Partes comestíveis frutos, folhas, caules, raízes, flores, etc.
Fennema, 2008
Partes da planta Exemplos
RaizCenoura, nabo, batata doce, mandioca
Caule AspargosTubérculo Batata, inhameFolha Alface, espinafre, repolhoParte Floral Alcachofra, brócolis, couve-florBulbo Cebola, alhoFrutos
Imaturos não carnososErvilha fresca, feijão verde, quiabo, milho verde
Maturos não carnosos Sementes e nozes Imaturos carnosos Pepino, abobrinha
Maturos carnososMaçã, pêra, pêssego, uva, citros, melão, tomate, abóbora
FRUTAS E HORTALIÇAS
FASES DO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS Série de eventos desde o início do
crescimento de um fruto até a morte do mesmo.
Produtos perecíveis
Elevada atividade metabólica após a colheita
Manutenção da qualidade
Conhecimento da estrutura, da fisiologia e das transformações metabólicas no ciclo vital
DEFINIÇÃO DOS FRUTOS “Produtos comestíveis de árvores ou plantas,
constituídos de semente(s) e seu invólucro, é geralmente suculento e polpudo” (Dicionário Oxford);
O fruto comestível carnoso e adocicado é designado como “fruta”;
“Resultado do desenvolvimento do ovário das flores ou inflorescências das angiospermas, em consequência da fecundação do(s) óvulos(s)” (Botanicamente).
Chitarra & Chitarra, 2005
CLASSIFICAÇÃO DOS FRUTOS
(Chitarra & Chitarra, 2005)
DEFINIÇÃO DAS HORTALIÇAS Partes de plantas que não pertencem ao
grupo de frutas e cereais e que são consumidas frescas, cruas ou processadas
TIPOS DE TECIDOS
(Taiz e Zeiger, 2004)
CÉLULA PAREDE CELULAR: primária, secundária e
lamela média
(Taiz e Zeiger, 2004)
(Chitarra & Chitarra, 200)
CÉLULA ORGANELAS: (núcleo, mitocôndrias,
plastídios, vacúolos, lisosomas) Especializadas para
armazenamento: Polissacarídeos (amiloplastos para
amido); Proteína (“corpos proteicos” no
endosperma e camada de aleurona) Lipídeos (esferosomas, gotículas de
triacilgliceróis no endosperma e camada de aleurona de sementes)
FASES DO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS Série de eventos desde o início do
crescimento de um fruto até a morte do mesmo.
FASES DO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS Pré-maturação:
Geralmente inclui a metade do período entre a floração e a colheita.
Esse estádio é caracterizado pelo extensivo aumento do volume e termina quando o desenvolvimento do fruto é apenas aceitável, mas não ótimo para o consumo.
Maturação Aumento do tamanho até o término do crescimento Seqüência de mudanças bioquímicas, fisiológicas e
estruturais dos frutos, conduzindo a um estado que os torna comestíveis.
FASES DO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS Amadurecimento
Torna os frutos em produtos atrativos e aptos para o consumo humano
Etapa intermediária entre o final do desenvolvimento e o início da senescência, sendo um processo normal e irreversível
Senescência Ocorrem após a maturidade fisiológica ou
horticultural Período de predominância dos processos
degradativos, que resultam na morte dos tecidos, tornando o fruto inadequado para o consumo
FASES DO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS SUB FASES DA MATURAÇÃO
Pré-climatério: etapa da maturação que antecede a elevação súbita da produção de etileno e da atividade respiratória em alguns tipos de frutos.
Climatério: corresponde a elevação súbita da produção autocatalítica de etileno e da respiração em alguns tipos de frutas, induzindo ao rápido amadurecimento dos mesmos (frutos climatérios).
Pós-climatério: fase de declínio na produção súbita de etileno e na atividade respiratória de alguns tipos de frutos, indicativa do início da senescência.
FASES DO DESENVOLVIMENTO DE FRUTOS
Produtor Boa produtividade Resistência a pragas e doenças Fácil manejo e fácil colheita Aparência
Atacadista e Varejista Aparência Firmeza Resistência ao transporte Durabilidade
Consumidor Aparência (Cor) Firmeza (Textura) Sabor e Aroma Nutritivo Sem resíduos
Fonte: CQH - CEAGESP
CARACTERÍSTICAS DE QUALIDADE
TRANSFORMAÇÕES BIOQUÍMICAS APÓS A COLHEITA
Durante o crescimento e a maturação as frutas e hortaliças são dependentes da fotossíntese e da absorção de água e minerais pela planta.
