Capítulo 20 la diversidad de los protistas

L A V I D A E N L A T I E R R A

A U D E S I R K A U D E S I R K B Y E R S

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La diversidad de los protistasC

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El protista fotosintético Caulerpa taxifolia es un invasor indeseable en los mares de aguas templadas.

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DE UN VISTAZO

E S T U D I O D E C A S O E L M O N S T R U O V E R D E

E S T U D I O D E C A S O : El monstruo verde

20.1 ¿Qué son los protistas?La mayoría de los protistas son unicelularesLos protistas presentan diversas formas de nutriciónLos protistas emplean diversas formas de reproducciónLos protistas provocan efectos importantes en los humanos

20.2 ¿Cuáles son los principales grupos de protistas?Los excavados carecen de mitocondriasLos euglenozoos tienen mitocondrias característicasLos stramenopiles incluyen organismos fotosintéticos

y no fotosintéticos

Los alveolados incluyen parásitos, depredadores y fitoplanctonLos cercozoos tienen seudópodos delgados y conchas

complejasLos amebozoos habitan en ambientes acuáticos y terrestresLas algas rojas habitan principalmente en los océanos tropica-

les de aguas transparentesLa mayoría de las algas verdes habitan en estanques y lagos

Conexiones evolutivas: Nuestros ancestros unicelulares

O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S OEl monstruo verde

EN CALIFORNIA, ES UN DELITO poseer,transportar o vender Caulerpa. ¿Se trata dealguna droga ilegal o de un tipo de arma?No, simplemente es una pequeña alga ma-rina. Entonces, ¿por qué los legisladoresquerrían prohibirla en su estado?

La historia de Caulerpa como enemigopúblico número uno surge a inicios de la dé-cada de 1980 en el zoológico de Wilhelmi-na en Stuttgart, Alemania. En esa ciudad,los cuidadores de un acuario de agua saladaencontraron que el alga tropical Caulerpataxifolia era atractiva, por lo que serviría comoadorno de fondo para los peces tropicalesdel acuario del zoológico. Además, años decruzamientos en ese zoológico habían pro-ducido una generación de algas marinasbien adaptadas a la vida del acuario. La nue-va especie era muy resistente y podía sobre-vivir en aguas mucho más frías que las aguastropicales en las cuales la Caulerpa habitabaoriginalmente. Esta nueva generación que

vivía en el acuario no sólo era resistente, si-no también atractiva, y los administradoresdel acuario amablemente enviaban ejem-plares a otras instituciones que los solicita-ban para exhibirlos en sus propios acuarios.

Una institución que recibió algunosejemplares fue el Museo Oceanográfico deMónaco, el cual ocupa un edificio estatalque se encuentra casi a orillas del mar Me-diterráneo. En 1984, un biólogo marino quevisitaba el museo descubrió una pequeñamancha de Caulerpa que se estaba exten-diendo en las aguas situadas precisamentedebajo del museo. Es probable que alguienque limpió el acuario haya arrojado de for-ma descuidada agua al Mediterráneo conta-minándolo con la Caulerpa.

Para 1989, la mancha de Caulerpa habíacrecido tanto que cubría varios acres y sehabía extendido hasta formar una alfombracontinua que parecía excluir a todos los de-más organismos que habitaban normalmen-

te en el fondo del mar Mediterráneo. Losherbívoros locales, como el erizo de mar y los peces, no se alimentan del alga Caulerpa.

Pronto se hizo evidente que esta alga seexpandía rápidamente desplazando a las es-pecies nativas, ya que no hay depredadoresque controlen su población. Para mediadosde la década de 1990 cundió la alarma en-tre los biólogos cuando encontraron Cauler-pa en toda la costa mediterránea desdeEspaña hasta Italia. En la actualidad crece enlechos extensos por todo el mar Mediterrá-neo y cubre vastas áreas del fondo marino.

A pesar de esta amenaza para los ecosis-temas, la Caulerpa es una criatura fascinan-te. Volveremos a hablar de esta alga y subiología después de estudiar los protistas,un grupo que incluye a las algas verdes ma-rinas como la Caulerpa, junto con un grannúmero de organismos.

388 Capítulo 20 LA DIVERSIDAD DE LOS PROTISTAS

20.1 ¿QUÉ SON LOS PROTISTAS?

Dos de los dominios de los seres vivos, Bacteria y Archaea,contienen solamente procariotas. El tercer dominio, Eukarya,incluye a todos los organismos eucarióticos. Los miembrosmás sobresalientes del tercer dominio son los reinos Plantae,Fungi y Animalia, de los cuales nos ocuparemos en los capítu-

los 21 al 24. Los eucariotas restantes constituyen una colec-ción diversa de linajes evolutivos conocidos en conjunto co-mo protistas (tabla 20-1). El término “protista” no describeuna verdadera unidad evolutiva que comparte características,sino que es un término acomodaticio que significa “cualquiereucariota que no es una planta, un animal o un hongo”.Apro-ximadamente se han descrito 60,000 especies de protistas.

Tabla 20-1 Los principales grupos de protistas

Grupo Subgrupo Locomoción NutriciónCaracterísticasrepresentativas

Génerorepresentativo

Excavados Diplomónadas Nadan con flagelos Heterótrofa Sin mitocondria; habitan en el suelo o en el agua o son parásitos

Giardia (parásitointestinalde mamíferos)

Euglenozoos Euglénidos Nadan con un flagelo

Autótrofa;fotosintética

Tienen mancha ocular; viven en agua dulce

Euglena (habitacomúnmente en estanques)

Stramenopiles(Cromistas)

Mohosacuáticos

Nadan con flagelos(gametos)

Heterótrofa Filamentosos Plasmopara(causa mildiú velloso)

Alveolados Dinoflagelados Nadan con dos flagelos


Muchos son bioluminiscentes; a menudo tienen celulosa

Gonyaulax (causala marea roja)

Cercozoos Foraminíferos Extienden delgados seudópodos

Heterótrofa Tienen concha de carbonato de calcio

Globigerina

Amebozoos Amibaslobosas

Extienden gruesos seudópodos

Heterótrofa Sin concha Amoeba (habitacomúnmente en los estanques)

Algas rojas Sin motilidad Autótrofa; fotosintética

Algunas depositan carbonato de calcio; marinas en su mayoría

Porphyra (se usa como alimento en Japón)

Ulva (lechuga de mar)Algasverdes

Nadan con flagelos (algunas especies)


Parientes más cercanos de las plantas terrestres

Mohosdeslizantesacelulares

Una masa parecida a una babosa se escurre sobre las superficies

Heterótrofa Forman un plasmodio multinucleado

Physarum (formauna gran masa de color naranja brillante)

Mohosdeslizantescelulares

Las células amiboideas extienden seudópodos; una masa semejante a una babosa se arrastra sobre las superficies

Heterótrofa Forman un seudoplasmodio con células ameboideas individuales

Dictyostelium (a menudo se emplea en estudios de laboratorio)

