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Ecologia de Populações
Prof. Dr. Harold Gordon Fowler [email protected]
Crescimento exponencial
Curva em forma de J
dN/dt = rN
r = taxa intrínseca de aumento
N
tempo
Crescimento populacional Exponencial – toda população tem a capacidade de crescer exponencialmente
Mas o crescimento não tem limites e é Independente da densidade
N
1 dN
N dt
1 dN N dt
= r
Modelo de crescimento logístico Curva em forma de S
dN/dt = rN(1-N/K)
dN/dt – taxa de crescimento
r – taxa per capita de aumento
K – capacidade de suporte
A taxa de crescimento diminua ao aproximar a K
População máxima ocorre quando dN/dt = 0
Resistencia
Tempo N
úmero
Logístico exponencial
Potencial biótico
K
tempo
N
K
1 dN N dt
(K-N) K
r =
O Modelo Logístico – reconhece limites ao crescimento (Capacidade de suporte) e incorpora o efeito negativo dos indivíduos sobre sua taxa de crescimento
N
1 dN N dt 0
K
r
(- Dependência da densidade)
Equação estável em K
Competição para alimentos e espaço
Efeito da densidade populacional opera sobre as taxas individuais de mortalidade e natalidade sob a competição intra-específica, e a taxa correspondente da mudança per capita r.= ln(1+B-D). K é a densidade equilibrada o capacidade de suporte do ambiente Densidade
Taxa d
e n
ata
lidade e
mor
talidade
Taxa d
e m
udanç
a
O conceito de limites ao crescimento se manifesta na Capacidade de suporte o comportamento social das espécies se manifesta no efeito de Allee Mas, incorporamos a biologia de espécies como fenômenos
Modelos de Competição Interespecífica
Modelos de Competição Interespecífica
Descritivos
Mecânicos
Fenomológicos
Exclusão competitiva ou coexistência
Modelo de Competição de Tilman para recursos específicos (ZINGIs)
2
4
6
8
10
12
14
0.2
1.0
1.8
Con
cent
raçã
o de
álcoo
l (%
)
10 20 30 40 50 60 70
População
pura
K = 13.0
Populações
mistas
População
pura
Volume de levedura,
Populações puras
Volume de levedura,
Populações mistas
Concentração de álcool,
Populações puras
1
2
3
4
5
6
20 40 60 80 100 120 140
População
pura
K = 5.8 2
Populações
mistas
Schizosaccharomyces
TEMPO (horas)
Saccharomyces
Volum
e d
e leve
dur
a
1
Sabemos de muitos observações e experimentos que: (1) As espécies podem reduzir a abundancia de outras
espécies (2) As espécies podem forçar outras espécies a
extinção, e assim influenciam a amplitude geográfica e limitam o nicho realizado
A competição é somente por acaso?? Ou repete e é previsível? Existem similaridades entre: Schizosaccharomyces e. Saccharomyces
Existe a competição ecológica interespecífica?
Efeitos ecológicos da competição
A competição intraespecífica – entre indivíduos da mesma espécie = aptidão
A competição interespecífica – entre indivíduos de espécies diferentes
Contribuía a K (capacidade de suporte)
Como a competição inter-específica afeita o N?
Podemos modelar o crescimento de 2 espécies?
Existem duas opções para responder a
pergunta: (1)Estudar muitos exemplos e tentar
formular generalizações (2) Construir um modelo de conceitos do
processo da competição
Existe a competição ecológica interespecífica?
Interações entre duas espécies
As equações de Lotka e Volterra
Lotka (1925) e Volterra (1926)
Modelo descritivo
Desenvolvido com animais moveis como modelo
Extensão do modelo logístico para incluir duas espécies em competição
Modelo de Lotka e Volterra
A técnica de modelagem da ação de massa para interações tróficas foi proposta por o químico físico Lotka (1925) e o matemático Volterra (1926). Ambos argumentaram que as populações de consumidores e recursos poderiam ser tratados como partículas que interagem num gás ou líquido homogêneo, e sob essas condições, a taxa de encontros entre consumidores e recursos (a taxa de reação) seria proporcional ao produto de suas massas (a "lei de ação em massa").
Premissas da teoria de competição
As características da historia vital de espécies são descritas adequadamente pela taxa per capita de crescimento da espécie;
As equações determinísticas são suficientes para modelar o crescimento populacional, e as flutuações ambientais não precisam ser consideradas;
O ambiente é espacialmente homogêneo (sem perturbação) e a migração não é importante;
A competição é a única interação ecológica importante, e A coexistência requer um ponto de equilíbrio estável. r’s, K’s, a’s são constantes; sem diferencias entre os
indivíduos. Nenhum mecanismo de competição
Mensuração da competição intra-específica e interespefícia
Na equação logística, o termo N/K mensura o efeito sobre o crescimento de uma população pela adição de um membro novo da mesma espécie (competição intra-específica).
dN1 /dt = r1N1 [(K1- N1) / K1]
dn1/dt = r1N1(1 - N1/K1 - N2/K1)
O efeito da segunda espécie sobre o crescimento da primeira espécie. Pode ser modelado ao adicionar um segundo termo que mede o efeito da adição de indivíduos da segunda espécie (Competição inter-específica).