Depois de colhidas elas tornam-se unidades independentes e a respiração passa a desempenhar um importante papel.
As principais transformações (físicas, químicas e bioquímicas) que ocorrem durante a maturação e refletem nos atributos de qualidade dos produtos hortícolas estão agrupados a seguir:
Desenvolvimento das sementes Síntese protéica (enzimas) Modificação na permeabilidade das membranas
celulares Elevação da atividade respiratória Síntese de etileno Modificação na pigmentação:
degradação da clorofila, com aparecimento de pigmentos pré-existentes;
síntese de carotenóides e de flavonóides.
Modificação da textura: solubilização das pectinas; hidrólise de polissacarídeos estruturais da
parede celular. Modificação do sabor e do aroma:
hidrólise de polissacarídeos de reserva; interconversão de açúcares; síntese e/ou degradação de ácidos orgânicos; polimerização de fenólicos; síntese de compostos voláteis (aromáticos)
RESPIRAÇÃO Reações oxidativas de compostos orgânicos
que são transformados em água e CO2 com produção de energia, utilizada para manutenção da vida da planta: transporte de moléculas; renovação (síntese e degradação) de biomoléculas; entre outros processos bioquímicos.
APÓS A COLHEITA
RESPIRAÇÃO (Principal processo Fisiológico)
RESERVAS ACUMULADAS
utiliza
Não depende mais da absorção de água e nutrientes pelas raízes, e da atividade fotossintética das folhas da planta mãe
RESPIRAÇÃO
Principal fenômeno que influencia a conservação e qualidade das frutas e hortaliças.
A velocidade de respiração é um bom índice para predizer o tempo de vida útil dos produtos hortícolas após a colheita.
ATIVIDADE RESPIRATÓRIA E VIDA DE PRATELEIRA
Fennema, 1997
ervilhas
nabo
VIAS METABÓLICAS - RESPIRAÇÃO
Glicólise (Embden-Meyerhoff-Parnas) + Ciclo de
Krebs (TCA cycle) Produção de ATP Produção de ácidos orgânicos (cítrico, málico)
Ciclo das pentoses6Gli-6P + 12 NADP+ 5 Gli-6P + 6 CO2 + 12
NADPH Produção de NADPH (Biossíntese de pigmentos e
compostos aromáticos) Participação variável dessas duas vias
Esquema simplificado da respiração. C.K. = Ciclo de Krebs; C.T.E. = cadeia de transporte de elétrons (KLUGE et al., 2002).
Formação de vários compostos a partir da cadeia respiratória (KLUGE et al., 2002).
Esquema geral do processo respiratório (aeróbico e anaeróbico) (CHITARRA & CHITARRA, 2005).
Morte celular e perda do produto
Sabores e odores desagradáveis
(TAIZ et al., 2004).
Saldo de 2 moles de ATP e 2 moles de NADH para cada
mol de glicose
Ciclo de Krebs ou Ciclo dos Ácidos Tricarboxílcos (TAIZ et al., 2004).
Esta etapa da respiração tem a
finalidade de oxidar completamente o piruvato a CO2 e
água.
Ácido Cítrico
Ácido Málico
Via oxidativa das pentoses - fosfato ou das hexoses-monofosfato (HMP) (CHITARRA & CHITARRA, 2005).
Compostos com anéis
aromáticos
Taxa de consumo de O2 (ex: L/kg.h)
Taxa de liberação de CO2 (ex: L/kg.h)
Indicadoresquantitativos
INDICADORES FISIOLÓGICOS DA ATIVIDADE RESPIRATÓRIA PÓS-
COLHEITA DE VEGETAIS
PADRÕES DE ATIVIDADE RESPIRATÓRIA EM FRUTOS Climatéricos
Ligeiro declínio inicial da atividade respiratória seguida de rápido e acentuado aumento e posterior declínio associado à senescência.