Radiolarios Extienden delgados seudópodos

Heterótrofa Tienen conchas de sílice

Actinomma

Apicomplexa Sin motilidad Heterótrofa Todos son parásitos; forman esporas infecciosas

Plasmodium (causa la malaria)

Ciliados Nadan con cilios Heterótrofa La mayoría son células únicas complejas

Paramecium (habitaen estanques; de movimiento rápido)

Diatomeas Se deslizan sobre superficies


Concha de sílice; la mayoría son marinas

Navicula (se desliza hacia la luz)

Algas pardas Sin motilidad Autótrofa; fotosintética

Algas marinas de océanos templados

Macrocystis (formabosques de quelpos)

Kinetoplástidos Nadan con flagelos Heterótrofa Habitan en el suelo o el agua oson parásitos

Tripanosoma (causala enfermedad africana del mal del sueño)

Parabasálidos Nadan con flagelos Heterótrofa Sin mitocondria; parásito o comensal

Tricomonas (causantricomoniasis,una enfermedad de transmisión sexual)

¿QUÉ SON LOS PROTISTAS? 389

La mayoría de los protistas son unicelularesCasi todos los protistas son unicelulares y son invisibles paranosotros en nuestra vida cotidiana. Si de alguna manera pu-diéramos volvernos diminutos hasta alcanzar su escala mi-croscópica, nos quedaríamos impresionados por sus hermosasy espectaculares formas, sus diversos estilos de su vida activa,los asombrosos medios en que se reproducen y las innovacio-nes estructurales y fisiológicas que resultan posibles dentrode los límites de una célula única. Sin embargo, en realidad,por su diminuto tamaño es todo un reto tratar de observarlos.Para apreciar la majestuosidad de los protistas se necesita un microscopio y una buena dosis de paciencia.

Aunque casi todos los protistas son unicelulares, algunos sepueden observar a simple vista y pocos son verdaderamentegrandes. Algunos de estos últimos forman colonias de indivi-duos unicelulares, mientras que otros son organismos multice-lulares.

Los protistas presentan diversas formas de nutriciónEn los protistas se presentan tres formas principales de nutri-ción. Algunos son capaces de ingerir su alimento, otros absor-ben nutrimentos del entorno, y otros más captan la energíasolar directamente para realizar la fotosíntesis.

Los protistas que ingieren su alimento, por lo general sondepredadores. Los protistas unicelulares depredadores tienenmembranas celulares flexibles que pueden cambiar de formapara rodear y atrapar bacterias y alimentarse de ellas. Losprotistas que se alimentan de esa manera comúnmente utili-zan prolongaciones en forma de dedos llamados seudópodos(FIGURA 20-1) para atrapar a su presa. Otros protistas depre-dadores emplean cilios para generar pequeñas corrientes quedirigen las partículas de alimento hacia las aberturas en for-ma de boca que poseen. Cualquiera que sea el medio que uti-licen para alimentarse, una vez que el alimento está en elinterior de la célula del protista se almacena comúnmente enuna vacuola alimentaria rodeada por una membrana, para di-gerirlo después.

Los protistas que absorben los nutrimentos directamentedel ambiente pueden vivir en libertad o dentro del cuerpo deotros organismos; aquellos que viven libremente lo hacen en elsuelo o en ambientes que contengan materia orgánica muer-ta, donde realizan una función de descomposición. Sin embar-go, muchos de los que se alimentan por absorción viven dentro

de otros organismos. En la mayoría de los casos, estos protis-tas son parásitos cuya actividad para alimentarse causa dañosa las especies huéspedes.

Los protistas fotosintéticos abundan en los océanos, lagosy estanques. La mayor parte de ellos flotan libres en el agua,pero algunos viven en estrecha asociación con otros organis-mos, como corales o almejas. Parece que estas asociacionesson benéficas para ambos: el organismo huésped utiliza cier-ta cantidad de la energía solar captada por los protistas foto-sintéticos, al tiempo que brinda refugio y protección a losprotistas.

La fotosíntesis de los protistas tiene lugar en los organelosllamados cloroplastos. De acuerdo con lo que se explicó en elcapítulo 17, los cloroplastos son los descendientes de las bac-terias fotosintéticas primitivas que se instalaron dentro deuna célula más grande en un proceso conocido como endo-simbiosis. Además del caso original de endosimbiosis, que diopor resultado el primer cloroplasto, hubo diferentes aconteci-mientos posteriores de endosimbiosis secundarias en las cua-les un protista no fotosintético fagocitaba un protistafotosintético que contenía un cloroplasto. Finalmente, desa-pareció la mayor parte de los componentes de las especies fa-gocitadas, dejando sólo un cloroplasto rodeado por cuatromembranas: dos del cloroplasto derivado de la bacteria origi-nal, una del protista fagocitado y otra de la vacuola alimentariaque originalmente contenía el protista fagocitado. Múltiplesacontecimientos de endosimbiosis secundarias son responsa-bles de la presencia de especies fotosintéticas en diversos gru-pos de protistas no emparentados.

Anteriormente las clasificaciones de protistas agrupaban alas especies de acuerdo con su modo de nutrición, pero ahoraque se comprende mejor la historia evolutiva de los protistas,se reconoce que las antiguas categorías no reflejaban conexactitud la filogenia. No obstante, los biólogos todavía em-plean la terminología que se refiere a los grupos de protistasque comparten características particulares, pero que no nece-sariamente están emparentados. Por ejemplo, los protistas fo-tosintéticos se conocen en conjunto como algas, y los protistasunicelulares no fotosintéticos se conocen colectivamente co-mo protozoarios.

Los protistas emplean diversas formas de reproducciónEn los procariotas, la reproducción es estrictamente asexual;es decir, un individuo se divide para producir dos individuosque son genéticamente idénticos a la célula progenitora. En lamayor parte de los protistas la reproducción es asexual, crean-do nuevos individuos por división celular mitótica (FIGURA20-2a). Sin embargo, muchos protistas también son capaces dereproducirse sexualmente; en esta modalidad dos individuosaportan material genético a su descendiente que es genética-mente diferente de cualquiera de los progenitores. La presenciade la reproducción sexual en los protistas, pero no en los pro-cariotas, sugiere que el sexo surgió primero en los eucariotascierto tiempo después de la separación evolutiva entre los do-minios de Eukarya y los de Bacteria y Archaea.

Pese a que muchas especies de protistas son capaces de re-producirse sexualmente, la mayor parte de la reproducción esasexual. La reproducción sexual tiene lugar sólo rara vez, enun momento particular del año o en ciertas circunstancias,como en un ambiente abarrotado o cuando el alimento esca-sea. Los detalles de la reproducción sexual y los ciclos vitales

seudópodo

FIGURA 20-1 SeudópodosAlgunos protistas unicelulares pueden extender sus protuberan-cias para atrapar su alimento o desplazarse.


b)

a)

FIGURA 20-2 Reproducción de los protistas e intercambio dematerial genético

El ciliado Paramecium se reproduce asexualmente por divisióncelular. b) El ciliado Euplotes intercambia material genético a tra-vés de un puente citoplásmico. PREGUNTA: ¿Qué quieren decirlos biólogos cuando mencionan que el sexo y la reproducción novan juntos en la mayoría de los protistas?

resultantes varían considerablemente entre los diferentes tipos de protistas. Sin embargo, la reproducción de los protis-tas nunca incluye la formación y el desarrollo de un embrión,como sucede durante la reproducción de plantas y animales.Los procesos no reproductivos que combinan el material genético de individuos diferentes también son comunes entrelos protistas (FIGURA 20-2b).