E para a segunda espécie
dN2 /dt = r2N2 [(K2 - N2)/K2]
O crescimento logístico incorpora a competição intra-específica
1 dN N dt
(K-N)
K r = = (1 - )
N
K r
Efeito negativo Sobre a própria espécie
Modelagem da Competição
-X
Efeito negativo sobre outra espécie
Modelagem da Competição
Populações que competem Podemos agora adicionar outro fator que
pode limitar a abundancia de uma espécie. – Fator de conversão que quantifica o
efeito competitivo per capita de uma espécie sobre outra
– Para a espécie 1: – dN1 /dt = r1N1 [(K1 - N1 - 12 N2)/K1]
Modelagem da Competição
Populações que competem – Para a espécie 1; – dN1 /dt = r1N1 [(K1 - N1 - 12 N2)/K1]
12 = efeito competitivo per capita da espécie 2 sobre a espécie 1 21 = o efeito competitivo per capita da espécie 1 sobre a espécie 2
1 dN1
N1 dt r1 = (1 - - 12 )
N2
K1
N1
K1
Somente existe um termo novo: 12 e 21 os coeficientes de competição 12 = o efeito relativo de um indivíduo de espécies 2 sobre a taxa per capita de crescimento da espécie 1
Por exemplo, a saúva mata pasta compete com bois para pastos. Um boi come tanto como 1,000 saúvas. Por isso SB = 0.001. BS = 1,000 ?? .
Também, as ’s representam o efeito por indivíduo da competição, e não o efeito populacional. Se existem mais 3,000 saúvas do que bois, as saúvas tem um efeito por indivíduo pequeno, mas um efeito grande ao nível da população
Mensuração da equivalência ecológica
Porque o efeito de uma espécie sobre o crescimento de outra não seria idêntico ao efeito de uma espécie sobre seu próprio crescimento, um ajuste de equivalência precisa ser feito:
N1 = 12N2
Onde:
12 mede o efeito sobre uma espécie por outra espécie2.
Onde:
21 mede o efeito sobre a espécie2 pela espécie1. .
e N2 = 21N1
Interpretações Biológicas As ’s medem a capacidade de uma espécie
para restringir outra espécie relativa a ela mesma.
Se ambas as ’s são <1, então cada espécie tem mais efeito sobre seu próprio crescimento do que sobre o crescimento de outra. Devem estar usando recursos distintos.
Se ambas as ’s são >1, então cada espécie é capaz de excluir a outra dos recursos por um consumo maior ou a defesa do recurso
Alunos e pizza: um exemplo
Numa república há 100 pedaços de pizza – o que um aluno masculino normal faz?
Primeiro, come vários pedaços. (um aluno masculino pode comer 10 pedaços)
Segunda, espalha a noticia as colegas – Mas não exagere!
Terceiro, a republica chega a capacidade de suporte com 10 alunos machos.
Assim, K=10 para alunos
machos.
dN1/dt = rN [(K – N)/K]
Alunos e pizza: um exemplo O que acontece se um aluno macho e uma aluna
fêmea descobrem o estoque de pizza ao mesmo tempo?
Primeiro, coma vários pedaços. (Uma aluna pode comer 5 pedaços)
Segundo, espalha a notícia a colegas – Mas não exagere!
Terceiro, a republica chega a capacidade de suporte em x homens e y mulheres.
Qual é a capacidade de suporte? – Depende…
– dN1 /dt = r1N1 [(K1 – N1)/K1] – dN12/dt = r2N2 [(K2 – N2)/K2]
Lotka e Volterra e Pizza
Precisamos combinar as duas equações. Se espécies estão em competição, o número de
homens diminua com o aumenta os números de mulheres. De modo que:
Onde é o coeficiente de competição Modelo de Lotka e Volterra: Um modelo
logístico da competição inter-específica dos fatores intuitivos.
dN1 /dt = r1N1 [(K1 - N1 - 12 N2)/K1]
N1 = 12 N2
Termina em pizza?
dn1/dt = r1N1(1 - N1/K1 - 12N2/K1)
dn2/dt = r2N2(1 - N2/K2 - 21N1/K2)
Para os Homens1
Para as mulheres2
Assim para um sistema de dois sexos, a equação para cada uma vira:
1 dN1
N1 dt r1 = (1 - - 12 )
N2
K1
N1
K1
1 dN2
N2 dt r2 = (1 - - 21 )
N1
K2
N2
K2
exponencial
Limites ao crescimento: Auto-limitação de cada
sexo
O outro sexo Reduz a taxa de Crescimento de
competidoras
Lotka e Volterra e Pizza
Termina em pizza?
dN1/dt = r1N1(K1-N1-12N2)/K1
dN2/dt = r2N2(K2-N2-21N2)/K2
Diferencia principal é o coeficiente de competição ij; ou o efeito da espécie j sobre a espécie i
Quanto a capacidade de suporte da espécie i é usado pela espécie j?
