Alveolados

TPI

CO

Snia Godoy Bueno Carvalho Lopes Fanly Fungyi Chow Ho

ALveOLAdOS 7

Licenciatura em cincias USP/ Univesp

7.1 Introduo aos Alveolados7.2 dinoflagelados 7.3 Ciliados 7.4 Os Apicomplexos

Licenciatura em Cincias USP/Univesp 116

7.1 Introduo aos Alveolados Os alveolados representam um diverso

grupo de micro-organismos eucariticos

caracterizados por uma apomorfia ultra-

estrutural: logo abaixo da membrana ce-

lular, apresentam uma camada de alvolos

corticais, ou seja, uma srie de sculos

membranosos que conferem maior re-

sistncia mecnica clula (Figura 7.1).

O grupo foi estabelecido na dcada de

1980 a partir de evidncias microscpi-

cas e corroborado por dados genticos

na dcada de 1990. Na dcada de 2000,

anlises filogenmicas trouxeram um

reforo ainda maior para a monofilia do

grupo. Os Alveolata so amplamente acei-

tos como monofilticos e representam um dos principais e mais bem estudados grupos de

organismos eucariticos.

Os alveolados pertencem a uma das linhagens de unicelulares que derivaram do processo de

endossimbiose secundria com algas vermelhas (Figura 7.2). No caso dos alveolados, houve

logo na origem do grupo perda de um dos tipos de pigmentos fotossintetizantes existentes

nas algas vermelhas: as ficobiliprotenas. Analise o esquema a seguir que mostra a sequncia de

eventos que levou ao surgimento das linhagens dentro dos alveolados.

As trs principais linhagens de organismos alveolados so: dinoflagelados, ciliados e

apicomplexos (Figura 7.3).

Figura 7.1: Estrutura dos alvolos / Fonte: Cepa

117 Licenciatura em Cincias USP/Univesp

Na linhagem que levou aos dinoflagelados, houve o surgimento de um tipo especial de pig-

mento, a peridinina. Assim, nesses organismos os pigmentos fotossintetizantes so as clorofilas a e

c e as peridininas. Apesar de muitos dinoflagelados serem fotossintetizantes, h inmeras espcies

hetertrofas, que perderam os cloroplastos.

Na linhagem que levou aos ciliados, houve perda total dos cloroplastos. Esses organismos so,

portanto, todos hetertrofos.

No caso dos apicomplexos, houve modificao do cloroplasto e perda dos pigmentos fotos-

sintetizantes, originando uma organela exclusiva do grupo, o apicoplasto. Todos os apicom-

plexos so parasitas intracelulares obrigatrios.

Figura 7.2: Esquema dos processos de endossimbiose primria e secundria que deram origem s principais linhagens de eucariotos. Em detalhe, apresenta-se a endossimbiose secundria, que levou origem dos alveolados, indicando o nmero de membranas no cloroplasto e ganho ou perda de pigmentos fotossintetizantes / Fonte: Cepa


Apesar de no existirem dvidas sobre o monofiletismo dos alveolados, tanto as relaes dos al-

veolados com outros micro-organismos eucariontes quanto as relaes entre as linhagens principais

de alveolados so atualmente debatidas com grande intensidade. Ao final do tpico, entenderemos

por que esse grupo to importante para o entendimento dos padres evolutivos nos eucariontes.

7.2 DinoflageladosOs dinoflagelados so organismos unicelulares que em alguns casos formam colnias. So

predominantemente marinhos, embora existam tambm representantes de gua doce. So

extremamente diversificados; a maioria das espcies de vida livre, porm h representantes

parasitas de outros unicelulares eucariontes e at mesmo de certas algas filamentosas. Uma das

ordens de dinoflagelados rene apenas espcies parasitas intracelulares. Dentre os dinoflagelados,

esto tambm espcies que vivem em mutualismo com eucariontes unicelulares, cnidrios e

moluscos. Nos casos de mutualismo, os dinoflagelados so fotossintetizantes e muito modifica-

dos, sendo chamados coletivamente de zooxantelas.