Los protistas provocan efectos importantes en los humanos Aunque la mayoría de nosotros no vemos a los protistas du-rante nuestra vida cotidiana, estos seres vivos provocan efec-tos importantes en la vida de los seres humanos, tantonegativos como positivos. El principal efecto positivo en rea-lidad beneficia a todos los organismos vivientes y se derivadel papel ecológico de los protistas marinos fotosintéticos. Aligual que las plantas terrestres, las algas que viven en los océa-

nos captan la energía solar y la ponen a disposición de otrosorganismos del ecosistema. Así, el ser humano depende de los ecosistemas marinos para su alimentación y, a la vez, estosecosistemas dependen de las algas. Además, en el proceso deutilizar la fotosíntesis para captar energía, las algas liberan gasoxígeno que ayuda a reabastecer la atmósfera.

En el lado negativo, muchas enfermedades humanas soncausadas por los protistas parásitos. Las enfermedades ocasio-nadas por los protistas incluyen los padecimientos que prevale-cen más en la humanidad y algunas de ellas son mortales. Losprotistas también causan enfermedades en las plantas, algu-nas de las cuales atacan a los sembradíos que son importantespara los seres humanos. Además de provocar enfermedades,algunos protistas marinos liberan toxinas que pueden acumu-larse hasta alcanzar niveles dañinos en las regiones costeras.

Los siguientes apartados incluyen información acerca delos protistas en particular que son los responsables de estosefectos benéficos y perjudiciales.

20.2 ¿CUÁLES SON LOS PRINCIPALES GRUPOSDE PROTISTAS?

Las comparaciones genéticas ayudan a los sistemáticos a com-prender mejor la historia evolutiva de los grupos de protistas.Puesto que los sistemáticos se esfuerzan por desarrollar siste-mas de clasificación que reflejen la historia evolutiva, la nue-va información ha impulsado la revisión de la clasificación delos protistas. Algunas especies de protistas que se habíanagrupado con anterioridad con base en el parecido físico, real-mente pertenecen a linajes evolutivos independientes que di-vergieron muy temprano en la historia de los eucariotas. Demanera inversa, se vio que algunos grupos de protistas conpoco parecido físico entre sí en realidad comparten un ances-tro común, y por consiguiente, se clasificaron juntos en losnuevos reinos. Sin embargo, el proceso de revisar la clasifica-ción de los protistas dista mucho de estar completo.Así, nues-tra comprensión del árbol familiar eucariótico todavía seencuentra “en construcción”; muchas de las ramas están en susitio, pero otras están en espera de la nueva información quepermita a los sistemáticos colocarlas junto con sus parientesevolutivos más cercanos.

En los siguientes apartados estudiaremos algunos ejem-plos de la diversidad de los protistas.

Los excavados carecen de mitocondriasLos excavados recibieron ese nombre porque tienen una ra-nura de alimentación que les da una apariencia de haber sido“excavados” de la superficie celular. Estos organismos care-cen de mitocondrias. Es probable que sus ancestros sí hayantenido mitocondrias, pero tal vez perdieron tales organelos enforma temprana en la historia evolutiva del grupo. Los dosgrupos más grandes de excavados son las diplomónadas y los parabasálidos.

Las diplomónadas poseen dos núcleos

Las células individuales de las diplomónadas tienen dos nú-cleos y se desplazan por medio de múltiples flagelos. Un pa-rásito diplomónada, la Giardia, se ha convertido en unverdadero problema en Estados Unidos, en particular para

¿CUÁLES SON LOS PRINCIPALES GRUPOS DE PROTISTAS? 391

FIGURA 20-4 Las tricomonas causan una enfermedad que setransmite sexualmenteEl parabasálido Trichomona vaginalis infecta los tractos urinario yreproductor del hombre y de la mujer. Sin embargo, la mujer esmás propensa a experimentar síntomas desagradables.

los excursionistas que beben agua que baja de las montañas yque aparentemente no está contaminada. Los quistes (estruc-turas resistentes que encierran al organismo durante una fasede su ciclo vital) de estos parásitos se liberan en las heces fe-cales de los humanos, perros u otros animales infectados; unsolo gramo de heces puede contener 300 millones de quistes.Una vez que salen del organismo animal, los quistes entran alas corrientes de agua dulce y a los depósitos de agua comuni-tarios. Si un mamífero bebe agua contaminada, en su intestinodelgado se desarrollan los quistes hasta llegar a su forma adulta(FIGURA 20-3). En los humanos, las infecciones provocan dia-rrea severa, deshidratación, náusea, vómito y dolores punzan-tes. Por fortuna, estas infecciones se curan con fármacos, y lasdefunciones causadas por la Giardia no son comunes.

Los parabasálidos incluyen mutualistas y parásitos

Todos los parabasálidos conocidos viven dentro de animales.Por ejemplo, este grupo incluye varias especies que habitan enel aparato digestivo de algunas termitas que se alimentan demadera; aunque las termitas son incapaces de digerir la made-ra, los parabasálidos sí pueden. Así, los insectos y los protistasse benefician mutuamente con esta relación. Las termitas pro-veen alimento a los parabasálidos en sus intestinos y a medi-da que los parabasálidos digieren el alimento, cierta cantidadde energía y de nutrimentos liberados quedan disponibles pa-ra las termitas.

En otros casos, el animal huésped no se beneficia con lapresencia de los parabasálidos, sino que resulta dañado. Porejemplo, en los seres humanos el parabasálido Trychomonavaginalis causa la enfermedad llamada tricomoniasis (FIGURA20-4), que se transmite sexualmente. Las tricomonas habitanen las capas mucosas de los tractos urinario y reproductor yemplean sus flagelos para desplazarse por ellos. Cuando lascondiciones son favorables, la población de tricomonas se re-produce rápidamente. Las mujeres infectadas experimentansíntomas desagradables, como flujo y comezón vaginal. Loshombres infectados, por lo general, no presentan síntomas,pero pueden transmitir la infección a su pareja sexual.

Los euglenozoos tienen mitocondrias característicasEn la mayor parte de los euglenozoos, los dobleces de la mem-brana interior de las mitocondrias celulares tienen una formacaracterística que bajo el microscopio se asemeja a una pila dediscos. Dos grupos principales de euglenozoos son los eugléni-dos y los kinetoplástidos.

