KONU 4
EVRİM AĞAÇLARI OLUŞTURMAK
Aslı Sade Memişoğlu
Başlıklar
4.1 Filogeni çıkarımının mantığı
◼ Sinapomorfiler
◼ Filogeni oluşturmada problemler
4.2 Balinaların Filogenisi
◼ Karakter seçimi: Morfoloji ve moleküller
◼ En iyi ağacı bulmak
◼ En iyi ağacı değerlendirmek
◼ Çatışmaların çözümlenmesi
4.3 Soruları cevaplamak için filogenileri kullanmak
4.1 Filogeni çıkarımının mantığı
Bir türün evrimsel tarihidir
Verilerden, dolaylı olarak elde edilmesi gerekir
Herhangi bir evrimsel tarih ile ilgili doğrudan bilgimiz bulunmamaktadır
4.1.1 Sinapomorfiler
Homoloji: Ortak bir atadan türeme yoluyla özelliklerin benzerliği
Sinapomorfi: Filogenihesaplamada kullanışlı olan homolojiler
Sinapomorfiler bir monofiletikgrubu ayırt etmemizi sağlar
◼ Monofiletik grup: Bir atanın tüm türevleri
◼ Parafiletik: bir atanın bazı türevleri
1. Sinapomorfilerevrimsel dallanma noktalarını belirler
Her dallanma noktası en az bir tane yeni özelliğin ortaya çıktığını gösterir
2. Sinapomorfiler iç içe yuvalanmıştır
4.1.1 Sinapomorfiler
Sinapomorfilerin iki temel özelliği, evrimsel akrabalık ilişkilerini anlamak için onları kullanmamızı sağlar
Atasal popülasyon
Her biri türemiş özgün özellikler taşıyan iki türev popülasyon
Her biri türemiş özgün özellikler taşıyan dört türev popülasyon
Her dallanma olayı daha fazla paylaşılan türemiş özellik ekler
1
2
4.1.1
Sinapomorfiler
Sinapomorfilerin kümelenmesi yoluyla oluştururlan filogenetik ağaca kladogram denir
Bir dallanma noktasında türevler bağımsız olarak evrimleşmeye başlarlar
Her dal yeni bir sinapomorfi demektir
Sinapomorfiler dallanma noktalarına yerleştirilen bir çubukla temsil edilirler
KuşlarTimsahlar
Yılanlar, kertenkelelerKaplumbağalarMemelilerKurbağa,
semenderlerAkciğerli balıklar
Akciğerler
Uzuvlar
Amniyotik yumurta
Kafatasında göz çukurları altında delik
İskelette büyük değişikliklikler
Kafatasında göz çukurları önünde delik
S şekilli boyun, kısa ön uzuvlar, telekler
Kaynamış kemikten kabuk
Düz deri, deriden gaz değişimi
Kürk, süt bezi
Deri değiştirme
Ağızda 2. damak
4.1.1 Sinapomorfilerin belirlenmesi
Basit değildir
İlk olarak ilgilenilen grup için bir homolojibelirlenmelidir. ◼ Yapısal, genetik ve gelişimsel benzerlikler
belgelenir ve karşılaştırılır
En uygun yöntem bir dışgrup belirlemektir◼ Daha önce dala ayrılmış uzak bir akraba grup.
Eğer I-L grubunu uzak bir ata
( ) aracılığıyla bu gruba
akraba olarak
tanımlayabilirseniz, bu sizin
dış grubunuz olabilir
Eğer A-H önerdiğiniz filogenetik grubu
temsil ediyorsa …..
A B C D E F G H J K LI
4.1.2 Filogeni oluşturmada problemler
Homoplasi- Bir organizmanın evrimsel tarihi ile ilgili yanlış yorumlamalara yol açabilecek, homolog gibi görünen fakat aslında homolog olmayan özellikler
1. Konvergent (yakınsak) evrim – Türler arasındaki benzerlik aynı atadan türedikleri için değil…
Evrim süresince 2 veya daha fazla defa bağımsız olarak ortaya çıktığı için benzerlik gösteriyorsa.
Özellikler benzer işlevlere sahip olabilirler fakat yapılarının kökeni farklı evrimsel yollarla ortaya çıkmış olabilir.