Aumento acentuado da síntese de etileno precede ou é simultânea ao pico climatérico.
Não Climatéricos Declínio gradual da atividade respiratória sem
aumento da síntese de etileno
Padrões de respiração das frutas: (1) não climatérico; (2) climatérico (KLUGE et al., 2002).
(Chitarra & Chitarra, 2005)
CLASSIFICAÇÃO DE ALGUMAS FRUTAS DE ACORDO COM O PADRÃO DE ATIVIDADE RESPIRATÓRIA NO AMADURECIMENTO.
Nome Comum Nome CientíficoFrutas Climatéricas
Abacate Persea americana, Mill.Ameixa Prunus domestica, L.Banana Musa sp.Caqui Diospyros kaki, L.f.Figo comum Ficus carica, L.Goiaba Psidium guajava, L.Graviola Annona cherimoya, Mill.Maçã Malus sylvestris, Mill.Mamão Carica papaya, L.Manga Mangifera indica, L.Maracujá Passijlora edulis, Sims.Melancia Citrullus lunatus (Thunb) Mansf.Melão Cantaloupe Cucumis melo, L. (Cantalupensis)Pêssego Prunus persica (L.) BatschPêra Pirus communis, L.
Frutas Não ClimatéricasAzeitona Olea europaea, L.Cacau Theobroma cacao, L.Caju Anacardium occidentale, L.Laranja Citrus sinensis (L.) OsbeckLimão Citrus limon (L.) Burm. f.Morango Fragaria x Ananassa, DuchesneUva Vitis vinifera, L.
ClasseRespiração
(mg CO2.Kg-1.h-
1)
Produto
Muito baixa < 10 alho
Baixa 10-20pepino, melão, repolho, beterraba, tomate
Moderada 20-40 cenoura, aipo, pimentãoElevada 40-70 aspargos, chicória, alfaceMuito elevada 70-100 feijões, cogumelo, espinafre
Extremamente elevada
> 100brócolis, ervilha, salsa, milho-doce
Classificação das hortaliças de acordo com a intensidade da atividade respiratória a 10°C.
Fonte: WEISCHMANN, (1987) citado por (CHITARRA & CHITARRA, 2005).
Fennema, 2008
PADRÃO RESPIRATÓRIO
Quociente Respiratório: CO2/ O2
INDICADORES FISIOLÓGICOS DA ATIVIDADE RESPIRATÓRIA PÓS-
COLHEITA DE VEGETAIS
Indicador Qualitativo(ligado ao substrato oxidativo)
(Fennema, 2009)
ALGUNS FATORES QUE AFETAM A RESPIRAÇÃO
Espécie e Cultivar; Tipo e parte do vegetal Estádio de desenvolvimento Produção endógena de etileno
Temperatura, Atmosfera: [CO2], [O2] e [etileno] Umidade relativa Danos físicos Aplicação exógena de etileno
fatores intrínsicos do produto
fatores extrínsecos (ambiente)
Ar atmosférico: N2= 78%; O2= 21%; CO2= 0,04%
RESPIRAÇÃO E INJÚRIA
Vitti et al. (2004)
SÍNTESE DE SACAROSE E AMIDO
Degradação do amido e sacarose para dar origem às hexoses glicose e frutose (WILLS et al., 1998).
Amido Sacarose
Glicose -1- Fosfato Maltose (dissacarídeo)
Glicose -6- Fosfato
Frutose -6- Fosfato
Glicólise
Glicose
Frutose
Glicose -1- Fosfato
Glicose -6- Fosfato
fosforilase α e β amilase
fosfoglicomutase maltase
hexoquinase
hexoquinase
invertase
hexoseisomerase
hexoseisomerase
Glicólise
Frutose -6- Fosfato
sacarose sintase
UDP-glicose + Frutose
Síntese de parede celular ADP
ATP
ADP
ATP
+
Síntese e Metabolismo de Ácidos Orgânicos Metabólitos Intermediários de:
Ciclo de Krebs Via do ácido xiquímico formando ácidos
orgânicos (ác.quínico, ac. xiquímico, ac. cinamicos) precursores de Aa aromáticos (fenilalanina e tirosina), antocianinas e lignina
Fennema, 2008
Fennema, 2008
Via do Ácido Chiquímico
Ácído Quínico
Ácído Chiquímico
Fennema, 2008
Mudanças em açúcares e ácidos orgânicosna maturação de frutas
Mudanças nos açúcares durante o amadurecimento de pêras
Eskin, 1990
Mudanças nos ácidos durante o amadurecimento de pêras
HORMÔNIOS DE PLANTAS (FITORMÔNIOS)
ETILENO Hormônio vegetal gasoso Estimula a atividade respiratória Síntese é autocatalítica; precursor: metionina Síntese inibida por N2; re-ativada por O2
Principal estimulante da maturação: “hormônio do amadurecimento”
Acelera o processo de senescência
BIOSSÍNTESE DO ETILENO
(TAIZ et al., 2004).