Los euglénidos carecen de cubierta rígida y nadan por medio de flagelos

Los euglénidos son protistas unicelulares que viven principal-mente en agua dulce y su nombre se debe al ejemplar más representativo del grupo, la Euglena (FIGURA 20-5), un orga-nismo unicelular complejo que se desplaza por el agua mo-viendo sus flagelos. Muchos euglénidos son fotosintéticos,pero otras especies absorben el alimento. Los euglénidos

FIGURA 20-3 La Giardia: un peligro para los excursionistasUna diplomónada (género Giardia) capaz de infectar al agua pota-ble y de provocar trastornos gastrointestinales se muestra aquí enel intestino delgado de un humano.

flagelo mancha ocular

vacuolacontráctil

alimento almacenado

núcleo

nucleolo

cloroplastos

FIGURA 20-5 Euglena, un euglénido representativoLa compleja célula única de la Euglena está repleta de cloroplas-tos verdes, los cuales desaparecen si se mantiene al protista en laoscuridad.


carecen de una cubierta rígida,así que algunos se desplazanretorciéndose y batiendo sus flagelos. Algunos también po-seen organelos sensibles a la luz que consisten en un fotorre-ceptor, llamado mancha ocular, y una mancha adyacente depigmento. El pigmento brinda sombra al fotorreceptor sólocuando la luz incide en ciertas direcciones, lo que permite alorganismo determinar la dirección de la fuente lumínica. Alusar esta información del fotorreceptor, el flagelo impulsa alprotista hacia los niveles adecuados de luz para llevar a cabola fotosíntesis.

Algunos kinetoplástidos causan enfermedades en los humanos

El DNA de las mitocondrias de los kinetoplástidos se encuen-tra en estructuras características llamadas kinetoplastos. Casitodos los kinetoplástidos poseen, al menos, un flagelo que sir-ve para impulsar al organismo, detectar el ambiente o atraparel alimento.Algunos viven en libertad y habitan en el suelo o enel agua; otros viven dentro de otros organismos estableciendouna relación parasitaria, o bien, mutuamente benéfica. Un ki-netoplástido parásito peligroso es del género Trypanosomaque causa la enfermedad africana del sueño, una enfermedadpotencialmente mortal (FIGURA 20-6). Al igual que muchosparásitos, este organismo tiene un ciclo vital complejo, partedel cual transcurre dentro de la mosca tsetsé. Al alimentarsecon la sangre de un mamífero, la mosca le transmite el tripa-nosoma. Entonces, el parásito se desarrolla en el nuevo hués-ped (el cual puede ser un humano) al entrar en el torrentesanguíneo. Después, si otra mosca tsetsé pica al huésped inge-rirá al parásito y así se inicia un nuevo ciclo de infección.

Los stramenopiles incluyen organismos fotosintéticosy no fotosintéticos

Los stramenopiles (conocidos también como cromistas

se presentan sólo en ciertas etapas del ciclo vital). Sin embar-go, a pesar de su historia evolutiva compartida, los strameno-piles muestran una amplia variedad de formas. Algunos sonfotosintéticos y otros no; la mayoría de ellos son unicelulares,pero algunos son multicelulares. Los tres grupos principalesde estos organismos son los mohos acuáticos, las diatomeas ylas algas pardas.

Los mohos acuáticos han tenido una influencia importante en los seres humanos

Los mohos acuáticos u oomicetos, forman un pequeño grupode protistas, muchos de los cuales tienen la forma de filamen-tos largos que, en conjunto, parecen mechones de algodón. Lasuperficie de estos mechones es parecida a las estructurasproducidas por algunos hongos, pero este parecido se debe ala evolución convergente (véase el capítulo 14) y no a quetengan antepasados en común. Muchos mohos acuáticos efec-túan una labor de descomposición y viven en el agua y en lossuelos húmedos. Algunas especies ejercen un profundo efectoeconómico en los seres humanos. Por ejemplo, un moho acuá-tico causa la enfermedad de las uvas, conocida como mildiúvelloso (FIGURA 20-7). Su introducción involuntaria en Fran-cia desde Estados Unidos a finales de la década de 1870, casiextinguió la industria vinícola francesa. Otro oomiceto hadestruido millones de árboles de aguacate en California; otromás es el causante del tizón tardío, una enfermedad devasta-dora de la papa. Cuando se introdujo accidentalmente en Irlanda alrededor de 1845, este protista destruyó casi la tota-lidad de las cosechas de papa, causando una devastadorahambruna durante la cual un millón de irlandeses murieronde hambre y muchos más emigraron a Estados Unidos.

Las diatomeas se encierran dentro de paredes vítreas

Las diatomeas son organismos fotosintéticos que se encuen-tran tanto en aguas dulces como saladas y que elaboran susconchas protectoras a base de sílice (vidrio), algunas de ex-cepcional belleza (FIGURA 20-8). Estas conchas constan dedos mitades, una superior y otra inferior que se acoplan comouna caja de pastillas o una caja de Petri. La acumulación deparedes vítreas de las diatomeas durante millones de años haproducido depósitos fósiles de “tierra de diatomeas”, que lle-gan a tener cientos de metros de espesor. Esta sustancia sua-vemente abrasiva se utiliza en la elaboración de diversosproductos, como dentífricos y pulidores de metales.

FIGURA 20-6 Un kinetoplástido que causa enfermedadEsta fotomicrografía muestra la sangre humana infestada en altogrado con el kinetoplástido parásito con forma de sacacorchos, elTrypanosoma, el cual causa la enfermedad africana del sueño. Ob-serva que el Trypanosoma es más grande que los glóbulos rojos.

FIGURA 20-7 Un moho acuático parásito El mildiú velloso, una enfermedad de las plantas causada por elmoho acuático Plasmopara, casi extinguió la industria vinícola deFrancia en la década de 1870. PREGUNTA: Aunque los mohosacuáticos son stramenopiles, se parecen a los hongos y funcionande forma similar a éstos. ¿A qué se debe esta semejanza?


Las diatomeas forman parte del fitoplancton, el conjunto deorganismos fotosintéticos unicelulares que flotan pasivamenteen las capas superiores de los lagos y océanos de la Tierra. Elfitoplancton desempeña un papel ecológico sumamente im-portante. Por ejemplo, el fitoplancton marino es el responsablecasi del 70 por ciento de toda la actividad fotosintética sobrela Tierra; absorbe el dióxido de carbono, recarga la atmósferacon oxígeno y sostiene la compleja red de vida acuática. Lasdiatomeas, como componentes clave del fitoplancton, son tanimportantes para las provisiones del alimento marino que amenudo se les llama la “pastura del mar”.

Las algas pardas predominan en las aguas costeras templadas

Aunque la mayor parte de los protistas fotosintéticos —comolas diatomeas— son unicelulares, algunos forman conglome-rados multicelulares conocidos comúnmente como algas ma-rinas. Aunque las algas marinas se parecen a las plantas, noestán estrechamente emparentadas con ellas y carecen de lascaracterísticas distintivas del reino vegetal. Por ejemplo, nin-guna de las algas marinas presenta raíces o retoños, y ningu-na forma embriones durante la reproducción.

Los cromistas incluyen un grupo de algas marinas, las algaspardas o feofitas, que recibieron ese nombre por sus pigmen-tos de color amarillo-pardo (en combinación con la clorofilaverde), los cuales generan tonos que van del café al verde oli-vo y aumentan la capacidad del alga para captar la luz.

