Voda a rostliny

Význam vody

• unikátní vlastnosti vody (kapalná při běžných teplotách, polární, velké skupenské teplo odpařování)

• medium pro přenos živin• rozpouštědlo, ve kterém se odehrávají metabolické procesy• zdroj pro fotosyntézu (hydrolýza vody)• turgor – drží rostlinu (hydroskelet)

• obsah vody v rostlinách v průměru 80-90% (5-15% v semenech)

Vodní bilance stanoviště

Sv – vertikální srážky ( u nás 400-1700 mm)

ET – evapotranspiraceE – výpar z půdyI – intercepce (druhově specifická)Op – povrchový odtokOv – podpovrchový odtokWak – adsorpční a kapilární vodaWg – gravitační vodaWp – podzemní voda

Sh – horizontální srážky

dnes měření pomocí družic (NDVI)

Poikilohydrie

• vysušení buněk není letální, zachování některých metabolických funkcí v suchém stavu, aktivace při opětovném navlhčení

• akumulace ABA (kyselina abscisová) → LEA – late embryogenesis abundant proteins

kyvor (Ceterach officinarum)

Obnovení procesů po rehydrataci

Selaginella lepidophylla

Fotosyntéza poikilohydrických rostlin• Mezní hodnoty (relativní vzdušné) vlhkosti – vlhkostní kompenzační bod

lišejníků ~80% RH• nízká růstová rychlost nízký kompetiční potenciál

Homoiohydrie

• „vyrovnaný“ obsah vody v pletivech, turgidita buněk – voda tvoří 80–95% biomasy nedřevnatých pletiv (listy, kořeny, plody)

• optimalizace vodního provozu → koeficient využití vody ve fotosyntéze WUEph = fotosyntéza/transpirace [μmol CO2/mmol H2O]

Obsah vody v rostliněObsah vody v rostliněWC [%] = (FM - DM / FM) × 100

FM - čerstvá hmotnostDM - hmotnost sušiny

protoplazma 85 - 90 %, organely bohaté na lipidy (chloroplasty, mitochondrie) 50 %, zralé dužnaté plody 85 - 95 %, listy 80 - 90 %, kořeny 70 - 95 %, dřevo 50%, semena , pylová zrna 5 - 15 %

Relativní obsah vodyRWC [%] = [ 1 - (FMs - FMa)/(FMs - DM) ]×100

FMs - hmotnost po nasyceníFMa - aktuální hmotnost

Vodní potenciál• kohezní teorie

• vodní potenciál – (fí)

• je nulový na hladině moře u sladké čisté vody

• v rostlinách vždy záporný• osmóza (záporný)• tlak v buňkách (kladný)

tlakový potenciál

celkový potenciál

osmotický potenciál

Měření vodního potenciálu

Soil-plant-atmosphere-continuum (SPAC)

• transpirační proud – souvislá cesta půda-kořen-stonek-list-atmosféra podél gradientu vodního potenciálu půda > stonek > list > vzduch

• celkový vodní potenciál – = g + m + p + o – g – gravitační p., m – matriční p., p

– tlakový p., o – osmotický p.

Půdní hydrolimity• polní kapacita (FC) – voda v půdě po odtoku gravitační vody

– maximální kapilární kapacita• bod trvalého vadnutí (PWP) – množství vody v půdě, jejíž potenciál ≤

minimální potenciál kořene • hygrofyty –1 MPa, kulturní plodiny –1 až –2 MPa, lesní dřeviny –2 až –4

MPa, mezofyty až –4 MPa, xerofyty až –6 MPa

Půdní voda vs. textura půdy

• kapilární voda – voda přístupná rostlinám, zadržená v půdních kapilárách = FC–PWP

Příjem vody kořenem

Wabs = A.[(soil – root)/r]

Wabs – rychlost příjmu vodyA – výměnná plocha kořenepotenciály v půdě a kořenir – rezistence po cestě

• obsah vody v půdě– nízký obsah vody roste odpor (r)– zaplavení – inhibice aerobního dýchání

zavírání průduchů, vadnutí• nízká teplota

– viskozita zpomalení difůze ke kořeni – nižší permeabilita buněčných membrán

Kořenové systémy

Lore Kutschera

Kořenový systém rostlin

• intenzivní kořenový systém – velmi hustá síť vláknitých, intenzivně větvených kořenů– typicky trávy, palmy, některé dřeviny (buk)

• extenzivní – hlavní kořen a systém dlouhých postranních větví s aktivními kořeny– např. jasan, osika, řada dvou- i jednoděložných

bylin, rostliny s oddenky, apod.