Figura 7.3: Representantes das principais linhagens de alveolados: a. Micrografia Eletrnica de Varredura de um ciliado do gnero Paramecium; b. Micrografia Eletrnica de Transmisso corada artificialmente, de vrios indivduos do gnero Plasmodium, um apicomplexo, aps diviso dentro do glbulo verme-lho e sendo liberado para o plasma sanguineo; c. Micrografia ao Microscpio de Luz de um dinoflagela-do hetertrofo do gnero Noctiluca, responsvel por bioluminescncia em alguns mares. / Fonte: a Daniel Lahr e Mariana Campos; Latinstock

a

b c

www.latinstock.com.br


Os dinoflagelados fotossintetizantes representam grande parte do fitoplncton marinho,

possuindo, portanto, um importante papel na produo primria do planeta, j que o fitoplnc-

ton o principal responsvel por essa produo.

Dentre os dinoflagelados, esto espcies com importncia econmica, como as causadoras da mar

vermelha, exemplificadas por Karenia brevis (Figura 7.4) e vrias espcies do gnero Alexandrium.

A mar vermelha consequncia de uma proliferao populacional de certos dinoflagelados, que

naturalmente produzem neurotoxinas. Esse aumento populacional est geralmente associado alta

disponibilidade de nutrientes, por efeito natural, pela entrada de massas de gua, ou artificial, por ao

antrpica. Essa proliferao, consequentemente, aumenta a concentrao dessas toxinas, atingindo

nveis letais para organismos marinhos e at mesmo para o ser humano. As toxinas produzidas pelos

dinoflagelados no so liberadas para o meio, mas afetam os organismos pela ruptura das suas clulas,

seja por ingesto ou morte celular. O principal impacto econmico das mars vermelhas ocorre

em regies exploradas pela indstria pesqueira e pela aquicultura (cultivo de organismos aquticos,

como peixes, mexilhes, ostras e camares), pois em geral as mars vermelhas matam milhares de

peixes. Mesmo que a mar vermelha no ocorra em regio de grande explorao econmica, as

toxinas ainda podem se acumular em crustceos e moluscos, que so de certa forma imunes a estas, e

afetar os animais e as pessoas que os ingerirem. A cor vermelha no causada pela toxina, e sim pelos

pigmentos do prprio dinoflagelado. Curiosamente, as mars vermelhas no tm nenhuma relao

com as mars em si, e no precisam necessariamente ser vermelhas, pois alguns dos dinoflagelados

causadores so incolores. Alm disso, h espcies de outros grupos de organismos causadores de

mars vermelhas, como certas cianobactrias. Devido s proliferaes de dinoflagelados poderem ser

tambm incolores e causadas, alm de dinoflagelados, por cianobactrias, os especialistas preferem

chamar esse fenmeno de proliferaes de algas txicas (do ingls, Harmful algae blooms).

Figura 7.4: Dinoflagelado do gnero Karenia, causador de mar vermelha. Apesar de o dinoflagelado realmente apresentar colorao vermelha, nesta imagem a colorao foi adicionada eletronicamente / Fonte: Latinstock

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O nome dinoflagelado deriva do grego dineo (girar), dado em funo do modo como muitas

das espcies se movimentam na gua, girando pela ao de dois flagelos: um longitudinal e

outro transversal, ambos alojados em sulcos (um lon-

gitudinal e outro transversal), que recebem tambm o

nome de cngulo (Figura 7.5).

O flagelo transversal concede ao dinoflagelado um

movimento circular, enquanto o flagelo longitudinal o

impulsiona para a frente. Combinados, proporcionam

ao organismo um caracterstico movimento em espiral.

