REPÚBLICA BOLIVARIANA DE VENEZUELAUNIVERSIDAD YACAMBÚ

Prof. Xiomara Rodríguez Bachiller: María Elena Viaje Nº de expediente:

HPS-133-00123V 

NEUROCIENCIAS

Neuronas y Neurotransmisores

El sistema nervioso permite conectarnos con el medio, captando estímulos y respondiendo a ellos, a veces de manera voluntaria, y otras involuntariamente. Para ello, la información recibida de los estímulos llega a las células nerviosas o neuronas, quienes la transmiten a otras células (que provocan acciones secretoras o musculares), o a un órgano efector. Por ende, permite la comunicación entre los receptores (neuronas) y los efectores (otras células, u órganos). Por medio del sistema nervioso podemos, por ejemplo, percibir el dolor, y reaccionar ante él con llanto, irritabilidad, gesticulación, etc.

Antecedentes históricos:

A finales del siglo XIX no se sabía bien de qué estaba formado el Sistema Nervioso, sino que habían dos teorías contrarias: la teoría Reticular y la teoría Celular.

•La teoría Reticular, que había sido propuesta por el neuroanatomista Golgi, era la más conocida. Según esta teoría el Sistema Nervioso estaba formado por una red de fibras nerviosas que formaban un continuo (no se podía distinguir entre células nerviosas, sino que todo estaba unido).

•La Teoría Celular, según la cual el Sistema Nervioso no era una red de fibras sino que estaba formado por células individuales tanto anatómica como funcionalmente, que "contactaban" con otras células (no se trataba de una unidad, se podía distinguir entre las células ya que éstas estaban separadas).

La Teoría Celular fue demostrada en un congreso de Berlín por el científico español Santiago Ramón y Cajal, quién irónicamente utilizó para ello la tinción de Golgi. Gracias a este descubrimiento Ramón y Cajal recibió el Premio Nobel, que compartió con Golgi, el cual, pese a las evidencias existentes, no llegó a aceptar la teoría Celular.

Células del Sistema Nervioso

El sistema nervioso se compone de varios elementos celulares como tejidos de sostén o mantenimiento llamados neuroglia, un sistema vascular especializado y las neuronas que son células que se encuentran conectadas entre sí de manera compleja y que tienen la propiedad de generar, propagar, codificar y conducir señales por medio de gradientes electroquímicos (electrolitos) a nivel de membrana axonal y de neurotransmisores a nivel de sinapsis y receptores. Las células gliales (conocidas también genéricamente como glía o neuroglia) son células nodriza del sistema nervioso que desempeñan, de forma principal, la función de soporte y protección de las neuronas. Se clasifican según su localización o por su morfología y función. Las diversas células de la neuroglia constituyen más de la mitad del volumen del sistema nervioso de los vertebrados. Las neuronas no pueden funcionar en ausencia de las células gliales.

Según su ubicación dentro del sistema nervioso ya sea central o periférico, las células gliales se clasifican en dos grandes grupos. Las células que constituyen la glía central son los astrocitos, oligodendrocitos, células  ependimarias y  las células  de  la microglía,  y  suelen  encontrarse  en el cerebro, cerebelo, tronco  cerebral y médula  espinal.  Las células  que  constituyen  la glía  periférica son  las células  de Schwann, células  capsulares y  las células  de  Müller. Normalmente  se  encuentran  a  lo  largo de  todo  el sistema nervioso periférico.

Por su morfología o función, entre las células gliales se distinguen las células macrogliales (astrocitos, oligodendrocitos), "las células microgliales" (entre el 10 y el 15% de la glía) y las "células ependimarias".

Neurona

Se denomina neurona (término de origen griego) o célula nerviosa, a la célula característica del tejido nervioso. Es por ello que la comprensión de este concepto es fundamental para entender el funcionamiento del sistema nervioso y sus funciones en el organismo. La función de las neuronas es elaborar y transmitir el impulso nervioso, para lo cual deben relacionarse entre sí. El impulso nervioso pasa de una célula a otra célula vecina por el proceso de sinapsis (la sinapsis puede ser química o eléctrica).

