FecundaciónActivación del

DesarrolloBio 323

Biología del Desarrollo

Restablece condición diploide

Activación del desarrollo

F

Fecundación es formación del cigoto

Asociación huevo-espermatozoide

Penetración del esperma a través de las envolturas del huevo

Contacto y fusión con la membrana plasmática

Activación del huevo

El proceso incluye:

Erizo–fecundación externa Glicocalix capa gelatinosa péptidos; polisacáridos atraer esperma membrana vitelina glucoproteínas ligamiento específico del esperma Membrana plasmática microvilli Corteza viscosa gránulos corticales Citoplasma menos denso

Estructura del huevo

Figure 4.2

Figure 4.6 Sea urchin egg cell surface

Citoplasma almacenaje de componentes fabricados en ovogénesis

Proteínas vitelinas - nutrición Ribosomas y tRNA mRNAs Factores morfogenéticos-factores

transcripcionales y paracrinos Substancias protectoras

Huevo u óvulo

Zona radiata-células foliculares

Zona pelúcida

Membrana plasmática

Corteza formada por gránulos corticales

Estructura huevo mamíferos

Figure4.16

Óvulo antes de fecundación

hamsterratón

Diferentes especies distinta etapa

Estructura del óvulo en fecundación

Etapa en el cual entra el esperma

Huevo mamífero

Erizo y mamífero diferencia en acrosoma

estructura bulbosa -erizo

capa fina sobre el núcleo- mamífero

Estructura Espermatozoide

Figure4.9b

Mamífero

Figure 4.4ERIZO

Figure 4.2 Modification of a germ cell to form a mammalian sperm

Figure 4.2 Modification of a germ cell to form a mammalian sperm (Part 3)

Figure 4.2 Modification of a germ cell to form a mammalian sperm (Part 4)

Asociación huevo-espermatozoide

Penetración del esperma a través de las envolturas del huevo

Contacto y fusión con la membrana plasmática

Activación del huevo

El proceso incluye:

Erizo pH gónado 7.2 no mótil pH agua de mar 8.0 Speract péptido en capa gelatinosa Mamífero Epidídimo motilidad Capacitación sistema reproductor hembra

1. Activación de la motilidad del espermatozoide

Esperma adquiere mayor motilidad Aumenta el metabolismo Cambios estructurales -- fosfolípidos membrana plasmática -- reorganización citoesqueleto

Capacitación -mamífero

Remoción de colesterol en la membrana celular del esperma

Pérdida de proteínas y carbohidratos en la superficie del esperma

Salida de potasio provocando cambio en el potencial de la membrana (mas negativo)

Fosforilación de proteínas Cambios en la membrana acrosomal

Capacitación-cambios moleculares

Fecundación externa –mar

¿Cómo se encuentran los huevos y los espermatozoides?

¿Cómo un espermatozoide no fecunda un huevo de otra especie?

Erizo

Atracción por quemotaxis –sigue gradiente en concentración especie- específica

Capa gelatinosa del huevo-Resact, péptido da dirección (14 amino ácidos)

espermatozoide receptor para Resact

Fluído folicular –capacitación -mamíferos

2.Asociación esperma-huevo

Reacción acrosomal Erizo 1. exocitosis 2. fosa nuclear anterior FNA 3. proceso acrosomal microfilamentos actina 4. enzimas hidrolíticas bindin especie

específica 5. ligar proceso acrosomal a capa vitelina 6. lisis de membrana vitelina; entra en

contacto m. plasmática; activación 7.aumenta pH intercambio iónico Ca++ Ca++ es liberado del interior del esperma

3. Penetración del esperma capas del huevo

Figure 4.4

Reacción acrosomal en erizos

Receptores en el huevo para el ligamiento del esperma en erizos

Granulosa/matriz extracelular Zona pelúcida Rx acrosomal varía: conejos en granulosa ratones en zona pelúcida Membrana del acrosoma se vesícula Se detiene en segmento ecuatorial Entra en forma tangencial Zona pelúcida evita fecundación inter-

especies Zona pelúcida receptores de esperma

específicos ZP1, ZP2,ZP3 (ratón)

