Reações luminosas e de assimilação de Carbono
são duas fases da fotossíntese
ATP e NADPH formados na fase luminosa vão ser
fonte de energia para a síntese de carboidratos a
partir de CO2
NADPH e ATP usados para síntese de carboidratos a partir de CO2 e H2O
luz induz
fluxo de
elétrons da
água para
o NADPH
Fluxo de
elétrons produz
gradiente
eletroquímico
que implica na
síntese de ATP
Ciclo de CALVIN
Ciclo de Calvin
Estudos de Melvin Calvin e colaboradores na década 1950 (Nobel Química, 1961)
Mais importante rota autotrófica de fixação de CO2
Também chamado de Ciclo Redutivo das Pentoses Fosfato
Transforma o gás carbônico atmosférico em compostos
orgânicos necessários para as células (carboidratos)
Ocorre em alguns procariotos e em todos os eucariotos fotossintetizantes (algas a angiospermas)
Originalmente foi descrito para as plantas C3 e
posteriormente outras rotas metabólicas foram descritas (auxiliares ou dependentes do Ciclo de Calvin)
Energia - ATP
Reação de fixação do carbono (Ciclo de Calvin)
3 etapas Carboxilação ou Fixação do carbono
Redução
Regeneração
Molécula aceptora 5C
2x Molécula 3C
Carboidrato 2x 3C
exportação
Carboxilação ou Fixação – CO2 e H2O são combinados com 1 molécula aceptora com 5 C originando 2 moléculas com 3C
Redução – 2 moléculas com 3C são reduzidas a carboidratos usando ATP e NADPH
Regeneração – A molécula aceptora é regenerada e uma molécula de carboidrato é exportada
1 - Carboxilação Incorporação de um CO2 em uma molécula de ribulose-1,5-bifosfato (aceptor de 5C) e a hidrólise desta em duas moléculas de 3-fosfoglicerato (3C)
Reação catalisada pela enzima Ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase
5C
6C
2 x 3C
Enzima: Ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase/oxigenase (Rubisco)
Rubisco dos vegetais: •PM 540 kDa
•8 SU grandes (53.000Da) – sítio catalítico
•8 SU pequenas (14.000Da) – função desconhecida
•Estroma dos cloroplastos •50% total de proteínas
•Não ocorre em animais
Existem 2 formas:
forma I (plantas vasculares, algas e
cianobactérias)
forma II (bactérias fotossintéticas)
SU grande
SU pequena
Visão lateral
Visão superior
Possui um íon Mg+2 que aproxima e orienta os
reagentes no sítio catalítico
Rubisco é alvo de regulação do ciclo de Calvin
Ribulose 1,5
bifosfato impede
ligação do CO2 e
do Mg+2 –
Rubisco ativase
gasta ATP e
retira
enzimaticamente
a ribulose para a
carbamoilação
da enzima
Rubisco ativase ativada pela luz por
mecanismo redoxi (transferência
de elétrons e redução/oxidação de
ligações dissulfeto)
Rubisco é inibida por uma molécula
análoga ao intermediário formado
pela Ribulose 1,5 bifosfato e CO2.
Produzida no escuro e degradada
na luz
2-carboxi arabinitol-1-fosfato
Rubisco regulation: a role for inhibitors (Parry M A et al)
http://jxb.oxfordjournals.org/content/59/7/1569.full.pdf+html
Ribulose 1,5 bifosfato
2 - Redução
Conversão do 3-fosfoglicerato em gliceraldeido-3P e diidroxicetona -P
Agente redutor é o NADPH
Ocorre gasto de 1 ATP para cada molécula formada
O gliceraldeido-3P e a diidroxicetona-P formados podem ser usados para a glicólise, síntese de amido ou sacarose
Para o ciclo não parar a molécula de ribulose 1-5 bifosfato inicial precisa ser regenerada
3 – Regeneração da ribulose -1,5-bifosfato
Produção de intermediários com 3,4,5,6 e 7 C
Transcetolases Aldolases Epimerases Quinases e Fosfatases
Série de rearranjos da cadeia carbônica usando: (3) gliceraldeido-3P (2) diidroxicetona-P
Gasta ATP (3)
Regeneração
(3) ribulose 1,5 bifosfato
Balanço da reação
Ganho líquido da reação de incorporação do CO2
O que acontece com as trioses-P formadas no ciclo de Calvin?
Constituem o pool de hexoses
Vão ser usadas para a síntese do amido e sacarose e
distribuídas para as diferentes partes do vegetal
A luz e a transferência de elétrons reduz ligações dissulfeto
importantes para a atividade de várias enzimas do Ciclo de Calvin
Luz – redução – E ativa
Escuro – oxidação – E inativa
Concentrações de H+ e Mg 2+ no estroma promovidos pela luz também
aumentam a atividade de algumas enzimas e controlam a síntese e o
destino das trioses produzidas na fotossíntese.