Transforma as mulheres (2) em equivalentes de homens (1); incluído como a competição intra-específica
De volta ao coeficiente da competição
O Coeficiente da Competição: – Intensidade da Competição entre espécies.
No exemplo das pizzas:
12 = 1/ 21
dN1
dt = r1N1 K1-N1
K1
dN2
dt = r2N2 K2-N2
K2
Termina em pizza?
espécie 1
espécie 2
α12 – efeito de uma Mulher (2) sobre um homem (1)
α21 – efeito de um Homem (1) sobre uma mulher (2)
α21 e 21 = coeficientes da competição
De volta ao coeficiente da competição
O coeficiente da competição: – Intensidade da competição entre espécies.
Em nosso exemplo de pizzas:
12 = 1/21
Mas: em sistemas mais complexos – Os coeficientes não precisam ser
recíprocos.
– E a capacidade de suporte pode ser determinado não somente pelo recurso sob a competição.
r2N2 K2-N2- 21N1
K2
dN1
dt = r1N1 K1-N1 - 12N2
K1
dN2
dt =
Como a competição inter-específica afeita N?
Homens
Mulheres
Equações de Lotka e Volterra Intra-sexual
Inter-sexual
O que implica 12 = 1? E se 12 = 0.5?
Termina em pizza? Na sala existe 100 pedaços de pizza.
– Cada aluno macho precisa 10 pedaços de pizza.
– Por isso, K1 = 10
– Mas cada aluna fêmea precisa somente 5 pedaços de pizza.
– Por isso, K2 = 20
– Se na sala K1 existe e um aluno macho sai, quantas fêmeas podem entrar?
Por isso, N1 = 12 N2 , onde 12 = 0.5
e, N2 = 21 N1 , onde 21 = 2
dN1 /dt = r1N1 [(K1 - N1 - 12 N2)/K1]
dN12/dt = r2N2 [(K2 – N2 - 21 N1)/K2]
1
1111
1
N
NKNr
dt
dN
O modelo de Lotka e Volterra da competição inter-específica começa com o modelo logístico, presume o
mecanismo de exploração; a 1,2 = efeito competitivo da espécie 2 sobre a espécie 1
Competição
Intra-específica Inter-específica baixa Inter-específica alta
Densidade populacional (N1)
Prever o resultado da competição inter-específica
Um experimento clássico da competição inter-específica
Duas espécies de Paramecium
ac = 0.8
ca = 1.1
P. aurelia
Gause (1934)
Criadas separadamente
Criadas juntas
Dias
P. caudata
Den
sidad
e P
opul
acio
nal R
ela
tiva
---
-
Equações de Lotka e Volterra de competição = incluindo o modelo logístico da competição inter-específica. Coeficientes de competição (’s) demonstram o efeito per capita da competição de cada espécie sobre outra. Quando ’s são inferiores a 1, a coexistência estável é possível. implica que os nichos não se sobrepõem completamente
Modelo de Lotka e Volterra
Princípio da exclusão competitiva
Espécies ecologicamente equivalentes não podem coexistir. Uma espécie será extinta na área da competição ou mudar de recursos.
O modelo de Lotka e Volterra: competição interespecífica
Equações do modelo: – dN1/dt = r1*N1*(K1 - N1 - a12*N2)/K1 – dN2/dt = r2*N2*(K2 - N2 - a21*N1)/K2 – a12 =“coeficiente da competição”, no primeiro caso, o
efeito competitivo da espécie 2 sobre a espécie 1; -a21 = efeito da espécie 1 sobre a espécie 2. -se dois indivíduos da espécie 2 para exercer o mesmo
efeito sobre um indivíduo da espécie 1; a12 = 0.5 – Subscritos indicam as taxas de crescimento populacional
específica a espécie, tamanhos populacionais, capacidades de suporte e coeficientes de competição
1 dN1
N1 dt = r1 (1 - - 12 )
N1
K1
N2
K1
É igual a: 1 dN1
N1 dt = r1
(K1 – N1 – 12N2)
K1
Analise Gráfica das Equações de Lotka e
Volterra
Procurando as condições de equilíbrio
Analise gráfica do modelo de competição de Lotka e Volterra
– Casos interessantes podem ser encontrados quando o termo em () = zero.