O conjunto dos alvolos dos dinoflagelados forma

a teca ou anfiesma. Na maioria das espcies, os al-

volos so preenchidos por depsitos de celulose, que

podem ser bastante espessos em alguns casos. Os que

possuem celulose nos alvolos so coletivamente cha-

mados de tecados e os que no possuem, de atecados.

Cada alvolo representa uma placa, e a forma, a disposio e o nmero dessas placas so

caractersticas fundamentais para a taxonomia dos dinoflagelados.

Na Figura 7.6 est representada a morfologia geral de um dinoflagelado tecado. A seguir, estu-

daremos cada uma de suas estruturas. Alm dos alvolos, muitos dinoflagelados apresentam tambm

extrussomos, vacolos secretores especializados, mais uma caracterstica em comum com os ciliados

que discutiremos em breve. Esses estrussomos tm forma de garrafa e alternam-se com os alvolos.

Figura 7.5: Esquema da disposio generalizada dos flagelos inseridos no cngulo do dinoflagelado / Fonte: Cepa

Figura 7.6: Morfologia geral de um dinoflage-lado tecado tpico. Observe a disposio dos alvolos repletos de celulose que formam a teca ou anfiesma. Os dois flagelos esto presentes; o flagelo transversal est dentro de seu sulco especfico. O cloroplasto e o dinocrion ocupam a maior parte da clula. Os tricocistos, um tipo de extrussomo, esto localizados entre os sculos do sistema alveolar. O grande vacolo que se abre no sulco transversal recebe o nome de psula e tpico dos dinoflagelados. A provvel funo da psula a osmorregulao / Fonte: Cepa


Outra caracterstica interessante dos dinoflagelados a organizao do material gentico em seu

ncleo. O ncleo dos dinoflagelados tem aparncia to distinta dos outros organismos eucariticos

que recebe um nome especial: o dinocrion. Nele, o DNA copiado muitas vezes, tornando-se

poliploide. Essa grande quantidade de material gentico fica condensada a maior parte do tempo,

e no somente durante a mitose, como em outros organismos eucariticos. Por estar condensado, d

a aparncia peculiar dos ncleos de dinoflagelados. Alm dessa caracterstica, nos cromossomos desses

organismos no h protenas histonas associadas ao DNA, o que difere de todos os demais eucarion-

tes. Devido a essa peculiar organizao nuclear, estudos anteriores chegaram a propor que os dino-

flagelados representam um estgio intermedirio entre procariontes e eucariontes e utilizaram o

termo mesocaritico (do grego msos = meio) para nomear esse tipo de ncleo. Essa hiptese foi

derrubada por meio de reconstrues filogenticas mo-

dernas a partir de microscopia eletrnica combinada

com dados moleculares. Graas a esses estudos, sabemos

hoje que a ausncia de histonas se deve perda evolutiva,

ou seja, uma condio secundria.

Nos dinoflagelados a reproduo assexuada ocorre

por fisso binria ou bipartio. Nesses casos, pode haver

perda total das placas antes da diviso, sendo reconstru-

das ao trmino da formao das duas clulas-filhas, ou

pode ocorrer a separao das clulas junto com as placas

correspondentes, como mostra a Figura 7.7.

A reproduo sexuada ocorre e pode envolver

estgios bastante complexos. Num esquema mais ge-

neralizado, os dinoflagelados produzem gametas por

mitose e, aps a fecundao, o zigoto sofre meiose.

Cada clula haploide (n) resultante d origem clula

adulta. Nas Noctiluca, no entanto, a meiose ocorre na formao dos gametas (meiose gamtica,

originando gametas haploides) e no aps a formao do zigoto (na meiose zigtica, o zigoto

diploide, ao germinar, origina um organismo diploide), como nos demais dinoflagelados.