O2
CO2
CO2
Detoxificação do cianeto
pela ciano-alanino sintase à partir de
cisteína
(Chitarra & Chitarra, 2005)
EFEITOS DO ETILENOAumenta expressão gênica de enzimas do
amadurecimento: Clorofilase (cor) Celulase (textura) Poligalacturonase (PG; textura) Pectinametilesterase (PME; textura) Fenilalanina amônio-liase (FAL; biossíntese de
flavonóides) ACC sintase (precursor de etileno) Piruvato desidrogenase (respiração)
EFEITO DO ETILENO EXÓGENO NA ATIVIDADE RESPIRATÓRIA DE FRUTOS CLIMATÉRICOS E NÃO CLIMATÉRICOS
(Kays,1991)
INIBIDORES Inibidores da ação do etileno
Ligam-se aos receptores nos sítios específicos das células, bloqueando a ação do etileno.
Inibidores da biossíntese do etileno Inibem a ação de enzimas (ACC sintase, ACC
oxidase), impedindo ou bloqueando a via de síntese e, consequentemente, a produção do etileno.
Os inibidores da ação podem proteger os tecidos contra o etileno endógeno e exógeno, causando uma melhor proteção.
(Chitarra & Chitarra, 2005)
(Chitarra & Chitarra, 2005)
1-MCP = 1-metilciclopropeno-Bloqueador da ação do etileno-Retarda o amadurecimento de frutos e senescência de florescortadas
Efeito do aumento da temperatura na produção de etileno
EFEITOS DESEJÁVEIS DO ETILENO
Indução do amadurecimento
Uniformização do amadurecimento (ex.
banana)
Desverdescimento de citrus
Estimula a abscisão (facilita a colheita)
EFEITOS INDESEJÁVEIS DO ETILENO Amarelecimento de produtos hortícolas
(hortaliças folhosas e flores)
Formação de compostos amargos e tóxicos (ex.: isocumarina)
Abscisão (folhas e flores)
Brotamento (cebola, batata)
HORMÔNIOS DE PLANTAS (FITORMÔNIOS)
Ácido abscíssico (ABA) Estimula a produção de etileno Acelera o processo de senescência
HORMÔNIOS DE PLANTAS (FITORMÔNIOS)
Auxinas (ex Ác. 3-indolacético, IAA) Neutralizam os efeitos do etileno e do ácido
abscíssico Retardam o processo de senescência
GIBERELINAS (ex. Giberelina A3 ou ácido giberélico)Retardam o processo de senescênciaAtuam isoladamente ou em conjunto com as auxinas
MATURAÇÃO E COR Após o início do climatério mudanças graduais
de cor ocorremFruta Imatura MaduraMaçã Verde Amarela/vermelhaBanana Verde AmarelaPêra Verde AmarelaMorango Verde Vermelha Etileno promove degradação da clorofila Evidência outros pigmentos já presentes Estimula a síntese de novo desse pigmentos Carotenóides e antocianinas são os principais
CLOROFILAS As clorofilas são denominadas clorofila a e
clorofila b e normalmente se encontram na proporção de 1:3 (clorofila a/ clorofila b)
Oxidação formando diversos produtos incolores
PERDA DE COR DA CLOROFILA pH (ácidos orgânicos) Substituição do Mg++ por H+ formando
feofitina
Ação enzimática Clorofilase Peroxidase Lipo-oxigenase
CAROTENÓIDESCAROTENÓIDES Os carotenóides são corantes naturais responsáveis pelo espectro de cores que varia do amarelo ao vermelho; Químicamente são substâncias tetraterpênicas (C40) formadas por 8 unidades de isopreno (C5). Cerca de 600 estruturas de carotenóides foram identificadas; São divididos em carotenos, compostos constituídos apenas por carbono e hidrogênio e seus derivados oxigenados, as xantofilas; Localizam-se nos cromoplastos e nos cloroplastos; Fotossíntese: absorção de luz e fotoproteção.