- Essa situação defina a equação de uma linha (Y = mX + b)
– Essas linhas, uma por espécie, chamado “isoclinal zero” = nenhum crescimento populacional. A população diminua acima do isoclinal e aumento embaixo do isoclinal. No isoclinal não muda
– Por exemplo, espécie 1: (K1 - N1 - a12*N2) = 0 ===> N1 = K1 - a12*N2; podemos manipular algebricamente como N2 = -(1/ a12)*N1 + K1/ a12 (forma de Y = mX + b); Para a espécie 2: (K2 - N2 - a21*N1) = 0 ===> N2 = - a21*N1 + K2
– Essas equações resultam em gráficos de plano de fase de N2 X N1
Encontrando os pontos finais para as linear equações
lineares Para cada equação, substituindo 0 para cada Ni da os pontos finais do gráfico de N1 versus N2, definindo o isoclinal para cada espécie.
Para a espécie1;
N1 = K1
N2 = K1/12 e
N2 = K2
N1 = K2/21
e
Para a espécie2;
Na ausência de espécie2, a espécoe1 alcança a capacidade de suporte
Precisa K1/12 da espécie2 para eliminar a espécie1.
Na ausência da espécie1, a espécie2 alcança a capacidade de suporte
Precisa K2/21 da espécie1 para eliminar a espécie2.
Modelagem da Competição
Populações que competem – dN1 /dt = 0: isoclinais de
crescimento zero – Quatro resultados possíveis
Resolução das equações para o crescimento zero
Fixar a equação para cada espécie igual a zero (nenhum crescimento)
r1N1(1 - N1/K1 - 12N2/K1) = 0
r2N2(1 - N2/K2 - 21N1/K2) = 0
e
Dividindo por riNi, multiplicando por Ki e fazendo um rearranjo resulta no par seguinte de equações lineares:
N1 = K1 - 12N2
N2 = K2 - 21N1
e
Gráficos dos Isoclinais
N1
N2
K1
K1/21 K2
K2/12
dn1/dt = 0
dn2/dt = 0
Modelo de Lotka e Volterra Se a espécie I e a espécie J são competidoras equivalentes, ij = ji = 1; raramente ocorre
Se ij < 1 implica que o efeito da espécie j é menor do que o efeito da espécie i sobre ela mesmo
Se ji < 1 implica que o efeito da espécie i é menor do que o efeito da espécie j sobre ela mesmo
Isoclinais Zero e Gráficos de Estado - Espaço
dN/dt ou taxa de crescimento da espécie é igualada a 0 podemos resolver para N
Produz valores de N1 e N2 que resultam em crescimento zero da população de cada espécie
O eixo x representa a abundancia da espécie 1, e o eixo y representa a abundancia da espécie 2
Os pontos representam uma combinação das abundancias das espécies 1 e 2
Soluções Gráficas
N1
N2
K1
K1/21 K2
K2/12
K1
K1
K1 K2/12
K2/12
K2/12
N1
N2
K2 K2 K1/21
K1/21 K2
K1/21
Sp1 sempre gana Sp2 sempre gana
Equilíbrio não estável Equilíbrio estável
N1
N1
N2 N2
N1
N2
K1
K2
K1
K2
K2
K2
K1 K1
K1
12
K1
12
K1
12
K1
12
K2
21
K2
21
K2
21
K2
21
espécie 1 > espécie 2 a extinção
espécie 2 > espécie 1 a extinção
Coexistência estável Em densidades baixas
Um de 2 estados existe Dependo das condições iniciais:
espécie 1 sozinha a K1
Ou espécie 2 sozinha a K2
N2
N1
N2
N1
N2
N1
As Espécies Competidoras podem coexistir?
Se a competição intra-específica é maior do que a competição inter-específica, para ambas espécies
Transladar isso em α12 e α21.
Para a coexistência, 12< 1 e 21< 1
Prever 12 e 21 para k ratos e camundongos.
Como duas espécies coexistem? cada espécie precisa ser pior competidora com membros da mesma espécie. cada espécie precisa ser capaz de recuperar de densidades baixas, quando a outra está na capacidade de suporte. Matematicamente: K2 < K1/a e K1<K2/b ou se K1 = K2: a<1 e b<1
A competição intraespecífica precisa exceder a competição interespecífica .
Biologicamente o que significa? os requerimentos de recursos dos indivíduos da mesma espécie precisam ser mais similares do que os da outra espécie. ainda quando uma espécie em densidades elevadas suficientes recursos ficam para que a outra espécie alcança taxas positivas de crescimento em densidades baixas.
