Mammalia

TPI

CO

Eleonora Trajano

MAMMALIA 7

Licenciatura em cincias USP/ Univesp

7.1 Diversidade, origem e evoluo7.2 Mammalia: principais caractersticas

TegumentoDentesSistema esquelticoSistema muscularSistema digestivoSistema circulatrioSistema reprodutorSistema sensorial

7.3 Diversidade dos mamferos atuaisMonotremados: Ordem MonotremataMarsupiais: Ordens Didelphimorphia, Paucituberculata, Microbiotheria, Dasyuromorphia,

Peramelemorphia, Diprotodontia, Notoryctemorphia Insetvoros: Ordem Insectivora Colugos ou lmures voadores: Ordem Dermoptera Tupaideos ou musaranhos arborcolas: Ordem ScandentiaMorcegos: Ordem Chiroptera Primatas: Ordem Primates Xenartros - tamandus, tatus, preguias: Ordem Xenarthra Pangolins: Ordem PholidotaCarnvoros: Ordem CarnivoraBaleias, golfinhos e toninhas: Ordem Cetacea Macroscelideos: Ordem MacroscelideaCoelhos, lebres e pikas: Ordem Lagomorpha Roedores: Ordem Rodentia Aardvark: Ordem TubulidentataSubungulados: Ordens Proboscidea, Hyracoidea e Sirenia Perissodctilos: Ordem PerissodactylaArtiodctilos: Ordem Artiodactyla

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MAMMALIA 7

Licenciatura em Cincias USP/Univesp

ObjetivosEspera-se que o aluno compreenda:

Reconhecer e caracterizar os Mammalia; Entender a origem e evoluo desses grupos, suas relaes de parentesco e as bases para

as filogenias apresentadas;

Saber a classificao apresentada; Compreender que Cincia dinmica, baseada em hipteses e que o que se apresenta o

consenso no momento, podendo mudar de acordo com novos dados e hipteses;

Conhecer a biologia e a morfologia desses grupos, no mnimo no nvel apresentado, sendo capaz de pesquisar e ampliar esse conhecimento;

Ser capaz de repassar esse conhecimento aos estudantes de Ensino Fundamental, sem desvirtuar os conceitos ou repassar informaes sem fundamento.

7.1 Diversidade, origem e evoluoOs mamferos so um grupo de animais conhecidos por possuir o corpo recoberto por

pelos e por alimentarem seus filhotes com leite. Os mamferos atuais apresentam uma grande

diversidade de formas: o menor mamfero, o morcego de Kitti, pesa 1,5 g, enquanto a baleia azul

tem o peso 100 milhes de vezes maior do que esse; um lobo pode percorrer mil quilmetros

quadrados, enquanto o rato-toupeira do deserto nunca deixa os tneis e tocas onde vive. Um

gamb pode ter at 13 filhotes por ninhada, e o orangotango tem apenas 1; o elefante, como

o homem, pode viver at 70 anos, enquanto alguns machos de marsupiais nunca vivem mais

de um ano, morrendo antes mesmo do nascimento de sua primeira ninhada. Todas estas carac-

tersticas, embora variveis, so igualmente adaptadas ao ambiente onde esses animais vivem e

servem ao propsito de aumentar o nmero de descendentes deixados por cada indivduo.

Atualmente existem cerca de 5.400 espcies de mamferos, distribudas em cerca de 1.230

gneros, 153 famlias e 28 ordens (Figuras 7.1 e 7.2). Os mamferos ocupam todos os ambien-

tes, com espcies de hbitos terrestres, arborcolas, fossoriais, de gua doce, marinhas e voadoras.

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VIDA E MEIO AMBIENTE Diversidade e Evoluo de Vertebrados


Figura 7.1: Filogenia molecular dos mamferos, mostrando os tempos de divergncia estimados (milhes de anos atrs), com base na anlise de 22 espcies. / Fonte: modificado de vaughan, et al., 2011; elaborado por USP/Univesp

ndia

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No perodo Carbonfero, h cerca de 300 milhes de anos (m.a.), o super continente Pangea

era rodeado por oceanos rasos e mornos e o clima era quente, mido e constante. No final do

Carbonfero surgiu uma linhagem de animais com caractersticas intermedirias entre os rpteis

e os mamferos atuais, conhecidos genericamente como rpteis mamaliformes, os Synapsida

(caracterizados por uma nica abertura temporal de cada lado - ver tpico Os amniota:

Rpteis). Os sinapsdeos se diversificaram e dominaram a fauna de animais do Permiano e

incio do Trissico, cerca de 280-210 m.a. Ao longo desses milhes de anos, seus esqueletos mu-

daram de um padro reptiliano para o padro mais prximo daquele dos primeiros mamferos,

que deu origem forma bsica atual do corpo neste grupo.

Durante o perodo Trissico, dominado por grandes rpteis como os dinossauros, a linhagem que

deu origem aos atuais mamferos ficou restrita a pequenos animais de hbitos noturnos. No Trissico,

a ordem Therapsida floresceu entre os sinapsdeos, e a origem dos mamferos atuais est nos fsseis

desses rpteis mamaliformes. Todos os mamferos atuais se originaram de um grupo terapsdeos

chamados de cynodontes, um grupo de predadores que se pareciam com os cachorros atuais.

Figura 7.2. Grfico de distribuio da diversidade de espcies dentro de mamferos. / Fonte: modificado de Clutton-BroCk e Wilson, 2002; elaborado por USP/Univesp

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O fssil Morganucodon (Figura 7.3) o primeiro a apresentar as caractersticas fundamentais

dos mamferos, com uma nica articulao na mandbula, entre o dentrio e o esquamosal, e

dentes com esmalte.

Ao longo de sua evoluo, os rpteis mamaliformes e os primeiros mamferos sofreram uma

srie de mudanas anatmicas, entre elas o surgimento de uma abertura temporal no crnio,

com um rearranjo correspondente da musculatura da mandbula (Figura 7.3).

Outra modificao importante na anatomia do crnio a formao de um palato secun-

drio, originando uma separao horizontal no cu da boca, que surgiu independentemente

do observado em tartarugas e jacars (ver tpico Os amniota: Rpteis). Alm disso, seis

dos sete ossos da mandbula reptiliana reduziram-se, enquanto o quinto, o dentrio, aumentou

notavelmente seu tamanho (Figura 7.4). Trs desses ossos da mandbula reptiliana (o articular,

o quadrado e a columela) deram origem aos trs ossculos do ouvido mdio dos mamferos: o

estribo, a bigorna e o martelo.