Casi todas las algas pardas son marinas. El grupo incluyelas especies dominantes de algas marinas que habitan a lo lar-go de las costas rocosas de los océanos de agua templada delmundo, incluidas las costas orientales y occidentales de Esta-dos Unidos. Las algas pardas viven en hábitat que van de lasregiones cercanas a las costas, donde se afianzan a las rocasque quedan visibles cuando baja la marea, a regiones maradentro. Varias especies usan vejigas llenas de gas para soste-ner su cuerpo (FIGURA 20-9a). Algunos de los quelpos gigan-tes que se encuentran a lo largo del litoral del Pacíficoalcanzan alturas hasta de 100 metros, y pueden crecer más de15 centímetros en un solo día. Con su denso crecimiento ygran altura (FIGURA 20-9b), los quelpos forman bosques sub-marinos que brindan alimento, refugio y zonas de aparea-miento para los animales marinos.

Los alveolados incluyen parásitos, depredadores y fitoplancton

Los alveolados son organismos unicelulares que poseen pe-queñas cavidades características debajo de la superficie de suscélulas. Al igual que los stramenopiles, los alveolados consti-tuyen un linaje que tal vez más adelante adquiera la categoríade reino.Asimismo, a semejanza de los stramenopiles, el víncu-lo evolutivo entre los alveolados quedó oculto tras la variedad

FIGURA 20-8 Algunas diatomeas representativasEsta fotomicrografía ilustra la intrincada belleza microscópica y lavariedad de las paredes vítreas de las diatomeas.

a)

b)

FIGURA 20-9 Las algas pardas o feofitas son protistas multice-lulares a) El género Fucus, que habita cerca de las costas, se muestra aquíexpuesto en momentos de marea baja. Observa las vejigas llenasde gas que les permiten flotar en el agua. b) El quelpo giganteMacrocystis forma bosques submarinos cerca de la costa sur deCalifornia.


de estructuras y modos de vida de los miembros del grupo, pe-ro salió a la luz por medio de las comparaciones moleculares.Algunos alveolados son fotosintéticos, otros son parásitos yalgunos más son depredadores. Los grupos de alveoladosprincipales son los dinoflagelados, los aplicomplexa y los cilia-dos.

Los dinoflagelados nadan por medio de dos flagelos semejantes a látigos

Aunque la mayoría de los dinoflagelados son fotosintéticos,hay algunas especies que no lo son. Los dinoflagelados debensu nombre al movimiento que crean sus dos flagelos semejan-tes a látigos (dino significa “remolino” en griego). Un flagelocircunda a la célula y el otro se proyecta detrás de ella. Algu-nos dinoflagelados están cubiertos sólo por una membranacelular; otros tienen paredes de celulosa que semejan un blin-daje (FIGURA 20-10). Aunque algunas especies habitan enagua dulce, los dinoflagelados abundan especialmente en elocéano, donde son un importante componente del fitoplanc-ton y una fuente de alimento para organismos más grandes.Muchos dinoflagelados son bioluminiscentes, es decir, produ-cen una brillante luz verde-azulada cuando se les molesta. Losdinoflagelados especializados viven dentro de los tejidos decorales, en el interior de algunas almejas y en otros protistas;se encargan de proveer nutrimentos derivados de la fotosín-tesis al huésped y de eliminar el dióxido de carbono. Los co-rales que forman arrecifes habitan solamente en aguas pocoprofundas y bien iluminadas, en donde pueden sobrevivir losdinoflagelados que se incrustan en ellos.

Cuando el agua es tibia y rica en nutrimentos se genera uncrecimiento vertiginoso de las poblaciones de dinoflagelados,los cuales llegan a ser tan numerosos que el agua se tiñe de ro-jo a causa del color de sus cuerpos, causando la llamada “ma-rea roja” (FIGURA 20-11). Durante la marea roja, los pecesmueren por miles, asfixiados por la obstrucción de sus bran-quias o por el agotamiento del oxígeno que resulta de la des-composición de miles de millones de dinoflagelados. Un tipode dinoflagelado, el Pfisteria,

te al filtrar millones de protistas del agua y engullirlos. Sinembargo, durante ese proceso sus cuerpos acumulan concen-traciones de un veneno que ataca al sistema nervioso y que esproducido por los dinoflagelados. Los seres humanos que co-men estos moluscos pueden sufrir una intoxicación por enve-nenamiento, que resulta paralizante y mortal.

Los aplicomplexa son parásitos y carecen de medios de locomoción

Todos los apicomplexa (algunas veces conocidos como espo-rozoarios) son parásitos que habitan dentro de los cuerpos de sus huéspedes y algunas veces en el interior de las células deéstos. Forman esporas infecciosas, que son estructuras resis-tentes transmitidas de un huésped a otro a través del alimen-to, del agua o por el piquete de un insecto infectado. Al llegara adultos, los apicomplexa carecen de medios de locomoción.Muchos tienen ciclos vitales complejos, una característica co-mún de los parásitos. Un ejemplo muy conocido es el parásitoPlasmodium, que transmite la malaria (FIGURA 20-12). Partede su ciclo vital se desarrolla en el estómago y después en lasglándulas salivales de la hembra del mosquito Anopheles.Cuando este mosquito pica a un ser humano, inyecta el Plas-modium a la infortunada víctima. El apicomplexa se desarro-lla en el hígado del huésped y luego pasa a la sangre, donde sereproduce rápidamente en los eritrocitos. La liberación degrandes cantidades de esporas, al romperse los glóbulos rojos,causa la fiebre recurrente de la malaria. Los mosquitos no in-fectados pueden adquirir el parásito al alimentarse con la san-gre de quien padece la malaria, y diseminarlo al picar a otraspersonas.

Aunque el fármaco cloroquina mata al parásito de la ma-laria, por desgracia, las poblaciones de Plasmodium resisten-tes a este medicamento se diseminan de manera aceleradapor toda África, donde prevalece esta enfermedad. Los pro-

FIGURA 20-10 DinoflageladosDos dinoflagelados cubiertos con su armadura protectora de celu-losa. En cada uno se observa un flagelo dentro de un surco que cir-cunda el cuerpo.

FIGURA 20-11 La marea rojaLa elevada tasa de reproducción de ciertos dinoflagelados, en lascondiciones ambientales idóneas, genera concentraciones tan al-tas que sus cuerpos microscópicos tiñen de color rojo o café elagua del mar.


gramas implantados para erradicar a los mosquitos han fraca-sado porque éstos se vuelven rápidamente resistentes a los in-secticidas.

Los ciliados son los alveolados más complejos

Los ciliados, que habitan en aguas dulces y saladas, represen-tan el punto culminante de la complejidad de los organismosunicelulares. Poseen muchos organelos especializados, inclui-dos los cilios, las extensiones cortas parecidas al cabello. Loscilios pueden cubrir la célula o estar en un sitio determinado.En el Paramecium, el género tan conocido que vive en aguadulce, hileras de cilios cubren toda la superficie de su cuerpo(FIGURA 20-13

ambiente como si tuviera un sistema nervioso muy desarrolla-do. Cuando se topa con una barrera nociva, ya sea química o fí-sica, la célula inmediatamente se mueve en reversa batiendo suscilios y luego toma una nueva dirección.Algunos ciliados, comoel Didinium, son verdaderos depredadores (FIGURA 20-14).