Condições para os resultados
Não
igualdades K1>K2/12 K1<K2/12
K2>K1/21 Equilíbrio
não estável
A espécie 2
ganha
K2<K1/21 A espécie 1
ganha
Equilíbrio
estável
Analise maior das não igualdades
Com a premissa de que a capacidade de suporte Ki é igual para ambas espécies e invertendo as não igualdades, acontece as condições a seguir.
12 > 1
21 > 1 21 < 1
12 < 1
Para o equilíbrio não estável Para o equilíbrio estável
e e
Identificação de quatro configurações dos isoclinais-->quatro
resultados Analise gráfica de 4 configurações possíveis de plano de fase de espécie 2 contra espécie 1 usando isoclinais
– A espécie 1 ganha a espécie 2 (isoclinal da espécie 1 acima do isoclinal da espécie 2)
– A espécie 2 ganha a espécie 1 (isoclinal da espécie 2 acima do isoclinal da espécie 1)
– Ou a espécie 1 ganha a espécie 2 ou vice versa, dependendo das condições iniciais (isoclinais cruzam em configuração particular)
– Ambas as espécies coexistem (isoclinais cruzados)
Condições para a coexistência estável?
– K1/a12 > K2 e K2/a21 >K1
– Cada espécie precisa limitar mais seu próprio crescimento populacional (Ki) do que o crescimento da outra espécie (Kj/aji).
– Caso mais simples: K1 = K2 ==> a12 , a21 ambos < 1!
N
N N
2 N
2
N
N N
N 2 2
Região do aumento de somente de N1 1
Região de aumento somente de N 2 2
2 Região do aumento de ambas espécies
1
1.
2.
3.
Species 2 eliminated Species 1 eliminated
Ou a espécie 1 ou a espécie 2 é eliminada
Coexistência de ambas espécies
k
k
k k
k
k
k
k
2
2
2
2
1
1
1
1
k 1
0 0
0 0
k 1
k 1
k 1
k 2
k 2
k 2
b b
k 2
1 1
1 1
b b
k
1
dN
dt
2
1 dN
dt
= 0
= 0
1 dN
dt
= 0
1 dN
dt
= 0
1 dN
dt
= 0
1 dN
dt
= 0
k 2
b
>
<
k 2
k 1
Modelos mecânicos da competição
Incorporam recursos
Expressam as coeficientes de competição e capacidades de suporte como taxas de utilização e renovação de recursos
Sob quais condições ocorrem a coexistência de espécies?
Modelo Mecânico de Lotka e Volterra
A dinâmica da interação entre uma população de recurso H e uma população de consumidores C pode ser descrita pelas equações diferenciais
Na qual a representa a taxa per capita rate da mudança da herbívora na ausência dos consumidores, b a taxa de consumo dos consumidor, c o constante de conversão dos recursos em proles do consumidor, e m a taxa per capita de mortalidade dos consumidores na ausência dos recursos.
Competição por Exploração Recursos abióticos Resposta funcional tipo I
(-)
Resposta numérica do consumidor C2
dt
dR
Fluxo de entrada do recurso
Consumo do recurso com
resposta funcional tipo I pelo
consumidor C1
dt
dC1
Resposta numérica do consumidor C1
Mortalidade do
consumidor C1
Mortalidade do consumidor C2
dt
dC2
R Recursos
Abióticos
11 Cd 11RCm
22 Cd 22RCm I
Consumo do recurso com
resposta funcional tipo I pelo
consumidor C2
11RCm22 CRm
C2 Consumidor 2
C1 Consumidor 1
DUAS ESPÉCIES EM UM MESMO NÍVEL TRÓFICO
1
K
RI
EXCLUSÃO COMPETITIVA
Competição por recursos bióticos Exploração Resposta funcional tipo II
(-)
Resposta numérica do consumidor C2
dt
dR
Crescimento logístico do recurso
Consumo do recurso com resposta funcional tipo II pelo consumidor C1
dt
dC1
Resposta numérica do consumidor C1
Mortalidade do consumidor C1
Mortalidade do consumidor C2
dt
dC2
R Recursos
Bióticos
1
K
RrR
11 Cd 1
1
1 CRa
Rm
22 Cd 2
2
2 CRa
Rm
Consumo do recurso com resposta funcional tipo II pelo consumidor C2
1
1
1 CRa
Rm
2
2
2 CRa
Rm
C2 Consumidor 2
C1 Consumidor 1
DUAS ESPÉCIES EM UM MESMO NÍVEL TRÓFICO
COEXISTÊNCIA - EXCLUSÃO COMPETITIVA
Cadeias tróficas Recursos bióticos Resposta funcional tipo II O enriquecimento de nutrientes (aumento do valor de K não altera o nível populacional de consumidores (C) no equilíbrio)
(-)
(-)
Resposta numérica do predador
dt
dR
Crescimento logístico do recurso
