Fig. 1.1; Pereira 1985). Mais do que fascinantes,
as flores possuem uma funo que vai muito alm do deleite que podem
proporcionar aos seres humanos. no mecanismo de polinizao, uma
interao ecolgica que conecta mais de um milho de espcies de
organismos, garante a perpetuao das angiospermas e fornece boa
parte dos itens da dieta humana, que reside a invisvel importncia
das flores (Waser & Ollerton 2006). Nesse captulo,
apresentaremos parte da histria de como as flores passaram a ser
entendidas como a unidade reprodutiva e dos processos que permeiam
a polinizao. De maneira geral, a ecologia da polinizao con- tribuiu
e continua a contribuir de forma significa- tiva para o
entendimento do mecanismo evolutivo e do cenrio natural no qual os
organismos esto inseridos (Allan 1977, Willmer 2011). Estudos com
cruzamentos de plantas estiveram na base de grandes revolues
cientficas e econmicas, como a teoria evolutiva e a revoluo verde.
Pensadores como Aristteles, Darwin, Mendel e tantos outros dedi-
caram boa parte do seu tempo ao entendimento do processo
reprodutivo em plantas e suas descobertas tiveram implicaes em
inmeras outras reas do conhecimento. Como registro histrico, os
babilnios foram os primeiros a dar importncia a pequenos animais
que possivelmente auxiliassem na produo de figos (Goody 1993). No
entanto Herdotus, quando viajou ao Oriente, provavelmente foi o
primeiro a trazer o reporte de um evento de polinizao em palmeiras.
Entre os assrios ele descreveu ter presenciado uma cerimnia
religiosa relacionada com o que mais tarde se chamou polinizao.
Nessa cerimnia, um homem subia em uma palmeira (provavelmente
tamarei- ra) com flores masculinas e trazia as flores para um
sacerdote que as colocava em contato com flores femininas e assim
abenoava as colheitas da estao com a induo da frutificao
(Maheshwari 1950). Atualmente no Oriente Mdio, especialmente no
Iraque e nos Emirados rabes Unidos, a poliniza- o das tamareiras
feita quase que exclusivamente de forma artificial. Nesses locais
possvel cultivar apenas indivduos femininos e adquirir o suplemento
de plen necessrio para polinizao diretamente de mercados locais
(Iddison 2011). Em um contexto investigativo, provavelmente
Aristteles foi o primeiro a mencionar o mecanismo reprodutivo das
plantas. No entanto, ao faz-lo, ele no reconheceu a presena de
sexos diferentes em plantas (Maheshwari 1950). A maioria dos
escritos da biblioteca de Aristteles foi repassada ao seu discpulo
Theophrastus, que foi o primeiro a mencionar deta- lhadamente as
flores. Em seu livro Investigaes sobre plantas (traduo livre) ele
enfocou especialmente a fenologia e alguns aspectos morfolgicos das
plantas que ocorriam na Grcia daquele tempo (Capps et al. 1916).
Theophrastus abordou tambm a produo de odores em diversas partes
das plantas, especialmente nas flores, bem como a diversidade de
cores entre flores de ervas e de rvores. Ao descrever a interao
entre abelhas melferas e o manjerico, ele recomenda a erva para a
produo de mel (Capps et al. 1916). Essa foi, provavelmente, a
primeira recomendao prtica decorrente de um estudo de interaes
entre plantas e polinizadores. Embora Theophrastus, Herdotus e
Plnio tenham mencionado a possvel existncia de sexo em plantas, aps
seus escritos o tema permaneceu adormecido por muito tempo. Durante
os scu- los XV e XVI a questo de sexo em plantas foi
26. Andr Rodrigo Rech Christian Westerkamp 29 Figura 1.1 Breve
resumo do mito sobre a origem da humanidade na cosmovi- so
Irntxe-Manoki (retirado de Pereira 1985). No incio, todos os
humanos vi- viam dentro de uma rocha. Um dia um ndio resolveu ver o
que havia fora da pedra, ento transformou-se em uma ave
(Urubuzinho) e saiu voando por uma abertura no alto da rocha. L
fora ele viu animais, mata, campos e o que mais lhe chamou a ateno:
as flores. Para demonstrar aos demais a beleza do mundo exterior
ele coletou a flor que mais lhe impressionou, a flor da caro- binha
(Jacaranda decurrens). Quando retornou para dentro da pedra ele es-
condeu o ramo florido embaixo da perna e, embora explodindo de
felicidade por dentro, manifestou um rosto triste, pois estava
novamente vendo a realidade de dentro da rocha. Explicou ento a to-
dos como l fora era lindo e cheio de possibilidades e como dentro
era um mundo sem graa. Para dar mostras do que falava, ofereceu aos
irmos a flor que trouxera. Todos ficaram empolgados querendo tambm
sair dali. Um velho enrugado lhes advertiu que ali dentro havia
paz, sade e no se corriam riscos, enquanto l fora tudo era incerto
e havia muita guerra. Os animais que de fora ouviram o desejo dos
ndios de sair da pedra, resolveram ajudar. A paca, a cutia e a
lavadeira tentaram roer a pedra, mas no conseguiram. Veio ento o
pica-pau- de-cabea-vermelha e com seu bico forte abriu uma fenda na
pedra. Comearam ento a sair os povos indgenas e no in- dgenas, cada
um abrigando-se embaixo de uma rvore especfica. Ilustrao de Raoni
Rebouas.
27. 30 Biologia da polinizao: uma sntese histrica novamente
negada e at considerada um assunto obsceno (Maheshwari 1950). Nesse
perodo, estames foram considerados rgos secretores. Foi apenas aps
o invento do microscpio que Grew (1682), no livro Anatomia de
plantas, retomou a descrio de estames como rgos masculinos das
flores. Porm, apesar do avano quanto ao estame, o gro de plen
continuava sendo considerado portador do eflvio vivificador, que,
ao repousar sobre o estigma, induzia o ovrio a converter-se em
fruto (Maheshwari 1950). A primeira abordagem experimental da
poliniza- o veio com Rudolph Jakob Camerarius, quando ele se tornou
diretor do Jardim Botnico de Tbingen, em 1687 (Maheshwari 1950).