Figura 7.3: Reconstituies de morganucodontdeos. a. Esqueleto de Megazostron; b. reconstituio do corpo; c. membros anteriores e cintura peitoral; d. membros posteriores e cintura plvica do Morganucodon; e. fmur / Fonte: modificado de Benton, 2008; elaborado por USP/Univesp

a

b

c

d

e

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Os dentes dos mamferos desenvolvem-se apenas a partir dos ossos pr-maxilar, maxilar e

dentrio, e, geralmente, tm formas e funes diferentes (dentio heterodonte, consistindo de

incisivos, caninos, pr-molares e molares) (Figura 7.5).

c

a b

Figura 7.4: O registro fssil mostra as diferenas entre mamferos e rpteis na articulao entre a mandbula e o crnio: a. a mandbula dos tetrpodes, incluindo os primeiros rpteis mamaliformes (Synapsida), como o pelicossauro mostrado aqui, era composta por vrios ossos, como o articular, angular e o dentrio; b. na forma transicional do Trissico, o cynodonte Probainognathus, a articulao entre o articular e o quadrado permanece, mas esses ossos reduzem em tamanho e o dentrio se expande, e o subangular e o esquamosal passam a participar dessa articulao. Outra grande mudana a ampliao da abertura temporal, com o desenvolvimento do arco zigomtico, no qual se inserem os msculos mais fortes da mandbula; c. Nos mamferos modernos (a figura mostra um lobo), o dentrio o nico osso da mandbula (os demais, reduzidos, mudam de funo ou so totalmente perdidos), articulando-se com o esquamosal (o quadrado se reduz e tambm muda de funo, transformando-se em um ossculo do ouvido mdio). Os dentes repti-lianos no so especializados (dentio homodonte), enquanto os dos mamferos modernos se especializaram para exercer diferentes funes (dentio heterodonte) / Fonte: modificado de MaCdonald, 2001; elaborado por USP/Univesp

Figura 7.5: Crnio e mandbula de lobo cinzento (Canis lupus) em vista lateral; abaixo, crnio em vista palatal com a posio dos dentes indicadas por legendas. Termos em sentido anti-horrio, de cima para baixo: molares, pr-molares, caninos, incisivos e carniceiros. / Fonte: modificado de Wang & tedford, 2008; elaborado por USP/Univesp

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Os mamferos placentrios tm dois conjuntos de denties, a dentio decdua (ou de leite),

que frequentemente difere do conjunto definitivo dos adultos. Os marsupiais tm apenas parte de

seus dentes substitudos durante o crescimento. Todos os dentes dos mamferos consistem de uma

parte central de dentina, envolvida por uma camada de esmalte (Figura 7.6).

Diversas modificaes tambm ocorreram no resto do corpo: as costelas no mais se

ligam s vrtebras lombares e cervicais, mas apenas s torcicas; as cinturas plvica e peitoral

modificaram-se, e as respectivas articulaes com o fmur e o mero alteraram-se de forma

que os membros alinham-se diretamente abaixo, e no nas laterais do corpo como nos rpteis

com patas. Todas essas mudanas promoveram um movimento mais gil do corpo. A presena

do palato permitiu que os animais comessem e respirassem ao mesmo tempo, e a respirao

tornou-se tambm mais eficiente devido ao surgimento do diafragma, separando a cavidade

peitoral e o abdome (Figura 7.7).

Figura 7.6: Corte longitudinal do molar de um mamfero. O dente est inserido em um alvolo. Durante o desenvolvimento e com o desgaste, o esmalte desaparece progressivamente, expondo mais dentina. Uma camada adicional de cemento , frequentemente, depositada a cada ano. Termos na esquerda: coroa, linha da gengiva e raiz; termos da direita: esmalte, dentina, cavidade pulpar, canal e cemento. / Fonte: modificado de feldhaMer et al., 1999; elaborado por USP/Univesp

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Figura 7.7: O esqueleto dos sinapsdeos, mostrando a transio do padro reptiliano para o padro dos mamferos modernos. / Fonte: modificado de pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp

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As relaes filogenticas entre os mamferos atuais ainda so motivo de debate. A viso tradi-

cional considera que os mamferos dividem-se em dois grupos: trios (marsupiais e placentrios)

e prototrios (monotremados). Contudo, anlises cladsticas indicam que as caractersticas que

sustentavam esses grupos no representam caractersticas derivadas exclusivas (= sinapomorfias).

Os trs grupos (Figura 7.8), monotremados (equidna e ornitorrinco), marsupiais (ma-

mferos com marspio ou bolsa, que atualmente so encontrados principalmente na Amrica

do Sul e Austrlia) e placentrios, so sustentados tanto por evidncias morfolgicas como

moleculares, mas o arranjo entre os mesmos ainda permanece em debate. Os monotremados

se diferenciaram dos demais mamferos h, aproximadamente, 160 m.a., j os placentrios e

marsupiais apresentam caractersticas que os diferenciam h 150 m.a.

As principais ordens de placentrios diferenciaram-se uma da outra h 100 m.a. Esta datao

aponta para o fato de que as principais linhagens de mamferos coexistiram com os grandes

rpteis mesozoicos, em formas similares a um musaranho, tamanho corporal menor e habitats

mais restritos, mas no menos diversos (Figura 7.8).

Figura 7.8: Principais linhagens amniotas. Em vermelho, os Synapsida e os principais even-tos que deram origem a sua diversidade e as caractersticas que definem seus principais grupos. / Fonte: modificado de Warren et al., 2008; elaborado por USP/Univesp

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7.2 Mammalia: principais caractersticasTegumento

A pele dos mamferos contm diversos tipos de glndulas que no so encontradas em outros

vertebrados. As mais importantes so as glndulas mamrias, caracterstica que deu nome ao grupo.

Essas glndulas, presentes nas fmeas, fornecem alimento para os filhotes durante o perodo de cresci-

mento ps-natal. As glndulas mamrias consistem em um sistema complexo de ductos que atingem a

superfcie da pele, usualmente, atravs de uma proeminncia chamada de teta ou mama (Figura 7.9).

A composio do leite difere entre as espcies de mamferos. O leite produzido nas glndulas

mamrias de fmeas de mamferos cujos filhotes crescem muito rapidamente contm maiores

nveis de protena e gordura, um exemplo o leite produzido pelas focas.

O nmero de mamas vria de duas, em vrias espcies de mamferos, at cerca de 20 em

alguns marsupiais. Na maioria dos mamferos, os filhotes sugam o leite que sai das mamas

Figura 7.9: Corte da mama e tecidos associados de um primata (direita) e a mama ou teta de um artiodactilo (esquerda). Termos da esquerda para direita: epiderme, cisterna, glndulas mamrias ativas, tecido conjuntivo, msculos circulares, ductos lactferos, glndula sebcea e gordura. / Fonte: modificado de vaughan et al., 2011; elaborado por USP/Univesp

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ou tetas. Os monotremados, no entanto, no possuem mamas e os filhotes sugam o leite que

escorre por tufos de pelo na regio mamria. Baleias e golfinhos possuem msculos que foram

a entrada do leite na boca dos filhotes, uma adaptao em animais que se alimentam dentro da

gua e no possuem lbios, sendo, portanto, incapazes de sugar.

O perodo de lactao e a proximidade dos filhotes propiciam o estabelecimento de interaes so-

ciais estreitas para muitas espcies de mamferos, especialmente aquelas com padres de forrageamento

e comportamento social complexos. Este um perodo extremamente importante, durante o qual os

filhotes aprendem rapidamente e preparam-se para uma vida adulta e independente das suas mes.