Los cercozoos tienen seudópodos delgados y conchas complejasExisten protistas de diferentes grupos que poseen membra-nas plasmáticas flexibles, las cuales pueden extenderse encualquier dirección para formar seudópodos que les permitendesplazarse y atrapar el alimento. Los seudópodos de los cer-cozoos

(en el mosquito)

(en el humano)

gameto masculino

gameto femenino

la larva migra a la glándula salival

la larva se desarrolla

los parásitos salen del hígado y entran en los glóbulos rojos

hígado

algunos parásitos se vuelven gametocitos

gametocitomasculino gametocito

femenino

La hembra del mosquito Anopheles pica al humano e ingiere gametocitos que se vuelven gametos.

La saliva con las larvas se inyecta al humano. Las larvas entran en el hígado y se reproducen en variasetapas.

Los parásitos se reproducen en los glóbulos rojos.

algunos parásitos liberados infectan a más glóbulos rojos

La ruptura sincronizada de los glóbulos rojos libera al parásito y las toxinas.

La fertilización produce un cigoto que penetra a través de la pared del estómago del mosquito.

FIGURA 20-12 El ciclo vital del parásito de la malaria


Las conchas fósiles de los foraminíferos forman concentraciones calcáreas

Los foraminíferos son principalmente protistas marinos queforman hermosas conchas, las cuales están constituidas en sumayor parte por carbonato de calcio (FIGURA 20-15a). Estasconchas están perforadas por cientos de orificios a través delos cuales se extienden los seudópodos. Las conchas calcáreasde los foraminíferos muertos que se hundieron hasta el fondo

de los océanos, acumulándose durante millones de años, for-maron inmensos depósitos de caliza, como los famosos acan-tilados blancos de Dover, en Inglaterra.

Los radiolarios tienen conchas vítreas

Los radiolarios no son miembros del grupo de los cercozoos,pero forman un linaje separado que se cree estrechamenteemparentado con ese grupo. Al igual que los foraminíferos,los radiolarios poseen seudópodos delgados que se prolongana través de conchas duras. Sin embargo, las conchas de los ra-diolarios están formadas de sílice vítreo (FIGURA 20-15b). En

macronúcleo

hendidura bucal

vacuola alimentaria en formación

cilio

vacuolacontráctil

poro anal

vacuola alimentaria

micronúcleo

FIGURA 20-13 La complejidad de los ciliadosEl ciliado Paramecium ilustra algunos de los organelos importan-tes de los ciliados. La hendidura bucal hace las veces de boca, lasvacuolas alimentarias —sistemas digestivos en miniatura— se for-man en uno de sus extremos, y los desperdicios se expelen porexocitosis a través del poro anal. Las vacuolas contráctiles regulanla cantidad de agua en el interior.

FIGURA 20-14 Un depredador microscópicoEn esta micrografía por barrido electrónico, el depredador ciliadoDidinium ataca a un Paramecium. Observa que los cilios del Didi-nium forman dos bandas, mientras que el Paramecium tiene ciliosen todo su cuerpo. Finalmente, el depredador engullirá y consu-mirá a su presa. Este drama microscópico bien se podría represen-tar en la punta de un alfiler y todavía sobraría espacio.

a) b)

FIGURA 20-15 Foraminíferos y radiolarios Las conchas calcáreas de los foraminíferos muestran numerosos com-

partimientos interiores. b) La delicada concha vítrea de un radiolario.Los seudópodos, que permiten detectar el ambiente y atrapar el ali-mento, se extienden a través de las aberturas de la concha.


algunas zonas del océano, las conchas de los radiolarios se hanacumulado a lo largo del tiempo hasta formar gruesas capasde “cieno de radiolarios”.

Los amebozoos habitan en ambientes acuáticos y terrestres

Los amebozoos se desplazan extendiendo sus seudópodos enforma de dedos, los cuales también les sirven para alimentar-se. Por lo general carecen de conchas. Los grupos principalesde los amebozoos son las amibas y los mohos deslizantes.

Las amibas tienen seudópodos gruesos y carecen de concha

Las amibas, algunas veces conocidas como amibas lobosas pa-ra diferenciarlas de otros protistas que tienen seudópodos, ha-bitan comúnmente en los lagos y estanques de agua dulce(FIGURA 20-16). Muchas amibas son depredadoras que ace-chan a sus presas y las atrapan, pero algunas otras son parási-tas. Una amiba parásita causa la disentería, una enfermedadendémica de los climas cálidos. La amiba que causa este pa-decimiento se multiplica en la pared intestinal, por lo que oca-siona una diarrea severa.

Los mohos deslizantes que habitan en el suelo de los bosques realizan una labor de descomposición

La forma física de los mohos deslizantes parece difuminar lafrontera entre una colonia de diferentes individuos y un soloindividuo multicelular. El ciclo vital de este moho deslizanteconsta de dos fases: una etapa móvil de alimentación y unaetapa reproductiva estacionaria conocida como cuerpo espo-rulado. Hay dos tipos principales de mohos deslizantes: acelu-lares y celulares.

Los mohos deslizantes acelulares forman una masa multinucleada de citoplasma llamada plasmodio

Los mohos deslizantes acelulares, conocidos también comomohos deslizantes plasmodiales, consisten en una masa delga-da de citoplasma que puede extenderse sobre varios metroscuadrados. Aunque la masa contiene miles de núcleos diploi-

des, no están confinados en células separadas rodeadas pormembranas plasmáticas, como sucede en casi todos los orga-nismos multicelulares. Esta estructura, llamada plasmodio,explica por qué tales protistas se llaman “acelulares” (sin cé-lulas). El plasmodio se desliza por las hojas y troncos en des-composición envolviendo alimento, como bacterias ypartículas de materia orgánica. La masa puede tener un coloramarillo brillante o naranja. Un plasmodio de gran tamañoresulta bastante asombroso (FIGURA 20-17a). Las condicionesde sequía o inanición estimulan al plasmodio para que formeun cuerpo esporulado dentro del cual se producen esporashaploides (FIGURA 20-17b), las cuales se dispersan y germi-nan en condiciones favorables para dar origen a un nuevoplasmodio.

FIGURA 20-16 La amibaLas amibas lobosas son depredadores activos que se desplazanpor el agua para atrapar su alimento por medio de seudópodosgruesos y romos.

b)a)

FIGURA 20-17 El hongo deslizante acelular Physaruma) El Physarum se desarrolla sobre una piedra en el suelo de un bosque húmedo. b) Cuando el alimento escasea,la masa se transforma en cuerpos esporulados negros en los que se forman las esporas.