Camerarius observou que amoreiras (Morus) femininas, quando
cresciam afastadas de indivduos com flores masculinas, for- mavam
apenas frutos com sementes abortivas. Com base nessa observao, ele
cultivou alguns indivduos de flores pistiladas de Mercurialis
annua, outra es- pcie dioica, em potes completamente isolados de
indivduos de flores estaminadas, obtendo apenas frutos estreis. Os
mesmos resultados foram obtidos ento com plantas hermafroditas de
Ricinus communis (mamona) e de Zea mays (milho). Como concluso ele
afirmou: No reino vegetal, a produo de sementes, que so o mais
perfeito presente da natureza e o meio geral de manter as espcies,
no acontece a menos que as anteras preparem, previamente, a planta
jovem contida no ovrio. Essas observaes esto contidas na epstola:
De sexu plantarum (Camerarius 1694), que configura o primeiro
tratado experimental na histria da ecologia da polinizao. Embora
Camerarius tenha apresentado dados consistentes, suas concluses no
foram unanime- mente aceitas. Johann Jakob Dillenius, ao descrever
a cleistogamia (polinizao no interior de flores que no se abrem) em
1732, utilizou-a como um argumento a favor da inexistncia de sexo
em plantas. Os estudos reafirmando as concluses de Camerarius
continua- ram sessenta e cinco anos depois, com Joseph Gottlieb
Klreuter. O cenrio em que viveu Klreuter foi o do sculo XVIII, no
qual destacou-se a taxonomia alavancada por Linnaeus. Alm de
demonstrar a exis- tncia de sexos em plantas, Klreuter buscou
provar a epignese (desenvolvimento de estruturas morfolgicas apenas
aps a fecundao) em seus primeiros traba- lhos (Mayr 1986). Depois
de seis anos trabalhando em So Petersburgo, na Rssia, Klreuter
retornou Alemanha, onde foi diretor do Jardim Botnico de Baden. Na
posio de diretor ele enfrentou conflitos com o chefe dos
jardineiros; sem acesso ao jardim botnico, ele transferiu os
experimentos para o jardim de sua casa, o que se encerrou aps
casar-se e mudar-se para uma casa sem jardim (Mayr 1986). Uma das
marcas da obra de Klreuter foi a falta de hierarquizao da
importncia de suas descobertas, o que tornou sua obra prolixa.
Prova de sua minucio- sidade pode ser vista no teste da hiptese
acerca da necessidade de fermentao do nctar para a forma- o de mel.
Para isso ele coletou nctar de milhares de flores de laranjeira e
as colocou para desidratar, verificando que no era necessria a
fermentao. No entanto, para ampliar o poder da concluso, testou o
mesmo experimento para outras 10 espcies (Mayr 1986). Testando a
polinizao de uma espcie de Hibiscus, ele descobriu que algo como
cinquenta a sessenta gros de plen eram suficientes para po-
linizao. Mais do que sessenta no aumentava o nmero de sementes,
porm menos de cinquenta o diminua progressivamente. Como uma flor
produz muito mais gros de plen do que vulos, nascia a a ideia de
competio sexual em plantas, a qual foi formalizada apenas no sculo
XX. Klreuter tambm se interessou pela hibridao, processo que
igualmente despertou a ateno de Linnaeus. No entanto, muito do que
foi classificado
28. Andr Rodrigo Rech Christian Westerkamp 31 como hbrido
mostrou-se mais tarde ser espcie. Linnaeus ficou to convencido da
importncia da hibridao na diversificao das angiospermas, que
reformulou sua hiptese sobre a criao das espcies, tentando torna-l
mais natural, mais conectada ao que ele via acontecer na natureza.
Para ele, Deus teria, agora na nova verso, criado apenas a cate-
goria taxonmica classe, e todas as infracategorias teriam surgido
por hibridao. Klreuter discordou de Linnaeus por razes filosficas e
religiosas. Como essencialista, Klreuter acreditava que o gro de
plen continha a essncia masculina e a superfcie do estigma, o
fluido feminino. Para testar isso, ele removeu a umidade do estigma
de uma espcie e transferiu o lquido de outra espcie. Em seguida ele
polinizou o tal estigma e constatou que, prova- velmente, o lquido
retirado era incuo. Embora sua hiptese no tenha sido corroborada,
ele permaneceu com ela e deixou o mecanismo aguardando por novos
resultados (Mayr 1986). Uma teoria anteriormente proposta por
Theophrastus e Caesalpino afirmava que, na fe- cundao, a me prov a
medula e o pai, o crtex. Klreuter, cruzando hbridos nos dois
sentidos (ambos sendo pais e mes), revelou que ambos contribuem da
mesma forma; para ele isso era uma evidncia de que as essncias se
misturavam completamente (Mayr 1986). Com os resultados ele
concluiu que era possvel transformar uma espcie em outra, o que
consonava com as ideias da alquimia de trans- formao de metais em
ouro, um forte paradigma da poca. O trabalho de Klreuter
influenciou tambm os botnicos Michel Adanson, Grtner (pai e filho)
e, especialmente, Darwin com a teoria evolutiva. No livro The
variation of animals and plants under domestication, Darwin citou
Klreuter 32 vezes. Talvez o maior mrito da obra de Klreuter tenha
sido sua influncia nas pesquisas de seu contemporneo Christian
Konrad Sprengel. Na obra chamada Das entdeckte Geheimniss der Natur
im Bau und der Befruchtung der Blumen, que literalmente sig-
nifica: O mistrio descoberto da natureza na construo e polinizao
das flores, Sprengel fez aluso forma como Klreuter se referia
polinizao por insetos, revelando a conexo terica entre ambos. Na
obra de Sprengel, percebe-se a extrema modernidade com que lidou
com polinizao h mais de duzentos anos. Guias e contineres de nctar,
dicogamia (tambm tratada por Klreuter), hercogamia, polinizao por
vibrao, flores que enganam e cognio em insetos polinizadores foram
temas que perpassaram a sua obra e o evidenciaram como um cientista
frente de sua poca (Vogel 1996). No incio, a obra de Sprengel tambm
foi te- leolgica, marca do paradigma vigente na poca e da sua
formao familiar religiosa (Zepernick & Meretz 2001). Uma de
suas primeiras indagaes no primeiro captulo de seu livro diz:
Continuo sem entender por que a natureza sempre tem apenas suas
principais propostas em mente... deixando cada flor existir
meramente pelo tempo necessrio para a fertilizao... to logo o
carpelo fertilizado todos os ornamentos florais so lanados fora...
porque agora eles no tero mais serventia (Sprengel 1793). No
possvel ler a obra de Sprengel sem situ-la na sua histria de vida.
