The Science of Behavioural Ecology
Bihevioralna ekologija = ekologija ponašanja (?)
Temeljno pitanje bihevioralne biologije: “Kako toponašanje pomaže životinji da što uspješnije preživiodn. da ostavi što više potomaka?” þ fitness!!!
Princip maksimalizacije: Životinje čine sve da bipovećale VLASTITI fitness þ ponašanje za dobrovlastitih gena, ne za dobro vrste Y Darwin-ovdemon!!
Design by Zoran Tadić
Catocala retecta Catocala relicta
Slike traženja plijena (engl. search images)
Plava šojka(Cyanocitta cristata)
Design by Zoran Tadić
50
60
70
80
90
100
1 2 3 4 5 6 7 8
C. retectaC. relictaC. retecta + C. relicta
Položaj u slijedu
Design by Zoran Tadić
Mali volak Srednji volak Veliki volak
Postavljeno 75 75 75
Pojedeno nakon 1 sat 0 2 28
2 sata 0 3 56
3 sata 0 4 65
4 sata 0 4 68
5 sati 0 6 71
Pacifička vrana (Corvus caurinus)
Ekonomičnost traženja plijena
Jede
Design by Zoran Tadić
Visina bacanja (m) Visina bacanja (m)0 10 0 10
Prenisko
Previsoko
Corvus caurinus
Jede
Design by Zoran Tadić
20
40
60
80
100
01 3 5 7 9 11 13 15
Visina bacanja (m)
Veliki
Srednji
Mali
Design by Zoran Tadić
ES H
energijatrazenje manipulacija
a) Profitabilnost plijena u odnosu na njegovu gustoću
Hipoteza: Prirodna je selekcija stvorila predatora koji maksimalizira unosenergije dok se kreće kroz okoliš.
Vrijednost plijena:
Kako se gustoća plijena povećava, S se smanjuje tako da će maksmalnavrijednost plijena biti E/H
Kako se u životu optimalno hraniti?
Design by Zoran Tadić
EH
EH
1
1
2
2
Primjer: Predator susreće 2 plijena različite vrijednosti
Predator se susreće sa pitanjem: Kako odabrati plijen, a da se maksimaliziraukupni unos energije?
Predator sureće plijen i. . .pojesti li ga ili ga ignorirati?
Design by Zoran Tadić
Ako sretne plijen 1:! Pojesti uvijek, jer je to najprofitabilniji plijen Y
izbor plijena 1 ne ovisi o gustoći plijena 2.Ako sretne plijen 2:
! Ako bi se plijen 1 mogao pronaći odmah nakonšto je plijen 2 odbačen, jesti plijen 1 i odbacitiplijen 2.
! Ako se plijen 1 ne bi mogao naći odmah nakonto je plijen 2 odbačen, jesti plijen 2 Y Uzimanjeplijena 2 ovisi o gustoći plijena 1 tj. o S1!
Izbor predatora 1:
Design by Zoran Tadić
EH
ES H
2
2
1
1 1
SE H
EH1
1 2
21
Izbor predatora 2:
Jesti plijen 2 ako je:
Ako ova jednadžba ne vrijedi, jesti samo plijen 1 i ignorirati plijen 2!
Design by Zoran Tadić
Predviđanja iz ovog modela:
! Ili jesti samo plijen 1 (pa si specijalist) ili jestiplijen 1 i plijen 2 (pa si generalist).
! Odluka o specijalizaciji ovisi o S1, ne o S2(izbor ovisi o gustoći profitabilnijeg plijena).
! Prijelaz sa hranjenja samo plijenom 1 nahranjenje plijenom 1 i 2 mora biti nagao(nejednadžba vrijedi ili ne vrijedi!).
Design by Zoran Tadić
Kućica zagnježđenje
PleksistakloPokretnatraka
Parus major
Dodatna isplativost za specijalizaciju(plijen/s) na velike brašnare u usporebi sa
neselektivnim hranjenjem
Teoretskopredviđanje
Izmjerenirezultat
Design by Zoran Tadić
Testiranje modela u realnom životu
b) Strah me da ne crknem od gladi!
I upita Mojsije Jahvu: Kako ću narod Izraela u pustinji nahranit?