Consumo do recurso com resposta funcional tipo II pelo consumidor
dt
dC
Resposta numérica do consumidor
Predação do consumidor pelo predador
Mortalidade do predador
dt
dPR Recursos
Bióticos
C Consumidores
P Predadores
1
K
RR
RaT
RCa
h
1
CaT
CPb
h
1
RaT
RCwa
h1
Pd2 PCaT
Cqb
h1
1
dt
dN1
1
212 N
K
N
Modelo de Lotka Volterra para competição por interferência
Variação da espécie 1
em um intervalo de tempo
1
11 1
K
NrN
Crescimento logístico
da espécie 1
Coeficiente de competição. Converte o número de indivíduos
da espécies 2 em indivíduos da espécie 1
2
dt
dN
Variação da espécie 2
em um intervalo de tempo
2
22 1
K
NrN
Crescimento logístico
da espécie 2
2
2
121 N
K
N
Coeficiente de competição. Converte o número de indivíduos
da espécies 1 em indivíduos da espécie 2
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9
1
0 10 20 30 40 50
PO
PU
LA
ÇÕ
ES
CO
MP
ET
ITIV
AS
N
1,
N2
TEMPO
COEXISTÊNCIA COMPETITIVA
LOTKA VOLTERRRA COMPETIÇÃO POR INTERFERÊNCIA COEXISTÊNCIA
0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9
1
0 5 10 15 20
Po
pu
laç
õe
s C
om
pe
titi
va
s N
1,N
2
Tempo
EXTINÇÃO DE UMA DAS ESPÉCIES
Lotka e Volterra: Competição por Interferência Exclusão Competitiva
A Regra de R*
R* - concentração de um recurso quando uma população de uma espécie solitária criada aparte alcança sua densidade de equilíbrio
A espécie que ganha a competição depende de qual espécie consumidora produz o menor valor de R* na ausencia da outra
Essencialmente, como manter uma população a nível menor do(s) recurso(s) limitante(s)?
O modelo de competição de Tilman Modelos de consumidores e recursos múltiplos
Taxa de mortalidade média de cada espécie
– Premissa: independente da densidade e recursos
Taxas de oferta de nutrientes limitantes
Taxas de crescimento populacional como funções de taxas de oferta de nutrientes
– Premissa: assintótica a taxas elevadas devido a saturação
Competição ocorre pelo efeito de cada espécie sobre o recurso consumido
O modelo de Tilman
Problemas com o modelo de Lotka e Volterra? – Não especifica o mecanismo
Tilman formulou um modelo a base do uso de recursos.
Quantidade do Recurso 1
Qua
ntidade d
o Recu
rso
2
População pode aumentar
População precisa diminuir
Limitação pelo Recurso 2
Lim
itaçã
o pe
lo R
ecu
rso
1
Isoclinal de crescimento zero:
exclusão competitiva
Taxa de oferta do recurso X
Taxa d
a o
fert
a d
o re
curs
o Y 1 2 3
A B • Região 1
– Abaixo da concentração mínima necessária para balancear o crescimento e a mortalidade
– Ambas são extintas
• Regiões 2 e 3
– espécie A ganha (R* menor)
Isoclinal de crescimento zero: exclusão competitiva
Região 1
– Abaixo da concentração mínima necessária para balancear o crescimento e a mortalidade
– Ambas são extintas
Regiões 5 e 6
– espécie B ganha (R* menor) Taxa de oferta do recurso X
Taxa d
a o
fert
a d
o re
curs
o Y 1 6 5
A B
Cruzando o Isoclinal de crescimento zero; coexistência
estável Região 1 – ambas
são extintas
A espécie A: recurso Y limita mais
A espécie B: recurso X limita mais
Taxa de oferta do recurso X
Taxa d
a o
fert
a d
o re
curs
o Y 1 2 3
A B
4
5
6
CA
CB
Competição entre espécies de algas
Duas espécies de diatomos
Dois recursos: fosfato e sílica
R* é menor para sílica do que para fosfato em Cyclotella
O fosfato limita mais a Cyclotella
SiO2 (M)
PO4 (
M
)
R* = 0.2
R*
= 0
.6 Cyclotella
Competição entre espécies de algas
Duas espécies de diatomos
Dois recursos: fosfato e sílica
R* é menor para fosfato do que de sílica para Asterionella
Sílica limita mais a Asterionella
SiO2 (M)
PO4 (
M
)
R* = 0.01
R*
= 1
.9
Asterionella
Cruzando o Isoclinal de crescimento zero; coexistência
estável CA e CB: vetores de
consumo ou razão no qual os 2 recursos consumidos por cada consumidor
