UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA
CAMPUS CAPANEMA/CURSO DE AGRONOMIA
DISCIPLINA DE FISIOLOGIA VEGETAL
RELAÇÕES HÍDRICAS
Prof. Luana Luz
0,1 disponível
0,6 subterrânea
ÁGUA
Importância
100% da água do Planeta
97,3 salgada
2,7 doce 2,0 gelo
0,7 líquida
A agricultura consome cerca de 70% da água gasta pela população.
Planta de 2kg de milho consome aproximadamente 200 kg de água durante seu ciclo, ou seja, utiliza somente 1% de água absorvida.
Importância
Reagente produto da atividade fotossintética;
Meio de transporte de solutos e gases;
Reagente produto da atividade fotossintética
Afeta o crescimento celular (expansão) e o crescimento vegetal;
Participa da abertura e fechamento estomático;
Afeta a translocação de fotoassimilados;
Participa da abertura e fechamento estomático;
Efeito de resfriamento, funcionando como tampão da temperatura;
Evita grande variação de pH celular (devido alto poder de diluição);
Elevado calor específico (alto reservatório de calor, alta absorção de radiação solar sem elevar a temperatura a níveis letais a célula;
Alto calor latente (transpiração efeito refrigerante, ajuda na dissipação de calor absorvido pela radiação.
Ciclo hidrológico
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Classificação das plantas quanto ao meio hídrico e ao ambiente
Hidrófitas
Crescem totalmente ou parcialmente submersa na água (algumas pteridófitos e angiospermas);
Folhas finas (reduz resistência do fluxo de água);
Xilema pouco desenvolvido (sua sustentação depende principalmente da água). Ex: Aguapé e Lótus
Higrófitas
Plantas terrestres de ambientes úmidos e sombreados (umidade relativa muito alta e solo muito úmido). Ex.: musgos, hepáticas e algumas samambaias;
Eficientes na fotossíntese com baixa luminosidade;
Apresentam alta razão de área superfície/volume;
Podem resistem a dessecamento prolongado e reiniciando o crescimento após reidratação.
Classificação das plantas quanto ao meio hídrico e ao ambiente
Mesófitas
Plantas que crescem geralmente em solos bem drenados e locais que sofrem grande variação na umidade relativa do ar (maioria das espécies que ocorre em regiões tropicais e temperadas).
Cutícula bem desenvolvida;
Regulam a perda de água através da abertura e fechamento dos estômatos;
Xerófitas
Plantas de Caatinga, Savanas e Sertões. Encontram-se em lugares rochosos ou com escassez de água. I. Fixação de Carbono a noite;
II. Sistema radicular profundo;
III. Cutícula de baixa permeabilidade;
IV. Armazenamento de água em cladódios (ramos achatados) ou
xilopódios (tubérculos lenhosos ou gramíferos).
Sistema radicular extenso e xilema bem desenvolvido;
Muitas mesófilas são decíduas (época de inverno ou seca).
Desenvolvimento de mecanismos de adaptação
A estrutura e as propriedades da água
Polaridade
Pontes de hidrogênio
Ligação covalente
Eletronegativamente
A estrutura e as propriedades da água
ALTO CALOR ESPECIFICO
Calor necessário para aumentar a temperatura
CALOR LATENTE
Energia necessária para separar as moléculas da fase liquida para gasosa
Calor específico é a quantidade calor necessária pra elevar em 1ºC a temperatura de 1g de substância, sem que haja mudança de estado físico.
Substância Calor
Específico(cal/g°C)
Alumínio 0,219
Água 1,000
Álcool 0,590
Cobre 0,093
Chumbo 0,031
Estanho 0,055
Ferro 0,119
Gelo 0,550
Mercúrio 0,033
Ouro 0,031
Prata 0,056
Vapor d'água 0,480
Zinco 0,093
O calor latente (L) nos informa a quantidade de calor que uma unidade de massa de um determinado material necessita receber ou perder para mudar seu estado físico de agregação.
A combinação alto calor específico com alta condutividade térmica capacita a água absorver e redistribuir energia calórica sem elevar a temperatura.
A estrutura e as propriedades da água
Mede a capacidade de uma substância para neutralizar a atração entre cargas elétricas.
Alta constante dielétrica
COESÃO ADESÃO TENSÃO SUPERFICIAL
Atração da água a uma fase sólida
Atração mútua entre moléculas
A estrutura e as propriedades da água
As moléculas que estão na superfície da água só são atraídas por moléculas abaixo e ao lado delas, criando uma película elástica na superfície chamada de tensão superficial.