Jahve mu odgovori: Jest ćete prepelice dok vam na nos ne izađu!
I pošalje Jahve prepelice:
ali. . .
Kako se u životu optimalno hraniti?
Design by Zoran Tadić
Vrijeme (dani) Vrijeme (dani)
10
5
20
Da li koristiti režim 1 ili 2?! Ako je 10 prepelica dnevno dovoljno za
preživljavanje (a 5 nije), onda koristiti režim 1(risk-averse behaviour).
! Ako 10 prepelica dnevno nije dovoljno zapreživljavanje, onda koristiti režim 2 (risk-pronebehaviour) i nadati se najboljem.
Režim 1 Režim 2
Design by Zoran Tadić
Režimi hranjenja: Stalno 3 sjemenkeIli 0 ili 6 sjemenki
Temperature hranjenjenja: 1EC ili 19EC
Rezultati: Na 0EC - risk-proneNa 16EC - risk-aversive
Žutooki strnadar(Junco phaeonotus)
Testiranje modela u realnom životu 2
Design by Zoran Tadić
c) Minerali, vitamini i optimalnost
Losovi se oko jezera Superior u državi Michigan hrane na dvije lokacije:
Šuma (bjelogorična vegetacija) Visoka Niska
Jezero (vodena vegetacija) Niska Visoka
Razinaenergije
Razinanatrija
Losu treba energija i sol - treba se hraniti na oba staništa - što napraviti?
Kako se u životu optimalno hraniti?
Design by Zoran Tadić
Manje energije uvodenoj vegetaciji
Manje natrijau lišćuUnos bjelogoričnog lišća
Ograničenjeenergijom: Pravacmora ići desno poosi x
Ograničenjenatrijem: Pravacparalelan sa osi x
Ograničenjeburagom:Maksimalnikapacitet buraga
Prehrana losaLos (Alces alces)
Testiranje modela u realnom životu 3
Design by Zoran Tadić
Kako se u životu optimalno hraniti?
d) Profitabilnost područja hranjenja
Teorem marginalnih vrijednosti(engl. marginal value theorem)
Teritorij
Područjas hranom Pitanje: Kada napustiti jedno područja i prijeći na
drugo?
Odgovor: Otići treba kada: brzina hranjenja < srednjaočekivana brzina hranjenja
Design by Zoran Tadić
Prosječni dobitak napodručju s hranom uvremenu
Prosječno vrijemeputovanja izmeđupodručja s hranom
Vrijeme provedeno napodručju s hranom
Vrijeme (t)
Tangenta na krivuljudaje maksimalniprosječni unos hraneza čitavo područjeB/t = nagib tangente
Topt
“Vrijeme odustajanja”
Design by Zoran Tadić
Vrijeme (t) Vrijeme (t)Topt Toptkratkoputovanje
dugoputovanje
Design by Zoran Tadić
Testiranje modela u realnom životu 4
Čvorak (Sturnus vulgaris)
Design by Zoran Tadić
Opterećenje
Vrijeme putovanjado područja sa
hranom
Vrijeme traženjahrane
Topt
(Optimum)
1 kom
7 kom
Optimum (dugo)
Optimum (kratko)
Dugoputovanje
Kratkoputovanje
Vrijeme ukupnog puta (min)
Crta: PredviđenoTočke: Izmjereno
Alex Kacelnik
Design by Zoran Tadić
Zaključci matematičkih modela:! Modeli su vrlo korisni za razumjevanje ponašanja
životinja koje traže hranu. Oni imaju tri značajke:– Što je izbor? - plijen, područje sa hranom– Kako se vrši procjena izbora? - valuta za procjenu– Što ograničava procjenu izbora? - ograničenja sustava
! Model treba testirati na životinjama. Ako sepodaci dobiveni pokusom ne uklapaju u model,moguće je slijedeće:
– Model je pogrešan - pogrešna slika svijeta životinje!– Životinja nije idealni dizajn (mnoge životinje evolucijski “kasne”
- na pr. plijen često nema obrane od novog odn. unešenogpredatora).