As espécies A e B consumem recursos que mais limita ela a uma taxa maior do seu consumo do recurso não limitante
Região 4 – coexistência estável
Taxa de oferta do recurso X
Taxa d
a o
fert
a d
o re
curs
o Y 1 2 3
A B
4
5
6
CA
CB
Cruzando o Isoclinal de crescimento zero; coexistência
não estável Região 1 – ambas
são extintas
Cada espécie consume recursos que limita a outra espécie mais a uma taxa maior de que dela e consume o recurso mais limitante para ela
Região 4’ – coexistência não estável Taxa de oferta do recurso X
Taxa d
a o
fert
a d
o re
curs
o Y 1 2 3
A B
4’
5
6
CA
CB
Resultado da Competição
1 – ambas são extintas
2 e 3 - Cyclotella ganha
4 – coexistência estável
5 e 6 – Asterionella ganha
CCyclotella
CAsterionella
SiO2 (M)
PO4 (
M
)
1 2 3 4
5
6
Compartilhamento do nicho entre diatomas onde Si ou P são recursos limitantes
Cyclotella exclua Asterionela
Cyclotella e Asterionela coexistem
Asterionela exclua
Cyclotella
Exclusão competitiva em populações de laboratório de diátomos
Synedra >
Asterionella sempre
Synedra
Asterionella
O modelo da competição inter-específica de Tilman especifica explicitamente a dinâmica de consumidores e recursos
Nível de Recurso (R)
Perda
Taxa d
e p
erd
a o
u cr
esc
iment
o Espécie A
Espécie B
Taxa d
e p
erd
a o
u cr
esc
iment
o
Perda
Nível de Recurso (R)
Espécie B ganha a competição com espécie A porque B pode suprir recursos a nível inferior (mais eficiente)
Espécie B
Espécie A
Tempo
Tamanh
o po
pulacion
al
Nível de R
ecu
rso
( R)
Equilíbrio Estável
Tempo (dias)
Dens
idade P
opulacion
al
Espécie A
Espécie B
Taxa d
e C
resc
iment
o ou
Perd
a
Tamanh
o da p
opulaçã
o
100
Espécie A
Espécie B
Espécie A
Espécie B
Perda
10 0 R*
A
0 R*
B
Perda
Crescimento
NÍVEL DE RECURSO (R)
Tempo
0
Crescimento
10
R*
B
R*
Níve
l d
e re
cu
rso
(R
)
• Paradoxo do plâncton:
• Teoricamente, a sobreposição extensiva do nicho de duas espécies deve resultar na exclusão competitiva
• Hutchinson, 1961 – Paradoxo do plâncton - muitas espécies de plâncton com os mesmos requerimentos de nutrientes
“Empacotassem” de espécies em comunidades estruturadas pela competição : diversidade de fitoplancton associada com o número de recursos limitantes (nitrogênio, fósforo, sílica e luz)
n=221 amostras de 3 lagos de Wyoming O número de espécies aumentou com o número de recursos limitantes ao crescimento
R1 [N]
R2
[P]
A B
1 2 3 4
5
6
Ponto de Oferta de recurso
Vetores de consumo
Tangente dos vetores de consumo para A
Tangente dos vetores de consumo para B
Paradoxo do enriquecimento nas interações competitivas (Riebesell 1974; Tilman 1982, 1988)
É uma das formas pelo qual as interações competitivas também podem resultar in a paradoxo do enriquecimento Imagine o que acontece quando fertilizamos com N
Essa idéia também se desenvolveu do desejo de advertir o uso indiscriminado de enriquecimento de recursos para favorecer populações manejadas
Modelos de Vizinhança da Competição
Os modelos de Tilman funciona bem para fitoplâncton
– Recursos são mais homogêneos
– Não funcionam bem para plantas terrestres
As relações espaciais são importantes a resultado competitivo em plantas
2 tipos principais de modelos
– simulações que incorporam a posição espacial das plantas
– Modelos analíticos que capturam a essência da competição limitada espacialmente
Competição para alimentos e espaço
O alimento é o espaço freqüentemente operam como fatores não reativos que limitam o crescimento populacional. Nesses casos, a população é regulada ao nível determinado pelo fator limitante (alimento ou espaço) pela retro-alimentação negativa devido a competição intra-específica entre os membros da população pelos recursos limitantes. O nível da regulação da população é estabelecido pelos recursos limitantes, ou o ponto de equilíbrio e a capacidade de suporte.