◼ Paralel evrim olarak da adlandırılır
◼ Benzer özellikler benzer koşullara maruz kalan fakat aslında aynı atadan türemeyen türlerde görülebilir Örnekler: kuş, yarasa ve böcek kanatları
Ahtapot ve omurgalıların kamera gözleri
Suaygırı ve timsahların baş üzerindeki gözleri
Ahtapot Işın yüzgeçli balık
Timsah Suaygırı
Atasal DNA dizisi: TGCTATT
2. Geriye dönüş- Evrimleşmiş bir formdan atasalforma geri dönüş gösteren özellikler
4.1.2 Filogeni oluşturmada problemler
DNA dizisi değişir: TGCTTTT
DNA dizisi değişir: TGCTTTT
A bazına geri dönüş gerçekleşir: TGCTATT
Geriye dönüş ve yakınsak evrim gösteren özellikler homolog değildir ve filogenetikağaçlarda kullanılması yanlış yorumlamalara yol açar!!!
1. Tek bir özellik yerine çoklu özellikler kullanmak.
2. Parsimoni kuralını uygulamak: Filogenetikağaçlar arasında en az değişiklikle ilişkileri açıklayan ağaç muhtemelen en doğrusudur
3. Ayrıca yapının dikkatli incelenmesi hücresel veya moleküler düzeyde farkları ortaya çıkarır.
Fakat sıklıkla homoplasiyi belirlemek için yeterli malzeme veya evrimsel geçmişe sahip olmayız◼ Dolayısı ile çoğu veri, içine gizlenmiş homoplasi
barındırır
4.1.2 Filogeni oluşturmada problemlerHomoplasi ile homoloji nasıl ayırt edilir?
Ahtapot ve omurgalı gözü homolog kabul edilirse
Ahtapot ve omurgalı gözü paralel olarak evrimleştiği kabul edilirse
Kamera göz ortaya çıkışı
Kamera göz ortaya çıkışı
Kamera göz ortaya çıkışı
Loss: KayıpEvrim süresince 5 defa kamera göz kaybı görülmesi, 2 defa paralel olarak gözün evrimleşmesinden daha düşük bir ihtimaldir.
Daha yalın olan ağaç daha doğru olandır = Parsimoni
Loss = Kayıp
Parsimoni neden geçerlidir?
Aynı atadan türerken yakınsama ve geriye dönüşler daha nadir görülür
Yakınsama ve geriye dönüşler her zaman daha fazla adım gerektirir
Dolayısıyla homoplasi içeren ağaçlar en çok parsimoni gösteren ağaç olmazlar.
Böylece homoplasi elenmiş olur
Fakat
Evrimsel süreçte bir miktar homoplasi hep bulunur
Bu durumda bir kladogram oluşturulurken eldeki verinin farklı yöntemlerle analizi gereklidir
Farklı analizlerle desteklenen kladogram en doğrusu kabul edilir
4.2 Balinaların filogenisi4.2.1 En iyi ağacı bulmak
İskelet temelli analizlerde balinalar toynaklı memelilerin yakın akrabası olarak görülür
Toynaklılar iki gruba ayrılır
◼ Çift tırnaklılar – Su aygırı, inek, domuz, geyik, zürafa, antilop, deve
◼ Tek tırnaklılar- at ve gergedan
Bu gruplamada bilek kemiğinin şekli önemlidir
AntilopÇift tırnaklı olmayanlarda toynak
Çift tırnaklılarda toynak
Fosil kayıtlar balinaların su aygırlarına yakın akraba olduğunu göstermektedir
◼ Önceleri, balina ve su aygırlarının benzer özelliklerinin yakınsak evrim sebebiyle oluştuğu düşünülmekteydi
Her ikisinin de suda yaşaması benzer özelliklerin evrimine bağımsız olarak yol açmış olabilirdi
4.2 Balinaların filogenisi4.2.1 En iyi ağacı bulmak
İnek
Geyik Geyik
Su aygırı
Su aygırıDomuz
DomuzYaban domuzu
Yaban domuzuDeve
DeveBalina
Balina
İnek
Dışgrup Dışgrup
Eğer balina ve su aygırı kardeş gruplarsa o zaman bu morfolojik özellik (astragalus) parsimoni prensipine uymamaktadır
Balinaların bu kemiği sonradan kaybettiğini öne sürüyor
◼ Sonradan bulunan fosiller balinaların atalarının gerçekten bu kemiğe sahip olduğunu gösterdi
◼ Fakat tartışmalar devam etti ve bu fosillerde kemiklerin karışmış olabileceği iddia edildi
Böyle tartışmalı durumlarda yapılacak şey, farklı özelliklere bakmaktır
4.2.1 En iyi ağacı bulmakHipotezin problemi
Balina/su aygırı hipotezini destekleyen moleküler veriler bulundu.