Outros tipos de glndulas excrinas, ou seja, glndulas cujas secrees no vo para a corrente san-

gunea, so tambm importantes. A secreo aquosa das glndulas sudorparas funciona, primariamente,

promovendo o resfriamento atravs de evaporao, mas tambm elimina algumas toxinas. Nos huma-

nos e em alguns ungulados, as glndulas sudorparas so amplamente distribudas por toda a superfcie

do corpo. Em alguns roedores e carnvoros, essas glndulas ocorrem apenas nos ps ou no ventre.

Os folculos pilosos possuem glndulas sebceas que produzem uma secreo oleosa que

lubrifica os pelos e a pele (Figura 7.10).

Figura 7.10: Diagrama da pele de um mamfero, mostrando as camadas e diversas estruturas associadas, inclusive as glndulas sebceas e sudorparas. Termos da esquerda para direita: epiderme, terminao nervosa, vasos sanguneos, clulas de gordura, glndula sebcea, msculo eretor do pelo, raiz do pelo, glndula sebcea, pele, capilar, papila drmica, epiderme e pelo. / Fonte: modificado de vaughan et al., 2011; elaborado por USP/Univesp

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Diversas glndulas de odor so tambm encontradas nos

mamferos, elas so usadas para atrair parceiros, marcar territ-

rio, atuam na comunicao, fazem parte de interaes sociais

ou mecanismos de proteo. Um exemplo so as glndulas do

cangamb, uma espcie de carnvoro, que espirra uma secre-

o malcheirosa e afasta possveis predadores (Figura 7.11).

A glndula de almscar produz um odor caracterstico utili-

zado para marcar territrios e atrair fmeas no perodo re-

produtivo; essa glndula marcada por uma poro de pelos

escuros que ficam em cima da cauda de lobos e coiotes, assim

como na cauda de muitos ces domsticos.

O corpo dos mamferos recoberto por pelos, um

carter diagnstico do grupo, que talvez tenha surgido

entre os terapsdeos, antes mesmo da perda das escamas.

Nos mamferos atuais que possuem escamas ou placas

sseas, como os tatus, os pelos projetam-se sob as esca-

mas em um padro regular. Um padro similar de dis-

tribuio de pelos, talvez refletindo a condio ancestral,

est tambm presente em mamferos sem escamas.

O pelo consiste em clulas epidrmicas mortas, forta-

lecidas por queratina, uma substncia proteica e espessa, e cresce a partir de clulas vivas presentes

no bulbo piloso. Cada pelo consiste em uma camada exterior de clulas arranjadas em um padro

semelhante a escamas (as escamas cuticulares), uma camada mais profunda de clulas bastante agru-

padas (crtex) e, em alguns casos, um ncleo central de clulas cbicas (medula) (Figura 7.12).

Figura 7.11: Cangamb, representante da Ordem Carnivora (no confundir com o gamb, que um marsupial ver abaixo), que possui secrees com mau odor, produzidas por glndulas perianais, utilizadas para afastar predadores. / Fonte: latinstock

Figura 7.12: Corte transversal do pelo de um texugo europeu, mostrando as camadas que o compe. Termos da direita para es-querda: Crtex, medula, grnulos de pigmento e escamas cuticulares. / Fonte: modificado de vaughan et al., 2011; elaborado por USP/Univesp

www.latinstock.com.br

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A pelagem (cobertura de pelos) funciona

principalmente como isolante. A dissipao

do calor da superfcie da pele para o ambien-

te e a absoro de calor vindo do ambiente

so retardadas por essa cobertura. Focas, lees

marinhos e morsas, muitos dos quais vivem

em guas extremamente frias, so protegidos

pela pelagem e por uma camada subcutnea

vascularizada de gordura. Alguns mamferos

no possuem pelos ou os possuem em peque-

nas quantidades; so espcies que vivem em

regies quentes, ou possuem outras formas de

proteo contra a perda de calor. Em elefan-

tes, rinocerontes e hipoptamos que habitam

regies quentes e possuem a pele espessa a

pelagem esparsa. Adicionalmente, esses ani-

mais possuem uma relao superfcie/volume

que favorece a manuteno do calor, devido

ao seu grande tamanho.

O padro de colorao dos mamferos

serve a diversos propsitos: a camuflagem

parece ser o fator mais importante na deter-

minao de sua aparncia, mas a comunica-

o intraespecfica e a regulao de processos

fisiolgicos tambm so importantes. Algumas

espcies que possuem sistemas eficientes para

se defender dos predadores, como o cangamb da Figura 7.13, apresentam padres que so

chamados de apossemticos. De acordo com esse padro, a colorao serve para anunciar a

presena do animal, em vez de escond-lo no ambiente.

Alguns anexos da pele esto relacionados locomoo, defesa e ao comportamento sexual.

As garras, unhas e cascos so acmulos de queratina que protegem a falange terminal dos dgitos.

A garra permanentemente estendida a condio primitiva; nos carnvoros, as garras retrteis

so derivadas. As unhas dos humanos e de outros primatas so uma estrutura mais simples do

Figura 7.13: Garras, unhas e cascos. a. Garra; b. Unha; c. Casco. Apndices tegumentares associados s falanges terminais. O unguis a poro totalmente queratinizada do apndice (garra, unha ou casco), e o subunguis a camada menos queratinizada localizada abaixo do unguis. Termos gerais: unguis, subunguis e almofada. / Fonte: modificado de feldhaMer et al., 1999; elaborado por USP/Univesp

a

b

c

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que a garra retrtil, mas foram derivadas das garras ancestrais. Os cascos dos ungulados so garras

modificadas que cobrem inteiramente a terceira falange e utilizada para se manter em p.

Esta modificao permite que ungulados se apoiem apenas nas pontas dos dedos, diminuindo o

atrito com o substrato, vantagem mecnica para um animal corredor (Figura 7.13).

Cornos e chifres so termos comumente confundidos. Os chifres, encontrados nos machos

dos veados (famlia Cervidae), so estruturas sseas pares, ramificadas, sobressalentes da parte

frontal do crnio e so trocadas conforme o animal cresce (em geral, anualmente): a cada troca,

aparece um ramo adicional, at chegar galhada tpica do adulto. Os cornos, tpicos do Bovidae

(bovinos, caprinos e ovinos, e uma grande diversidade de antlopes), podem aparecer s nos

machos ou em ambos os sexos, conforme o grupo; tambm so pares e sobressalentes da parte

frontal do crnio, mas eles so permanentes, no ramificados, formados a partir de um ncleo

sseo coberto por camadas de queratina (Figura 7.14).

Figura 7.14: a: Diagrama mostrando o corte longitudinal de um corno de bovdeo: a.a - corno, ou epiderme queratinizada. a.b - epiderme. a.c - derme. a.d - osso; b: Cabea de uma gazela de Grant. Note os anis de crescimento na base do corno; c: Estgios de crescimento da galhada de um cervo vermelho. / Fonte: modificado de Martin et al., 1981; elaborado por USP/Univesp

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Os vertebrados endotrmicos, aves e mamferos, acumulam gordura no apenas entre os

rgos internos (como os demais), como tambm nas camadas mais profundas da derme, for-

mando o panculo adiposo. A gordura particularmente importante para os endotrmicos,

servindo a trs funes principais: acmulo de energia, fonte de calor e gua e isolamento

trmico. Ao longo da vida das espcies, em alguns perodos, o alimento mais escasso ou a

demanda de energia mais alta. Por exemplo, baleias que se alimentam de plncton passam

o perodo de inverno em guas tropicais, pobres em nutrientes, e quase no se alimentam.

