© Stéphanie Lavergne, 2020
Évaluation des mélanges multi-espèces de cultures de couverture en grandes cultures biologiques
Mémoire
Stéphanie Lavergne
Maîtrise en biologie végétale - avec mémoire
Maître ès sciences (M. Sc.)
Québec, Canada
Évaluation des mélanges multi-espèces de cultures de couverture en grandes cultures biologiques
Mémoire
Stéphanie Lavergne
Sous la direction de :
Caroline Halde, directrice de recherche
Anne Vanasse, codirectrice de recherche
ii
Résumé
La gestion de l’azote (N) est un défi pour les producteurs de maïs-grain (Zea mays L.)
biologique qui comptent sur les cultures de couverture (CC) pour combler les besoins en N de cette
culture. L’objectif de cette étude était de déterminer l’effet de mélanges de CC semés en dérobée sur
l’approvisionnement en N du maïs-grain. Une expérience de deux ans a été répétée sur trois années-
sites. Le dispositif expérimental était un plan factoriel en tiroir avec quatre blocs, où les CC étaient en
parcelles principales : un témoin enherbé sans CC, une CC de pois (Pisum sativum L.) et des mélanges
de 2, de 6 et de 12 espèces. La fertilisation organique du maïs-grain était en parcelle secondaire (0 ou
120 kg N ha-1). Aux trois années-sites, la proportion du pois fourrager variait entre 45 et 93 % de la
biomasse aérienne des mélanges. La CC de pois a produit la biomasse aérienne la plus élevée (2,636
kg ha-1), mais la biomasse racinaire la plus faible (693 kg ha-1) en comparaison avec les mélanges. Le
contenu en N de la biomasse aérienne totale variait entre 8 et 140 kg N ha-1, alors que le contenu en
N de la biomasse racinaire était en moyenne de 13 kg N ha-1. À l’implantation des CC, la biomasse
des plantes adventices était inversement corrélée à la biomasse aérienne des CC. Le rendement le
plus élevé de maïs-grain a été observé dans la CC de pois et les mélanges de 2 et de 12 espèces,
tandis que le rendement le plus faible, dans le témoin enherbé et le mélange de 6 espèces. Finalement,
la fertilisation organique a permis d'augmenter le rendement du maïs-grain de 10 % en moyenne.
D’autres pratiques innovantes de gestion des CC sont nécessaires pour rendre le système de culture
du maïs-grain biologique plus productif.
iii
Abstract
Grain corn (Zea mays L.) is a high nitrogen (N) demanding crop, and synchronizing N supply
with crop N needs is particularly challenging for organic producers. Therefore, they rely heavily on
legume cover crops (CC) for N input. The overall goal of the research project was to assess the effect
of fall-seeded cover crop mixtures on nitrogen supply to corn. A two-year field experiment was repeated
at Laval University experimental farm (2017-2018; 2018-2019) and on an organic commercial farm
(2017-2018). The experimental design was a split-plot with four blocks, in which CC treatment (Year 1)
was the main plot factor: a weedy control without CC, a pure stand of field pea (Pisum sativum L.), and
mixtures of 2, 6 and 12 species. The corn organic fertilization (Year 2) was the subplot factor (0 or 120
kg N ha-1). Among all site-years, the proportion of field pea in the total aboveground biomass ranged
from 45 to 93%, within all mixtures. The highest aboveground plant biomass (2,636 kg ha-1) and the
lowest belowground plant biomass (693 kg ha-1) were both observed in the pure stand of field pea. In
the fall, weed biomass was inversely correlated with cover crop aboveground biomass. Nitrogen
content in the aboveground plant biomass ranged from 8 to 140 kg N ha-1, whereas N content of the
belowground plant biomass averaged 13 kg N ha-1. The highest corn yield was observed in the pure
stand of field pea, the 2-species, and the 12-species mixtures, while the lowest yield was observed in
the weedy control and the 6-species mixture. Moreover, organic fertilization only increased corn yield
by 10% for all CC treatments and site-years. Additional innovative CC management practices are
needed to make organic CC-based corn cropping systems more productive.
iv
Table des matières
Résumé ................................................................................................................................................ ii
Abstract ................................................................................................................................................ iii
Table des matières .............................................................................................................................. iv
Liste des tableaux .............................................................................................................................. viii
Liste des figures ................................................................................................................................... x
Remerciements .................................................................................................................................. xiii
Avant-propos ...................................................................................................................................... xv
Introduction .......................................................................................................................................... 1
Chapitre 1 : Revue de la littérature ...................................................................................................... 3
1.1 Culture du maïs-grain biologique au Québec ............................................................................. 3
1.1.1 Gestion du maïs-grain biologique ....................................................................................... 3
1.1.2 Nutrition azotée du maïs-grain biologique ........................................................................... 3
1.2 Mélanges multi-espèces de cultures de couverture ................................................................... 4
1.2.1 Définition et mise en contexte des mélanges de cultures de couverture ............................. 4
1.2.2.1 Choix et association d’espèces ........................................................................................ 8
1.2.2.2 Implantation des mélanges de cultures de couverture ................................................... 16
1.2.2.3 Gestion de la biomasse des cultures de couverture ....................................................... 17
1.3 Productivité des mélanges multi-espèces de cultures de couverture ....................................... 19
1.3.1 Évaluation de la productivité des mélanges ...................................................................... 20
1.3.2 Effet de la diversité et des espèces sur la productivité des mélanges .............................. 21
1.3.3 Stabilité des mélanges ...................................................................................................... 22
1.3.4 Effet des mélanges sur la biomasse racinaire ................................................................... 23
1.4 Effet des mélanges de cultures de couverture sur le contrôle des plantes adventices ............ 23
1.4.1 Rôle des cultures de couverture dans le contrôle des plantes adventices ........................ 23
1.4.2 Comparaison des mélanges de cultures de couverture aux cultures pures pour le contrôle de plantes adventices à l’automne ............................................................................................. 24
1.4.3 Effet résiduel des mélanges de cultures de couverture sur le contrôle des plantes adventices durant la croissance de la culture commerciale subséquente .................................. 26
1.5 Effet des mélanges multi-espèces de cultures de couverture sur la dynamique de l’azote du sol ....................................................................................................................................................... 26
1.5.1 Influence des mélanges de cultures de couverture sur le contenu en azote de leur biomasse aérienne ..................................................................................................................... 27
1.5.2 Approvisionnement en azote des cultures commerciales subséquentes .......................... 29
1.5.2.1 Effet des espèces et des mélanges sur l’approvisionnement en azote .......................... 29
v
1.5.2.2 Effet de la gestion de la biomasse des cultures de couverture sur l’approvisionnement en azote .......................................................................................................................................... 31
1.5.2.3 Effet du sol et du climat sur l’approvisionnement en azote ............................................ 32
1.5.2.4 Méthode d’évaluation de l’approvisionnement en azote ................................................. 33
1.5.3 Influence des mélanges de cultures de couverture sur les pertes d’azote ........................ 35
1.6 Effet des mélanges multi-espèces de cultures de couverture sur le rendement des cultures commerciales subséquentes.......................................................................................................... 36
1.6.1 Interaction des mélanges de cultures de couverture avec la fertilisation organique .......... 38
Chapitre 2 : Objectifs et hypothèses .................................................................................................. 40
Chapitre 3 : Les mélanges multi-espèces de cultures de couverture ont une biomasse racinaire supérieure, mais une biomasse aérienne similaire à celles des cultures pures. ................................ 42
Résumé ......................................................................................................................................... 42
Abstract .......................................................................................................................................... 43
3.1. Introduction ............................................................................................................................. 44
3.2. Materials and methods ............................................................................................................ 47
3.2.1 Site description ................................................................................................................. 47
3.2.2 Experimental design and cover crop management ........................................................... 47
3.2.3 Plant sampling .................................................................................................................. 48
3.2.4 Cover crop stability and diversity ...................................................................................... 49
3.2.5 Statistical analyses ........................................................................................................... 50
3.3 Results ..................................................................................................................................... 50
3.3.1 Cover crop aboveground biomass .................................................................................... 50
3.3.2 Belowground plant biomass .............................................................................................. 51
3.3.3 Shoot to root ratio ............................................................................................................. 51
3.3.4 Stability of cover crop biomass ......................................................................................... 51
3.5.5 Diversity of cover crop mixtures ........................................................................................ 52
3.3.6 Weed control ..................................................................................................................... 52
3.4. Discussion............................................................................................................................... 53
3.4.1 Cover crop aboveground productivity................................................................................ 53
3.4.2 Belowground production ................................................................................................... 55
3.4.3 Cover crop stability ........................................................................................................... 55
3.4.4 Weed control ..................................................................................................................... 57
3.5. Conclusions ............................................................................................................................ 58
Acknowledgements ........................................................................................................................ 59
Funding .......................................................................................................................................... 59
vi
Conflicts of interests ....................................................................................................................... 59
References .................................................................................................................................... 60
Tables ............................................................................................................................................ 68
Figures ........................................................................................................................................... 72
Chapitre 4 : Apports d’azote de la biomasse aérienne et racinaire des mélanges multi-espèces de cultures de couverture et effets sur le rendement de maïs. ............................................................... 77
Résumé ......................................................................................................................................... 77
Nitrogen content of aboveground and belowground biomass of multi-species cover crop mixtures and effects on subsequent corn yield. ....................................................................................................... 78
Abstract .......................................................................................................................................... 78
4.1 Introduction .............................................................................................................................. 79
4.2 Materials and Methods ............................................................................................................. 81
4.2.1 Study Sites ........................................................................................................................ 81
4.2.2 Experimental Design ......................................................................................................... 81
4.2.3 Field Operations ................................................................................................................ 82
4.2.4 Data Collection .................................................................................................................. 82
4.2.4.1 Sampling and Analyses of Cover Crops, Volunteer Cereals, and Weeds ...................... 82
4.2.4.2 Soil Sampling and Analyses, and Plant Root Simulator Probes ..................................... 84
4.2.4.4 Sampling and Analyses of Corn and Weeds During Year 2 ........................................... 85
4.2.5. Statistical Analyses .......................................................................................................... 85
4.3 Results ..................................................................................................................................... 86
4.3.1 Aboveground Nitrogen Content, Carbon Content, and Carbon to Nitrogen Ratio of Cover Crops ......................................................................................................................................... 86
4.3.2. Belowground Nitrogen Content, Carbon Content, and Carbon to Nitrogen Ratio of Cover Crops ......................................................................................................................................... 87
4.3.3. Soil Nitrate Content and Flux ........................................................................................... 87
4.3.4 Corn Grain Yield and Harvest Index, Nitrogen Content, and Nitrogen Harvest Index ....... 89
4.3.5. Weed Competition and Nitrogen Content ......................................................................... 90
4.4. Discussion............................................................................................................................... 90
4.4.1. Factors Affecting Aboveground and Belowground Plant Nitrogen Content in Cover Crop Mixtures ..................................................................................................................................... 90
4.4.2 Factors Affecting Soil Nitrate Content and Flux ................................................................ 92
4.4.3 Factors Affecting Corn Yield and Nitrogen Content........................................................... 94
4.5. Conclusions ............................................................................................................................ 96
Acknowledgements ........................................................................................................................ 97
Supplemental Material ................................................................................................................... 97
vii
Optional Sections ........................................................................................................................... 97
References .................................................................................................................................... 98
Tables .......................................................................................................................................... 104
Figures ......................................................................................................................................... 106
Supplemental Tables ................................................................................................................... 115
Supplemental Figure .................................................................................................................... 118
Conclusion ....................................................................................................................................... 119
Bibliographie .................................................................................................................................... 123
Annexe A : Tableaux d’analyses de la variance et matrice de corrélation pour les données présentées au chapitre 3. ................................................................................................................ 142
Annexe B : Tableaux d’analyses de la variance pour les données présentées au chapitre 4. ......... 147
Annexe C : Coût des semences. ...................................................................................................... 154
viii
Liste des tableaux
Tableau 1.1 Mélanges multi-espèces disponibles au Québec à l’été 2019 (liste non exhaustive). ..... 6
Tableau 1.2 Caractéristiques des parties aériennes et racinaires des principales espèces de cultures de couverture en semis pur sensibles au gel dans les conditions climatiques du Québec. ............... 11
Table 3.1 Common name, scientific name, proportion, and seeding rate for each cover crop treatment. ........................................................................................................................................................... 68
Table 3.2 Weed density and soil coverage at cover crop emergence and aboveground weed biomass prior to winter kill at three site-years. ................................................................................................. 70
Table 3.3 Correlation matrix based on biomass (kg DM ha-1) prior to winter kill and on density (plant m-
2) at cover crop emergence, for cover crops, volunteer cereals, and weeds. ..................................... 71
Table 4.1 Phenological stage and nitrogen concentration of aboveground biomass of cover crop species at each site-year. ................................................................................................................ 104
Table 4.2 Corn grain yield, harvest index, grain nitrogen content, aboveground total nitrogen content, and nitrogen harvest index. .............................................................................................................. 105
Table S4.1 Selected characteristics of the pelletized composted poultry manure used at Augustin17 and Barthelemy17 in 2018, and at Augustin18 in 2019. ................................................................... 115
Table S4.2 Site-specific agricultural operations during the 2-yr experiment. ................................... 116
Table S4.3 Summary of site-specific sampling dates during the 2-yr experiment. ........................... 117
Table A1 Summary of analysis of variance of plant density and soil coverage of cover crops, volunteer cereals, and weeds measured at cover crop emergence at three site-years. .................................. 142
Table A2 Summary of analysis of variance of aboveground biomass of cover crops, volunteer cereals, and weeds, belowground biomass, and shoot to root ratio, measured prior to winter kill. ................ 143
Table A3 Summary of analysis of variance of belowground plant biomass at two depths (0–15 cm and 15–30 cm) measured prior to winter kill at Augustin17 and Augustin18. .......................................... 144
Table A4 Summary of analysis of variance of Simpson’s diversity index of the multi-species cover crop mixtures at cover crop emergence and at fall prior to winter kill and of cover crop stability of aboveground, belowground, and total biomass measured prior to winter kill ................................... 145
Table A6 Correlation matrix based on Shannon’s diversity index, species’ richness, evenness, Simpson’s diversity index, cover crop, volunteer cereal, and weed aboveground biomass. ............ 146
Table B1 Summary of analysis of variance of aboveground plant biomass, nitrogen (N) and carbon (C) concentration, N and C content, and C/N ratio of the composite sample including cover crop species, volunteer cereals, and weeds measured at three site-years. ........................................................... 147
ix
Table B2 Summary of analysis of variance of belowground plant biomass, nitrogen (N) and carbon (C) concentration, N and C content, and C/N ratio including cover crop species, volunteer cereals, and weeds at 0–15 cm, 15–30 cm, and 0–30 cm measured at Augustin17 and Augustin18. ................. 148
Table B3 Summary of analysis of variance of belowground plant biomass, nitrogen (N) and carbon (C) concentration, N and C content, and C/N ratio including cover crop species, volunteer cereals, and weeds measured at Augustin17 and Augustin18 measured by depth. ............................................ 149
Table B4 Summary of analysis of variance of corn stover biomass, grain yield, total biomass, corn harvest index (HI), stover nitrogen (N) content, grain N content, total corn N content, and nitrogen harvest index (NHI) measured at three site-years. ........................................................................... 150
Table B5 Summary of analysis of variance of weed biomass and nitrogen (N) content measured at corn harvest at the three site-years. ................................................................................................. 151
Table B6 Summary of analysis of variance of soil nitrate (NO3-N), soil ammonium (NH4-N), and soil inorganic N (NO3-N + NH4-N) measured at 0–15 cm, 15–30 cm, and 0–30 cm at various sampling periods at three site-years. .............................................................................................................. 152
Table B7 Summary of analysis of variance of soil nitrates (NO3-N) content and flux measured at 15 cm depth at 0, 21, 42, 63, and 84 days after corn planting in the unfertilized pure stand of field pea and 12-species mixture treatments. ............................................................................................................. 153
Tableau D1 Coût des semences de cultures de couverture (CC) utilisées en semis pur ou en mélange. ......................................................................................................................................................... 154
x
Liste des figures
Fig. 1.1 Représentation schématique des fonctions de l'écosystème associées à l'utilisation des ressources. Les processus, les fonctions écologiques et la régie sont présentés pour chacune des fonctions. (Adaptée de Gaba et al., 2015) ......................................................................................... 18
Fig. 1.2 Diagramme conceptuel illustrant la relation entre les services écosystémiques associés aux cultures de couverture et leur biomasse. (Adaptée de Cates et al., 2018) ......................................... 19
Fig. 3.1 Aboveground biomass of cover crops (dark gray) and volunteer cereals (light gray). (A) Effect of cover crop treatments. 0CC = weedy control, without cover crop; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture. (B) Effect of site-years. Capital letters indicate significant differences for aboveground biomass of cover crops, and lower case letters indicate significant differences for aboveground biomass of volunteer cereals. DM = dry matter. ........................................................... 72
Fig. 3.2 Belowground plant biomass including cover crops, weeds, and volunteer cereals at Augustin17 and Augustin18 at two soil depths: 0–15 cm (dark gray) and 15–30 cm (light gray). 0CC = weedy control without cover crop; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture. Lower case letters indicate significant differences among cover crop treatments at 15–30 cm soil depth, and capital letters indicate significant differences at 0–30 cm depth. Belowground plant biomass was not significantly different (P > 0.05) among cover crop treatments at 0–15 cm. DM = dry matter. ............................................ 73
Fig. 3.3 Coefficient of variation (CV) of aboveground (A) and belowground (B) biomass of cover crops across site-years. 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture. ....................................................... 74
Fig. 3.4 Simpson’s index of diversity of cover crop mixtures at three site-years and two sampling periods: (A) CC emergence (plant m-2) and (B) prior to winter kill (kg DM ha-1). Mixtures shown are: 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture. Different letters indicate significant differences among cover crop treatments and site-years. DM = dry matter. ............................................................................................................... 75
Fig. 3.5 Species proportion of cover crop mixtures at three site-years prior to winter kill (based on aboveground plant biomass). Mixtures shown are: 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture. ‘Peas’ corresponds to field pea in the 1CC, 2CC, and 6CC treatments, whereas it also includes Austrian winter pea in 12CC. ‘Spring cereals’ corresponds to spring wheat at Augustin17 and Augustin18, and barley at Barthelemy17. No statistical analysis was performed. ....................................................................... 76
xi
Fig. 4.1 Aboveground plant biomass (cover crops, weeds, and volunteer cereals) (a), nitrogen content (b), carbon content (c), and carbon to nitrogen ratio (d) in various cover crop treatments at three site-years. Results are detailed to highlight the two-way interaction between cover crop treatments and site-years. Within each site-year, different letters indicate significant differences among cover crop treatments. DM, dry matter; 0CC = weedy control, without cover crops; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species mixture of oats and peas; 6CC = 6-species mixture; and 12CC = 12-species mixture. Vertical bars present on top of each column are standard errors. .................................................... 107
Fig. 4.2 Belowground plant nitrogen (N) concentration (a), N content (b), carbon (C) content (c), and C/N ratio (d) measured at Augustin17 and Augustin18 at two soil depths: 0–15 cm and 15–30 cm. 0CC = weedy control, without cover crops; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species mixture of oats and peas; 6CC = 6-species mixture; and 12CC = 12-species mixture. Vertical bars present on top of each column are standard errors. Different letters at a given depth indicates significant differences between cover crop treatments at that depth. .................................................................................. 109
Fig. 4.3 Soil nitrate content ± standard errors at 0–30 cm influenced (a) by a three-way interaction between sampling time, cover crop treatments, and site-years (b) by a three-way interaction between sampling time, fertilization treatment, and site-years. SE = standard errors; 0CC = weedy control, without cover crops; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species mixture of oats and peas; 6CC = 6-species mixture; and 12CC = 12-species mixture. ........................................................................ 111
Fig. 4.4 Soil nitrate content (a; KCl extraction) and flux (b; ion-exchange probes) measured during 21-day burial periods and retrieved at 0, 21, 42, 63, and 84 days after corn planting (DAP) pooled across the two treatments (unfertilized pure stand of field pea and unfertilized 12-species mixture) measured at Augustin17 and Augustin18 as influenced by a two-way interaction between sampling time and site-year. Vertical bars are standard errors. 112
Fig. 4.5 Weed aboveground biomass expressed on a dry matter basis (DM) (a) and weed nitrogen content (b) ± standard errors during corn growth as influenced by a three-way interaction between cover crop treatments, fertilization treatments, and site-years. 0CC = weedy control, without cover crops; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species mixture of oats and peas; 6CC = 6-species mixture; and 12CC = 12-species mixture. Asterisks (*) indicate significant differences between fertilization treatments for a given cover crop treatment within a site-year. ...................................... 114
Fig. S4.1 Average daily air temperature and monthly precipitation for the duration of the study at Augustin17, Augustin18, and Barthelemy17. The dotted curve represents 30-yr average temperatures. Data were obtained from the Environment Canada weather stations at Jean Lesage Airport, located approximately 10 km from Augustin17 and Augustin18, and at Sorel, located approximately 10 km from Barthelemy17. .................................................................................................................................. 118
xii
Ça va bien aller
- Mouvement collectif, printemps 2020
xiii
Remerciements
Le travail relié à la maîtrise n’est facile que lorsque l’on se sent supporté et encouragé. En
cela, je tiens à remercier ma direction de recherche composée des Dres Caroline Halde et de Anne
Vanasse. Merci à vous deux de m’avoir chaleureusement épaulé dans cette aventure qu’a été la
maîtrise. Je me considère privilégiée d’avoir été entourée de femmes aussi inspirantes que vous durant
mon parcours. Merci, Caroline, d’avoir cru en moi dès le départ et de m’avoir suggéré cette maîtrise
aussi passionnante. Dans une attitude bienveillante, tu m’as toujours encouragé à me dépasser et à
sortir de ma zone de confort quand il le fallait. Tu es également celle qui m’a appris à dire « non » pour
ma santé mentale. C’était si agréable d’échanger et de travailler sur cette maîtrise avec toi. Tes
nombreuses révisions, tes conseils et ton œil de lynx m’ont permis d’amener mon mémoire plus loin.
Je souhaite à tous les étudiants d’avoir une directrice aussi dévouée à la réussite et au bien-être
psychologique de ses étudiants. Je garderai certainement un doux souvenir de mon passage dans ton
laboratoire. Merci également à Anne de m’avoir insufflé ta sagesse et ta passion pour la recherche. Tu
as été une conseillère hors pair. Ton expérience en recherche et en grandes cultures a sans contredit
été un atout à mon passage à la maîtrise. Durant ces deux dernières années, j’ai eu la chance de
bénéficier des conseils de l’une des meilleures communicatrices scientifiques au Québec. Par tes
commentaires toujours justes, tu m’as amené à peaufiner mon message que ce soit lors de mes
présentations ou bien lors de la rédaction de ce mémoire.
Je voudrais également prendre le temps de remercier Dre. Marie-Noëlle Thivierge qui m’a
appuyé dans ma maîtrise. Merci, Marie-Noëlle, de t’être plongé dans ce projet qui n’était pas le tien,
mais qui a ô combien bénéficié de ta générosité et ton souci du détail. Même à distance, tes nombreux
conseils m’ont permis de pousser plus loin les aspects liés aux racines et à l’écologie des cultures de
couverture. Merci également de m’avoir accueillie à bras ouverts dans ton laboratoire pour me
permettre de compléter le nettoyage des racines.
Dans le contexte particulier dans lequel se termine ma maîtrise, j’aimerais vous remercier
toutes les trois d’avoir rapidement adapté votre encadrement en dépit des circonstances. Merci pour
votre compréhension et votre patience. Le temps précieux que vous m’avez consacré m’a permis de
mener à terme ce mémoire.
xiv
Je voudrais également prendre le temps de remercier toutes les personnes qui m’ont permis
de collecter et de traiter au laboratoire les données présentées dans ce mémoire. Un merci spécial à
Chantal Lachance pour ton appui lors du nettoyage des racines. Je ne m’en serais jamais sortie
mentalement indemne sans ton aide et tes petites blagues lors de ces longues journées à jouer dans
l’eau ! Merci à Michel Frappier, de la ferme Frappier et fils, inc. de m’avoir chaleureusement accueillie
sur son entreprise afin de pouvoir implanter mon dispositif expérimental dans un champ certifié
biologique. Merci également à Francis Gagnon et Pascal Tessier pour votre assistance technique à la
Station agronomique de Saint-Augustin-de-Desmaures ainsi qu’à l’équipe du laboratoire
d’agroécologie de l’Université Laval, Marie-Ève Giroux, Héloïse Henry et les auxiliaires de recherche
pour leur assistance aux champs ainsi qu’au laboratoire.
J’aimerais également remercier les étudiants gradués du laboratoire, tout spécialement
Samuel, Julie, Cindy, Audrey-Kim, Mélanie, Marie-Soleil et Colline. Mon expérience n’aurait jamais été
la même sans votre support et vos commentaires constructifs. Un merci spécial à mes partenaires de
bureau Audrey-Kim et Julie qui ont toujours su égailler les longues journées de rédaction. Je vais
m’ennuyer de nos jasettes de bureau.
Cette maîtrise n’aurait jamais été possible sans le soutien moral de mes proches. À cela, je
voudrais également remercier ma famille et mes amis. Un merci tout particulier à mes parents et ma
sœur qui ont toujours su me changer les idées durant les deux dernières années. Maman et Papa,
vous avez fait de l’éducation de Virginie et moi votre priorité afin de nous donner les outils pour réussir
et être des citoyennes engagées. Vous m’avez accompagné autant dans mes réussites que lors des
moments plus difficiles. Sans vous, je ne serais jamais rendue là où je suis. Je vous aime.
Finalement, un merci tout spécial à mon conjoint et mon complice de tous les jours, Vincent
Grégoire. Ton écoute et tes conseils m’ont aidé à garder le cap tout au long de ma maîtrise. Tes petites
attentions ont rendu ces deux années plus douces. Merci énormément, Vincent, de m’appuyer dans
mes projets. C’est parce que je suis supportée, encouragée et aimée que je me sens en confiance
pour continuer cette aventure avec toi.
xv
Avant-propos
Ce mémoire compte six sections. La première section consiste en une brève introduction du
sujet. Elle est suivie du premier chapitre, la revue de la littérature. Cette dernière est présentée afin de
mieux comprendre les enjeux et l’état actuel des connaissances sur les cultures de couverture utilisées
dans la culture de maïs-grain biologique. Elle traite entre autres des services écologiques associés à
l’utilisation des mélanges de cultures de couverture : leur productivité, leur contrôle des plantes
adventices, leur approvisionnement en azote à la culture commerciale subséquente. Le deuxième
chapitre énonce les objectifs spécifiques du projet ainsi que les hypothèses de recherche qui ont été
formulées à la suite de la revue de la littérature. Les chapitres trois et quatre sont rédigés en anglais
sous forme d’articles scientifiques. L’auteure principale de ces articles est Stéphanie Lavergne alors
que les Dres Caroline Halde, Anne Vanasse et Marie-Noëlle Thivierge sont coauteures. Le chapitre
trois a pour titre « Multi-species cover crop mixtures have greater belowground biomass, but similar
aboveground biomass than mono-species cover crop » et a été soumis à la revue Agriculture
Ecosystem & Environment le 19 juin 2020 (numéro de soumission : AGEE26359). Le chapitre quatre
a pour titre « Nitrogen content of aboveground and belowground biomass of multi-species cover crop
mixtures and effects on subsequent corn yield ». Il sera soumis dans une revue révisée par les pairs
après la révision par les coauteurs. Stéphanie Lavergne a participé à l’élaboration du protocole de
recherche, à l’échantillonnage au champ, à la préparation des échantillons, à l’analyse statistique des
données ainsi qu’à l’interprétation des résultats obtenus pour ces deux articles. Finalement, la
cinquième section reprend les conclusions générales du projet.
Les résultats du projet ont été diffusés en 2018 lors d’une journée terrain à la Station
agronomique de Saint-Augustin-de-Desmaures, QC. En 2019, ils ont été présentés au congrès
international Rhizosphere5 à Saskatoon, SK : «Do Multi-Species Cover Crop Mixtures Increase
Nitrogen in Aboveground and Root Biomass in an Organic Cropping System?», au congrès national
annuel de la Société canadienne de la science du sol (SCSS) à Saskatoon, SK : «Do Multi-Species
Cover Crop Mixtures Enhance Soil Nitrogen Supply in Quebec?» et à la journée grandes cultures
biologiques organisée dans le cadre des Journées horticoles et grandes cultures de Saint-Rémi, QC,
par le Ministère de l’Agriculture, des Pêcheries et de l’Alimentation du Québec (MAPAQ). Finalement,
en 2020, les résultats ont été présentés à la Journée cultures de couverture 2020 organisée par le
MAPAQ à Saint-Hyacinthe, QC.
xvi
Le projet a été rendu possible par le soutien financier du programme Prime-Vert (volet 4) du
MAPAQ) [16-SCS-07], ainsi que par une subvention d’Engagement Partenarial du Conseil de
recherches en sciences naturelles et génie du Canada (CRSNG) [EGP-507664-17]. Nous
reconnaissons également le support de Western Ag Innovations qui a offert une bourse à Stéphanie
Lavergne pour du matériel nécessaire à la réalisation de cette recherche. Le soutien financier accordé
à Stéphanie Lavergne pour la réalisation de cette recherche provient du Fonds de Recherche du
Québec nature et technologies (FRQNT) par la bourse de recherche de maîtrise (B1X) [257767], ainsi
que d’une bourse d’Hydro-Québec pour l’admission à la maîtrise. Les bourses octroyées au premier
cycle par le CRSNG (BRCP-CRSNG) et des suppléments de bourses du FRQNT ont permis à
Stéphanie Lavergne de travailler sur ce projet avant le début de sa maîtrise à l’été 2017 [BRPC-
511632-2017] ainsi qu’à l’été 2018 [BRPC-526121-2018] à titre d’auxiliaire de recherche de premier
cycle.
1
Introduction
Le maïs-grain (Zea mays L.) est la troisième culture en importance au Canada. On y dénombre
près de 23 000 producteurs de maïs-grain (Hamel et Dorff, 2015). Les producteurs de maïs-grain
biologique ne représentent que 1,1 % des producteurs canadiens (Hamel et Dorff, 2015) et ce, bien
que la demande des consommateurs pour des produits biologiques soit en hausse (Guerra et Martin,
2017) et qu’il y ait un engouement des consommateurs pour une agriculture plus écologique (Seufert
et al., 2012).
Les producteurs biologiques font face à plusieurs défis agronomiques qui freinent le
développement de l’agriculture biologique. En effet, les producteurs biologiques n’ont pas accès aux
mêmes technologies que les producteurs conventionnels pour la gestion de leurs cultures; ce qui
amène plusieurs défis. La fertilisation azotée (Seufert et al., 2012), la gestion des plantes adventices
(Smith et Gross, 2006) ainsi que la difficulté d’adopter des pratiques de travail réduit, comme le semis
direct (Beach et al., 2018), sont parmi les enjeux les plus importants pour les producteurs de maïs-
grain biologique. Ainsi, tant au Québec (Roy, 2016), qu’ailleurs en Amérique et en Europe (Seufert et
al., 2012), les rendements de maïs-grain biologique sont en moyenne de 19 à 25 % inférieurs aux
rendements du maïs-grain conventionnel. En effet, les faibles apports d’azote (N), la faible disponibilité
de l’N du sol pour les cultures et la forte pression des plantes adventices ont été largement documentés
comme étant des facteurs limitant les rendements des cultures biologiques (Pang et Letey 2000;
Kirchmann et al., 2008a; Ponisio et al., 2015). Cependant, à long terme, l’utilisation d’effluent d’élevage
combinée à l’utilisation de cultures de couverture (CC) permettrait d’augmenter les rendements en
agriculture biologique, pouvant même atteindre les niveaux observés en agriculture conventionnelle
(Pang et Letey, 2000; Kirchmann et al., 2008b; Seufert et al., 2012). Cette amélioration des rendements
dans le temps serait associée à l’amélioration des pratiques culturales et de la santé des sols (Seufert
et al., 2012).
Afin de favoriser le développement de l’agriculture biologique au Québec, les acteurs du milieu
ont identifié les priorités de recherche en grandes cultures biologiques. L’amélioration des
connaissances sur le rôle des CC utilisées comme engrais verts sur le rendement des cultures
commerciales subséquentes; la comparaison de la fertilisation azotée des effluents d’élevage
couramment utilisés avec les CC ainsi que la détermination des méthodes de gestion des CC qui
permettent de maximiser l’approvisionnement en N des cultures commerciales subséquentes sont des
2
priorités soulevées par le secteur (CRAAQ, 2017). De plus, dans les dernières années, les intervenants
en agriculture biologique ont constaté une utilisation grandissante des mélanges multi-espèces de CC
(Halde, comm. pers.). Ces mélanges multi-espèces permettraient aux producteurs de valoriser les
atouts de chaque espèce composant le couvert, incluant les synergies entre légumineuses et non-
légumineuses (Mariotti et al., 2012). Cependant, peu d’études se sont penchées sur la profitabilité
réelle de ces mélanges et de leurs effets sur la fertilité du sol, le contrôle des plantes adventices et le
rendement des cultures subséquentes dans le contexte agricole québécois. De ce fait, on remarque
un manque dans la documentation disponible pour les producteurs ainsi que leurs conseillers leur
permettant de faire des choix éclairés de mélanges de CC et de leur gestion (Martin et al., 2011; Clark,
2007).
Ainsi, concordant aux préoccupations du secteur biologique, la présente étude a comme
principal objectif d’étudier l’impact des mélanges multi-espèces de CC en combinaison avec une
fertilisation organique sur le contrôle des plantes adventices ainsi que sur la nutrition azotée et le
rendement du maïs-grain biologique sous les conditions pédoclimatiques du Québec.
3
Chapitre 1 : Revue de la littérature
1.1 Culture du maïs-grain biologique au Québec
1.1.1 Gestion du maïs-grain biologique
Au Québec, on dénombrait en 2019, 155 entreprises cultivant du maïs-grain certifié biologique
réparties dans les régions de la Montérégie, du Centre-du-Québec, de Lanaudière et de Chaudière-
Appalaches. Celles-ci représentaient près de 6 691 ha de maïs-grain ensemencé pour cette même
année, ce qui représente 1 000 ha de plus que l’année précédente (CARTV, 2019). L’itinéraire
agronomique typique des entreprises en grandes cultures biologiques est considéré court et comprend
rarement plus de trois cultures : maïs-grain, soya (Glycine max (L.) Merr.), et céréales avec l’utilisation
de CC (CRAAQ, 2019). Le maïs-grain est habituellement semé à la mi-mai et récolté entre la mi-
octobre et le début novembre.
1.1.2 Nutrition azotée du maïs-grain biologique
La fertilisation azotée est sans contredit un des facteurs limitant le rendement du maïs-grain
biologique (Pang et Letey, 2000; Seufert et al., 2012; Ponisio et al., 2015). Au Québec, il est
recommandé d’apporter des doses de N se situant entre 120 et 170 kg N ha-1 (CRAAQ, 2010)
fractionnées au semis et au stade 3–5 feuilles pour répondre aux besoins azotés de la culture. Les
effluents d’élevage sont la principale source d’N pour le maïs-grain biologique. Cependant,
contrairement aux engrais de synthèse, la composition en N, en phosphore (P, sous la forme de P2O5)
et en potassium (sous la forme de K2O) de ces engrais est variable. De plus, l’N des effluents d’élevage
est apporté sous deux formes, minérale et organique, dont les proportions varient selon la source. La
synchronisation entre la minéralisation de cet N organique apporté au sol et le moment où les cultures
en ont le plus besoin est primordiale pour l’atteinte de rendements optimaux (Kirchmann et al., 2008a;
Pang et Letey, 2000). Cependant, le taux de minéralisation de l’N organique contenu dans les effluents
d’élevage est moindre que le taux d’absorption du maïs-grain, ce qui engendre un défi dans la gestion
de la fertilisation du maïs-grain. De plus, la minéralisation des fumiers de bovin et de poulet peut être
décalée par rapport à la période de prélèvement en N du maïs-grain (Pang et Letey, 2000) qui varie
selon le climat, la date de semis et la maturité relative de l’hybride (White et al., 2016). Pang et Letey
(2000) ont estimé que près du deux tiers de l’N organique apporté par les fumiers de bovin et de poulet
au printemps étaient minéralisés après la période de besoin maximal en N du maïs. L’N inorganique
non utilisé par la culture est sujet aux pertes par lessivage (Bergström et al., 2008). Dans les régions
4
agricoles nordiques comme le Québec, les pertes d’N provenant des effluents d’élevage peuvent être
élevées selon le moment de l’application en raison de l’activité microbienne du sol (Chantigny et al.,
2014, 2019). Ainsi, pour satisfaire les besoins de la culture de maïs-grain, on doit apporter une grande
quantité d’effluent d’élevage. Cependant, dans le contexte québécois où les sols sont naturellement
plus acides et riches en hydroxydes d’aluminium (Pellerin et al., 2006), l’utilisation des effluents
d’élevage peut entrainer une saturation en P des sols (mesurée par le ratio P sur aluminium) (Schlegel
et al., 2017) et ainsi limiter leur utilisation dans le cas de sols riches en P. Les effluents d’élevage ont
généralement un rapport N/P faible (Eghball et al., 2002; Kleinman et Sharpley, 2003; Omara et al.,
2017; Maltais-Landry et Crews, 2019). Ainsi, la fertilisation azotée se retrouve limitée par la richesse
en P du sol. Finalement, un autre défi lié à l’utilisation des effluents d’élevage dans les grandes cultures
biologiques est que ces derniers proviennent souvent de productions animales conventionnelles
(Kirchmann et al., 2008a), ce qui amène des questionnements sur la pérennité du système biologique
(Kirchmann et al., 2008b). Les CC deviennent alors un outil intéressant pour combler les besoins en N
des cultures qui ne peuvent être totalement atteints par l’utilisation d’effluents d’élevage sans toutefois
dépasser le bilan en P de l’entreprise.
1.2 Mélanges multi-espèces de cultures de couverture
1.2.1 Définition et mise en contexte des mélanges de cultures de couverture
Les CC sont des cultures qui sont semées en même temps ou après la culture commerciale
et qui sont détruites avant la culture commerciale subséquente (Hartwig et Ammon, 2002). Leur
utilisation est un élément essentiel aux pratiques de conservation des sols associées avec le travail
réduit (Palm et al., 2014). Au Québec, les CC peuvent être utilisées en pleine saison, en intercalaire
d’une culture commerciale ou en dérobée à l’automne après la culture commerciale, souvent une
céréale. Les producteurs utilisent surtout des cultures pures de légumineuses ou des mélanges de
deux espèces dans une optique d’approvisionnement en N de la culture commerciale subséquente.
Cependant, depuis quelques années, de plus en plus de producteurs testent différents mélanges
d'espèces de CC. On retrouve sur le marché des mélanges multi-espèces de CC composés de 3 à 14
espèces. Une liste d’exemples de mélanges disponibles au Québec en 2019 est présentée au Tableau
1.1. Ces mélanges sont majoritairement composés d’espèces annuelles, donc détruites par le gel. Les
mélanges composés de seigle d’automne (Secale cereale L.), de vesce velue (Vicia villosa Roth.) font
exception, puisque le seigle d’automne et parfois la vesce velue peuvent survivre aux hivers québécois.
5
De plus, les mélanges offerts sont majoritairement destinés à être semés à l’automne après la récolte
d’une culture commerciale. Les mélanges multi-espèces de CC permettent de profiter des atouts de
chaque espèce composant le couvert, incluant les synergies entre légumineuses et non-légumineuses
(Snapp et al., 2005; Mariotti et al., 2012). C’est d’ailleurs leur principal attrait. De façon générale, une
grande diversité d'espèces végétales permet de maximiser la diversité, la productivité et la complexité
de l'agroécosystème, augmentant la résilience à l'échelle de la ferme et du territoire (Tilman, 1999).
Selon Power (2010), les CC permettent à la fois des services écologiques ainsi que des services
d’approvisionnement dans l’agroécosystème. Les mélanges de CC sont ainsi utilisés pour maximiser
les services écologiques tels : la fixation biologique de l’N2 atmosphérique (Finney et al., 2016; White
et al., 2017; Kaye et al., 2019), la récupération de l’N résiduel du sol (Finney et al., 2016; Palm et al.,
2014), la diminution du ruissellement des nutriments (Blanco-Canqui, 2018), la diminution du lessivage
de l’N (White et al., 2016, 2017; Blanco-Canqui, 2018; Kaye et al., 2019), le stockage du carbone (C)
dans le sol (Hunter et al., 2019; Romdhane et al., 2019), le contrôle des plantes adventices (Baraibar
et al., 2018a; Schappert et al., 2019), le contrôle des ravageurs de cultures (Dean et Weil, 2009;
Randhawa et al., 2018), ainsi que l’amélioration du rendement des cultures commerciales
subséquentes (Smith et al., 2014; Finney et Kaye, 2017; Hunter et al., 2019; Vann et al., 2019).
L’efficacité des services écologiques associés aux CC cultivées en mélange ou en culture pure est
cependant tributaire de la production de biomasse aérienne (Finney et al., 2016; Baraibar et al., 2018a).
La productivité des mélanges de CC est principalement influencée par la composition des mélanges
(Appelgate et al., 2017). Cette dernière devient donc un facteur de réussite dans l’adoption des
mélanges multi-espèces de CC dans l’agroécosystème.
6
Tableau 1.1 Mélanges multi-espèces disponibles au Québec à l’été 2019 (liste non exhaustive).
Semencier Nom du mélange Utilisation Détruit par
le gel Taux semis
(kg ha-1) Espèces
General Seed Company
Green winter organic builder
Fin automne Non 30–40 Seigle d’automne (80 %) Vesce velue (8 %) Trèfle incarnat (7 %) Pois autrichien (5 %)
Green Fall Organic Builder
Fin automne Non 30–40 Avoine (80 %) Vesce velue (8 %) Trèfle incarnat (7 %) Pois autrichien (5 %)
Nitro enhanced maize Été-intercalaire
Oui 15–17 Raygrass annuel (60 %) Trèfle incarnat (28 %) Trèfle d’Alexandrie (7 %) Radis Nitro (3 %) Brassica hybride Vivant (2 %)
Nitro standard maize Été-intercalaire
Oui 15–17 Raygrass annuel (60 %) Trèfle incarnat (28 %) Trèfle d’Alexandrie (7 %) Radis Nitro (3 %) Brassica hybride Vivant (2 %)
Nitro aeration Automne Oui 15–17 Raygrass annuel (54 %) Trèfle incarnat (25 %) Radis Nitro (21 %)
Nitro Renovator
Automne
Oui 25–30
Avoine (70 %) Trèfle incarnat (16 %) Radis Nitro (14 %) Féverole (5 %)
Nitro Plus Automne Oui 25–30 Avoine (50 %) Trèfle incarnat (15 %) Pois autrichien (10 %) Pois fourrager (10 %) Radis Nitro (10 %)
Nitro Seasonal Cocktail Automne Oui 25–40 Avoine (33 %) Pois autrichien (15 %) Vesce velue (7 %) Féverole (5 %)
Radis Nitro (4 %) Navet fourrager (2 %) Millet perlé (2 %)
Sorgho-Soudan (2 %) Trèfle d’Alexandrie (2 %) Phacélie (1 %) Chanvre (2 %) Tournesol (2 %)
Pois fourrager (2 %)
7
Tableau 1.1 (Suite).
Semencier Nom du mélange Utilisation Détruit par
le gel Taux semis
(kg ha-1) Espèces
General Seed Company
Nitro Winter Cocktail Automne Non 25–40 Seigle d’automne (35 %) Pois autrichien (18 %) Trèfle incarnat (13 %)
Vesce velue (12 %) Féverole (5 %) Navet (2 %)
Millet perlé (2 %) Chanvre (2 %) Radis Nitro (2 %) Brassica hybride Vivant (2 %) Trèfle d’Alexandrie (2 %) Tournesol (2 %)
Phacélie (1 %) Semican Vitali-T 1000 Automne Oui 12–16 Raygrass annuel Trèfle incarnat
Radis décompacteur 1
Vitali-T 2000 Automne Oui 50–65 Pois fourrager Raygrass annuel Phacélie Radis décompacteur
Vitali-T 3000 Automne Oui 67–85 Avoine Trèfle incarnat Vesce velue Pois fourrager Radis décompacteur
Vitali-T 4000 Automne Oui 50–65 Trèfle incarnat Pois fourrager Vesce velue Radis décompacteur
Vitali-T 5000 Automne Oui 13–17 Phacélie Trèfle incarnat Radis décompacteur
Vitali-T 6000 Automne Non 68–88 Raygrass annuel Seigle d’automne Trèfle incarnat Pois fourrager Vesce velue
Vitali-T 7000 Automne Oui 95–120 Trèfle incarnat Pois fourrager Avoine
Vitali-T 8000 Automne Oui 75–100 Phacélie Raygrass annuel Pois fourrager Avoine
Vitali-T 1100 Automne Non 100–130 Seigle d’automne Sarrasin
1 Tillage Radish ®
8
1.2.2 Mise en place et gestion des mélanges de cultures de couverture
1.2.2.1 Choix et association d’espèces
La productivité des mélanges multi-espèces de CC dépend, dans un premier temps, du choix
des espèces et de l’association de ces dernières dans le mélange. Il existe plusieurs associations
d’espèces de CC possibles. Le choix varie selon les conditions de culture et les services écologiques
recherchés par les producteurs agricoles. De ce fait, pour choisir les espèces d’un mélange, les
producteurs doivent déterminer les services écologiques qu’ils cherchent à optimiser ainsi que la
période durant laquelle ils souhaitent implanter les CC. En effet, certaines espèces performent bien
comme intercalaire d’une culture commerciale, alors que d’autres sont surtout utilisées en dérobée ou
comme CC de pleine saison. Le climat, la régie des cultures et la machinerie disponible sont d’autres
facteurs qui leur permettent de déterminer les espèces les mieux adaptées à leur système (Wendling,
2017).