• povrchový – mělce uložený systém kořenů zasahujících do širokého okolí– efektivní zachycování srážkové vody, řada druhů

aridních oblastí – Cactaceae – tvorba nových kořenů

bezprostředně po deštích (rain roots)

Freatofyty• Dva typy kořenů

– povrchové kořeny primárně příjem živin (též srážkovou vodu) – hluboký kořen dosahující podloží, trvalý přísun vody

Hydraulický zdvih• Obrácený tok vody rostlina→půda• Agropyron desertorum – 20–50% vody původem z hydraulického zdvihu od

Artemisia tridentata

Příjem vody

• povrchem listů – bromélie (především Tillandsioideae), některé epifytní kapradiny

• štítovitý trichom – centrální disk obklopený křídlem– disipace záření, absorpce vody

• velamen – epifytické orchideje + dalších 6 čeledí (např. Araceae)

• příjem vody, kontakt se substrátem (stálý tvar kořene)

Velamen u Clivia

Vedení vody - xylém• cévy (tracheje) – otevřené na obou koncích, bez přehrádek nebo s

perforací, až 10 m dlouhé, desetiny mm, vývojově mladší– jednoduchá tečka – membrána (primární buněčná stěna) opatřená póry

• cévice (tracheidy) – uzavřené, délka řádově mm, tisíciny–setiny mm, vývojově starší – téměř výhradně v xylému jehličnanů– dvojtečka (dvůrkatá tečka) – torus, margo (uzavírací membrána), pór

Transpirační proud• maximální rychlost transpiračního proudu funkcí celkového odporu/vodivosti

xylému• specifická vodivost xylému – roste s celkovou vodivou plochou, vodivost cévy

úměrná čtvrté mocnině (Hagen-Poisseuilleův zákon) q = (Π r4 / 8 lη) ΔΨp– opadavé listnáče asi 2x vodivost vždyzelených listnáčů– vždyzelené listnáče asi 2x vodivost jehličnanů

Kavitace xylému• negativní tlak v cévách riziko

„prolomení“ menisku v pórech mezi cévami

• odolnost vůči kavitaci dána průměrem pórů mezi cévami

• sucho nebo zmrznutí vody v cévách vznik bublinek vzduchu (embolie) kavitace

• otevřené cévy listnáčů vs. uzavřené tracheidy jehličnanů

Ecology 85: 2184-99 (2004)

Kavitace xylému

Mechanická pevnost xylému

• „kolaps“ cévy – implozní tlak ~ (t/d)• lignifikace buněčné stěny – mechanické

zpevnění vodivých pletiv

Trade-off xylému dřevin

Trade-off xylému dřevin• jehličnany

– nejmenší specifická vodivost xylému vs. největší odolnost vůči kavitaci

– vodivost xylému v zimě téměř neklesá (0–8%)

• kruhově pórovité listnáče – dub, jilm, jasan– vodivost xylému v zimě klesá v

průměru o 55%• roztroušeně pórovité listnáče – buk,

javor, olše, bříza– snížení vodivosti xylému v zimě v

průměru o 17%

• Liány– relativně malá investice do podpůrných pletiv malá mechanická pevnost– cévy o velkém průměru relativně velká vodivost xylému náchylnost ke kavitaci

Trade-off xylému dřevin

Transpirace

• stomata – ca 1% povrchu listu, ledvinovitý a činkovitý typ

• transpirace jako difúzní proces Tr = c/(rs+ra)

• hraniční vrstva listu – odpor hraniční vrstvy klesá s prouděním vzduchu a roste s rozměry listu ( ~ d/u)

Transpirace

• modifikace hraniční vrstvy – zapuštěné průduchy, trichomy, velikost listu• anatomická stavba – kutikula, densita a velikost průduchů• redukce transpiračního povrchu – svinování listů, opadavost, heliotropismus

Vodní bilance rostlin – dynamická rovnováha• denní ztráty vody transpirací → vzrůst osmotického

potenciálu buněk• rostliny hydrostabilní (sukulenty, vodní r., sciofyty,

konifery) vs. hydrolabilní – (stepní trávy, heliofyty, pionýrské druhy)

Strategie rostlin

• avoidance – strategie časování životního cyklu – efeméry (pluvioterofyty), geofyty

• resistence – strategie – sukulence– stupeň sukulence = obsah vody při

nasycení/plocha povrchu [g/m2]

Strategie ochrany

• odrazivé listy• zapuštěné průduchy• malé listy• uchovávání vody• hluboké kořeny• odhazování listů

100 000 litrů

Gutace

Klonální rostliny

Informace o suchu

Ariel Novoplansky @ TEDx

Sníh

• zásoba vody• termoizolant• abraze