Mamferos que hibernam devem acumular energia suficiente para que consigam sobreviver

metabolizando a gordura acumulada. Da mesma forma, durante perodos em que os machos

esto competindo para acasalar com as fmeas, ou defendendo territrios, ou quando as fmeas

esto lactantes, a gordura acumulada essencial para a sua sobrevivncia. Assim, os indivduos

com maiores quantidades de gordura armazenada so os que obtm maior sucesso reprodutivo,

deixando maior nmero de descendentes.

Dentes

Dentre os principais elementos para o sucesso dos mamferos esto os seus dentes.

Peixes, anfbios, crocodilos, rpteis, aves fsseis e mamferos possuem dentes, mas a espe-

cializao da dentio dos mamferos maior do que a encontrada em qualquer outro

grupo. A dentio heterodonte dos mamferos capaz de dilacerar itens difceis de digerir,

desde gramneas at ossos de grandes animais. Dessa forma, a dentio dos mamferos est

intimamente relacionada com as dietas especficas de cada espcie e padres de adaptao

do crnio, da mandbula e de sua musculatura.

Detalhes da dentio permitem compreender aspectos essenciais do modo de vida, e so

fundamentais para a classificao dos grupos de mamferos (Figura 7.15). A maioria do conhe-

cimento sobre os primeiros mamferos baseada no estudo de dentes fsseis, uma vez que essas

estruturas so extremamente duras e, frequentemente, as nicas partes preservadas.

Os dentes dos mamferos diferenciam-se em quatro tipos:

1. incisivos, com coroas simples e bordas afiadas, usados primariamente para cortar e morder;2. caninos, com coroas longas e cnicas, especializados em perfurar; 3. pr-molares, com coroas estreitas e uma ou duas cspides, adequadas para partir e despedaar;

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4. molares, com base larga e arranjo varivel de cspides, usadas para esmagar e triturar (Figura 7.6). Ao contrrio dos rpteis, os mamferos no repem continuamente

seus dentes. A maior parte dos mamferos possui apenas dois conjuntos de dentes: o

primeiro, temporrio, a dentio decdua ou de leite, que substitudo pela dentio

permanente quando o crnio cresce o suficiente para acomodar o conjunto completo.

Apenas os incisivos, caninos e pr-molares so decduos. Os molares nunca so substi-

tudos e esto presentes apenas na dentio permanente.

Figura 7.15: Especializaes no crnio e nos dentes, ligadas alimentao de mamferos eutrios. Os primeiros eutrios eram insetvoros e todos os demais tipos descendem deles. / Fonte: modificado de hiCkMan et al., 2001; elaborado por USP/Univesp

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Sistema esqueltico

O esqueleto dos mamferos (Figura 7.16) tornou-se mais simples, com menos ossos, en-

quanto o processo de ossificao tornou-se mais complexo. Diversos ossos se fundem, como

por exemplo, na cintura plvica e caixa craniana. Existe grande flexibilidade no esqueleto axial

(crnio + coluna vertebral), o que permite aos membros uma srie de movimentos e acelerao.

A grande variedade de movimentos especialmente vantajosa para animais arborcolas, como

os primeiros mamferos devem ter sido. A simplificao do esqueleto tambm pode ter sido

vantajosa em termos de economia metablica: com menos ossos, menos energia investida em

seu desenvolvimento e manuteno.

O padro de crescimento sseo dos mamferos difere dos demais vertebrados. Na maioria

dos mamferos (com exceo de alguns marsupiais) o crescimento restrito ao incio da vida.

A superfcie de articulao e alguns pontos de associao com grandes msculos tornam-se

Figura 7.16: Esqueleto de um candeo, com o nome dos elementos sseos de tamanho maior. / Fonte: modificado de pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp

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proeminentes e ossificam-se precocemente, enquanto o crescimento est ainda em curso.

As epfises dos ossos longos refletem o trao tpico do crescimento determinado (ver tpico

Osteichthyes: Actinopterygii - Quadro 2). As epfises so as extremidades dos ossos sepa-

radas do resto por meio de uma zona cartilaginosa de crescimento, nos mamferos juvenis. Na

vida adulta, os centros de ossificao na epfise e difise fundem-se, e as epfises no aparecem

mais como estruturas distintas, separadas do resto do osso (Figura 7.17).

Sistema muscular

Alm da musculatura especializada para os membros, uma novidade evolutiva importante nos

mamferos foi a ocorrncia do fechamento lateral da abertura bucal, aliado ao grande desenvol-

vimento da musculatura associada garganta nos demais tetrpodes, a qual se expande enorme-

mente, recobrindo toda a face (Figura 7.18). Temos, assim, o aparecimento das bochechas e lbios

mveis fundamentais para os movimentos de suco necessrios lactao. Os msculos situados

em volta da boca so os primeiros a atuar de forma voluntria aps o nascimento.

Os msculos faciais movem as orelhas, abrem e fecham os olhos e controlam as mudanas

de expresso, importantes na comunicao e organizao social de diversas espcies. Uma das

grandes dificuldades em se estabelecer empatia com animais no mamferos justamente a falta

Figura 7.17: Vista anterior das extremidades proximal e distal do fmur direito de um jovem de ourio europeu, apresentando: epfise, difise e a zona de crescimento cartilaginoso ou metfise. / Fonte: modificado de vaughan, et al. 2011; elaborado por USP/Univesp

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de expresses faciais neles (pela ausncia de musculatura facial), que o que usamos normal-

mente para estabelecer uma conexo com o estado emocional de outros indivduos. Esta falta

de conhecimento biolgico bsico sobre outros animais est na base da indiferena em relao

ao sofrimento de rpteis, anfbios e peixes, que, na prtica, so lamentavelmente excludos de

aes e programas voltados ao bem-estar dos no humanos.

Sistema digestivo

As glndulas salivares (sinapomorfia dos tetrpodes) so particularmente desenvolvidas

nos mamferos, pois a mastigao implica em um alto tempo de permanncia do alimento

na boca. Em espcies termitfagas (especializadas em comer cupins), como tamandus e

equidnas, essas glndulas so extremamente desenvolvidas e especializadas, produzindo um

material que torna a lngua pegajosa.

O esfago apresenta-se como um tubo longo e o estmago um compartimento em forma de

saco, geralmente simples em grupos carnvoros ou onvoros, mas complexo e compartimentalizado

nos herbvoros especializados, com cmaras de fermentao, onde microorganismos mutualistas

(bactrias, protistas) digerem a celulose (nenhum metazorio produz celulase), disponibilizando seus

componentes para a absoro pelo hospedeiro. Fermentadores estomacais incluem os artiodctilos

Figura 7.18: Msculos faciais de um roedor; esses msculos controlam praticamente todas as expresses faciais e movimento das vibrissas. / Fonte: modificado de Vaughan, et al. 2011; elaborado por USP/Univesp

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ruminantes (bovdeos, cervdeis, girafdeos etc.). Outros herbvoros, como ratos, coelhos e equinos,

apresentam um ceco intestinal, estrutura em forma de fundo de saco na transio entre intestino

delgado e grosso, bem desenvolvido, funcionando como cmara de fermentao (Figura 7.19).