Les espèces de CC se séparent généralement entre les familles botaniques des légumineuses
(fabacées), des graminées (poacées) et des crucifères (brassicacées). Il existe, toutefois, des CC
couramment utilisées appartement à d’autres familles botaniques comme le sarrasin (Fagopyrum
esculentum Moench), une polygonacée; le tournesol (Helianthus annuus L.), une astéracée; le chanvre
(Cannabis sativa L.), une cannabacée; la phacélie (Phacelia tanacetifolia Benth.), une boraginacée; et
le lin (Linum usitatissimum L.), une linacée. Les différentes familles botaniques possèdent différents
traits fonctionnels associés à différentes fonctions dans l’agroécosystème. Les caractéristiques des
parties aériennes et racinaires des principales espèces de CC utilisées dans l’Est de l’Amérique du
Nord sont décrites dans le Tableau 1.2.
Les légumineuses sont des espèces reconnues pour leur fixation biologique de l’N2
atmosphérique via leurs relations symbiotiques avec les bactéries du genre Rhizobium (Tonitto et al.,
2006). Elles sont principalement utilisées comme culture en dérobée ou en intercalaire pour leur apport
en N à la culture commerciale subséquente (Thorup-Kristensen et al., 2003). Les espèces de cette
famille principalement utilisées sont le pois fourrager (Pisum sativum L.), la vesce velue, le pois
autrichien (Pisum sativum L. subsp. arvense), le trèfle rouge (Trifolium pratense L.) et le trèfle incarnat
(Trifolium incarnatum L.).
9
Les crucifères sont reconnues pour leur système racinaire dense et profond qui leur permet
de fouiller le sol en profondeur pour l’absorption des nutriments (Sapkota et al., 2011; Couëdel et al.,
2018a; Heuermann et al., 2019). Ces espèces sont principalement utilisées comme CC pour capter
les nutriments du sol, principalement les nitrates, afin de réduire leur lessivage (Blanco-Canqui, 2018).
Dans une étude mise en place au Nebraska, Wortman et al. (2012a) ont démontré que les crucifères
avaient une productivité supérieure aux légumineuses en raison de leur croissance rapide et de leur
compétitivité. De plus, certaines espèces comme le radis (Raphanus sativus L.) et le navet fourrager
(Brassica rapa L. subsp campestis) sont utilisées pour leur forte racine pivotante permettant d’aérer le
sol (Blanco-Canqui et al., 2015); alors que d’autres espèces comme les moutardes (Sinapis spp.) sont
utilisées pour leur production de glucosinolates qui permet de contrôler les plantes adventices (Couëdel
et al., 2018a) ainsi que les pathogènes et les parasites du sol (Snapp et al., 2005). Les espèces de
cette famille principalement utilisées sont le radis huileux (Raphanus sativus L. var. oeiformis), le radis
fourrager (Raphanus sativus L. var. longipinnatus) et la moutarde jaune (Sinapis alba L.) qui sont
principalement utilisés en dérobée.
Tout comme les crucifères, les graminées sont utilisées pour leur capacité à absorber l’N
résiduel du sol (Thorup-Kristensen et al., 2003; Blanco-Canqui, 2018; Vogeler et al., 2019). On
distingue les graminées de saison froide (C3) des graminées de saisons chaudes (C4). Les graminées
de saisons chaudes sont principalement cultivées comme CC de pleine saison; alors que les
graminées de saisons froides sont principalement utilisées en intercalaire de la culture commerciale
ou en dérobée à l’automne (Snapp et al., 2005). En plus de leur capacité à capter l’N résiduel du sol,
les graminées tel le seigle d’automne sont favorisées pour compétitionner les plantes adventices
(Teasdale et al., 1991; Teasdale et Mohler, 2000; Bàrberi, 2002; Smith et al., 2011; Wallace et al.,
2018); alors que d’autres comme le raygrass (Lolium multiflorum L.) sont utilisées pour structurer le sol
(Hermawan et Bomke, 1997; De Baets et al., 2011). Les associations de légumineuses et de
graminées, notamment la vesce velue et le seigle, ont été largement étudiées dans la littérature
(Poffenbarger et al., 2015; Frasier et al., 2017; Sievers et Cook, 2018). Les espèces de saison chaude
les plus utilisées sont le millet perlé (Pennisetum glaucum (L.) R.Br.) et le sorgho-Soudan (Sorghum
bicolor (L.) Moench), alors que les espèces de saison froide les plus utilisées sont le seigle, l’avoine
(Avena sativa L.) et le raygrass.
10
Parmi les autres espèces utilisées, la phacélie est une espèce possédant une racine pivotante
concentrée à la surface du sol (Bodner et al., 2010) ainsi qu’un système racinaire profond (Wendling
et al., 2016; in ‘t Zandt et al., 2018; Heuermann et al., 2019). Ces caractéristiques en font une espèce
de choix pour les milieux pauvres, où elle peut améliorer la porosité du sol (Bacq-Labreuil et al., 2019)
et favoriser l’absorption du P des couches plus profondes du sol (Thorup-Kristensen, 2001). De plus,
la phacélie est une espèce mellifère grandement appréciée des pollinisateurs, tout comme le tournesol
et le sarrasin (Mallinger et al., 2019; Potter et al., 2019). Le sarrasin est également reconnu pour la
gestion des plantes adventices à l’automne (Falquet et al., 2015). Le lin, quant à lui, produit une faible
biomasse aérienne en culture pure, mais a une grande densité racinaire lui permettant de tolérer les
stress hydriques (Nielsen et al., 2015; Wendling et al., 2016).
11
Tableau 1.2 Caractéristiques des parties aériennes et racinaires des principales espèces de cultures de couverture en semis pur sensibles au gel dans les conditions climatiques du Québec.
Espèce Partie aérienne Partie racinaire Environnement Durée de croissance
Référence
Biomasse Concentration en N
Contenu en N
C/N Biomasse Concentration en N
Contenu en N
C/N
Mg ha-1 % kg N ha-1 Mg ha-1 % kg N ha-1 Texture de sol (pays)
Mois
Brassicaceae
Moutarde blanche
4.6–5.8 2.4–3.7 138–168 n.d 1 n.d n.d n.d n.d Loam argileux (CH-FR) 2
2 (août-oct.)
Tribouillois et al., 2015
6.7 1.4 90 35.3 1.9 8.0 15.2 58.6 Limon fin (CH)
3 (août-nov.)
Wendling et al., 2016
0.2–4.5 n.d n.d n.d n.d n.d n.d n.d Limon fin (US)
2 (avr.-juin) Holmes et al., 2017
0.6–4.1 n.d n.d n.d 2.8–6.4 n.d n.d n.d Limon fin (DE)
3 (août-novembre)
Heuermann et al., 2019
Navet fourrager
4.0 2.7 148 n.d 1.4 n.d n.d n.d Limon sableux (DK)
3 (août-nov.)
Thorup-Kristensen, 2001
3.4–4.2 n.d 148–173 n.d n.d n.d n.d n.d Loam argileux (CH-FR)
2 (août-oct.)
Tribouillois et al., 2015
4.4 2.0 90 20.5 1.98 1.1 21.0 43.0 Limon fin (CH)
3 (août-nov.)
Wendling et al., 2016
< 0.1 4.4 1 8.8 n.d n.d n.d n.d Variés (US)
1 (octobre-nov.)
Appelgate et al., 2017
0.1–3.3 n.d n.d n.d n.d n.d n.d n.d Limon fin (US)
2 (avr.-juin) Holmes et al., 2017
Radis huileux
4.7 2.9 160 n.d 0.9 n.d n.d n.d Limon sableux (DK)
3 (août-nov.)
Thorup-Kristensen, 2001
2.2–3.2 n.d n.d n.d 0.8 –1.4 n.d n.d n.d Limon fin (US)
3 (août-nov.)
Chen et Weil, 2010
6.4 1.6 102 28 1.8 1.2 22.1 36.9 Limon fin (CH)
3 (août-nov.)
Wendling et al., 2016
1.6–3.7 n.d n.d n.d n.d n.d n.d n.d Limon fin (US)
2 (août-oct.)
Holmes et al., 2017
3.2–4.4 2.8 90–125 14.0 2.7–3.3 2.4 65.0 19.0 Loam (CA)
3 (août-nov.)
Gagné, 2020
1 n.d : Non disponible;2 CA = Canada, CH = Suisse, DE = Allemagne, DK = Danemark, FR = France, US = États-Unis d’Amérique.
12
Tableau 1.2 (suite)
Espèce
Partie aérienne Partie racinaire
Environnement Durée de
croissance Référence
Biomasse Concentration
en N Contenu
en N C/N Biomasse
Concentration en N
Contenu en N
C/N
Mg ha-1 % kg N ha-1 Mg ha-1 % kg N ha-1 Texture de sol
(pays) Mois
Fabaceae
Féverole 2.6–3.5 n.d 1 101–122 n.d n.d n.d n.d n.d Loam argileux (CH-FR) 2
2 (août-oct.)
Tribouillois et al., 2015
7.8 2.2 172 21.4 1.9 2.1 38.0 22.5 Limon fin (CH)
3 (août-nov.)
Wendling et al., 2016
0.2–1.2 n.d n.d n.d n.d n.d n.d n.d Limon fin (US)
2 (avr.-juin) Holmes et al., 2017
4.9 n.d n.d n.d 1.0 n.d n.d n.d Limon fin (DE)
8 (oct.-mai) Streit et al., 2019
Pois autrichien
0.1 n.d 25 n.d n.d n.d n.d n.d Limon fin (US)
2 (sept.-nov.)
Murrell et al., 2017;
Kaye et al., 2019
2.5–3.5 n.d 120 11 n.d n.d n.d n.d 3 (août-nov.)
Pois fourrager
10.0–13.0 2.1–2.8 261–293 n.d 0.2 1.7–2.0 n.d n.d Loam argileux (FR)
3 (mars-juin)
Voisin et al., 2002
2.4–5.4 n.d n.d n.d n.d n.d n.d n.d Limon fin (US)
5 (avr.-sept.)
Nielsen et al., 2015
1.0–4.1 n.d 48–190 n.d n.d n.d n.d n.d Loam argileux (CH-FR)
2 (août-oct.)
Tribouillois et al., 2015
3.3–5.5 3.6 120 11 0.4 3.0 11.6 13.8 Limon fin (CH)
3 (août-nov.)
Wendling et al., 2016
1.5–4.2 n.d n.d n.d n.d n.d n.d n.d Limon fin (US)
2 (avr.-juin) Holmes et al., 2017
6.5–7.5 2.7–3.0 125–210 12.0–16.0 0.2–0.3 2.5 5.0 16.0–17.5 Loam (CA)
3 (août-nov.)
Gagné, 2020
Trèfle d'Alexandrie
2.8–3.9 n.d 79–108 n.d n.d n.d n.d n.d Loam argileux (CH-FR)
2 (août-oct.)
Tribouillois et al., 2015
6.6 2.85 188 15.7 1.4 3.0 40.8 14.6 Limon fin (CH)
3 (août-nov.)
Wendling et al., 2016
0.1–5.5 n.d n.d n.d 0.2–1.3 n.d n.d n.d Limon fin (DE)
3 (août-nov.)
Heuermann et al., 2019
1 n.d : Non disponible; 2 CA = Canada, CH = Suisse, DE = Allemagne, DK = Danemark, FR = France, US = États-Unis d’Amérique.
13
Tableau 1.2 (Suite)
Espèce
Partie aérienne Partie racinaire
Environnement Durée de
croissance Référence Biomasse
Concentration en N
Contenu en N
C/N Biomasse Concentration
en N Contenu
en N C/N
Mg ha-1 % kg N ha-1 Mg ha-1 % kg N ha-1 Texture de sol (pays)
Mois
Vesce commune
4.6 3.6 164 12.4 0.8 2.8 21.1 13.4 Limon fin (CH) 2
3 (août-nov.)
Wendling et al., 2016
1.2–2.5 4.4–4.6 54–107 n.d 1 n.d n.d n.d n.d
Loam sableux (DK)
7 (avr.-nov.)
Vogeler et al., 2019
2.9–3.5 4.2–4.4 125–150 9.0 0.2–0.3 2.6 5.0 15.0
Loam (CA)
3 (août-nov.)
Gagné, 2020
Poaceae
Avoine 3.1 2.3 88 n.d 0.7 n.d n.d n.d Limon sableux (DK)
3 (août-nov.)
Thorup-Kristensen, 2001
1.5–3.5 n.d 47–120 n.d n.d n.d n.d n.d Loam argileux (CH-FR)
2 (août-oct.)
Tribouillois et al., 2015
1.2–2.8 n.d 50–55 17.9–23.0 n.d n.d n.d n.d Limon fin (US)
3 (août-nov.)
Finney et al., 2016
3.5–6.5 1.9 123 24.1 1.5 15.3 22.3 25.6 Limon fin
(CH) 3 (août-
nov.) Wendling et al.,
2016 3.1–4.0 n.d n.d n.d n.d n.d n.d n.d Limon fin
(US) 2 (avril-juin) Holmes et al., 2017
0.2–5.0 n.d n.d n.d 2.5–7.3 n.d n.d n.d Limon fin (DE)
3 (août-nov.)
Heuermann et al., 2019
Blé 2.1–2.8 n.d n.d n.d n.d n.d n.d n.d Limon fin (US)
2 (avr.-juin) Holmes et al., 2017
3.8 n.d n.d n.d 1.0 n.d n.d n.d Limon fin (DE)
8 (oct.-mai) Streit et al., 2019
Orge 0.1 5.1 3 8.1 n.d n.d n.d n.d Variés (US, IA)
1 (oct.-nov.)
Appelgate et al., 2017
Sorgho-Soudan 2.3–7.4 n.d 55–141 n.d n.d n.d n.d n.d Loam argileux (CH-FR)
2 (août-oct.)
Tribouillois et al., 2015
5.8 1.9 100 26.4 2.4 1.3 31.5 29.4 Limon fin (CH)
3 (août-nov.)
Wendling et al., 2016
3.4–8.8 n.d n.d n.d n.d n.d n.d n.d Limon fin
(US) 2 (août-
oct.) Holmes et al., 2017
1 n.d : Non disponible; 2 CA = Canada, CH = Suisse, DE = Allemagne, DK = Danemark, FR = France, US = États-Unis d’Amérique.
14
Tableau 1.2 (Suite)
Partie aérienne Partie racinaire Environnement Durée de
croissance
Espèce Biomasse Concentration
en N Contenu
en N C/N Biomasse
Concentration en N
Contenu en N
C/N Référence
Mg ha-1 % kg N ha-1 Mg ha-1 % kg N ha-1 Texture de sol
(pays) Mois
Asteraceae
Tournesol 2.8–5.1 n.d 1 104–187 n.d n.d n.d n.d n.d Loam argileux (CH-FR) 2
2 (août-oct.) Tribouillois et al., 2015
6.3–10.3 1.5 157 29.8 2.1 7.4 16.0 66.8 Limon fin (CH)
3 (août-nov.)
Wendling et al., 2016
Polygonaceae
Sarrasin 4.7–5.1 n.d 110–115 n.d n.d n.d n.d n.d Loam argileux (CH-FR)
2 (août-oct.) Tribouillois et al., 2015
5.4 2.1 46 28.9 0.8 16.4 13.7 23.6 Limon fin (CH)
3 (août-nov.)
Wendling et al., 2016
Linaceae
Lin 1.6–5.2 n.d n.d n.d n.d n.d n.d n.d Limon fin (US)
2 (avr.-juin) Nielsen et al., 2015
5.2–6.3 2.1 114 22.4 0.9 1.6 14.4 27.4 Limon fin (CH)
3 (août-nov.)
Wendling et al., 2016
Boriginaceae
Phacélie 4.2 2.2 102 n.d 0.5 n.d n.d n.d Limon sableux (DK)
3 (août-nov.)
Thorup-Kristensen, 2001
1.5–4.4 n.d 82–234 n.d n.d n.d n.d n.d Loam argileux (CH-FR)
2 (août-oct.) Tribouillois et al., 2015
2.2–5.8 1.9 132 20.6 1.2 14.0 16.6 31.1 Limon fin (CH)
3 (août-nov.)
Wendling et al., 2016
0.5–4.5 n.d n.d n.d 2.0–7.3 n.d n.d n.d Limon fin (DE)
3 (août-nov.)
Heuermann et al., 2019
1 n.d : Non disponible; 2 CA = Canada, CH = Suisse, DE = Allemagne, DK = Danemark, FR = France, US = États-Unis d’Amérique.
15
Il existe différentes approches pour constituer les mélanges multi-espèces de CC et ainsi
tirer profit d’une diversité fonctionnelle. Plusieurs études menées en milieu naturel ont déterminé
que la diversité fonctionnelle des espèces composant les mélanges, plus que la richesse des
espèces, était associée à la multifonctionnalité des mélanges (de Bello et al., 2010; Cadotte, 2011;
Flynn et Palmer, 2011; Mouillot et al., 2011). La diversité fonctionnelle correspond à la variété de traits
fonctionnels cumulés par une communauté d’espèces (Cadotte, 2011). Elle s’exprime tant par la
variabilité des traits au niveau des individus qu’au niveau d’une communauté. Les traits fonctionnels
sont définis par de Bello et al. (2010) comme étant une caractéristique d’un organisme attribuable à
une fonction de réponse à l’environnement ou de service écosystémique. Ces traits peuvent être
morphologiques, biochimiques et écophysiologiques. De plus, plusieurs traits fonctionnels peuvent
contribuer à un seul service écosystémique, alors qu’un seul trait fonctionnel peut contribuer à
plusieurs services écosystémiques. À titre d’exemple, plusieurs fonctions de régulation et de support
dépendent de la profondeur et de la densité des racines. C’est notamment le cas des services
écologiques de fertilité du sol et de cycle des nutriments, de régulation de l’eau, de régulation du
climat et de stabilisation du sol (de Bello et al., 2010). L’utilisation de la relation entre les traits
fonctionnels et les services écologiques permet de concevoir des mélanges multifonctionnels mieux
conçus pour répondre aux besoins des producteurs (Storkey et al., 2015).
Les services écosystémiques sont tributaires des fonctions des espèces présentes, de leur
complémentarité et de leurs interactions (Cadotte, 2011). Le choix des associations doit viser une
bonne diversité fonctionnelle du mélange, tout en tenant compte de la complémentarité et des
interactions possibles entre les espèces. Toutefois, bien qu’en général la diversité fonctionnelle soit
favorisée, il est possible de favoriser la redondance fonctionnelle, lorsque l’on veut maximiser un
service écosystémique en particulier. En choisissant des espèces ayant une même fonction, on
s’assure qu’au moins une espèce soit bien adaptée aux milieux et s’implante mieux. Ainsi, si une
espèce ne s’implante pas bien, si l’humidité du sol n’est pas optimale par exemple, les autres
espèces peuvent combler la niche écologique et le service écologique sera assuré (Wendling et al.,
2019).
Dans la littérature, plusieurs indicateurs des fonctions de l’écosystème sont basés soit sur
les espèces présentes, soit sur la diversité fonctionnelle des mélanges. Ces indicateurs sont utilisés
pour décrire les mélanges de CC (Finney et Kaye, 2017; Murrell et al., 2017). De plus, Finney et
16
Kaye (2017) ont confirmé que ces indicateurs étaient bien corrélés aux services écologiques rendus
par les mélanges de CC. Ces indicateurs peuvent donc être utiles quand vient le temps de choisir
les associations d’espèces et leur proportion semées dans les mélanges. On trouve dans la
littérature des indicateurs basés sur les espèces constituant le mélange : la richesse des espèces
(S) qui réfère au nombre d’espèces présentes dans le mélange, l’uniformité de l’abondance des
espèces (E), qui réfère à l’uniformité de la distribution des espèces dans le mélange, l’indice de
diversité de Shannon (H; Legendre et Legendre, 2012) ainsi que l’indice de diversité de Simpson (D;
Legendre et Legendre, 2012). Les indicateurs de richesse et de divergence se divisent en deux
groupes, ceux qui reflètent le nombre de fonctionnalités des espèces dans le mélange et ceux qui
reflètent la distribution des traits de la biomasse aérienne.
1.2.2.2 Implantation des mélanges de cultures de couverture
Les services écologiques associés aux mélanges de CC sont nombreux. Toutefois, malgré
une composition adéquate des mélanges, il n’est pas toujours assuré que l’utilisation de mélanges
soit plus bénéfique que l’utilisation d’une espèce en culture pure (Murrell et al., 2017; Khan et McVay,
2019). En effet, la productivité du mélange dépend dans un premier temps de son établissement. La
production de biomasse des espèces composant le mélange doit être proportionnelle à leur taux de
croissance, lorsque cultivé en culture pure. De plus, les espèces composant le mélange doivent
s’exprimer de manière équilibrée (Murrell et al., 2017). Le bon établissement des espèces est
tributaire à plusieurs facteurs tels, le stade phénologique des espèces (Finney et al., 2016), le temps
de développement des espèces (Appelgate et al., 2017), la taille des semences (Murrell et al., 2017),
le taux de semis (Büchi et al., 2018; Gaba et al., 2015; Wendling et al., 2017), la profondeur du semis
(Finney et al., 2016), la fertilisation apportée (Wendling et al., 2017) et l’équipement utilisé (Dean et
Weil, 2009). Selon Gaba et al. (2015), il est possible de réduire la compétition pour les ressources
entre les espèces dans les systèmes de CC en optimisant la date de semis, la densité du semis et
l’arrangement spatial des espèces (Fig. 1.1).
On retrouve deux approches principales pour constituer les mélanges : l’approche additive
qui consiste à semer toutes les espèces constituant le mélange à leur taux de semis optimal et
l’approche substitutive qui consiste à diviser le taux de semis optimal en culture pure de chaque
espèce selon la proportion désirée de chacune des espèces constituant le mélange. Dans la
littérature, on retrouve beaucoup de mélanges substitutifs équilibrés où la proportion du taux de
17
semis est la même pour chacune des espèces (Hunter et al., 2019; Khan et McVay, 2019; Wendling
et al., 2019). Cependant, des auteurs se sont aussi intéressés aux mélanges constitués selon
l’approche substitutive non équilibrée (Büchi et al., 2018). Cette approche peut, toutefois, favoriser
la dominance de certaines espèces. Elle a toutefois l’avantage de favoriser des espèces d’intérêt
dans le mélange (Wendling et al., 2017, 2019). Cette approche substitutive, qu’elle soit balancée ou
non, permet d’évaluer l’interaction entre les espèces du mélange, alors que l’approche additive ne
le permet pas (Swanton et al., 2015).
De plus, la date de semis du mélange influencera sans contredit le développement des
cultures constituant le mélange. Pour s’assurer d’une croissance optimale des espèces, les CC ne
doivent pas être semées trop tard en saison (Thorup-Kristensen et al., 2003). En effet, Murrell et al.
(2017) ont montré que les mélanges et les cultures pures semés à l’automne après une culture de
maïs-grain se développaient moins bien que ceux semés après la récolte d’un blé d’automne
(Triticum aestivum L.). Ils ont également constaté que les espèces plus tolérantes au froid comme
le seigle et le pois autrichien étaient favorisées par un semis tardif et dominaient les mélanges. Ainsi,
la période de croissance des mélanges de CC est aussi importante que le choix des espèces
puisqu’elle influence à la fois la croissance des espèces, leur capacité d’absorption d’N et la
profondeur de leurs racines (Thorup-Kristensen et al., 2003).
1.2.2.3 Gestion de la biomasse des cultures de couverture
Les services écologiques associés aux CC étant tributaires de leur biomasse, le succès des
mélanges repose sur la gestion de leur biomasse aérienne (Wendling, 2017). La gestion de la
biomasse végétale dépend également des services écosystémiques visés. En effet, plusieurs études
se sont intéressées au meilleur moment et moyen de destruction des CC, que ce soit pour le contrôle
des plantes adventices (Wortman et al., 2013) ou pour l’approvisionnement en N pendant la saison
de croissance de la culture commerciale subséquente (Wortman et al., 2012a; Alonso-Ayuso et al.,
2014; White et al., 2017). La méthode sélectionnée dépendra des pratiques à la ferme, qui elles,
sont principalement influencées par le travail du sol et la texture du sol (Justes et al., 2017a).
18
Diminution de la compétition
pour les ressources
Écologie des
communautés
Dynamique des
populations
Génétique
Régie des
cultures Système
Différenciation
biogéochimique des
niches (répartition
des ressources)
Ex : l’azote du sol et
l’azote
atmosphérique dans
les mélanges
légumineuse-
graminée
Densité du
semis
Arrangement
spatial
Intercalaire
Différenciation
spatiale des niches
(complémentarité)
Ex : racines
superficielles et
profondes
Densité du
semis
Arrangement
spatial
Intercalaire
Différenciation
temporelle des
niches écologiques
Date de semis
Diversification
des cultures
Succession
Dérobée et
pleine saison
Facilitation
Ex : mobilisation du
phosphore par les
légumineuses dans
les mélanges de
cultures
Densité du
semis
Arrangement
spatial
Intercalaire
Fig. 1.1 Représentation schématique des fonctions de l'écosystème associées à l'utilisation des ressources. Les processus, les fonctions écologiques et la régie sont présentés pour chacune des fonctions. (Adaptée de Gaba et al., 2015)
19
1.3 Productivité des mélanges multi-espèces de cultures de
couverture
La capacité des espèces à fournir un service écologique est associée à la productivité des
mélanges, autrement dit à leur biomasse aérienne (Tilman, 1999). En effet, plusieurs études ont
associé la productivité des mélanges à leur service écologique : le contenu en N de la biomasse,
l’approvisionnement en N de la culture commerciale subséquente, le rendement de la culture
commerciale subséquente et le contrôle des plantes adventices (Finney et Kaye, 2017; Murrell et
al., 2017; Blesh, 2018) (Fig. 1.2). Des études en milieu naturel (Hooper et al., 2005) ainsi qu’en
milieu agricole, dans les systèmes de cultures intercalaires (Hauggaard-Nielsen et al., 2006;
Bedoussac et Justes, 2011; Cannon et al., 2019), ont rapporté que la productivité des mélanges est
augmentée par rapport aux espèces en cultures pures en raison des interactions positives entre les
espèces du mélange. Il est ainsi important de comprendre l’effet de la diversité des espèces sur la
productivité globale des mélanges.
Fig. 1.2 Diagramme conceptuel illustrant la relation entre les services écosystémiques associés aux cultures de couverture et leur biomasse. (Adaptée de Cates et al., 2018)
20
1.3.1 Évaluation de la productivité des mélanges
Le rapport équivalent de terres (RET) est un indice agronomique qui permet d’évaluer la
productivité des mélanges en comparaison avec les espèces cultivées en culture pure. Cet indice a
d’abord été élaboré pour comparer les cultures commerciales cultivées en intercalaire dans un
modèle substitutif (Mead et Willey, 1980). Dans l’étude des mélanges de CC, il permet de mesurer
la complémentarité et la compétition des espèces dans le mélange pour l’acquisition des ressources
ainsi que leur performance en comparaison avec les espèces cultivées seules (Couëdel et al.,
2018b; Khan et McVay, 2019; Smith et al., 2014). Le RET du mélange est calculé comme suit :
RET = pRET𝐴 + pRET𝐵 = Y𝐴
S𝐴 +
Y𝐵
S𝐵
(Mead et Willey, 1980)
où pRETA et pRETB correspondent au rapport équivalent des terres de chacune des espèces du
mélange; YA et YB au rendement des espèces dans le mélange (kg ha-1); et SA et SB, au rendement
des espèces en culture pure (kg ha-1). Dans le cas des CC, le rendement correspond à la biomasse
aérienne de chacune des espèces.
Un RET supérieur à 1 indique que les mélanges sont performants et qu’ils produisent une
plus grande biomasse que les espèces individuelles cultivées en culture pure. Le RET est donc un
indice de sur-rendement. La comparaison entre les pRETs individuels des espèces d’un mélange a
l’avantage de permettre d’évaluer la compétition dans le mélange en comparant leur performance à
l’intérieur du mélange avec leur performance en culture pure. Un pRET supérieur à 1 indique que le
mélange performe mieux qu’une culture pure et qu’il y a un mécanisme de synergie entre les
espèces; alors qu’un pRET inférieur à 1 indique qu’il y a de la compétition entre les espèces et que
les espèces sont moins performantes qu’en culture pure. Cependant, bien que les informations
fournies par le RET et le pRET soient pertinentes au niveau de la recherche, leur utilisation est
limitée d’un point de vue pratique. En effet, pour utiliser ces indicateurs, il est attendu que l’on doit
connaître ou mesurer le rendement de chacune des espèces cultivées en culture pure dans les
mêmes conditions de croissance (Mead et Willey, 1980). De plus, le RET le plus élevé ne semble
pas toujours un indicateur fiable de la productivité des mélanges ni de leur capacité à fournir des
services écologiques (Smith et al., 2014; Finney et al., 2016). En effet, puisque le RET est un
21
indicateur de sur-rendement, il ne permet pas toujours d’évaluer la capacité d’un mélange à produire
une plus grande biomasse que la culture pure la mieux adaptée à un milieu donné (Wendling et al.,
2017). À cet effet, Smith et al. (2014) ont constaté que la biomasse totale des mélanges constitués
selon l’approche substitutive est inférieure à la biomasse de la culture pure la plus productive de
l’étude, bien que le rapport équivalent de terres (RET) soit nettement supérieur. Ainsi, la mesure de
la biomasse aérienne totale et de la biomasse des espèces constituantes peuvent être une approche
à favoriser pour évaluer la performance des mélanges. Cette approche a l’avantage d’être facile à
utiliser. De plus, elle ne requiert pas de cultiver en culture pure chacune des espèces constituant le
mélange. Cette approche peut également être jumelée avec les indices de diversité des mélanges
(Murrell et al., 2017) pour évaluer le développement dans le temps des espèces incluses dans le
mélange. Ce qui permet d’avoir un aperçu de la compétition interspécifique. Cette approche ne
permet pas, toutefois, l’utilisation de rendements de référence pour évaluer la performance de
chacune des espèces du mélange.
1.3.2 Effet de la diversité et des espèces sur la productivité des mélanges
Plusieurs études se sont intéressées à la productivité des mélanges de CC en comparaison
aux cultures pures. Cependant, bien qu’il y ait un grand intérêt depuis quelques années pour les
mélanges multi-espèces dans la littérature scientifique, la majorité des études publiées s’attardent
principalement aux mélanges de 2 espèces de CC avec une attention particulière pour les mélanges
de légumineuses et non-légumineuses (Wendling et al., 2017; Couëdel et al., 2018b; Vann et al.,
2019). Néanmoins, quelques études ont montré que les mélanges de CC, bien que souvent plus
performants que la majorité des espèces en culture pure, étaient rarement plus performants que
l’espèce la plus adaptée à un milieu donné (Wortman et al., 2012b; Smith et al., 2014; Holmes et al.,
2017; Wendling et al., 2019). De plus, il ne semble pas y avoir consensus sur l’effet de la diversité
des espèces sur la productivité des mélanges. Wortman et al. (2012b) n’ont pas observé un effet de
la diversité sur la productivité des mélanges. Wortman et al. (2012a) ainsi que Finney et al. (2016)
ont cependant observé une augmentation de la biomasse aérienne avec l’augmentation du nombre
d’espèces. Anderson (2017) a observé, au contraire, une diminution marquée de la biomasse
aérienne avec l’augmentation du nombre d’espèces. La productivité des mélanges dépendrait
davantage des traits fonctionnels des espèces du mélange que de leur diversité (Appelgate et al.,
2017; Holmes et al., 2017; Wendling et al., 2019). En effet, dans une étude conduite sur 11 sites au
Nebraska et évaluant 40 traitements, dont 20 mélanges, Florence et al. (2019) ont observé que
22
l’augmentation de la richesse des espèces ne permettait pas d’augmenter la productivité des
mélanges par rapport aux cultures seules. Ainsi, seuls les mélanges composés d’espèces ayant plus
d’une fonction permettent une augmentation de la productivité des mélanges par rapport aux cultures
seules. De plus, Appelgate et al. (2017) rapportent que pour qu’un mélange soit productif, il doit être
composé d’au moins une espèce productive dans un milieu donné. Ainsi, bien que leurs résultats ne
supportent pas que la diversité des espèces ait un impact marqué sur le rendement des mélanges,
Wendling et al. (2019) préconisent l’utilisation de mélanges composés d’au moins deux espèces
puisque la performance des espèces est dépendante des conditions de croissance qui peuvent être
hautement variables d’une saison à une autre. En effet, l’augmentation du nombre d’espèces dans
le mélange augmente la probabilité qu’une espèce soit mieux adaptée à un environnement donné
et performe mieux.
1.3.3 Stabilité des mélanges
Complémentaire à la productivité des mélanges, la stabilité des mélanges donne une
information additionnelle de leur performance. En effet, la stabilité des mélanges correspond à la
capacité des mélanges à performer de manière soutenue sous différents climats. Ainsi, cette mesure
correspond à la capacité à effectuer des services écologiques de manière constante dans le temps
et dans l’espace (Wortman et al., 2012b; Smith et al., 2014; Wendling et al., 2019). La stabilité des
mélanges est estimée en fonction du coefficient de variation de la productivité (CV). Ce paramètre
correspond au rapport de l’écart-type de la biomasse aérienne et de la biomasse aérienne moyenne.
Ainsi, plus le CV est élevé, moins grande est la stabilité d’un mélange. Toutefois, une grande stabilité
des mélanges ne correspond pas nécessairement à une grande productivité (Wendling et al., 2019).
Un mélange ayant une grande stabilité, mais une faible productivité ne serait pas à prioriser.
Plusieurs études portant sur les mélanges de CC concluent que la stabilité des mélanges n’est pas
associée à leur diversité, mais aux traits fonctionnels des espèces et à la composition des mélanges
(Sanderson, 2010; Wortman et al., 2012b; Smith et al., 2014; Florence et al., 2019; Wendling et al.,
2019). L’utilisation du CV sans présentation de la variance peut cependant mener à une
interprétation erronée de la stabilité des mélanges. Il est ainsi recommandé de présenter l’écart-type
avec le CV (Haughey et al., 2018).
23
1.3.4 Effet des mélanges sur la biomasse racinaire
Peu d’études se sont penchées sur l’effet de la diversité des espèces sur la biomasse
racinaire. Zobel et Zobel (2002) argumentent sur l’importance d’évaluer la biomasse racinaire et
aérienne pour évaluer l’interaction entre les différentes espèces d’un système. En effet, Belcher et
al. (1995) suggèrent que la compétition entre les espèces d’un système est plus grande au niveau
des racines que des tiges. Cette compétition affecterait ainsi la structure des communautés (Weiss
et al., 2019). Or, l’évaluation de la biomasse racinaire est coûteuse en temps, surtout lorsque cette
mesure est effectuée pour distinguer les espèces constituant le mélange. De plus, l’étude de la
biomasse aérienne est souvent préférée à celle de la biomasse racinaire puisqu’elle est réputée pour
être moins variable et demande donc moins de répétitions (Zobel et Zobel, 2002). Dans une méta-
analyse portant sur la compétition des parties aériennes et racinaires, Kiær et al. (2013) concluent
que les effets de la compétition des parties aériennes et racinaires sont additifs et que la compétition
entre les parties racinaires serait le principal facteur limitant la performance des espèces. De
récentes études utilisant des marqueurs moléculaires ont permis d’évaluer l’effet de la richesse des
espèces sur la biomasse racinaire ainsi que sur la distribution des racines dans le profil de sol (Chen
et al., 2017; Heuermann et al., 2019). Ces études établissent que la biomasse racinaire totale est
diminuée et que le profil de distribution racinaire est modifié en comparaison aux cultures pures de
chacune des espèces.
1.4 Effet des mélanges de cultures de couverture sur le contrôle
des plantes adventices
1.4.1 Rôle des cultures de couverture dans le contrôle des plantes adventices
La pression des plantes adventices est plus élevée dans les systèmes de grandes cultures
biologiques comparativement aux systèmes de grandes cultures conventionnelles (Smith et Gross,
2006; Ryan et al., 2009). En effet, la gestion des plantes adventices dans les cultures biologiques
est plus difficile que dans les cultures conventionnelles en raison des techniques limitées et des
fenêtres d’intervention réduites. En effet, le désherbage mécanique principalement utilisé dans les
grandes cultures biologiques dépend à la fois de la météo, des conditions de sol, du stade des
plantes adventices et de la culture commerciale (Bastiaans et al., 2008; Teasdale et al., 2018). Ces
contraintes au désherbage mécanique nuisent à l’efficacité de cette pratique (Bàrberi, 2002;
Teasdale et Mirsky, 2015). L’utilisation de CC dans les systèmes de grandes cultures biologiques
24
devient ainsi un outil supplémentaire pour le contrôle des plantes adventices (Bàrberi, 2002; Dorn et
al., 2015; Osipitan et al., 2019).
Les CC peuvent être utilisées comme moyen de contrôle des plantes adventices en grandes
cultures. Leur utilisation est considérée comme une méthode préventive de gestion des plantes
adventices. En effet, les CC permettent de réduire l’émergence des plantes adventices en
compétitionnant pour les nutriments, l’eau et la lumière durant leur croissance (Vincent-Caboud et
al., 2017). Le principe est basé sur la capacité des CC à occuper les niches écologiques qui seraient
autrement occupées par les plantes adventices en offrant un couvert végétal durant leur période de
croissance (Bàrberi, 2002; Hartwig et Ammon, 2002). Les CC compétitionnent les plantes adventices
à plusieurs stades durant leur cycle de croissance (Teasdale et al., 2007). Certaines espèces
peuvent compétitionner les plantes adventices par allélopathie, c’est-à-dire en relâchant des
composés chimiques dans le sol (Weston et Duke, 2003; Sturm et al., 2018). Les crucifères (Couëdel
et al., 2018a) et les graminées (Vincent-Caboud et al., 2019) sont particulièrement reconnues pour
leur effet allélopathique sur les plantes adventices. Bien qu’il s’agisse d’un processus non
négligeable, Teasdale et Mohler (2000) rapportent cependant que la couverture du sol par les CC et
leurs résidus a un effet plus marqué que les composés allélopathiques pour le contrôle des plantes
adventices. Les CC implantées après une culture commerciale (à l’automne) compétitionnent les
plantes adventices présentes à l’automne qui autrement complèteraient leur cycle et produiraient
des semences, augmentant donc le potentiel de compétition avec la culture commerciale
subséquente durant la saison suivante (Blanco-Canqui et al., 2015). Selon Blanco-Canqui et al.
(2015), l’effet variable des CC sur le contrôle des plantes adventices serait attribuable à la complexité
des agroécosystèmes. Les espèces de plantes adventices diffèrent selon les conditions
environnementales et répondent différemment selon l’espèce de CC présente. De plus, d’autres
éléments comme le moment où les CC sont semées, leur succès et leur rapidité d’établissement,
leur taux de décomposition, leur méthode de destruction ainsi que leur interaction avec les autres
pratiques agricoles peuvent avoir un effet sur le contrôle des plantes adventices.
1.4.2 Comparaison des mélanges de cultures de couverture aux cultures pures pour le
contrôle de plantes adventices à l’automne
Plusieurs études se sont penchées sur la capacité des mélanges de CC à contrôler les
plantes adventices en comparaison avec des cultures pures de CC. Ainsi, les mélanges de CC
25
permettent un contrôle des plantes adventices similaire à celle des cultures pures de CC les plus
performantes (Smith et al., 2014; Finney et al., 2016; Appelgate et al., 2017; Bybee-Finley et al.,
2017; Baraibar et al., 2018a; Florence et al., 2019; MacLaren et al., 2019; Schappert et al., 2019).
La relation négative observée entre la biomasse des plantes adventices et la biomasse totale des
CC (en mélange ou en culture pure) expliquerait en partie le contrôle des plantes adventices par les
CC (Finney et al., 2016; Bybee-Finley et al., 2017; Mesbah et al., 2019). Ces observations sont
conformes avec la performance des mélanges de CC discutée à la section 1.3.2. Cependant, la
biomasse totale des CC n’expliquerait pas l’ensemble de la variation de la biomasse des plantes
adventices. Bybee-Finley et al. (2017) et Baraibar et al. (2018a) ont trouvé que des traitements de
CC dont la biomasse aérienne de CC était significativement différente offraient un même contrôle
des plantes adventices. Il existe une relation positive entre la richesse des espèces et le contrôle
des plantes adventices (Bybee-Finley et al., 2017; Baraibar et al., 2018a). Cependant, la richesse
des mélanges de CC aurait une moins grande importance que la spécificité des espèces et que la
diversité fonctionnelle pour le contrôle des plantes adventices (Bybee-Finley et al., 2017; Baraibar
et al., 2018a).
Baraibar et al. (2018a) rapportent que les graminées qui se sont établies rapidement à
l’automne ont permis un meilleur contrôle des plantes adventices en comparaison aux légumineuses
ayant produit une biomasse équivalente. Ainsi, le développement rapide des graminées à l’automne
(émergence rapide et couverture du sol en début de croissance) serait plus important que la
production de biomasse en tant que telle pour le contrôle des plantes adventices (Dorn et al., 2015;
Holmes et al., 2017; Baraibar et al., 2018a). De plus, l’ajout de graminées à une légumineuse permet
de diminuer la pression des plantes adventices comparativement à la culture pure d’une
légumineuse (Creamer et Bennett, 1997; Brainard et al., 2011; Holmes et al., 2017; Baraibar et al.,
2018a; MacLaren et al., 2019). Couëdel et al. (2018b) rapportent les mêmes observations dans les
mélanges de crucifères et de légumineuses. Ainsi, lorsque le contrôle contre les plantes adventices
est visé, la décision de sélectionner un mélange ou une espèce de CC devrait avant tout être basée
sur les caractéristiques inhérentes des CC à contrôler les plantes adventices (Osipitan et al., 2018);
le développement rapide des espèces et la production d’une grande biomasse étant des
caractéristiques intéressantes. D’autres traits fonctionnels des CC en mélange peuvent expliquer
leur contrôle efficace des plantes adventices, malgré une faible production de biomasse aérienne,
comme la biomasse et les exsudats racinaires (Gfeller et al., 2018).
26
1.4.3 Effet résiduel des mélanges de cultures de couverture sur le contrôle des plantes
adventices durant la croissance de la culture commerciale subséquente
Les mélanges de CC composés d’espèces annuelles, lorsqu’implantés en dérobée, peuvent
avoir un effet résiduel sur le contrôle des plantes adventices durant la saison de croissance suivante.
En effet, les résidus laissés au printemps suivant permettent de réduire la pression des plantes
adventices au printemps en formant un paillis faisant office de barrière physique au niveau du sol
qui prévient l’accès des plantes adventices à la lumière. La biomasse des CC au moment de leur
destruction influence directement la pression des plantes adventices durant la saison de croissance
de la culture commerciale subséquente (Teasdale et al., 1991; Mirsky et al., 2011). Cependant, le
contrôle des plantes adventices au début de la croissance de la culture commerciale est plus élevé
chez les espèces qui ne sont pas affectées par le gel hivernal (Osipitan et al., 2018; Akbari et al.,
2019). Dans une étude réalisée en Pennsylvanie, Baraibar et al. (2018a) rapportent que le seigle
d’automne en culture pure a eu une efficacité similaire aux mélanges multi-espèces (3, 4 et 6
espèces) sur le contrôle des plantes adventices la saison suivante. L’effet des mélanges était
principalement attribuable à la dominance du seigle d’automne dans les mélanges au printemps.
Appelgate et al. (2017) et MacLaren et al. (2019), quant à eux, n’ont pas observé d’effet des
précédents de CC (culture pure ou mélange) sur le contrôle des plantes adventices durant la
croissance de la culture commerciale subséquente en comparaison avec un témoin sans CC.
1.5 Effet des mélanges multi-espèces de cultures de couverture
sur la dynamique de l’azote du sol
L’optimisation de l’utilisation de l’N par la culture commerciale subséquente permet de
maximiser les rendements tout en réduisant les pertes d’N dans l’agroécosystème (Martinez-Feria
et al., 2018). À l’échelle de l’agroécosystème, l’efficacité de l’utilisation de l’N peut être considérée
comme un budget d’N qui prend compte à la fois des entrées et des sorties d’N dans le système
(Martinez-Feria et al., 2018). Les CC influencent le budget d’N puisque d’une part, elles peuvent
apporter de l’N dans l’agroécosystème par la fixation biologique de l’N2 (légumineuses), ou peuvent
diminuer les pertes d’N sous formes gazeuses, par lessivage et par ruissellement (graminées et
crucifères).
27
1.5.1 Influence des mélanges de cultures de couverture sur le contenu en azote de leur
biomasse aérienne
La contribution en N des CC est déterminée par le contenu en N de la plante qui est fonction
de la biomasse et de sa concentration en N (Finney et al., 2016; Blesh, 2018). La concentration en
N des CC, quant à elle, est principalement influencée par le stade phénologique et la stratégie de
prélèvement de la CC. Ainsi, l’augmentation du contenu en N serait causée par une augmentation
de la biomasse des CC liée à une augmentation du prélèvement en N (Finney et al., 2016).
