Re-evaluación de la situación taxonómica de Amblyomma cajennense(Fabricius, 1787) con la descripción de tres nuevas especies, Amblyomma tonelliae n. sp., Amblyomma interandinum n. sp. y Amblyomma patinoi n. sp., y el restablecimiento de Amblyomma mixtum Koch, 1844, y Amblyomma sculptum Berlese, 1888 (Ixodida: Ixodidae).

Seminario presentado por: Efraín Benavides Ortiz, MV., MSc., PhD.

Profesor Asociado

Autores: Nava, S., Beati, L., Labruna, M.B., Cáceres, A.G., Mangold, A.J., & Guglielmone, A. A.

Fuente: Ticks and tick-borne diseases, 5(3), 252-276. (2014).

(Benavides, 2016)

Introducción

• La garrapata Amblyomma cajennense, plaga importante de los animales domésticos y los seres humanos en

la región Neotropical.

• Uno de los principales vectores de Rickettsia rickettsii, el agente de la fiebre maculosa de las Montañas

Rocosas, en algunas zonas de América Central y del Sur.

• Otros organismos transmitidos, arbovirus, principalmente.

• En el pasado, el estatus taxonómico de esta garrapata ha sido objeto de mucho debate…. Aragão &

Fonseca (1953), Kohls (1958), concluyeron que las especies descritas o revalidadas por Koch(1844) y

Tonelli-Rondelli (1937), debían regresar a la sinomímia

• Pero, la garrapata ocurre en gran diversidad de ecosistemas en todo centro y Sudamérica

• Cruzamiento de Amblyomma cajennense de diversos orígenes geográficos no produjo progenie fértil

(Labruna et al., 2011; Mastropaolo et al., 2011)

(Benavides, 2016)

Introducción (2)

• El trabajo de Beati et al. (2013)

• Análisis molecular de la diversidad genética de A. cajennense basada en la comparación de múltiples

secuencias de genes en garrapatas recogidas de todo el rango de distribución de esta especie de

garrapata.

• La evidencia genética mitocondrial y nuclear combinadas de este estudio reveló que A. cajennense es

un conjunto de seis especies distintas que han evolucionado por separado desde hace al menos 13,2

millones de años.

• Las seis especies fueron delimitadas geográficamente a 6 clados mutuamente excluyentes,

compatibles con especiación críptica.

(Benavides, 2016)

Beati et al. (2013). A. cajennense allopatric speciation

(Benavides, 2016)

Clado (de Wikipedia)

• Un clado (del griego κλάδος [clados], «rama»)

es como se denomina en la biología a cada una

de las ramificaciones que se obtiene después de

hacer un único corte en el árbol filogenético.

Empieza con un antepasado común y consta de

todas sus descendientes, que forman una única

rama en el árbol de la vida

(Benavides, 2016)

Complejo críptico de especiessegún Wikipedia….

• En biología, un complejo críptico de especies es un grupo de especies que

satisfacen la definición biológica de especie —esto es, que están aislados

reproductivamente de otras especies— pero no son distinguibles

morfológicamente. Las especies individuales dentro del complejo pueden sólo ser

separadas usando datos no morfológicos, tales como los análisis de secuencia de

ADN, bioacústica, o a través de los estudios de historia de la vida. Pueden, pero no

necesitan serlo, parapátricos, frecuentemente simpátricas, y a veces alopátridas

• Una de las maneras de especiación es la especiación simpátrica o especiación

simpátrida. Esta es la formación de una especie sin que se establezca previamente

una barrera geográfica entre poblaciones, a diferencia de lo que ocurre en la

especiación alopátrica

• Se conoce por especiación alopátrica o especiación alopátrida a la especiación por

aislamiento geográfico.

(Benavides, 2016)

Materiales y Métodos

• Comparación morfológica de especímenes de museos

• Colecciones de garrapatas

• Instituto Nacional de TecnologíaAgropecuaria, Estación

Experimental Agropecuaria in Rafaela,Argentina (INTA)

• The Coleçao Nacional de Carrapatos da Faculdade de

Medicina Veterinaria e Zootecnia, Universidade de São

Paulo,Brazil (CNC)

• The U.S. National Tick Collection, Georgia Southern

University, Statesboro, Georgia, U.S.A. (USNTC, RML

accession numbers).