La neurona está formada por el soma o cuerpo neuronal, y las prolongaciones citoplasmáticas (el axón y las dendritas). El soma está compuesto por los corpúsculos de Nissl, los polos, las dendritas, el aparato de Golgi, las mitocondrias, y la miofibrilla. El axón contiene la vaina de schwann (constituida por las células de schwann), nodos de ranvier, y en su parte terminal se ramifica dando origen al telendrón (que posee los botones terminales y los neurotransmisores). Algunos axones están recubiertos por vainas de mielina, mientras que otros no la tienen.

Las neuronas, teniendo en cuenta su anatomía o estructura, se clasifican de la siguiente manera: neurona multipolar (tiene un axón y muchas dendritas; la mayoría de las neuronas son de este tipo), neurona seudomonopolar (el axón junto a las dendritas constituyen una prolongación de forma espiralada y después se separan), neurona bipolar (un sólo axón y una sola dendrita), y neurona amacrina (muchas dendritas, sin ningún axón).

Las neuronas, teniendo en cuenta su fisiología o su función, se clasifican de la siguiente manera: neurona motora, neurona sensitiva, y neurona de asociación o interneurona:-La neurona motora es grande, y de dendritas gruesas; se ocupa de conducir los impulsos nerviosos, de los centros nerviosos a los músculos.-La neurona sensitiva (también conocida como neurona sensorial) es mediana o pequeña, y de dendritas finas; su función está asociada con los sentidos.-La neurona de asociación o interneurona es de forma y tamaño variado, y se pone en medio de otras neuronas; este tipo de neurona se encarga de establecer conexiones entre ellas, y entre las neuronas motoras y las sensitivas. El Sistema Nervioso Central (SNC) está formado por interneuronas.

Fisiología de la célula nerviosa

El sistema nervioso está formado por millones de neuronas (10.000-100.000x106), las cuales están conectadas unas a otras. A través de ellas cursan o fluyen unas señales denominadas impulsos nerviosos.Estas señales constituyen el mecanismo de transmisión de la información nerviosa de unos lugares del organismo, o del sistema nervioso, a otros. El impulso nervioso es una onda transitoria de autopropagación de actividad eléctrica; es una señal de naturaleza eléctrica, o mejor dicho una señal de naturaleza electroquímica o bioeléctrica; depende de cambios que se generan en la membrana de la neurona. El sistema nervioso funciona a base de la propagación de este tipo de ondas que denominamos impulso nervioso. Los impulsos se producen ante estimulaciones apropiadas de las neuronas

Transmisión del impulso nervioso

Las neuronas del sistema nervioso están conectadas unas a otras formando por ejemplo circuitos neuronales y vías nerviosas. Las zonas de contacto de dos neuronas se denominan sinapsis. Pero estas conexiones no son físicas, es decir, no existe un contacto directo, estructural, entre una neurona y otra.

En un principio se pensó que el modo de propagarse el impulso nervioso de una célula a la siguiente seguía los mismos pasos que la propagación del impulso a través de la membrana de la neurona. Actualmente se sabe que no es así, ya que se ha comprobado que la excitación se propaga de una neurona a la siguiente a través de mediadores químicos o neurotransmisores; es decir, la transmisión del impulso nervioso de una neurona a otra es química.

El axón de una neurona se modifica a nivel de la sinapsis de tal forma que se ensancha en forma de botón, formando el botón sináptico. Los elementos estructurales de la sinapsis son:

-Neurona presináptica, que corresponde a la terminación del axón que llega a la sinapsis-Neurona postsináptica, a donde pasará (o se impedirá el paso) el impulso nervioso.-Hendidura sináptica o espacio entre las dos neuronas.-Vesículas sinápticas, que contienen el transmisor sináptico.-Mitocondrias, que proporcionan la energía para fabricar el transmisor sináptico.-Receptores de membrana, para reconocer el transmisor sináptico

Dentro de cada botón sináptico hay muchas mitocondrias y cientos de vesículas pequeñas. En el interior de estas vesículas está contenido el transmisor químico. Cuando el impulso nervioso llega al final de la neurona presináptica, ésta vierte su contenido en la hendidura sináptica. El proceso es el característico de una exocitosis celular (fusión de membranas). El transmisor liberado, que es portador de mensajes químicos específicos, alcanza rápidamente la membrana postsináptica, contribuyendo a que esta neurona se excite o se inhiba (depende del transmisor y de la neurona postsináptica).