Les légumineuses en association spécifique avec les bactéries du genre Rhizobium spp.
fixent l’N2 atmosphérique (Tonitto et al., 2006). Elles accumulent ainsi une quantité élevée d’N dans
leurs tissus, ce qui en fait d’excellents engrais verts. Le contenu en N dérivé du N2 atmosphérique
chez les espèces de cette famille représente en moyenne de 59 à 70 % du contenu en N total de la
biomasse aérienne (Büchi et al., 2015). Ainsi, elles peuvent accumuler de 24 à 300 kg N ha-1 dans
leur biomasse aérienne selon l’espèce (Fageria, 2007). La capacité d’une légumineuse à fixer l’N2
atmosphérique est déterminée par l’espèce, son association avec les rhizobiums du sol, sa
croissance ainsi que par la disponibilité de l’N inorganique du sol (Unkovich et Pate, 2000). La
nodulation des légumineuses est, par ailleurs, diminuée dans les conditions de haute disponibilité
d’N dans le sol (Unkovich et Pate, 2000). Il s’agit aussi d’espèces peu efficaces pour prélever l’N
inorganique du sol en comparaison aux crucifères et aux graminées (Thorup-Kristensen, 2001;
Langelier, 2018).
Pour les espèces n’ayant pas d’association avec les bactéries du sol du genre Rhizobium
spp., l’N doit provenir de la réserve du sol. La croissance des racines dans les couches profondes
du sol détermine la capacité de ces espèces à capter l'N inorganique du sol (Thorup-Kristensen et
al., 2003), ainsi que leur capacité à explorer le sol (Thorup-Kristensen, 2001). L'absorption de l'N du
sol par les non-légumineuses varie en fonction de la croissance des cultures, de la fertilisation et de
l'N résiduel du sol (Thorup-Kristensen, 2001; Tonitto et al., 2006).
Plusieurs auteurs se sont intéressés aux mélanges de légumineuses avec des non-
légumineuses (Thorup-Kristensen, 2001) afin d’obtenir des mélanges de CC qui peuvent à la fois
fixer l’N2 atmosphérique tout en prélevant l’N résiduel du sol (Thorup-Kristensen, 2001; Wendling et
al., 2017; Couëdel et al., 2018b). L’ajout d’une ou de plusieurs non-légumineuses à une culture pure
28
de légumineuses peut affecter le contenu en N de la biomasse aérienne de manière variable
dépendamment de la productivité de la légumineuse en culture pure. Ainsi, White et al. (2016) et
Kaye et al. (2019) ont observé que des mélanges de non-légumineuses et de légumineuses ont
augmenté le contenu en N de la biomasse aérienne comparativement à une culture pure de trèfle
rouge à l’automne. Le trèfle rouge étant une espèce peu compétitive, son établissement est lent.
D’autre part, Kaye et al. (2019) ont observé que les mélanges cumulent moins d’N dans leur
biomasse aérienne qu’un pois autrichien en culture pure à l’automne, alors que Finney et al. (2016)
ont observé que les mélanges cumulent autant d’N qu’une culture pure de vesce velue. Le contenu
en N de la biomasse aérienne des mélanges serait proportionnel au taux de semis de la légumineuse
la mieux adaptée (Kaye et al., 2019). Ainsi, les mélanges composés d’au moins une légumineuse
produisent une biomasse en N significativement plus élevée que les cultures pures de non-
légumineuse (Finney et al., 2016; Tribouillois et al., 2016; White et al., 2016; Kaye et al., 2019).
L’ajout d’une non-légumineuse au mélange se traduit également par une augmentation du
rapport C/N de sa biomasse aérienne (White et al., 2016). Les non-légumineuses compétitionnent
fortement les légumineuses. Ainsi, la plasticité des graminées fait en sorte qu’elles produisent une
biomasse non significativement différente en mélange avec une légumineuse et ce indifféremment
de leur taux de semis (Poffenbarger et al., 2015; Wendling et al., 2017; Wortman et al., 2012a). Cette
propriété des graminées a pour effet d’augmenter la biomasse aérienne en N des mélanges
(Poffenbarger et al., 2015). Wendling et al. (2017) ont observé ce même phénomène avec un
mélange de moutarde et de pois fourrager. De plus, selon Thorup-Kristensen et al. (2003), le
prélèvement de l’N par les non-légumineuses est plus souvent limité par la disponibilité de l’N du sol
que par leur capacité à puiser l’N du sol. De plus, dans les systèmes intercalaires, il a été démontré
qu’une légumineuse peut transférer une partie de l’N fixé à la non-légumineuse par des échanges
inter-racinaires (Stern, 1993). Ainsi, les mélanges de légumineuses et de non-légumineuses sont
particulièrement adaptés pour les systèmes où les apports en N sont limités (Bedoussac et Justes,
2011). La combinaison de non-légumineuses, particulièrement les crucifères et les graminées, et de
légumineuses permet d’assurer une réduction des pertes de nitrates ainsi que l’approvisionnement
en N d’une culture commerciale cultivée l’année suivante (Frasier et al., 2017; Couëdel et al., 2018b).
Les parties aériennes des CC sont en général plus étudiées que les racines afin de
déterminer l’apport en N des CC pour les cultures commerciales subséquentes. Cependant, bien
29
que la concentration en N des racines soit inférieure à celle de la biomasse aérienne, leur
contribution à la nutrition azotée de la culture subséquente est significatif (Thorup-Kristensen et al.,
2003). Il est ainsi aussi important de quantifier tant le contenu en N de la biomasse aérienne, que
celui de la biomasse racinaire et des rhizodépositions (Kanders et al., 2017). Couëdel et al. (2018b)
ont observé que les espèces ayant de larges racines pivotantes, comme le navet fourrager et le
radis, avaient une biomasse racinaire plus élevée que leur biomasse aérienne et cumulaient plus
d’N dans leurs racines. Ainsi, l’N des racines représente en moyenne respectivement 6 % et 18 %
du contenu en N total des légumineuses et des crucifères (Wendling et al., 2016; Couëdel et al.,
2018b). Chez les légumineuses, les racines et les nodules peuvent représenter jusqu’à 40 % du
contenu en N total des cultures (Unkovich et Pate, 2000). Les rhizodépositions quant à elles
représenteraient jusqu’à 30 % de l’N apporté par les CC selon l’espèce et le type de sol (Kanders et
al., 2017). La quantification de l’apport d’N par les racines et les exsudats racinaires comporte
cependant plusieurs défis techniques, comme le bris des racines fines lors de l’échantillonnage et la
dynamique de renouvellement des racines qui peut influencer le résultat obtenu selon le moment
choisi pour réaliser l’échantillonnage (Unkovich et Pate, 2000; Oburger et Jones, 2018). De plus,
certains systèmes racinaires sont plus faciles à échantillonner comme les racines pivotantes de
crucifères, alors que d’autres sont plus difficiles à échantillonner comme les racines fibreuses des
graminées (Weil et Kremen, 2007). Ainsi, il est difficile d’évaluer parfaitement la contribution réelle
en N des racines en milieu naturel. Compte tenu de la variabilité des processus biologiques dans le
sol et de la compétition racinaire entre les espèces difficiles à prédire (Heuermann et al., 2019),
l’utilisation d’un facteur de correction pour l’apport en N sur l’apport total des mélanges de CC n’est
pas avisée (Unkovich et Pate, 2000; Kanders et al., 2017).
1.5.2 Approvisionnement en azote des cultures commerciales subséquentes
1.5.2.1 Effet des espèces et des mélanges sur l’approvisionnement en azote
L’N cumulé dans les tissus des CC doit être minéralisé pour être utilisé par la culture
commerciale subséquente. La minéralisation des CC est toutefois difficile à prédire, puisqu’elle
dépend de plusieurs facteurs biotiques et abiotiques (White et al., 2016). Les microorganismes du
sol décomposent la biomasse végétale et en minéralisent l’N organique. La minéralisation des CC
est donc principalement tributaire de l’activité microbienne du sol, elle-même tributaire de plusieurs
facteurs comme le climat (Thorup-Kristensen et al., 2003), les espèces de CC (White et al., 2016,
30
2017), la gestion de la biomasse des CC (Romdhane et al., 2019), la texture du sol (Thorup-
Kristensen et al., 2003) et sa teneur en matière organique (SOM, pour soil organic matter) (Dabney
et al., 2010). Tous ces facteurs influencent à la fois les gains et les pertes d’N dans l’agroécosystème
(Finney et al., 2016). Afin de tenir compte de l’ensemble de ces facteurs, White et al. (2016) ont
développé un modèle pour prédire la minéralisation des CC semées en dérobée à l’automne et
l’approvisionnement en N du maïs-grain semé la saison suivante. Ce modèle se base sur le stade
phénologique des espèces de CC (c.-à-d. sensibles ou résistantes au gel) ainsi que l’enfouissement
des résidus de CC (c.-à-d. enfouis ou non). Le coefficient d’humification du C des CC ainsi que le
rapport C/N de la biomasse microbienne du sol permettent enfin d’estimer le taux de minéralisation
des CC ainsi que leur apport en N à la culture commerciale subséquente.
La minéralisation des CC varie selon l’espèce, mais aussi selon le stade phénologique
atteint lorsque la croissance est interrompue. White et al. (2016) ont observé que
l’approvisionnement en N de la culture commerciale subséquente est plus important pour les CC
résistantes au gel que pour les CC sensibles au gel hivernal. Ainsi, la minéralisation de l’N des CC
sensibles au gel est considérée nette (White et al., 2016), car ces dernières ne causent aucune
immobilisation de l’N, et ce, indépendamment du rapport C/N et du contenu en N de leur biomasse
aérienne à l’automne (Romdhane et al., 2019). La minéralisation en N des cultures détruites par le
gel hivernal est cependant difficile à prédire. D’une part, leur destruction n’est pas uniforme dans le
temps en raison de la sensibilité variable des espèces au gel (Romdhane et al., 2019). D’autre part,
la minéralisation des CC est possible durant l’hiver même lorsqu’elles ne sont pas enfouies (Thorup-
Kristensen et al., 2003; Thorup-Kristensen et Dresbøll, 2010). Cette minéralisation hivernale n’est
pas synchronisée avec les besoins de la culture commerciale subséquente (White et al., 2016). Ce
qui peut mener à des pertes d’N dans l’agroécosystème. Halde et Entz (2016) ont par ailleurs
observé des pertes de 4 % du contenu en N des résidus de CC laissés à la surface du sol entre la
fin octobre et le début mai. Pour les espèces non détruites par le gel, l’approvisionnement en N
dépend à la fois de la gestion de la biomasse aérienne, du rapport C/N et du prélèvement d’N au
printemps précédant le semis de la culture commerciale (White et al., 2017). Les CC résistantes au
gel dont la croissance est élevée au printemps compétitionnent la culture commerciale pour les
nitrates du sol jusqu’au moment de leur destruction (Thorup-Kristensen et Dresbøll, 2010; White et
al., 2017). Les légumineuses résistantes au gel sont à privilégier pour maximiser
l’approvisionnement en N en raison du contenu élevé en N et du faible rapport C/N de leur biomasse
31
aérienne (Tonitto et al., 2006; White et al., 2017). Un rapport C/N inférieur à 20 est associé à une
minéralisation rapide des CC (Dabney et al., 2001). Ainsi, dans une méta-analyse, Daryanto et al.
(2018) ont estimé que les CC de légumineuses permettent d’augmenter le contenu en N total du sol
de 19 % en moyenne (n = 73) en comparaison à un traitement témoin où le sol est laissé nu. Cette
augmentation du contenu en N total du sol serait attribuable au contenu en N élevé des CC de
légumineuses et de leur minéralisation.
Ainsi, le mélange des familles botaniques, mais aussi au stade phénologique des espèces
ont un effet sur l’approvisionnement en N de la culture commerciale subséquente. Finney et al.
(2016) ainsi que White et al. (2016) ont observé qu’un mélange de CC contenant des graminées
(triticales [× Triticosecale Wittm.] et avoine) et une crucifère (radis fourrager) sensibles au gel et des
légumineuses résistantes au gel (vesce velue et trèfle rouge) fournissaient autant d’N à la culture
commerciale subséquente que les CC des mêmes légumineuses en culture pure. Ils ont également
observé que la présence de non-légumineuses résistantes au gel diminue l’approvisionnement en N
de la culture commerciale subséquente comparativement à un sol nu. Kaye et al. (2019) ont trouvé
que seul un précédent de pois a permis un meilleur approvisionnement en N du maïs-ensilage en
comparaison au sol laissé à nu. Les résultats obtenus par Holmes et al. (2019) suggèrent que la
diminution de la proportion de légumineuses dans les mélanges affecte la minéralisation des CC et
ainsi le contenu en N inorganique disponible pour la culture commerciale subséquente. Cependant,
Romdhane et al. (2019) n’ont pas trouvé d’effet des mélanges de CC sur la dynamique de l’N du sol
durant la croissance de la culture commerciale subséquente (orge de printemps [Hordeum vulgare
L.]). Dans leur étude, la minéralisation des CC était surtout dépendante du mode de destruction des
CC et de l’irrigation.
1.5.2.2 Effet de la gestion de la biomasse des cultures de couverture sur
l’approvisionnement en azote
La majorité des études ayant porté sur mélanges de CC se sont déroulées dans des climats
où il est, soit possible de faire pousser les CC une partie de l’hiver (Gabriel et Quemada, 2011;
Alonso-Ayuso et al., 2014; Tosti et al., 2014) ou soit que des cultures résistantes au gel hivernal sont
utilisées (Wortman et al., 2012a; Liebman et al., 2018; Vann et al., 2019). Ces systèmes sont
difficilement reproductibles dans les conditions froides et humides de l’Est du Canda où les hivers
sont rigoureux (Miville et Leroux, 2018). Ainsi, on retrouve peu d’études sur la gestion des CC dites
32
annuelles en dérobée (ex : Verville, 2014; Alam et al., 2018; Langelier, 2018). L’enfouissement des
CC permet d’accélérer la minéralisation de l’N organique des CC (Dabney et al., 2010). Dans une
étude effectuée en Nouvelle-Écosse ainsi qu’au Québec, Alam et al. (2018) ont montré que la
période d’enfouissement des CC (automne ou printemps) n’avait pas d’effet significatif sur
l’approvisionnement en N et le rendement du blé l’année suivante. Verville (2014) a cependant noté
qu’un rendement en paille et en grain du blé de printemps suivant l’enfouissement automnal d’un
trèfle rouge tendait à être plus élevé en comparaison à un enfouissement de printemps. Cependant,
dans cette même étude, la période d’enfouissement des CC sensibles au gel semées en dérobée
n’a pas influencé le rendement du blé de printemps. En général, un contenu en N inorganique plus
élevé est observé au printemps lorsque les CC sont incorporées à la fin de l’hiver comparativement
à l’automne (Möller et al., 2008; Thorup-Kristensen et Dresbøll, 2010; Singh et al., 2018). En effet,
l’enfouissement hâtif des CC peut entrainer une minéralisation non-synchronisée avec les besoins
de la culture commerciale subséquente ainsi qu’une perte d’N inorganique par lessivage (Thorup-
Kristensen et al., 2003; Thorup-Kristensen et Dresbøll, 2010; Finney et al., 2015). De plus, Finney
et al. (2015) ont observé dans quatre systèmes biologiques différents que l’enfouissement des
résidus de cultures et de CC au printemps est associé avec une augmentation du contenu en N
inorganique du sol avant le semis de la culture commerciale. Ainsi, retarder l’enfouissement des
résidus retarde également la minéralisation de ces derniers, ce qui peut favoriser la synchronisation
des apports en nutriments avec les besoins de la culture commerciale subséquente (White et al.,
2017).
1.5.2.3 Effet du sol et du climat sur l’approvisionnement en azote
La décomposition et la minéralisation de l’N des CC étant des processus biochimiques, ils
sont favorisés par l’activité des microorganismes et de la microfaune du sol (Berg et Laskowski,
2005). Ainsi, une température et une humidité élevées du sol favorisent la minéralisation de l’N
organique (Quemada et Cabrera, 1997). Watts et al. (2010) ont observé que les sols avec une teneur
élevée en eau permettent une minéralisation de l'N plus élevée que les autres sols. Cependant, dans
les conditions humides du Québec, l’humidité élevée des sols à l’automne peut retarder la
minéralisation des résidus, surtout s’ils sont incorporés dans le sol (MacDonald et al., 2010, 2011).
L’augmentation des températures printanières associée avec une diminution des précipitations
mène à une augmentation du contenu en N inorganique du sol en raison d’une minéralisation
33
accélérée (Alonso-Ayuso et al., 2018). Holmes et al. (2019) ont observé une différence de
minéralisation entre les CC enfouies en juillet comparativement à celles enfouies en novembre en
Illinois en raison de la diminution de la température et de la diminution des précipitations. Bien que
les hautes températures accélèrent la minéralisation des CC, certains microorganismes sont
adaptés aux conditions froides et humides du sol durant l’hiver (Berg et Laskowski, 2005) et
favorisent une minéralisation rapide de l’N lorsque les CC sont incorporées au sol à l’automne
(Andersen et Jensen, 2001; Thorup-Kristensen et al., 2003). Dans les conditions hivernales
rigoureuses du Québec, ce phénomène se déroule plus lentement, mais sur une plus longue période.
Par ailleurs, Langelier (2018) a montré que sous les conditions hivernales du Québec, la
minéralisation des résidus de CC sensibles au gel semées en dérobée est limitée, puisqu’une
majorité de l’N accumulé dans leur biomasse à la fin de l’automne se trouvait toujours dans le sol
l’année suivante.
La texture du sol influence également la minéralisation de l’N organique (Watts et al., 2010;
White et al., 2016) et le lessivage de l’N inorganique (Thorup-Kristensen et Dresbøll, 2010). De plus,
la texture du sol peut influencer le prélèvement en N des CC et leur apport à la culture commerciale
subséquente (Coombs et al., 2017). De plus, la texture du sol influence le taux de minéralisation de
la SOM durant l’hiver ainsi les pertes de l’N inorganique dans l’eau de drainage entre deux saisons
de culture (Thorup-Kristensen et Dresbøll, 2010).
La SOM, et plus particulièrement sa teneur en matière organique particulaire (POM pour
particulate organic matter), influence à la fois la fixation de l’N2 et la minéralisation de l’N organique
(Blesh, 2019). La SOM contient différentes formes d’N organique qui peuvent être des sources d’N
inorganique pour les cultures et qui interagissent avec les CC et la fertilisation azotée (Justes et al.,
2017a; in ‘t Zandt et al., 2018).
1.5.2.4 Méthode d’évaluation de l’approvisionnement en azote
Plusieurs auteurs se sont intéressés à une valeur de remplacement en N minéral des CC
(Thorup-Kristensen et al., 2003; Fageria, 2014; Ketterings et al., 2015). L’efficacité
d’approvisionnement en N des CC peut être évaluée de la même manière qu’on évalue celle des
engrais organiques en calculant la part d’N récupérée de la culture commerciale sur celle apportée
par le précédent de CC la saison précédente (Thivierge et al., 2015; Vaillancourt et al., 2018). Deux
34
méthodes sont couramment utilisées dans la littérature pour calculer la valeur de remplacement en
N minéral : la méthode traditionnelle et la méthode de la courbe de réponse à l’N (Ketterings et al.,
2015). La méthode traditionnelle consiste à calculer l’apport en N du précédent de CC par la
différence du contenu en N de la culture commerciale suivant une CC à celle de la culture
commerciale suivant un témoin sans CC (sol nu). Cette estimation considère que l’N additionnel
capté par la culture commerciale provient uniquement de la minéralisation des CC et ignore toutes
les autres sources d’N dans le système (Thorup-Kristensen et al., 2003). Il s’agit d’une méthode
également utilisée pour calculer l’efficacité des engrais organiques (Woli et al., 2013). La méthode
traditionnelle peut également être utilisée afin de calculer la contribution relative en N d’un précédent
de CC, de la fertilisation minérale et de la réserve du sol sur l’approvisionnement en N d’une culture
commerciale (Sharma et Behera, 2009; Dabin et al., 2016). Ces calculs tiennent compte autant du
contenu en N de la biomasse aérienne que de celui de la biomasse racinaire des CC (Dabin et al.,
2016). La méthode de la courbe réponse à l’N permet de comparer le rendement de la culture
commerciale non fertilisée après un précédent de CC aux rendements variant de manière
quadratique selon les doses croissances d’N minéral sans précédent de CC (Thorup-Kristensen et
al., 2003; Ketterings et al., 2015). Ces calculs permettent de calculer un équivalent en N minéral et
non pas un équivalent en N organique.
Les deux méthodes énumérées ne permettent qu’une estimation de l’utilisation de l’N qui
est influencée par d’autres facteurs (Thorup-Kristensen et al., 2003). En effet, dans les systèmes de
cultures biologiques, le rendement de la culture commerciale subséquente n’est pas toujours un
indicateur fiable, puisqu’il peut être influencé par d’autres facteurs que le contenu en N du sol,
comme la pression des plantes adventices. En effet, l’N inorganique du sol disponible pour la
croissance de la culture commerciale subséquente correspond à la réserve en N du sol et à l’N
minéralisé auxquels sont soustraits le prélèvement d’N des plantes adventices, l’N immobilisé par
les microorganismes du sol et les pertes d’N par voies hydriques ou gazeuses (Peoples et al., 2017).
Il existe cependant d’autres indicateurs qui permettent d’estimer la minéralisation et le prélèvement
d’N par une culture. Il est possible entre autres d’évaluer l’état de nutrition azotée d’une plante en
cours de saison par des mesures de chlorophylle, cette dernière étant directement liée à la
concentration en N de la plante (Appelgate et al., 2017; Bavougian et al., 2019). Il est également
possible d’évaluer le statut d’acquisition de l’N en fin de saison en mesurant la concentration en N
de la plante ou de ses grains (Peoples et al., 2017). De plus, la minéralisation nette de l’N peut
35
également être suivie dans le temps par le suivi régulier de l’N inorganique du sol extractible au
chlorure de potassium. Le suivi temporel de l’N inorganique du sol peut aussi être fait par l’utilisation
de résines échangeuses d’ions. Ces dernières permettent de mesurer les flux et la mobilité de l’N et
de d’autres nutriments et ainsi expliquer les différences entre l’N total et l’N disponible pour la
croissance des cultures (Parr et al., 2014; Liebman et al., 2018). Pour un suivi plus précis de l’N
dans le système, l’introduction d’un isotope stable comme l’N15 est recommandée (Parr et al., 2011).
1.5.3 Influence des mélanges de cultures de couverture sur les pertes d’azote
Ce n’est pas nécessairement tout l’N organique apporté par les effluents d’élevage et les
CC qui est disponible et utilisé par la culture commerciale subséquente. Il y a en effet des pertes d’N
dans le système. Les principales pertes d’N observées dans l’agroécosystème sont les pertes
gazeuses sous forme d’hydroxyde d’N (N2O) et de N2 via la dénitrification, les pertes par lessivage
et les pertes par ruissellement (Martinez-Feria et al., 2018).
Des pertes d’N par lessivage sont observées lorsqu’il y a des surplus d’N dans
l’agroécosystème, c’est-à-dire qu’il y a trop d’N pour les besoins en N des cultures (Crews et
Peoples, 2005). Il s’agit de la principale cause de pertes d’N dans l’agroécosystème (Daryanto et
al., 2018). Ces pertes ont principalement lieu durant l’automne et l’hiver alors qu’aucune culture n’est
cultivée dans le champ (Finney et al., 2015; Justes et al., 2017a, 2017b) et ont comme conséquence
de polluer les eaux souterraines. La texture du sol influence également le lessivage de l’N
inorganique (Thorup-Kristensen et Dresbøll, 2010).
L’utilisation de CC en dérobée à l’automne et durant l’hiver est un moyen efficace pour
diminuer les pertes de nitrates par lessivage (Valkama et al., 2015). Ce service écosystémique est
principalement associé aux non-légumineuses qui peuvent réduire en moyenne près de 60 % de
pertes en nitrate en comparaison à un sol laissé à nu (Valkama et al., 2015; Thapa et al., 2018;
Langelier, 2018). Les graminées et les crucifères dont les systèmes racinaires sont denses et
profonds sont bien adaptées pour prélever l’N inorganique sur tout le profil du sol (Thorup-
Kristensen, 2001; Thorup-Kristensen et al., 2003). Selon Thorup-Kristensen (2001), le prélèvement
d’N par les racines en profondeur dans le sol (> 1 m) a un impact plus marqué sur le lessivage des
nitrates qu’un prélèvement équivalent à la surface du sol. En raison de leur mode d’acquisition de
l’N et de leur système racinaire, les espèces de ces familles ont une capacité de rétention de l’N
36
supérieure aux légumineuses dont le système racinaire est généralement moins profond. La
biomasse aérienne des CC est également positivement reliée à leur capacité à réduire les pertes de
nitrates par lessivage, puisqu’elle est directement liée au prélèvement de l’N inorganique (Finney et
al., 2016; Thapa et al., 2018).
De plus, le lessivage des nitrates est influencé par le stade phénologique des CC. En effet,
Blanco-Canqui (2018) note que les CC détruites par le gel augmentent le lessivage des nitrates du
sol en comparaison aux CC subsistantes durant l’hiver. Le rapport C/N influencerait principalement
les pertes de nitrates par lessivage de l’N libéré par les CC détruites par le gel (Finney et al., 2016;
White et al., 2016). Ainsi, les légumineuses, dont le rapport C/N est généralement faible, se
décomposent plus rapidement et libèrent ainsi plus d’N en comparaison aux non-légumineuses qui
ont généralement un rapport C/N plus élevé. Pour permettre le compromis entre la diminution des
pertes d’N par lessivage et l’apport d’N dans l’agroécosystème, plusieurs auteurs suggèrent de
combiner des légumineuses avec des non-légumineuses qui ont différentes méthodes d’acquisition
de l’N (Tribouillois et al., 2016; Frasier et al., 2017; Couëdel et al., 2018b).
L’effet des mélanges sur le lessivage des nitrates varie selon les espèces présentes et leur
expression dans le mélange (Finney et al., 2016; Tribouillois et al., 2016; Couëdel et al., 2018b).
Ainsi, selon les études et les mélanges utilisés, l’effet des mélanges sur le lessivage des nitrates est
soit semblable à celui des légumineuses en culture pure (Valkama et al., 2015; Tribouillois et al.,
2016 Thapa et al., 2018), semblable aux non-légumineuses en culture pure (Rinnofner et al., 2008;
Finney et al., 2016; Tribouillois et al., 2016) ou intermédiaires aux deux groupes de CC (Finney et
al., 2016; White et al., 2016; Frasier et al., 2017).
1.6 Effet des mélanges multi-espèces de cultures de couverture
sur le rendement des cultures commerciales subséquentes
L’utilisation de légumineuses comme CC est l’une des approches favorisées par les
producteurs biologiques pour ajouter de l’N dans l’agroécosystème (Dabney et al., 2010). L’effet des
CC sur le rendement des cultures commerciales subséquentes est le principal facteur influençant
l’adoption de cette pratique par les producteurs agricoles (Seidel et al., 2017; Daryanto et al., 2018).
En effet, dans une méta-analyse, Peoples et al. (2017) ont déterminé que des CC de légumineuses
contribuaient en moyenne pour 30 % de l’N prélevé par une culture subséquente de blé de
37
printemps. Selon Daryanto et al. (2018), l’effet des CC sur le rendement des cultures commerciales
subséquentes est lié au contenu élevé en N de ces dernières qui bonifierait la réserve en N du sol.
Ainsi, dans une méta-analyse, Daryanto et al. (2018) ont déterminé que les CC de légumineuses
résistantes au gel permettent une plus grande augmentation du rendement de la culture
commerciale (27 %; n = 1005) que les CC non-légumineuses (6 %; n = 1282) en comparaison à une
culture commerciale n’étant pas précédée par une CC. Tel que discuté à la section 1.5.2.1, les
précédents de légumineuses ont des effets bénéfiques sur le rendement des cultures principales en
raison de leur faible rapport C/N, la minéralisation rapide de l’N de leurs résidus ainsi que la
diminution de la compétition pour l’N du sol au printemps (Finney et al., 2016; White et al., 2016,
2017; Hunter et al., 2019). Les légumineuses détruites par le gel peuvent aussi avoir un effet sur le
rendement, mais dans une moindre mesure que celles résistantes au gel (White et al., 2016). L’effet
des CC dépend de leur biomasse aérienne et du contenu en N de cette dernière (Appelgate et al.,
2017). Vann et al. (2017) estiment qu’un couvert de CC doit apporter au moins 72 kg N ha-1 au maïs-
grain pour permettre une augmentation du rendement en comparaison à un sol laissé à nu.
L’utilisation de mélanges de CC peut également avoir un effet positif sur le rendement de la
culture commerciale subséquente lorsqu’ils incluent des légumineuses. Dans une méta-analyse
d’études menées dans le nord de l’Europe, Valkama et al. (2015) ont observé que les précédents
de CC de légumineuses et les mélanges de CC permettent d’augmenter le rendement des céréales
de printemps de 6 % en comparaison à un sol laissé à nu. L’effet des mélanges est souvent inférieur
ou égal à celui des cultures pures de légumineuses et supérieur aux cultures pures de non-
légumineuses résistantes au gel (Finney et al., 2016; White et al., 2017; Kaye et al., 2019; Vogeler
et al., 2019). Leur effet dépend principalement de la proportion des légumineuses exprimées dans
le mélange (White et al., 2016). Smith et al. (2014) ainsi qu’Hunter et al. (2019) ont observé que
seule la culture pure de pois permettait une augmentation du rendement d’avoine et de maïs-
ensilage supérieur au témoin sol-nu. Le rendement du maïs-ensilage n’était pas significativement
différent suivant une CC de pois en comparaison à des mélanges de 3 et de 4 espèces (Hunter et
al., 2019).
Il est ainsi possible de combler les besoins en N d’une culture commerciale d’un apport
provenant exclusivement des précédents de CC. Tonitto et al. (2006), dans une méta-analyse sur
l’effet des CC de légumineuses sur les rendements des cultures commerciales subséquentes,
38
indiquent que l’apport des CC doit être d’au moins 110 kg N ha-1 pour produire un rendement similaire
à un système de maïs-grain fertilisé avec la dose recommandée d’N minéral. De plus, dans une
étude de long terme (12 ans) menée au Danemark, Doltra et Olesen (2013) ont constaté que le
précédent de CC cultivées en intercalaire permet d’obtenir un rendement de blé de printemps et
d’avoine comparable à celui de céréales fertilisées avec un effluent d’élevage. Dans une autre étude
de long terme en grandes cultures biologiques menées aux États-Unis, Seidel et al. (2017) ont
observé des rendements du blé de printemps et du maïs-grain comparables entre les systèmes où
la fertilisation est basée uniquement sur les CC de légumineuses et ceux où la fertilisation est basée
sur les effluents d’élevage. Les auteurs mentionnent que les retours sur investissement du système
basé sur la fertilisation avec les CC de légumineuses sont supérieurs dans une rotation maïs-soya-
blé comparativement au système basé sur les effluents d’élevage, les retours sur investissement
pour la culture de maïs-grain étant similaires dans les deux systèmes.
1.6.1 Interaction des mélanges de cultures de couverture avec la fertilisation organique
Dans les systèmes en grandes cultures biologiques, l’utilisation de CC combinée aux
fumiers et aux lisiers est une stratégie permettant de maintenir la fertilité du sol et le rendement des
culture commerciale (Carr et al., 2019). Or, l’effet des CC tend à être masqué lorsque combinée à
l’utilisation d’effluent d’élevage (Doltra et Olesen, 2013). Dans une étude de long terme (12 ans),
Doltra et Olesen (2013) ont constaté que l’effet du fumier sur le rendement d’une céréale de
printemps est moindre suivant une CC en intercalaire à forte proportion de légumineuses en
comparaison à celle à faible proportion de légumineuses. Mirsky et al. (2012) ont également observé
que bien que la proportion de vesce velue dans un mélange de vesce et de triticale influence
positivement le rendement du maïs-grain, cet effet était masqué par l’ajout de fumier de poulet à une
dose de 2,2 Mg ha-1. Dans une méta-analyse, Daryanto et al. (2018) ont observé une augmentation
moyenne de 29 % (n = 694) du rendement de la culture commerciale subséquente la saison suivant
un précédent de CC lorsqu’aucune fertilisation supplémentaire n’est apportée, alors que
l’augmentation du rendement de la culture commerciale subséquente n’est que de 9 % (n = 1435)
lorsque l’utilisation des CC est combinée à une fertilisation azotée minérale ou organique. Valkama
et al. (2015) ont aussi observé une interaction entre l’utilisation de CC et la fertilisation azotée. Le
rendement du maïs-grain suivant une CC était 8 % supérieur à celui suivant un sol nu lorsque la
fertilisation azotée était de moins de 60 kg N ha-1, alors qu’il était 6 % inférieur pour une fertilisation
39
de 120 kg N ha-1. Marcillo et Miguez (2017) ont également observé que le taux de fertilisation azotée
influençait l’effet des CC sur le rendement du maïs-grain biologique, alors que l’effet des CC sur le
rendement varie entre 4 et 13 % pour des apports d’N organique variant de 100 à 199 kg N ha-1.
L’étude de Marcillo et Miguez (2017) est une mise à jour de la méta-analyse de Miguez et Bollero
(2005) où les auteurs n’ont pas observé une augmentation significative du rendement suivant un
précédent de CC pour tous les niveaux de fertilisations azotées en Ontario. Au Québec, Vaillancourt
et al. (2018) ont également constaté que l’effet des précédents de CC sur le rendement de canola
conventionnel était masqué par la fertilisation en N organique (lisier de porc). Encore au Québec,
Langelier (2018) a aussi démontré qu’un précédent CC de légumineuses contribuait au rendement
du blé de printemps l’année suivante, mais qu’une fertilisation additionnelle pouvait nuire à la
production de biomasse de la CC et réduire l’effet sur le rendement subséquent du blé. Dans le cas
de précédents de CC de non-légumineuses, l’apport ou non d’une fertilisation additionnelle n’avait
pas d’effet et ces précédents avaient peu d’effet sur le rendement de blé l’année suivante. Les CC
de non-légumineuses semblaient transférer une bonne partie de leur N incluant celui dérivé de la
fertilisation à la réserve du sol l’année suivante, suggérant qu’après quelques années de l’utilisation
de CC combinée à l’utilisation d’effluents, un arrière-effet azoté pourrait être escompté (Langelier et
al., 2018)
40
Chapitre 2 : Objectifs et hypothèses
L’objectif général de ce projet de maîtrise consistait à évaluer l’effet des mélanges multi-
espèces de CC sur la nutrition azotée et le rendement d’une culture subséquente de maïs-grain
biologique sous les conditions climatiques du Québec. Plus concrètement, les objectifs spécifiques
de ce projet étaient :
1. D’évaluer la biomasse aérienne et racinaire et la composition en C et en N des mélanges
de CC implantés en dérobée à l’automne;
2. De déterminer la proportion d’espèces de CC semées et les compositions botaniques
observées au champ des mélanges multi-espèces de CC implantées en dérobée à
l’automne;
3. De comparer le rendement du maïs-grain biologique fertilisé ou non avec du fumier de poulet
granulé suivant des mélanges multi-espèces, de 2 espèces ou des cultures pures de CC
implantés en dérobée à l’automne précédent;
4. De déterminer l’effet des mélanges multi-espèces de CC sur l’approvisionnement en N du
maïs-grain biologique;
5. De déterminer l’effet des mélanges multi-espèces de CC sur le contrôle des plantes
adventices.
En lien avec les objectifs énoncés plus haut, la revue de la littérature a permis d’émettre les
hypothèses suivantes concernant l’utilisation des mélanges complexes de CC :
1. La CC de pois fourrager implantée en dérobée produira une plus grande biomasse et y
accumulera plus d’N que les mélanges de 2 espèces et multi-espèces implantés en dérobée;
2. La proportion d’espèces de CC dans les mélanges semés en dérobée à l’automne diffèrera
de la proportion observée au champ avant le premier gel mortel;
3. Le rendement de maïs-grain non-fertilisé suivant la CC de pois fourrager sera plus élevé
que suivant les mélanges multi-espèces, de 2 espèces et le témoin enherbé;
4. Les traitements fertilisés avec le fumier de poulet granulé conduiront à un rendement plus
élevé du maïs-grain comparativement aux traitements non fertilisés, et ce, nonobstant le
précédent de CC implanté à l’automne;
41
5. Le pois fourrager fournira de l’N plus rapidement au sol que les mélanges comportant des
espèces non-légumineuses;
6. Les mélanges multi-espèces de CC permettront un meilleur contrôle des plantes adventices
l’année de leur implantation comparativement aux cultures pures et au mélange de 2
espèces.
Une expérience a été mise en place pour vérifier les hypothèses de recherche. Cette
expérience fait l’objet des chapitres 3 et 4. La méthodologie liée à cette expérience est décrite dans
ces chapitres.
42
Chapitre 3 : Les mélanges multi-espèces de
cultures de couverture ont une biomasse
racinaire supérieure, mais une biomasse aérienne
similaire à celles des cultures pures.
Stéphanie Lavergne 1, Anne Vanasse 1, Marie-Noëlle Thivierge 2, Caroline Halde 1
1 Département de phytologie, Université Laval, Québec, QC, G1V 0A6, Canada;
2 Centre de recherche et de développement de Québec, Agriculture et Agroalimentaire Canada,
Québec, QC, G1V 2J3, Canada.
Résumé
Peu d’études se sont intéressées à l’apport de la biomasse aérienne et racinaire des
mélanges de cultures de couverture (CC). Dans cette étude de trois années-sites, nous avons évalué
la biomasse aérienne et racinaire, la stabilité et le contrôle des plantes adventices d’une CC de pois
et de mélanges de 2, 6 et 12 espèces implantées en dérobée en comparaison avec un témoin
enherbé. La CC de pois fourrager a produit la biomasse aérienne la plus élevée (2,636 kg ha-1) mais
la biomasse racinaire la plus faible (639 kg ha-1) en comparaison avec les mélanges. Aucune
différence de stabilité de biomasse aérienne n’a été observée. Le pois était l’espèce la plus
dominante dans les mélanges. La biomasse des plantes adventices était corrélée à la biomasse
aérienne des CC. Cette étude a permis de mettre en lumière la contribution spécifique des espèces
à la biomasse aérienne et racinaire des mélanges.
Le présent article a été préparé en vue d’une soumission à la revue Agriculture, Ecosystems
& Environment. Le style de rédaction est donc conforme aux exigences de cette revue. Les valeurs
de P obtenues par des analyses de la variance (ANOVA) ainsi que les tableaux de corrélations sont
présentés à l’Annexe A : Tableaux d’analyses de la variance et matrice de corrélation pour les données
présentées au chapitre 3. .
43
Multi-species cover crop mixtures have greater
belowground biomass, but similar aboveground
biomass than mono-species cover crop
Stéphanie Lavergne 1, Anne Vanasse 1, Marie-Noëlle Thivierge 2, Caroline Halde 1
1 Département de phytologie, Université Laval, Quebec City, QC, G1V 0A6, Canada;
2 Quebec Research and Development Centre, Agriculture and Agri-Food Canada, Quebec City,
QC, G1V 2J3, Canada.
Highlights
• Cover crop mixtures provided the lowest aboveground biomass.
• Cover crop aboveground biomass was inversely correlated to mixture diversity.
• Cover crop mixtures provided the highest belowground plant biomass and stability.
• Field pea was the dominant species in all cover crop mixtures.
• Weed biomass was inversely correlated to cover crop aboveground biomass.
Abstract
In eastern Canada, organic grain producers have a rising interest in using cover crop
mixtures instead of pure stands to maximize ecosystem services. However, these mixtures have
received limited attention in the scientific literature. The aim of this study was to evaluate the
aboveground and belowground productivity and plant species expression of various cover crop
mixtures. In a field experiment conducted at three site-years in Quebec, Canada, cover crop mixtures
of 2, 6, and 12 species were compared to a pure stand of field pea (Pisum sativum L.) and to a weedy
control (without cover crop). The proportion of field pea ranged from 45% to 93% of the aboveground
plant biomass within all mixtures. Among all site-years, pure stand of field pea provided the highest
aboveground biomass (2,636 kg ha-1), followed by the 2-species mixture (2,320 kg ha-1) and both
multi-species cover crop mixtures (mean of 1,849 kg ha-1). Aboveground biomass of cover crops was
inversely correlated to cover crop diversity (Pearson coefficient of -0.73), and inversely related to
weed biomass (Pearson coefficient of -0.54). Pure stand of field pea had the lowest belowground
biomass and stability (693 kg ha-1, CV of 28%) when compared to mixtures (886 kg ha-1, CV of 14%
44
on average). Multi-species cover crop mixtures therefore increased belowground plant biomass but
not aboveground biomass. This study confirmed the role of driver species such as field pea in the
dynamics of cover crop mixtures.
Keywords: Ecological services, root biomass, yield stability, green manure, plant diversity, organic
weed management.
3.1. Introduction
Cover crops have been used to maintain soil fertility and productivity since ancient times.
More recently, especially in organic cropping systems, there has been a growing interest in cover
cropping based on a better knowledge of the multiple benefits for agroecosystems. Indeed, cover
crops enable both ecological and provisioning services (Power, 2010), such as conserving soil
nutrients (Palm et al., 2014; Finney et al., 2016), fixing atmospheric nitrogen (Finney et al., 2016;
White et al., 2017; Kaye et al., 2019), decreasing nitrogen leaching losses (Palm et al., 2014; Finney
et al., 2016), increasing soil carbon (Chenu et al., 2019; Gentsch et al., 2020), and providing weed
(Baraibar et al., 2018a; Schappert et al., 2019) and pest control (Dean and Weil, 2009; Randhawa
et al., 2018).
Cover crop species are mostly belonging to the legume (Fabaceae), grass (Poaceae), and
crucifer (Brassicaceae) botanical families. Those botanical families have different functional traits
associated with varying functions in agroecosystems. Legume species are known for providing
nitrogen to the agroecosystem through biological fixation of atmospheric dinitrogen via their
symbiotic relationship with Rhizobium spp. (Tonitto et al., 2006). On the other hand, crucifers have
a dense and deep rooting system, which allows them to take up nutrients from deep soil layers
(Sapkota et al., 2011; Couëdel et al., 2018a; Heuermann et al., 2019). They are mainly used as cover
crops to reduce nitrate leaching (Blanco-Canqui, 2018). Similarly to crucifers, cold season (C3) and
summer (C4) grasses are used to scavenge residual soil nitrogen (Thorup-Kristensen et al., 2003;
Blanco-Canqui, 2018; Vogeler et al., 2019). In addition, grasses such as cereal rye (Secale cereale
L.) are commonly used to provide weed control (Teasdale et al., 1991; Teasdale and Mohler, 2000;
Bàrberi, 2002; Smith et al., 2011; Wallace et al., 2018), while others such as ryegrass (Lolium
perenne L.) are used to promote soil structure (Hermawan and Bomke, 1997; De Baets et al., 2011).
Moreover, both grasses (Vincent-Caboud et al., 2019) and crucifers (Couëdel et al., 2018b) can be
45
used for their allelopathic effects. Other cover crop species include phacelia (Phacelia tanacetifolia
Benth.), which is a deep tap-rooted species (Bodner et al., 2010; Wendling et al., 2016; in ‘t Zandt et
al., 2018; Heuermann et al., 2019) developing high root density in the topsoil (Wendling et al., 2016),
suitable in nutrient-poor environments (Bacq-Labreuil et al., 2019). As a melliferous species, phacelia
is appreciated by pollinators (Mallinger et al., 2019; Potter et al., 2019). Flax (Linum usitatissimum
L.) produces low aboveground biomass but has high root diameter and high root density, allowing it
to tolerate water stress (Nielsen et al., 2015; Wendling et al., 2016).
High diversity of plant species within an agroecosystem has been shown to maximize its
overall diversity, productivity, and complexity, therefore increasing resilience at the farm and regional
scales (Tilman, 1999). For this reason, organic producers show a growing interest in using multi-
species cover crop mixtures instead of pure stands (Chapagain et al., 2020). The capacity of cover
crops to provide ecological services is correlated to their aboveground productivity (Tilman, 1999).
Existing literature in natural ecosystems (Hooper et al., 2005) and in agroecosystems using
intercrops (Hauggaard-Nielsen et al., 2006; Bedoussac and Justes, 2011; Cannon et al., 2019)
showed that mixing different species provides better aboveground productivity as compared to pure
stands. However, the use of multi-species cover crop mixtures may not improve all possible benefits,
as compared to the use of pure stands (Murrell et al., 2017; Khan and McVay, 2019). A few studies
showed that cover crop mixtures, although often performing better than the majority of species in
pure stands, rarely outperformed the species best adapted to a given environment (Wortman et al.,
2012a; Smith et al., 2014; Holmes et al., 2017; Wendling et al., 2019). Therefore, it is crucial to
understand the effect of plant diversity on overall cover crop productivity.