Essas propriedades explica a teoria coesão-tensão ou teoria de DIXON.
DIFUSÃO
FLUXO DE MASSA
OSMOSE
PROCESSOS DE TRANSPORTES DE ÁGUA
PRINCÍPIO TERMODINÂMICO: “Uma transformação é ESPONTÂNEA na natureza quando ocorre de um estado de MAIOR energia para um estado de MENOR energia”
Processos de transportes de água
Difusão É o movimento de moléculas por agitação térmica aleatória. A difusão causa o movimento líquido de moléculas de regiões de alta concentração para regiões de baixa concentração.
Lei de Fick:
Js= -Ds ∆cs
∆x
Js = densidade de fluxo da substancia s = substância D = coeficiente de difusão (constante) ∆cs = diferença de concentração da substância ∆x = diferença da distância entre dois pontos
Sinal - = indica que o fluxo ocorre em direção a menor concentração
Difusão
É rápida para curtas distâncias, mas extremamente lenta para longas distâncias.
Difusão de uma molécula de glicose
Célula de 50µm
2,5 s
Difusão de uma molécula de glicose
1m
32 anos
Fluxo de massa É o movimento de um conjunto de grupos de moléculas em massa, mais comumente em reposta a um gradiente de pressão, e é independente do gradiente de concentração de solutos. Determina o transporte de água a longas distâncias.
Processos de transportes de água
Equação de Poiseuille:
Teoria de Münch
Osmose É o movimento de água e de outras substâncias pequenas, sem cargas, através de membranas seletivamente permeáveis. Ocorre espontaneamente em resposta a duas forças: gradiente de concentração de água e gradiente de pressão.
Processos de transportes de água
Classificação dos meios
Isotônico (I) Hipertônico (II) Hipotônico (III)
Túrgida Plasmólise
Mecanismo de transporte no floema
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
H2O
Fluxo em massa
Potencial químico é uma expressão quantitativa da energia livre a ela associada. A energia livre representa o potencial para realizar trabalho.
𝟁 químico Potencial hídrico: = unidade de pressão de Pascal Vmolal da água
O que é potencial hídrico?
É uma medida da energia livre da água por unidade de volume, ou é o potencial química da água dividido pelo volume molal da água.
Potencial químico da água
Considerando que: 1000 moléculas de água
É a energia livre capaz de realizar trabalho. O trabalho da água, no nosso caso, é o de dissolver substâncias.
100 moléculas de NaCl +
400 moléculas de NaCl +
Dissociação
Dissociação
100 moléculas de H2O
em
100 moléculas de NACL
Resultado=900 moléculas com energia para realizar trabalho
400 moléculas de H2O
em
400 moléculas de NACL
Resultado=600 moléculas com energia para realizar trabalho 𝟁 > 𝟁
𝟁w pura = 0 MPa (Cada vez que a água realiza um trabalho esse 𝟁 passa a ser negativo)
Fatores quem influenciam o 𝟁w: Concentração (𝟁s) – Potencial osmótico É aquele que é gerado na célula devido ao acúmulo de solutos no citoplasma ou vacúolo. Pressão (𝟁p) – Potencial de pressão ou potencial hidrostático Força que a parede celular exerce sobre a membrana, quando as células se encontram totalmente túrgidas, impedindo a destruição da mesma. Gravidade (𝟁g) – Potencial gravitacional Diz respeito a força da gravidade. Ele é importante quando faz com que a água tenha que vencê-lo para atingir folhas em alturas variáveis.
Potencial hídrico celular (𝟁w)
Potencial hídrico celular (𝟁w)
𝟁s = potencial de soluto ou potencial osmótico 𝟁p = pressão hidrostática (positiva ou negativa) 𝟁g = potencial gravitacional
Potencial hídrico (𝟁w) = 𝟁s + 𝟁p
Cálculo do 𝟁w : Potencial Osmótico (𝟁s) Pressão hidrostática (𝟁p) Potencial gravitacional (𝟁g)
𝟁w = 𝟁s + 𝟁p + 𝟁g
𝟁g = ρwg.h ρwg = 0,01 Mpa.m-1
h = 10 𝟁g = 0,01x 10 𝟁g = 0,1 MPa
Insignificante a nível celular
Potencial hídrico (𝟁w)
Diagrama de Hoffler
Potencial hídrico celular
O potencial hídrico representa a força total que determina a direção do movimento da água. Isto que dizer que a direção do movimento de água é determinada somente pela diferença de potencial hídrico entre dois pontos, e não pela diferença de um dos seus componentes isolado.