Figura 7.19: Sistema digestivo dos mamferos, apresentando diferentes morfologias relacionadas a diferentes dietas. Note o intestino mais longo nos herbvoros. / Fonte: modificado de hiCkMan et al, 2001; elaborado por USP/Univesp

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Sistema circulatrio

O sistema circulatrio dos mamferos altamente eficiente, de forma a poder manter a

endotermia e altos nveis de atividade. Nesse grupo, como nas aves, foi atingida a separao

completa entre a circulao sistmica e a pulmonar. O corao possui quatro cmaras (septo

ventricular completo), funciona como uma bomba dupla: o lado direito do corao recebe o

sangue venoso do corpo e o bombeia para os pulmes, com baixa presso (circulao pulmo-

nar); o lado esquerdo recebe o sangue oxigenado dos pulmes e o bombeia para o corpo com

alta presso (circulao sistmica) (Figura 7.20).

As hemcias dos mamferos so discos bicncavos, e no esferas ovais, como nos demais

vertebrados. Em todas as famlias de mamferos, exceto os cameldeos (camelos, dromedrios,

lhamas), as hemcias no possuem ncleo quando maduras, aparentemente de forma a aumen-

tar sua capacidade de transportar oxignio e manter as altas taxas metablicas dos mamferos.

Figura 7.20: Representao esquemtica do corao dos mamferos. Existem quatro cmaras completamente isoladas (dois trios e dois ventrculos). A circulao pulmonar ocorre no caminho: trio direito ventrculo direito veias pulmonares pul-mes trio esquerdo. Enquanto a circulao sistmica ocorre: ventrculo esquerdo cabea e corpo trio direito. / Fonte: modificado de pough et al., 2008; elaborado por USP/Univesp

209

MAMMALIA 7


Sistema respiratrio

Os mamferos apresentam pulmes grandes e com lobos, de aparncia esponjosa devida

presena de um sistema de ramificaes delicadas dos bronquolos em cada pulmo, terminando

em cmaras fechadas de paredes finas chamadas de alvolos. Juntamente com o corao, os

pulmes preenchem a cavidade torcica.

O ar entra pelas narinas e passa para a cavidade nasal, que apresenta ossos finos e enrolados,

os ossos turbinais, onde umidificado, aquecido e filtrado. Passa pela faringe, laringe, traqueia,

brnquios, bronquolos, de onde saem os ductos alveolares. Agrupados em torno de cada ducto

alveolar encontra-se uma srie de pequenas cmaras terminais, os alvolos, cercados por inme-

ros capilares, onde ocorrem as trocas gasosas entre o ar inalado e a corrente sangunea.

O movimento do ar dentro dos pulmes ocorre devido ao muscular, que aumenta o

volume da cavidade torcica, diminuindo sua presso interna. Parte desse aumento de volume

resultado da ao das costelas, movimentando-se para trs e para frente sob a ao dos ms-

culos intercostais. Contudo, a principal estrutura envolvida na entrada de ar nos pulmes o

diafragma, estrutura muscular que exclusiva dos mamferos. Quando relaxado, o diafragma

arqueia-se para cima e, quando se contrai, sua regio central se move para baixo, para dentro da

cavidade celmica, aumentando dessa forma o volume do trax. O movimento dos membros

e do corpo, especialmente durante a locomoo, pode tambm afetar o movimento do ar para

dentro e para fora dos pulmes.

Sistema reprodutor

Nos mamferos, ambos os ovrios so funcionais, e os vulos so fecundados nas tubas

uterinas. O embrio desenvolve-se no tero, dentro de uma membrana amnitica. A estrutura

do tero varivel (Figura 7.21).

210



O rgo copulador do macho, o pnis, constitudo por tecido ertil e envolto em uma

bainha de pele, o prepcio. Em muitas espcies, o pnis contm um osso, o bculo, que pode

diferir muito entre espcies, sendo bastante til em estudos taxonmicos (Figura 7.22).

Figura 7.21: Diferentes tipos de tero encontrados em mamferos eutrios, mostrando o grau de fuso entre os dois cornos. a. tero duplex, encontrado em roedores, coelhos e lebres, aardvarks e hiraxes. Note os cornos separados e a cervix distinta de cada um deles; b. Muitos carnvoros e baleias tm teros bipartidos; c. Insetvoros, muitos morcegos, alguns primatas, pangolins, carnvoros, elefantes, peixes-boi e ungulados possuem tero bicorne; d. Um tero simples encontrado na maioria dos primatas, alguns morcegos, tamandus, preguias e tatus/ Fonte: modificado de Martin & deBlase, 2001; elaborado por USP/Univesp

211

MAMMALIA 7


Os testculos dos mamferos no esto situados dentro da cavidade celmica, como nos

demais vertebrados, sendo mantido em uma estrutura em forma de saco que, embora seja uma

extenso do celoma, situa-se fora da cavidade abdominal. Os testculos podem posicionar-se

permanentemente no escroto, aps a chegada maturidade reprodutiva, ou recolher-se na cavi-

dade abdominal entre as estaes reprodutivas e descendo apenas quando o animal encontra-se

frtil. Na maioria dos mamferos, a maturao dos espermatozoides no ocorre normalmente

na faixa de temperatura interna do corpo, e, dessa forma, o escroto funciona como um local

onde a temperatura mais baixa, favorvel ao desenvolvimento dos gametas.

Figura 7.22: Exemplos de bculos das famlias Mustelidae (lontras, texugos e doninhas) e Sciuridae (esquilos)./ Fonte: modificado de feldhaMer et al., 1999; elaborado por USP/Univesp

212



Sistema sensorial

Olfato

O olfato o sentido mais desenvolvido na maioria dos mamferos, provavelmente como

vestgio de seus ancestrais noturnos. O epitlio olfativo recobre os ossos turbinais muito desen-

volvidos e enrolados, formando uma rea muito extensa. A parte do encfalo responsvel pela

recepo e processamento das informaes sobre odores compe grande parte do telencfalo

(ver Tpico Origem, evoluo e filogenia de Chordata e Craniata) de vrios ma-

mferos como toupeiras e musaranhos, e altamente reduzida em cetceos como golfinhos e

toninhas (que so anoftlmicos no sentem cheiro) e nos primatas diurnos (microftalmos).

Audio

A audio bastante desenvolvida nos mamferos e, em cerca de 20% das espcies, um

importante substituto da viso. Da mesma forma que o olfato, a importncia da audio nos ma-

mferos viventes est relacionada aos hbitos noturnos dos ancestrais. A audio importante para

a comunicao, orientao no ambiente, obteno de alimento, e fuga dos predadores. Algumas

espcies, como as girafas e os elefantes, emitem e ouvem sons abaixo do limite da audio humana

(infrasom), enquanto outras, como golfinhos e morcegos, usam frequncias acima do limite perce-

bido pela nossa audio (ultrasom), alm dos sons dentro do nosso limite de percepo.