El 80% de las sinapsis se dan entre un axón y una dendrita. El 20% restante se da entre un axón y el cuerpo celular, aunque ocasionalmente son axo-axónicas. Otros tipo de sinapsis muy común es la que se establece entre el axón de una neurona y célula muscular o glandular.

Una neurona típica recibe del orden de 1.000 a 10.000 sinapsis diferentes pudiendo recibir información de algo así como de otras 1.000 neuronas o más. Sin embargo, otras neuronas reciben unas pocas sinapsis y otras neuronas reciben un número muy elevado de las mismas.

Neurotransmisores

Existen diversas clases de neurotransmisores, que veremos más adelante. Además, una neurona concreta responde a un tipo de neurotransmisor pero no a otro (hay por ejemplo neuronas sensibles a los opiáceos naturales: las endorfinas, mientras que otras neuronas no reaccionan ante ellos. Es decir, las neuronas son muy específicas para cada tipo de neurotransmisor. Esta especificidad está marcada por la presencia de los receptores de membrana de la neurona postsináptica, que a modo de una llave (neurotransmisor) y una cerradura (el receptor) solo actúan específicamente.

Los mensajes de los neurotransmisores químicos pueden ser portadores únicamente de dos tipos de mensajes:1- Mensajes excitatorios contribuyen a que la neurona receptora (postsináptica) se active y que se genere un potencial de acción (un impulso nervioso). Los transmisores excitadores disminuyen el potencial de membrana, facilitando la transmisión del impulso nervioso ante una nueva estimulación por sumación espacial o temporal2-Mensajes inhibitorios evitan o disminuyen la posibilidad de que se active la neurona receptora, dificultando la transmisión del impulso nervioso. Los transmisores inhibidores aumentan el potencial de membrana dificultando la transmisión del impulso ante una nueva estimulación de la neurona postsináptica (se precisaría un estímulo de magnitud superior al normal).

Las dendritas de una neurona reciben o pueden recibir una gran cantidad de mensajes de modo simultáneo. Algunos son inhibitorios y otros excitadores, de modo que la neurona receptora tiene que integrar los mensajes de alguna manera. Esta función se realiza a través de un proceso de suma o adición. Si el número de mensajes excitatorios en mayor que el de inhibitorios la neurona se excitará (o quedará facilitada). Si ocurre al revés, la neurona no se excitará y, además, quedará dificultada para una nueva transmisión inmediata.

En la mayoría de los casos una misma neurona está conectada a otras muchas neuronas (hasta con otras 80.000 neuronas: Feldman, 1995: 55); algunas serán activadoras y otras serán inhibidoras. En un momento dado la sumación de todas estas influencias dará por resultado:

-La transmisión del impulso nervioso-La inhibición y dificultación del impulso nervioso-La facilitación del impulso nervioso

A pesar de la separación espacial entre dos sinapsis una facilitación en un botón sináptico, se transmite casi instantáneamente a toda la neurona. Es decir, que la facilitación o inhibición no afecta únicamente a un botón sináptico, sino a toda la neurona y por tanto a todas las sinapsis de esa neurona.

Principales neurotransmisores

Para constituir un neurotransmisor, una sustancia química debe estar presente en la terminación nerviosa, ser liberada por un potencial de acción y, cuando se une al receptor, producir siempre el mismo efecto. Existen muchas moléculas que actúan como Neurotransmisores y se conocen al menos 18 de estos mayores, varios de los cuales actúan de formas ligeramente distintas.