Figura 7.7: Esquema de diviso binria de um dinofla-gelado em que ocorre a separao das clulas e das placas. Depois da diviso, cada clula-filha recompe as placas / Fonte: Cepa


7.3 CiliadosOs ciliados so abundantes em todos os ambientes: gua doce, gua salgada, solos midos.

Em geral, so organismos de vida livre, filtradores ou predadores, porm existem linhagens

parasitas (Figura 7.8). Sua principal caracterstica a presena de numerosos clios em pelo

menos um estgio de seu ciclo de vida, da o nome do grupo.

Clios e flagelos

Clios e flagelos so projees celulares suportadas por microtbulos, geralmente utilizados para

locomoo. Ambos esto organizados internamente em uma estrutura conhecida como 9+2, ou

seja, 9 pares de feixes de microtbulos proteicos em disposio circular na parte perifrica, e 2 feixes

lado a lado na parte interna (Figura 7.9). Os microtbulos deslizam uns sobre os outros mediados

pela ao de outras protenas, resultando nos movimentos tpicos dessas estruturas. Tradicionalmen-

te, a denominao flagelo utilizada quando so longos e pouco numerosos por clula, como

nos euglenoides e nos dinoflagelados. Quando so mais curtos e mais numerosos por clula, so

chamados de clios. A biloga Lynn Margulis, principal proponente da teoria da endossimbiose,

Figura 7.8: Representantes dos ciliados / Fonte: a de autoria Daniel Lahr; b e c so Daniel Lahr e Mariana Campos


defendia o uso do termo undulipdio, do grego membro ondulante, tanto para clios quanto para

flagelos, dada a semelhana estrutural entre eles, e tambm para evitar confuses com o flagelo

dos procariontes, que tem estrutura completamente diferente do flagelo dos eucariontes. Margulis

defendia manter o nome flagelo apenas para procariontes, mas essa proposta no foi incorporada

pela comunidade cientfica.

A distribuio dos clios e a diversidade de tipos ciliares variam muito nas diferentes espcies.

H representantes em que os clios so simples e cobrem toda a clula, atuando em conjunto na

locomoo do organismo (Figura 7.10).

Os ciliados podem se alimentar por filtrao do alimento. Alguns so predadores e podem

ingerir presas inteiras ou apenas parte do corpo destas.

Os filtradores utilizam o batimento ciliar para filtrar tanto diminutas partculas de alimento

dissolvidas na gua como tambm outros organismos unicelulares de pequenas dimenses, como

Figura 7.9: A imagem mostra um corte transversal de um flagelo. Note ao centro a distribuio dos microtbulos em 9 grupos na regio externa e em 2 grupos na regio interna (setas) / Fonte: Latinstock

Figura 7.10: Microscopia eletrnica de varredura de um paramcio, um ciliado filtrador, mostrando que todo o corpo celular coberto por clios.Em outros, os clios esto agrupados em tipos ciliares complexos restritos a certas regies da clula e envolvidos mais com a alimentao do que com a locomoo. H ainda um grupo de ciliados que possui clios apenas durante a primeira etapa de seu desenvolvimento. / Fonte: Daniel Lahr Mariana Campos


bactrias e picoeucariontes. Esse material ingerido por uma regio especial da clula chamada

citstoma (boca celular). Dentro da clula, esse material passa pela citofaringe (regio da clula

com microtbulos organizados) e fica envolto pelo vacolo digestivo, onde ser digerido. Os

restos no aproveitados so eliminados pelo citopgeo ou citoprocto (nus celular) (Figura 7.11).

Picoeucarionte

O termo Picoeucarionte refere-se a um componente da biota do nosso planeta que passou des-

percebido por quase toda a histria da biologia. So organismos eucariontes que variam de apenas

0,2 at 2 m, ou seja, menores que muitas bactrias. No formam uma linhagem filogentica, mas

sim uma classe de organismos autotrficos de tamanho pequeno, componentes do fitoplncton, que

habitam ambientes marinhos e de gua doce. Vrias linhagens de micro-organismos tm represen-

tantes nos picoeucariontes: algas verdes, alveolados, entre outros. A alga verde Ostreococcus tauri, um

dos organismos mais abundantes do planeta, foi descoberta apenas em 1994. Ela tem apenas 0,8 m,

sendo o menor organismo eucarionte conhecido, com morfologia celular incrivelmente simples:

apenas um ncleo, uma mitocndria, um cloroplasto e um complexo golgiense.