Sprengel estudou teologia e filosofia e apenas interessou-se por
botnica aps seu mdico, reconhecendo que ele era hipocondraco,
recomendar-lhe como tratamento que evitasse am- bientes fechados
(Zepernick & Meretz 2001, Vogel 1996). Sprengel acabou
dedicando mais tempo botnica do que sala de aula, o que lhe trouxe
problemas com pais e diretores do colgio onde tra- balhava. Para
Wichler (1936), Sprengel jamais teria feito o trabalho que fez se
tivesse estudado botnica na academia alem da poca. Como autodidata
e
29. 32 Biologia da polinizao: uma sntese histrica com alto nvel
educacional, estava em uma posio na qual podia pensar livre e
intuitivamente. Como seu trabalho foi feito com nada mais do que
uma lupa de bolso em ambientes naturais, ele nunca dependeu de
financiamentos para suas pesquisas. Pesquisas ao ar livre eram algo
inovador para a poca e Sprengel disse que tentava capturar a
natureza em ao (Vogel 1996). Essas marcas do trabalho de Sprengel
fazem um alerta no contexto atual de pesquisas, no qual, dadas as
presses intitucionais, muitos pesquisadores tm preferido a
produtividade em detrimento da criatividade, ousadia e profundidade
dos trabalhos. No fim de sua vida, devido sua baixssima aceitao no
contexto cientfico, Sprengel voltou-se novamente para a filosofia,
que era a sua formao, e abandonou completamente a botnica. A
princi- pal razo de sua baixa repercusso na poca era o paradigma de
que as plantas no devessem evitar a autopolinizao. Uma de suas
frases a natureza parece no permitir que flor alguma seja
fertilizada pelo seu prprio plen (traduo livre de Sprengel 1793, p.
34) soava extremamente inadequada. Uma vez que flores, assim como
toda a natureza, teriam sido criadas em perfeita harmonia,
interpret-las com uma viso materialista com finalidade em si mesmas
era realmente ousado. Sprengel ainda menciona in- setos tolos sendo
enganados, pilhagem de recursos e ideias que sugeriam certa
desordem no sistema, o que era amplamente controverso para a poca.
Sprengel definiu a si mesmo como um filsofo botnico, sendo o
primeiro a pensar em ecologia fun- cional na polinizao (Vogel
1996). No entanto ele nunca conseguiu se desvencilhar completamente
de suas convices religiosas. Percebe-se, na descrio das estruturas
e dos ajustes morfolgicos com polinizado- res, a nfase na
expedincia. Na perspectiva filosfica de Toms de Aquino e Spinoza, a
expedincia era a demonstrao clara da existncia de um deus criador.
A controversa influncia do pensamento criacionista o impediram, por
exemplo, de entender flores que no produzem nctar mas oferecem
apenas plen como recurso; nesse caso ele no conseguia entender a
coexistncia da criao perfeita e o fato de uma mesma estrutura
(plen) servir para duas funes distintas (Vogel 1996). medida que os
trabalhos de Sprengel e Klreuter evidenciaram a importncia do gro
de plen, comeou-se a perguntar qual era exatamen- te sua relao com
o vulo. Aparece a a figura do matemtico e astrnomo Giovanni
Battista Amici, que, observando a superfcie estigmtica de Portulaca
oleracea, acidentalmente viu um gro de plen ini- ciando a germinao.
Ao observar uma estrutura em crescimento, ele permaneceu trs horas
ininterruptas ao microscpio para descrever o que estava aconte-
cendo. Foi assim que ele viu tambm o deslocamento de grnulos
(ncleos celulares), ento se distraiu e perdeu as estruturas de
vista. Na sequncia ele iniciou uma srie de estudos com tubos
polnicos que lhe renderam a admisso na Academia de Cincias de
Paris. Embora tenha feito estudos promissores, Amici encontrou
forte oposio s suas ideias no grupo li- derado por Matthias Jakob
Schleiden, que retomou o debate acerca da inexistncia de sexos em
plantas com base tambm em estudos com tubo polnico (Maheshwari
1950). Em uma reunio na Itlia, Amici tentou provar que o embrio no
vinha do gro de plen, mas do vulo. Essa discusso seguiu com os
debatedo- res de nimos exaltados at que, em 1847, Amici produziu
evidncias mais convincentes estudando Orchis. A proposta de Amici
foi apoiada por Wilhelm Hofmeister (1849) a partir de observaes em
outras 38 espcies, mostrando que a clula que d origem ao embrio
materna. Embora houvesse evidncias con- trrias, o grupo de pesquisa
de Schleiden continuou
30. Andr Rodrigo Rech Christian Westerkamp 33 insistindo nas
suas ideias sobre fecundao, recebendo inclusive um prmio da
Universidade de Amsterd (The Imperial Institute of the
Netherlands). Para finalizar o debate, Radlkofer (1856) escreveu
uma monografia apoiando Hofmeister e, a partir da, Schleiden,
entendendo a situao como uma derro- ta, mudou-se para Dresden,
abandonou a pesquisa e passou a ensinar histria e filosofia
(Maheshwari 1950). Percebe-se desse captulo da histria que o
progresso cientfico bastante destoante de uma perspectiva linear e
neutra, como acreditam alguns pesquisadores ingnuos. Boa parte dos
paradigmas somente so superados com a substituio daqueles que os
pensaram. A embriologia vegetal de maneira geral avanou muito na
segunda metade do sculo XIX. Strasburger (1877) confirmou a presena
de dois ncleos no gro de plen de angiospermas. Em 1875, o zologo
Oscar Hertwig definiu pela primeira vez a fertilizao (unio dos
ncleos das clulas masculina e feminina). Aps quase vinte anos, a
dupla fecundao em plantas foi descrita por Nawaschin (1898) e por
Guignard (1899). Antes disso, Mottier (1897) j tinha obser- vado o
segundo ncleo masculino prximo aos dois ncleos polares do vulo, no
entanto interpretou como acidente o que poderia ter sido a descrio
da fuso tripla. Mais interessante ainda foi quando Finn (1940),
reanalisando lminas do pesquisador W. Arnoldi preparadas muito
antes de 1898, iden- tificou claramente a fuso tripla, o que, no
entanto, passou despercebido para Arnoldi (Maheshwari 1950). Esse
ltimo fenmeno demonstra que descobertas no carecem apenas de serem
observadas, mas tambm de conhecimentos prvios e de um arcabouo
terico que permita sua interpretao. Nas palavras da professora de
cincias Anne Martins, que despertou cedo na vida do primeiro autor
desse texto o interesse pelo estudo da vida, no basta ver, preciso
enxergar.... No campo da ecologia da polinizao propria- mente dita,
aps os trabalhos de Klreuter e Sprengel, o conhecimento avanou
lentamente, revelando a no linearidade do progresso cientfico.