• Ademas, especímenes de:

• Zoological Museum in Berlin (ZMB),

Germany,

• the Museo di Storia Naturale La Specola

(MSNS), Firenze, Italy,

• The Arachnida Collection of

theZoological Museum, University of

Copenhagen, Denmark (CZMC).

(Benavides, 2016)

Las sinonimias y los depósitos en museos

• Holotipo, neotipo, lectotipo

• Sensu stricto (s.s.) y sensu lato (s.l.)

• Acarus cajennensis, Acarus lineatus, neotipo de A.

cajennense en USNTC (RML 124079) nueva

colecta por uno de los autores (L.B.) en Julio 6,

2008

• Amblyomma mixtum y Amblyomma tenellum

(México). A. mixtum re-establecida como

especie válida. Lecto-tipo (ZMB 1061).

• Amblyomma tenellum excluída de los

sinónimos de A. cajennense

• Resucitaron a A. sculptum por variaciones en

el patron del escudo

• Amblyomma versicolor transferido a

sinomímia bajo A. mixtum

• A. finitimum y A. tapiri sinónimos junior de A.

cajennense s.s.

(Benavides, 2016)

Las seis especies que hacen parte del complejo Amblyomma cajennense

• * Amblyomma cajennense s.s.

• † Amblyomma tonelliae n. sp.

• ¥ Amblyomma interandinum n. sp.

• # Amblyomma patinoi n. sp.

• Amblyomma mixtum

• 0 Amblyomma sculptum.

• X registro de A. sculptum en Bolivia en el

departamento de Beni, sin localidad conocida

(Benavides, 2016)

Las estructuras del escudo, Macho

Ornamentación en ejemplares macho

a. Área central;

b. Mancha ocular;

c. Primera mancha lateral

d. Segunda mancha lateral

e. Tercera mancha lateral

f. Mancha postero – accesoria

g. Mancha postero-mediana

h. Fóvea

i. Rama posterior de la mancha limitante

j. Rama anterior de la mancha limitante

k. Mancha limitante

l. Franja marginal

m. Mancha antero-accessoria

n. Mancha cervical

(Benavides, 2016)

Estructuras del escudo, Hembra

Estructuras del escudo

a. Zona central

b. Mancha ocular

c. Mancha cervical

d. Mancha accesoria

e. Mancha limitante.

(Benavides, 2016)

Redescripción de Amblyomma cajennense(Fabricius, 1787)

• Sinónimos: • Acarus cajennensis Fabricius, 1787,

• Ixodes cajennensis Fabricius,1805,

• Amblyomma finitimum Tonelli-Rondelli, 1937

• Amblyomma tapiri Tonelli-Rondelli, 1937

• Macho• Longitud total 3.67 ± 0.18 (3.27–4.00)• Largo de apices de la escápula al margen posterior 2.88 ± 0.15 (2.60–3.10)• Amplitud 2.38 ± 0.16 (2.13–2.67)• Contorno oval, escápula redondeada, surcos cervicales profundos, cortos en

forma de coma, • Surco marginal completo limiitando todos los festones, profundo hasta el

nivel de la coxa IV, luego como una linea de puntuaciones profundasalcanzando el nivel de los ojos

• Ojos planos, escudo ornamentado, glabro, con manchas cafés, delimitadaspor rayas esmaltadas blanquecinas

(Benavides, 2016)

Hembra, A. cajennense s.s.

• Longitud total 4.87 ± 0.15 (4.13–4.73)

• Largo ápice de la escápula a margen posterior 3.57 ± 0.17 (3.33–

3.93)

• Ampllitud 2.93 ± 0.14 (2.67–3.20).

• Largo del escudo1.80 ± 0.08(1.66–1.93), ancho1.99 ± 0.08 (1.83–

2.13)

• Largo de la porción posterior (del nivel de los ojos al margen

posterior) 1.14 ± 0.09(1.00–1.33)

• Escápula redondeada, surcos cervicales profundosy sigmoideos,

Surcomarginal complete delimitando todos los festones

• Ojos planos, escudo ornamentado y glabro

• Manchas cervicales elongadas, algunas veces uniéndose

posteriormente con manchas limitantes, fusionadas con las

manchas oculares y accesorias

• Área central caracterizada por una mancha posterior grande

irregular esmaltada

(Benavides, 2016)

Amblyomma cajennense s.s.