MÉTODOS DE DETERMINAÇÃO DE 𝟁W
Método da bomba de pressão (tipo Scholander);
Método da determinação de saturação hídrica e do teor relativo de água.
Método da bomba de pressão (tipo Scholander) Mede a pressão hidrostática negativa (tensão) que existe
no xilema de muitas plantas.
𝟁wxilema= 𝟁wplanta
1)𝟁s no xilema é desprezível;
2) o xilema está em contato intimo com a maioria das células do órgão e até mesmo de toda a planta.
Bomba de pressão (tipo Scholander)
Método da determinação de saturação hídrica e do conteúdo relativo de água
O déficit de saturação hídrica (Δwsat) representa a quantidade de água que a planta precisa para alcançar a saturação. O conteúdo relativo de água (CRA) expressa o conteúdo de água em relação ao observado na saturação. Essas duas variáveis são determinadas de forma idênticas. Assim, se o CRA de uma dado órgão for 80%, o Δwsat será 20%.
Peso Seco (Ps)
Peso Fresco (PF)
Peso Túrgido (Pm)
CRA = PF - Ps x 100 (%) Pm - Ps Dwsat = Pm - PF x 100 (%) Pm - Ps
Exercícios
1) Duas células, A e B, estão em contato, e têm os seguintes potenciais:
Dados: - Célula A 𝟁s = -0,4 MPa e 𝟁p= 0,1 Mpa - Célula B 𝟁s = -0,7 Mpa e 𝟁p=0,5Mpa
a) Qual será a direção do transporte de água? Resolução: Célula A Célula B
2) Uma célula em estado de plasmólise incipiente (𝟁p=0 MPa) com volume igual a 1,0 é colocada em água pura, alcançando posteriormente o equilíbrio, e ficando com o volume final igual a 1,5. Considerando o 𝟁s=-0,9 MPa, calcule:
a) O potencial hídrico (𝟁w) inicial;
b) O potencial osmótico (𝟁s) final;
Fórmula: (𝟁s)i. Vi = (𝟁s)f.Vf
c) A pressão hidrostática da célula em equilíbrio.
Exercícios
𝟁p = 0 𝟁w = 𝟁s
𝟁w= 0
3) Analise os dados abaixo e responda:
PLANTA A
Peso fresco de 50 discos foliares: 3,2g
Peso túrgido de 50 discos foliares: 4,5g
Peso seco de 50 discos foliares: 15% do peso fresco.
PLANTA B
Peso fresco de 50 discos foliares: 5,2g
Peso túrgido de 50 discos foliares: 5,9g
Peso seco de 50 discos foliares: 10% do peso fresco.
A) Qual o CRA das duas plantas?
B) Qual a % de água que as plantas precisam para alcançar sua saturação?
C) Qual das duas plantas estão com maior estresse hídrico? Justifique.
Exercícios
Movimento da água pela diferença de 𝟁w
Água no solo
ÁGUA CAPILAR: é aquela que preenche os espaços existentes entre as partículas do solo, chamado de capilares. O tamanho e a quantidade destes depende da matriz do solo. Esta água é a que estar disponível para as plantas;
CAPACIDADE DE CAMPO: é a situação em que todos os capilares encontram-se saturados de água. Esse é o momento mais favorável para a absorção da planta;
SOLO INUNDADO: ocorre quando a água se acumula acima da superfície do solo. Nesse caso ocorre o prejuízo a difusão de O2 para as raízes.
PONTO DE MURCHA PERMANENTE: corresponde a um determinado valor de potencial hídrico do solo, que uma vez que o solo atinja esse valor, não permite mais a recuperação da planta, mesmo que ele atinja novamente a capacidade de campo.
Absorção de água pelas raízes
Rotas apoplástica Rotas simplástica Rotas transmembrana
ENDODERME
Estria de Caspary
RAIZ
Água e solutos células células
tecidos
raízes folhas ATMOSFERA
Processos do movimento da água
Água
tecidos
QUEM É RESPONSÁVEL PELO MOVIMENTO ASCENDENTE DE ÁGUA?