-Los aminoácidos glutamato y aspartato son los principales neurotransmisores excitatorios del sistema nervioso central. Están presentes en la corteza cerebral, el cerebelo y la médula espinal.

-El ácido g-aminobutírico (GABA) es el principal neurotransmisor inhibitorio cerebral. Deriva del ácido glutámico, mediante la decarboxilación realizada por la glutamato-descarboxilasa. Tras la interacción con los receptores específicos, el gaba es recaptado activamente por la terminación y metabolizado. La glicina tiene una acción similar al gaba pero en las interneuronas de la médula espinal. Probablemente deriva del metabolismo de la serina.

-La serotonina (5-hidroxitriptamina) (5-HT) se origina en el núcleo del rafe y las neuronas de la línea media de la protuberancia y el mesencéfalo. Deriva de la hidroxilación del triptófano mediante la acción de la triptófano-hidroxilasa que produce 5-hidroxitriptófano; éste es descarboxilado, dando lugar a la serotonina. Los niveles de 5-HT están regulados por la captación de triptófano y por la acción de la monoaminooxidasa (MAO) intraneuronal.

-La acetilcolina es el neurotransmisor fundamental de las neuronas motoras bulbo-espinales, las fibras preganglionares autónomas, las fibras colinérgicas posganglionares (parasimpáticas) y muchos grupos neuronales del Sistema Nervioso Central (p. ej., ganglios basales y corteza motora). Se sintetiza a partir de la colina y la acetil-coenzima A mitocondrial, mediante la colinacetiltransferasa. Al ser liberada, la acetilcolina estimula receptores colinérgicos específicos y su interacción finaliza rápidamente por hidrólisis local a colina y acetato mediante la acción de la acetilcolinesterasa. Los niveles de acetilcolina están regulados por la colinacetiltransferasa y el grado de captación de colina.

-La dopamina es el neurotransmisor de algunas fibras nerviosas y periféricas y de muchas neuronas centrales (p.ej., en la sustancia negra, el diencéfalo, el área tegmental ventral y el hipotálamo). El aminoácido tirosina es captado por las neuronas dopaminérgicas y convertido en 3,4-dihidroxifenilalanina (dopa) por medio de la tirosina-hidroxilasa. La dopa se decarboxila hasta dopamina por la acción de la descarboxilasa de l-aminoácidos aromáticos. Tras ser liberada, la dopamina interactúa con los receptores dopaminérgicos y el complejo neurotransmisor-receptor es captado de forma activa por las neuronas presinápticas. La tirosina-hidroxilasa y la monoaminoxidasa regulan las tasas de dopamina en la terminación nerviosa.

-La noradrenalina o norapinefrina es el neurotransmisor de la mayor parte de las fibras simpáticas posganglionares y muchas neuronas centrales (p. ej., en el locus ceruleus y el hipotálamo). El precursor es la tirosina, que se convierte en dopamina, ésta es hidroxilada por la dopamina b-hidroxilasa a noradrenalina. Cuando se libera, ésta interactúa con los receptores adrenérgicos, proceso que finaliza con su recaptación por las neuronas presinápticas, y su degradación por la monoaminoxidasa y por la catecol-O-metiltransferasa (COMT), que se localiza sobre todo a nivel extraneuronal. La tirosina-hidroxilasa y la monoaminoxidasa regulan los niveles intraneuronales de noradrenalina.

-La b-endorfina es un polipéptido que activa muchas neuronas (p. ej., en el hipotálamo, amígdala, tálamo y locus ceruleus). El cuerpo neuronal contiene un gran polipéptido denominado proopiomelanocortina, el precursor de varios neuropéptidos (p. ej., a, b y g-endorfinas). Este polipéptido es transportado a lo largo del axón y se divide en fragmentos específicos, uno de los cuales es la b-endorfina, que contiene 31 aminoácidos. Tras su liberación e interacción con los receptores opiáceos, se hidroliza por acción de peptidasas en varios péptidos menores y aminoácidos.