Figura 7.11: Morfologia geral de um Paramecium / Fonte: Cepa


Os ciliados possuem como estrutura osmorreguladora vacolos pulsteis ou contrteis. A

forma e o nmero desses vacolos variam nas diferentes espcies.

Os que atuam como predadores capturam suas presas que so, em geral, outras espcies de

ciliados. H tambm os que ingerem algas filamentosas.

Entre os alvolos localizados sob a membrana plasmtica, h estruturas vesiculares que se abrem

na superfcie da clula por diminutas aberturas, atravs das quais lanam seus contedos para

o exterior. Essas estruturas so chamadas extrussomos, nome que significa corpos que lanam

materiais para fora. H trs tipos principais de extrussomos:

mucocistos: produzem muco; tricocistos: liberam estruturas filamentosas utilizadas provavelmente como defesa; toxicistos: liberam substncias txicas empregadas na captura de presas. com esse tipo

de extrussomo que os predadores capturam suas presas.

Apenas relembrando: os dinoflagelados tambm possuem extrussomos semelhantes aos

descritos para os ciliados.

Outra caracterstica fundamental dos ciliados a separao do material gentico em

dois ncleos distintos: o microncleo e o macroncleo (Figura 7.11). O microncleo

contm o material gentico completo do organismo, porm totalmente condensado e

inativo, mas ele quem participa da reproduo sexuada. O macroncleo, por outro

lado, possui milhes de cpias de genes sendo ativamente utilizados. No momento da

reproduo sexuada, o macroncleo degenera e o microncleo transmite a informao

gentica para a prxima gerao. O macroncleo da prxima gerao criado posterior-

mente, a partir do microncleo.

Nos ciliados, a reproduo sexuada recebe o nome de conjugao, um processo que ocorre

sem a formao de gametas, como descrito resumidamente na Figura 7.12.

Exploso dos extrussomos, filme Ciliados (4'25-5'48).

http://midia.atp.usp.br/video/cepa/LiCi_M3_BioDiv_sem7_ciliados.flv


A reproduo assexuada ocorre por brotamento ou por um tipo especial de bipar-

tio em que o plano de diviso da clula transversal. Na bipartio, o macroncleo

no desaparece e pode se dividir ou no, dependendo da espcie, conforme mostram os

esquemas a seguir (Figura 7.13):

Figura 7.12: Esquema generalizado da conjugao, recombinao gentica e eventos que se seguem / Fonte: Cepa

Figura 7.13: Esquema representando os eventos na reproduo assexuada dos ciliados. Em a o macroncleo divide-se, mas em b no / Fonte: Cepa

a

b


7.4 Os ApicomplexosOs apicomplexos (antigamente chamados esporozorios) so todos parasitas intracelulares

obrigatrios. Receberam esse nome em funo da presena de uma elaborada estrutura locali-

zada no polo apical da clula, denominada complexo apical, presente em pelo menos uma das

fases do ciclo de vida desses parasitas. Esse complexo formado por uma srie de microtbulos,

por feixes de protenas especiais e por vesculas secretoras. A funo do complexo apical est

relacionada com a penetrao na clula do organismo hospedeiro (Figura 7.14).