XILEMA Fibras lenhosas
Parênquima lenhoso
Elementos traqueais
Traqueídes
Elementos de vaso
Angiospermas Gimnospermas Pteridófitas
Angiospermas Em algumas Gimnospermas e
Pteridófitas
DIFERENÇA ENTRE TRAQUEÍDES E ELEMENTO DE VASO
• Alongados e estreitos; • Menor calibre;
• Pontuações laterais e terminais.
• Curtos e largos; • Maior calibre;
• Pontuações laterais; • Perfurações nas paredes
terminais; • Extensões maiores. Vasos embolizados
Pressão positiva da raiz
Capilaridade
Teoria da coesão e tensão
COMO OCORRE O MOVIMENTO DA ÁGUA?
O acúmulo de solutos no xilema, resultado da absorção de íons pela raízes, leva a um decréscimo do 𝟁s do xilema e, portanto, a diminuição do 𝟁w. Essa diminuição proporciona a força propulso apara obstrução da água, gerando uma pressão hidrostática positiva.
Alta concentração de íons no Cilindro central
Ψw reduzido
Entrada de água
Pressão hidráulica “Pressão de raiz”
Movimento da água
Saída de água na forma de
gotículas (manhã)
GUTAÇÃO
Hidatódios
Umidade no ar e no solo
1. PRESSÃO POSITIVA DA RAIZ
2. CAPILARIDADE
capilaridade
diâmetro Diâmetro 50 μm = 0,6 m de altura
Diâmetro 400 μm = 0,08 m de altura
Integração de forças
Adesão
Coesão
Tensão superficial
Ascensão da água, acima de seu nível, através de um tubo, pela interação de suas forças de adesão, coesão e tensão superficial. Se aplica a árvores de pequeno porte.
3. TEORIA DA COESÃO-TENSÃO (H. Dixon, 1914)
Ele requer as propriedades de coesão da água para suportar grandes tensões nas colunas de água no xilema.
Transpiração
Diminuição Ψw nas folhas
A célula “puxa” água do xilema
Gera a tensão (pressão negativa)
Transmitida às raízes (baixo Ψw)
Absorção de água do solo Ψw
Ascensão da água pelo xilema
Coluna contínua de água
Células do mesófilo das folhas
Coesão da água
Tensão da coluna
Cavitação
Embolia
TRANSPIRAÇÃO
95% da água absorvida pela planta é perdida pela transpiração, o restante é usado no metabolismo e crescimento;
90% é realizada na folha.
Vapor d’água
Espaços intercelulares
Estômatos “Condutância e transpiração” Correlação 0,91
Epiderme
Cutícula
MESÓFILO FOLIAR
TIPOS DE TRANSPIRAÇÃO
Fatores que influenciam a transpiração
1) Diferença de concentração de vapor d’água;
2) Resistência a difusão
1. Diferença de concentração de vapor d’água
Δ[ ]wv= Cwv (folha) – Cwv(ar)
2. Resistência a difusão
Resistência estomática (Re) Resistência da camada limítrofe (Rar) Resistencia cuticular (Rcu)
MODELO FÍSICO DA ÁGUA NO S.S.P.A
Diagrama do sistema sola-planta-atmosfera, indicando as resistências e os valores aproximados que o potencial de água (𝟁) assume em cada ponto do sistema.
FISIOLOGIA DOS ESTÔMATOS
Angiospermas, gimnospermas, pteridófitas e briófitas;
Podem ocorrer no caules verdes, flores, frutos e principalmente em folhas;
Freqüência varia de 30 a 400.mm-2 , até 1200.mm-2 ;
Ex: Nicotiana tabacum
Monocotiledôneas: anfiestomática;
Dicotiledôneas herbáceas: maior quantidade na
face abaxial;
Dicotiledôneas lenhosas: exclusivamente na
face abaxial;
Plantas aquáticas: apenas na face adaxial.
FISIOLOGIA DOS ESTÔMATOS
Funções
a)Transpiração;
b)Fotossíntese;
c)Respiração;
d)Termoregulador.
ESTRUTURA ESTOMÁTICA
Complexo estomático
a)Células-Guardas;
b)Células anexas ou subsidiárias;
c)Cloroplastos;
d)Sem Plasmodesmas;
e)Sem Cutícula;
f)Parede Celular espessada
em pontos;
g)Ostíolo ou Poro;
h)Câmara sub-estomática.