Beyond richness in species, the proportion of each species in the mixture, or their relative
contribution to aboveground biomass, plays an important role regarding functional diversity and
ecological services (Finney and Kaye, 2017; Murrell et al., 2017; Blesh, 2018), and reflects
interspecific competition within the mixture (Murrell et al., 2017). The proportion of each species
within the mixture is considered in some indicators of ecosystem functions, such as the Simpson’s
index of diversity (Legendre and Legendre, 2012). However, few studies have compared the actual
proportion of cover crop species observed throughout the growing season to the initial proportion at
sowing (Murrell et al., 2017; Wendling et al., 2019).
46
Biomass stability is a complementary indicator of the productivity of cover crop mixtures
characterizing the mixture’s capacity to perform uniformly over time and under different pedo-climatic
conditions. Thus, it is an indicator of how a cover crop mixture could provide sustained ecological
services in time and space (Wortman et al., 2012b; Smith et al., 2014; Wendling et al., 2019). Stability
of cover crop mixtures can be estimated by the coefficient of variation (CV) (Wortman et al., 2012b;
Smith et al., 2014; Wendling et al., 2019). Using solely the CV to establish yield stability is, however,
criticized since it does not allow separation of the mean response from its variability (Haughey et al.,
2018). It is then recommended to also use the standard deviation (Haughey et al., 2018).
Although most studies on ecosystem services provided by cover crop mixtures focused on
aboveground biomass (Finney et al., 2016; Baraibar et al., 2018a), roots could account for a large
proportion of total biomass of cover crops, especially for crucifer cover crops (Couëdel et al., 2018a).
Roots drive many ecosystem services such as residual nutrient scavenging and soil structure
maintenance (Yu et al., 2016). Belowground biomass also contributes more to soil carbon storage
as compared to aboveground biomass (Menichetti et al., 2015). However, few studies have
examined the effect of species diversity on root biomass, despite the importance of the latter in plant-
plant interactions within ecosystems (Zobel and Zobel, 2002). In fact, competition between plant
species is greater at the belowground level than at the aboveground level (Belcher et al., 1995) and
therefore affects the structure of plant communities (Weiss et al., 2019). Moreover, root competition
is often the main limitation to plant productivity, particularly in additive design experiments (Kiær et
al., 2013). Therefore, assessing belowground biomass in cover crop experiments provides essential
information even though it is tedious and time-consuming (Chen et al., 2017; Heuermann et al.,
2019).
In this study, the influence of cover crop diversity on aboveground and belowground plant
productivity was investigated. In a field experiment conducted at three site-years in Quebec, Canada,
cover crop mixtures of 2, 6, and 12 species were compared to a pure stand of field pea and a weedy
control (without cover crop). Study objectives were framed by the following hypotheses: (1) a pure
stand of field pea will produce greater aboveground and belowground biomass than the mixtures; (2)
cover crop mixtures will provide higher biomass stability than a pure stand of field pea; (3) the
proportion of individual species in cover crop mixtures during the growing season will differ from the
47
initial proportion at sowing; and (4) cover crop mixtures will provide better weed control than the pure
stand of field pea.
3.2. Materials and methods
3.2.1 Site description
A 2-year field experiment was conducted in two fields at Laval University Experimental Farm
in Saint-Augustin-de-Desmaures, QC, Canada (46°44ʹN;71°31ʹW) (Augustin17 and Augustin18)
and in one field at an organic commercial farm in Saint-Barthelemy, QC, Canada (46°09ʹN;73°07ʹW)
(Barthelemy17). Barthelemy17 was under organic management for more than 10 years. The
experiment had two phases: a cover crop phase (year 1) established in 2017 (Augustin17,
Barthelemy17) and in 2018 (Augustin18), and a cash crop phase (year 2) the subsequent year. Cover
crops were established after cereal harvest (year 1), and then grain corn (Zea mays L.) was planted
in year 2. Only data from year 1 are presented in this research paper. At Augustin17 and Augustin18,
the field experiment was conducted on a St. Antoine Series coarse sandy loam soil classified as an
Humo-Ferric Podzol developed on gravely sand on till (Soil Classification Working Group, 1998).
Soils at Augustin17 had a pH of 6.6, 2.8% organic matter, 382 kg P ha-1, and 357 kg K ha-1
determined using the Mehlich 3 method (Mehlich, 1984), and soils at Augustin18 had a pH of 6.9,
3.9% organic matter, 269 kg P ha-1, and 348 kg K ha-1. At Barthelemy17, the field experiment was
conducted on a Dupas Series sandy clay loam soil classified as an Orthic Gleysol developed on
post-glacial alluvium deposits (Soil Classification Working Group, 1998). This soil had a pH of 7.1,
4.1% organic matter, 105 kg P ha-1, and 269 kg K ha-1.
3.2.2 Experimental design and cover crop management
In year 1, the experimental design was a randomized complete block design with four blocks.
It included five treatments: a weedy control without cover crop (0CC); field pea in pure stand (1CC),
or in mixtures with one (2CC), 5 (6CC), and 11 other cover crop species (12CC) (Table 3.1). Plots
measuring 6.5 × 9.0 m were seeded with cover crops in August, following spring barley (Hordeum
vulgare L.) harvest (Augustin17 and Augustin18) or spelt (Triticum spelta L.) harvest (Barthelemy17).
After spring barley or spelt harvest (straw exported), a cultivator was passed twice in the field. Then,
cover crop treatments were seeded using a Wintersteiger plot seeder (Wintersteiger Inc., Ried,
Austria) for a total of 36 rows per plot with 0.15-m row spacing. In cover crop treatments with
48
legumes, legume inoculant was mixed with seeds prior to seeding. All cover crop species used in
this experiment were frost-sensitive species.
3.2.3 Plant sampling
Plant density (plant m-2) and relative soil cover by plants (%, by visual assessment), for cover
crops individual species, weeds and volunteer cereals of spring barley or spelt, were measured 3
weeks after cover crop seeding, from four 0.3 × 0.6 m quadrats in each experimental unit.
Aboveground plant biomass, expressed on a dry matter (DM) basis (kg DM ha-1), was assessed in
the fall prior to frost-killing. Aboveground biomass was clipped at ground level from six 0.5 × 0.5 m
quadrats in each experimental unit. Biomass was separated by individual cover crop species, by
volunteer cereals and by weeds, and then individually oven-dried at 55°C for a minimum of 72 h
before recording weight.
Root (i.e. belowground) biomass (kg DM ha-1) was evaluated for two out of three site-years
only (Augustin17 and Augustin18). Root biomass was sampled in the fall, shortly after aboveground
biomass was clipped. Using a hydraulic soil sampling machine (Giddings Machine Company,
Windsor, CO, USA), two soil cores (0–30 cm depth and 7.50 cm internal diameter) were taken for
root sampling in each experimental unit. Each core was then divided into two soil depth increments:
0–15 cm and 15–30 cm. Cores were kept at -30°C prior to sample preparation. Soil cores were
individually soaked in 500 mL of sodium hexametaphosphate solution (100 g L–1) for 16 h to disperse
soil aggregates (Thivierge et al., 2016). Separation of soil from roots was performed using a root
hydropneumatic elutriation system (Gillison’s variety Fabrication Inc., Benzonia, MI, USA) (Smucker
et al., 1982) connected to a 760-µm sieve (Bolinder et al., 1997, 2002). Roots were then passed
through a 250-µm sieve to remove remaining mineral particles (Thivierge et al., 2016). Finally, non-
root debris (e.g. weed seeds, insects, aboveground plant residues) were removed using flotation
(Bolinder et al., 1997, 2002). Roots were dried at 50°C for a minimum of 48 h before recording
weight. Roots from the same soil depth of a single experimental unit within a block were pooled and
ground to 1 mm using a Wiley® Mill (Model 4, Thomas Scientific, Swedesboro, NJ, USA) for the 0–
15-cm depth and using a ball mill (Equi-Lab Inc., Neuville, QC, CA) for the 15–30-cm depth. Ash
concentration was determined by heating root biomass to 600°C until constant weight using an
Isotemp® programmable muffle furnace (Fisher Scientific, Dubuque, IA, USA). Root biomass was
expressed on an ash-free DM basis. Shoot to root ratio was only assessed at Augustin17 and
49
Augustin18 and was calculated from total (cover crops, volunteer cereals, and weeds) aboveground
and belowground (0–30 cm) biomass.
3.2.4 Cover crop stability and diversity
Stability of cover crop biomass was assessed using the CV for each cover crop treatment
pooled across blocks (n = 4) and for each site-year (aboveground n = 3, belowground n = 2), as
described by Lehman and Tilman (2000). The CV was calculated as the standard deviation (σ) of
aboveground biomass (or belowground biomass) divided by the average (µ) aboveground biomass
(or belowground biomass), in kg ha-1. A low CV is an indicator of a high stability in biomass production
between site-years. The use of the CV alone, however, could lead to misleading conclusions.
Therefore, the standard deviation was also used to add to the information provided by the CV
(Haughey et al., 2018).
Changes in mixture species expression over time were assessed by calculating the
proportion of each cover crop species within the mixtures (Murrell et al., 2017). This was calculated
at three periods: cover crop seeding (based on seeding rates); cover crop emergence (based on
plant density); and fall sampling (based on aboveground biomass of individual species). Mixture
diversity was quantified for these three periods using the Simpson’s index of diversity, which is an
indicator of both species’ diversity and evenness (Legendre and Legendre, 2012), and calculated as
follows:
𝐷 = ∑ 𝑝𝑖2
𝑆
𝑖=1
where D is the Simpson’s index of diversity, s is the species richness, and pi is the proportion of
species i within the mixture. Weeds and volunteer cereals were excluded from this analysis, and thus
only cover crop species present in the mixtures (2CC, 6CC and 12CC) were analyzed. Changes in
species diversity during the growing season were only assessed between cover crop emergence
and fall sampling, since the seeding rates were identical among site-years.
50
3.2.5 Statistical analyses
Data were analyzed using SAS® University edition (SAS®/STAT, 2019, SAS Institute Inc.,
Cary, NC, USA). The UNIVARIATE procedure of SAS was used to test for normality and
homogeneity of variance of the residuals. If data did not conform to these assumptions of analysis
of variance (ANOVA), log transformation was performed.The ANOVA was performed using the
MIXED procedure, where site-years and cover crop treatments were fixed effects and blocks were
random effects in the model. For belowground plant biomass, changes between soil depths were
analyzed using the REPEATED statement in SAS. The CORR procedure in SAS was performed to
explore relationships between aboveground biomass of cover crops and weeds, and between these
aboveground biomasses and Simpson’s index of diversity. Means were compared using Fisher’s
protected least significant difference (LSD) test with = 0.05. Multiple comparison tests were
performed on ln(x+1) transformed weed density, aboveground volunteer cereals biomass,
aboveground weed biomass, and belowground biomass. Back-transformed means are presented.
3.3 Results
3.3.1 Cover crop aboveground biomass
At cover crop emergence, cover crop density (excluding weeds and volunteer cereals) was
not significantly different between site-years but was influenced by cover crop treatments
(P < 0.001). Cover crop density was higher in the cover crop mixtures of 12 species (198.5 plant m-
2) than the mixtures of 2 and 6 species (168.6 and 171.9 plant m-2, respectively). The pure stand of
field pea had the lowest cover crop density with 80.6 plant m-2 (data not shown).
Despite the higher cover crop density at emergence in the cover crop mixtures, the pure stand
of field pea (2,637 kg ha-1) produced a greater aboveground biomass than the 2-species mixtures
(2,320 kg ha-1) prior to winter kill (P < 0.001; Fig. 3.1a). Aboveground biomass of the 6-species and
12-species mixtures were even smaller, but did not differ from each other (mean of 1,849 kg ha-1).
Aboveground biomass of volunteer cereals prior to winter kill frost was influenced by cover
crop treatments and was greatest with the weedy control without cover crop (P < 0.001; Fig. 3.1a).
The proportion of volunteer cereals within the treatments with cover crops ranged from 3% to 5% of
the total aboveground biomass. The greatest aboveground biomass of cover crops and volunteer
51
cereals (spelt) was observed at Barthelemy17 (Fig. 3.1b). Although aboveground biomass of cover
crops was greater at Augustin17 than Augustin18, there were no differences in volunteer cereals
aboveground production between those two site-years.
3.3.2 Belowground plant biomass
At both soil depths (0–15 cm and 15–30 cm), belowground plant biomass (including cover
crops, volunteer cereals and weeds) did not differ between site-years. Mean ash-free belowground
plant biomass was 650.9 kg ha-1 at 0–15 cm depth and 167.9 kg ha-1 at 15–30 cm. At 0–15 cm,
belowground plant biomass was similar among all cover crop treatments including the weedy control
(P = 0.053; Fig. 3.2), whereas it differed at the 15–30-cm depth (P = 0.025) at which the weedy
control had the lowest belowground plant biomass. Nonetheless, when both depths were summed
together (0–30 cm), cover crop mixtures had higher belowground plant biomass than the pure stand
of field pea and the weedy control (P = 0.048).
3.3.3 Shoot to root ratio
Shoot to root ratio, calculated only for Augustin17 and Augustin18, differed among cover
crop treatments (P < 0.001) but not among the two site-years (data not shown). The pure stand of
field pea had the highest aboveground biomass and the lowest belowground plant biomass of all
cover crop treatments. The widest shoot to root ratio (4.75) was then observed in this treatment and
was respectively two and three fold wider than the 12-species mixture (2.31) and the weedy control
(1.67), which had the narrowest shoot to root ratio. Shoot to root ratio was similar for the 2- and the
6-species mixtures (mean of 2.84).
3.3.4 Stability of cover crop biomass
The CV of aboveground biomass production of cover crops ranged between 10% and 18%
(Fig. 3.3a), whereas the standard deviation ranged between 260 and 327 kg ha-1 (data not shown);
and tended not to differ across cover crop treatments. The CV of belowground biomass production
of cover crop mixtures tended to be lower (between 12% and 16%) than that of the pure stand of
field pea (28%; Fig. 3.3b). Furthermore, standard deviation of belowground biomass of pure field
pea (191 kg ha-1) was higher than that of cover crop mixtures (mean of 110 kg ha-1).
52
3.5.5 Diversity of cover crop mixtures
At cover crop emergence, the Simpson’s index of diversity was influenced by cover crop
treatments (P < 0.001), whereas it was influenced by the two-way interaction between cover crop
treatments and site-years (P = 0.003) prior to winter kill. At cover crop emergence (Fig. 3.4a), the 2-
species mixture had the lowest cover crop diversity, and the 12-species had the highest for each
site-year. However, prior to winter kill, diversity of the 12-species mixture did not differ from that of
the 6-species mixture at Augustin17 and Augustin18 (Fig. 3.4b). Furthermore, the Simpson’s index
of diversity was higher at Augustin18 than at other site-years prior to winter kill. Field pea was
originally seeded at 60% of the 2-species mixture and 30% of the 6-species and 12-species (the
latter including winter pea) mixtures. However, prior to winter kill, its aboveground biomass ranged
between 62% and 93% of the total mixture aboveground biomass of the 2-species mixture, 46% and
73% at of the 6-species mixtures, and 45% and 68% of the 12-species mixture depending of the site-
year (Fig. 3.5). Therefore, both species expression and richness varied across site-year. Moreover,
Sorghum-Sudan grass (Sorghum bicolor (L.) Moench; present in the 12-species mixtures) and pearl
millet (Pennisetum glaucum (L.) R.Br.; present in the 6- and 12-species mixtures) did not perform
well, representing less than 1% of total aboveground biomass of the mixtures while they were both
seeded at 5% of the 6- and 12-species mixtures.
Correlation matrix based on Simpson’s index of diversity prior to winter kill and the biomass
of cover crops, volunteer cereals and weeds indicated that when diversity of cover crops increased,
biomass of cover crops decreased (Pearson correlation coefficient of -0.73; P < 0.001). However,
there was no significant correlations between diversity of cover crop mixtures and either volunteer
cereal or weed aboveground biomass (P > 0.05).
3.3.6 Weed control
Weed density, weed coverage of the soil measured at cover crop emergence and weed
biomass prior to winter kill were influenced by site-years, the cover crop treatment, and their
interaction (Table 3.2).
At Augustin17, weed density and soil coverage by weeds were lower in the 6- and 12-species
cover crop mixtures than in the weedy control. The pure stand of field pea and the 2-species mixture
had intermediate weed densities and soil coverage levels that were not different from the other cover
53
crop treatments (Table 3.2). Differences in weed density were not significant between cover crop
treatments at Augustin18. However, at this site-year, weed coverage of the soil was higher in the
weedy control than in the cover crop treatments (Table 3.2). At Barthelemy17, weed pressure was
very low at cover crop emergence (weed density < 15 plant m-2), and the weed densities were similar
between the 6- and 12-species mixtures and the weedy control.
Multi-species cover crop mixtures only provided better weed control services than the pure
stand of field pea at Augustin18 prior to winter kill (Table 3.2). Mean weed biomass in the weedy
control at this site-year was 526 kg ha-1. At Augustin17, cover crop treatments reduced weed
aboveground biomass (mean of 41 kg ha-1) compared to the weedy control (mean of 348 kg ha-1);
weed control was similar between the pure stand of field pea and the cover crop mixtures. At
Barthelemy17, weed biomass in the weedy control was lower than at the other site-years (mean of
10 kg ha-1), and none of the cover crop treatments reduced weed density compared to the weedy
control.
Correlation matrix based on density of cover crops at emergence and aboveground biomass
of cover crops highlighted the effect of cover crops and volunteer cereals on weed control. Therefore,
at cover crop emergence, weed density decreased when volunteer cereal density increased,
whereas weed biomass prior to winter kill was smaller in treatments with greater cover crop biomass
(Table 3.3). Moreover, this correlation matrix showed that biomass of volunteer cereals prior to winter
kill was smaller when cover crop biomass was greater (Table 3.3).
3.4. Discussion
3.4.1 Cover crop aboveground productivity
The pure stand of field pea was the most productive cover crop treatment, with an
aboveground biomass ranging from 1,900 to 3,200 kg ha-1 among site-years. Van Eerd (2018)
reported similar aboveground biomass for a pure stand of field pea (1,100 to 4,900 kg ha-1) for a
growing period between 90 and 110 growing days, [GD]) in Ontario. It is possible, however, to
produce greater aboveground biomass than those observed in the present study. For a similar
growing period, field pea aboveground biomass could be > 4,000 kg ha-1 (Büchi et al., 2015;
Tribouillois et al., 2015; Wendling et al., 2016; Van Eerd, 2018).
54
The lower aboveground production of cover crops observed at Augustin18 than at other sites
may be explained by the shorter growing season. An early fall frost occurred at Saint-Augustin-de-
Desmaures in 2018 (5 October). Therefore, cover crops had only 57 GD (400 growing degree days
[GDD], Tbase = 5°C) as compared to 76 GD (670 GDD) at Augustin17 and 90 GD (1,110 GDD) at
Barthelemy17. Van Eerd (2018) and Murrell et al. (2017) also reported a lower aboveground biomass
of cover crops related to a shorter growing period in Ontario (Canada) and in Pennsylvania (USA),
respectively.
In our study, cover crop Simpson’s diversity index explained 53% of the decreasing
productivity of cover crop aboveground biomass within the mixtures. The 2-species mixture and the
multi-species cover crop mixtures (6- and 12-species) yielded respectively 12% and 30% less
aboveground biomass than the pure stand of field pea crop. Therefore, our results did not follow the
diversity-productivity hypothesis proposed for perennial crops, stating that the most diverse mixtures
should be more productive due to niche complementarity of species (Tilman, 1999). Our results,
however, concur with those of other studies in which cover crop mixtures produced lower
aboveground biomass than the most productive pure stand (Smith et al., 2014; Florence et al., 2019;
Khan and McVay, 2019). Despite the variability in species expression by site-year, field pea was
always the dominant species, with a contribution to the mixture’s aboveground biomass ranging from
45% to 93%. As field pea proportion increased, Simpson’s index of diversity decreased within the
mixtures. Those results were anticipated, since productive species in a pure stand are normally also
productive in mixtures (Florence et al., 2019). Field pea acted as a driver species in the mixtures
since its biomass explains variation within each mixture and site-year (Picasso et al., 2008). Murrell
et al. (2017) also reported that Austrian winter pea (Pisum sativum L. subsp. arvense) was more
productive than cereal rye, red clover (Trifolium pratense L.), and canola (Brassica napus L. subps.
napus) and, therefore, dominated both the 3-species (cereal rye, red clover, and Austrian winter pea)
and 4-species (cereal rye, red clover, canola, and Austrian winter pea) mixtures. Field pea is well
suited for the weather conditions of the area of study (Farney et al., 2018), and it also benefited from
the high seeding rate used in the present study (150 kg ha-1 in pure stand).
Considered as a weed by some or as an inexpensive cover crop by others, volunteer cereals
in the weedy control had an aboveground biomass representing only 14% of the most productive
cover crop treatment. Those volunteer cereals are often part of a nitrogen management strategy
55
(Wortman, 2016). Larger aboveground biomass of volunteer cereals at Barthelemy17 (spelt) than at
the other two site-years (barley) might be explained by differences in species traits. Indeed, contrary
to barley, spelt ears are not completely separated into single spikelets and thus contain up to three
grains. Spelt ears are therefore more susceptible to shattering at harvest than barley (Li and Gill,
2006).
3.4.2 Belowground production
Despite producing the greatest aboveground biomass, the pure stand of field pea produced
the smallest belowground biomass for the 0–30-cm soil profile when compared to cover crop
mixtures. Therefore, our first hypothesis stating that cover crop mixtures of high diversity (6- or 12-
species) will produce the smallest aboveground and belowground biomass was corroborated by our
results for belowground biomass only. Belowground biomass of field pea in the present study (693
kg ha-1) was larger than that (390 kg ha-1) reported by Wendling et al. (2016) for a similar growing
period. Indeed, Wendling et al. (2016) reported that field pea produced the smallest root biomass
over 20 individual cover crop species tested.
In accordance with our results, Heuermann et al. (2019) found that root biomass of a cover
crop mixture exceeded that of pure stands. In the present study, the greater belowground biomass
with mixtures could be explained by the large expression of oats in mixtures, representing up to 74%
in terms of cover crop density and up to 38% in terms of aboveground biomass at the two sites where
root biomass was investigated (Augustin17 and Augustin18). It is well-established that grass species
have greater root biomass than legume species (Gould et al., 2016; Wendling et al., 2016).
3.4.3 Cover crop stability
The standard deviation and the CV were used as relative indicators of spatial stability (plot
to plot) biomass production (Lehman and Tilman, 2000). Despite their lower aboveground
productivity, mixtures produced an aboveground biomass as stable as that of the pure stand of field
pea. Consequently, our second hypothesis stating that cover crop mixtures will produce a more
stable biomass than that of pure stand of field pea was not corroborated. These results concur with
those reported by previous studies in which the stability of the aboveground biomass was not
associated with species diversity in cover crop mixtures (Wortman et al., 2012b; Smith et al., 2014;
Florence et al.; 2019; Khan and McVay, 2019). Moreover, our results are not consistent with the
56
diversity-stability hypothesis of Tilman et al. (2006). Aboveground biomasses of cover crops in the
present study were more stable (CV of 10% to 18%) than those previously reported: 17% to 55%
(Wortman et al., 2012b), 50% to 110% (Smith et al., 2014), and 20% to 75% (Khan and McVay,
2019). Those studies evaluated cover crop stability over 2 years at a single site, whereas in our study
cover crop stability was assessed for 1 year at three sites.
The higher standard deviation and the higher CV of field pea alone confirmed that it produced
a less-stable belowground biomass than the mixtures. The greater stability of belowground biomass
with mixtures than with the pure stand of field pea might be related to belowground niche
differentiation of the root system of the species included in the mixtures (Levine and Hillerislambers,
2009; Li et al., 2020). Indeed, Heuermann et al. (2019) observed changes in the vertical root niches
occupation of berseem clover (Trifolium alexandrinum L.) and oats as they were mixed with mustard
(Sinapis alba L.). Niche partitioning, however, is believed to lead to an increased complementarity
regarding the capture and use of soil resources (Cardinale et al., 2007). This greater use of resources
would be expected to reflect somehow in the performance of aboveground biomass, which was not
the case in the present study. The more stable belowground biomass of the mixtures could
alternatively be explained by the presence (in mixture) or absence (field pea alone) of grasses in the
treatments. Indeed, oats was well represented in all mixtures. Grasses have a greater root length
density (length of root per unit of soil volume) (Gould et al., 2016; Bukovsky-Reyes et al., 2019) than
legumes, which suggests a more uniform distribution in the soil, hence a presumably-greater spatial
stability. To our knowledge, no other studies have investigated belowground biomass stability of
cover crop mixtures. There is considerable plasticity in the root architecture as function of growing
conditions. Root architecture and distribution was however not assessed in this study but could
provide an informative measure of the root exploitation of water, nutrients, and other resources in
the soil matrix
In this study, aboveground and belowground biomass production and stability were only
assessed at 3 sites-years and therefore represented a limited range of growing conditions. There
are more factors than germination and growth to consider - biomass can be affected by herbivores,
management factors, and microsite effects that are not controlled in the field. However, our results
of aboveground biomass stability are consistent with multi-site experiments conducted over a large
range of contrasting growing and soil conditions (Florence et al., 2019; Wendling et al., 2019).
57
3.4.4 Weed control
Although overall weed density was low at all site-years, and considering that they were under
organic management, weed control under cover cropping was mainly explained by volunteer cereals
density. Barthelemy17 was the least weed-infested site and also the only site in which the preceding
crop was spelt, a species more prone to shed seeds than barley; in the weedy control, spelt in
Barthemey17 produced higher plant density (result not shown) and aboveground biomass than
barley at Augustin17 and Augustin18. Farming practices such as preceding crop also affect weed
seedbank (Teasdale et al., 2004). The lowest weed aboveground biomass was observed at the
organic commercial farm (Barthelemy17), which has been under organic management for more than
10 years. Therefore, cover crop treatment effects on weed aboveground biomass may have been
masked by historically successful organic weed management practices at that site.
Augustin18 had respectively 91% and 57% higher weed density than Barthelemy17 and
Augustin17 at cover crop emergence, and 56% to 91% greater weed aboveground biomass. August
2018 was particularly dry, with less than 60 mm of cumulated precipitation. Low precipitation in the
first few weeks following seeding likely hindered field pea emergence (Baraibar et al., 2018a),
resulting in less-competitive pea and increased competition by weeds at Augustin18. Lower GDD
accumulation could also explain lower weed control at this site-year (Baraibar et al., 2018b). Multi-
species cover crop mixtures provided better weed control services than the pure stand of field pea
only at one site-year (Augustin18), prior to winter kill. The effect of cover crop treatments observed
at Augustin18 are consistent with Baraibar et al. (2018a), who observed that cover crop mixtures
including oats provided increased weed control compared to Austrian winter pea and a weedy fallow
in the fall. In numerous studies, cover crop aboveground biomass was found to be correlated with
weed control (Finney et al., 2016; Holmes et al., 2017; Masilionyte et al., 2017; Blesh, 2018; Ranaldo
et al., 2020). In the present study, cover crop biomass only explained 29% of the variability in weed
biomass, whereas in previous studies it explained between 37% and 72% of weed biomass (Finney
et al., 2016; Bybee-Finley et al., 2017; Mesbah et al., 2019; Smith et al., 2020). In Bybee-Finley et
al. (2017) and Baraibar et al. (2018a), weed control was similar among cover crop treatments that
differed in aboveground biomass. In the present study, despite their lowest aboveground biomass,
multi-species cover crop mixtures at Augustin18 provided similar weed control to cover crop mixtures
in Augustin17. Therefore, the higher capacity to control weeds of mixtures than a pure stand of field
58
pea at Augustin18 might be explained by species identity, e.g. grass species that tolerate water
stress, rather than aboveground biomass.
Indeed, legumes establish slowly and provide little competition for weeds (Murrell et al.,
2017). Baraibar et al. (2018a) found that pure stand of grasses that produced an equivalent
aboveground biomass to pure stand of legumes, but that established faster in the fall, provided better
weed control than the pure stand of legumes. In addition, non-legume mixtures have been shown to
provide better weed control as compared to pure stand of legumes (Hauggaard-Nielsen et al., 2001;
Brainard et al., 2011; Ranaldo et al., 2020). At Augustin18, non-legume species represented 46% of
the total aboveground biomass, as compared to only 21% at Augustin17 and 13% at Barthelemy17.
The advantage of mixtures to compete weeds is more evident in dry condition, as grass species were
favoured. Therefore, the strong presence of non-legume species within multi-species cover crop
mixtures at Augustin18 could explain the good weed control despite the low cover crop aboveground
biomass.
Unlike other studies that have found a correlation between species diversity and weed
biomass (Finney and Kaye, 2017; Florence et al., 2019; Ranaldo et al., 2020), no such correlation
was found in our study (data not shown). Thus, in our study, species identity may be as important as
species productivity in providing weed control services, as also proposed by Dorn et al. (2015),
Holmes et al. (2017), Baraibar et al. (2018a), and Smith et al. (2020). The choice of a cover crop
mixture should therefore be based on the inherent characteristics of the species to control weeds
like the ability to establish quickly (Osipitan et al., 2018; Smith et al., 2020), among other factors.
Therefore, as mentioned by Smith et al., (2020), further research on how weed-suppressive traits
vary across cover crop species is needed.
3.5. Conclusions
Species expression of cover crop mixtures influenced their aboveground and belowground
biomass as well as their ability to control weeds. However, it did not influence aboveground biomass
stability. In our study, cover crop mixtures provided smaller aboveground biomass but greater
belowground biomass and stability than a pure stand of field pea. Moreover, field pea was the most
productive cover crop in pure stand, and was a driver species within all cover crop mixtures. This
59
study confirmed the role of driver species such as field pea in the dynamics and productivity of cover
crop mixtures.
In eastern Canada, fall-seeded cover crop mixtures are mostly used for supplying nitrogen
to cash crops in the next year. Therefore, further research should investigate nitrogen cycling in
cropping systems using multi-species cover crop mixtures and evaluate their effect on soil mineral
nitrogen and resulting cash crop response.
Acknowledgements
We would like to thank Marie-Ève Giroux, Héloïse Henry, Chantal Lachance, Julie Forest-
Drolet, Samuel Gagné, Oupré Claude Dembélé, Vincent Grégoire, and many summer students from
Laval University and Agriculture and Agri-Food Canada for their assistance in field and laboratory
work.
Funding
This project was carried out under the Prime-Vert (2013–2018) program and has received
financial assistance from The Ministry of Agriculture, Fisheries and Food of Quebec [project number:
16-SCS-07]. We acknowledge the support of the Natural Sciences and Engineering Research
Council of Canada (NSERC) [grand number: EGP-507664-17]. The corresponding author also
acknowledges the Fonds de Recherche du Québec - nature et technologies (FRQNT) for its financial
support during her Master’s degree through a Master’s research scholarship [grant number: 257767]
and NSERC for two undergraduate student research awards in summer 2017 [BRPC-511632-2017]
and 2018 [BRPC-526121-2018].
Conflicts of interests
None.
60
References
Bacq-Labreuil, A., Crawford, J., Mooney, S.J., Neal, A.L., Ritz, K., 2019. Cover crop species have contrasting influence upon soil structural genesis and microbial community phenotype. Sci. Rep. 9, 7473. https://doi.org/10.1038/s41598-019-43937-6
Baraibar, B., Hunter, M.C., Schipanski, M.E., Hamilton, A., Mortensen, D.A., 2018a. Weed Suppression in Cover Crop Monocultures and Mixtures. Weed Sci. 66, 121‑133. https://doi.org/10.1017/wsc.2017.59
Baraibar, B., Mortensen, D.A., Hunter, M.C., Barbercheck, M.E., Kaye, J.P., Finney, D.M., Curran, W.S., Bunchek, J., White, C.M., 2018b. Growing degree days and cover crop type explain weed biomass in winter cover crops. Agron. Sustain. Dev. 38, 65. https://doi.org/10.1007/s13593-018-0543-1
Bàrberi, P., 2002. Weed management in organic agriculture: are we addressing the right issues? Weed Res. 42, 177‑193. https://doi.org/10.1046/j.1365-3180.2002.00277.x
Bedoussac, L., Justes, E., 2011. A comparison of commonly used indices for evaluating species interactions and intercrop efficiency: Application to durum wheat-winter pea intercrops. Field. Crops. Res. 124, 25‑36. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2011.05.025
Belcher, J.W., Keddy, P.A., Twolan-Strutt, L., 1995. Root and shoot competition intensity along a soil depth gradient. J. Ecol. 83, 673. https://doi.org/10.2307/2261635
Blanco-Canqui, H., 2018. Cover crops and water quality. Agron. J. 110, 1633‑1647. https://doi.org/10.2134/agronj2018.02.0077
Blesh, J., 2018. Functional traits in cover crop mixtures: Biological nitrogen fixation and multifunctionality. J. Appl. Ecol. 55, 38‑48. https://doi.org/10.1111/1365-2664.13011
Bodner, G., Himmelbauer, M., Loiskandl, W., Kaul, H.-P., 2010. Improved evaluation of cover crop species by growth and root factors. Agron. Sustain. Dev. 30, 455‑464. https://doi.org/10.1051/agro/2009029
Bolinder, M.A., Angers, D.A., Dubuc, J.P., 1997. Estimating shoot to root ratios and annual carbon inputs in soils for cereal crops. Agric. Ecosyst. Environ. 63, 61‑66. https://doi.org/10.1016/S0167-8809(96)01121-8
Bolinder, M.A., Angers, D.A., Bélanger, G., Michaud, R., Laverdière, M.R., 2002. Root biomass and shoot to root ratios of perennial forage crops in eastern Canada. Can. J. Plant Sci. 82, 731‑737. https://doi.org/10.4141/P01-139
Brainard, D.C., Bellinder, R.R., Kumar, V., 2011. Grass–legume mixtures and soil fertility affect cover crop performance and weed seed production. Weed Technol. 25, 473‑479. https://doi.org/10.1614/WT-D-10-00134.1
61
Büchi, L., Gebhard, C.-A., Liebisch, F., Sinaj, S., Ramseier, H., Charles, R., 2015. Accumulation of biologically fixed nitrogen by legumes cultivated as cover crops in Switzerland. Plant Soil 393, 163‑175. https://doi.org/10.1007/s11104-015-2476-7
Bukovsky-Reyes, S., Isaac, M.E., Blesh, J., 2019. Effects of intercropping and soil properties on root functional traits of cover crops. Agric. Ecosyst. Environ. 285, 106614. https://doi.org/10.1016/j.agee.2019.106614
Bybee-Finley, K.A., Mirsky, S.B., Ryan, M.R., 2017. Crop Biomass Not Species Richness Drives Weed Suppression in Warm-Season Annual Grass–Legume Intercrops in the Northeast. Weed Sci. 65, 669‑680. https://doi.org/10.1017/wsc.2017.25
Cannon, N.D., Kamalongo, D.M., Conway, J.S., 2019. The effect of bi-cropping wheat (Triticum aestivum) and beans (Vicia faba) on forage yield and weed competition. Biol. Agric. Hortic. 36, 1‑15. https://doi.org/10.1080/01448765.2019.1636717
Cardinale, B.J., Wright, J.P., Cadotte, M.W., Carroll, I.T., Hector, A., Srivastava, D.S., Loreau, M., Weis, J.J., 2007. Impacts of plant diversity on biomass production increase through time because of species complementarity. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 104, 18123‑18128. https://doi.org/10.1073/pnas.0709069104
Chapagain, T., Lee, E.A., Raizada, M.N., 2020. The Potential of Multi-Species Mixtures to Diversify Cover Crop Benefits. Sustainability 12, 2058. https://doi.org/10.3390/su12052058
Chen, P., Du, Q., Liu, X., Zhou, L., Hussain, S., Lei, L., Song, C., Wang, X., Liu, W., Yang, F., Shu, K., Liu, J., Du, J., Yang, W., Yong, T., 2017. Effects of reduced nitrogen inputs on crop yield and nitrogen use efficiency in a long-term maize-soybean relay strip intercropping system. PLoS ONE 12, e0184503. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0184503
Chenu, C., Angers, D.A., Barré, P., Derrien, D., Arrouays, D., Balesdent, J., 2019. Increasing organic stocks in agricultural soils: Knowledge gaps and potential innovations. Soil Till. Res. 188, 41‑52. https://doi.org/10.1016/j.still.2018.04.011
Couëdel, A., Alletto, L., Tribouillois, H., Justes, É., 2018a. Cover crop crucifer-legume mixtures provide effective nitrate catch crop and nitrogen green manure ecosystem services. Agric. Ecosyst. Environ. 254, 50‑59. https://doi.org/10.1016/j.agee.2017.11.017
Couëdel, A., Alletto, L., Kirkegaard, J., Justes, É., 2018b. Crucifer glucosinolate production in legume-crucifer cover crop mixtures. Eur. J. Agron. 96, 22‑33. https://doi.org/10.1016/j.eja.2018.02.007
De Baets, S., Poesen, J., Meersmans, J., Serlet, L., 2011. Cover crops and their erosion-reducing effects during concentrated flow erosion. Catena 85, 237‑244. https://doi.org/10.1016/j.catena.2011.01.009
Dean, J., Weil, R.R., 2009. Brassica cover crops for nitrogen retention in the mid-Atlantic coastal Plain. J. Environ. Qual. 38, 520‑528. https://doi.org/doi:10.2134/jeq2008.0066
62
Dorn, B., Jossi, W., van der Heijden, M.G.A., 2015. Weed suppression by cover crops: comparative on-farm experiments under integrated and organic conservation tillage. Weed Res. 55, 586 597. https://doi.org/10.1111/wre.12175
Farney, J.K., Sassenrath, G.F., Davis, C.J., Presley, D., 2018. Composition, Forage Production, and Costs Are Variable in Three-Way Cover Crop Mixes as Fall Forage. Crop. Forage Turfgrass Manag. 4, 180020. https://doi.org/10.2134/cftm2018.03.0020
Finney, D.M., Kaye, J.P., 2017. Functional diversity in cover crop polycultures increases multifunctionality of an agricultural system. J. Appl. Ecol. 54, 509‑517. https://doi.org/10.1111/1365-2664.12765
Finney, D.M., White, C.M., Kaye, J.P., 2016. Biomass production and carbon/nitrogen ratio influence ecosystem services from cover crop mixtures. Agron. J. 108, 39‑52. https://doi.org/10.2134/agronj15.0182
Florence, A.M., Higley, L.G., Drijber, R.A., Francis, C.A., Lindquist, J.L., 2019. Cover crop mixture diversity, biomass productivity, weed suppression, and stability. PLoS ONE 14, e0206195. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206195
Gentsch, N., Boy, J., Batalla, J.D.K., Heuermann, D., von Wirén, N., Schweneker, D., Feuerstein, U., Groß, J., Bauer, B., Reinhold-Hurek, B., Hurek, T., Céspedes, F.C., Guggenberger, G., 2020. Catch crop diversity increases rhizosphere carbon input and soil microbial biomass. Biol. Fertil. Soils 1‑15. https://doi.org/10.1007/s00374-020-01475-8
Gould, I.J., Quinton, J.N., Weigelt, A., De Deyn, G.B., Bardgett, R.D., 2016. Plant diversity and root traits benefit physical properties key to soil function in grasslands. Ecol. Lett. 19, 1140‑1149. https://doi.org/10.1111/ele.12652
Hauggaard-Nielsen, H., Ambus, P., Jensen, E.S., 2001. Interspecific competition, N use and interference with weeds in pea-barley intercropping. Field. Crops. Res. 70, 101‑109. https://doi.org/10.1016/S0378-4290(01)00126-5
Hauggaard-Nielsen, H., Andersen, M.K., Jørnsgaard, B., Jensen, E.S., 2006. Density and relative frequency effects on competitive interactions and resource use in pea–barley intercrops. Field. Crops. Res. 95, 256‑267. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2005.03.003
Haughey, E., Suter, M., Hofer, D., Hoekstra, N.J., McElwain, J.C., Lüscher, A., Finn, J.A., 2018. Higher species richness enhances yield stability in intensively managed grasslands with experimental disturbance. Sci. Rep. 8, 15047. https://doi.org/10.1038/s41598-018-33262-9
Hermawan, B., Bomke, A.A., 1997. Effects of winter cover crops and successive spring tillage on soil aggregation. Soil Till. Res. 44, 109‑120. https://doi.org/10.1016/S0167-1987(97)00043-3
Heuermann, D., Gentsch, N., Boy, J., Schweneker, D., Feuerstein, U., Groß, J., Bauer, B., Guggenberger, G., Wirén, N. von, 2019. Interspecific competition among catch crops modifies vertical root biomass distribution and nitrate scavenging in soils. Sci. Rep. 9, 11531. https://doi.org/10.1038/s41598-019-48060-0
63
Holmes, A.A., Thompson, A.A., Wortman, S.E., 2017. Species-Specific Contributions to Productivity and Weed Suppression in Cover Crop Mixtures. Agron. J. 109, 2808. https://doi.org/10.2134/agronj2017.06.0309
Hooper, D.U., Chapin, F.S., Ewel, J.J., Hector, A., Inchausti, P., Lavorel, S., Lawton, J.H., Lodge, D.M., Loreau, M., Naeem, S., Schmid, B., Setälä, H., Symstad, A.J., Vandermeer, J., Wardle, D.A., 2005. Effects of Biodiversity on Ecosystem Functioning: A Consensus of Current Knowledge. Ecol. Monogr. 75, 3‑35. https://doi.org/10.1890/04-0922
in ‘t Zandt, D., Fritz, C., Wichern, F., 2018. In the land of plenty: catch crops trigger nitrogen uptake by soil microorganisms. Plant Soil 423, 549‑562. https://doi.org/10.1007/s11104-017-3540-2
Kaye, J., Finney, D., White, C., Bradley, B., Schipanski, M., Alonso-Ayuso, M., Hunter, M., Burgess, M., Mejia, C., 2019. Managing nitrogen through cover crop species selection in the U.S. mid-Atlantic. PLoS ONE 14, e0215448. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0215448
Khan, Q.A., McVay, K.A., 2019. Productivity and Stability of Multi-Species Cover Crop Mixtures in the Northern Great Plains. Agron. J. 111, 1817-1827. https://doi.org/10.2134/agronj2018.03.0173
Kiær, L.P., Weisbach, A.N., Weiner, J., 2013. Root and shoot competition: A meta-analysis. J. Ecol. 101, 1298‑1312. https://doi.org/10.1111/1365-2745.12129
Legendre, P., Legendre, L., 2012. Numerical Ecology, 3rd ed. Elservier Amsterdam; The Netherland.1006 p. https://doi.org/10.1016/B978-0-444-53868-0.50016-2
Lehman, C.L., Tilman, D., 2000. Biodiversity, Stability, and Productivity in Competitive Communities. Am. Nat. 156, 534‑552. https://doi.org/10.1086/303402
Levine, J.M., Hillerislambers, J., 2009. The importance of niches for the maintenance of species diversity. Nature 461, 254-257. https://doi.org/10.1038/nature08251
Li, W., Gill, B.S., 2006. Multiple genetic pathways for seed shattering in the grasses. Funct Integr Genomics, 6, 300–309. https://doi.org/10.1007/s10142-005-0015-y
Li, P., Sayer, E.J., Jia, Z., Liu, W., Wu, Y., Yang, S., Wang, C., Yang, L., Chen, D., Bai, Y., Liu, L., 2020. Deepened winter snow cover enhances net ecosystem exchange and stabilizes plant community composition and productivity in a temperate grassland. Glob. Chang. Biol. 26, 3015‑3027. https://doi.org/10.1111/gcb.15051
Mallinger, R.E., Franco, J.G., Prischmann-Voldseth, D.A., Prasifka, J.R., 2019. Annual cover crops for managed and wild bees: Optimal plant mixtures depend on pollinator enhancement goals. Agric. Ecosyst. Environ. 273, 107‑116. https://doi.org/10.1016/j.agee.2018.12.006
Masilionyte, L., Maiksteniene, S., Kriauciuniene, Z., Jablonskyte-Rasce, D., Zou, L., Sarauskis, E., 2017. Effect of cover crops in smothering weeds and volunteer plants in alternative farming systems. Crop Prot. 91, 74‑81. https://doi.org/10.1016/j.cropro.2016.09.016
64
Mehlich, A., 1984. Mehlich 3 Soil Test Extractant: A Modification of Mehlich 2 Extractant. Commun. Soil Sci. Plant Anal. 15, 1409‑1416. https://doi.org/10.1080/00103628409367568
Menichetti, L., Ekblad, A., Kätterer, T., 2015. Contribution of roots and amendments to soil carbon accumulation within the soil profile in a long-term field experiment in Sweden. Agric. Ecosyst. Environ. 200, 79‑87. https://doi.org/10.1016/j.agee.2014.11.003
Mesbah, A., Nilahyane, A., Ghimire, B., Beck, L., Ghimire, R., 2019. Efficacy of Cover Crops on Weed Suppression, Wheat Yield, and Water Conservation in Winter Wheat–Sorghum–Fallow. Crop Sci. 59, 1745-1752. https://doi.org/10.2135/cropsci2018.12.0753
Murrell, E.G., Schipanski, M.E., Finney, D.M., Hunter, M.C., Burgess, M.H., LaChance, J.C., Baraibar, B., White, C.M., Mortensen, D.A., Kaye, J.P., 2017. Achieving diverse cover crop mixtures: Effects of planting date and seeding rate. Agron. J. 109, 259‑271. https://doi.org/10.2134/agronj2016.03.0174
Nielsen, D.C., Lyon, D.J., Hergert, G.W., Higgins, R.K., Holman, J.D., 2015. Cover crop biomass production and water use in the Central Great Plains. Agron. J. 107, 2047-2058. https://doi.org/10.2134/agronj15.0186
Osipitan, O.A., Dille, J.A., Assefa, Y., Knezevic, S.Z., 2018. Cover crop for early season weed suppression in crops: systematic review and meta-analysis. Agron. J. 110, 2211-2221. https://doi.org/10.2134/agronj2017.12.0752
Palm, C., Blanco-Canqui, H., DeClerck, F., Gatere, L., Grace, P., 2014. Conservation agriculture and ecosystem services: An overview. Agric. Ecosyst. Environ. 187, 87‑105. https://doi.org/10.1016/j.agee.2013.10.010
Picasso, V.D., Brummer, E.C., Liebman, M., Dixon, P.M., Wilsey, B.J., 2008. Crop species diversity affects productivity and weed suppression in perennial polycultures under two management strategies. Crop Sci. 48, 331‑342. https://doi.org/10.2135/cropsci2007.04.0225
Potter, C., de Vere, N., Jones, L.E., Ford, C.R., Hegarty, M.J., Hodder, K.H., Diaz, A., Franklin, E.L., 2019. Pollen metabarcoding reveals broad and species-specific resource use by urban bees. PeerJ 7, e5999. https://doi.org/10.7717/peerj.5999
Power, A.G., 2010. Ecosystem services and agriculture: Tradeoffs and synergies. Phil. Trans. R. Soc. B. 365, 2959‑2971. https://doi.org/10.1098/rstb.2010.0143
Ranaldo, M., Carlesi, S., Costanzo, A., Bàrberi, P., 2020. Functional diversity of cover crop mixtures enhances biomass yield and weed suppression in a Mediterranean agroecosystem. Weed Res. 60, 96‑108. https://doi.org/10.1111/wre.12388
Randhawa, P.K., Mullen, C., Barbercheck, M., 2018. Plant identity, but not diversity, and agroecosystem characteristics affect the occurrence of M. robertsii in an organic cropping system. Biol. Control 124, 18‑29. https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2018.06.001
65
Sapkota, T.B., Askegaard, M., Laegdsmand, M., Olesen, J.E., 2011. Effects of catch crop type and root depth on nitrogen leaching and yield of spring barley. Field. Crops. Res. 125, 129‑138. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2011.09.009
SAS Institute Inc. 2019. SAS®/STAT 15.1 User's Guide. Cary, NC: SAS Institute Inc.