Design by Zoran Tadić
ES H
energijatrazenje manipulacija
Vrijednost plijena:
Produljiti vrijeme traženja (na pr. kriptička obojanost)
Produljiti vrijeme manipulacije(na pr. debela koža)
Kako je evoluirala obrana od predatora?
Design by Zoran Tadić
Littorina obtusata
Zaštićena obala puno rakova debela kućica
Otvorena obala nema rakova tanka kućica
1. Produljenje vremena manipulacije
Design by Zoran Tadić
! Kućice sakupljene prije 1900-te godine imajutanki zid kućice
! Tijekom 90 godina dolazi do velikih promjenau građi obale: mnoga mjesta koja su bilaotvorena postaju zaštićena
! Migracija rakova u zaštićena područja obale! Preko 95% puževa danas na zaštićnim
mjestima ima debeli zid kućice
Evolucija debelog zida kućice:
Design by Zoran Tadić
Protiv
Protiv
Antagonističke interakcije koje dovode do evolucijskih promjena - koevolucija
Gepard (Acinonyx jubatus)
Koevolucija predatora i plijena -evolucijska "utrka u naoružavanju"
Thompsonova gazela(Eudorcas thomsonii)
Design by Zoran Tadić
Učinak crvene kraljice (engl. The Red Queen effect)
Design by Zoran Tadić
Megophrys nasuta
Kriptičnaobojanost
2. Produljenje vremena traženja
Design by Zoran Tadić
Razbijajuće obojenje (engl. disrupting coloration)
Udav (Boa constrictor)Design by Zoran Tadić
Velika žabousta (Podargus papuensis)Design by Zoran Tadić
Bukavac (Botaurus stellaris)Design by Zoran Tadić
Skalar (Pterophyllum scalare)
Disruptivna obojanost = ?
Design by Zoran Tadić
Karipski grebenski pas (Carcharhinus perezii)
Atherinops affinis
Kontraobojanost
Design by Zoran Tadić
i = u normalnom položaju za hranjenje, normalanpoložaj kontraobojenja.
ii = Na gornjoj strani grančice, kontraobojenjeokrenuto za 180o
Crtkana plava linija - model sa kontraobojenjem
Puna crvena linija - potpuno tamni model
Puna ljubičasta linija - potpuno svijetli model
Puna plava linija - kontraobojenje okrenuto za 180o
Vrijeme (sati)
Večernje paunče (Smerinthus ocellatus)
Koliko je kontraobojanost korisna?
Design by Zoran Tadić
Brezova grbica (Biston betularia)
Industrijski melanizam: Prirodna selekcija?
Design by Zoran Tadić
Papilio aegius
Maskiranje
Design by Zoran Tadić
Hipoteza: Čak i mala kriptičnost daje prednost upreživljavanju - polazna točka evolucije kriptičnosti!
Ideja: Plijen samo mora povećati vrijeme traženjada bi drugi plijen postao profitabilniji predatoru.
Kako je evoluirala kriptična obojanost?
Design by Zoran Tadić
Nejestivi plijen: Poluprozirna slamka + smeđa grančica u njoj
Veliki kriptični plijen: Poluprozirna slamka + brašnar u njoj
Mali vidljivi plijen: Prozirna slamka + pola brašnara u njoj
Velika sjenica u zatvoru kraj pokretne trake i jope!
Design by Zoran Tadić
! Veliki plijen više vrijedi, ali sjenici treba viševremena da ga prepozna među “nejestivim”plijenom (oko 3 sekunde).
! Ako se nejestivi plijen pojavljuje velikomfrekvencijom, sjenice ga ignoriraju kao i velikikriptični plijen i jedu samo mali vidljivi plijen.
! Malo produljenje vremena traženja čini velikiplijen manje profitabilnim þ čak i blagakriptičnost daje selektivnu prednost!!!
Rezultati teroriziranja sjenice:
Design by Zoran Tadić
! Kontrastne boje, kada se naglo pokažu,izazivaju zbunjenost i preplašenost.
! Kontrastne boje su upozoravajuće boje þaposematička obojanost.
Kako je evoluirala kontrastna obojanost?