Penetración capas -mamíferos

Figure4.9b

Mamífero

Figure4.9c

Figure4.9d

Figure4.10

Entrada en forma tangencial Mamífero

Mamíferos -tangencial

Figure 4.11

Erizos Fusión de pronúcleos Pronúcleo rompimiento m. nuclear;

descondensación de cromatina; formación m. pronuclear

Migración del pronúcleo masculino hacia el femenino por aster y fusión

4. Fusión de núcleos

Núcleo y centriolo se separan de la mitocondria y el flagelo

Flagelo y mitocondria se desintegran en el interior del huevo

Centriolo para la formación del huso mitótico es de origen paterno

Fecundación luego de la segunda división meiótica, cromatina se descondensa

Fusión de núcleos en erizo

Pronúcleos migran uno hacia otro, pero no se fusionan

Se mantiene adyacentes hasta la primera división mitótica; cuando se rompe la m. nuclear y los cromosomas se unen en metafase de mitosis

El proceso de migración de los pronúcleos demora 12 horas (erizos sólo 1 hora)

Aproximación de núcleos en mamíferos

Figure4.16

Prevención de poliespermía y poliploidia --limitar el # de espermas que encuentran

el huevo -- limitar los espermas que atraviesan las

capas extracelulares y se fusiona con el huevo ( erizos y mamíferos)

--limitar el # de núcleos que pueden fusionarse

Activación del huevo-Eventos luego de fusión

Bloqueo rápido temporero (3 segundos) -- depolarización eléctrica de la m.

plasmática del huevo. Cambia el voltaje de la membrana -70 a +10

--entrada de Ca++ y luego Na+ --receptores en membrana dependientes

de voltaje interacción del esperma si potencial es negativo

Bloqueos de poliespermía en erizos

Potencial de membrana en erizos antes y después de la fecundación

Figure 4.17

Bloqueo lento – Reacción cortical --fusión de gránulos por exocitosis con m.

plasmática y liberación del contenido al espacio perivitelino

--comienza en un punto y se propaga alrededor de la superficie del huevo 1min.

--proceso mecánico; el espacio perivitelino se llena con mucopolisacarido y se eleva la capa vitelina= membrana fecundación

Bloqueos de poliespermía en erizos

La Rx cortical bloquea: --membrana de fecundación aumenta la

distancia entre m. huevo y los esperma --liberación de peroxidasas que liga

glucoproteínas en envoltura de fecundación

---se forma la capa hialina que mantiene los blastómeros unidos

Bloqueo lento

Exocitosis de gránulos corticalesErizos

Figure 4.18a

Activación del huevo en erizos

Figure 4.13

Partenogénesis Reproducción asexual en el cual un huevo

sin fecundar se desarrolla en adulto Moluscos, crustáceos, algunos insectos y

algunos reptiles Importancia mecanismo de adaptación establecer jerarquías sociales

Artificial activación por estímulo físico o químico erizos- Ca++ solución hipertónica Natural Gusanos planos, rotíferos, insectos,

reptiles Activación perturbaciones físicas-estímulos

mecánicos Restablecer condición diploide

Partenogénesis

Drosophila mangabeirai-cuerpo polar actúa como espermatozoide.

Fecundiza al ovocito en la 2nda división meiótica

Moraba virgo (insecto) y lagartijo Cnemidophorus –ovogonia duplica DNA antes de meiosis

Todas las especies hembras Abejas, hormigas-huevos sin fecundar

machos-fecundados hembras diploides

Partenogénesis

Partenogénesis Abejas Reinas, obreras y zánganos Reina recibe esperma del macho Obreras - hembras fecundadas Zánganos - machos sin fecundar