Schappert, A., Schumacher, M., Gerhards, R., 2019. Weed control ability of single sown cover crops compared to species mixtures. Agronomy 9, 294. https://doi.org/10.3390/agronomy9060294
Smith, A.N., Reberg-Horton, S.C., Place, G.T., Meijer, A.D., Arellano, C., Mueller, J.P., 2011. Rolled Rye Mulch for Weed Suppression in Organic No-Tillage Soybeans. Weed Sci. 59, 224‑231. https://doi.org/10.1614/WS-D-10-00112.1
Smith, R.G., Atwood, L.W., Warren, N.D., 2014. Increased Productivity of a Cover Crop Mixture Is Not Associated with Enhanced Agroecosystem Services. PLoS ONE 9, e97351. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0097351
Smith, R.G., Warren, N.D., Cordeau, S., 2020. Are cover crop mixtures better at suppressing weeds than cover crop monocultures? Weed Sci. 68, 186‑194. https://doi.org/10.1017/wsc.2020.12
Smucker, A.J.M., McBurney, S.L., Srivastava, A.K., 1982. Quantitative Separation of Roots from Compacted Soil Profiles by the Hydropneumatic Elutriation System. Agron. J. 74, 500‑503. https://doi.org/10.2134/agronj1982.00021962007400030023x
Soil Classification Working Group, 1998. The Canadian System of Soil Classification, 3rd.ed. ed. Agric. and Agri-Food Can. Publ. 1646.
Teasdale, J.R., Beste, C.E., Potts, W.E., Teasdale, J.R., Beste, C.E., Pofts, W.E., 1991. Response of Weeds to Tillage and Cover Crop Residue. Weed Sci. 39, 195‑199.
Teasdale, J.R., Mangum, R.W., Radhakrishnan, J., Cavigelli, M.A., 2004. Weed Seedbank Dynamics in Three Organic Farming Crop Rotations. Agron. J. 96, 1429‑1435. https://doi.org/10.2134/agronj2004.1429
Teasdale, J.R., Mohler, C.L., 2000. The quantitative relationship between weed emergence and the physical properties of mulches. Weed Sci. 48, 385‑392. https://doi.org/10.1614/0043-1745(2000)048[0385:TQRBWE]2.0.CO;2
Thivierge, M.N., Angers, D.A., Chantigny, M.H., Seguin, P., Vanasse, A., 2016. Root traits and carbon input in field-grown sweet pearl millet, sweet sorghum, and grain corn. Agron. J. 108, 459‑471. https://doi.org/10.2134/agronj2015.0291
Thorup-Kristensen, K., Magid, J., Jensen, L.S., 2003. Catch crops and green manures as biological tools in nitrogen. Adv. Agron. 79, 227‑302.
66
Tilman, D., 1999. The Ecological Consequences of Changes in Biodiversity: A Search for General Principles. Ecology 80, 1455‑1474. https://doi.org/10.1007/978-3-642-35063-4_26
Tilman, D., Reich, P.B., Knops, J.M.H., 2006. Biodiversity and ecosystem stability in a decade-long grassland experiment. Nature 441, 629‑632. https://doi.org/10.1038/nature04742
Tonitto, C., David, M.B., Drinkwater, L.E., 2006. Replacing bare fallows with cover crops in fertilizer-intensive cropping systems: A meta-analysis of crop yield and N dynamics. Agric. Ecosyst. Environ. 112, 58‑72. https://doi.org/10.1016/j.agee.2005.07.003
Tribouillois, H., Fort, F., Cruz, P., Charles, R., Flores, O., Garnier, E., Justes, E., 2015. A functional characterisation of a wide range of cover crop species: Growth and nitrogen acquisition rates, leaf traits and ecological strategies. PLoS ONE 10, e0122156. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0122156
Van Eerd, L.L., 2018. Nitrogen dynamics and yields of fresh bean and sweet corn with different cover crops and planting dates. Nutr. Cycl. Agroecosystems 111, 33‑46. https://doi.org/10.1007/s10705-018-9914-x
Vann, R.A., Reberg-Horton, S.C., Castillo, M.S., McGee, R.J., Mirsky, S.B., 2019. Winter pea, crimson clover, and hairy vetch planted in mixture with small grains in the southeast United States. Agron. J. 111, 805‑815. https://doi.org/10.2134/agronj2018.03.0202
Vincent-Caboud, L., Vereecke, L., Silva, E., Peigné, J., 2019. Cover Crop Effectiveness Varies in Cover Crop-Based Rotational Tillage Organic Soybean Systems Depending on Species and Environment. Agronomy 9, 319. https://doi.org/10.3390/agronomy9060319
Vogeler, I., Hansen, E.M., Thomsen, I.K., Østergaard, H.S., 2019. Legumes in catch crop mixtures: Effects on nitrogen retention and availability, and leaching losses. J. Environ. Manage. 239, 324‑332. https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2019.03.077
Wallace, J.M., Keene, C.L., Curran, W., Mirsky, S., Ryan, M.R., VanGessel, M.J., 2018. Integrated Weed Management Strategies in Cover Crop-based, Organic Rotational No-Till Corn and Soybean in the Mid-Atlantic Region. Weed Sci. 66, 94‑108. https://doi.org/10.1017/wsc.2017.53
Weiss, L., Schalow, L., Jeltsch, F., Geissler, K., 2019. Experimental evidence for root competition effects on community evenness in one of two phytometer species. J. Plant Ecol. 12, 281‑291. https://doi.org/10.1093/jpe/rty021
Wendling, M., Büchi, L., Amossé, C., Sinaj, S., Walter, A., Charles, R., 2016. Influence of root and leaf traits on the uptake of nutrients in cover crops. Plant Soil 409, 419‑434. https://doi.org/10.1007/s11104-016-2974-2
Wendling, M., Büchi, L., Amossé, C., Jeangros, B., Walter, A., Charles, R., 2017. Specific interactions leading to transgressive overyielding in cover crop mixtures. Agric. Ecosyst. Environ. 241, 88‑99. https://doi.org/10.1016/j.agee.2017.03.003
67
Wendling, M., Charles, R., Herrera, J., Amossé, C., Jeangros, B., Walter, A., Büchi, L., 2019. Effect of species identity and diversity on biomass production and its stability in cover crop mixtures. Agric. Ecosyst. Environ. 281, 81‑91. https://doi.org/10.1016/j.agee.2019.04.032
White, C.M., DuPont, S.T., Hautau, M., Hartman, D., Finney, D.M., Bradley, B., LaChance, J.C., Kaye, J.P., 2017. Managing the trade off between nitrogen supply and retention with cover crop mixtures. Agric. Ecosyst. Environ. 237, 121‑133. https://doi.org/10.1016/j.agee.2016.12.016
Wortman, S.E., 2016. Weedy fallow as an alternative strategy for reducing nitrogen loss from annual cropping systems. Agron. Sustain. Dev. 36, 61. https://doi.org/10.1007/s13593-016-0397-3
Wortman, S.E., Francis, C.A., Bernards, M.L., Drijber, R.A., Lindquist, J.L., 2012a. Optimizing cover crop benefits with diverse mixtures and an alternative termination method. Agron. J. 104, 1425-1435. https://doi.org/10.2134/agronj2012.0185
Wortman, S. E., Francis, C.A., Lindquist, J.L., 2012b. Cover crop mixtures for the western Corn Belt: Opportunities for increased productivity and stability. Agron. J. 104, 699‑705. https://doi.org/10.2134/agronj2011.0422
Yu, Y., Loiskandl, W., Kaul, H.P., Himmelbauer, M., Wei, W., Chen, L., Bodner, G., 2016. Estimation of runoff mitigation by morphologically different cover crop root systems. J. Hydrol. 538, 667‑676. https://doi.org/10.1016/j.jhydrol.2016.04.060
Zobel, M., Zobel, K., 2002. Studying plant competition: From root biomass to general aims. J. Ecol. 90, 578‑580. https://doi.org/10.1046/j.1365-2745.2002.00693.x
68
Tables
Table 3.1 Common name, scientific name, proportion, and seeding rate for each cover crop treatment.
Common name Scientific name Proportion Seeding rate in the mixture (%) (kg ha-1)
Pure stand of field pea (1CC) Field pea 1 cv. 4010 Pisum sativum L. 100 150
2-species cover crop mixtures (2CC) Field pea cv. 4010 Pisum sativum L. 60 90 Oat cv. Dieter Avena sativa L. 40 60
6-species cover crop mixtures (2CC) Field pea cv. 4010 Pisum sativum L. 30 45 Oat cv. Dieter Avena sativa L. 25 37.5 Pearl millet Pennisetum glaucum (L.) R.Br. 10 1 Common vetch Vicia sativa L. 15 7.5 Phacelia Phacelia tanacetifolia Benth. 10 0.8 Turnips Brassica rapa L. 10 0.7
12-species cover crop mixtures (2CC) Field pea cv. 4010 Pisum sativum L. 20 30 Oat cv. Dieter Avena sativa L. 20 30 Pearl millet Pennisetum glaucum (L.) R.Br. 5 0.5 Common vetch Vicia sativa L. 5 2.5 Berseem clover 2 Trifolium alexandrinum L. 5 0.75 Phacelia Phacelia tanacetifolia Benth. 5 0.4 Turnips Brassica rapa L. 5 0.35 Flax cv. CDC Bethune Linum usitatissimum L. 5 2.25 Sorghum-Sudan grass Sorghum bicolor (L.) Moench 5 0.75 Faba bean cv. Tabasco Vicia faba L. 5 7.5 Austrian winter pea Pisum sativum L. subsp. arvense 10 15 Spring wheat cv. AC Walton 3 Triticum aestivum L. 10 15.5 Spring barley cv. Oceanik Hordeum vulgare L. 10 19
69
1 Field pea, Austrian winter pea, common vetch, and faba bean seeds were inoculated with Rhizobium leguminosarum bv. viciae. 2 Berseem clover seeds were inoculated with Rhizobium leguminosarum bv. trifolii. 3 In the 12CC mixture, a different spring cereal was used among site-years. Spring wheat was used at Augustin17 and Augustin18, while barley was used at Barthelemy17.
70
Table 3.2 Weed density and soil coverage at cover crop emergence and aboveground weed biomass prior to winter kill at three site-years.
Weed density (plant m-2)
Weed soil coverage (%)
Weed biomass (kg DM ha-1)
Augustin17 0CC 48.9 ab 4.16 cd 348 ab 1CC 34.0 bc 2.94 de 71 cde 2CC 33.3 bc 2.69 de 31 efgh 6CC 18.3 cd 1.50 ef 33 efgh
12CC 22.8 cd 1.38 ef 28 efgh
Augustin18 0CC 85.7 a 9.00 a 526 a 1CC 77.6 ab 5.56 bc 186 abc 2CC 61.9 ab 6.25 b 141 bcd 6CC 72.0 ab 4.22 cd 57 def
12CC 56.8 ab 2.88 de 54 defg
Barthelemy17 0CC 9.9 de 0.66 f 10 hi 1CC 3.7 f 0.41 f 17 ghi 2CC 2.9 f 0.38 f 5 i 6CC 4.5 ef 0.41 f 16 hi
12CC 13.1d 0.59 f 21 fgh
Source of variation Site-Year (SY) < 0.001 < 0.001 < 0.001 Cover Crop (CC) 0.031 < 0.001 < 0.001
SY CC 0.034 0.001 0.003
DM = dry matter; 0CC = weedy control, without cover crop; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture. Different letters in the same column indicate significant differences among cover crop treatments and site-years.
71
Table 3.3 Correlation matrix based on biomass (kg DM ha-1) prior to winter kill and on density (plant m-2) at cover crop emergence, for cover crops, volunteer cereals, and weeds.
Cover crop
biomass Cover crop
density Volunteer cereal
biomass Volunteer cereal
density Weed
biomass Weed
density
Cover crop biomass 1.00
0.54 1
< 0.001 2
-0.54 < 0.001
0.11 NS
-0.54 < 0.001
-0.47 < 0.001
Cover crop density 0.54 < 0.001
1.00 -0.59
< 0.001 -0.10
NS -0.54
< 0.001 -0.20
NS
Volunteer cereal biomass -0.54 < 0.001
-0.59 < 0.001
1.00 0.55
< 0.001 0.19
NS -0.19
NS
Volunteer cereal density 0.11 NS
-0.10 NS
0.55 < 0.001
1.00 -0.31 0.016
-0.55 < 0.001
Weed biomass -0.54 < 0.001
-0.54 < 0.001
0.19 NS
-0.31 0.016
1.00 0.52
< 0.001
Weed density -0.47 < 0.001
-0.20 NS
-0.19 NS
-0.56 < 0.001
0.52 < 0.001
1.00
DM = dry matter. 1 Pearson correlation coefficient. 2 Significance level; NS, not significant (P > 0.05).
72
Figures
Fig. 3.1 Aboveground biomass of cover crops (dark gray) and volunteer cereals (light gray). (A) Effect of cover crop treatments. 0CC = weedy control, without cover crop; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture. (B) Effect of site-years. Capital letters indicate significant differences for aboveground biomass of cover crops, and lower case letters indicate significant differences for aboveground biomass of volunteer cereals. DM = dry matter.
73
Fig. 3.2 Belowground plant biomass including cover crops, weeds, and volunteer cereals at Augustin17 and Augustin18 at two soil depths: 0–15 cm (dark gray) and 15–30 cm (light gray). 0CC = weedy control without cover crop; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture. Lower case letters indicate significant differences among cover crop treatments at 15–30 cm soil depth, and capital letters indicate significant differences at 0–30 cm depth. Belowground plant biomass was not significantly different (P > 0.05) among cover crop treatments at 0–15 cm. DM = dry matter.
74
Fig. 3.3 Coefficient of variation (CV) of aboveground (A) and belowground (B) biomass of cover crops across site-years. 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture.
75
Fig. 3.4 Simpson’s index of diversity of cover crop mixtures at three site-years and two sampling periods: (A) CC emergence (plant m-2) and (B) prior to winter kill (kg DM ha-1). Mixtures shown are: 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture. Different letters indicate significant differences among cover crop treatments and site-years. DM = dry matter.
76
Fig. 3.5 Species proportion of cover crop mixtures at three site-years prior to winter kill (based on aboveground plant biomass). Mixtures shown are: 2CC = 2-species cover crop mixture; 6CC = 6-species cover crop mixture; and 12CC = 12-species cover crop mixture. ‘Peas’ corresponds to field pea in the 1CC, 2CC, and 6CC treatments, whereas it also includes Austrian winter pea in 12CC. ‘Spring cereals’ corresponds to spring wheat at Augustin17 and Augustin18, and barley at Barthelemy17. No statistical analysis was performed.
77
Chapitre 4 : Apports d’azote de la biomasse
aérienne et racinaire des mélanges multi-espèces
de cultures de couverture et effets sur le
rendement de maïs.
Stéphanie Lavergne 1, Anne Vanasse 1, Marie-Noëlle Thivierge 2, Caroline Halde 1
1 Département de phytologie, Université Laval, Québec, QC, G1V 0A6, Canada;
2 Centre de recherche et de développement de Québec, Agriculture et Agroalimentaire Canada,
Québec, QC, G1V 2J3, Canada.
Résumé
Dans une étude au champ de trois années-sites, des cultures de couverture (CC) (un témoin
enherbé, des CC de pois fourrager seul ou en mélange de 2, 6 et 12 espèces) ont été comparées pour
leur capacité à répondre au besoin en azote (N) du maïs-grain biologique, avec ou sans application de
fumier de poulet déshydraté (0 ou 120 kg N ha-1). Le contenu en N de la biomasse aérienne des CC
variait entre 8 et 140 kg N ha-1, alors que le contenu en N de la biomasse racinaire était en moyenne
de 13 kg N ha-1. Le rendement du maïs-grain était le plus élevé suivant la CC de pois fourrager et les
mélanges de 2 et de 12 espèces. Le fumier a augmenté le rendement du maïs-grain de 10 %
nonobstant la CC précédente. Les mélanges de CC peuvent contribuer au rendement du maïs-grain,
mais un apport supplémentaire de N pourrait être nécessaire.
Le présent article a été préparé en vue d’une soumission à la revue Agronomy Journal. Le
style de rédaction est donc conforme aux exigences de cette revue. Les valeurs de P obtenues par
des analyses de la variance (ANOVA) sont présentées à l’Annexe B.
78
Nitrogen content of aboveground and belowground
biomass of multi-species cover crop mixtures and
effects on subsequent corn yield.
Stéphanie Lavergne 1, Anne Vanasse 1, Marie-Noëlle Thivierge 2, Caroline Halde 1
1 Département de phytologie, Université Laval, Quebec City, QC, G1V 0A6, Canada;
2 Quebec Research and Development Centre, Agriculture and Agri-Food Canada, Quebec City, QC,
G1V 2J3, Canada.
Running title: Corn yield following cover crop mixtures
Core ideas:
• The biomass of field pea in pure stand had the highest N content.
• The proportion of legumes within cover crop mixtures affected biomass N content.
• Belowground N content accounted for only 14% of cover crop total N content.
• The pure stand of field pea, the 2- and 12-species mixtures increased corn yield.
• Adding poultry manure increased corn grain yield by 10%.
Abstract
Organic growers rely heavily on manure additions to meet corn (Zea mays L.) nitrogen (N)
needs. Considering the limited availability of farmyard manure and its increasing cost, the use of cover
crop mixtures may help in addressing this challenge. In a 2-yr study conducted at three site-years in
Quebec, Canada, the combinations of different N rates of pelletized poultry manure (0 and 120 kg N
ha-1) with field pea (Pisum sativum L.) as a cover crop in a pure stand or in 2-, 6- and 12-species
mixtures were tested; a weedy control without cover crops was also tested. Nitrogen content of
aboveground cover crop biomass varied from 8 to 140 kg N ha-1 depending on treatment, site, and
year, whereas N content of belowground biomass was relatively constant and averaged 13 kg N ha-1.
Nitrogen content of aboveground biomass tended to be the greatest in the pure stand of field pea, and
the lowest in the weedy control. Corn yield and grain N content were the highest in the pure stand of
79
field pea and the mixtures of 2-species and 12-species. Corn yield increased by 10% with poultry
manure application irrespective of the cover crop treatments. During corn growth, weed biomass was
not affected by cover crop treatments and was slightly greater in fertilized than in unfertilized
treatments. These results indicate that the use of multi-species cover crop mixtures could contribute to
the yield of organic grain corn, but additional fertilization may be needed.
4.1 Introduction
Nitrogen (N) management has been identified as the main yield-limiting factor in organic corn
(Zea mays L.) production (Pang and Letey, 2000; Seufert et al., 2012; Ponisio et al., 2015). In organic
systems, the use of farmyard manure as N source for corn is a common practice. However, the rate of
mineralization of organic N from farmyard manure may be lower than the rate of N uptake of grain corn,
creating a challenge for managing corn fertilization without using readily available nutrients from
mineral fertilizers (Pang and Letey, 2000; Kirchmann et al., 2008a). Furthermore, farmyard manure
often comes from conventional management systems (Kirchmann et al., 2008a), raising questions
about the dependency of organic systems on conventional systems for nutrient inputs (Kirchmann et
al., 2008b). Decreased availability and rising cost of farmyard manure also pose a challenge to organic
growers. As a result, organic farms in eastern Canada rely on cover crops in pure stands or mixtures,
which can be used in combination with farmyard manure as a tool to maintain soil fertility (Carr et al.,
2019).
Legume (Fabaceae) species are commonly used as cover crops by organic growers to provide
N to their agroecosystem (Dabney et al., 2010), and to benefit their subsequent cash crop (Peoples et
al., 2017). The amount of N2 that can be fixed depends on the legume species, its association with soil
Rhizobium spp., the growing conditions, and the availability of soil inorganic N (Unkovich and Pate,
2000). Nitrogen in legume species that is derived from atmospheric N2 can account for up to 59–70%
of the N content of their aboveground biomass (Büchi et al., 2015).
Legume species are, however, not particularly efficient at scavenging inorganic N from the soil
compared to crucifers (Brassicaceae) and cereals (Poaceae) (Thorup-Kristensen, 2001). In the case
of non-legume species, root growth in the deeper soil layers determines their ability to scavenge
inorganic N from the soil (Thorup-Kristensen et al., 2003), as well as their ability to explore the soil
(Thorup-Kristensen, 2001). Soil N uptake by non-legume cover crops varies according to crop growth,
80
fertilization, and soil residual N (Thorup-Kristensen, 2001; Tonitto et al., 2006). For the above-
mentioned reasons, mixtures of non-legume and legume species could provide both N supply and
residual soil N scavenging services (Thorup-Kristensen, 2001; Frasier et al., 2017; Wendling et al.,
2017; Couëdel et al., 2018). In addition, mixtures of legume and non-legume cover crops could provide
N inputs similar to those of pure stands of legumes (Poffenbarger et al., 2015; Finney et al., 2016; Kaye
et al., 2019). Thus, mixtures of legumes and non-legumes could be suitable for systems with limited N
inputs (Bedoussac and Justes, 2011).
To our knowledge, previous studies on N accumulation and supply from multi-species cover
crop mixtures focused on the aboveground cover crop biomass and neglected the contributions of the
root system (Finney et al., 2016; Tribouillois et al., 2016; White et al., 2016; Kaye et al., 2019). Although
the N content of roots is lower than that of aboveground biomass, their contribution to the whole plant’s
capacity to scavenge inorganic N is significant (Thorup-Kristensen et al., 2003). Root and nodule N
content in annual legumes can account for up to 40% of the total N contained in cover crop biomass
(Unkovich and Pate, 2000), whereas rhizodeposits can account for up to 36% of the total N content of
legume cover crops (Jones et al., 2009), depending on legume species and soil texture. Nitrogen
content of crucifer taproots could account for up to 38% of total plant N (Couëdel et al., 2018).
Numerous studies have focused on winter-hardy cover crops (Wortman et al., 2012; Liebman
et al., 2018; Vann et al., 2019). Despite their great potential, the adoption of winter-hardy cover crop
species, such as crimson clover (Trifolium incarnatum L.) (Yang et al., 2019) and hairy vetch (Vicia
villosa Roth.) (Miville and Leroux, 2018), has been limited under the cold and wet conditions of eastern
Canada, owing to their lack of cold tolerance. At the same time, the benefits of frost-sensitive cover
crops, which are naturally destroyed by winter before the next crop is sown, have been overlooked. In
this context, it appears essential to have a better understanding of how frost-sensitive cover crop
biomass decomposes and supply N to the subsequent cash crop under cold and wet spring conditions.
The synchronization of N mineralization from cover crop biomass with the subsequent cash crop
N need is the key to the success of cover cropping. Nitrogen supply from cover crops depends on soil
microbial activity, which is strongly influenced by climate (Thorup-Kristensen et al., 2003) and soil
properties (Thorup-Kristensen et al., 2003; Dabney et al., 2010). Nitrogen supply from cover crops also
depends on the management of cover crop biomass (Möller et al., 2008; Thorup-Kristensen and
Dresbøll, 2010; Singh et al., 2018). The release of N from mixtures of frost-sensitive cover crop species
81
is difficult to predict under a humid continental climate (Romdhane et al., 2019), and might not be
synchronized with corn N demand (White et al., 2016).
The main objectives of this study were (1) to compare N content of aboveground and
belowground biomass of field pea (Pisum sativum L.) in pure stand, of 2-, 6- and 12-species mixtures
including field pea, and of a weedy control; (2) to investigate their N supply to a subsequent corn crop;
and (3) to assess the effect of cover crop mixtures with and without organic fertilization on corn grain
yield. To meet these objectives, a 2-yr field experiment was carried out at three sites in eastern Canada.
4.2 Materials and Methods
4.2.1 Study Sites
A 2-yr field experiment was repeated twice at Laval University Experimental Farm (2017–2018
and 2018–2019) in Saint-Augustin-de-Desmaures, QC, Canada (46°44ʹ N;71°31ʹ W) (Augustin17 and
Augustin18) and once on an organic commercial grain farm (2017–2018) in Saint-Barthelemy, QC,
Canada (46°09ʹ N;73°07ʹ W) (Barthelemy17). All site-years were managed organically, although only
Barthelemy17 had organic certification since 1990. The soil was a Saint-Antoine series fine-loamy,
mixed, acid, frigid Haplorthod at Augustin17 and Augustin18, and a Dupas series fine-loamy over
sandy, mixed, semi-active, frigid Typic Endoaquent at Barthelemy17. At Augustin17, soil texture was a
sandy loam, with 28% clay and 59% sand, 2.8% soil organic matter (SOM), and 382 kg Mehlich-3 P
ha-1. At Augustin18, soil texture was a sandy loam, with 33% clay, 55% sand, 3.9% SOM, and 269 kg
Mehlich-3 P ha-1. At Barthelemy17, soil texture was a sandy clay loam, with 32% clay, 31% sand, 4.1%
SOM, and 105 kg Mehlich-3 P ha-1.
4.2.2 Experimental Design
The experimental design was a split-plot with 4 blocks. The experiment had two phases: a
cover crop phase (Year 1) and a cash crop phase (Year 2). The main plot factor consisted of the cover
crop treatment. There were five cover crop treatments: a weedy control without cover crops (0CC), a
pure stand of field pea (1CC), and mixtures of 2, 6, and 12 cover crop species including field pea (2CC,
6CC, and 12CC, respectively). Cover crops were seeded after a cereal crop (spring barley [Hordeum
vulgare L.] at Augustin17 and Augustin18 and spelt [Triticum spelta L.] at Barthelemy17) in late summer
of Year 1. Composition of cover crop mixtures and seeding rates of individual crop species are
82
presented in Chapter 3. The following spring (Year 2), main plots of 6.5 × 9 m were divided into two
6.5 × 4.5 m subplots, representing two fertilization treatments: 0 or 120 kg total N ha-1 of composted
pelletized poultry manure (3-4-3, Synagri, Saint-Hyacinthe, QC, Canada). Poultry manure properties
are presented in Table S4.1.
4.2.3 Field Operations
Cover crops were seeded as described in Chapter 3. All species included in the cover crop
mixtures were frost-sensitive. At Barthelemy17, cover crops were terminated on 12 November through
inversion soil tillage using a plough. At Augustin17 and Augustin18, cover crops were winter-killed, and
the residues were incorporated in early May through non-inversion soil tillage using a disk harrow. At
Augustin17 and Augustin18, certified organic corn hybrid Dell 928 (2400 UTM) was planted in mid-May
at a density of 80,000 plants ha-1 and a row spacing of 0.76 m using a Monosem Plotseeder (NG-NG
plus, Monosem Inc., Edwardsville, KS, USA). At Barthelemy17, corn hybrid Pride A-5450 (2625 UTM)
was planted on 15 May prior to a secondary soil tillage at a density of 87,000 plants ha-1 and a row
spacing of 0.76 m using a John Deere drawn planter (DR8, Deere & Company, Moline, IL, USA). In the
fertilized subplots, composted pelletized poultry manure was manually broadcast at corn planting
(50 kg N ha-1) and at the 6-leaf growth stage (70 kg N ha-1). Weed management in corn was performed
using mechanical weed control techniques commonly used in organic crop management in Quebec.
Details of crop management are presented in Table S4.2.
4.2.4 Data Collection
4.2.4.1 Sampling and Analyses of Cover Crops, Volunteer Cereals, and Weeds
In each experimental unit, aboveground plant biomass was clipped from three 0.5 0.5 m
quadrats in one half of the unit (3.25 4.5 m) which was randomly selected. The other half was left
undisturbed for field sampling during the cash crop phase (Year 2). The aboveground plant biomass
from each quadrat was separated by cover crop species, volunteer cereals (spring barley or spelt), and
weeds. The phenological stage of the cover crops was assessed using the BBCH (Biologische
Bundesanstalt, Bundessortenamt und Chemische Industrie) code (Meier, 2018). Biomass samples for
each species were oven-dried at 50°C for a minimum of 72 h before the weight was recorded. Dry
matter (DM) aboveground plant biomass (kg DM ha-1) was then recorded for each cover crop species
and for total aboveground biomass (sum of all species including volunteer cereals and weeds). The
83
total aboveground biomass from two randomly chosen quadrats in each experimental unit were pooled
into a composite sample. Individual cover crop species from the third remaining quadrat of each
experimental unit were pooled together by block. All composite samples and species samples were
then ground to pass through a 1-mm screen using a Cyclotec™ Sample Mill (1093, Foss Tecador,
Hilleroed, UK). Carbon and N concentrations were measured in 1 mg of dry biomass by dry combustion
elemental analysis (LECO CNS-1000, Leco Corp., St. Joseph, MI, USA). Aboveground plant N
(kg N ha–1) and C (kg C ha–1) contents were calculated by multiplying the N and C concentrations (%)
of the composite sample by the aboveground plant biomass.
Root (i.e. belowground) biomass was sampled in the fall, shortly after aboveground biomass
was clipped, in the same three quadrats mentioned above. Using a hydraulic soil coring machine
(Giddings Machine Company, Windsor, CO, USA), two soil cores per quadrat (0–30 cm depth and
7.50 cm internal diameter) were taken at two out of three site-years (Augustin17 and Augustin18). Each
core was divided into two soil depth increments: 0–15 cm and 15–30 cm. Cores were kept at -30°C
prior to sample preparation. Soil cores were individually soaked in 500 mL of sodium
hexametaphosphate solution (100 g L–1) for 16 h to disperse soil aggregates (Thivierge et al., 2016).
Separation of soil from roots was performed using a root hydropneumatic elutriation system (Gillison’s
Variety Fabrication Inc., Benzonia, MI, USA) (Smucker et al., 1982) connected to a 760-µm sieve
(Bolinder et al., 1997, 2002). Roots were then passed through a 250-µm sieve to remove remaining
mineral particles (Thivierge et al., 2016). Finally, non-root debris (e.g. weed seeds, insects,
aboveground plant residues) were removed using flotation (Bolinder et al., 1997, 2002). Roots were
dried at 50°C for a minimum of 48 h before weight was recorded, and the result was presented on a
DM basis (kg DM ha-1). Roots samples from the same soil depth and same experimental unit were
pooled and ground to pass through a 1-mm screen using a Wiley® Mill (Model 4, Thomas Scientific,
Swedesboro, NJ, USA) for the 0–15 cm depth, and using a ball mill (Equi-Lab Inc., Neuville, QC,
Canada) for the 15–30 cm depth. Ash concentration was determined by heating the material to 600°C
until constant weight using an Isotemp® programmable muffle furnace (Fisher Scientific, Dubuque, IA,
USA). Root C and N analyses (LECO CNS-1000) were also performed. Belowground plant N (kg N ha–
1) and C (kg C ha–1) contents were calculated by multiplying the belowground N and C concentrations
(%) by ash-free root biomass (kg ha-1) for each soil layer.
84
4.2.4.2 Soil Sampling and Analyses, and Plant Root Simulator Probes
Bulk density (299 cm3 volume ring) was determined at 0-15 cm and 15-30 cm for each block
(n=12) 3 weeks after cover crop seeding To assess soil N status over the course of the study, soil
samples were collected at cover crop seeding, prior to winter kill, at corn planting, and at corn
harvesting. Two samples were collected in each experimental unit from each depth (0–15 cm and 15–
30 cm) with a Dutch soil auger. The two samples were pooled by depth for each experimental unit.
Additional soil samples (0-15 cm) were also collected every third week, from corn planting to 84 days
after corn planting (DAP) only in the unfertilized pure stand of field pea and 12-species mixture
treatments. Details of the soil sampling methodology are presented in Table S4.3. Soils were air-dried
for 2 weeks, ground, and sieved to pass through a 2-mm sieve. Soil nitrate (NO3-N) and ammonium
(NH4-N) concentrations (mg kg-1) were measured after 5 g of air-dried soil was extracted with 50 mL of
2 M KCl solution. The extracts were filtered through a Whatman #1 filter paper and analyzed by
spectrophotometry using QuikChem® method 12-107-04-1-F Nitrate (Lachat Instruments, Milwaukee,
WI, USA) and QuikChem® method 10-107-06-2-A Ammonia (Salicylate). Soil NH4–N (kg N ha–1) and
NO3–N (kg N ha–1) contents were calculated from the NH4–N and NO3–N concentrations (mg kg–1) and
soil bulk density for each soil depth.
Soil N supply was assessed in the unfertilized pure stand of field pea and 12-species mixture
treatments using Plant Root Simulator (PRS®) probes (Western Ag Innovations Inc., Saskatoon, SK,
Canada) to measure plant-available soil inorganic N during corn growth. At corn planting, four pairs of
PRS® probes (15 3 0.5 cm), including one cation-exchange probe (NO3–N) and one anion-
exchange probe (NH4–N), were buried in the first and fourth rows of corn in each experimental unit of
the unfertilized pure stand of field pea and 12-species mixture treatments at Augustin17 and
Augustin18. The PRS® probes were inserted vertically at 15 cm depth after cover crops were
incorporated into the soil at the same depth. The PRS® probes were collected over four 3-week periods,
for a total of 12 consecutive weeks, from corn planting to 84 DAP, to obtain detailed soil N availability
during peak corn N demand (Table S4.3). Areas near the probes were maintained weed-free by hand-
weeding because a root-exclusion cylinder could not be used owing to the need for frequent mechanical
weeding during the growing season. At removal, the probes were cleaned with deionized water and
kept at 4°C in zipseal bags before being shipped to Western Ag Innovations for extraction and analysis.
Only NO3–N absorbed on the cation probes surface (µg NO3–N 10 cm-2 21 day-1) was taken as total
85
soil N availability since NH4–N values were always below detection limits. Therefore, NO3–N content
and flux data are shown instead of total soil inorganic N content and flux.
4.2.4.4 Sampling and Analyses of Corn and Weeds During Year 2
In Year 2, corn grain yield (Mg ha-1) was determined at maturity by hand-harvesting two 4.5 m
row lengths in the center of each experimental unit. Corn stover and total corn aboveground biomass
(Mg ha-1) were determined by sampling three corn plants per experimental unit. Stover and grain were
separated and dried at 55°C for a minimum of 72 h before weight was recorded. Stover and grain were
ground to pass through a 1-mm screen using a Wiley® Mill (Model 4, Thomas Scientific, Swedesboro,
NJ, USA) and a Cyclotec™ Sample Mill respectively, and were analyzed for C and N concentrations
(LECO CNS-1000). The corn harvest index was calculated by dividing corn grain yield by total corn
biomass. To assess weed competition for N in the corn crop, weed biomass was clipped from two
0.5 by 0.76 m quadrats in each experimental unit before the corn was harvested (Table S4.3). Weed
biomass was oven-dried at 55°C for a minimum of 72 h before weight was recorded, and the result
was presented on a DM basis (kg DM ha-1). Weed biomass was ground to pass through a 1-mm screen
using a Cyclotec™ Sample Mill, and the C and N concentrations were measured (LECO CNS-1000).
Nitrogen (kg N ha–1) and carbon (kg C ha–1) contents of corn grain, corn stover, and weeds were
calculated by multiplying their respective N and C concentrations (%) by DM biomass. Total corn N
content (kg N ha-1) was the sum of grain and stover N contents. The corn N harvest index was
calculated by dividing the N content of corn grain by total corn N content. Corn grain yield was
expressed on the basis of a 15% moisture concentration.
4.2.5. Statistical Analyses
The data were analyzed using SAS® University edition (SAS®/STAT, 2019, SAS Institute Inc.,
Cary, NC, USA). The UNIVARIATE procedure of SAS was used to test for normal distribution of
residuals and homogeneity of the variance. Analysis of variance (ANOVA) was performed using the
MIXED procedure, in which site-years, cover crop, and fertilization treatments, and their interactions
were fixed effects, whereas blocks within site-years and their interaction with cover crop treatments
were random effects in the model. For belowground plant biomass, the model included soil depth as a
fixed effect, and differences between soil depths were analyzed using the REPEATED statement in
SAS. For soil NO3–N content and flux, the model included time as a fixed effect, and differences
86
between sampling time were analyzed using the REPEATED statement in SAS. Means were compared
using Fisher’s protected LSD test at P = 0.05. For all datasets, if there were no significant site-year
interactions, data were pooled across site-years for the presentation of results; however, if there were
significant site-year interactions, data were separated by site-years. For the analysis of aboveground
and belowground plant variables (biomass, N content, C content, and C/N ratio) measured in Year 1,
the fertilization factor was not considered, since fertilization occurred only in Year 2. No statistical
analyses were performed on phenological stage or N concentration of individual cover crop species.
4.3 Results
4.3.1 Aboveground Nitrogen Content, Carbon Content, and Carbon to Nitrogen Ratio of Cover
Crops
At winter kill of Year 1, all cover crop species were in a vegetative growth stage at Augustin18,
whereas at Augustin17 and Barthemey17, legume species were mostly in reproductive stages (Table
4.1). The earlier growth stage of most species at Augustin18 explains why the N concentration (%) of
aboveground biomass of individual species was generally higher at Augustin18 than at Augustin17 and
Barthelemy17 (Table 4.1). At Augustin18, the N concentration of the aboveground plant biomass
(including cover crops, weeds, and volunteer cereals) was similar among cover crop treatments (mean
of 4.1%; data not shown). At Augustin17, the N concentration of the aboveground plant biomass was
lower in the weedy control and the 12-species mixture (mean of 3.1%) than in the pure stand of field
pea and the 2-species mixture (mean of 4.0%). At Barthelemy17, the N concentration of the
aboveground plant biomass was similar among the pure stand of field pea and the cover crop mixtures
(mean of 4.0%), and were significantly higher than the weedy control (2.7%; data not shown).
Aboveground plant biomass, N and C contents, and C/N ratio were influenced by the two-way
interaction between cover crop treatments and site-years (Fig. 4.1). At Augustin17, total aboveground
plant biomass, N content, and C content were the highest in the pure stand of field pea (3,695 kg DM
ha-1, 123 kg N ha-1, and 1,268 kg C ha-1) and the lowest in the weedy control (1,176 kg DM ha-1,
8 kg N ha-1, and 121 kg C ha-1; Fig. 4.1a-c). At Augustin17, the C/N ratio of the aboveground biomass
was wider in the weedy control than in the 2-species and 12-species mixtures but did not differ from
the 6-species mixture. The narrowest C/N ratio was found in the pure stand of field pea (Fig. 4.1d). At
Augustin18, aboveground plant biomass was higher in the pure stand of field pea and the 2-species
mixture (mean of 2,602 kg DM ha-1) than in the weedy control, the 6-species mixture, and the 12-
87
species mixture (mean of 1,777 kg DM ha-1; Fig. 4.1a). At Augustin18, the N and C contents of
aboveground plant biomass were higher in the pure stand of field pea (85 kg N ha-1 and 854 kg C
ha-1) than in the multi-species mixtures (6- and 12-species), but did not differ from those found in the
2-species mixture (Fig. 4.1b-c). The lowest values were obtained in the weedy control (15 kg N ha-1
and 165 kg C ha-1). Moreover, the C/N ratio of the aboveground plant biomass was wider in the 6-
species mixture than in the weedy control, the pure stand of field pea, and the 12-species mixture,
whereas an intermediate value was measured for the 2-species mixture (Fig. 4.1d). At Barthelemy17,
the highest aboveground plant biomass, N content, and C content were found in the pure stand of field
pea and the 2-species mixture (means of 4,187 kg DM ha-1, 136 kg N ha-1, and 1,535 kg C ha-1), and
the lowest values in the weedy control (means of 1,149 DM kg ha-1, 19 kg N ha-1, and 309 kg C ha-1;
Fig. 4.1a-c). The widest C/N ratio of the aboveground plant biomass was obtained for the weedy control
(Fig. 4.1d).
4.3.2. Belowground Nitrogen Content, Carbon Content, and Carbon to Nitrogen Ratio of Cover
Crops
Nitrogen concentrations of belowground plant biomass differed between cover crop
treatments. Regardless of year-site, the highest concentration was found in the pure stand of field pea
at both soil depths (2.1% at 0–15 cm and 3.6% at 15–30 cm) (P < 0.001; Fig. 4.2a). Nitrogen and C
contents of belowground plant biomass differed between cover crop treatments only at a depth of 15–
30 cm. At this depth, the lowest N content was observed in the weedy control (P = 0.006; Fig. 4.2b).
Carbon content was lower in the weedy control than in the 2-species, 6-species, and 12-species
mixtures, whereas an intermediate value was obtained for the pure stand of field pea (Fig. 4.2c). For
the whole soil layer (0–30 cm), N and C contents of belowground plant biomass were 13 kg N ha-1 and
336 kg C ha-1, respectively, and did not differ among cover crop treatments (Fig. 4.2b). The C/N ratio
of belowground plant biomass was wider at the 0-15 than the 15-30 cm depth. At each depth, the C/N ratio
was narrower in the pure stand of field pea (19) than in the other cover crop treatments (mean of 27;
Fig. 4.2d). Nonetheless, C/N values of the belowground biomass for both depths were always wider
than C/N values of the aboveground biomass.
4.3.3. Soil Nitrate Content and Flux
Soil inorganic N content ranged from 13 kg N ha-1 to 96 kg N ha-1 in the top 30 cm. Between
cover crop seeding and corn harvest, soil NO3-N content was always higher than soil NH4-N content at
88
all site-years (data not shown). No differences in soil NH4–N were observed among cover crop
treatments or among site-years; the average level was 10 kg NH4–N ha-1 (data not shown). Soil NO3–
N content was influenced by a three-way interaction between cover crop treatments, site-years, and
sampling date (P = 0.023). A general trend was observed at all site-years where soil NO3-N content
tend to increase during cover crop growth in the fall, followed by a peak in the spring, and a sharp drop
between corn planting and harvest (Fig. 4.3a). This trend was however moderate at Augustin17. At
this site, the highest soil NO3–N content was found in the pure stand of field pea and the 2-species
mixture at corn planting (mean of 32 kg NO3–N ha-1); however, a similar value was found in the pure
stand of field pea on the last sampling date prior to winter kill (29 kg NO3–N ha-1; Fig. 4.3a). In addition,
at Augustin17, soil NO3–N content was similar in the weedy control to the 6- and 12-species mixtures,
with little variations over time (mean of 19 kg NO3–N ha-1; Fig. 4.3a). At Augustin18, soil NO3–N content
was higher in the pure stand of field pea and the 12-species mixture (mean of 48 kg NO3–N ha-1) than
in the weedy control (36 kg NO3–N ha-1). Soil NO3–N content in the 12-species and 6-species mixtures
did not differ from that of the other cover crop treatments (mean of 44 kg NO3–N ha-1) at corn planting.
At Barthelemy17, for the same sampling date, the highest soil NO3–N content was found in the pure
stand of field pea, the 2-species mixture, and the 6-species mixture (mean of 45 kg NO3–N ha-1).
Moreover, at corn planting, soil NO3–N content in the weedy control and the 12-species mixture was
respectively 30 kg NO3–N ha-1 and 36 kg NO3–N ha-1, which is similar to the value recorded prior to
winter kill. At all site-years, the cover crop treatments did not influence soil NO3–N content at corn
harvest; the average level was 17 kg NO3–N ha-1, 11 kg NO3–N ha-1, and 17 kg NO3–N ha-1 at
Augustin17, Augustin18, and Barthelemy17, respectively.