ESTÔMATO - RINIFORME Células guardas típicas de dicotiledôneas e muitas monocotiledôneas,
assim como gimnospermas, pteridófitas e musgos. Nesse tipo de células
é mais rara a presença de células subsidiárias.
Células guardas típicas de gramíneas e algumas poucas monocotiledôneas como as palmeiras. Estas células são sempre acompanhadas por células epidérmicas diferenciadas chamadas de células subsidiárias
ESTÔMATOS - HALTERES
Complexo estomático
DIMENSÃONÚMERO E TAMANHO
NÚMERO
Pode variar de 1.000 a 100.000 / cm2 de folha.
TAMANHO MÉDIO
3 a 12 mm de largura;
7 a 40 mm de comprimento;
100 mm2 de área, quando abertos;
Corresponde de 1 a 2 % da área foliar total.
DISTRIBUIÇÃO
LOCALIZAÇÃO
Faces das Folhas (Epiderme adaxial e abaxial)
a)ANFIESTOMÁTICA: ambas - Ex. Folhas de regiões áridas.
b)HIPOESTOMÁTICA: abaxial - Ex. Folhas de regiões úmidas.
c)EPIESTOMÁTICA: adaxial - Ex. Folhas de plantas aquáticas.
d)ANISOESTOMÁTIA: ambas, porém com número diferentes.
MECANISMOS DA REGULAÇÃO ESTOMÁTICA
HIDROPASSIVO: perda de água diretamente para a atmosfera.
HIDROATIVO: depende do metabolismo, isto é, depende da concentração de solutos nas células guardas. Depende do Potencial Osmótico (Ψos). Depende da Entrada de Íons (K+, Cl-) e da biossíntese de compostos orgânicos: malato-2.
COMO OCORRE A ABERTURA ESTOMÁTICA?
Abertura dos estômatos
Absorção osmótica de água pelas
células-guardas
Aumento da pressão hidrostática
Aumento do volume de 40 a 100%
Saída de água
Fechamento estomático
TEORIA DOS ÍONS OSMORREGULADORES DAS CÉLULAS-GUARDAS (S. IAMAMURA,
1943) Segundo essa teoria, a osmorregulação das células-guardas dever-se-ia à entrada de íons de potássio (K+) e cloreto (Cl-) e à síntese de malato 2- dentro das células .
Fluxo de K+ para o interior das células-guardas (CG)
H+-ATPase bombeia para fora
Hiperpolarização da membrana
Produção de malato2- nos cloroplastos das CG - luz
Fluxo simporte de Cl-H+
para o interior das CG
Abertura estomática
Neutralidade elétrica da CG
REGULAÇÃO DE ABERTURA ESTOMÁTICA INDUZIDA PELA LUZ
1. O ABA liga-se ao seu receptor;
2. A ligação do ABA induz a
formação de espécies reativas
de oxigênio, as quais ativam
canais de Ca2+ da membrana
plasmática;
3. O ABA aumenta os níveis do
ADP-ribose cíclico e do IP3, os
quais ativam canais de cálcio
adicionais no tonoplasto;
4. O influxo do cálcio inicia
oscilações de cálcio intracelular
e promove a posterior liberação
do cálcio dos vacúolos;
5. O aumento do cálcio intracelular
bloqueia os canais de influxo de
K+;
6. O aumento do Ca intracelular
promove a abertura do canal
(ânion) de efluxo de Cl- na
membrana, causando sua
despolarização;
7. A bomba de próton da
membrana é inibida pelo
aumento do Ca citosólico
induzido pelo ABA e por um
aumento intracelular do pH,
despolarizando posteriormente a
membrana;
8. A despolarização da membrana
ativa canais de efluxo de K+ ;
9. Para que o K+ e os ânios saiam
através da membrana, é
necessário que sejam primeiro
liberados dos vacúolos para o
citosol.
FECHAMENTO ESTOMÁTICO PELA AÇÃO DO ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA)
REGULAÇÃO DO FECHAMENTO ESTOMÁTICO INDUZIDO PELO DÉFICIT HÍDRICO
Referências consultadas
KERBAUY, Gilberto Barbante - 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2008.
TAIZ, Lincoln. Fisiologia Vegetal. 4 ed. Porto Alegre: Artmed, 2009.
APPEZZATO-DA-GLÓRIA. Anatomia Vegetal. Viçosa: UFV, 2003.