Nos apicomplexos h uma organela caracterstica denominada apicoplasto, um cloroplasto

modificado, que contm seu prprio genoma (Figura 7.14). Nessa organela, h sntese de

substncias fundamentais para a sobrevivncia da clula e, por isso, essa organela tem sido alvo

de interesse no desenvolvimento de frmacos que atuem sobre os processos bioqumicos que

Figura 7.14: Morfologia geral de um apicomplexo / Fonte: Cepa


ocorrem em seu interior. Bloqueando a sntese das substncias a produzidas, pode-se causar a

morte desses parasitas sem prejuzo aos seus hospedeiros. Esse um caso em que os estudos

evolutivos esto sendo de grande ajuda para os pesquisadores que desenvolvem remdios: como

o apicoplasto um cloroplasto reduzido, ele apresenta muitas caractersticas em comum com

cloroplastos de algas e plantas. Assim, os pesquisadores esto estudando o uso de substncias que

atuem sobre essas organelas como tratamento contra doenas causadas por esses parasitas.

Como todos os apicomplexos so parasitas intracelulares obrigatrios, eles tm enorme

importncia mdica. Entre os apicomplexos esto as espcies causadoras da malria no gnero

Plasmodium, e as espcies causadoras da toxoplasmose no gnero Toxoplasma.

A malria hoje a doena tropi-

cal mais prejudicial ao ser humano: o

nmero de mortes causadas pela doena

s superado pela AIDS. A malria

causada pelo gnero Plasmodium, que

contm cerca de 200 espcies, das

quais pelo menos 11 infectam os seres

humanos. As outras espcies infectam

uma ampla gama de animais vertebra-

dos, mas principalmente mamferos. O

Plasmodium sempre tem dois hospedei-

ros no ciclo de vida: o hospedeiro inter-

medirio, definido como aquele em que

ocorre a fase assexuada de reproduo

do parasita, e o hospedeiro definitivo ou

final, definido como aquele em que h a

fase sexuada da reproduo do parasita.

No caso do plasmdio, o hospedeiro

intermedirio a espcie humana ou

outro vertebrado e o definitivo a

fmea do mosquito Anopheles, que hematfaga. Como a fmea desse gnero de mosquito

que transmite o parasita para ao vertebrado, ela chamada de vetor e o plasmdio, de agente

etiolgico, ou seja, o agente que causa a doena

Figura 7.15 A histria de vida do Plasmodium complexa, envolvendo diversas transformaes morfolgicas / Fonte: Cepa


De maneira resumida, o ciclo de vida do Plasmodium inicia-se com uma fmea de mosquito

Anopheles se alimentando do sangue de uma pessoa infectada (Figura 7.15). Ela adquire c-

lulas haploides de Plasmodium em estgio de disperso (gametcitos) presentes no interior de

hemcias. Os gametcitos se tornam gametas masculinos e femininos e h a fecundao, dando

origem ao ovo ou zigoto, que se implanta na parede do estmago e forma, por meiose seguida

de mitoses sucessivas, o estgio transmissor (esporozoto) que migra para as glndulas salivares

do mosquito. De l, ser transmitido para a corrente sangunea da prxima vez que o mosquito

se alimentar. Uma vez na corrente sangunea, o parasita invade clulas do fgado, sofre trans-

formao e divide-se de forma assexuada, originando muitos indivduos. A clula hospedeira

rompe-se e esses indivduos so liberados no sangue e podem invadir hemcias, onde sofrem

novo ciclo de reproduo assexuada, formando novamente grande nmero de indivduos, o que

promove o rompimento da hemcia. nesse estgio que o hospedeiro sofre febres, de varivel

intensidade e periodicidade, dependendo da espcie de Plasmodium. Os parasitas liberados das

hemcias podem infectar novas hemcias e recomear o mesmo ciclo ou seguir outro caminho,

diferenciando-se em gametcitos. Hemcias com gametcitos deslocam-se at vasos perifri-

cos. Se uma fmea de anfeles sugar esse sangue, reinicia o ciclo no mosquito.