Apenas se- tenta anos mais tarde seus trabalhos foram redes-
cobertos e amplamente promovidos por Charles Darwin. Alm de Darwin,
nessa fase destacaram- se tambm os nomes de Hermann Mller, Severin
Axell e Friedrich Hildebrandt, na Europa, Asa Gray e Charles
Robertson, na Amrica do Norte, e Fritz Mller no Brasil. Das 7.700
pginas publicadas por Darwin, 1.100 trataram de biologia floral
(Schneckenburger 2009). O livro sobre orqudeas (Darwin 1862) foi o
primeiro do autor a tratar de flores e desencadeou uma avalan- che
de trabalhos nesta rea quando se avalia a lista de referncias
contidas na traduo do livro de Hermann Mller (1883; ver tabela em
Schneckenburger 2009). Um caso muito divulgado deste livro o da
flor de Angraecum, cujo polinizador foi sugerido por Darwin,
embasado no comprimento do esporo floral, e descoberto apenas 21
anos depois (e fotografado visitando a flor muito mais tarde,
Wasserthal 1997). No entanto, mesmo antes da descoberta e do
registro fotogrfico do polinizador de Angraecum, Fritz Mller j
havia encontrado uma mariposa sul-americana com lngua to longa que
demonstrava a existncia de bichos semelhantes quele previsto por
Darwin (Mller 1873a, b). O livro The different forms of flowers on
plants of the same species foi o primeiro de Darwin a abordar os
polimorfismos e a evoluo da dioicia em plantas (Darwin C. 1877).
Foi em 1842, devido a problemas de sade, que Darwin e a famlia se
mudaram para Down, em Kent (hoje um subrbio de Londres). Com mais
espao e mais reas abertas, Darwin comeou ento a estudar plantas. Os
estudos com plantas assumiram tamanhas propores que, mais
tarde,
31. 34 Biologia da polinizao: uma sntese histrica ele despendia
mais tempo s plantas do que a outros organismos (Allan 1977).
Embora usando plantas para responder a numerosas perguntas, Darwin
nunca se considerou um botnico. No livro citado anteriormente,
Darwin escre- veu: infinita diversidade de estruturas... para
atingir exatamente o mesmo fim, a saber, a fertilizao de uma flor
pelo plen de outra planta (Darwin 1877, p. 284). Esse trabalho
marca o incio do seu interes- se em cruzamento de flores. Seguindo
o texto, ele prope o grmen do que veio depois a ser a hiptese de
segurana reprodutiva, explicando a evoluo da autocompatibilidade em
Ophrys apifera dentro de um grupo de espcies autoincompatveis.
Darwin usou redes para excluir os visitantes florais em cinquenta e
sete espcies de cinquenta e dois gneros e depois considerou o
desempenho da prognie, concluindo que a autopolinizao produzia uma
prole de menor vigor. No entanto ele mesmo reconheceu um vis em
seus experimentos: foi um grande lapso do meu tra- balho o fato de
no ter experimentado naquelas flores em que era difcil faz-lo
(Darwin 1876, p. 387). Como estava interessado em polinizao
cruzada, ele excluiu o grupo que lhe daria a melhor resposta, que
seriam as plantas completamente autocompatveis. Entre os fatores
que pesaram na escolha das plantas erradas estava o fato de terem
corolas grandes e fceis de manipular, um problema que, segundo
Barrett (2010), perdura pelas geraes de pesquisa- dores
subsequentes. Como demonstrao da ateno que dedicou s plantas, a
seguinte frase de Darwin parece bastante conclusiva: Eu no acredito
que algo em minha vida cientfica tenha me dado mais satisfao do que
entender o significado das estruturas das flores heterostlicas
(Barlow 1958, p. 134). Um problema que deixou Darwin intrigado por
muito tempo foi a heteranteria (diferentes tipos de anteras em uma
mesma flor). Esse fenmeno ocorre em mais de 20 famlias e Darwin o
estudou por mais de 20 anos. Em uma carta para Asa Gray ele
escreveu: Eu estou agora tentando um experimento com
Melastomataceae; eu suspeito muito de que os dois conjuntos de
anteras possuem diferentes fun- es (Darwin 1887). No mesmo ano,
dessa vez para Hooker, ele escreveu: com relao aos dois tipos de
anteras... Estou muito decepcionado, gastei um tempo e um trabalho
enorme com elas e no consi- go vislumbrar o significado dessas
partes (Darwin 1887). Foram os irmos Fritz e Hermann Mller que
esclareceram o assunto (Mller 1881a, 1881b, 1882, Mller 1883).
Baseando-se em muitas observaes no Brasil, feitas por Fritz, eles
falaram em anteras de alimentao e de polinizao como uma diviso de
trabalho na flor. Vallejo-Marin et al. (2009) usaram um experimento
simples, colando os poros dos dois tipos de anteras, e confirmaram
a hiptese dos ir- mos Mller. Esse exemplo mostra como problemas
antigos muitas vezes carecem apenas de criatividade para serem
solucionados. medida que a teoria evolutiva de Darwin come- ou a
ser divulgada e aceita, outros pesquisadores co- mearam a
considerar sua utilizao na interpretao de seus resultados. Um deles
foi Frederico Delpino, que, embora se autodenominando
evolucionista, integrou suas explicaes com a participao da in-
teligncia psicovitalstica. Ao mesmo tempo em que tentava usar os
princpios da teoria de Darwin, Delpino permanecia com uma
teleologia equivalente de Sprengel (Aliotta & Alliota 2004).