Design by Zoran Tadić
Automeris sp.Design by Zoran Tadić
Naglo pokazivanje kontrastnih dijelova tijelaizaziva zbunjenost i preplašenost
Design by Zoran Tadić
Žive kontrastne boje = aposematizam
Design by Zoran Tadić
Cyanocitta cristata
Leptiri monarsi živo su obojani s razlogom!
Design by Zoran Tadić
Dendrobates auratus
Dendrobates azureus
Dendrobates histrionicus
Dendrobates lehmani Dendrobates tinctorius
Design by Zoran Tadić
Pjegavi daždevnjak (Salamandra salamandra)
Daždevnjak štrca otrov iz parotidnih žlijezda!!!
Design by Zoran Tadić
Smrdljivac (Mephitis mephitis)
Pjegavi smrdljivac (Spirogale putorius)
Aposematizam u sisavaca
Design by Zoran Tadić
Libanonska ljutica(Macrovipera bornmulleri)
Riđovka(Vipera berus)
Talijanska ljutica(Vipera aspis)
Kratkonosa ljutica(Vipera latastei)
Planinska riđovka(Vipera ursinii macrops)
Poskok(Vipera ammodytes)
Aposematične europske ljutice
Design by Zoran Tadić
Zelena podloga Plava podloga
Vrijeme Vrijeme
Zeleni plijen
Zeleni plijenPlavi plijen
Plavi plijen
Design by Zoran Tadić
Zašto biti aposematičan, a ne ostati kriptičan?
! Pomažu učenju: Kontrastnije boje þ brže učenje
! Smanjuju greške u prepoznavanju u “užurbanih”predatora
Hipoteze:
Žive boje najbolje djeluju kao upozorenje?Kako?
Design by Zoran Tadić
! Prvo upozoravajuće boje, onda neugodan okus
! Prvo neugodan okus, onda upozoravajuće boje
Hipoteze:
Kako je evoluirao aposematizam?
Design by Zoran Tadić
Populacija neukusnih, kriptičnih gusjenica
Fisher-ova teorija evolucije aposematizma
Design by Zoran Tadić
Zaključak: Ništa od evolucije aposematizma!
I kako dalje? Jer aposematičnih gusjenica ima!
Ideja: Aposematične se životinje nalaze uskupinama!!
Jel to opet neki promašaj u razmišljanju?
Design by Zoran Tadić
Možda i ne, jer. . .
Kriptične Aposematične
U obiteljskim skupinama 0 9
Solitarne 44 11
Jel bi ovo moglo bit rješenje naših jada?
Design by Zoran Tadić
x
Design by Zoran Tadić
Neotrovna
Otrovnica
Batesova mimikrija
Henry W. Bates (1825-1892)
Sinalojska mliječna zmija(Lampropeltis triangulum sinaloae)
Zapadnomeksička koraljna zmija(Micrurus distans)
Design by Zoran Tadić
Micrurus fulvius
Micrurus limbatus
Micrurusdiastema
Micrurusmipartitus
i i
i
i
i
i i
Micrurus diastema
Micruruselegans
Micrurusdiastema
Mimikrija koraljnih zmija u Srednjoj Americii Otrovnica
Design by Zoran Tadić
Fritz Müller (1822-1897)
Müller-ova mimikrija
Design by Zoran Tadić
Chaetodon capistratus
Lažne oči na stražnjem dijelu tijela
Design by Zoran Tadić
???!!!???!!!???!!!
Design by Zoran Tadić
Bjelouška (Natrix natrix)
Tanatoza
Design by Zoran Tadić
Carska guska (Anser canagicus)
(Lažno) povećanje tijela
Australski gušter ogrličar(Chlamydosaurus kingii)
Design by Zoran Tadić
Crnoleđi čagalj (Canis mesomelas)
U krajnjem slučaju, ostaju vam zubi, nokti, itd.
Design by Zoran Tadić
! Princip “ručak - život”: Predator trči za ručak, aplijen za život
! Cijena pogreške veća za plijen þ jači selekcijskipritisak
! Generacijsko vrijeme često je kraće za plijennego za predatora þ potencijal brže evolucije
! Predatori često imaju više vrsta plijena þ kadajedan postane prerijedak, predator prelazi nadrugi
Zašto predatori ne pojedu sav plijen?
Design by Zoran Tadić