Os mamferos trios so os nicos vertebrados a possurem uma estrutura externa (orelha, ou

pavilho auditivo) para interceptar ondas sonoras. O pavilho auditivo pode ser extremamente

desenvolvido ou elaborado (Figura 7.23), particularmente entre os morcegos, e est ausente

(aparentemente por reduo secundria) em alguns insetvoros, focas e cetceos. O meato audi-

tivo externo o tubo que liga o pavilho auditivo membrana timpnica. O ouvido mdio

uma cmara cheia de ar que abriga trs ossculos que transmitem as ondas sonoras amplificadas

no tmpano para o ouvido interno (e no apenas a columela, como nos demais tetrpodes): a

columela recebe aqui o nome de estribo, o osso quadrado d origem ao martelo, e o articular

d origem bigorna (Figura 7.23; ver tambm Figura 7.4).

No ouvido interno dos mamferos, a poro de recepo sonora (chamada lagena nos demais)

muito desenvolvida e enrolada, sensvel a diferentes frequncias sonoras, recebendo o nome de

213

MAMMALIA 7


cclea. Nas espcies que utilizam a ecolocao para encontrar alimento e orientar-se (golfinhos

e morcegos), o ouvido e as partes do encfalo associadas audio so altamente especializadas.

Viso

O olho dos mamferos atuais basicamente derivado de ancestrais noturnos, sendo menos

eficiente que o das aves. Nas espcies noturnas, o tapetum lucidum, tecido refletivo (clulas com

cristais de guanina) presente dentro do globo ocular, aumenta a capacidade de viso noturna.

o reflexo dessa estrutura que resulta no brilho que vemos quando a luz de uma lanterna ou farol

atinge os olhos de um animal, noite. A retina dos mamferos possui clulas fotorreceptoras,

chamadas de bastonetes, e clulas receptoras de cor, que so os cones. Os bastonetes permitem

a viso em condies de pouca luz, sendo importantes nas espcies noturnas ou aquticas, e os

Figura 7.23: O ouvido dos mamferos: pavilho auditivo (orelha propriamente dita) para direcionar o som; os ossculos da ouvido mdio transmitem as vibraes sonoras; a lagena, no ouvido interno, possui uma superfcie de clulas sensoriais que reagem s ondas sonoras, transformando-as em impulso nervoso, transmitido para o encfalo pelo nervo auditivo. Os canais semicirculares do ouvido interno so importantes para o controle do equilbrio e esto localizados na ouvido mdio. / Fonte: modificado de feldhaMer et al., 1999; elaborado por USP/Univesp

214



cones possibilitam a viso em condies de muita luz. A proporo dos vrios fotorreceptores

varia de acordo com o hbito de vida do grupo: primatas diurnos e musaranhos, por exemplo,

possuem mais cones do que carnvoros noturnos ou baleias e focas, enquanto hipoptamos, que

tm hbitos semiaquticos, situam-se em uma posio intermediria. H trs tipos de cones: a

presena dos trs permite a discriminao de cores como nos primatas (incluindo humanos) e

esquilos a viso tricromtica; a maioria dos mamferos tem viso bicromtica, distinguindo

algumas cores, e alguns tm viso monocromtica, enxergando em preto-e-branco.

A maioria dos mamferos apresenta vibrissas, que so os bigodes no focinho e os pelos

longos e rgidos presentes em outras partes da cabea e nos membros de algumas espcies, como

punhos e tornozelos dos gatos. As vibrissas so rgos tteis, e aquelas situadas na face permitem

que as espcies noturnas detectem obstculos prximos.

7.3 Diversidade dos mamferos atuaisAteno: Nos sites citados podem ser observadas imagens de representantes dos diversos

grupos tratados abaixo.

Monotremados: Ordem Monotremata

Os monotremados viventes mantm caractersticas que surgiram h muito tempo entre os

mamferos, e que ainda assim so muito especializadas. As caractersticas mais marcantes so ligadas

sua reproduo, e a mais notvel delas que estes so os nicos mamferos que colocam ovos.

As equidnas e os ornitorrincos vivem unicamente na Austrlia e na Nova Guin. O ornitor-

rinco ao mesmo tempo semiaqutico e semifossorial, cavando suas tocas e tneis nas margens

de rios e lagos. Os ovos so postos no ninho subterrneo e incubados at sua ecloso. As fmeas

no possuem mamas, e os filhotes, ao sair do ovo, se alimentam lambendo o leite que escorre

das glndulas mamrias. As equidnas so terrestres e semifossoriais, alimentando-se de inver-

tebrados. As fmeas possuem uma bolsa temporria, onde armazenam os ovos at sua ecloso.

Monotremados: http://eol.org/pages/1679/overview

http://eol.org/pages/1679/overview

215

MAMMALIA 7


Marsupiais: Ordens Didelphimorphia, Paucituberculata, Microbiotheria, Dasyuromorphia, Peramelemorphia, Diprotodontia, Notoryctemorphia

Os marsupiais so caracterizados, entre outros aspectos, pelo tipo de reproduo: as fmeas

do luz filhotes em um estgio bastante precoce. Os filhotes so capazes de escalar os pelos da

me e alcanarem a regio onde esto as mamas, que podem ou no estar dentro de uma bolsa

de pele chamada de marspio. L, aderem s tetas e permanecem at completar seu desenvol-

vimento. Atualmente existem espcies de marsupiais na Austrlia e na Amrica do Sul, e uma

nica espcie, o gamb-da-Virgnia, se distribui at o Sul da Amrica do Norte. Os marsupiais

australianos so bastante diversificados, e diversas ordens esto presentes, sendo os cangurus e

coalas os mais conhecidos.

A Ordem Didelphimorphia inclui a maioria das espcies de marsupiais da Amrica do Sul,

e todas as espcies de marsupiais do Brasil. Os mais comuns so os gambs, as cucas e as catitas,

encontrados em quase todos os biomas. Algumas espcies passam grande parte do tempo no

alto das rvores, e outras so semiaquticas, mas a maior parte usa o ambiente terrestre.

Insetvoros: Ordem Insectivora

O nome insetvoro refere-se dieta da maioria dos membros dessa Ordem. Mais moder-

namente, os trabalhos que tratam da classificao de mamferos separam classificados em duas

Ordens, Eulipotyphla (musaranhos, toupeiras e ourios) e Afrosoricida (os insetvoros africanos,

como a toupeira dourada e os tenrecs). So animais de modo geral pequenos, que se asseme-

lham aos primeiros mamferos que surgiram na Terra.

Atualmente, existem insetvoros em quase todos os continentes, exceto na Austrlia, no sul

da Amrica do Sul e na Antrtida.