Delpino refinou a classificao ecolgica de Sprengel e criou termos
como ornitofilia, melitofilia e assim por diante. Delpino e Hermann
Mller trabalharam basicamente com o mesmo objeto de estudo, mas
divergiram na abordagem, o primeiro mais interessado em padres e o
segundo mais interessado em autoecologia. Essa
32. Andr Rodrigo Rech Christian Westerkamp 35 divergncia
suscitou boa parte das crticas de Mller s concluses de Delpino (ver
introduo da Seo 3 deste livro). Delpino dividiu com Sprengel tambm
o fato de ser professor e a recomendao de trabalhar em ambientes
abertos como o jardim em decorrncia de problemas de sade (Mancuso
2010). Ele planejou uma viagem de estudos ao redor do mundo, mas
por falta de recursos financeiros a viagem foi interrompida antes
do final planejado; no entanto ele esteve no Brasil e realizou
coletas no Rio de Janeiro. Em seus estudos com asclpias e orqudeas,
apoiou Thomas Andrew Knight e Charles Darwin, reafirmando que
nenhuma espcie deveria ser autopolinizada indefi- nidamente. A esse
princpio Darwin chamou Lei de Knight (Faegri & Pijl 1979). Alm
disso, ele tambm mostrou claramente que o hermafroditismo no im-
plicava necessariamente autopolinizao (Aliotta & Aliotta 2004).
Em sua primeira classificao das plantas con- forme o modo
reprodutivo, Delpino as separou em anemfilas e zofilas. Mais tarde
refinou a segun- da categoria em subcategorias, como: entomfilas,
ornitfilas e malacfilas, entre outras. Alm disso, tambm ofereceu
explicao para a existncia de cores em flores e as classificou em:
ordinrias, brilhantes, metlicas e pretas (Aliotta & Aliotta
2004). Props ainda uma hierarquia de percepo das cores basean-
do-se no contraste com um plano de fundo verde na seguinte ordem:
branco, amarelo, vermelho, vermelho vibrante, prpura e azul, bem
como inferiu que a mudana de cores de acordo com a idade das flores
teria importncia na sinalizao aos polinizadores (Aliotta &
Aliotta 2004). Com relao aos odores, Delpino classificou 45 tipos e
abordou inclusive uma possvel funo re- pelente, o que o
contextualiza em uma discusso extremamente atual sobre a funo de
odores florais (Junker & Blthgen 2010). Para os atrativos criou
onze categorias, destacando nctar e plen, os quais, neste livro, so
tratados como recursos (Captulo 6). Alm disso, props a criao das
reas de pesquisa de biologia vegetal, dedicada a estudar a questo
funcio- nal e a biologia floral, que seria dedicada apenas s
flores. Ele defendia que a morfologia nunca deveria ser estudada
sem uma abordagem funcional. Nas suas palavras: sem o suporte da
biologia, o que a morfo- logia seno a mera e estril contemplao de
formas e metamorfoses... (Delpino apud Mancuso 2010). Contempornea
a Delpino e Darwin, por uma feliz coincidncia no Brasil, se fez a
trajetria de Fritz Mller, que estudou um grande leque de interaes
entre organismos (Westerkamp 2013, Westerkamp et al. 2013). Em
comparao com o seu irmo, ele fez uma contribuio modesta na rea de
ecologia da po- linizao, no entanto estimulou muitas pesquisas com
as suas primeiras observaes do uso, por exemplo, da coleta de nctar
em membracdeos por abelhas; de abelhas que pilham colnias de outras
espcies em vez de visitarem flores; de abelhas que usam carne em
decomposio em vez de plen; de abelhas que coletam leos gordurosos e
de abelhas cujos machos coletam perfumes (detalhes em Westerkamp
2013). Um trabalho que se destacou e ainda citado, at mesmo
literalmente (Weiss 1991) foi o da mu- dana de cores durante a
antese em Lantana (Mller 1877a, 1877b), especialmente nesse trecho:
apenas as flores jovens de cor amarela so frteis, possuem nctar e
valem visitas. As flores mais velhas (verme- lhas) permanecem na
inflorescncia e, pelo contraste, deixam as poucas flores frteis
mais vistosas (traduo dos autores). Em feijoa (Acca sellowiana,
Myrtaceae), ele descobriu a polinizao por grandes pssaros fru-
gvoros. As aves devoram as bagas brancas (ptalas suculentas) que
circundam o androceu vermelho com
33. 36 Biologia da polinizao: uma sntese histrica o qual
contrastam fortemente (detalhes em Sazima & Sazima 2007). Na
verdade, o primeiro a obser- var os polinizadores (aves do gnero
Thamnophilus popularmente conhecidas como chocas) foi seu neto Hans
Lorenz, ento com quase cinco anos, colocado pelo av ao lado da
planta para esperar os visitantes (Mller 1886). Assim, podemos
dizer, hoje, que o mais jovem eclogo da polinizao do mundo nasceu
no Brasil. Fugitivo da Alemanha porque viveu seguindo rigorosamente
as suas convices ideolgicas e por isso no conseguiu emprego, Fritz
recomeou a vida em plena Mata Atlntica no Brasil. Como colono bem
formado viveu de olhos atentos na mata, conectado floresta,
observando-a continuamente. Estudou a natureza, sempre com questes
inovadoras que nasciam da observao atenta, do raciocnio criati- vo
e da enorme capacidade de sntese. Fritz Mller demonstrou, na
prtica, como chegar ao conheci- mento sem aparelho algum. Um bom
exemplo o estudo da descarga explosiva de plen em Posoqueria
(Rubiaceae), no qual ele at conseguiu determinar o ngulo e a
velocidade do disparo, utilizando apenas ferramentas caseiras
simples (Mller 1866). Com um bom conhecimento em matemtica, ele
sempre acumulou grande nmero de repeties, s vezes milhares, antes
de descrever um novo caso (Westerkamp 2013). Foi o primeiro a usar
uma argumentao matemtica na biologia de popula- es quando estudou
um novo tipo de mimetismo (Mller 1879), posteriormente chamado de
mime- tismo mlleriano. O modelo matemtico criado por ele to
simples, que Zillig (2011) ousou republicar os nmeros originais na
sua coluna em um jornal dirio no sul do Brasil. J Hermann Mller
foi, provavelmente, o maior observador das interaes entre flores e
insetos (Proctor et al. 1996). Depois do doutorado, ele se destacou
como coletor de musgos e colepteros (Schmidt-Loske et al. 2013). Em
1873, ele publi- cou o primeiro de dois livros importantes, alm de
inmeros artigos cientficos (Hxtermann & Schneckenburger 2010).