Los mohos deslizantes celulares viven como células independientes, pero se congregan en un seudoplasmodio cuando escasea el alimentoLos mohos deslizantes celulares viven en el suelo como célu-las haploides independientes que se mueven y se alimentanextendiendo sus seudópodos. En el género que mejor se haestudiado, el Dictyostelium, las células individuales liberanuna señal química cuando escasea el alimento. Esta señalatrae a las células cercanas para formar un conglomeradodenso —una masa semejante a una babosa—, llamado seudo-plasmodio (“plasmodio falso”) porque, a diferencia de unplasmodio verdadero, consta en realidad de células individua-les (FIGURA 20-18). El seudoplasmodio se comporta como unorganismo multicelular. Después de arrastrarse hacia unafuente de luz, las células del conglomerado asumen papelesespecíficos formando un cuerpo esporulado. Las esporas ha-ploides que se forman dentro de este cuerpo se dispersan gra-cias al viento y germinan directamente en individuosunicelulares.

Las algas rojas habitan principalmente en los océanos tropicales de aguas transparentes

Las algas rojas o rodófitas son multicelulares y fotosintéticas(FIGURA 20-19). El color de estos protistas va del rojo brillan-te hasta un tono casi negro, y deben su color a los pigmentosrojos que enmascaran su clorofila verde. Las algas rojas se encuentran casi exclusivamente en los ambientes marinos.Predominan en las aguas tropicales profundas y transparen-tes, donde sus pigmentos rojos absorben la penetrante luz ver-de-azulada y transfieren esta energía lumínica a la clorofila,donde se emplea para llevar a cabo la fotosíntesis.

Algunas especies de algas rojas depositan en sus tejidos elcarbonato de calcio, el cual forma la piedra caliza, y contribu-yen a la formación de arrecifes. En Asia, ciertas especies se re-colectan como alimento. Las algas rojas contienen tambiénciertas sustancias gelatinosas de uso comercial, incluida la ca-rragenina (que se emplea como agente estabilizador de pro-ductos como pinturas, cosméticos y helados) y el agar (un

cuerpos esporulados

esporas

núcleo

Las células independientes con forma de amiba salen de las esporas, se arrastran y se alimentan.

Cuando escasea el alimento, las células forman una masa semejante a una babosa llamadaseudoplasmodio.

El seudoplasmodio migra hacia la luz y forma cuerpos esporulados donde se producen las esporas.

sustrato para cultivar colonias de bacterias en el laboratorio).Sin embargo, la importancia primordial de estas algas y algunasotras reside en su capacidad fotosintética; la energía que captancontribuye a la supervivencia de los organismos que no reali-zan fotosíntesis y que forman parte de los ecosistemas marinos.

La mayoría de las algas verdes habitan en estanques y lagos

Las algas verdes, un grupo grande y variado de protistas foto-sintéticos, incluyen tanto especies multicelulares como unice-lulares. La mayor parte de las especies habitan en losestanques y lagos de agua dulce, pero algunas viven en los ma-res. Algunas algas verdes, como la Spirogyra, forman filamen-tos delgados a partir de cadenas largas de células (FIGURA20-20a). Otras especies de algas verdes forman colonias quecontienen grupos de células, los cuales son interdependientesy que constituyen una estructura intermedia entre las formasunicelulares y multicelulares. Estas colonias pueden estarconstituidas por unas cuantas células o por varios miles deellas, como sucede en la especie Volvox. Casi todas las algasverdes son pequeñas, pero algunas especies marinas son demayor tamaño. Por ejemplo, el alga verde Ulva, o lechuga de mar, tiene un tamaño similar al de las hojas de lechuga detierra (FIGURA 20-20b).

Las algas verdes son de especial interés porque, a diferen-cia de otros grupos que contienen protistas multicelulares yfotosintéticos, están estrechamente emparentadas con lasplantas. De hecho, las plantas y algunos tipos de algas verdescomparten un ancestro común; muchos investigadores creenque las plantas más primitivas eran parecidas a las algas ver-des multicelulares de la actualidad.


FIGURA 20-19 Algas rojasAlgas coralinas rojas del Océano Pacífico, cerca de las costas deCalifornia. Estas algas depositan carbonato de calcio en el interiorde su cuerpo y contribuyen a la formación de arrecifes de coral enlas aguas tropicales.

a) b)

FIGURA 20-20 Algas verdes a) La Spirogyra es un alga verde filamentosa compuesta por he-bras que tienen el espesor de una sola célula. b) Ulva es un algaverde multicelular que tiene la forma de una hoja.

tico no hubieran surgido hace casi 2 mil millones de años. Co-mo aprendiste por medio de la explicación acerca de la teoríaendosimbiótica en el capítulo 17, las células eucarióticas se ori-ginaron cuando un procariota, tal vez una bacteria capaz deefectuar respiración aeróbica, se instaló en el interior de un socio, formando así la primera “mitocondria”. Una fusión se-parada pero igualmente crucial pudo haber tenido lugar cuan-do una bacteria fotosintética (quizá parecida a unacianobacteria) tomó como residencia el interior de un socioque no era fotosintético, para convertirse en el primer “cloro-plasto”. Los cimientos de la multicelularidad se basaron en lacélula eucariótica, cuya complejidad permitió la especializa-ción de células enteras para desempeñar funciones específicasdentro de un conglomerado multicelular. Así, casi con certezase puede afirmar que los protistas primitivos —algunos de loscuales absorbían nutrimentos del ambiente, otros los fotosin-tetizaban y otros más consumían el alimento en trozos— si-guieron trayectorias evolutivas divergentes que condujeron ala formación de los tres reinos multicelulares (hongos, plantasy animales), que son materia de los siguientes cuatro capítulos.


CONEXIONES EVOLUTIVASNuestros ancestros unicelulares

Algunos de los microbios actuales probablemente son bastan-te parecidos a las especies primitivas que dieron origen a losorganismos multicelulares complejos que ahora son los habi-tantes más sobresalientes de la Tierra. Por ejemplo, el aspectoexterior de muchos procariotas modernos básicamente no sedistingue de las células fosilizadas de hace más de 3,500 millo-nes de años. De manera similar, el metabolismo de las actualesarqueas anaeróbicas y amantes del calor probablemente es se-mejante a los métodos para captar energía empleados por losprimitivos habitantes de la Tierra, mucho antes de que hubie-ra oxígeno en la atmósfera. Asimismo, las modernas bacteriaspúrpura sulfurosas y las cianobacterias probablemente no sontan diferentes de los primeros organismos fotosintéticos queaparecieron hace más de 2 mil millones de años.

La vida quizá aún consistiría sólo de organismos unicelula-res procarióticos si los protistas con su radical diseño eucarió-

O T R O V I S TA Z O A L E S T U D I O D E C A S O E L M O N S T R U O V E R D E

Caulerpa taxifolia, el algamarina que amenaza con in-vadir el mar Mediterráneo,es un alga verde. Esta espe-cie y otros miembros del

mismo género tienen cuerpos muy inusua-les. Exteriormente parecen plantas con es-tructuras con forma de raíces que seadhieren al suelo marino; además, poseenotras estructuras parecidas a tallos y hojasque crecen hasta varias pulgadas de alto. Apesar de su gran parecido con las plantas, elcuerpo de la Caulerpa consiste en una únicacélula extremadamente grande. Todo elcuerpo está rodeado por una sola membra-na celular continua. En su interior hay cito-plasma que contiene numerosos núcleoscelulares, pero no está subdividido. Es unhecho extraordinario el que una sola célulatome una forma tan compleja.