Marsupiais: http://eol.org/pages/2844108/media

Insetvoros: http://eol.org/pages/8711/overview e http://eol.org/pages/111070/overview

http://eol.org/pages/2844108/mediahttp://eol.org/pages/8711/overviewhttp://eol.org/pages/111070/overview

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Colugos ou lmures voadores: Ordem Dermoptera

Os lmures-voadores no so lmures, e nem voam, mas se parecem com primatas e podem

planar por longas distncias entre as rvores. Sua distribuio inclui as florestas tropicais do Sul

da sia. Os trabalhos cientficos mais recentes colocam esses animais junto com os musaranhos

arborcolas (Ordem Scandentia) e os primatas (Ordem Primates), em um grupo chamado de

Euarchonta. Os colugos so animais noturnos, e durante o dia se abrigam em tocas nas rvores,

onde vrios indivduos podem viver. Podem escalar rvores, mas no conseguem andar sobre as

patas ou no solo. Alimentam-se de folhas, frutos, flores, brotos e seiva vegetal.

Tupaideos ou musaranhos arborcolas: Ordem Scandentia

Apesar do nome, nem todas as espcies sobem em rvores, nem so parentes dos musara-

nhos. Vivem em reas florestais na ndia, Bornu e Filipinas, abrigando-se em rochas, razes ou

buracos em rvores, e quase todos so diurnos. So mamferos pequenos que se parecem com

esquilos. No passado, eram classificados na ordem Insectivora, e algumas vezes foram conside-

rados primatas primitivos.

Morcegos: Ordem Chiroptera

Os morcegos tm seus membros anteriores modificados para funcionar como asas, e so

os nicos mamferos capazes de vo contnuo ou verdadeiro. A maior parte dos morcegos

tm hbitos noturnos, navegando com a ajuda da ecolocalizao. Os sons em alta frequncia

so emitidos atravs do nariz ou da boca, e as ondas refletidas so recebidas pelas orelhas,

Colugos ou lmures voadores: http://eol.org/pages/7623/overview

Tupaideos ou musaranhos arborcolas: http://eol.org/pages/8705/overview

http://eol.org/pages/7623/overviewhttp://eol.org/pages/8705/overview

217

MAMMALIA 7


permitindo que o animal se oriente no espao. Os quirpteros so encontrados em todos os

continentes, e representam 25% das espcies de mamferos do mundo. Desempenham papel

importante na disperso de sementes e na polinizao, especialmente em florestas tropicais. Os

quirpteros alimentam-se principalmente de insetos, frutos, e pequenos vertebrados, e algumas

espcies so hematfagas, alimentando-se do sangue de outros vertebrados.

Primatas: Ordem Primates

Este o grupo em que esto classificados os gorilas, chimpanzs, babunos, micos, humanos

(o nico primata totalmente bpede) e lmures, entre outros. Em sua maioria, so espcies

tropicais, arborcolas e diurnas. A viso estereoscpica, binocular, o sentido mais desenvolvido,

e permite uma boa noo de distncia, indispensvel locomoo em ambiente arbreo. Alm

disso, a maioria das espcies tem a capacidade de perceber cores. Uma caracterstica importante

desse grupo a enorme capacidade de aprendizado, acompanhada por um aumento do enc-

falo, e especialmente na complexidade e diferenciao do neocrtex.

Nas regies neotropicais existe uma grande diversidade de primatas, em sua maioria habi-

tando reas florestadas, e apresentando caudas prenseis.

Xenartros - tamandus, tatus, preguias: Ordem Xenarthra

Os integrantes dessa Ordem so mamferos que possuem a temperatura corporal e taxas de

metabolismo basal mais baixas. Todas as espcies atuais vivem na regio Neotropical.

Trabalhos recentes dividem a Ordem Xenartra em duas, a Ordem Pilosa (tamandus e pre-

guias) e Ordem Cingulata (tatus).

Morcegos: http://eol.org/pages/7631/overview

Primatas: http://eol.org/pages/1645/overview


218



Tamandus e preguias apresentam o corpo recoberto por pelagem densa. Os tamandus tm

o focinho alongado, no possuem dentes e utilizam sua lngua alongada e protrtil para capturar

os insetos dos quais se alimentam. Existem espcies arborcolas, como o tamandu-bandeira, e

arborcolas como o tamandua. As preguias so predominantemente folhvoras, arborcolas, e

possuem dentes cilndricos, sem esmalte e com crescimento contnuo ao longo da vida.

A caracterstica principal dos tatus o corpo parcialmente recoberto por uma carapaa forma-

da por escudos sseos conectados por pele flexvel. A pele recoberta por pelos esparsos entre os

escudos drmicos e na regio ventral do corpo. So terrestres e fossoriais, com hbitos alimentares

variados e, como nas preguias, os dentes so desprovidos de esmalte e tm crescimento contnuo.

Pangolins: Ordem Pholidota

Os pangolins so cobertos por grandes escamas epidrmicas que se perdem e crescem no-

vamente ao longo da vida, servem para proteger o animal, e apresentam padres de tamanho

e forma que variam de espcie para espcie. So encontrados na frica e no sul da sia, sendo

que algumas espcies so arborcolas e outras terrestres. Possuem especializaes para se alimen-

tar de formigas e cupins, como o focinho alongado e uma saliva viscosa que recobre a lngua.

Apesar das similaridades morfolgicas, no so aparentados com os tamandus.

Carnvoros: Ordem Carnivora

Os carnvoros atuais exibem uma grande diversidade de formas, ocupam uma variedade de

ambientes, e, ao contrrio do que o nome diz, possuem dietas bastante diversificadas. Dentro

desse grupo esto os lobos e raposas, os gatos selvagens, as hienas, as focas, lees marinhos e

Xenartros - tamandus, tatus, preguias: http://eol.org/pages/1308046/overview

Pangolins: http://eol.org/pages/1665/overview


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MAMMALIA 7


morsas, os ursos, mangustos, doninhas, lontras e guaxinins. Esto presentes em todos os conti-

nentes, exceto na Antrtica.

Uma das principais caractersticas da ordem a adaptao para a predao, e quase todas

as espcies apresentam dentes caninos cnicos e bem desenvolvidos, e de um dente carniceiro

que pode ter uma superfcie cortante. Desempenham importante funo ecolgica, sendo em

alguns casos predadores de topo de cadeia, que promovem a diversidade dos ecossistemas onde

vivem. Algumas espcies apresentam hbitos sociais, formando grupos bem estruturados que se

deslocam e obtm alimento em conjunto.

Baleias, golfinhos e toninhas: Ordem Cetacea

Todos os mamferos dessa Ordem passam sua vida no ambiente aqutico. Possuem membros

anteriores modificados em nadadeiras peitorais, uma nadadeira caudal, e respiram oxignio do

ar por meio de pulmes. As narinas, chamadas de espirculos, esto situadas na parte dorsal da

cabea. No possuem pelos recobrindo o corpo, os olhos so pequenos, e as orelhas so ausen-

tes. Os golfinhos e as toninhas possuem dentes, que usam para capturar e consumir suas presas,

enquanto as baleias verdadeiras possuem placas crneas chamadas de barbatanas, que usam para

filtrar a gua, retirando seu alimento do plncton.

Macroscelideos: Ordem Macroscelidea

Os animais dessa ordem tm tamanho pequeno e so conhecidos como musaranhos-elefante.