Em um dos seus artigos, discute as ideias sobre a viso em cores das
abelhas melferas (Mller 1882). O primeiro livro: A ferti- lizao das
flores por insetos e as adaptaes mtuas de ambos; uma contribuio
para o conhecimento da relao causal na natureza orgnica (traduo
livre), traz, pela primeira vez, o que ele descobriu sobre as
adaptaes de insetos s flores e vice-versa tudo isso na perspectiva
de um morador da Europa Central, j que Hermann nunca viajou para
alm desta rea. Insetos e flores foram tratados equivalentemente
pela primeira vez por isso seu trabalho representa o primeiro livro
sobre ecologia floral. No livro ele trata intensamente a coadaptao
ou coevoluo de flores e insetos sem ainda usar estes termos
(Schneckenburger 2010). Darwin o achou to impor- tante, que mandou
traduzi-lo para o ingls (Mller 1883). A obra em ingls no representa
uma simples traduo, sendo na verdade uma reviso crtica que contm
muitos novos resultados, os quais podem ter sido, inclusive,
introduzidos sem conhecimento do autor. Darwin e os irmos Mller
formaram uma rede mais ntima de troca de informaes, o tringulo
Down-Blumenau-Lippstadt, no qual os trs influen- ciaram-se
mutuamente (Schneckenburger 2013). Fritz Mller foi um dos mais
importantes informantes de Darwin, atrs apenas de Hooker (Darwin
1899). No caso de Hermann Mller, foi o irmo Fritz que o dirigiu
para a ecologia floral. Sabendo dos seus inte- resses em
entomologia e em botnica, ele o estimulou a estudar as interaes
entre insetos e flores com a frase: L, com certeza, ainda h uma
imensido
34. Andr Rodrigo Rech Christian Westerkamp 37 de novidades para
se descobrir (carta de FM para HM, 1/7/1866). Essa frase com toda
certeza pode ser repetida aos eclogos da polinizao brasileiros,
pois aqui tudo isso continua vlido mesmo cento e cinquenta anos
depois de a frase ter sido dita. Quando Fritz soube que o irmo
continuava titubeando, ele lhe escreveu na prxima carta sugerindo
um proje- to vitalcio de pesquisa, o qual utilizava o livro de
Sprengel como ponto de partida (carta de FM para HM, 29/10/1866) a
dica do livro veio do prprio Darwin, que j o conhecia desde 1841,
por indicao de Robert Brown (Darwin 1887, p. 258). O tringulo
Down-Blumenau-Lippstadt chama ateno para a importncia da discusso
amigvel entre pares para o avano do conhecimento. Um antecessor
importante de Hermann Mller, tambm correspondente de Darwin e Fritz
Mller, foi Friedrich Hildebrand (Schneckenburger 2010). Ele
aproveitou as sugestes de Darwin sobre a sexualidade das flores
(Junker 2011) e estudou a distribuio dos sexos nas plantas e a lei
da autofertilizao evitada e desvantajosa (Hildebrand 1867), tema
que tornou- se ttulo do seu primeiro livro. Ele tambm foi o
primeiro a ter uma ideia sobre a fsica da retirada de plen por
vibrao (Hildebrand 1865): no seu texto, ele imitou,
onomatopaicamente (e convincentemente), as diferentes frequncias do
zumbido de Bombus em voo e coletando plen. No desenvolvimento das
pesquisas com ecologia da polinizao, a virada para o sculo XX foi
marcada no mbito europeu pela obra monumental de Paul Knuth:
Handbuch der Bltenbiologie (Knuth 1898a, 1898b, 1898c), continuada
aps sua morte por Otto Appel e Ernst Loew (Knuth et al. 1904a,
1904b). Ao longo das 2.972 pginas dessa obra, os autores sin-
tetizaram o que se sabia at ento acerca da ecologia da polinizao
para plantas. O perodo histrico que se sucedeu morte de Paul Knuth
foi politicamente agitado na Europa, especialmente na Alemanha, em
tempos de Primeira e Segunda Guerras Mundiais. Nesse contexto, os
principais avanos cientficos se deram nas reas de fsica, qumica e
fisiologia, no entanto a ecologia, ento nascendo como cincia,
incorporou ferramentas e ideias das reas em franco desenvolvimento
e aos poucos consolidou-se como uma fonte de importantes
conhecimentos. Carl von Hess, em 1912, usando conhecimen- tos da
fisiologia humana, fez um trabalho no qual defendia que as abelhas
no enxergavam cores. Essa hiptese era revolucionria, uma vez que
falseava as ideias de Sprengel, Delpino e Darwin acerca das cores
como atrativos sujeitos a seleo natural. Dessa forma, suas ideias
foram a motivao para o surgimento da linha de pesquisa de cognio em
polinizadores (Captulo 19). Nessa linha de pesquisa destacou-se
Karl von Frisch, que fez inmeras descobertas, entre elas provou que
as ideias de Hess eram equivocadas (Meeuse 1961). Estudando a viso
em abelhas melferas, Frisch props que elas enxergam quatro
categorias de cores, o que serviu de motivao para que ele buscasse
na natureza as combinaes que fossem mais facilmente detectveis por
elas. Aps estudar flores de noventa e quatro espcies, encontrou as
combinaes que ele havia pressuposto como mais contrastantes na
maioria delas. Esse achado corroborou as ideias de Hermann Mller de
que os padres de cores na natureza no eram coincidncias. Igualmente
para o paladar, Frisch demonstrou que abelhas podem diferenciar
quatro categorias. Ele descobriu ainda que, quando em ina- nio,
abelhas so capazes de detectar quantidades pequenas de acar diludo
em gua, embora nem mesmo assim se comparem s borboletas, que seriam
ainda mais sensveis a quantidades muito diludas (Meeuse 1961).