Soil NO3–N content in the 0–30 cm soil layer was also influenced by a three-way interaction
between fertilization treatments, site-years, and sampling date (P < 0.001; Fig. 4.3b). At Augustin17
and Augustin18, differences in soil NO3–N content between fertilization treatments were only observed
at corn harvest, and soil NO3–N content was higher in the fertilized treatment than in the unfertilized
treatment (Fig. 4.3b). However, at Barthelemy17, differences in soil NO3–N content between
fertilization treatments were observed at both corn planting and corn harvest. The fertilized treatment
resulted in the highest soil NO3–N content at corn planting and the lowest soil NO3–N content at corn
harvest (data not shown).
89
Soil NO3–N flux in the 0–15 cm soil layer was measured at Augustin17 and Augustin18 during
corn growth. A two-way interaction between site-year and sampling time affected soil NO3–N flux
(P = 0.001). At Augustin17, soil NO3-N flux was the highest between 21 and 42 DAP (mean of
304 µg NO3-N 10 cm-2 21 day-1), and significantly decreased after 42 DAP (Fig. 4.4b). At Augustin18,
the highest soil NO3–N flux was measured at 21 DAP (427µg NO3–N 10 cm-2 21 day-1), and a
significant, steady decrease was observed thereafter.
The soil NO3–N content in the 0–15 cm soil layer, measured at the same dates as NO3–N flux,
was influenced by the cover crop treatment (P = 0.045) and by a two-way interaction between site-year
and sampling time (P < 0.001). During corn growth, soil NO3–N content was higher in the pure stand
of field pea (17 kg NO3–N ha-1) than in the 12-species mixtures (15 kg NO3–N ha-1; data not shown).
However, when averaged across all treatments, the values generally remained relatively low (< 18 kg
NO3-N ha-1; Fig. 4.4a). During corn growth, the effect of sampling date on soil NO3–N content varied
among site-years.
4.3.4 Corn Grain Yield and Harvest Index, Nitrogen Content, and Nitrogen Harvest Index
Corn grain yield was influenced by cover crop treatments, fertilization treatments, and site-
years (Table 4.2). Across all site-years, corn yield was greater after the pure stand of field pea and the
2- and 12-species mixtures (mean of 5.38 Mg ha-1) than in the weedy control and the 6-species mixture
(mean of 4.22 Mg ha-1). Furthermore, corn grain yield was 10% greater, on average, in the fertilized
treatments (5.17 Mg ha-1) than in the unfertilized treatments (4.66 Mg ha-1). Overall, mean corn grain
yield was 3.11 Mg ha-1, 5.08 Mg ha-1, and 6.55 Mg ha-1 at Augustin17, Augustin18, and Barthelemy17,
respectively. The corn harvest index was also influenced by cover crop treatments and site-years, but
not by fertilization treatments (Table 4.2). The corn harvest index was higher after the pure stand of
field pea (0.54) than after the weedy control and the 6- and 12-species mixtures (mean of 0.49). The
corn harvest index for the 2-species mixture (0.51) was similar to those of the other cover crop
treatments. Overall, the harvest index was 0.43 at Augustin17, 0.52 at Augustin18, and 0.56 at
Barthelemy17. At corn harvest, the N content of corn grain and corn plants was influenced by cover
crop treatments. As compared to the pure stand of field pea, corn grain and corn plant N contents were
similar after the 2- and 12-species mixtures, intermediate after the 6-species mixture, and the lowest
after the weedy control (Table 4.2). Nitrogen content of corn plants was higher with than without
fertilization, but fertilization did not influence corn grain N content. Corn grain N content, corn plant N
90
content, and the N harvest index were influenced by site-years and were higher at Barthelemy17,
intermediate at Augustin18, and the lowest at Augustin17 (Table 4.2).
4.3.5. Weed Competition and Nitrogen Content
At corn harvest, both weed biomass (P = 0.008) and weed N content (P = 0.031) were
influenced by a three-way interaction between cover crop treatments, fertilization treatments, and site-
years. At Augustin17, weed biomass and N content were greater in the unfertilized pure stand of field
pea (1,621 kg DM ha-1 and 18 kg N ha-1) than in the other unfertilized treatments (Fig. 4.5). At
Augustin17, fertilization increased weed biomass and N content in the fertilized 2-species, 6-species,
and 12-species mixtures, and there was no significant difference among the fertilized cover crop
treatments (means of 1,644 kg DM ha-1 and 20 kg N ha-1). At Augustin18, no significant differences
were observed between cover crop treatments and between fertilization treatments. At Augustin18, the
only significant effect on weed biomass and weed N content was found between the greater values in
the fertilized 12-species mixture than in the unfertilized pure stand of field pea (Fig. 4.5). At
Barthelemy17, weed biomass and weed N content did not differ among unfertilized cover crop
treatments (means of 557 kg DM ha-1 and 6 kg N ha-1). Adding composted pelletized poultry manure
at Barthelemy17 increased weed biomass only in the pure stand of field pea, which had greater weed
biomass and N content (1,867 kg DM ha-1 and 28 kg N ha-1) compared to the fertilized weedy control,
and the fertilized 2- and 12-species mixtures (means of 686 kg DM ha-1 and 7 kg N ha-1; Fig. 4.5).
4.4. Discussion
4.4.1. Factors Affecting Aboveground and Belowground Plant Nitrogen Content in Cover Crop
Mixtures
The N content of the aboveground biomass may have been influenced by both aboveground
biomass production and aboveground N concentration (Finney et al., 2016; Blesh, 2018), which are
both related to cover crop phenology (Finney et al., 2016). At Augustin18, because of an early winter
kill, cover crops had only 400 growing degree days ([GDD], Tbase = 5°C) as compared to 670 GDD at
Augustin17 and 1,110 GDD at Barthelemy17. Cover crop species, volunteer cereals, and weeds were
thus all in a vegetative stage at termination, which resulted in a lower aboveground plant biomass, but
a higher N concentration than at the other site-years.
91
At each site-year, the N content of the aboveground biomass varied with cover crop treatments.
At both Augustin18 and Barthelemy17, aboveground N content did not differ between the pure stand
of field pea and the 2-species mixture, but it was higher than for multi-species mixtures (6 and 12-
species). Kaye et al. (2019) also observed lower aboveground N content in 3-, 4-, and 6-species
mixtures as compared to a pure stand of winter pea (Pisum sativum L. subsp. arvense) prior to winter
kill. In our study, the similarity between the pure stand of field pea and the 2-species mixture at
Barthelemy17 may be largely attributable to the high proportion of field pea in the mixture in terms of
aboveground biomass, rather than to the legume seeding rate as reported by Kaye et al. (2019) and in
Chapter 3. Indeed, the field pea proportion in the 2-species mixture varied across site-years but
accounted for 93%, 80%, and 61% the cover crop aboveground biomass at Barthelemy17, Augustin17,
and Augustin18 respectively, whereas it represented only 60% (seeding rate of 90 kg ha-1) of the 2-
species mixture at cover crop seeding (Chapter 3; Table 3.1 and Fig. 3.5). Since field pea accounted
for only 61% of the total cover crop aboveground biomass of the 2-species mixture at Augustin18
(Chapter 3), similarities between the pure stand of field pea and the 2-species mixture may instead be
attributable to a similar total aboveground plant biomass (mean of 2,602 kg ha-1) and N concentration
(4.2%) of those two cover crop treatments at this site-year. At Barthelemy17, those two treatments also
had similar aboveground biomass N concentrations.
Contrary to the results reported by White et al. (2016), adding non-legume species to a legume
cover crop did not increase C/N ratio of aboveground biomass at neither site-years in the present study.
The aboveground C/N ratio was higher for all mixtures than for the pure stand of field pea at Augustin17,
and higher for the 6-species mixture at Augustin18, whereas at Barthelemy17, the C/N ratio did not
differ between the cover crop mixtures and the pure stand of field pea. Moreover, in this study, C/N
values of the aboveground biomass were always between 10 and 15 which suggest a good
mineralization of the cover crops (White et al., 2016).
Belowground plant biomass accounted for only 14% of whole biomass N content (aboveground
plus belowground) in the pure stand of field pea and the cover crop mixtures, whereas it represented
34% of whole biomass N content in the weedy control. However, N allocation to soil would likely be
much higher if rhizodeposition was considered (Kanders et al., 2017). Cover crop treatments did not
affect the N content of the belowground biomass (0–30 cm). They did, however, influence the N
concentration and the C/N ratio. The pure stand of field pea had the highest N concentration, but the
92
lowest C/N ratio for each soil depth. Wendling et al. (2016) reported similar belowground N
concentration (3.0%) and N content (12 kg N ha-1) values, but a lower belowground C/N ratio (14), for
field pea. Differences between cover crop treatments might be explained by the presence of oat within
the mixtures, given that oat represented half of the cover crop mixtures, on average, based on plant
density (Chapter 3; Table 3.1). Heuermann et al. (2019) reported that phacelia (Phacelia tanacetifolia
Beth.) dominated the total root biomass of a cover crop mixture, but had an aboveground biomass
similar to that of white mustard (Sinapis alba L.). In contrast with aboveground plant biomass,
composition of belowground plant biomass (N concentration, N content, and C/N ratio) did not vary
across site-years. Moreover, the C/N ratio of the belowground biomass was always higher (between
18 and 31) than the C/N ratio of the aboveground biomass (between 10 and 16). This suggests that
belowground biomass of cover crops will release less N than their aboveground biomass (Herrera et
al., 2017). The lower C/N ratio and N content of the plant belowground biomass indicate a probably
smaller contribution to N supply than the plant aboveground biomass.
4.4.2 Factors Affecting Soil Nitrate Content and Flux
Soil NO3–N content prior to winter kill was influenced by cover crop treatments at Augustin17
and Barthelemy17. In light of previous findings that cover crops (Tonitto et al., 2006) and weedy
controls (Wortman, 2016) are effective in decreasing soil residual N, we expected to see a reduction in
soil NO3–N content between cover crop seeding and winter kill. To the contrary, soil NO3–N content
remained relatively stable or increased between time of seeding and winter kill with all cover crop
treatments. More specifically, soil NO3–N content was greater prior to winter kill than at seeding in the
pure stand of field pea at Augustin17, and in the pure stand of field pea, the 2-species, and the 12-
species mixtures at Barthelemy17. These results are inconsistent with the findings of Kaye et al. (2019),
who observed a decrease in soil inorganic N content during cover crop growth (from August to
November) in all pure stands of legumes and cover crop mixtures. Nevertheless, our results may be
explained by N derived from rhizodeposition of cover crops (Kanders et al., 2017; Hupe et al., 2019;
De Notaris, 2020). Using labelled 15N urea, Hupe et al. (2019) observed that 15% of N derived from
cover crop rhizodeposition was transferred to the soil inorganic N pool. Therefore, cover crop
rhizodeposition may have contributed to the increase in soil NO3–N content prior to winter kill at
Augustin17 and Barthelemy17.
93
At each site-year, soil NO3–N content tended to be the highest at corn planting and cover crop
contribution to soil NO3–N content appeared inconsistent across site-years. Soil NO3–N content at corn
planting tended to be the highest following the pure stand of field pea and the lowest following the
weedy control. Cover crop aboveground biomass and the proportion of legumes included in the
mixtures the preceding fall may have influenced soil NO3–N content across the cover crop treatments
(White et al., 2016; Holmes et al., 2019; Kaye et al., 2019). The high soil NO3–N content measured at
corn planting can be explained by the mineralization of aboveground and belowground cover crop
biomasses during winter and in early spring (Thorup-Kristensen et al., 2003). Net N mineralization of
residues of frost-sensitive cover crops has been observed regardless of the total N content and C/N
ratio of the aboveground biomass during the fallow period (White et al., 2016; Romdhane et al., 2019).
It is difficult to estimate this N mineralization because of uneven frost destruction, which depends on
the species’ frost tolerance (Romdhane et al., 2019). Furthermore, N mineralization, during the fallow
period, occurs notwithstanding the incorporation of the aboveground biomass into the soil (Thorup-
Kristensen et al., 2003; Thorup-Kristensen and Dresbøll, 2010) and can lead to N losses in the
agroecosystem (Halde and Entz, 2016). Therefore, soil nitrate content assessment may be needed
throughout the winter and in early spring to provide a sense of the cover crop’s N dynamic in the
system.
Greater cover crop aboveground biomass and N content measured at Augustin17 at the end
of the cover crop growing season (end of Year 1), we expected to observe greater soil NO3–N content
in the following spring at Augustin17 than at Augustin18. Soil NO3–N content at corn planting was
actually lower at Augustin17 than at Augustin18. Although located in the same field, these two site-
years with similar soil texture likely differed their soil total N content as SOM concentration was lower
at Augustin17 (28 g kg-1) than at Augustin18 (39 g kg-1). Blesh (2019) highlighted the positive relation
between SOM, more specifically particulate organic matter (POM), and the soil total N pool. Based on
the initial SOM concentration at individual site-years, total N content was estimated to be about
2000 kg N ha-1 greater at Augustin18 than at Augustin17 (Schulten and Leinweber, 2000), which may
have masked the cover crop effect at the former site.
Differences in N dynamics between Augustin17 and Augustin18 were also evidenced by the
soil NO3–N content and flux values recorded during corn growth. At Augustin17, the peak flux of soil
NO3–N occurred between 21 and 42 DAP, corresponding to 28 to 49 days after cover crop
94
incorporation. At Augustin18, the peak flux of soil NO3–N seems to have occurred before corn planting.
The soil NO3–N seasonal patterns at Augustin17 and Augustin18 may be comparable to those
observed for crimson clover (Trifolium incarnatum L.) by Yang et al. (2019) at Harrow, ON, Canada.
Crimson clover was partially winter-killed due to its poor winter hardiness in southwestern Ontario.
These authors reported that peak levels of soil nitrate tended to occur early in the spring.
4.4.3 Factors Affecting Corn Yield and Nitrogen Content
In our study, corn grain yield was much lower than the Quebec provincial average of 7 to 9
Mg ha-1 (CRAAQ, 2019). At all site-years, corn grain yield was higher following the pure stand of field
pea, and the 2-species and 12-species mixtures, as compared to the 6-species mixture and the weedy
control. In previous studies on cover crop mixtures, similar or lower corn grain yields were reported
after mixtures than after pure stands of legumes (Finney et al., 2016; White et al., 2017; Kaye et al.,
2019; Vogeler et al., 2019). Smith et al. (2014) and Hunter et al. (2019) observed lower cash crop yields
following mixtures as compared to a pure stand of field pea. In our study, cover crops increased corn
grain yield by 34% on average as compared to the weedy control without cover crops, with or without
fertilization. The positive effect of some cover crop mixtures on corn grain yield could be explained by
the high proportion of legume within the mixtures (White et al., 2016; Chapter 3). It was, however, not
possible to explain why corn grain yield in the 6-species mixture differed from that of the 12-species
mixture despite the similar legume proportion, similar N content of the aboveground and belowground
plant biomass prior to winter kill, and similar soil NO3–N content at corn planting in both treatments.
Moreover, the C/N ratio of the aboveground biomass observed in the 6-species mixtures was only
higher than the 12-species mixtures, but still remain lower than 15. Finally, the fact that the pure stand
of field pea had the highest aboveground plant N content and soil NO3–N content prior to winter kill
could explain the higher N content of grain corn in that treatment compared to the other cover crop
treatments.
Corn grain yield and corn N harvest index were the highest at Barthelemy17, a commercial
farm that had been under organic management since 1990. Differences between site-years could be
explained by field management, as the corn population was larger and weed mechanical control more
effective at Barthelemy17 than for the other site-years (Chapter 3). Mean corn population at corn
harvest was 69,000 plant ha-1, 53,000 plant ha-1
, and 74,000 plant ha-1, at Augustin17, Augustin18, and
Barthelemy17, respectively (data not shown). A smaller than expected corn population could be
95
explained by corn damage during mechanical weeding. Liebman et al. (2018) observed low corn grain
yields associated with low corn population and high weed pressure in organic production systems.
Differences between climate and the selection of suitable corn hybrids adapted to the climate may also
have influenced corn yield. Between corn planting and corn harvest, a total of 1080 growing degree
days (GDD) (Tbase = 10°C) was cumulated at Augustin17, as compared to 860 at Augustin18 and 1490
at Barthelemy17. In addition, a longer history of organic management, including the use of farmyard
manure, may have contributed to higher soil fertility at Barthelemy17 (Vann et al., 2017; Blesh, 2019).
Higher soil clay content at Barthelemy17 and SOM content at Barthelemy17 and Augustin18 may also
have resulted in higher soil N supply capacity for corn, leading to higher yield and N harvest index at
these sites than at Augustin17 (Doltra and Olesen, 2013; White et al., 2016; Blesh, 2019).
At each site-year, pelletized poultry manure increased corn yield and N content of corn plants
but did not increase grain N content. Vann et al. (2017) observed a similar effect with the broadcast
application of poultry manure. In our study, corn grain yield was only 10% higher, on average, in
fertilized than in unfertilized treatments. In addition to producing a small increase in corn yield, the
application of pelletized composted poultry manure increased soil NO3–N content at corn harvest at
two out of three site-years (Fig. 4.3). In our study, the month of July was particularly dry with total
rainfall of 100 mm at Augustin17, 47 mm at Augustin18, and 76 mm at Barthelemy17 (Fig. S4.1). This
precipitation was lower than the 30-year average normal precipitation for Saint-Augustin-de-
Desmaures, QC (121 mm) and Saint-Barthelemy, QC (99 mm) (Environment Canada, 2019). These
conditions may have led to low N mineralization of the pelletized composted poultry manure, which
was applied at the end of June (6-leaf stage). Because of the possible delay in manure N mineralization,
N release may not have been synchronized with grain corn needs (Pang and Letey, 2000).
Consequently, residual soil N may have been susceptible to leaching during the fall, winter, and early
spring prior to corn planting (Quemada et al., 2013; Valkama et al., 2015). Our results are coherent
with, Ackroyd et al. (2019) who observed that legume cover crops met grain corn N requirements, since
the grain corn yield after legume cover crops was not affected by the poultry litter application rate.
However, in this study corn grain yield were lower than the regional average yields.
Weed biomass during corn growth was not influenced by cover crop treatments. These results
are similar to those of Appelgate et al. (2017), who did not observe an effect of fall-seeded cover crops
on weed competition during subsequent corn grain growth. Also, the application of pelletized poultry
96
manure seems to have increased weed biomass and N content during corn growth at one of three site-
years. In contrast, Vann et al. (2017) did not find increased weed competition with corn following poultry
litter application. However, other authors also found a shift in competition favoring weeds over the cash
crop after poultry manure application (Brainard et al., 2011). Therefore, the effects of poultry manure
application on weed biomass observed in our study could be attributable to weed N acquisition at the
time the composted poultry manure was broadcast (Blackshaw et al., 2003; Vann et al., 2017).
4.5. Conclusions
Results from this field experiment conducted at three site-years indicate that a pure stand of
field pea and cover crop mixtures with a high proportion of legumes increased organic corn grain yield
by 34% compared to a weedy control. Multi-species cover crop mixtures (6 and 12 species)
accumulated less aboveground N in their biomass, and were associated with lower soil NO3–N content
at corn planting than the pure stand of field peas. In addition, aboveground N content within the
mixtures decreased with a decrease in total aboveground biomass and the proportion of field pea. On
average, corn yield only increased by 10% following fertilization with pelletized poultry manure.
Therefore, yields observed in the study were however lower than Quebec provincial average. This
shows that successful use of frost-sensitive cover crop mixtures under the cold, wet conditions of
eastern Canada can contribute to organic corn grain yield when combined with supplemental organic
fertilization place at the right time in organic grain corn production. This field experiment also indicates
that cover crops provide other ecosystem services such as belowground biomass production and
potential belowground C and N contribution to soil organic carbon and N reserve.
Future research could include a comparison of the proportion of species used in multi-species
mixtures selected for high aboveground and belowground biomass production, given that in the present
study field pea dominated all mixtures. A better understanding of the contribution of different species
to aboveground N content and belowground biomass could help organic producers choose the mixtures
best suited to their systems, in order to enhance organic grain crop yield and maintain soil organic
carbon and soil health.
97
Acknowledgements
This project was carried out under the Prime-Vert (2013–2018) program and received financial
assistance from the Quebec Department of Agriculture, Fisheries, and Food [project number: 16-SCS-
07]. We acknowledge the support of the Natural Sciences and Engineering Research Council of
Canada (NSERC) [grand number: EGP-507664-17]. The corresponding author also acknowledges the
financial support received from the Fonds de Recherche du Québec nature et technologies during her
Master’s degree through a Master’s research scholarship [257767] and NSERC for two undergraduate
student research awards in summer 2017 [BRPC-511632-2017] and 2018 [BRPC-526121-2018]. The
PRS® Probes were funded through a Western Ag Innovations Research Award. We would also like to
thank Marie-Ève Giroux, Héloïse Henry, Chantal Lachance, Julie Forest-Drolet, Samuel Gagné, Oupré
Claude Dembélé, and Vincent Grégoire, as well as many summer students from Laval University and
Agriculture and Agri-Food Canada, for their assistance with field and laboratory work.
Supplemental Material
More detailed information regarding the methodology is available in the online supplemental
material, and in Supplemental Tables S1–S3. The monthly air temperature and precipitation during
the investigation are available online in Supplemental Figure S1.
Optional Sections
None
98
References
Ackroyd, V.J., Cavigelli, M.A., Spargo, J.T., Davis, B., Garst, G., Mirsky, S.B., 2019. Legume Cover Crops Reduce Poultry Litter Application Requirements in Organic Systems. Agron. J. 111, 2361‑2369. https://doi.org/10.2134/agronj2018.09.0622
Appelgate, S.R., Lenssen, A.W., Wiedenhoeft, M.H., Kaspar, T.C., 2017. Cover crop options and mixes for upper midwest corn–soybean systems. Agron. J. 109, 968‑984. https://doi.org/10.2134/agronj2016.08.0453
Bedoussac, L., Justes, E., 2011. A comparison of commonly used indices for evaluating species interactions and intercrop efficiency: Application to durum wheat-winter pea intercrops. Field. Crops. Res. 124, 25‑36. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2011.05.025
Blackshaw, R.E., Brandt, R.N., Janzen, H.H., Entz, T., Grant, C.A., Derksen, D.A., 2003. Differential Response of Weed Species to Added Nitrogen. Weed Sci. 51, 532‑539.
Blesh, J., 2018. Functional traits in cover crop mixtures: Biological nitrogen fixation and multifunctionality. J. Appl. Ecol. 55, 38‑48. https://doi.org/10.1111/1365-2664.13011
Blesh, J., 2019. Feedbacks between nitrogen fixation and soil organic matter increase ecosystem functions in diversified agroecosystems. Ecol. Appl. 0, e01986. https://doi.org/10.1002/eap.1986
Bolinder, M.A., Angers, D.A., Dubuc, J.P., 1997. Estimating shoot to root ratios and annual carbon inputs in soils for cereal crops. Agric. Ecosyst. Environ. 63, 61‑66. https://doi.org/10.1016/S0167-8809(96)01121-8
Bolinder, M.A., Angers, D.A., Bélanger, G., Michaud, R., Laverdière, M.R., 2002. Root biomass and shoot to root ratios of perennial forage crops in eastern Canada. Can. J. Plant Sci. 82, 731‑737. https://doi.org/10.4141/P01-139
Brainard, D.C., Bellinder, R.R., Kumar, V., 2011. Grass–legume mixtures and soil fertility affect cover crop performance and weed seed production. Weed Technol. 25, 473‑479. https://doi.org/10.1614/WT-D-10-00134.1
Büchi, L., Gebhard, C.-A., Liebisch, F., Sinaj, S., Ramseier, H., Charles, R., 2015. Accumulation of biologically fixed nitrogen by legumes cultivated as cover crops in Switzerland. Plant Soil 393, 163‑175. https://doi.org/10.1007/s11104-015-2476-7
Carr, P.M., Cavigelli, M.A., Darby, H., Delate, K., Eberly, J.O., Gramig, G.G., Heckman, J.R., Mallory, E.B., Reeve, J.R., Silva, E.M., Suchoff, D.H., Woodley, A.L., 2019. Nutrient Cycling in Organic Field Crops in Canada and the United States. Agron. J. 111, 2769-2785. https://doi.org/10.2134/agronj2019.04.0275
Couëdel, A., Alletto, L., Tribouillois, H., Justes, É., 2018. Cover crop crucifer-legume mixtures provide effective nitrate catch crop and nitrogen green manure ecosystem services. Agric. Ecosyst. Environ. 254, 50‑59. https://doi.org/10.1016/j.agee.2017.11.017
99
CRAAQ. 2019. Maïs-grain biologique. Budget à l’hectare, in: Références économiques en agriculture. Centre de référence en agriculture et agroalimentaire du Québec (CRAAQ), Québec, QC, p. 5. [In French]
Dabney, S.M., Delgado, J.A., Meisinger, J.J., Schomberg, H.H., Liebig, M.A., Kaspar, T., Mitchell, J., Reeves, W., 2010. Using Cover Crops and Cropping Systems for Nitrogen Management, in: Advances in Nitrogen Management. p. 230‑281.
Daryanto, S., Fu, B., Wang, L., Jacinthe, P.A., Zhao, W., 2018. Quantitative synthesis on the ecosystem services of cover crops. Earth-Science Rev. 185, 357‑373. https://doi.org/10.1016/j.earscirev.2018.06.013
De Notaris, C., Olesen, J.E., Sørensen, P., Rasmussen, J., 2020. Input and mineralization of carbon and nitrogen in soil from legume-based cover crops. Nutr. Cycl. Agroecosystems 116, 1‑18. https://doi.org/10.1007/s10705-019-10026-z
Doltra, J., Olesen, J.E., 2013. The role of catch crops in the ecological intensification of spring cereals in organic farming under Nordic climate. Eur. J. Agron. 44, 98‑108. https://doi.org/10.1016/j.eja.2012.03.006
Environment Canada. 2019. Historical climate data [Online]. Environment Canada, Gatineau, QC. Available from http:// climate.weather.gc.ca/index_e.html [29 May 2019].
Finney, D.M., White, C.M., Kaye, J.P., 2016. Biomass production and carbon/nitrogen ratio influence ecosystem services from cover crop mixtures. Agron. J. 108, 39‑52. https://doi.org/10.2134/agronj15.0182
Frasier, I., Noellemeyer, E., Amiotti, N., Quiroga, A., 2017. Vetch-rye biculture is a sustainable alternative for enhanced nitrogen availability and low leaching losses in a no-till cover crop system. Field. Crops. Res. 214, 104‑112. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2017.08.016
Halde, C., Entz, M.H., 2016. Plant species and mulch application rate affected decomposition of cover crop mulches used in organic rotational no-till systems. Can. J. Plant Sci. 96, 59‑71. https://doi.org/10.1139/cjps-2015-0095
Herrera, J.M., Büchi, L., Rubio, G., Torres-Guerrero, C., Wendling, M., Stamp, P., Pellet, D., Büchi, L., Rubio, G., Torres-Guerrero, C., Wendling, M., Stamp, P., Pellet, D., 2017. Root decomposition at high and low N supply throughout a crop rotation. Eur. J. Agron. 84, 105–112. https://doi.org/10.1016/j.eja.2016.12.012
Heuermann, D., Gentsch, N., Boy, J., Schweneker, D., Feuerstein, U., Groß, J., Bauer, B., Guggenberger, G., Wirén, N. von, 2019. Interspecific competition among catch crops modifies vertical root biomass distribution and nitrate scavenging in soils. Sci. Rep. 9, 11531. https://doi.org/10.1038/s41598-019-48060-0
Holmes, A.A., Thompson, A.A., Lovell, S.T., Villamil, M.B., Yannarell, A.C., Dawson, J.O., Wortman, S.E., 2019. Nitrogen provisioned and recycled by cover crops in monoculture and mixture across two organic farms. Nutr. Cycl. Agroecosystems 115, 441‑453. https://doi.org/10.1007/s10705-019-10024-1
100
Hunter, M.C., Schipanski, M.E., Burgess, M.H., LaChance, J.C., Bradley, B.A., Barbercheck, M.E., Kaye, J.P., Mortensen, D.A., 2019. Cover crop mixture effects on maize, soybean, and wheat yield in rotation. Agric. Environ. Lett. 4, 180051. https://doi.org/10.2134/ael2018.10.0051
Hupe, A., Schulz, H., Bruns, C., Haase, T., Heß, J., Dyckmans, J., Joergensen, R.G., Wichern, F., 2019. Get on your boots: estimating root biomass and rhizodeposition of peas under field conditions reveals the necessity of field experiments. Plant Soil 443, 449‑462. https://doi.org/10.1007/s11104-019-04238-z
Jones, D.L., Nguyen, C., Finlay, R.D., 2009. Carbon flow in the rhizosphere: Carbon trading at the soil-root interface. Plant Soil. https://doi.org/10.1007/s11104-009-9925-0
Kanders, M.J., Berendonk, C., Fritz, C., Watson, C., Wichern, F., 2017. Catch crops store more nitrogen below-ground when considering Rhizodeposits. Plant Soil 417, 287‑299. https://doi.org/10.1007/s11104-017-3259-0
Kaye, J., Finney, D., White, C., Bradley, B., Schipanski, M., Alonso-Ayuso, M., Hunter, M., Burgess, M., Mejia, C., 2019. Managing nitrogen through cover crop species selection in the U.S. mid-Atlantic. PLoS ONE 14, e0215448. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0215448
Kirchmann, H., Bergstr, L., Thomas, K., Andr, O., 2008a. Nutrient Supply in Organic Agriculture – Plant Availability, Sources and Recycling, in: Kirchmann, H., Bergström, L. (Ed.), Organic Crop Production – Ambitions and Limitations. Springer Netherlands, Dordrecht, p. 89‑116. https://doi.org/10.1007/978-1-4020-9316-6
Kirchmann, H., Bergström, L., Kätterer, T., Andrén, O., Anderson, R., 2008b. Can organic crop production feed the world? Organic Crop Production – Ambitions and Limitations, in: Kirchmann, H., Bergström, L. (Ed.), Organic Crop Production – Ambitions and Limitations. Springer Netherlands, p. 39‑72. https://doi.org/10.1007/978-1-4020-9316-6
Liebman, A.M., Grossman, J., Brown, M., Wells, M.S., Reberg-Horton, S.C., Shi, W., 2018. Legume cover crops and tillage impact nitrogen dynamics in organic corn production. Agron. J. 110, 1046‑1057. https://doi.org/10.2134/agronj2017.08.0474
Marcillo, G.S., Miguez, F.E., 2017. Corn yield response to winter cover crops: An updated meta-analysis. J. Soil Water Conserv. 72, 226‑239. https://doi.org/10.2489/jswc.72.3.226
Meier, U., 2018. Growth stages of mono- and dicotyledonous plants : BBCH Monograph. Open Agrar Repositorium, Quedlinburg. https://doi.org/10.5073/20180906-074619
Miguez, F.E., Bollero, G.A., 2005. Review of Corn Yield Response under Winter Cover Cropping Systems Using Meta-Analytic Methods. Crop Sci. 45, 2318. https://doi.org/10.2135/cropsci2005.0014
Miville, D., Leroux, G.D., 2018. Rolled Winter Rye–Hairy Vetch Cover Crops for Weed Control in No-till Pumpkin. Weed Technol. 32, 251‑259. https://doi.org/10.1017/wet.2018.9
101
Möller, K., Stinner, W., Leithold, G., 2008. Growth, composition, biological N2 fixation and nutrient uptake of a leguminous cover crop mixture and the effect of their removal on field nitrogen balances and nitrate leaching risk. Nutr. Cycl. Agroecosystems 83, 233‑249. https://doi.org/10.1007/s10705-008-9182-2
Pang, X.P., Letey, J., 2000. Organic Farming: Challenge of Timing Nitrogen Availability to Crop Nitrogen Requirements. Soil Sci. Soc. Am. J. 64, 247‑253. https://doi.org/10.2136/sssaj2000.641247x
Peoples, M.B., Swan, A.D., Goward, L., Kirkegaard, J.A., Hunt, J.R., Li, G.D., Schwenke, G.D., Herridge, D.F., Moodie, M., Wilhelm, N., Potter, T., Denton, M.D., Browne, C., Phillips, L.A., Khan, D.F., 2017. Soil mineral nitrogen benefits derived from legumes and comparisons of the apparent recovery of legume or fertiliser nitrogen by wheat. Soil Res. 55, 600-615. https://doi.org/10.1071/SR16330
Poffenbarger, H.J., Mirsky, S.B., Weil, R.R., Maul, J.E., Kramer, M., Spargo, J.T., Cavigelli, M.A., 2015. Biomass and nitrogen content of hairy vetch-cereal rye cover crop mixtures as influenced by species proportions. Agron. J. 107, 2069‑2082. https://doi.org/10.2134/agronj14.0462
Ponisio, L.C., M’gonigle, L.K., Mace, K.C., Palomino, J., Valpine, P. De, Kremen, C., 2015. Diversification practices reduce organic to conventional yield gap. Proc. R. Soc. B. 282, 20141396 . https://doi.org/10.1098/rspb.2014.1396
Quemada, M., Baranski, M., Nobel-de Lange, M.N.J., Vallejo, A., Cooper, J.M., 2013. Meta-analysis of strategies to control nitrate leaching in irrigated agricultural systems and their effects on crop yield. Agric. Ecosyst. Environ. 174, 1‑10. https://doi.org/10.1016/j.agee.2013.04.018
Romdhane, S., Spor, A., Busset, H., Falchetto, L., Martin, J., Bizouard, F., Bru, D., Breuil, M.-C., Philippot, L., Cordeau, S., 2019. Cover Crop Management Practices Rather Than Composition of Cover Crop Mixtures Affect Bacterial Communities in No-Till Agroecosystems. Front. Microbiol. 10, 1618. https://doi.org/10.3389/fmicb.2019.01618
SAS Institute Inc. 2019. SAS®/STAT 15.1 User's Guide. Cary, NC: SAS Institute Inc.
Schulten, H.-R., Leinweber, P., 2000. New insights into organic-mineral particles: composition, properties and models of molecular structure. Biol. Fertil. Soils 30, 399‑432. https://doi.org/10.1007/s003740050020
Seufert, V., Ramankutty, N., Foley, J.A., 2012. Comparing the yields of organic and conventional agriculture. Nature 485, 229‑232. https://doi.org/10.1038/nature11069
Singh, G., Williard, K.W.J., Schoonover, J.E., 2018. Cover crops and tillage influence on nitrogen dynamics in plant-soil-water pools. Soil Sci. Soc. Am. J. 82, 1572‑1582. https://doi.org/10.2136/sssaj2018.03.0111
Smith, R.G., Atwood, L.W., Warren, N.D., 2014. Increased Productivity of a Cover Crop Mixture Is Not Associated with Enhanced Agroecosystem Services. PLoS ONE 9, e97351. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0097351
102
Smucker, A.J.M., McBurney, S.L., Srivastava, A.K., 1982. Quantitative Separation of Roots from Compacted Soil Profiles by the Hydropneumatic Elutriation System. Agron. J. 74, 500‑503. https://doi.org/10.2134/agronj1982.00021962007400030023x
Thivierge, M.N., Angers, D.A., Chantigny, M.H., Seguin, P., Vanasse, A., 2016. Root traits and carbon input in field-grown sweet pearl millet, sweet sorghum, and grain corn. Agron. J. 108, 459‑471. https://doi.org/10.2134/agronj2015.0291
Thorup-Kristensen, K., 2001. Are differences in root growth of nitrogen catch crops important for their ability to reduce soil nitrate-N content, and how can this be measured? Plant Soil 230, 185‑195. https://doi.org/10.1023/A:1010306425468
Thorup-Kristensen, K., Dresbøll, D.B., 2010. Incorporation time of nitrogen catch crops influences the N effect for the succeeding crop. Soil Use Manage. 26, 27‑35. https://doi.org/10.1111/j.1475-2743.2009.00255.x
Thorup-Kristensen, K., Magid, J., Jensen, L.S., 2003. Catch Crops and Green Manures as Biological Tools in Nitrogen. Adv. Agron. 79, 227‑302.
Tonitto, C., David, M.B., Drinkwater, L.E., 2006. Replacing bare fallows with cover crops in fertilizer-intensive cropping systems: A meta-analysis of crop yield and N dynamics. Agric. Ecosyst. Environ. 112, 58‑72. https://doi.org/10.1016/j.agee.2005.07.003
Tribouillois, H., Cohan, J.P., Justes, E., 2016. Cover crop mixtures including legume produce ecosystem services of nitrate capture and green manuring: assessment combining experimentation and modelling. Plant Soil 401, 347‑364. https://doi.org/10.1007/s11104-015-2734-8
Unkovich, M.J., Pate, J.S., 2000. An appraisal of recent field measurements of symbiotic N2 fixation by annual legumes. Field. Crops. Res. 65, 211‑228. https://doi.org/10.1016/S0378-4290(99)00088-X
Valkama, E., Lemola, R., Känkänen, H., Turtola, E., 2015. Meta-analysis of the effects of undersown catch crops on nitrogen leaching loss and grain yields in the Nordic countries. Agric. Ecosyst.
Environ. 203, 93‑101. https://doi.org/10.1016/j.agee.2015.01.023
Vann, R.A., Poffenbarger, H.J., Zinati, G.M., Moyer, J.B., Mirsky, S.B., Reberg-Horton, S.C., Poffenbarger, H.J., Zinati, G.M., Moyer, J.B., Mirsky, S.B., 2017. Starter fertilizer for managing cover crop-based organic corn. Agron. J. 109, 2214‑2222. https://doi.org/10.2134/agronj2016.09.0506
Vann, R.A., Reberg-Horton, S.C., Castillo, M.S., McGee, R.J., Mirsky, S.B., 2019. Winter pea, crimson clover, and hairy vetch planted in mixture with small grains in the southeast United States. Agron. J. 111, 805‑815. https://doi.org/10.2134/agronj2018.03.0202
Vogeler, I., Hansen, E.M., Thomsen, I.K., Østergaard, H.S., 2019. Legumes in catch crop mixtures: Effects on nitrogen retention and availability, and leaching losses. J. Environ. Manage. 239, 324‑332. https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2019.03.077
103
Wendling, M., Büchi, L., Amossé, C., Jeangros, B., Walter, A., Charles, R., 2017. Specific interactions leading to transgressive overyielding in cover crop mixtures. Agric. Ecosyst. Environ. 241, 88‑99. https://doi.org/10.1016/j.agee.2017.03.003
Wendling, M., Büchi, L., Amossé, C., Sinaj, S., Walter, A., Charles, R., 2016. Influence of root and leaf traits on the uptake of nutrients in cover crops. Plant Soil 409, 419‑434. https://doi.org/10.1007/s11104-016-2974-2
White, C.M., DuPont, S.T., Hautau, M., Hartman, D., Finney, D.M., Bradley, B., LaChance, J.C., Kaye, J.P., 2017. Managing the trade off between nitrogen supply and retention with cover crop mixtures. Agric. Ecosyst. Environ. 237, 121‑133. https://doi.org/10.1016/j.agee.2016.12.016
White, C.M., Finney, D.M., Kemanian, A.R., Kaye, J.P., 2016. A model–data fusion approach for predicting cover crop nitrogen supply to corn. Agron. J. 108, 2527‑2540. https://doi.org/10.2134/agronj2016.05.0288
Wortman, S.E., 2016. Weedy fallow as an alternative strategy for reducing nitrogen loss from annual cropping systems. Agron. Sustain. Dev. 36, 61. https://doi.org/10.1007/s13593-016-0397-3
Wortman, S.E., Francis, C.A., Lindquist, J.L., 2012. Cover crop mixtures for the western Corn Belt: Opportunities for increased productivity and stability. Agron. J. 104, 699‑705. https://doi.org/10.2134/agronj2011.0422
Yang, X.M., Drury, C.F., Reynolds, W.D., Reeb, M.D., 2019. Legume Cover Crops Provide Nitrogen to Corn During a Three‑Year Transition to Organic Cropping. Agron. J. 111, 3253‑3264. https://doi.org/10.2134/agronj2018.10.0652
104
Tables
Table 4.1 Phenological stage and nitrogen concentration of aboveground biomass of cover crop species at each site-year.
Species 1 Phenological stage
BBCH 2
Nitrogen concentration
% N 3
Augustin17 Augustin18 Barthelemy17 Augustin17 Augustin18 Barthelemy17
Weed - - - 2.48 ± 0.40 3.45 ± 0.13 2.04 ± 0.03
Volunteer cereals 19 19 19 2.95 ± 0.13 4.13 ± 0.30 2.85 ± 0.24
Pea 69 19 69 3.18 ± 0.51 5.42 ± 0.47 3.28 ± 0.49
Oat 22 21 39 2.56 ± 0.13 3.42 ± 0.19 2.09 ± 0.23
Common vetch 59 19 69 4.21 ± 0.19 4.36 ± 0.37 4.43 ± 0.13
Pearl millet - 12 - - 1.85 ± 0.01 -
Phacelia 69 19 59 1.74 ± 0.06 3.01 ± 0.53 1.93 ± 0.47
Turnip 24 19 30 2.53 ± 0.10 3.50 ± 0.69 3.25 ± 0.37
Berseem clover 19 19 40 2.59 ± 0.07 3.67 ± 0.40 2.85 ± 0.06
Faba bean 69 19 69 2.90 ± 0.71 3.98 ± 0.14 3.50 ± 1.76
Flax 29 19 59 2.54 ± 0.11 3.24 ± 0.34 1.79 ± 0.17
Spring barley - - 59 - - 1.78 ± 0.27
Spring wheat 21 21 - 2.96 ± 0.23 3.75 ± 0.27 -
Sorghum-Sudangrass - - - - - - 1 Pea corresponds to field pea in pure stand and in the 2- and the 6-species mixtures, whereas it also included Austrian winter pea in the 12-species
mixture. ‘Volunteer cereals’ corresponded to spring barley at Augustin17 and Augustin18, and spelt at Barthelemy17. 2 Species phenological stage was assessed using the BBCH (Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt und Chemische Industrie) code (Meier,
2018), where stages 10 to 39 = vegetative stages; 49 to 79 = reproductive stages; and 80 = maturity. 3 Nitrogen concentration (mean ± standard deviation) per block (n = 4) where each species was pooled across cover crop treatments at each site-year.
105
Table 4.2 Corn grain yield, harvest index, grain nitrogen content, aboveground total nitrogen content,
and nitrogen harvest index.
Corn yield 1 Harvest
index
Nitrogen
content of
grain
Nitrogen
content of
corn plants 2
Nitrogen
harvest
index
(Mg ha-1) (kg N ha-1) (kg N ha-1)
Site-year
Augustin17 3.11c 0.43c 342.94c 562.99c 0.59c
Augustin18 5.08b 0.52b 536.23b 819.93b 0.65b
Barthelemy17 6.55a 0.56a 887.07a 1154.28a 0.77a
SE 0.25 0.01 40.25 57.28 0.02
Cover crop
0CC 4.01b 0.48b 481.61c 716.78c 0.65
1CC 5.60a 0.54a 718.53a 1002.95a 0.69
2CC 5.33a 0.51ab 602.07ab 869.62abc 0.68
6CC 4.42b 0.50b 531.90bc 764.52bc 0.68
12CC 5.21a 0.49b 609.64ab 874.79ab 0.65
SE 0.26 0.01 3.97 54.87 0.02
Fertilization
Unfertilized corn 4.66b 0.51 555.73 798.47b 0.67
Fertilized corn 5.17a 0.50 621.77 892.99a 0.67
SE 0.17 0.01 29.28 39.14 0.01
Source of variation -----------------------------------------P value-----------------------------------------
Site-year (SY) < 0.001 < 0.001 < 0.001 0.001 0.001
Cover crop (CC) < 0.001 0.005 0.004 0.006 0.088
Fertilization (F) 0.003 0.246 0.070 0.046 0.868
SY CC 0.736 0.174 0.735 0.801 0.136
SY F 0.248 0.300 0.380 0.268 0.867
CC F 0.175 0.692 0.551 0.553 0.394
SY CC F 0.640 0.978 0.136 0.079 0.556 1 Yield based on 15% moisture. 2 Corn plant nitrogen content only included aboveground biomass (i.e. stover and grain).
SE = Standard error; 0CC = weedy control, without cover crops; 1CC = pure stand of field pea; 2CC =
2-species mixture of oats and peas; 6CC = 6-species mixture; and 12CC = 12-species mixture.
Different letters next to least squares means indicate significant differences across site-years, among
cover crop treatments, and among fertilization treatments.
106
Figures
107
Fig. 4.1 Aboveground plant biomass (cover crops, weeds, and volunteer cereals) (a), nitrogen content (b), carbon content (c), and carbon to nitrogen ratio (d) in various cover crop treatments at three site-years. Results are detailed to highlight the two-way interaction between cover crop treatments and site-years. Within each site-year, different letters indicate significant differences among cover crop treatments. DM, dry matter; 0CC = weedy control, without cover crops; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species mixture of oats and peas; 6CC = 6-species mixture; and 12CC = 12-species mixture. Vertical bars present on top of each column are standard errors.
108
109
Fig. 4.2 Belowground plant nitrogen (N) concentration (a), N content (b), carbon (C) content (c), and C/N ratio (d) measured at Augustin17 and Augustin18 at two soil depths: 0–15 cm and 15–30 cm. 0CC = weedy control, without cover crops; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species mixture of oats and peas; 6CC = 6-species mixture; and 12CC = 12-species mixture. Vertical bars present on top of each column are standard errors. Different letters at a given depth indicates significant differences between cover crop treatments at that depth.
