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05/12/2013
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Fixação
Biológica de
Nitrogênio
Nitrogênio
• Essencial para qualquer organismo vivo
Crosta
94%
Restante
6%
N do Planeta
N2 atmosférico
99,96%
Formas
orgânicas e inorgânicas
dos ecossistemas
0,04%
N fora da crosta
Maior parte do N
não é acessível
nutricionalmente
80% do ar é
composto por N
Produtores primários
Consumidores – cadeia
FBN
• Aproveitamento do N atmosférico
• Nitrogenase (reduz N2 para a forma inorgânica NH3)
• Poucos microrganismos
• Produção industrial é cara (temperaturas > 400°C e altas pressão) e
depende de petróleo
• FBN – energia do ATP
• Fotossintatos – ATP e esqueleto de C
Transformação do N atmosférico em formas assimiláveis para plantas e
animais.
O N é transformado em amônia solúvel em água (posteriormente
Nitrato).
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Nitrogenase
• 2 subunidades (domínios) – Fe, coleta de força (ATP); Fe-Mo,
sítio de ligação do substrato
• Tipos independentes do Mo: Vanádio no lugar do Mo; apenas Fe
• Sensível ao O2 por mediar processos redutivos
• Mecanismos de proteção ao sítio de ação na nitrogenase
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A) Proteção respiratória
• Altas taxas de respiração – mesmo sem necessidade de ATP
• Diminuição da pressão de O2 na superfície da célula
• Ex. Azotobacter
B) Proteção conformacional
• Enzima muda a conformação em caso de alta pressão de
oxigênio
• Sítio fica protegido e inativo
• Sistema “liga-desliga”
• Ex. Azotobacter
C) Produção de polissacarídios extracelulares
• Diminui a difusão do oxigênio
• Participa também da sinalização
• Ex.: Beijerinckia
D) Relação superfície/volume celular
• Célular maiores possuem razão superfície/conteúdo menor,
impedindo a absorção de excesso de O2
• Ex. Azotobacter
E) Formação de células especializadas
• Heterocistos de Anabaena e Nostoc.
• Paredes espessas
• Apenas o fotossistema I, sem fotossistema completo
• Vesículas com paredes espessas – ex.: Frankia (actino)
• Simbiose com fungos (líquens)
Associação simbiótica entre Anabaena e Azolla
Frankia -
Nódulos
caulinares e
na raíz
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• Lenha, revegetação, polpa de celulose, carvão, madeira
Alnus
Casuarina
F) Locomoção das células
• Microaerofílicos com locomoção
• Ex.: Azospirillum, Herbaspirillum
G) (leg)-hemoglobina e nodulação
• Nódulos
• Efeito tampão, mantendo baixa a pressão de O2
Genética da FBN Genes nif
• Genes responsável pela estruturação, síntese e regulação da
nitrogenase, presentes, portanto em todos os fixadores de N
• Ex.: Klebsiella, Azospirillum, Acetobacter, Herbaspirillum,
Rhodobacter, Nostoc, Frankia
Genes fix
• Bactérias simbióticas fixadoras de N
Genes nod
• Simbióticas que formam nódulos
• Ex.: Frankia e bactérias que nodulam leguminosas
Espécies (diversidade) Bactérias heterotróficas, bactérias fototróficas anoxigênicas,
Archaeas e cianobactérias.
• Endofíticas
• Associativas
• RPCP
Azospirillum Azotobacter
Paenibacillus
Azoarcus
Gluconacetobacter diazotrophicus - Cana
Herbaspirillum Burkholderia
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