(Benavides, 2016)

Descripción de Amblyomma interandinum n. sp. Beati, Nava & Cáceres

• Etimología: llamada por el valle interandino de Perú donde los especímenes tipo fueron recolectados

• Localidad tipo: PERU, Bellavista (5°41’S 78°42’W), provincia de Cajamarca

• Macho

• Longitud total 3.66 ± 0.24 (3.33–4.07)

• Largo de ápices de la escápula al margen posterior 2.91 ± 0.19 (2.53–3.20)

• Amplitud 2.14 ± 0.10 (1.93–2.33)

• Contorno oval, escápulas puntudas. Surcos cervicales profundos, cortos en forma de coma

• Surco marginal completo delimitando todos los festones, profundo hasta el nivel de la coxa IV y luego como una línea de puntuaciones profundas alcanzando el nivel de los ojos

• Ojos planos, escudo ornamentado, glabro, con manchas cafés delimitadas por bandas blanquecinas esmaltadas

(Benavides, 2016)

Amblyomma interandinum n. sp. Hembra

• Escápula puntuda, surcos cervicales cortos y

sigmoideos, surco marginal completo delimitando

todos los festones

• Ojos planos, escudo ornamentado y glabro

• Manchas cervicales elongadas uniéndose

posteriormente con las manchas limitantes

fusionadas son las manchas oculares y accesorias

• Parche central largo, café, romboide, no alcanzando

el margen posterior esmaltado del escudo

(Benavides, 2016)

Amblyomma interandinum n. sp.

(Benavides, 2016)

Descripción de Amblyomma patinoi n. sp. Labruna, Nava & Beati

• Etimología: especie nombrada en honor del Dr. Luis Patiño Camargo, en reconocimiento

a su contribución pionera al estudio de las rickettsiosis transmitidas por garrapatas en

Cundinamarca

• Localidad tipo: COLOMBIA, Villeta (05°01’N 74°28’W), Departamento de of

Cundinamarca.

• Material examinado: Holotipo ♂ y alotipo ♀, colectado July, 2005 por M.B. Labruna, E.

Benavides, and G. Valbuena en ganado, depositado en el CNC (CNC 1584)

• Macho: Contorno oval, escápulas redondeadas, surcos cervicales profundos, cortos, en

forma de coma,

• Surco marginal completo, delimitando todos los festones, profundo hasta el nivel de la coxa IV,

y luego como una línea de puntuaciones profundas, alcanzando elnivel de los ojos.

• Ojos planos, escudo glabro con una apariencia en general lisa y brillante, ornamentado, con

manchas café, delimitadas con bandas blanquecinas esmaltadas

(Benavides, 2016)

Amblyomma patinoi n. sp. ♂

(Benavides, 2016)

Amblyomma patinoi n. sp.

(Benavides, 2016)

Amblyomma patinoi n. sp. ♀

• Escápula redondeada, surcos cervicales profundos

y sigmoideos y surco marginal completo

delimitando todos los festones

• Ojos planos, escudo ornamentado y glabro.

Manchas cervicales elongadas uniéndose

posteriormente con las manchas limitantes. Las

manchas limitantes alcanzan y se unen con la

mancha ocular, la que está fusionada con la

mancha accesoria.

• Área central caracterizada por un parche grande

café, delimitado por un contorno esmaltado

(Benavides, 2016)

Amblyomma patinoi n. sp. ♀

(Benavides, 2016)

Pero…, ¿Cómo diferenciarlas?Características morfológicas de A.cajennense s.l.

• En ambos géneros, ornamentación extensa del escudo, puntuación conspicua,

surco marginal complete delimitando todos los festones y alcanzando el nivel de

los ojos

• Ojos planos, palpos elongados con un espolón ventral pequeño y romo que se

proyecta posteriormente en el artículo I, hipostoma espatulado, dentición 3:3

• Ausencia de espolones en los trocánter I y en los metatarsos II-IV,

• Coxa I con dos espolones, el externo siendo más grande que el interno.