-La metencefalina y leuencefalina son pequeños péptidos presentes en muchas neuronas centrales (por ejemplo, en el globo pálido, tálamo, caudado y sustancia gris central). Su precursor es la proencefalina que se sintetiza en el cuerpo neuronal y después se divide en péptidos menores por la acción de peptidasas específicas. Los fragmentos resultantes incluyen dos encefalinas, compuestas por 5aminoácidos cada una, con una metionina o leucina terminal, respectivamente. Tras su liberación e interacción con receptores peptidérgicos, son hidrolizadas hasta formar péptidos inactivos y aminoácidos, como son las dinorfinas y la sustancia P.

Enlace de peptídico

-Las dinorfinas son un grupo de 7 péptidos con una secuencia de aminoácidos similar, que coexisten geográficamente con las encefalinas. La sustancia P es otro péptido presente en las neuronas centrales (habénula, sustancia negra, ganglios basales, bulbo e hipotálamo) y en alta concentración en los ganglios de las raíces dorsales. Se libera por la acción de estímulos dolorosos aferentes.

-Otros neurotransmisores cuyo papel ha sido establecido menos claramente son la histamina, la vasopresina, la somatostatina, el péptido intestinal vasoactivo, la carnosina, la bradicinina, la colecistocinina, la bombesina, el factor liberador de corticotropina, la neurotensina y, posiblemente, la adenosina.

Unión neuromuscular

Es la conexión entre el extremo de una gran fibra nerviosa mielínica y una fibra muscular estriada. En general cada músculo estriado está inervado por una unión neuromuscular nada más, y en casos raros por más de una.En la unión neuromuscular, la fibra nerviosa se ramifica en su extremo para formar un complejo de terminales axonianas ramificadas que se llama placa terminal (o placa motora), que se invagina en la fibra muscular, pero se encuentra totalmente fuera de la membrana celular de la misma.En la unión, a la invaginación de la membrana se llama conducto sináptico y al espacio, hendidura sináptica. La hendidura está llena de una substancia "básica" gelatinosa por la que se difunde el líquido extracelular

En el fondo del conducto, se encuentran numerosos pliegues de la membrana muscular, que forman las hendiduras subneurales que incrementan grandemente el área sobre la cual puede actuar el transmisor sináptico. En la terminal axoniana hay muchas mitocondrias que proporcionan energía principalmente para la síntesis del transmisor sináptico excitador acetil colina, que a su vez excita a la fibra muscular. Hay aproximadamente unas 300.000 vesículas sinápticas en todas las terminaciones de una sola placa terminal. Sobre las superficies de las hendiduras subneurales se encuentran agregados de la enzima colinesterasa, capaz de destruir la acetilcolina.

La excitación de la fibra muscular sigue el mismo esquema que una unión sináptica entre dos neuronas. El potencial de acción desencadenado por la acción de la acetilcolina produce la contracción muscular. La acetilcolina se destruye en una fracción de 1/500 seg (0.002 seg), que permite a la membrana repolarizarse para estar lista ante una nueva estimulación.

El mecanismo de acción de la acetilcolina en la unión neuromuscular constituye un sistema de amplificación que permite que un impulso nervioso débil estimule a una gran fibra muscular.

A veces una persona sufre una transmisión deficiente de impulsos en esta unión neuromuscular, produciendo parálisis. La miastenia grave, es una enfermedad originada por una reacción de autoinmunidad en la que el sistema de inmunidad del cuerpo desarrolla anticuerpos ante la membrana muscular. Como consecuencia se amplía el espacio de la hendidura sináptica, y también se destruyen muchos pliegues de la membrana. Disminuye la capacidad de reacción de la membrana a la acetilcolina. Se puede tratar con neostigmina, fármaco que impide la destrucción de la acetilcolina por la colinesterasa. El fármaco permite que se acumule acetilcolina en la hendidura. Los resultados suelen ser rápidos (1 min. después de la inyección) y espectaculares.