Biossíntese dos Terpenos
Taiz & Zeiger, 2002
Terpenos
Biossíntese dos demais Carotenóides
Kopsell & Kopssel, 2002
CAROTENÓIDESo Com a degradação da clorofila, os carotenóides previamente presentes
nos tecidos tornam-se visíveis ou podem também ser sintetizados com o
avanço da maturação dos frutos.
Modificação nos pigmentos do tomate durante a maturação A) Verde-maturo; B) Verde- amarelo; C) Amarelo-laranja com alguns traços verdes; D) Laranja-amarelo,sem traços verdes; E) Laranja-vermelho; F) Vermelho (Chitarra & Chitarra, 2005)
Sistema de classificação de bananas de acordo com seu grau de maturação (VILAS BOAS et al., 2001).
ANTOCIANINAS NA MATURAÇÃO Responsáveis pelas cores vermelha, violeta e
azul Presente nas folhas, frutos, folhas e raízes São um subgrupo de flavonóides cuja
estrutura é baseada no cátion flavílio, geralmente conjugadas com açúcares simples em C3 e C5 do anel C.
ALGUMAS FONTES DE ANTOCIANIDINAS
Antocianidina Fruta
Cianidina Cereja preta, ruibarbo
Cianidina, delfinidina Amora preta
Cianidina, peonidina Cereja
Cianidina, pelargonidina Morango
Biosíntese de Flavonoides em Plantas
Fenil Alanina Amonia Liase
Ac. p-cumárico
Eskin, 1990
MODIFICAÇÃO DA TEXTURA DURANTE A MATURAÇÃO
Degradação de componentes estruturais da parede celular
Amaciamento dos tecidos Celulose Pectina: galacturonanas, com diferentes graus
de residuos metilados Hemiceluloses Proteínas estruturais Lignina: polímeros complexos de derivados do
fenil propano
PAREDE CELULAR
Taiz & Zeiger, 2002
Componentes: Celulose, hemicelulose, pectinas, lignina e proteínas estruturais
Celulose (mecanismo de degradação na maturação não é muito claro)
Celulose insolúvel
C1-celulase
Derivados solúveis
Cx-celulase
Celobiose Celobiase (-1,4-glicosidase)
Glicose
-Galactosidase (> atividade na maturação)-(1→4)-galactana galactose
Degradação de Pectinas atividade Poligalacturonases (PG) atividade Pectina metil esterases (PME)
Pectinas Insolúveis Pectinas solúveis
Estrutura química e mecanismo de solubilização das pectinas pela ação das pectinases PME = pectinametilesterase PG = poligalacturonase (CHITARRA, 2000).
MODIFICAÇÕES DA PAREDE CELULAR DE GOIABA DURANTE A MATURAÇÃO
Melo & Vilas Boas (2007)
MATURAÇÃO E AROMA No amadurecimento de frutas a biodegradação
resulta na formação de alguns compostos aromáticos;
Esses compostos vêm de várias rotas diferentes, como: metabolismo de ácidos graxos; metabolismo de aminoácidos; metabolismo de fenólicos; Metabolismo de terpenóides,
MATURAÇÃO E AROMA
(Chitarra & Chitarra, 2005)
Formação de compostos voláteis em banana
Wyllie & Fellman, 2000
o Compostos como β-ionona, α-ionona, diidroactinidiolida, damascenol e β-ciclocitral são alguns dos voláteis derivados de carotenóides.
Formação de β-ionona a partir de β-caroteno (Uenojo et al. 2007)
β-caroteno
β-ionona
Esquema geral para formação de compostos de aroma por meio da clivagem de carotenóides e exemplo de formação de β-damascenona a partir de neoxantina (Uenojo et al. 2007)