110
111
Fig. 4.3 Soil nitrate content ± standard errors at 0–30 cm influenced (a) by a three-way interaction between sampling time, cover crop treatments, and site-years (b) by a three-way interaction between sampling time, fertilization treatment, and site-years. SE = standard errors; 0CC = weedy control, without cover crops; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species mixture of oats and peas; 6CC = 6-species mixture; and 12CC = 12-species mixture.
112
Fig. 4.4 Soil nitrate content (a; KCl extraction) and flux (b; ion-exchange probes) measured during 21-day burial periods and retrieved at 0, 21, 42, 63, and 84 days after corn planting (DAP) pooled across the two treatments (unfertilized pure stand of field pea and unfertilized 12-species mixture) measured at Augustin17 and Augustin18 as influenced by a two-way interaction between sampling time and site-year. Vertical bars are standard errors.
113
114
Fig. 4.5 Weed aboveground biomass expressed on a dry matter basis (DM) (a) and weed nitrogen content (b) ± standard errors during corn growth as influenced by a three-way interaction between cover crop treatments, fertilization treatments, and site-years. 0CC = weedy control, without cover crops; 1CC = pure stand of field pea; 2CC = 2-species mixture of oats and peas; 6CC = 6-species mixture; and 12CC = 12-species mixture. Asterisks (*) indicate significant differences between fertilization treatments for a given cover crop treatment within a site-year.
115
Supplemental Tables
Table S4.1 Selected characteristics of the pelletized composted poultry manure used at Augustin17 and Barthelemy17 in 2018, and at Augustin18 in 2019.
Year DM OM Total N Norg 2 NO3-N NH4-N P2O5 K2O C/N
% g kg-1
2018 1 86.5 43.4 21.4 20.6 0.0 0.8 35.4 24.4 10.2
2019 87.8 43.8 20.8 19.7 0.0 1.1 32.7 24.0 10.6
DM = dry matter; OM = organic matter.
1 Values are reported as a mean of two replicated analyses on a wet weight basis.
2 Organic N (Norg) = Total N – (NO3–N + NH4–N).
116
Table S4.2 Site-specific agricultural operations during the 2-yr experiment.
Operation Augustin17 Augustin18 Barthelemy17
Cover crop phase 2017 2018 2017
Crop harvest 29 July 27 July 29 July
Tillage 1 11 August 11 and 16 August 1 August
Cover crop fall seeding 17 August 17 August 2 August
Cover crop termination Winterkill Winterkill Plough
Cash crop phase 2018 2019 2018
Tillage 2 8 May 8 May 10 May
9 May 9 May 14 May
11 May 15 May -
Corn planting 14 May 16 May 14 May
Fertilization at planting 18 May 16 May 16 May
Pre-emergence weed management 22 May
Flex-tine weeders
23 May
Flex-tine weeders
22 May
Rotary hoes
- -
Post-emergence weed management 11 June
Flex-tine weeders
28 May
Flex-tine weeders
30 May
Rotary hoes
11 June
In-row cultivation
13 June
Flex-tine weeders
2 June
Rotary hoes +
Fingerweeder
22 June
Inter-row
cultivation
13 June
Inter-row
cultivation
12 June
Inter-row
cultivation
-
5 July
Inter-row
cultivation
26 June
Inter-row
cultivation
8 July
Inter-row
cultivation
Fertilization #2 19 June 28 June 20 June
Corn harvest 23 October 25 October 26 October 1 Fall tillage consisted of 1 cultivator operation at Augustin17 and Barthelemy17 in 2017 and of 2
cultivator operations at Augustin18 in 2018. 2 Spring tillage consisted of 3 harrow and 1 cultivator operations at Augustin17 and Augustin18 and of 1 chisel and 1 cultivator operation at Barthelemy17 in 2018.
117
Table S4.3 Summary of site-specific sampling dates during the 2-yr experiment.
Sampling Augustin17 Augustin18 Barthelemy17
Cover crop phase 2017 2018 2017
Soil sampling at cover crop seeding 17 August 17 August 9 August
Soil cover of cover crop 11 September 5 September 21 August
Soil sampling prior to winter kill 1 November 12 October 31 October
Aboveground plant sampling (cover crops,
volunteer cereals, and weeds)
1 November 12 October 31 October
Root sampling 4 November 25 October -
Cash crop phase 2018 2019 2018
Soil cover of crop residue 1 May 30 April -
Corn, soil sampling at corn planting 14 May 16 May 16 May
Corn, weed sampling at corn harvest 19 October 11 October 26 October
Corn, soil sampling at corn harvest 23 October 21 October 26 October
Corn harvest 23 October 25 October 26 October
118
Supplemental Figure
Fig. S4.1 Average daily air temperature and monthly precipitation for the duration of the study at Augustin17, Augustin18, and Barthelemy17. The dotted curve represents 30-yr average temperatures. Data were obtained from the Environment Canada weather stations at Jean Lesage Airport, located approximately 10 km from Augustin17 and Augustin18, and at Sorel, located approximately 10 km from Barthelemy17.
119
Conclusion
L’objectif général du projet consistait à évaluer l’effet des mélanges multi-espèces de CC sur
la nutrition azotée et le rendement d’une culture subséquente de maïs-grain biologique sous les
conditions climatiques du Québec. Une étude au champ de trois années-sites a permis de tester la
combinaison d’un précédent de cultures de couverture (un témoin enherbé sans CC, une CC de pois
fourrager en culture pure on en mélanges de 2, de 6 et de 12 espèces) implanté en dérobée l’automne
avec l’application de fumier de poulet déshydraté durant la croissance du maïs-grain (0 et 120 kg N
ha-1). Durant l’année d’implantation des CC, la proportion des espèces, la biomasse aérienne et
racinaire, le contenu en N ainsi que le rapport C/N des CC ont été évalués, alors que durant l’année
suivante, le rendement du maïs-grain biologique et son contenu en N ont été évalués. De plus, l’effet
des différentes combinaisons de traitements sur le contenu en nitrates du sol a été mesuré à intervalles
de l’implantation des cultures de couverture à la récolte du maïs-grain.
La première hypothèse stipulant que la CC de pois fourrager en culture pure allait produire
la plus grande biomasse aérienne et racinaire et allait cumuler plus d’N est partiellement confirmée. À
l’automne de l’implantation des CC, la CC de pois fourrager a produit la biomasse aérienne la plus
élevée (2636 kg ha-1), mais la biomasse racinaire la plus faible (693 kg ha-1) en comparaison avec les
mélanges. Ces résultats se sont traduits dans le rapport tige/racine des CC qui était plus de deux fois
plus élevé pour la CC de pois fourrager (4,75) en comparaison au mélange de 12 espèces (2,31). De
plus, la CC de pois fourrager avait le contenu en N de la biomasse aérienne la plus élevée pour les
trois années-sites. Cependant, le contenu en N du mélange de 2 espèces était non-significativement
différent à celui de la CC de pois fourrager à deux des trois années-sites. Il n’y avait pas de différence
significative du contenu en N des racines entre les traitements de CC. Le rapport C/N de la biomasse
aérienne des traitements de CC état inférieur à 16, et celui de la CC de pois fourrager n’était pas
significativement différent à ceux des mélanges. Le rapport C/N de la biomasse racinaire de la CC de
pois fourrager était inférieur à celui des mélanges. Ainsi, dans le cadre de ce projet, la différence du
rapport C/N de la biomasse aérienne entre les traitements de CC n’explique possiblement pas l’effet
des CC sur le contenu en nitrates du sol et sur le rendement du maïs-grain. Le rapport C/N ainsi que
le contenu en N de la biomasse aérienne des mélanges ont possiblement été influencés par la
proportion de légumineuses ainsi que par le stade phénologique des espèces qui variaient
passablement entre les années-sites.
120
La proportion des espèces exprimées dans les mélanges a été évaluée selon la densité des
espèces à l'émergence des CC et selon leur biomasse dans le couvert végétal à l’échantillonnage des
CC avant le premier gel mortel. Les différences entre les proportions des espèces semées et
observées au champ étaient plus marquées au gel mortel des CC où le pois fourrager dominait les
mélanges pour les trois années-sites. La proportion de pois fourrager dans les mélanges variait entre
45 à 93 % de la biomasse aérienne totale. De plus, plus la proportion de pois augmentait dans les
mélanges, plus l’indice de diversité de Simpson diminuait. Ainsi, la deuxième hypothèse comme quoi
la proportion des espèces de CC observées au champ différerait de ce qui a été semé initialement est
confirmée.
La troisième hypothèse stipulant que le rendement de maïs-grain serait plus élevé suivant la
CC de pois est infirmée. Pour les trois années-sites et les deux niveaux de fertilisation, le rendement
le plus élevé de maïs-grain a été atteint dans la CC de pois fourrager (5,6 Mg ha-1), le mélange de
2espèces (5,3 Mg ha-1) et le mélange de 12 espèces (5,2 Mg ha-1), alors que le rendement le plus
faible a été observé dans le mélange de 6 espèces (4,4 Mg ha-1) et le témoin enherbé (4,0 Mg ha-1).
Ainsi, la CC de pois fourrager et les mélanges de 2 et de 12 espèces ont permis d’augmenter le
rendement du maïs-grain d’en moyenne 34 % en comparaison avec le témoin enherbé. La quatrième
hypothèse est toutefois confirmée. En effet, nonobstant le précédent de CC, l’utilisation de fumier de
poulet déshydraté a permis d’augmenter le rendement du maïs-grain que de 10 % en moyenne pour
les trois années-sites. Cette faible augmentation des rendements seraient principalement associées
au fractionnement de la dose d’N combinée à une minéralisation inadéquate du fumier de poulet
appliqué à la fin juin.
La cinquième hypothèse stipulant que la CC de pois fourrager allait fournir plus d’N au sol
que les mélanges est partiellement confirmée. Au semis du maïs-grain, le contenu en nitrates du sol
tendait à être le plus élevé suivant une CC de pois fourrager. Cependant, l’effet des CC sur le contenu
en nitrates du sol au semis du maïs-grain variait selon l’année-site. Le contenu en nitrates du sol durant
la croissance du maïs-grain était plus élevé suivant la CC de pois fourrager que suivant le mélange de
12 espèces dans les parcelles non fertilisées. Le suivi des nitrates dans ces parcelles durant la
croissance du maïs-grain a été effectué durant les saisons 2018 et 2019 à la Station agronomique de
Saint-Augustin-de-Desmaures seulement. Les flux de nitrates du sol mesurés au même moment
n’étaient pas significativement différents entre les deux traitements.
121
Finalement la sixième hypothèse stipulant que les mélanges multi-espèces permettent un
meilleur contrôle des plantes adventices est partiellement confirmée. Durant l’année d’implantation des
CC, les mélanges multi-espèces ont permis un meilleur contrôle des plantes adventices seulement
pour une des trois années-sites. Durant la croissance du maïs-grain désherbé mécaniquement, les
traitements de CC n’ont pas eu d’effet sur la pression des plantes adventices. Cependant, l’ajout de
fumier de poulet déshydraté semble avoir profité aux plantes adventices. La biomasse aérienne de ces
dernières avait tendance à être augmentée dans les parcelles fertilisées comparativement aux
parcelles non fertilisées.
Les résultats de cette étude montrent une variabilité élevée de l’expression des espèces de
CC selon le site et l’année, i.e. les conditions environnementales et les opérations au champ. Toutefois,
pour l’ensemble des trois années-sites, le pois fourrager a toujours dominé les mélanges (45 et 93 %
de la biomasse totale) donnant ainsi des mélanges de CC à forte proportion de légumineuses. De plus,
les résultats de ce projet montrent que ces mélanges multi-espèces à forte proportion de légumineuses
contribuent partiellement aux besoins en N du maïs-grain biologique. On constate même que malgré
un contenu en N de la biomasse aérienne de CC moins élevé à l’automne ainsi qu’un contenu en N
inorganique du sol inférieur au printemps, les rendements du maïs-grain de plusieurs mélanges étaient
semblables à la CC de pois fourrager. Le fait que le contenu en N du grain de maïs soit plus élevé
suivant la CC de pois et les mélange de 2 et 12 espèces en comparaison avec le témoin donne une
indication que la fourniture d’N a été plus grande avec les CC. Ainsi, l’apport en N provenant des CC
s’est traduit par une contribution azotée à la culture de maïs-grain. Les résultats suggèrent ainsi que
les CC à forte proportion de légumineuses pourraient contribuer au rendement de maïs-grain en
combinaison avec l’utilisation d’effluents d’élevage, alors que l’utilisation de fumier de poulet a permis
une augmentation du rendement du maïs-grain biologique pour l’ensemble des précédents de CC et
des années-sites.
Bien que les systèmes biologiques reposent principalement sur les CC de légumineuses pour
répondre aux besoins en N des cultures commerciales, d’autres services écologiques peuvent être
apportés par les CC. Les mélanges de CC deviennent ainsi un moyen de maximiser les services
écologiques dans l’agroécosystème. Les résultats de cette étude montrent, en effet, le potentiel des
mélanges à produire une biomasse racinaire plus élevée en comparaison à une CC de pois. Cette
production de biomasse racinaire est d’autant plus importante dans un contexte où l’on veut favoriser
122
l’apport de C dans l’agroécosystème et augmenter la matière organique du sol. Ainsi, plus de recherche
sur les mélanges est requise afin d’élaborer des mélanges balancés de légumineuses et de non-
légumineuses afin de promouvoir des mélanges permettant à la fois l’approvisionnement en N des
cultures commerciales et l’amélioration de la santé des sols permettant ainsi d’assurer la durabilité des
systèmes de grandes cultures biologiques.
123
Bibliographie
Ackroyd, V.J., Cavigelli, M.A., Spargo, J.T., Davis, B., Garst, G., Mirsky, S.B., 2019. Legume cover crops reduce poultry litter application requirements in organic systems. Agron. J. 111, 2361‑2369. https://doi.org/10.2134/agronj2018.09.0622
Akbari, P., Herbert, S.J., Hashemi, M., Barker, A. V., Zandvakili, O.R., 2019. Role of cover crops and planting dates for improved weed suppression and nitrogen recovery in no till systems. Commun. Soil Sci. Plant Anal. 50: 1722‑1731. https://doi.org/10.1080/00103624.2019.1631338
Alam, M.Z., Lynch, D.H., Tremblay, G., Gillis-Madden, R., Vanasse, A., 2018. Optimizing combining green manures and pelletized manure for organic spring wheat production. Can. J. Soil Sci. 98, 638‑649. https://doi.org/10.1139/cjss-2018-0049
Alonso-Ayuso, M., Gabriel, J.L., Quemada, M., 2014. The kill date as a management tool for cover cropping success. PLoS ONE 9, e109587. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0109587
Alonso-Ayuso, M., Quemada, M., Vanclooster, M., Ruiz-Ramos, M., Rodriguez, A., Gabriel, J.L., 2018. Assessing cover crop management under actual and climate change conditions. Sci. Total Environ. 621, 1330‑1341. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2017.10.095
Andersen, M., Jensen, L., 2001. Low soil temperature effects on short-term gross N mineralisation–immobilisation turnover after incorporation of a green manure. Soil Biol. Biochem. 33, 511‑521. https://doi.org/10.1016/S0038-0717(00)00192-9
Anderson, R.L., 2017. Considering canopy architecture when planning cover crop mixtures. Renew. Agric. Food Syst. 32, 109‑111. https://doi.org/10.1017/S1742170515000538
Clark, A., 2007. Managing cover crops profitably, 3e éd, Sustainable Agriculture Research and Education (SARE). University of Maryland, College Park, MD, 244 p.
Appelgate, S.R., Lenssen, A.W., Wiedenhoeft, M.H., Kaspar, T.C., 2017. Cover crop options and mixes for upper midwest corn–soybean systems. Agron. J. 109, 968‑984. https://doi.org/10.2134/agronj2016.08.0453
Bacq-Labreuil, A., Crawford, J., Mooney, S.J., Neal, A.L., Ritz, K., 2019. Cover crop species have contrasting influence upon soil structural genesis and microbial community phenotype. Sci. Rep. 9, 7473. https://doi.org/10.1038/s41598-019-43937-6
Baraibar, B., Hunter, M.C., Schipanski, M.E., Hamilton, A., Mortensen, D.A., 2018a. Weed suppression in cover crop monocultures and mixtures. Weed Sci. 66, 121‑133. https://doi.org/10.1017/wsc.2017.59
Baraibar, B., Mortensen, D.A., Hunter, M.C., Barbercheck, M.E., Kaye, J.P., Finney, D.M., Curran, W.S., Bunchek, J., White, C.M., 2018b. Growing degree days and cover crop type explain weed biomass in winter cover crops. Agron. Sustain. Dev. 38, 65. https://doi.org/10.1007/s13593-018-0543-1
124
Bàrberi, P., 2002. Weed management in organic agriculture: are we adressing the right issues? Weed Res. 42, 177‑193. https://doi.org/10.1046/j.1365-3180.2002.00277.x
Bastiaans, L., Paolini, R., Baumann, D.T., 2008. Focus on ecological weed management: What is hindering adoption? Weed Res. 48, 481-491. https://doi.org/10.1111/j.1365-3180.2008.00662.x
Bavougian, C.M., Sarno, E., Knezevic, S., Shapiro, C.A., 2019. Cover crop species and termination method effects on organic maize and soybean. Biol. Agric. Hortic. 35, 1‑20. https://doi.org/10.1080/01448765.2018.1455607
Beach, H.M., Laing, K.W., van de Walle, M., Martin, R.C., 2018. The current state and future directions of organic no-till farming with cover crops in Canada, with case study support. Sustainability. 10, 373. https://doi.org/10.3390/su10020373
Bedoussac, L., Justes, E., 2011. A comparison of commonly used indices for evaluating species interactions and intercrop efficiency: Application to durum wheat-winter pea intercrops. Field. Crops. Res. 124, 25‑36. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2011.05.025
Belcher, J.W., Keddy, P.A., Twolan-Strutt, L., 1995. Root and shoot competition intensity along a soil depth gradient. J. Ecol. 83, 673. https://doi.org/10.2307/2261635
Berg, B., Laskowski, R., 2005. Climatic and geographic patterns in decomposition, dans: Advances in Ecological Research Vol. 38. p. 227‑261. https://doi.org/10.1016/S0065-2504(05)38007-X
Bergström, Lars, Kirchmann, H., Aronsson, H., Torstensson, G., Mattsson, L., Bergström, L, 2008. Use efficiency and leaching of nutrients in organic and conventional cropping systems in Sweden, dans: Kirchmann, H., Bergström, Lars (Éd.), Organic Crop Production – Ambitions and Limitations. Springer Netherlands, Dordrecht, p. 143‑159. https://doi.org/10.1007/978-1-4020-9316-6
Blackshaw, R.E., Brandt, R.N., Janzen, H.H., Entz, T., Grant, C.A., Derksen, D.A., 2003. Differential response of weed species to added nitrogen. Weed Sci. 51, 532‑539.
Blanco-Canqui, H., 2018. Cover crops and water quality. Agron. J. 110, 1633‑1647. https://doi.org/10.2134/agronj2018.02.0077
Blanco-Canqui, H., Shaver, T.M., Lindquist, J.L., Shapiro, C.A., Elmore, R.W., Francis, C.A., Hergert, G.W., 2015. Cover crops and ecosystem services: Insights from studies in temperate soils. Agron. J. 107, 2449‑2474. https://doi.org/10.2134/agronj15.0086
Blesh, J., 2018. Functional traits in cover crop mixtures: biological nitrogen fixation and multifunctionality. J. Appl. Ecol. 55, 38‑48. https://doi.org/10.1111/1365-2664.13011
Blesh, J., 2019. Feedbacks between nitrogen fixation and soil organic matter increase ecosystem functions in diversified agroecosystems. Ecol. Appl. 0, e01986. https://doi.org/10.1002/eap.1986
125
Bodner, G., Himmelbauer, M., Loiskandl, W., Kaul, H.-P., 2010. Improved evaluation of cover crop species by growth and root factors. Agron. Sustain. Dev. 30, 455‑464. https://doi.org/10.1051/agro/2009029
Bolinder, M.A., Angers, D.A., Dubuc, J.P., 1997. Estimating shoot to root ratios and annual carbon inputs in soils for cereal crops. Agric. Ecosyst. Environ. 63, 61‑66. https://doi.org/10.1016/S0167-8809(96)01121-8
Bolinder, M.A., Angers, D.A., Bélanger, G., Michaud, R., Laverdière, M.R., 2002. Root biomass and shoot to root ratios of perennial forage crops in eastern Canada. Can. J. Plant Sci. 82, 731‑737. https://doi.org/10.4141/P01-139
Brainard, D.C., Bellinder, R.R., Kumar, V., 2011. Grass–legume mixtures and soil fertility affect cover crop performance and weed seed production. Weed Technol. 25, 473‑479. https://doi.org/10.1614/WT-D-10-00134.1
Büchi, L., Gebhard, C.-A., Liebisch, F., Sinaj, S., Ramseier, H., Charles, R., 2015. Accumulation of biologically fixed nitrogen by legumes cultivated as cover crops in Switzerland. Plant Soil 393, 163‑175. https://doi.org/10.1007/s11104-015-2476-7
Büchi, L., Wendling, M., Amossé, C., Necpalova, M., Charles, R., 2018. Importance of cover crops in alleviating negative effects of reduced soil tillage and promoting soil fertility in a winter wheat cropping system. Agric. Ecosyst. Environ. 256, 92‑104. https://doi.org/10.1016/j.agee.2018.01.005
Bukovsky-Reyes, S., Isaac, M.E., Blesh, J., 2019. Effects of intercropping and soil properties on root functional traits of cover crops. Agric. Ecosyst. Environ. 285, 106614. https://doi.org/10.1016/j.agee.2019.106614
Bybee-Finley, K.A., Mirsky, S.B., Ryan, M.R., 2017. Crop biomass not species richness drives weed suppression in warm-season annual grass–legume intercrops in the northeast. Weed Sci. 65, 669‑680. https://doi.org/10.1017/wsc.2017.25
Cadotte, M.W., 2011. The new diversity: Management gains through insights into the functional diversity of communities. J. Appl. Ecol. 48, 1067‑1069. https://doi.org/10.1111/j.1365-2664.2011.02056.x
Cannon, N.D., Kamalongo, D.M., Conway, J.S., 2019. The effect of bi-cropping wheat (Triticum aestivum ) and beans (Vicia faba) on forage yield and weed competition. Biol. Agric. Hortic. 36, 1‑15. https://doi.org/10.1080/01448765.2019.1636717
Carr, P.M., Cavigelli, M.A., Darby, H., Delate, K., Eberly, J.O., Gramig, G.G., Heckman, J.R., Mallory, E.B., Reeve, J.R., Silva, E.M., Suchoff, D.H., Woodley, A.L., 2019. Nutrient cycling in organic field crops in Canada and the United States. Agron. J. 111, 2769-2785. https://doi.org/10.2134/agronj2019.04.0275
126
Cardinale, B.J., Wright, J.P., Cadotte, M.W., Carroll, I.T., Hector, A., Srivastava, D.S., Loreau, M., Weis, J.J., 2007. Impacts of plant diversity on biomass production increase through time because of species complementarity. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 104, 18123‑18128. https://doi.org/10.1073/pnas.0709069104
CARTV, 2019. Portail Bio Québec - État et évolution du secteur biologique [En ligne]. Cons. des Appell. réservées des termes valorisants du Québec. URL https://www.portailbioquebec.info/ [8 juin 2020].
Cates, M.A., Sanford, R.G., Ward Good, L., Jackson, D.R., 2018. What do we know about cover crop efficacy in the North Central United States? J. Soil Water Conserv. 73, 153A-157A. https://doi.org/10.2489/jswc.73.6
Chantigny, M.H., Angers, D.A., Rochette, P., Pomar, C., Pelster, D.E., 2014. Evidencing overwinter loss of residual organic and clay-fixed nitrogen from spring-applied, 15 N-labelled pig slurry. Can. J. Soil Sci. 94, 1‑8. https://doi.org/10.4141/cjss2013-072
Chantigny, M.H., Bittman, S., Larney, F.J., Lapen, D., Hunt, D.E., Goyer, C., Angers, D.A., 2019. A multi-region study reveals high overwinter loss of fall-applied reactive nitrogen in cold and frozen soils. Can. J. Soil Sci. 99, 126‑135. https://doi.org/10.1139/cjss-2018-0151
Chapagain, T., Lee, E.A., Raizada, M.N., 2020. The potential of multi-species mixtures to diversify cover crop benefits. Sustainability 12, 2058. https://doi.org/10.3390/su12052058
Chen, G., Weil, R.R., 2010. Penetration of cover crop roots through compacted soils. Plant Soil 331, 31‑43. https://doi.org/10.1007/s11104-009-0223-7
Chen, P., Du, Q., Liu, X., Zhou, L., Hussain, S., Lei, L., Song, C., Wang, X., Liu, W., Yang, F., Shu, K., Liu, J., Du, J., Yang, W., Yong, T., 2017. Effects of reduced nitrogen inputs on crop yield and nitrogen use efficiency in a long-term maize-soybean relay strip intercropping system. PLoS ONE 12, e0184503. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0184503
Chenu, C., Angers, D.A., Barré, P., Derrien, D., Arrouays, D., Balesdent, J., 2019. Increasing organic stocks in agricultural soils: Knowledge gaps and potential innovations. Soil Till. Res. 188, 41‑52. https://doi.org/10.1016/j.still.2018.04.011
Coombs, C., Lauzon, J.D., Deen, B., Van Eerd, L.L., 2017. Legume cover crop management on nitrogen dynamics and yield in grain corn systems. Field. Crops. Res. 201, 75‑85. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2016.11.001
Couëdel, A., Alletto, L., Kirkegaard, J., Justes, É., 2018a. Crucifer glucosinolate production in legume-crucifer cover crop mixtures. Eur. J. Agron. 96, 22‑33. https://doi.org/10.1016/j.eja.2018.02.007
Couëdel, A., Alletto, L., Tribouillois, H., Justes, É., 2018b. Cover crop crucifer-legume mixtures provide effective nitrate catch crop and nitrogen green manure ecosystem services. Agric. Ecosyst. Environ. 254, 50‑59. https://doi.org/10.1016/j.agee.2017.11.017
127
CRAAQ, 2017. Priorités de recherche et de transfert de connaissance en agriculture biologique - Québec. [En ligne] Centre de référence en agriculture et agroalimentaire du Québec (CRAAQ), Québec, QC. https://www.agrireseau.net/documents/Document_95585.pdf [31 août 2018]
CRAAQ. 2019. Maïs-grain biologique. Budget à l’hectare, dans: Références économiques en agriculture. Centre de référence en agriculture et agroalimentaire du Québec (CRAAQ), Québec, QC, p. 5.
CRAAQ., 2010. Guide de référence en fertilisation du CRAAQ, 2e ed,. Centre de référence en agriculture et agroalimentaire du Québec (CRAAQ), Québec, QC, p. 473
Creamer, N.G., Bennett, M.A., 1997. Evaluation of cover crops mixtures for use in vegetable production systems. HortScience 32, 866‑870.
Crews, T.E., Peoples, M.B., 2005. Can the synchrony of nitrogen supply and crop demand be improved in legume and fertilizer-based agroecosystems? A review. Nutr. Cycl. Agroecosystems 72, 101‑120. https://doi.org/10.1007/s10705-004-6480-1
Dabin, Z., Pengwei, Y., Na, Z., Changwei, Y., Weidong, C., Yajun, G., 2016. Contribution of green manure legumes to nitrogen dynamics in traditional winter wheat cropping system in the Loess Plateau of China. Eur. J. Agron. 72, 47‑55. https://doi.org/10.1016/j.eja.2015.09.012
Dabney, S.M., Delgado, J.A., Reeves, D.W., 2001. Using winter cover crops to improve soil and water quality. Commun. Soil Sci. Plant Anal. 32, 1221‑1250. https://doi.org/10.1081/CSS-100104110
Dabney, S.M., Delgado, J.A., Meisinger, J.J., Schomberg, H.H., Liebig, M.A., Kaspar, T., Mitchell, J., Reeves, W., 2010. Using cover crops and cropping systems for nitrogen management, dans: Advances in Nitrogen Management. p. 230‑281.
Daryanto, S., Fu, B., Wang, L., Jacinthe, P.A., Zhao, W., 2018. Quantitative synthesis on the ecosystem services of cover crops. Earth-Science Rev. 185, 357‑373. https://doi.org/10.1016/j.earscirev.2018.06.013
De Baets, S., Poesen, J., Meersmans, J., Serlet, L., 2011. Cover crops and their erosion-reducing effects during concentrated flow erosion. Catena 85, 237‑244. https://doi.org/10.1016/j.catena.2011.01.009
de Bello, F., Lavorel, S., Díaz, S., Harrington, R., Cornelissen, J.H.C., Bardgett, R.D., Berg, M.P., Cipriotti, P., Feld, C.K., Hering, D., Martins da Silva, P., Potts, S.G., Sandin, L., Sousa, J.P., Storkey, J., Wardle, D.A., Harrison, P.A., 2010. Towards an assessment of multiple ecosystem processes and services via functional traits. Biodivers. Conserv. 19, 2873‑2893. https://doi.org/10.1007/s10531-010-9850-9
De Notaris, C., Olesen, J.E., Sørensen, P., Rasmussen, J., 2020. Input and mineralization of carbon and nitrogen in soil from legume-based cover crops. Nutr. Cycl. Agroecosystems 116, 1‑18. https://doi.org/10.1007/s10705-019-10026-z
128
Dean, J., Weil, R.R., 2009. Brassica cover crops for nitrogen retention in the mid-Atlantic coastal plain. J. Environ. Qual. 38, 520‑528. https://doi.org/doi:10.2134/jeq2008.0066
Doltra, J., Olesen, J.E., 2013. The role of catch crops in the ecological intensification of spring cereals in organic farming under Nordic climate. Eur. J. Agron. 44, 98‑108. https://doi.org/10.1016/j.eja.2012.03.006
Dorn, B., Jossi, W., van der Heijden, M.G.A., 2015. Weed suppression by cover crops: Comparative on-farm experiments under integrated and organic conservation tillage. Weed Res. 55, 586‑597. https://doi.org/10.1111/wre.12175
Eghball, B., Wienhold, B., Gilley, J., Eigenberg, R., 2002. Mineralization of manure nutrients. J. Soil Water Conserv. 57, 470‑473.
Environnement Canada. 2019. Données climatiques historiques [En linge]. Environnement Canada, Gatineau, QC. http:// climate.weather.gc.ca/index_e.html [29 mai 2019].
Fageria, N.K., 2007. Green manuring in crop production. J. Plant Nutr. 30, 691‑719. https://doi.org/10.1080/01904160701289529
Fageria, N.K., 2014. Nitrogen harvest index and its association with crop yields. J. Plant Nutr. 37, 795‑810. https://doi.org/10.1080/01904167.2014.881855
Falquet, B., Gfeller, A., Pourcelot, M., Tschuy, F., Wirth, J., 2015. Weed suppression by common buckwheat: A review. Environ. Control Biol. 53, 1-6 https://doi.org/10.2525/ecb.53.1
Farney, J.K., Sassenrath, G.F., Davis, C.J., Presley, D., 2018. Composition, forage production, and costs are variable in three-way cover crop mixes as fall forage. Crop. Forage Turfgrass Manag. 4, 180020. https://doi.org/10.2134/cftm2018.03.0020
Finney, D.M., Eckert, S.E., Kaye, J.P., 2015. Drivers of nitrogen dynamics in ecologically based agriculture revealed by long-term, high-frequency field measurements. Ecol. Appl. 25, 2210‑2227. https://doi.org/10.1890/14-1357.1
Finney, D.M., White, C.M., Kaye, J.P., 2016. Biomass production and carbon/nitrogen ratio influence ecosystem services from cover crop mixtures. Agron. J. 108, 39‑52. https://doi.org/10.2134/agronj15.0182
Finney, D.M., Kaye, J.P., 2017. Functional diversity in cover crop polycultures increases multifunctionality of an agricultural system. J. Appl. Ecol. 54, 509‑517. https://doi.org/10.1111/1365-2664.12765
Florence, A.M., Higley, L.G., Drijber, R.A., Francis, C.A., Lindquist, J.L., 2019. Cover crop mixture diversity, biomass productivity, weed suppression, and stability. PLoS ONE 14, e0206195. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0206195
Flynn, B., Palmer, I., 2011. Functional and phylogenetic diversity as predictors of biodiversity. Ecology 92, 1573‑1581. https://doi.org/10.1002/ana.21171
129
Frasier, I., Noellemeyer, E., Amiotti, N., Quiroga, A., 2017. Vetch-rye biculture is a sustainable alternative for enhanced nitrogen availability and low leaching losses in a no-till cover crop system. Field. Crops. Res. 214, 104‑112. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2017.08.016
Gaba, S., Lescourret, F., Boudsocq, S., Enjalbert, J., Hinsinger, P., Journet, E.-P., Navas, M.-L., Wery, J., Louarn, G., Malézieux, E., Pelzer, E., Prudent, M., Ozier-Lafontaine, H., 2015. Multiple cropping systems as drivers for providing multiple ecosystem services: from concepts to design. Agron. Sustain. Dev. 35, 607‑623. https://doi.org/10.1007/s13593-014-0272-z
Gabriel, J.L., Quemada, M., 2011. Replacing bare fallow with cover crops in a maize cropping system: Yield, N uptake and fertiliser fate. Eur. J. Agron. 34, 133‑143. https://doi.org/10.1016/j.eja.2010.11.006
Gagné, S., 2020. Caractérisation des parties aériennes et racinaires des cultures de couverture en dérobée et leur contribution au rendement du blé l’année subséquente [mémoire de maîtrise inédit]. Université Laval.
Gentsch, N., Boy, J., Batalla, J.D.K., Heuermann, D., von Wirén, N., Schweneker, D., Feuerstein, U., Groß, J., Bauer, B., Reinhold-Hurek, B., Hurek, T., Céspedes, F.C., Guggenberger, G., 2020. Catch crop diversity increases rhizosphere carbon input and soil microbial biomass. Biol. Fertil. Soils 1‑15. https://doi.org/10.1007/s00374-020-01475-8
Gfeller, A., Herrera, J.M., Tschuy, F., Wirth, J., 2018. Explanations for Amaranthus retroflexus growth suppression by cover crops. Crop Prot. 104, 11‑20. https://doi.org/10.1016/j.cropro.2017.10.006
Gould, I.J., Quinton, J.N., Weigelt, A., De Deyn, G.B., Bardgett, R.D., 2016. Plant diversity and root traits benefit physical properties key to soil function in grasslands. Ecol. Lett. 19, 1140‑1149. https://doi.org/10.1111/ele.12652
Guerra, J., Martin, L., 2017. État du secteur des produits biologiques : Rapport fédéral-provincialterritorial sur le rendement 2017. Association pour le commerce des produits biologiques. 27 p. https://www.ota.com/sites/default/files/EtatduSectorBiologique_2017-VERDEFINITIVE-FR.pdf
Halde, C., Entz, M.H., 2016. Plant species and mulch application rate affected decomposition of cover crop mulches used in organic rotational no-till systems. Can. J. Plant Sci. 96, 59‑71. https://doi.org/10.1139/cjps-2015-0095
Hamel, M.-A., Dorff, E., 2015. Le maïs : troisième culture en importance au Canada [En ligne]. Stat. Canada. URL https://www150.statcan.gc.ca/n1/pub/96-325-x/2014001/article/11913-fra.htm#a6 [20 août 2018].
Hartwig, N.L., Ammon, H.U., 2002. Cover crops and living mulches. Weed Sci. 50, 688‑699. https://doi.org/10.1614/0043-1745(2002)050[0688:AIACCA]2.0.CO;2
Hauggaard-Nielsen, H., Ambus, P., Jensen, E.S., 2001. Interspecific competition, N use and interference with weeds in pea-barley intercropping. Field. Crops. Res. 70, 101‑109. https://doi.org/10.1016/S0378-4290(01)00126-5
130
Hauggaard-Nielsen, H., Andersen, M.K., Jørnsgaard, B., Jensen, E.S., 2006. Density and relative frequency effects on competitive interactions and resource use in pea–barley intercrops. Field. Crops. Res. 95, 256‑267. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2005.03.003
Haughey, E., Suter, M., Hofer, D., Hoekstra, N.J., McElwain, J.C., Lüscher, A., Finn, J.A., 2018. Higher species richness enhances yield stability in intensively managed grasslands with experimental disturbance. Sci. Rep. 8, 15047. https://doi.org/10.1038/s41598-018-33262-9
Hermawan, B., Bomke, A.A., 1997. Effects of winter cover crops and successive spring tillage on soil aggregation. Soil Till. Res. 44, 109‑120. https://doi.org/10.1016/S0167-1987(97)00043-3
Herrera, J.M., Büchi, L., Rubio, G., Torres-Guerrero, C., Wendling, M., Stamp, P., Pellet, D., Büchi, L., Rubio, G., Torres-Guerrero, C., Wendling, M., Stamp, P., Pellet, D., 2017. Root decomposition at high and low N supply throughout a crop rotation. Eur. J. Agron. 84, 105–112. https://doi.org/10.1016/j.eja.2016.12.012
Heuermann, D., Gentsch, N., Boy, J., Schweneker, D., Feuerstein, U., Groß, J., Bauer, B., Guggenberger, G., Wirén, N. von, 2019. Interspecific competition among catch crops modifies vertical root biomass distribution and nitrate scavenging in soils. Sci. Rep. 9, 11531. https://doi.org/10.1038/s41598-019-48060-0
Holmes, A.A., Thompson, A.A., Wortman, S.E., 2017. Species-specific contributions to productivity and weed suppression in cover crop mixtures. Agron. J. 109, 2808. https://doi.org/10.2134/agronj2017.06.0309
Holmes, A.A., Thompson, A.A., Lovell, S.T., Villamil, M.B., Yannarell, A.C., Dawson, J.O., Wortman, S.E., 2019. Nitrogen provisioned and recycled by cover crops in monoculture and mixture across two organic farms. Nutr. Cycl. Agroecosystems 115, 441‑453. https://doi.org/10.1007/s10705-019-10024-1
Hooper, D.U., Chapin, F.S., Ewel, J.J., Hector, A., Inchausti, P., Lavorel, S., Lawton, J.H., Lodge, D.M., Loreau, M., Naeem, S., Schmid, B., Setälä, H., Symstad, A.J., Vandermeer, J., Wardle, D.A., 2005. Effects of biodiversity on ecosystem functioning: a consensus of current knowledge. Ecol. Monogr. 75, 3‑35. https://doi.org/10.1890/04-0922
Hunter, M.C., Schipanski, M.E., Burgess, M.H., LaChance, J.C., Bradley, B.A., Barbercheck, M.E., Kaye, J.P., Mortensen, D.A., 2019. Cover crop mixture effects on maize, soybean, and wheat yield in rotation. Agric. Environ. Lett. 4, 180051. https://doi.org/10.2134/ael2018.10.0051
Hupe, A., Schulz, H., Bruns, C., Haase, T., Heß, J., Dyckmans, J., Joergensen, R.G., Wichern, F., 2019. Get on your boots: estimating root biomass and rhizodeposition of peas under field conditions reveals the necessity of field experiments. Plant Soil 443, 449‑462. https://doi.org/10.1007/s11104-019-04238-z
in ‘t Zandt, D., Fritz, C., Wichern, F., 2018. In the land of plenty: catch crops trigger nitrogen uptake by soil microorganisms. Plant Soil 423, 549‑562. https://doi.org/10.1007/s11104-017-3540-2
131
Jones, D.L., Nguyen, C., Finlay, R.D., 2009. Carbon flow in the rhizosphere: Carbon trading at the soil-root interface. Plant Soil. https://doi.org/10.1007/s11104-009-9925-0
Justes, E., Beaudoin, N., Bertuzzi, P., Charles, R., Constantin, J., Dürr, C., Joannon, A., Le Bas, C., Mary, B., Montfort, F., Ruiz, L., Sarthou, J.-P., Souchère, V., Tournebize, J., 2017a. Main lessons drawn from the analysis of the literature, dans: Cover Crops for Sustainable Farming. Springer Netherlands, Dordrecht, p. 13‑39. https://doi.org/10.1007/978-94-024-0986-4_2
Justes, E., Constantin, J., Dürr, C., Hermon, C., Le Bas, C., Mignolet, C., Savini, I., Réchauchère, O., 2017b. Study context and methodology, dans: Cover Crops for Sustainable Farming. Springer Netherlands, Dordrecht, p. 1‑12. https://doi.org/10.1007/978-94-024-0986-4_1
Kanders, M.J., Berendonk, C., Fritz, C., Watson, C., Wichern, F., 2017. Catch crops store more nitrogen below-ground when considering Rhizodeposits. Plant Soil 417, 287‑299. https://doi.org/10.1007/s11104-017-3259-0
Kaye, J., Finney, D., White, C., Bradley, B., Schipanski, M., Alonso-Ayuso, M., Hunter, M., Burgess, M., Mejia, C., 2019. Managing nitrogen through cover crop species selection in the U.S. mid-Atlantic. PLoS ONE 14, e0215448. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0215448
Ketterings, Q.M., Swink, S.N., Duiker, S.W., Czymmek, K.J., Beegle, D.B., Cox, W.J., 2015. Integrating cover crops for nitrogen management in corn systems on northeastern U.S. dairies. Agron. J. 107, 1365‑1376. https://doi.org/10.2134/agronj14.0385
Khan, Q.A., McVay, K.A., 2019. Productivity and stability of multi-species cover crop mixtures in the northern great plains. Agron. J. 111, 1817-1827. https://doi.org/10.2134/agronj2018.03.0173
Kiær, L.P., Weisbach, A.N., Weiner, J., 2013. Root and shoot competition: A meta-analysis. J. Ecol. 101, 1298‑1312. https://doi.org/10.1111/1365-2745.12129
Kirchmann, H., Bergstr, L., Thomas, K., Andr, O., 2008a. Nutrient Supply in Organic Agriculture – Plant Availability, Sources and Recycling, dans: Kirchmann, H., Bergström, L. (Éd.), Organic Crop Production – Ambitions and Limitations. Springer Netherlands, Dordrecht, p. 89‑116. https://doi.org/10.1007/978-1-4020-9316-6
Kirchmann, H., Bergström, L., Kätterer, T., Andrén, O., Anderson, R., 2008b. Can organic crop production feed the world? Organic Crop Production – Ambitions and Limitations, dans: Kirchmann, H., Bergström, L. (Éd.), Organic Crop Production – Ambitions and Limitations. Springer Netherlands, p. 39‑72. https://doi.org/10.1007/978-1-4020-9316-6
Kleinman, P.J. a, Sharpley, A.N., 2003. Effect of Broadcast Manure on Runoff Phosphorus Concentrations over Successive Rainfall Events. J. Environ. Qual. 32, 1072‑1081.
Langerlier, M. 2018. Apports en azote d'engrais verts de légumineuses ou non-légumineuses, combinés à une fertilisation minérale ou organique, et effet sur le rendement du blé. [mémoire de maîtrise]. Université Laval.
132
Lehman, C.L., Tilman, D., 2000. Biodiversity, Stability, and Productivity in Competitive Communities. Am. Nat. 156, 534‑552. https://doi.org/10.1086/303402
Levine, J.M., Hillerislambers, J., 2009. The importance of niches for the maintenance of species diversity. Nature 461, 254-257. https://doi.org/10.1038/nature08251
Legendre, P., Legendre, L., 2012. Numerical Ecology, 3e éd. Elservier Amsterdam ; Pays-Bas.1006 p. https://doi.org/10.1016/B978-0-444-53868-0.50016-2
Li, W., Gill, B.S., 2006. Multiple genetic pathways for seed shattering in the grasses. Funct Integr Genomics, 6, 300–309. https://doi.org/10.1007/s10142-005-0015-y
Li, P., Sayer, E.J., Jia, Z., Liu, W., Wu, Y., Yang, S., Wang, C., Yang, L., Chen, D., Bai, Y., Liu, L., 2020. Deepened winter snow cover enhances net ecosystem exchange and stabilizes plant community composition and productivity in a temperate grassland. Glob. Chang. Biol. 26, 3015‑3027. https://doi.org/10.1111/gcb.15051
Liebman, A.M., Grossman, J., Brown, M., Wells, M.S., Reberg-Horton, S.C., Shi, W., 2018. Legume cover crops and tillage impact nitrogen dynamics in organic corn production. Agron. J. 110, 1046‑1057. https://doi.org/10.2134/agronj2017.08.0474
Loreau, M., Hector, A., 2001. Partitioning selection and complementarity in biodiversity experiments. Nature 412, 72‑76. https://doi.org/10.1038/35083573
MacDonald, J.D., Angers, D.A., Rochette, P., Chantigny, M.H., Royer, I., et Gasser, M.-O. 2010. Plowing a Poorly Drained Grassland Reduced Soil Respiration. Soil Sci. Soc. Am. J. 74, 2067-2076. https://doi.org/10.2136/sssaj2010.0059
MacDonald, J.D., Rochette, P., Chantigny, M.H., Angers, D.A., Royer, I., et Gasser, M.-O. 2011. Ploughing a poorly drained grassland reduced N2O emissions compared to chemical fallow. Soil Till. Res. 111, 123-132. https://doi.org/10.1016/j.still.2010.09.005
MacLaren, C., Swanepoel, P., Bennett, J., Wright, J., Dehnen-Schmutz, K., 2019. Cover crop biomass production is more important than diversity for weed suppression. Crop Sci. 59, 733‑748. https://doi.org/10.2135/cropsci2018.05.0329
Mallinger, R.E., Franco, J.G., Prischmann-Voldseth, D.A., Prasifka, J.R., 2019. Annual cover crops for managed and wild bees: Optimal plant mixtures depend on pollinator enhancement goals. Agric. Ecosyst. Environ. 273, 107‑116. https://doi.org/10.1016/j.agee.2018.12.006
Maltais-Landry, G., Crews, T.E., 2019. Hybrid systems combining manures and cover crops can substantially reduce nitrogen fertilizer use. Agroecol. Sustain. Food Syst. 1‑13. https://doi.org/10.1080/21683565.2019.1649785
Marcillo, G.S., Miguez, F.E., 2017. Corn yield response to winter cover crops: An updated meta-analysis. J. Soil Water Conserv. 72, 226‑239. https://doi.org/10.2489/jswc.72.3.226
133
Mariotti, M., Masoni, A., Ercoli, L., Arduini, I., 2012. Optimizing forage yield of durum wheat/field bean intercropping through N fertilization and row ratio. Grass Forage Sci. 67, 243‑254. https://doi.org/10.1111/j.1365-2494.2011.00839.x
Martin, S., Malenfant, N., Hooman, J., Ménard, O., 2011. Cultures de couverture : Les pratiques agricoles de conservation. Mininistère de l’Agriculture, des Pêcherie et Alimentation (MAPAQ), Notre-Dame-des-Prairies, QC, 16 p.