Un problema potencial con la organiza-ción unicelular de la Caulerpa surge cuandose daña su cuerpo, quizá por la acción de lasolas o cuando un depredador le da un mor-disco. Cuando la membrana celular se rom-

pe, no hay nada que evite que todo el con-tenido del citoplasma se derrame, un sucesoque resulta fatal. Pero la Caulerpa ha desa-rrollado un mecanismo de defensa contraesta calamidad potencial. Casi inmediata-mente después de que se rompe la mem-brana celular, se llena de inmediato con un“tapón” que cierra la herida. Una vez que eltapón queda en el sitio correspondiente, lacélula comienza a crecer y a regenerar cual-quier porción perdida del cuerpo.

Esta capacidad para regenerarse es uncomponente clave de la habilidad de las ce-pas de acuario de la Caulerpa taxifolia parapropagarse rápidamente en nuevos ambien-tes. Si una parte de su cuerpo se rompe y semueve hacia una nueva ubicación, se rege-nera por completo. El individuo regeneradoes el fundador de una nueva colonia de rápi-do crecimiento.

Y estas colonias que proliferan rápida-mente pueden aparecer en cualquier ladodel mundo. Las autoridades de muchos paí-ses se muestran preocupadas porque las ce-pas de acuario de la Caulerpa puedan invadir

sus aguas costeras, transportadas inadverti-damente por los barcos que navegan por elmar Mediterráneo o liberadas por un des-cuido de los encargados de los acuarios. Dehecho, la Caulerpa invasora ya no está con-finada solamente al mar Mediterráneo, por-que se ha encontrado en dos sitios costerosde California y cuando menos en ocho cuer-pos de agua de Australia. Las autoridades lo-cales de ambos países han intentadocontrolar a esta alga invasora, pero es impo-sible decir si sus esfuerzos tendrán éxito. LaCaulerpa taxifolia es un adversario con mu-chos recursos.

Piensa en esto ¿Es importante detener ladiseminación de la Caulerpa? Los gobiernosinvierten recursos sustanciales para combatirlas especies introducidas y evitar que suspoblaciones aumenten y se dispersen. ¿Có-mo aconsejarías que se invirtieran esos fondos? ¿Puedes pensar en algunos argu-mentos en contra de no desperdiciar eltiempo y el dinero empleados para este pro-pósito?

R E P A S O D E L C A P Í T U L O

RESUMEN DE CONCEPTOS CLAVE20.1 ¿Qué son los protistas?

“Protista” es un término acomodaticio que se refiere a cualquiereucariota que no es planta, animal u hongo. La mayoría de los pro-tistas son células únicas eucarióticas altamente complejas, pero algunas forman colonias y otras, como las algas marinas, son mul-ticelulares. Los protistas muestran diversos modos de nutrición,reproducción y locomoción. Los protistas fotosintéticos formangran parte del fitoplancton, el cual desempeña un papel ecológicoclave. Algunos protistas causan enfermedades en el hombre, yotros son parásitos de los cultivos.

20.2 ¿Cuáles son los principales grupos de protistas?Los grupos de protistas incluyen los excavados (diplomónadas yparabasálidos), euglenozoos (eugénidos y kinetoplástidos), stra-menopiles (mohos acuáticos, diatomeas y algas pardas), alveola-dos (dinoflagelados, aplicomplexa y ciliados), cercozoos (queincluyen los foraminíferos), amebozoos (amibas y mohos deslizan-tes), algas rojas y algas verdes (los parientes más cercanos de lasplantas).

Web tutorial 20.1 El ciclo vital del parásito que provoca la malaria

PARA MAYOR INFORMACIÓN 401

TÉRMINOS CLAVE

algas pág. 389alveolados pág. 393amebozoos pág. 397amibas pág. 397apicomplexa pág. 394cercozoos pág. 395ciliados pág. 395cilios pág. 395

diatomeas pág. 392dinoflagelados pág. 394diplomónadas pág. 390euglénidos pág. 391euglenozoos pág. 391excavados pág. 390fitoplancton pág. 393foraminíferos pág. 396

kinetoplástidos pág. 392moho acuático pág. 392moho deslizante acelular

pág. 397moho deslizante celular

pág. 398parabasálidos pág. 391plasmodio pág. 397

protistas pág. 388protozoos pág. 389radiolarios pág. 396seudoplasmodio

pág. 398seudópodos pág. 389stramenopiles pág. 392

RAZONAMIENTO DE CONCEPTOS

1. Menciona las principales diferencias entre procariotas y protistas.

2. ¿Qué es la endosimbiosis secundaria?

3. ¿Cuál es la importancia de los dinoflagelados en los ecosistemasmarinos? ¿Qué puede suceder cuando se reproducen con rapidez?

4. ¿Cuál es el principal papel ecológico que desempeñan las algasunicelulares?

5. ¿Cuál grupo de protistas consta en su totalidad de formas parási-tas?

6. ¿Cuáles grupos de protistas incluyen las algas marinas?

7. ¿Cuáles grupos de protistas incluyen las especies que empleanseudópodos?

Raloff, J. “Taming Toxins”. Science News, noviembre de 2002. Describeuna posible nueva estrategia para combatir la marea roja y otros dino-flagelados tóxicos.

APLICACIÓN DE CONCEPTOS

1. Las investigaciones recientes han demostrado que las aguas oceá-nicas alejadas de las costas del sur de California se han calentadode 1 a 1.5°C durante las últimas cuatro décadas, posiblemente co-mo resultado del efecto invernadero. Este calentamiento ha oca-sionado de forma indirecta una escasez de nutrimentos en el aguay, por consiguiente, una declinación en los protistas fotosintéticoscomo las diatomeas. ¿Qué efectos tendrá ese calentamiento sobrela vida en los océanos?

2. La estructura interna de muchos protistas es bastante más com-pleja que la de las células de los organismos multicelulares. ¿Estosignifica que los protistas realizan actividades más complejas quelos organismos multicelulares? Si no es así, ¿por qué las células de los protistas son más complejas?

3. ¿Por qué la vida de los animales multicelulares sería imposible sino existieran los organismos procarióticos y protistas?

PARA MAYOR INFORMACIÓN

Amato, I. “Plankton Planet”. Discover, agosto de 2004. Una revisión bre-ve de los organismos que componen el fitoplancton. Incluye hermosasfotografías.

Jacobs, W. “Caulerpa”. Scientific American, diciembre de 1994. Una des-cripción de la estructura y fisiología características de la Caulerpa, porparte de un científico que ha estudiado estos protistas durante décadas.

Education

Capítulo 20 la diversidad de los protistas