35. 38 Biologia da polinizao: uma sntese histrica A abordagem
experimental em laboratrio foi a marca clara dos trabalhos de
Frisch. Em experi- mentos de treinamento com abelhas melferas, teve
sucesso com quase todos os odores testados, embora nunca tenha
conseguido atrair e treinar abelhas para substncias com cheiro de
carne em decomposio ou peixe. Teria sido uma surpresa para Frisch
ver os estudos de Fritz Mller, descrevendo espcies de
abelhas-sem-ferro que utilizam carne como fonte proteica no lugar
de plen. Para entender a distino na percepo de cores e odores, ele
desenvolveu os experimentos com amputao de antenas, os quais
revelaram que as abelhas no percebem apenas os odores, mas tambm a
forma das estruturas que cheiram (Meeuse 1961). O achado mais
famoso na carreira de Frisch foi a descrio da dana utilizada pelas
abelhas europeias (Apis mellifera e hoje se sabe tambm por algumas
espcies de Meliponini) para informar outras forrageiras dentro da
colmeia acerca da localizao de fontes de alimento (Frisch 1927). Na
poca da publicao o trabalho no foi levado muito a srio, mas
terminou por render Frisch, juntamente com Nikolaas Tinbergen e
Konrad Lorenz, o prmio Nobel de Fisiologia em 1973. Em paralelo ao
desenvolvimento dos trabalhos de Frisch, Fritz Knoll iniciou uma
srie de estudos denominada Insetos e flores, investigando cognio em
moscas e borboletas. Usando cmaras de vidro, ele identificou o
papel de cor e odor na atrao de Bombylius fuliginosus (Diptera). Em
parceria com Dora Ilse descobriu que Macroglossa stellatarum en-
xerga cores no espectro do vermelho, alm de possuir preferncias
inatas (Captulo 19). Knoll tambm investigou a funcionalidade de
guias de nctar uti- lizando um experimento muito criativo. Para
tes- tar a capacidade de mariposas detectarem guias de nctar e as
utilizarem na localizao do recurso, ele utilizou duas chapas de
vidro e prensou flores entre elas, mudando a posio das flores e das
partes flo- rais isoladamente. No momento em que a mariposa tocava
a placa de vidro, a probscide deixava uma marca nela, a qual era
depois corada para interpre- tao. Os resultados sugeriam a funo
claramente indicativa do nctar pelas guias. Posteriormente, Aubrey
Manning demonstrou que as guias de nctar eram detectadas apenas em
distncias muito curtas, eliminando assim a possibilidade de que
elas funcio- nassem como atrativos florais em geral (Meeuse 1961).
Contemporaneamente a Frisch e Fritz Knoll na Alemanha, Frederic E.
Clements e Frances L. Long, nos Estados Unidos, formalizaram o que
pode ser entendido como o primeiro tratado metodolgico da ecologia
da polinizao, preocupados especial- mente com o desenho
experimental para coleta e anlise de dados na rea. O livro
Polinizao experi- mental: uma viso geral da ecologia de flores e
insetos (Experimental pollination: an outline of the ecology of
flowers and insects) consiste em estudos de casos com espcies
alpinas e nfase clara na tomada de dados e no suporte experimental
das afirmaes de cunho ecolgico. Com relao ao uso indiscriminado de
listas de espcies para interpretaes de interaes ecolgicas os
autores afirmam: impossvel indicar a importncia de insetos para uma
flor usando listas de espcies, porque o esforo para aumentar a
lista incorre no exagero da importncia de espcies raras e casos
excepcionais (Clements & Long 1923, p. 6, traduo livre). Ao
longo do sculo XX vrios outros livros foram dedicados a orientaes
metodolgicas em ecologia da polinizao (e.g., Faegri & Iversen
1989, Dafni 1992, Kearns & Inouye 1993, Dafni et al. 2005).
Voltando-se para o cenrio dos trpicos, um dos temas que
praticamente surgiu e foi desenvolvido ao longo do sculo XX foi a
polinizao por vertebrados (Captulo 14). Antes desse perodo, apenas
alguns
36. Andr Rodrigo Rech Christian Westerkamp 39 comentrios
isolados so encontrados na literatura. Georg Eberhard Rumpf (tambm
latinizado como Georgius Everhardus Rumphius) e Mark Catesby j
haviam reportado aves em visitas a flores antes da segunda metade
do sculo XVIII, mas no fize- ram associao alguma com polinizao. A
primeira descrio nesse sentido foi feita por Thomas Belt, que
relatou a polinizao por aves em Marcgravia nepenthoides no livro O
naturalista na Nicargua (Belt 1874). Em detrimento dos comentrios
feitos previamente acerca da polinizao por vertebra- dos, Otto
Porsch e Stefan Vogel figuram entre os principais nomes no estudo
desses polinizadores, especialmente morcegos e aves, ao longo do
sculo XX nas regies tropicais. Outras contribuies importantes no
entendi- mento da ecologia da polinizao de espcies tropicais foram
feitas por Herbert G. Baker. Os destaques vo para estudos com
polinizao por morcegos na frica, mimetismo e polinizao por engano
em flores de uma mesma espcie, sistemas reprodutivos e fenologia de
espcies tropicais (Koptur 2006). Baker atuou tambm no entendimento
da produo, com- posio e ecologia de nctar e nectrios, tema que
Stefan Vogel tambm estudou brilhantemente (Vogel 1997). A regra de
Baker, nomeada em aluso s suas ideias (Stebbins 1957), postula que
espcies hbeis a colonizar ambientes insulares devem ser autocom-
patveis (Baker 1955). Essa regra foi posteriormente adaptada para
explicar colonizao de novas reas, no apenas ilhas, englobando tambm
generalizao da polinizao, e no apenas flexibilizao do sistema
reprodutivo (Faegri & Pijl 1979). Na segunda metade do sculo
XX, pode-se dizer que o conhecimento em biologia da polinizao avan-
ou em duas frentes, uma focada em padres e outra, em processos. Na
frente baseada em processos houve um esforo de reaproximao dos
conceitos genticos, com os quais a ecologia da polinizao dialogou
muito pouco na primeira metade do sculo, quando as ideias de Mendel
foram redescobertas. Nesse cenrio des- tacaram-se os nomes de Eric
Charnov, David Lloyd, Debora e Brian Charlesworth, entre outros.