Existem trs espcies de Plasmodium no Brasil:

Plasmodium vivax: acessos febris de 48 em 48 horas (febre ter benigna); Plasmodium malariae: acessos febris de 72 em 72 horas (febre quart); Plasmodium falciparum: acessos febris irregulares, de 36 a 48 horas (febre ter

maligna, pois as hemcias parasitadas aglutinam-se, provocando obstruo de vasos, po-

dendo levar o indivduo morte).

A preveno da doena, endmica de grande parte do Brasil, d-se principalmente por

controle do vetor. Quando, em rea de risco, recomendvel o uso de repelentes, calas e

mangas compridas, mosquiteiros e evitar a permanncia em reas abertas nos perodos de

maior atividade dos mosquitos, como durante o nascer e o pr do sol. Existem medicamentos

que diminuem a possibilidade de contrair a malria (quimioprofilaxia), porm no a elimi-

nam. Aps infeco, no existe cura para a malria, somente tratamento.

Agora a sua vez...Realizar a Atividade 1 e a Atividade 2.

http://licenciaturaciencias.usp.br/ava/mod/quiz/view.php?id=1142http://licenciaturaciencias.usp.br/ava/mod/page/view.php?id=3884


Fechamento do TpicoNeste tpico, estudamos um grande grupo monofiltico de eucariontes, os alveolados,

que so caracterizados pela presena de alvolos, sculos membranosos e estrutura micro-

tubular de suporte sob a membrana. So trs os grupos de alveolados: os dinoflagelados, os

ciliados e os apicomplexos. Os dinoflagelados so organismos fotossintetizantes ou heter-

trofos que formam a maior parte do plncton e podem por vezes causar a mar vermelha,

fenmeno txico com importantes consequncias ecolgicas. Os ciliados so organismos,

em sua imensa maioria, de vida livre, abundantes em todos os ambientes aquticos. So

caracterizados pela presena de clios (estruturas locomotoras ou utilizadas na filtragem

do alimento) e pela presena de ncleos dimrficos, um deles responsvel pelas funes

vegetativas (macroncleo) e outro voltado para a reproduo sexuada (microncleo). Os

apicomplexos so um grupo exclusivamente parasita, caracterizado pela estrutura celular

do complexo apical, que utilizada para invadir a clula parasitada. Adicionalmente, existe

o apicoplasto, um plastdeo residual vital. Entre os apicomplexos, est o Plasmodium, agente

etiolgico da malria, uma das doenas que mais causam vtimas no mundo.

Referncias BibliogrficasAnderson, D. M.; White, A. W.; BAden, D. G. Toxic Dinoflagellates: Proceedings of the

Third International Conference. New York: Elsevier Science, 1985.

CAvAlier-smith, T. Cell diversification in heterotrophic flagellates. In: The Biology of

Free-living Heterotrophic Flagellates. Oxford University Press: D. J. Patterson & J. Larsen,

1991. pp. 113-131.

Fensome, R. A.; tAylor, F. J. R. et al. A classification of living and fossil dinoflagellates.

New York: American Museum of Natural History, 1993. p.1-351. (Micropaleontology Special

Publication, n7)

Keeling, P. J. Diversity and evolutionary history of plastids and their hosts. American

Journal of Botany, 91 (10): 14811493. 2004.

lpez-gArCA, P. et al. Unexpected diversity of small eukaryotes in deep-sea Antarctic

plankton. Nature: 2001. p. 603-7.


mArgulis, L.; mCKhAnn, H. I.; olendzensKi, L. Illustrated glossary of protoctista. Boston:

Jones & Bartlett Publishers, 1993.

nightingAle, H. W. Red Water Organisms. Seattle, 1936.

perKins, F. O.; BArtA, J. R.; Clopton, R. E. et al. Phylum Apicomplexa. In: lee, J. J.; leedAle;

G. F.; BrAdBury, P. An Illustrated Guide to the Protozoa. 2nd ed. Kansas: Society of

Protozoologists, 2000. v. 1. pp.190-369.

tomAs, C. R. Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates. Academic Press, 1996.

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