• Machos tienen la coxa IV con un espolón grande y recto que no alcanza el nivel

del ano

• Hembras tienen las coxas II–III con un espolón en forma de cresta y un espolón

pequeño pero visible en la coxa IV, setación del notum, y tubérculos en los

festones

(Benavides, 2016)

Los machos

• A. cajennense y A. sculptum comparten la ornamentación con una

mancha postero-mediana más estrecha que la banda adyacente

esmaltada;

• La mitad posterior del escudo fuertemente punteada en todas las

áreas, menos en las manchas, con punteados más profundos y más

grandes en la franjas que separan las manchas postero-mediana y las

accesorias

• Para los machos de A. mixtum y A. patinoi los caracteres diagnósticos

son una mancha postero-mediana en forma de maza más estrecha

que el área adyacente esmaltada solamente en su porción posterior,

puntuaciones más numerosas en las rayas esmaltadas, de tamaño

medio y puntuaciones superficiales en la parte posterior del escudo,

dando una apariencia general lisa y brillante

(Benavides, 2016)

A. patinoi y A. mixtum

(Benavides, 2016)

Otros machos del complejo A. cajennense

• El principal carácter de diagnóstico es la forma del cuerpo de la garrapata,

redondo en A. mixtum y oval en A. patinoi. Este caracter, sin embargo, puede

ser engañoso dependiendo de las condiciones de conservación de la

garrapata.

• Los machos de A. tonelliae y A. interandinum se caracterizan por una mancha

postero-mediana más ancha que la raya esmaltada adyacente, una forma oval

del cuerpo, y la parte posterior del escudo moderadamente punteada, con

punteados grandes y profundos, mucho más densos alrededor de las

manchas.

• Son estrechamente relacionados morfológicamente, pero en A. tonelliae las

áreas marrones del escudo son de un color rojo óxido, mientras que en A.

interandinum son consistentemente de un color amarillento más tenue.

(Benavides, 2016)

Las hembras del complejo

• Las hembras de A. cajennense s.s. se caracterizan por 3 ranuras muy

estrechas y poco profundas en el notum, setas notales cortas y

finas, y más densamente distribuidas posteriormente,

• La abertura genital posee la forma de una amplia "V" truncada con

2 solapas laterales anchas, y manchas cervicales elongadas que a

veces se fusionan posteriormente con las manchas limitantes

(Benavides, 2016)

A. cajennense s.s. ♀

(Benavides, 2016)

A. patinoi y A. sculptum hembras

• Las hembras de A. patinoi y A. sculptum también tienen 3

ranuras muy estrechas y poco profundas en el Notum, y

setas notales cortas y finas.

• Sin embargo, A. sculptum tiene una abertura genital en

forma de U con 2 solapas laterales estrechas, mientras

que las solapas de la abertura genital de A. patinoi son

cortas y abultadas.

(Benavides, 2016)

Apertura genital

(Benavides, 2016)

Amblyomma patinoi

Amblyomma sculptum

Hembras de A. tonelliae y A. interandinum

• El notum en las hembras de A. tonelliae y A. interandinum son

similares, con setas largas y fuertes, convergiendo sobre las 3

ranuras profundas. Sin embargo, la hembra de A. tonelliae

tiene un notum profundamente corrugado en especímenes

no ingurgitados y tubérculos amplios de cerca de la mitad de

la anchura del festón

• Por su parte la hembra de A. interandinum tiene una ranura

notal no tan profunda y tubérculos ligeramente más

estrechos, de cerca de un tercio de la anchura del festón, y la

porción vestibular de la vagina visible abultada.

(Benavides, 2016)

Apertura genital

(Benavides, 2016)

Amblyomma tonelliae Amblyomma interandinum

Hembras de A. mixtum

• Pueden diferenciarse de las otras

especies del grupo por la

combinación de setas notales largas

y fuertes con una distribución más

densa en la parte posterior del

notum

• Tubérculos pequeños y una abertura

genital en forma de U con 2 solapas

laterales estrechas.

(Benavides, 2016)

Agradezco su amable atención

¿Preguntas?

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(Benavides, 2016)