Entre os principais temas estudados estiveram a heterostilia, a
seleo sexual em plantas, a biogeografia baseada em dados
moleculares e as bases genticas do mecanismo de seleo natural. A
frente baseada em padres obviamente no ignorou os processos, mas os
deduziu a partir dos padres encontrados. Nessa perspectiva
estiveram Leendert van der Pijl, Knut Faegri, Stefan Vogel, Otto
Porsch, entre muitos outros. Nesse programa de pesquisa est
provavelmente um dos assuntos mais discutidos na biologia da
polinizao nos lti- mos vinte anos: as sndromes de polinizao e seus
mecanismos evolutivos (ver a Introduo da Seo 3 desse livro).
Enquanto os livros didticos de Meeuse (1961), Kugler (1970), Faegri
& Pijl (1979), Barth (1982, 1991) e Willmer (2011) foram
construdos a partir de compilaes, os trabalhos de Vogel se destacam
pela originalidade e pela formulao de novos conceitos. Ele comeou a
estudar as interaes entre flores e os seus polinizadores no
subcontinente sul-africano com a meta de descobrir as conexes entre
sistemtica e radiao adaptativa (1954, 2012). Posteriormente,
dedicou-se mais e mais a exemplos europeus e ao Neotrpico (sem
desconsiderar o Paleotrpico), s vezes seguindo informaes iniciais
dos trabalhos de Fritz Mller. Seu interesse pelos sistemas de
poliniza- o neotropicais o levou a ser orientador e conselheiro de
muitos colegas brasileiros. Foi ele quem definiu de- talhadamente a
quiropterofilia no Neotrpico (Vogel 1958, 1968, 1969a, 1969b),
descobriu osmforos e as suas interaes com polinizadores (Vogel
1966, 1990), acrescentou leos gordurosos aos recursos das
37. 40 Biologia da polinizao: uma sntese histrica flores (Vogel
1974, 1986, 1990) e tambm descobriu e caracterizou a polinizao por
Mycetophilidae (Vogel 1978), entre tantos outros pontos. Como uma
feliz coincidncia na histria da po- linizao no Brasil, Fritz Mller
nasceu no mesmo ano em que o pas nascia com sua independncia: 1822
(Westerkamp 2012). Provavelmente foi ele o primeiro a dedicar-se
ecologia funcional da polini- zao no pas, hoje uma rea com muitos
pesquisa- dores dedicados a ela. Deu um bom exemplo para os
estudantes atuais da ecologia floral: demonstrou que para comear no
so necessrios aparelhos caros ou experimentos complexos. Basta que
se abram todos (!) os sentidos e se iniciem as observaes, avanando
com ideias e perguntas criativas, experimentos bem desenhados e
muitas discusses entre pares. A histria da polinizao no Brasil s
comeou. Quem dar futuro a este assunto somos ns hoje. Dedicatria
Dedicamos esse captulo ao Dr. Stefan Vogel, em homenagem ao
brilhantismo de sua carreira e quantidade de novas informaes que
descobriu. Alm disso, homenageamos tambm sua humildade e entusiasmo
com a pesquisa em biologia da polini- zao, caractersticas com as
quais cativou seus pares e sedimentou seu lugar de respeito entre
os grandes pesquisadores do sculo XX no mundo. Referncias
bibliogrficas Aliotta, G. & Aliotta, A. 2004. Federico Delpinos
scientific thought and the birth of modern biology in Europe.
Delpinoa. 46, 85-93. Allan, M. 1977. Darwin and his flowers. The
key to natural Selection. London, Faber and Faber. 318pp. Baker,
H.G. 1955. Self-compatibility and establishment after long-distance
dispersal. Evolution, 9, 347-48. Barlow, N. 1958. The autobiography
of Charles Darwin 1809-1882. With the original omissions restored.
Edited and with appendix and notes by his grand-daughter Nora
Barlow. London, Collins. Barrett, S.C.H. 2010. Darwins legacy: the
forms, function and sexual diversity of owers. Phil. Trans. R. Soc.
B., 365, 351-368. Barth, F.G. 1982. Biologie einer Begegnung Die
Partnerschaft der Insekten und Blumen. Stuttgart: Deutsche
Verlags-Anstalt. Barth, F.G. 1991. Insects and owers. The biology
of a partnership. Princeton, NJ, Princeton University Press. Belt,
T. 1874. The naturalist in Nicaragua. London: John Murray, 403pp.
Camerarius, R.J. 1694. De sexu plantarum epistola. Reissued in:
Ostwalds Klassiker der exakten Naturwissenschaften 105 (1899).
Capps, E.; Page, T.E. & Rouse, W.H.D. (eds.) 1916. Enquiry into
plants and minor works on odours and weather signs Theophrastus.
London: William Heinemann, New York: G.P. Putnams Sons, 499pp.
Clements, F.E. & Long, F.L. 1923. Experimental pollination: an
outline of the ecology of flowers and insects. Publications of the
Carnegie Institute, 336, 1-274. Dafni, A. 1992. Pollination
ecology: a practical approach. New York, Oxford, University Press,
250p. Dafni, A., Kevan, P.G. & Husband, B.C. 2005. Practical
pollination biology. Ontario, Canada, 590pp. Darwin, C. 1862. On
the various contrivances by which British and foreign orchids are
fertilised by insects, and on the good effects of intercrossing.
London, John Murray. Darwin, C. 1876. The effects of cross and self
fertilization in the vegetable kingdom. London, John Murray, 482p.
Darwin, C. 1877. The different forms of flowers on plants of the
same species. London, John Murray. Dowrick, 352p. Darwin, F. 1887.
The life and letters of Charles Darwin, including an
autobiographical chapter. 3 vols. London, J. Murray, 1: 395 p., 2:
393 p., 3: 418 p. Darwin, F. 1899. The botanical work of Darwin.
Annals of Botany, 13, ix-xix. Faegri, K. & Iversen, J. 1989.
Textbook of pollen analysi