Süt proteinini kodlayan genin bir bölümü
Diziler arasında 15 tanesi en az iki türü gruplamakta ve diğerlerini dışarıda bırakmaktadır.
Bir bilgisayar programı tüm olası ağaçları oluşturup en az değişiklik gerektireni hesaplar
◼ Balinaları toynaklılardan ayrı değerlendiren ağaç 47 değişim gerektirirken balina/su aygırı ağacı 41 değişim gerektirmiştir.
4.2.1 En iyi ağacı bulmakÇoklu moleküler karakterlerle parsimoni
Son fosil kayıtları da Balina/Su aygırı
hiptezini desteklemektedir
Kurt büyüklüğündeki Pakicetus ve tilki büyüklüğündeki Ichthyolestes karasaldırfakat balina benzeri kulak kemikleri ve bileklerinde astragalus kemikleri bulunur
Daha yeni Ambulocetus ve Rhodocetusda aynı özellikleri gösterir
Filogeniler ne için kullanılabilir?
Filogenilerle soruları cevaplamak DEĞİŞİM HIZI
◼ Bir proteinin evrimleşme hızı kullanılarak Hawaii Drosohpila türünün bu adaya 42 milyon yıl önce geldiği bulundu
◼ Adalar sadece 5-6 milyon yaşında
SINIFLANDIRMA
◼ Sistematik denilen adlandırma yönteminde morfolojik benzerlikler kullanılır
◼ Fakat bunlar genelde parafiletik grupları içerir
◼ Evrimsel akrabalıkları inceleyen kladistikadlandırma yöntemine göre parafiletik gruplar değil monofiletik gruplar adlandırılmalıdır
Filogenilerle soruları cevaplamakBalık diye birşey var mıdır?
Fosil kayıt olmadığında mutasyon oranlarından zaman bilgisi çıkarılabilir
İnsan vücut bitinin saç bitinden ne zaman ayrıldığı bu şekilde bulunmuştur.
Kıyafetlerde yaşamaya uyum sağladığına göre insanların giyinmesiyle denk geleceği öne sürülmüştür
114.000-30.000 yıl = Afrika’dan ayrıldığı zaman
Filogenilerle soruları cevaplamakİnsanlar ne zaman giyindi?
FİLOCOĞRAFYA
200 milyon yıl önce süper kıta Gondwanaparçalanmaya başladı
Bukalemun türleri şimdiki yerlerine bu parçalanmadan önce mi sonra mı geldi?
Sonradan bitkiler üzerinde seyahat ederek geldiler.
Filogenetik ağaç birkaç defa adalara geçiş olduğunu gösteriyor
Filogenilerle soruları cevaplamakBukalemun Afrika’dan Hindistan’a nasıl geldi?
Bukalemun evrimi
Kıtaların oluşumu
Virüs filogenetik ağaçları
1- Grip tiplerinin değişimine ilişkin merakımızı giderir.
2- Hangi tiplerin salgın oluşturduğunu saptayabiliriz.
3- Eğer aralarında fark varsa, hangilerinin daha tehlikeli olduğunu da belirleyebiliriz.
4- Geçmişte gerçekleşen evrimlerinden hareketle gelecekteki evrimleri hakkında öngörüde bulunabiliriz (ona göre tedbirler alabiliriz).
5- Aşı çalışmalarında izleyeceğimiz stratejiyi belirleyebiliriz ……
1968’den beri grip salgınlarından alınan örnekleri karşılaştıran araştırmacılar, grip virüslerinin evrimsel ağacını hesapladılar.
Robin Bush ve arkadaşları (Bush 2001), mevcut grip tiplerinin sonraki nesillerde hayatta kalma olasılığını hesapladılar.
Doğal seçilim ve evrimsel ağaç yaklaşımı ile araştırmacılar, 11 grip sezonunun 9’unda doğru suşu bildiler.