Sua distribuio est restrita a algumas regies no norte e no sul do Continente Africano. Possuem

hbitos crpticos, o que dificulta seu estudo. Sua caracterstica mais marcante o focinho longo,

Carnvoros: http://eol.org/pages/7662/overview

Baleias, golfinhos e toninhas: http://eol.org/pages/7649/overview


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delgado e mvel, com vibrissas na base. Possuem os membros posteriores bem desenvolvidos, e

quando ameaados locomovem-se aos saltos. Alimentam-se de artrpodes, frutos e sementes.

Coelhos, lebres e pikas: Ordem Lagomorpha

Os lagomorfos diferem dos demais mamferos por possuir um par de incisivos menores situ-

ados atrs de incisivos maiores, com os dois conjuntos apresentando crescimento contnuo. So

animais herbvoros, e no possuem dentes caninos. Outra caracterstica marcante a presena

de uma dobra de pele no lbio superior, em formato de Y invertido.

Os lagomorfos esto presentes nas regies continentais do rtico aos Trpicos. Em algumas

reas, coelhos e lebres apresentam notveis flutuaes populacionais. As pikas so animais me-

nores e de orelhas curtas, menos especializados para o hbito cursorial. Vivem na sia e regies

montanhosas na Amrica do Norte. O nico lagomorfo nativo da Amrica do Sul o tapiti,

mas a lebre vem sendo introduzida em vrios pases, e sua distribuio se expande rapidamente.

Roedores: Ordem Rodentia

Os roedores so a Ordem mais diversificada, abrangendo 43% das espcies conhecidas de

mamferos. Possuem um nico par de incisivos superiores e inferiores de crescimento contnuo,

e no possuem dentes caninos. Esse tipo de dentio est relacionada com sua alimentao base-

ada em alimentos duros e com a capacidade de roer. Nesse grupo esto os ratos e camundongos,

hamsters, porquinhos da ndia, as pacas, cotias, ourios cacheiros, esquilos, capivaras e gerbilos.

A maior espcie vivente a capivara.

Macroscelideos: http://eol.org/pages/1684/overview

Coelhos, lebres e pikas: http://eol.org/pages/1686/overview


221

MAMMALIA 7


Os roedores fazem uso de todos os ambientes terrestres, e existem formas terrestres, salta-

toriais, fossoriais, arborcolas, planadoras, e semiaquticas. Existem roedores solitrios, sociais e

mesmo espcies monogmicas.

Aardvark: Ordem Tubulidentata

Essa Ordem inclui apenas uma espcie vivente, o aardvark ou porco da terra. Este animal

semifossorial, com diversas adaptaes para cavar a terra e para se alimentar de cupins, como longas

garras, corpo sem pelos, focinho alongado e lngua longa e protrtil, orelhas longas e olhos reduzidos.

Subungulados: Ordens Proboscidea, Hyracoidea e Sirenia

Esses animais de morfologias to distintas, como o damo-das-rochas (hirax), que se parece

com um roedor, o enorme elefante e o peixe boi, com corpo adaptado para a vida aqutica,

so agrupados com base em dados moleculares e do registro fssil, e caractersticas anatmicas

em comum. Uma das caractersticas externas comuns entre essas trs Ordens a presena de

cascos achatados, em forma de unhas. Os proboscdeos so os elefantes, encontrados na frica

e na sia. Sua principal caracterstica a presena de uma probscide prensil ou tromba. Os

hiraxes so encontrados na frica e Oriente Mdio, vivem em colnias e possuem patas espe-

ciais para subir nas rochas e rvores onde vivem. So herbvoros, alimentando-se de gramneas.

A Ordem Sirenia formada por mamferos exclusivamente aquticos, chamados de peixes-boi

e dugongs. Esses animais distribuem-se atualmente em regies tropicais ou sub tropicais nas

Roedores: http://eol.org/pages/8677/overview

Aardvark: http://eol.org/pages/8716/entries/34288064/overview

http://eol.org/pages/8677/overviewhttp://eol.org/pages/8716/entries/34288064/overview

222



Amricas, frica, sia e Austrlia. So animais herbvoros, que pastam plantas aquticas e possuem

os membros modificados em nadadeiras. Ao contrrio de outros mamferos adaptados para a vida

aqutica, os peixes-boi possuem pescoo.

Perissodctilos: Ordem Perissodactyla

So mamferos ungulados que se apoiam sobre um nmero mpar de dedos, e possuem

adaptaes nos seus membros relacionadas aos hbitos cursoriais. Todas as espcies so herb-

voras, e alguns so pastadores. Existem trs famlias distribudas no mundo, representadas por

cavalos e zebras, rinocerontes e antas.

Os cavalos, zebras, e jumentos tm origem africana e asitica, e as espcies domsticas foram

introduzidas nos demais continentes. Junto com os elefantes e os hipoptamos, os rinocerontes

so os nicos sobreviventes de uma categoria de mamferos chamada de mega-herbvoros. Seus

chifres so crneos, consistindo de um agregado de fibras de queratina, com a funo de defesa

e disputas por parceiros. As antas so herbvoros que habitam florestas na Amrica do Sul e no

Sul da sia. Possuem uma tromba curta e mvel, e quando ameaados buscam refgio na gua,

pois so bons nadadores.

Artiodctilos: Ordem Artiodactyla

Essa Ordem inclui os porcos e hipoptamos, os camelos e lhamas, e as girafas, veados,

antlopes, bois e cabras (que ruminam), tendo em comum dois ou quatro dedos na extremidade

das patas, recobertos por cascos. O segundo e o quinto dedos, quando presentes, tm tamanho

Subungulados: http://eol.org/pages/1643/overview, http://eol.org/pages/1690/overview e http://eol.org/pages/8708/overview

Perissodctilos: http://eol.org/pages/1667/overview

http://eol.org/pages/1643/overviewhttp://eol.org/pages/1643/overviewhttp://eol.org/pages/8780/overviewhttp://eol.org/pages/1667/overview

223

MAMMALIA 7


reduzido, e no tocam o solo. Esto presentes em todos os continentes, exceto a Antrtica, e

so em sua maioria herbvoros. Diversos representantes desse grupo foram domesticados e tm

importncia econmica, como alimento, vesturio e meio de transporte.

Fechamento do TpicoNeste tpico, apresentamos as adaptaes morfolgicas e fisiolgicas peculiares aos

mamferos, incluindo presena de pelos e glndulas mamrias, tornando mais eficiente o

controle interno de temperatura, alm da reproduo, com desenvolvimento interno do

embrio e lactao. A diversificao das formas no decorrer do processo de diferenciao

do grupo, resultando na diversidade atual tambm foi apresentada.

Colaboradoras:

Dra. Erika Hingst Zaher e Biloga Mariana Galera Soler Museu Biolgico, Instituto

Butantan, So Paulo.

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Artiodctilos: http://eol.org/pages/7678/overview

Agora a sua vez... Realize a atividade on-line 1 e atividade on-line 2

http://eol.org/pages/7678/overviewhttp://licenciaturaciencias.usp.br/ava/mod/quiz/view.php?id=5091http://licenciaturaciencias.usp.br/ava/mod/page/view.php?id=5259

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