Modelos de Vizinhança da Competição
plantas competem com vizinhos
A planta focal responde a competidoras dentro de uma área vizinha
3 1
Planta focal
2
3
3
1 1
1 1
2
2
Modelo de vizinhança da competição intra-específica de Arabidopsis thaliana
Pacala e Silander (1985)
Fecundidade reduzida em função do número de vizinhos
Número de vizinhos Núm
ero
de s
ement
es/
Plant
a
Modelo de vizinhança de competição com duas espécies
Pacala (1986) - 2 espécies de plantas anuais sem dormência de sementes
Densidade de vizinhas afeita a fecundidade
Pontos principais similares a Lotka e Volterra: coexistência onde a competição intra-específica > competição inter-específica
Competição para alimentos e espaço
O nível da regulação da população estabelecido pelos recursos limitantes, ou o ponto de equilíbrio, é conhecido coma a capacidade de suporte do ambiente. A competição pelo espaço é associado geralmente com algum tipo de comportamento adaptativo (competição de adaptação) como territorialidade. Isso é evidente na função R, que tenda a convexidade (com tendência descendente) em espécies territoriais (o coeficiente de dobra Q > 1).
A técnica de modelagem fenomenológica
O bom: Modelagem do fenômeno permite não ligar para os detalhes … não precisamos modelos separados para cada espécie
O mal: Somente obtemos um entendimento superificial …. quando importam os detalhes ficamos perdidos
Essa troca entre detalhe e generalidade é comum a ciência
O que é o competição inter-específica? Fenomenologicamente: duas espécies (competição inter-específica) que tem impactos negativos sobre a taxa per capita de crescimento da outra Mecanicamente pode envolver: Depleção mútua de um recurso limitante (exploração), seja alimento, abrigo ou espaço Defesa de um recurso (Interferência) Alelopatia – a produção de toxinas para deter outras espécies
Existe a competição ecológica inter-específica?
Modelo de Lotka e Volterra: modelo inicial da competição – Interação entre duas espécies – Quatro resultados possíveis
Espécie 1 é extinta Espécie 2 é extinta Ou espécie 1 ou espécie 2 é extinta baseada nas condições iniciais Coexistência
Resumo de Competição
Resumo de Competição
Modelo de Lotka e Volterra: modelo inicial da competição – Competição é minimizada e as espécies
podem coexistir se usam recursos diferentes
Razão Hutchinsona de 1:1.3 Valores d/w maiores do que 1 Valores de similaridade proporcional maior de que 70%
Conclusões do Modelo de Lotka e Volterra
Esse modelo simples, a base da competição por exploração por via de coeficientes de competição (alfas) resulta em quatro resultados qualitativamente diferentes da competição
– A espécie 1 ganha a espécie 2, e vice versa
– Resultado não determinado…depende das condições iniciais
– A coexistência estável porque os nichos das duas espécies são diferentes (cada espécie limita sua própria população mais do que a abundancia da espécie competidora)
Condições para a coexistência emergem como conclusão do modelo: os indivíduos de ambas espécies competitivas precisam inibir o crescimento populacional da própria espécie mais do que da outra espécie
Criticas do Modelo de Lotka e Volterra
Deficiências. – A taxa máxima de aumento, os coeficientes
de competição, e a capacidade de suporte são considerados serem constantes
– Não existem tempos de retorno – Testes de campo são raros – Testes de laboratório são divergentes
Criticas do Modelo de Lotka e Volterra
Funciona teoricamente ainda com predadores (modelo de 3 espécies - duas competidoras idênticas, um predador) mas não é estável
Não modela sistemas bem quando envolve mecanismos de interferência
Modelo não especifica qualquer mecanismo de interação entre consumidores e recursos (melhor exemplifica a competição por exploração)
R* - Tilman (1982, 1987) alternativo – Necessidade de conhecer a dependência do crescimento
de um organismo da disponibilidade de recursos
N aumenta
N aumenta
N e N
aumentam
2
Equilíbrio
K 1
1 N
N 2
K 2
K 1/
2/b K
Criticas do Modelo de Lotka e Volterra Difícil testar explicitamente exceto no
laboratório (teste de Ayala com Drosophila)
Raramente as ficam constantes em toda densidade populacional… a explicação provável de isoclinais não lineares no estudo de Ayala
Conclusões: A competição inter-específica envolve diversos mecanismos
Também envolve resultados diversos, desde a exclusão de uma espécie por outra, até um resultado não determinado (estocástico) até a coexistência por via de diferencias de nichos
O modelo de Lotka e Volterra da competição tem fraquezas, mas especifica resultados múltiplos da competição, dependo dos valores relativos de capacidade de suporte, coeficientes de competição—como observada na natureza
A condição para a coexistência de espécies no modelo (e na natureza) é que cada espécie precisa inibir seu próprio crescimento mais do que o crescimento da outra espécie
Os ecólogos agora perguntam quanto distintas as espécies diferentes precisam ser para coexistir, e quais são os mecanismos de coexistência
Literatura
Tilman, D. 1985. The resource ratio hypothesis of plant succession. American Naturalist 125: 827-852.