Martinez-Feria, R.A., Castellano, M.J., Dietzel, R.N., Helmers, M.J., Liebman, M., Huber, I., Archontoulis, S. V., 2018. Linking crop- and soil-based approaches to evaluate system nitrogen-use efficiency and tradeoffs. Agric. Ecosyst. Environ. 256, 131‑143.
https://doi.org/10.1016/j.agee.2018.01.002
Masilionyte, L., Maiksteniene, S., Kriauciuniene, Z., Jablonskyte-Rasce, D., Zou, L., Sarauskis, E., 2017. Effect of cover crops in smothering weeds and volunteer plants in alternative farming systems. Crop Prot. 91, 74‑81. https://doi.org/10.1016/j.cropro.2016.09.016
Mead, R., Willey, R.W., 1980. The Concept of « Land Equivalent Ratio » and Advantages in Yield From Intercropping. Expl Agric. 16, 217‑228.
Mehlich, A., 1984. Mehlich 3 Soil Test extractant: a modification of Mehlich 2 extractant. Commun. Soil Sci. Plant Anal. 15, 1409‑1416. https://doi.org/10.1080/00103628409367568
Meier, U., 2018. Growth stages of mono- and dicotyledonous plants : BBCH Monograph. Open Agrar Repositorium, Quedlinburg. https://doi.org/10.5073/20180906-074619
Menichetti, L., Ekblad, A., Kätterer, T., 2015. Contribution of roots and amendments to soil carbon accumulation within the soil profile in a long-term field experiment in Sweden. Agric. Ecosyst. Environ. 200, 79‑87. https://doi.org/10.1016/j.agee.2014.11.003
Mesbah, A., Nilahyane, A., Ghimire, B., Beck, L., Ghimire, R., 2019. Efficacy of cover crops on weed suppression, wheat yield, and water conservation in winter wheat–sorghum–fallow. Crop Sci. 59, 1745-1752. https://doi.org/10.2135/cropsci2018.12.0753
Miguez, F.E., Bollero, G.A., 2005. Review of corn yield response under winter cover cropping systems using meta-analytic methods. Crop Sci. 45, 2318-2329. https://doi.org/10.2135/cropsci2005.0014
Mirsky, S.B., Curran, W.S., Mortenseny, D.M., Ryany, M.R., Shumway, D.L., 2011. Timing of cover-crop management effects on weed suppression in no-till planted soybean using a roller-crimper. Weed Sci. 59, 380‑389. https://doi.org/10.1614/WS-D-10-00101.1
Mirsky, S.B., Ryan, M.R., Curran, W.S., Teasdale, J.R., Maul, J., Spargo, J.T., Moyer, J., Grantham, A.M., Weber, D., Way, T.R., Camargo, G.G., 2012. Conservation tillage issues: Cover crop-based organic rotational no-till grain production in the mid-Atlantic region, USA. Renew. Agric. Food Syst. 27, 31‑40. https://doi.org/10.1017/S1742170511000457
134
Miville, D., Leroux, G.D., 2018. Rolled Winter Rye–Hairy Vetch Cover Crops for Weed Control in No-till Pumpkin. Weed Technol. 32, 251‑259. https://doi.org/10.1017/wet.2018.9
Möller, K., Stinner, W., Leithold, G., 2008. Growth, composition, biological N2 fixation and nutrient uptake of a leguminous cover crop mixture and the effect of their removal on field nitrogen balances and nitrate leaching risk. Nutr. Cycl. Agroecosystems 83, 233‑249. https://doi.org/10.1007/s10705-008-9182-2
Mouillot, D., Villéger, S., Scherer-Lorenzen, M., Mason, N.W.H., 2011. Functional structure of biological communities predicts ecosystem multifunctionality. PLoS ONE 6, e17476. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0017476
Murrell, E.G., Schipanski, M.E., Finney, D.M., Hunter, M.C., Burgess, M.H., LaChance, J.C., Baraibar, B., White, C.M., Mortensen, D.A., Kaye, J.P., 2017. Achieving diverse cover crop mixtures: Effects of planting date and seeding rate. Agron. J. 109, 259‑271. https://doi.org/10.2134/agronj2016.03.0174
Nielsen, D.C., Lyon, D.J., Hergert, G.W., Higgins, R.K., Holman, J.D., 2015. Cover crop biomass production and water use in the Central Great Plains. Agron. J. 107, 2047-2058. https://doi.org/10.2134/agronj15.0186
Oburger, E., Jones, D.L., 2018. Sampling root exudates – Mission impossible? Rhizosphere 6, 116‑133. https://doi.org/10.1016/j.rhisph.2018.06.004
Omara, P., Macnack, N., Aula, L., Raun, B., 2017. Effect of long-term beef manure application on soil test phosphorus, organic carbon, and winter wheat yield. J. Plant Nutr. Soil. Sci. 40, 1143-1151. https://doi.org/10.1080/01904167.2016.1264423
Osipitan, O.A., Dille, J.A., Assefa, Y., Knezevic, S.Z., 2018. Cover crop for early season weed suppression in crops: systematic review and meta-analysis. Agron. J. 110, 2211-2221. https://doi.org/10.2134/agronj2017.12.0752
Osipitan, O.A., Dille, J.A., Assefa, Y., Radicetti, E., Ayeni, A., Knezevic, S.Z., 2019. Impact of cover crop management on level of weed suppression: A meta-analysis. Crop Sci. 59, 833-842. https://doi.org/10.2135/cropsci2018.09.0589
Palm, C., Blanco-Canqui, H., DeClerck, F., Gatere, L., Grace, P., 2014. Conservation agriculture and ecosystem services: An overview. Agric. Ecosyst. Environ. 187, 87‑105. https://doi.org/10.1016/j.agee.2013.10.010
Pang, X.P., Letey, J., 2000. Organic farming: Challenge of timing nitrogen availability to crop nitrogen requirements. Soil Sci. Soc. Am. J. 64, 247‑253. https://doi.org/10.2136/sssaj2000.641247x
Parr, M., Grossman, J.M., Brinton, C., Crozier, C., Reberg-Horton, S.C., Brinton, C., Crozier, C., 2011. Nitrogen delivery from legume cover crops in no-till organic corn production. Agron. J. 103, 1578‑1590. https://doi.org/10.2134/agronj2011.0007
135
Parr, M., Grossman, J.M., Reberg-Horton, S.C., Brinton, C., Crozier, C., 2014. Roller-crimper termination for legume cover crops in north carolina: impacts on nutrient availability to a succeeding corn crop. Commun. Soil Sci. Plant Anal. 45, 1106‑1119. https://doi.org/10.1080/00103624.2013.867061
Pellerin, A., Parent, L.-É., Tremblay, C., Fortin, J., Tremblay, G., Landry, C.P., Khiari, L., 2006. Agri-environmental models using Mehlich-III soil phosphorus saturation index for corn in Quebec. Can. J. Soil Sci. 86, 897‑910. https://doi.org/10.4141/S05-071
Peoples, M.B., Swan, A.D., Goward, L., Kirkegaard, J.A., Hunt, J.R., Li, G.D., Schwenke, G.D., Herridge, D.F., Moodie, M., Wilhelm, N., Potter, T., Denton, M.D., Browne, C., Phillips, L.A., Khan, D.F., 2017. Soil mineral nitrogen benefits derived from legumes and comparisons of the apparent recovery of legume or fertiliser nitrogen by wheat. Soil Res. 55, 600-615. https://doi.org/10.1071/SR16330
Picasso, V.D., Brummer, E.C., Liebman, M., Dixon, P.M., Wilsey, B.J., 2008. Crop species diversity affects productivity and weed suppression in perennial polycultures under two management strategies. Crop Sci. 48, 331‑342. https://doi.org/10.2135/cropsci2007.04.0225
Poffenbarger, H.J., Mirsky, S.B., Weil, R.R., Maul, J.E., Kramer, M., Spargo, J.T., Cavigelli, M.A., 2015. Biomass and nitrogen content of hairy vetch–cereal rye cover crop mixtures as infl uenced by species proportions. Agron. J. 6, 2069‑2082. https://doi.org/10.2134/agronj14.0462
Ponisio, L.C., M’gonigle, L.K., Mace, K.C., Palomino, J., Valpine, P. De, Kremen, C., 2015. Diversification practices reduce organic to conventional yield gap. Proc. R. Soc. B. 282, 20141396 . https://doi.org/10.1098/rspb.2014.1396
Potter, C., de Vere, N., Jones, L.E., Ford, C.R., Hegarty, M.J., Hodder, K.H., Diaz, A., Franklin, E.L., 2019. Pollen metabarcoding reveals broad and species-specific resource use by urban bees. PeerJ 7, e5999. https://doi.org/10.7717/peerj.5999
Power, A.G., 2010. Ecosystem services and agriculture: Tradeoffs and synergies. Phil. Trans. R. Soc. B. 365, 2959‑2971. https://doi.org/10.1098/rstb.2010.0143
Quemada, M., Baranski, M., Nobel-de Lange, M.N.J., Vallejo, A., Cooper, J.M., 2013. Meta-analysis of strategies to control nitrate leaching in irrigated agricultural systems and their effects on crop yield. Agric. Ecosyst. Environ. 174, 1‑10. https://doi.org/10.1016/j.agee.2013.04.018
Quemada, M., Cabrera, M.L., 1997. Temperature and moisture effects on C and N mineralization from surface applied clover residue. Plant Soil 189, 127‑137. https://doi.org/10.1023/A:1004281804058
Ranaldo, M., Carlesi, S., Costanzo, A., Bàrberi, P., 2020. Functional diversity of cover crop mixtures enhances biomass yield and weed suppression in a Mediterranean agroecosystem. Weed Res. 60, 96‑108. https://doi.org/10.1111/wre.12388
136
Randhawa, P.K., Mullen, C., Barbercheck, M., 2018. Plant identity, but not diversity, and agroecosystem characteristics affect the occurrence of M. robertsii in an organic cropping system. Biol. Control 124, 18‑29. https://doi.org/10.1016/j.biocontrol.2018.06.001
Rinnofner, T., Friedel, J.K., Kruijff, R., Pietsch, G., Freyer, B., 2008. Effect of catch crops on N dynamics and following crops in organic farming. Agron. Sustain. Dev. 28, 551‑558. https://doi.org/10.1051/agro:2008028
Romdhane, S., Spor, A., Busset, H., Falchetto, L., Martin, J., Bizouard, F., Bru, D., Breuil, M.-C., Philippot, L., Cordeau, S., 2019. Cover crop management practices rather than composition of cover crop mixtures affect bacterial communities in no-till agroecosystems. Front. Microbiol. 10, 1618. https://doi.org/10.3389/fmicb.2019.01618
Roy, J., 2016. MAPAQ - L’agriculture biologique [En Ligne]. Journal Vision Agricole. MAPAQ https://www.mapaq.gouv.qc.ca/fr/Regions/chaudiereappalaches/journalvisionagricole/decembre2016/Pages/agri-bio.aspx [4 février 2019].
Ryan, M.R., Smith, R.G., Mortensen, D.A., Teasdale, J.R., Curran, W.S., Seidel, R., Shumway, D.L., 2009. Weed-crop competition relationships differ between organic and conventional cropping systems. Weed Res. 49, 572‑580. https://doi.org/10.1111/j.1365-3180.2009.00736.x
Sanderson, M.A., 2010. Stability of production and plant species diversity in managed grasslands: A retrospective study. Basic Appl. Ecol. 11, 216‑224. https://doi.org/10.1016/j.baae.2009.08.002
Sapkota, T.B., Askegaard, M., Laegdsmand, M., Olesen, J.E., 2011. Effects of catch crop type and root depth on nitrogen leaching and yield of spring barley. Field. Crops. Res. 125, 129‑138. https://doi.org/10.1016/j.fcr.2011.09.009
SAS Institute Inc. 2019. SAS®/STAT 15.1 User's Guide. Cary, NC: SAS Institute Inc.
Schappert, A., Schumacher, M., Gerhards, R., 2019. Weed control ability of single sown cover crops compared to species mixtures. Agronomy 9, 294. https://doi.org/10.3390/agronomy9060294
Schlegel, A.J., Assefa, Y., Bond, H.D., Haag, L.A., Stone, L.R., 2017. Changes in soil nutrients after 10 years of cattle manure and swine effluent application. Soil Till. Res. 172, 48‑58. https://doi.org/10.1016/j.still.2017.05.004
Schulten, H.-R., Leinweber, P., 2000. New insights into organic-mineral particles: composition, properties and models of molecular structure. Biol. Fertil. Soils 30, 399‑432. https://doi.org/10.1007/s003740050020
Seidel, R., Moyer, J., Nichols, K., Bhosekar, V., 2017. Studies on long-term performance of organic and conventional cropping systems in Pennsylvania. Org. Agric. 7, 53‑61. https://doi.org/10.1007/s13165-015-0145-z
Seufert, V., Ramankutty, N., Foley, J.A., 2012. Comparing the yields of organic and conventional agriculture. Nature 485, 229‑232. https://doi.org/10.1038/nature11069
137
Sharma, A.R., Behera, U.K., 2009. Nitrogen contribution through Sesbania green manure and dual-purpose legumes in maize-wheat cropping system: agronomic and economic considerations. Plant Soil 325, 289‑304. https://doi.org/10.1007/s11104-009-9979-z
Sievers, T., Cook, R.L., 2018. Aboveground and root decomposition of cereal rye and hairy vetch cover crops. Soil Sci. Soc. Am. J. 82, 147‑155. https://doi.org/10.2136/sssaj2017.05.0139
Singh, G., Williard, K.W.J., Schoonover, J.E., 2018. Cover crops and tillage influence on nitrogen dynamics in plant-soil-water pools. Soil Sci. Soc. Am. J. 82, 1572‑1582. https://doi.org/10.2136/sssaj2018.03.0111
Smith, A.N., Reberg-Horton, S.C., Place, G.T., Meijer, A.D., Arellano, C., Mueller, J.P., 2011. Rolled rye mulch for weed suppression in organic no-tillage soybeans. Weed Sci. 59, 224‑231. https://doi.org/10.1614/WS-D-10-00112.1
Smith, R.G., Warren, N.D., Cordeau, S., 2020. Are cover crop mixtures better at suppressing weeds than cover crop monocultures? Weed Sci. 68, 186‑194. https://doi.org/10.1017/wsc.2020.12
Smith, R.G., Atwood, L.W., Warren, N.D., 2014. Increased productivity of a cover crop mixture is not associated with enhanced agroecosystem services. PLoS ONE 9, e97351. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0097351
Smith, R.G., Gross, K.L., 2006. Weed community and corn yield variability in diverse management systems. Weed Sci. 54, 106‑113. https://doi.org/10.1614/WS-05-108R.1
Smucker, A.J.M., McBurney, S.L., Srivastava, A.K., 1982. Quantitative separation of roots from compacted soil profiles by the hydropneumatic elutriation system. Agron. J. 74, 500‑503. https://doi.org/10.2134/agronj1982.00021962007400030023x
Snapp, S.S., Swinton, S.M., Labarta, R., Mutch, D., Black, J.R., Nyiraneza, J., O’Neil, K., 2005. Evaluating cover crops for benefits, costs and performance within cropping system niches. Agron. J. 97, 322‑332. https://doi.org/10.2134/agronj2005.0322
Soil Classification Working Group, 1998. The Canadian System of Soil Classification, 3e éd. Agric. and Agri-Food Can. Publ. 1646.
Storkey, J., Döring, T., Baddeley, J., Collins, R., Roderick, S., Jones, H., Watson, C., 2015. Engineering a plant community to deliver multiple ecosystem services. Ecol. Appl. 25, 1034‑1043. https://doi.org/10.1890/14-1605.1
Streit, J., Meinen, C., Nelson, W.C.D., Siebrecht-Schöll, D.J., Rauber, R., 2019. Above- and belowground biomass in a mixed cropping system with eight novel winter faba bean genotypes and winter wheat using FTIR spectroscopy for root species discrimination. Plant Soil 436, 141‑158. https://doi.org/10.1007/s11104-018-03904-yStern, W.R. 1993. Nitrogen fixation and transfer in intercrop systems. F. Crop. Res. 34; 335–356. https://doi.org/10.1016/0378-4290(93)90121-3.
138
Sturm, D.J., Peteinatos, G., Gerhards, R., 2018. Contribution of allelopathic effects to the overall weed suppression by different cover crops. Weed Res. 58, 331‑337. https://doi.org/10.1111/wre.12316
Swanton, C.J., Nkoa, R., Blackshaw, R.E., 2015. Experimental methods for crop–Weed competition studies. Weed Sci. 63, 2‑11. https://doi.org/10.1614/ws-d-13-00062.1
Teasdale, J.R., Beste, C.E., Potts, W.E., Teasdale, J.R., Beste, C.E., Pofts, W.E., 1991. Response of Weeds to Tillage and Cover Crop Residuel. Weed Sci. 39, 195‑199.
Teasdale, J.R., Coffman, C.B., Mangum, R.W., 2007. Potential long-term benefits of no-tillage and organic cropping systems for grain production and soil improvement. Agron. J. 99, 1297‑1305. https://doi.org/10.2134/agronj2006.0362
Teasdale, J.R., Mangum, R.W., Radhakrishnan, J., Cavigelli, M.A., 2004. Weed seedbank dynamics in three organic farming crop rotations. Agron. J. 96, 1429‑1435. https://doi.org/10.2134/agronj2004.1429
Teasdale, J.R., Mirsky, S.B., 2015. Tillage and planting date effects on weed dormancy, emergence, and early growth in organic corn. Weed Sci. 63, 477‑490. https://doi.org/10.1614/ws-d-14-00112.1
Teasdale, J.R., Mirsky, S.B., Cavigelli, M.A., 2018. Meteorological and management factors influencing weed abundance during 18 years of organic crop rotations. Weed Sci. 66, 477‑484. https://doi.org/10.1017/wsc.2018.15
Teasdale, J.R., Mohler, C.L., 2000. The quantitative relationship between weed emergence and the physical properties of mulches. Weed Sci. 48, 385‑392. https://doi.org/10.1614/0043-1745(2000)048[0385:TQRBWE]2.0.CO;2
Thapa, R., Mirsky, S.B., Tully, K.L., 2018. Cover crops reduce nitrate leaching in agroecosystems:a global meta-analysis. J. Environ. Qual. 47, 1400-1411. https://doi.org/10.2134/jeq2018.03.0107
Thivierge, M.-N., Chantigny, M.H., Bélanger, G., Seguin, P., Bertrand, A., Vanasse, A., 2015. Response to nitrogen of sweet pearl millet and sweet sorghum grown for ethanol in eastern Canada. BioEnergy Res. 8, 807‑820. https://doi.org/10.1007/s12155-014-9558-x
Thivierge, M.N., Angers, D.A., Chantigny, M.H., Seguin, P., Vanasse, A., 2016. Root traits and carbon input in field-grown sweet pearl millet, sweet sorghum, and grain corn. Agron. J. 108, 459‑471. https://doi.org/10.2134/agronj2015.0291
Thorup-Kristensen, K., 2001. Are differences in root growth of nitrogen catch crops important for their ability to reduce soil nitrate-N content, and how can this be measured? Plant Soil 230, 185‑195. https://doi.org/10.1023/A:1010306425468
Thorup-Kristensen, K.D.B., 2010. Incorporation time of nitrogen catch crops influences the N effect for the succeeding crop. Soil Use Manage. 26, 27‑35. https://doi.org/10.1111/j.1475-2743.2009.00255.x
139
Thorup-Kristensen, K., Magid, J., Jensen, L.S., 2003. Catch crops and green manures as biological tools in nitrogen. Adv. Agron. 79, 227‑302.
Tilman, D., 1999. The ecological consequences of changes in biodiversity : A search for general principles. Ecology 80, 1455‑1474. https://doi.org/10.1007/978-3-642-35063-4_26
Tilman, D., Reich, P.B., Knops, J.M.H., 2006. Biodiversity and ecosystem stability in a decade-long grassland experiment. Nature 441, 629‑632. https://doi.org/10.1038/nature04742
Tonitto, C., David, M.B., Drinkwater, L.E., 2006. Replacing bare fallows with cover crops in fertilizer-intensive cropping systems: A meta-analysis of crop yield and N dynamics. Agric. Ecosyst. Environ. 112, 58‑72. https://doi.org/10.1016/j.agee.2005.07.003
Tosti, G., Benincasa, P., Farneselli, M., Tei, F., Guiducci, M., 2014. Barley-hairy vetch mixture as cover crop for green manuring and the mitigation of N leaching risk. Eur. J. Agron. 54, 34‑39. https://doi.org/10.1016/j.eja.2013.11.012
Tribouillois, H., Cohan, J.P., Justes, E., 2016. Cover crop mixtures including legume produce ecosystem services of nitrate capture and green manuring: assessment combining experimentation and modelling. Plant Soil 401, 347‑364. https://doi.org/10.1007/s11104-015-2734-8
Tribouillois, H., Fort, F., Cruz, P., Charles, R., Flores, O., Garnier, E., Justes, E., 2015. A functional characterisation of a wide range of cover crop species: Growth and nitrogen acquisition rates, leaf traits and ecological strategies. PLoS ONE 10, e0122156. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0122156
Unkovich, M.J., Pate, J.S., 2000. An appraisal of recent field measurements of symbiotic N2 fixation by annual legumes. Field. Crops. Res. 65, 211‑228. https://doi.org/10.1016/S0378-4290(99)00088-X
Vaillancourt, M., Chantigny, M., Pageau, D., Vanasse, A., 2018. Impact of a clover cover crop combined with organic or mineral fertilizer on yield and nitrogen uptake of canola. Can. J. Plant Sci. 98, 332‑344. https://doi.org/10.1139/CJPS-2017-0180
Valkama, E., Lemola, R., Känkänen, H., Turtola, E., 2015. Meta-analysis of the effects of undersown catch crops on nitrogen leaching loss and grain yields in the Nordic countries. Agric. Ecosyst. Environ. 203, 93‑101. https://doi.org/10.1016/j.agee.2015.01.023
Van Eerd, L.L., 2018. Nitrogen dynamics and yields of fresh bean and sweet corn with different cover crops and planting dates. Nutr. Cycl. Agroecosystems 111, 33‑46. https://doi.org/10.1007/s10705-018-9914-x
Vann, R.A., Poffenbarger, H.J., Zinati, G.M., Moyer, J.B., Mirsky, S.B., Reberg-Horton, S.C., Poffenbarger, H.J., Zinati, G.M., Moyer, J.B., Mirsky, S.B., 2017. Starter fertilizer for managing cover crop-based organic corn. Agron. J. 109, 2214‑2222. https://doi.org/10.2134/agronj2016.09.0506
140
Vann, R.A., Reberg-Horton, S.C., Castillo, M.S., McGee, R.J., Mirsky, S.B., 2019. Winter pea, crimson clover, and hairy vetch planted in mixture with small grains in the southeast United States. Agron. J. 111, 805‑815. https://doi.org/10.2134/agronj2018.03.0202
Verville, F., 2014. Effet des engrais verts et de leur période d’enfouissement sur la nutrition azotée et les rendements du blé [mémoire de maîtrise, Université Laval]. CorpusUL https://corpus.ulaval.ca/jspui/bitstream/20.500.11794/27289/1/31303.pdf
Vincent-Caboud, L., Peigné, J., Casagrande, M., Silva, E., 2017. Overview of organic cover crop-based no-tillage technique in Europe: Farmers’ practices and research challenges. Agriculture 7, 42. https://doi.org/10.3390/agriculture7050042
Vincent-Caboud, L., Vereecke, L., Silva, E., Peigné, J., 2019. Cover crop effectiveness varies in cover crop-based rotational tillage organic soybean systems depending on species and environment. Agronomy 9, 319. https://doi.org/10.3390/agronomy9060319
Vogeler, I., Hansen, E.M., Thomsen, I.K., Østergaard, H.S., 2019. Legumes in catch crop mixtures: Effects on nitrogen retention and availability, and leaching losses. J. Environ. Manage. 239, 324‑332. https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2019.03.077
Voisin, A.-S., Salon, C., Munier-Joalin, N.G., Ney, B., 2002. Effect of mineral nitrogen on nitrogen nutrition and biomass partitioning between the shoot and roots of pea (Pisum sativum L.). Plant Soil 242, 251‑262.
Wallace, J.M., Keene, C.L., Curran, W., Mirsky, S., Ryan, M.R., Vangessel, M.J., 2018. Integrated weed management strategies in cover crop-based, organic rotational no-till corn and soybean in the mid-atlantic region. Weed Sci. 66, 94‑108. https://doi.org/10.1017/wsc.2017.53
Watts, D.B., Torbert, H.A., Prior, S.A., 2010. Soil property and landscape position effects on seasonal nitrogen mineralization of composted dairy manure. Soil Sci. 175, 27‑35. https://doi.org/10.1097/SS.0b013e3181ca38ff
Weil, R., Kremen, A., 2007. Thinking across and beyond disciplines to make cover crops pay. J. Sci. Food Agric. 87, 551‑557. https://doi.org/10.1002/jsfa.2742
Weiss, L., Schalow, L., Jeltsch, F., Geissler, K., 2019. Experimental evidence for root competition effects on community evenness in one of two phytometer species. J. Plant Ecol. 12, 281‑291. https://doi.org/10.1093/jpe/rty021
Wendling, M., 2017. Cover crop nutrient acquisition and interactions between species in mixtures under european temperate climate [thèse de doctorat, ETH Zurich]. ETH Zurich Research Collection. https://doi.org/https://doi.org/10.3929/ethz-b-000184642
Wendling, M., Büchi, L., Amossé, C., Jeangros, B., Walter, A., Charles, R., 2017. Specific interactions leading to transgressive overyielding in cover crop mixtures. Agric. Ecosyst. Environ. 241, 88‑99. https://doi.org/10.1016/j.agee.2017.03.003
141
Wendling, M., Büchi, L., Amossé, C., Sinaj, S., Walter, A., Charles, R., 2016. Influence of root and leaf traits on the uptake of nutrients in cover crops. Plant Soil 409, 419‑434. https://doi.org/10.1007/s11104-016-2974-2
Wendling, M., Charles, R., Herrera, J., Amossé, C., Jeangros, B., Walter, A., Büchi, L., 2019. Effect of species identity and diversity on biomass production and its stability in cover crop mixtures. Agric. Ecosyst. Environ. 281, 81‑91. https://doi.org/10.1016/j.agee.2019.04.032
Weston, L.A., Duke, S.O., 2003. Weed and crop allelopathy. Crit. Rev. Plant Sci. 22, 367‑389. https://doi.org/10.1080/713610861
White, C.M., DuPont, S.T., Hautau, M., Hartman, D., Finney, D.M., Bradley, B., LaChance, J.C., Kaye, J.P., 2017. Managing the trade off between nitrogen supply and retention with cover crop mixtures. Agric. Ecosyst. Environ. 237, 121‑133. https://doi.org/10.1016/j.agee.2016.12.016
White, C.M., Finney, D.M., Kemanian, A.R., Kaye, J.P., 2016. A model–data fusion approach for predicting cover crop nitrogen supply to corn. Agron. J. 108, 2527‑2540. https://doi.org/10.2134/agronj2016.05.0288
Woli, K.P., Rakshit, S., Lundvall, J.P., Sawyer, J.E., Barker, D.W., 2013. On-farm evaluation of liquid swine manure as a nitrogen source for corn production. Agron. J. 105, 248‑262. https://doi.org/10.2134/agronj2012.0292
Wortman, S.E., 2016. Weedy fallow as an alternative strategy for reducing nitrogen loss from annual cropping systems. Agron. Sustain. Dev. 36, 61. https://doi.org/10.1007/s13593-016-0397-3
Wortman, S.E., Francis, C.A., Bernards, M.A., Blankenship, E.E., Lindquist, J.L., 2013. Mechanical termination of diverse cover crop mixtures for improved weed suppression in organic cropping systems. Weed Sci. 61, 162‑170. https://doi.org/10.1614/WS-D-12-00066.1
Wortman, Sam E., Francis, C.A., Bernards, M.L., Drijber, R.A., Lindquist, J.L., 2012a. Optimizing cover crop benefits with diverse mixtures and an alternative termination method. Agron. J. 104, 1425-1435. https://doi.org/10.2134/agronj2012.0185
Wortman, S. E., Francis, C.A., Lindquist, J.L., 2012b. Cover crop mixtures for the western Corn Belt: Opportunities for increased productivity and stability. Agron. J. 104, 699‑705. https://doi.org/10.2134/agronj2011.0422
Yang, X.M., Drury, C.F., Reynolds, W.D., Reeb, M.D., 2019. Legume cover crops provide nitrogen to corn during a three‑year transition to organic cropping. Agron. J. 111, 3253‑3264. https://doi.org/10.2134/agronj2018.10.0652
Yu, Y., Loiskandl, W., Kaul, H.P., Himmelbauer, M., Wei, W., Chen, L., Bodner, G., 2016. Estimation of runoff mitigation by morphologically different cover crop root systems. J. Hydrol. 538, 667‑676. https://doi.org/10.1016/j.jhydrol.2016.04.060
Zobel, M., Zobel, K., 2002. Studying plant competition: From root biomass to general aims. J. Ecol. 90, 578‑580. https://doi.org/10.1046/j.1365-2745.2002.00693.x
142
Annexe A : Tableaux d’analyses de la variance et matrice de corrélation
pour les données présentées au chapitre 3.
Table A1 Summary of analysis of variance of plant density and soil coverage of cover crops, volunteer cereals, and weeds measured at cover crop emergence at three site-years. 1
Source of
variation
Plant density Soil coverage
Cover crop Volunteer Weed Cover crop Volunteer Weed
--------------------------------------------------------------------------------P value------------------------------------------------------------------------------
Site-year (SY) 0.174 < 0.001 < 0.001 0.191 < 0.001 0.001
Cover crop (CC) < 0.001 0.047 0.031 0.119 0.001 < 0.001
SY CC 0.711 0.392 0.034 0.040 0.079 0.001
1 The weedy control was excluded from statistical analysis of plant density and soil coverage of cover crop. Weed density was log transformed to meet the normality assumption.
143
Table A2 Summary of analysis of variance of aboveground biomass of cover crops, volunteer cereals, and weeds, belowground biomass, and shoot to root ratio, measured prior to winter kill. 1, 2
Source of
variation
Aboveground plant
biomass
Belowground plant
biomass
Shoot to
root ratio
Cover crop Volunteer Weed Total 0–15 cm 15–30 cm 0–30 cm 0–30 cm
---------------------------------------------------------------------P value------------------------------------------------------------------------------------
Site-year (SY) < 0.001 0.024 < 0.001 < 0.001 0.282 0.794 0.288 0.510
Cover crop (CC) < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 0.097 0.025 0.048 < 0.001
SY CC 0.964 0.104 0.003 < 0.001 0.631 0.500 0.509 0.834
1 Aboveground plant biomass was measured at three site-years, whereas belowground plant biomass and shoot to root ratio were measured at two out of three site-years (Augustin17 and Augustin18). 2 The weedy control was excluded from statistical analysis of aboveground biomass of cover crop. Aboveground biomass of volunteer cereals and weeds were log transformed to meet the normality assumption.
144
Table A3 Summary of analysis of variance of belowground plant biomass at two depths (0–15 cm and 15–30 cm) measured prior to winter kill at Augustin17 and Augustin18.
Source of variation Belowground plant biomass
----------------P value-----------------
Site-year (SY) 0.356
Cover crop (CC) 0.006
Depth (D) < 0.001
SY CC 0.278
SY D 0.073
CC D 0.679
SY CC D 0.737
145
Table A4 Summary of analysis of variance of Simpson’s diversity index of the multi-species cover crop mixtures at cover crop emergence and at fall prior to winter kill and of cover crop stability of aboveground, belowground, and total biomass measured prior to winter kill. 1
Source of variation Simpson’s diversity index Cover crop stability
Cover crop
emergence Fall Aboveground Belowground Total
-------------------------------------------------------------P value----------------------------------------------------------
Site-year (SY) < 0.001 < 0.001 < 0.001 0.289 < 0.001
Cover crop (CC) < 0.001 < 0.001 < 0.001 0.084 0.022
SY CC 0.879 0.003 0.281 0.579 0.003
1 Cover crop diversity indexes at emergence are based on plant count stand, whereas they are based on aboveground biomass before winter kill. The weedy control and the pure stand of field pea were excluded from statistical analysis of cover crop aboveground stability. Belowground biomass stability and total biomass stability were only assessed at Augustin17 and Augustin18.
146
Table A5 Correlation matrix based on Shannon’s diversity index, species’ richness, evenness, Simpson’s diversity index, cover crop, volunteer cereal, and weed aboveground biomass.
Source of variation
Shannon’s diversity index
Richness Evenness Simpson’s diversity index
Aboveground biomass of cover crops
Aboveground biomass of volunteer cereals
Weed aboveground
biomass
Shannon’s diversity index
1.00
0.84 1 < 0.001 2
0.14422 0.401
0.94777 < 0.001
-0.59 0.0001
0.04 0.811
0.01 0.992
Richness
0.84
< 0.001
1.00
-0.28663 0.090
0.65350 < 0.001
-0.29 0.0920
0.24 0.152
-0.20 0.235
Evenness
0.14 0.4014
-0.29 0.090
1.00
0.43010 0.009
-0.58 0.0002
-0.35 0.034
0.63 < 0.001
Simpson’s diversity index
0.95 < 0.001
0.65 < 0.001
0.43010 0.009
1.00
-0.73 < 0.001
-0.09 0.597
0.20 0.244
Aboveground biomass of cover crops
-0.59 0.001
-0.29 0.092
-0.57865 < 0.001
-0.72833 < 0.001
1.00
0.49 0.002
-0.50 0.002
Aboveground biomass of volunteer cereals
0.04 0.811
0.24 0.152
-0.35 0.034
-0.09 0.597
0.49 0.0022
1.00
-0.31 0.069
Weed aboveground biomass
0.01 0.992
-0.20 0.235
0.63 < 0.001
0.20 0.244
-0.50 0.002
-0.31 0.069
1.00
1 Pearson’s correlation coefficient, 2 Significance level.
147
Annexe B : Tableaux d’analyses de la variance pour les données
présentées au chapitre 4.
Table B1 Summary of analysis of variance of aboveground plant biomass, nitrogen (N) and carbon (C) concentration, N and C content, and C/N ratio of the composite sample including cover crop species, volunteer cereals, and weeds measured at three site-years.
Source of
variation
Aboveground plant
Biomass N concentration C concentration C/N N content C content
----------------------------------------------------------------------------------P value----------------------------------------------------------------------------
---
Site-year (SY) < 0.001 0.028 0.023 0.025 < 0.001 < 0.001
Cover crop (CC) < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001
Fertilization (F) 0.115 0.267 0.778 0.524 0.138 0.389
SY CC < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 0.003 < 0.001
SY F 0.689 0.793 0.563 0.835 0.426 0.538
CC F 0.479 0.021 0.183 0.054 0.115 0.498
SY CC F 0.972 0.029 0.232 0.027 0.714 0.984
148
Table B2 Summary of analysis of variance of belowground plant biomass, nitrogen (N) and carbon (C) concentration, N and C content, and C/N ratio
including cover crop species, volunteer cereals, and weeds at 0–15 cm, 15–30 cm, and 0–30 cm measured at Augustin17 and Augustin18.
Source of
variation
Belowground plant
N concentration C concentration C/N N content C content
0–15
cm
15–30
cm
0–15
cm
15–30
cm
0–15
cm
15–30
cm
0–15
cm
15–30
cm
0–30
cm
0–15
cm
15–30
cm
0–30
cm
-------------------------------------------------------------------------------P value-------------------------------------------------------------------------------
Site-year (SY) 0.019 0.012 0.961 0.683 0.0113 0.019 0.0682 0.075 0.048 0.443 0.115 0.259
Cover crop (CC) 0.138 0.531 0.952 0.193 0.3137 0.476 0.8873 0.662 0.965 0.429 0.664 0.402
Fertilization (F) < 0.001 < 0.001 0.081 0.012 0.0065 < 0.001 0.9563 0.006 0.787 0.294 0.025 0.299
SY CC 0.971 0.051 0.627 0.373 0.9706 0.126 0.4457 0.175 0.306 0.308 0.402 0.273
SY F 0.511 0.552 0.171 0.283 0.4086 0.383 0.7714 0.813 0.875 0.792 0.708 0.966
CC F 0.851 0.039 0.287 0.328 0.7186 0.172 0.7936 0.775 0.746 0.576 0.558 0.563
SY CC F 0.140 0.048 0.231 0.613 0.0718 0.126 0.8008 0.299 0.685 0.383 0.733 0.677
149
Table B3 Summary of analysis of variance of belowground plant biomass, nitrogen (N) and carbon (C) concentration, N and C content, and C/N ratio including cover crop species, volunteer cereals, and weeds measured at Augustin17 and Augustin18 measured by depth.
Source of variation Belowground plant
N concentration C concentration C/N N content C content
---------------------------------------------------------------------------P value----------------------------------------------------------------------------
Site-year (SY) 0.550 0.655 0.611 0.957 0.279
Cover crop (CC) < 0.001 0.012 < 0.001 0.706 0.156
Depth (D) < 0.001 0.007 < 0.001 < 0.001 < 0.001
Fertilization (F) < 0.001 0.949 0.001 0.030 0.295
SY CC 0.185 0.314 0.343 0.654 0.411
SY D 0.001 0.358 0.022 0.610 0.328
SY F 0.273 0.550 0.539 0.266 0.309
CC D 0.745 0.436 0.620 0.626 0.123
CC F 0.713 0.446 0.412 0.843 0.975
D F 0.622 0.889 0.118 0.325 0.910
SY CC D 0.648 0.323 0.919 0.879 0.520
SY CC F 0.005 0.306 0.008 0.619 0.742
SY D F 0.249 0.879 0.585 0.850 0.596
CC D F 0.401 0.299 0.383 0.815 0.775
SY CC D F 0.986 0.665 0.456 0.930 0.522
150
Table B4 Summary of analysis of variance of corn stover biomass, grain yield, total biomass, corn harvest index (HI), stover nitrogen (N) content, grain N content, total corn N content, and nitrogen harvest index (NHI) measured at three site-years.
Source of
variation
Stover
biomass Grain yield
Corn total
biomass HI
Stover N
content
Grain N
content
Total N
content NHI
----------------------------------------------------------------------------------P value-----------------------------------------------------------------------------
Site-year (SY) < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 0.093 < 0.001 0.001 0.001
Cover crop (CC) 0.137 < 0.001 0.016 0.005 0.051 0.004 0.006 0.088
Fertilization (F) 0.018 0.003 0.055 0.246 0.028 0.070 0.045 0.868
SY CC 0.413 0.736 0.751 0.174 0.284 0.735 0.801 0.136
SY F 0.076 0.248 0.145 0.300 0.133 0.380 0.268 0.867
CC F 0.277 0.175 0.357 0.692 0.550 0.551 0.553 0.394
SY CC F 0.020 0.640 0.047 0.978 0.0250 0.136 0.079 0.556
151
Table B5 Summary of analysis of variance of weed biomass and nitrogen (N) content measured at corn harvest at the three site-years.
Source of variation Weed biomass Weed N content
-----------------------------------------P value-------------------------------------------------
Site-year (SY) 0.049 0.022
Cover crop (CC) 0.228 0.283
Fertilization (F) < 0.001 < 0.001
SY CC 0.007 0.062
SY F 0.062 0.255
CC F 0.734 0.493
SY CC F 0.008 0.031
152
Table B6 Summary of analysis of variance of soil nitrate (NO3-N), soil ammonium (NH4-N), and soil inorganic N (NO3-N + NH4-N) measured at 0–15 cm, 15–30 cm, and 0–30 cm at various sampling periods at three site-years. 1
Source of variation
Soil NO3-N Soil NH4-N Soil inorganic N
0–15 cm 15–30 cm 0–30 cm 0–15 cm 15–30 cm 0–30 cm 0–15 cm 15–30 cm 0–30 cm
------------------------------------------------------------------------------P value-------------------------------------------------------------------------------
Site-year (SY) < 0.001 0.015 0.005 0.298 0.599 0.371 0.013 0.009 0.323
Cover crop (CC) < 0.001 0.001 < 0.001 0.377 0.989 0.688 < 0.001 0.001 < 0.001
Fertilization (F) 0.169 0.032 0.005 0.801 0.709 0.898 0.068 0.068 0.044
Sampling time (T) < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 0.071 0.074 < 0.001 < 0.001 < 0.001
SY CC 0.242 0.910 0.587 0.891 0.757 0.753 0.403 0.899 0.538
SY F 0.413 0.8703 0.917 0.363 0.547 0.564 0.842 0.603 0.880
SY T < 0.001 < 0.001 < 0.001 < 0.001 0.128 0.142 < 0.001 < 0.001 < 0.001
CC F 0.693 0.783 0.342 0.127 0.944 0.702 0.051 0.671 0.348
CC T 0.001 0.133 < 0.001 0.900 0.842 0.868 0.003 0.341 0.010
F T 0.027 0.449 0.013 0.513 0.709 0.563 0.036 0.337 0.026
SY CC F 0.370 0.580 0.474 0.916 0.588 0.807 0.793 0.683 0.710
SY CC T 0.014 0.698 0.023 0.985 0.804 0.768 0.010 0.816 0.063
SY F T < 0.001 0.006 < 0.001 0.673 0.939 0.735 0.001 0.121 0.001
CC F T 0.738 0.568 0.705 0.950 0.794 0.849 0.975 0.921 0.934
SY F CC T 0.062 0.754 0.267 0.984 0.772 0.801 0.300 0.824 0.621
1 Soil was sampled four times: at cover crop seeding, at fall prior to winter kill, at corn planting, and at corn harvest.
153
Table B7 Summary of analysis of variance of soil nitrates (NO3-N) content and flux measured at 15 cm depth at 0, 21, 42, 63, and 84 days after corn planting in the unfertilized pure stand of field pea and 12-species mixture treatments.
Source of variation NO3-N content NO3-N flux
---------------------------------------------P value---------------------------------------------
Site-year (SY) 0.121 < 0.001
Cover crop (CC) 0.311 0.045
Sampling time (T) < 0.001 0.070
SY CC 0.920 0.627
SY T 0.001 < 0.001
CC T 0.652 0.220
SY CC T 0.881 0.823
154
Annexe C : Coût des semences.
Tableau D1 Coût des semences de cultures de couverture (CC) utilisées en semis pur ou en mélange.
Traitement de CC testé 1
Espèces de CC Taux de semis
dans les mélanges (kg ha-1)
Coût du mélange avec des
semences conventionnelles
($ ha-1)
Coût du mélange avec des
semences certifiées
biologiques ($ ha-1)
0CC n/a - 0 0
1CC Pois fourrager 150 161 205
2CC Pois fourrager Avoine
90 60
97 54
123 71
TOTAL - 151 194
6CC Pois fourrager Avoine Millet perlé Vesce commune Phacélie Navet fourrager
45 37,5
1 7,5 0,8 0,7
48 34 5
41 11 4
61 45 5 2
41 2 11 2
4 2
TOTAL - 143 167
12CC Pois fourrager Avoine Millet perlé Vesce commune Phacélie Navet fourrager Trèfle d’Alexandrie Lin Sorgho-Soudan Féverole Pois autrichien Céréale de printemps
30 30
0,5 2,5 0,4
0,35 0,75 2,25 0,75
7,5 15
15,5-19
32 27 2
14 6 2 4 4 3
10 27
16-18
41 36 2 2
14 2 6 2 2 2 4 2 4 2 3 2
10 2 27 2
21-24 2
TOTAL - 147-149 170-173 1 0CC = témoin enherbé, 1CC = CC de pois fourrager; 2CC = mélange de 2 espèces; 6CC = mélange de 6espèces; 12CC = mélange de 12 espèces. 2 Des semences conventionnelles ont été utilisées pour l’analyse économique, car des semences certifiées biologiques n’étaient pas disponibles au moment de l’analyse.