Simporte e Antiporte
Não há degradação de ATP
Força motriz de prótons.
Cotransporte
Transporte ativo (bombas) de nutrientes
Transporte de S
•Metionina e cisteina: composição e estrutura proteica.
•Sulfato entra por um simportepara ser assimilado nos plastídios: cisteína e glutatione.
•Transposrte: SO4+ ou Glutathione
APS: 5-adenilsulfato
PAPS:3-fosfoadenosina-5-fosfosulfato
• Absorção
- Simporte
• Transporte
– xilema: captação
– floema: translocação
• Dois transportadores
– alta afinidade (I) [↓↓↓↓K+]
– baixa afinidade (II) [↑↑↑↑K+ou Na2+]
Transporte de K+: livre pela planta
Transporte de K+: vários canais com expressão diferencial
Levedura mutante para
o transportador de alta
afinidade
Levedura mutante para
o transportador de alta
afinidade
Levedura mutante para
o transportador de alta
afinidade+gene do
transportador de
Arabidopsis (planta
modelo)
Levedura mutante para
o transportador de alta
afinidade+gene do
transportador de
Arabidopsis (planta
modelo)
Transporte de Pi
•Associação com micorrizas.•Acidificação do solo para solubilizar Pi inorgánico.•Liberação de fosfohidroxylases para liberação de Pi de compostos organicos.•Pi entra por um simporte.
(Fosfatases)
Mono não gramíneas e dicot
• Redução do Fe3+ a Fe2+ pela redutase férrica.
• Entrada por simporte na célula.
• Indução da ATP ase para acidificar a rizosferaaumentando a solubilidade
• Ferritina: proteína que auxilia no transporte xilemático
Transporte de Fe
Gramíneas
• Fitosideróforo (PS) a partir da metionina.
• Saída do PS .
• Associação do PS com o Fe3+.
• Entrada do complexo e liberação do Fe3+
no interior.
N2
NO2-
nitriteNO3
-nitrate
NH3/NH4+
KEGG PATHWAY DatabaseKEGG PATHWAY Databasehttp://www.genome.ad.jp/kegg/pathway.htmlhttp://www.genome.ad.jp/kegg/pathway.html
Anabaena
Shinorhizobium
Arabidopsis
Oryza
Demais
organismos?
Bacteria Planta
Formas de entrada no metabolismo de plantas
G
eo
sp
he
r
e
Nitrogênio; formas e estados de oxidação
+5Ácido nítrico, íon nitratoHNO3, NO3-
+4Dióxido de nitrogênioNO2
+3Ácido nitroso, íon nitritoHNO2, NO2-
+2Óxido nítricoNO
+1Óxido nitrosoN2O
0Nitrogênio molecularN2
-1HidroxilaminaNH2OH
-2HidrazinaN2H4
-3Ammonia, ion amônioNH3, NH4+
Nível de Oxidação
NomeEspécies
• Fertilização química
• Processo de Haber-Bosch
– 1913, os trabalhos de Fritz Haber e Carl Bosch na Alemanha permitiram a síntese química de amônia (NH3).
– Produção anual de 80x1012
g/ano
– quebra da tripla ligação
Fixação industrial
N≡≡≡≡N
Ciclo do Nitrogênio
Onde?
[N2 + 16 ATP + 8e- + 8H+ > 2NH3 + 16 ADP + 16 Pi + H2]
Ex: moléculas com N em plantas
nitrificação
desnitrificação
nitrogenase
Fixação do N2 atmosférico
• O N disponível para plantas > 80-90% provém da fixação biológica > ~80% gerado por associações simbióticas.
• A forma atmosférica N≡≡≡≡N não está disponível para a maioria dos organismos.
• Quebra da tripla ligação envolve alto gasto energético. [16 ATP ]
• Atividade da nitrogenase é inibida pela presença de oxigênio.
• Evolução de processos simbióticos (interação eucarioto-procarioto).
Organismos fixadores de N2:
procariotes
Distribuição filogenética das bactérias fixadoras de N2 (Buchanan, 2000).
Algumas Archaetambém!
Organismos fixadores de N2
• Fixadores de vida livre – Eubacteria (cianobactérias)– Archaebacteria
•Fixadores em associação com plantas –cooperação metabólica: N e C–Eubacteria
•cianobactérias•alfa-proteobactérias dos grupos Rhizobiales e Rhodospirillales
Mesorhizobium
Sinorhizobium
Rhizobium
Árvore filogenética dasalfa-proteobactérias
estimada pela comparaçãoda seqüência do 16S RNA
•Não necassariamente relacionados•Patógenos
RhizobiumSinorhizobiumMesorhizobiumBradyrhizobium
Bradyrhizobium
Associaçãosimbióticaformadorade nódulos
Aspectos evolutivos da endossimbioseem raízes.
Kistner and Parniske (2002)
Ordens que nodulam:
Fabales
Fagales
Cucurbitales
Rosales
Simbiose intracelular:
formação de nódulos
• Como se inicia o
processo?
• Que respostas são
produzidas nas plantas?
• Quais são os genes
envolvidos?
• Onde estão os genes de
fixação de nitrogênio?
• Quais são os
sinalizadores?
Nódulo > Medicago : Sinorhizobium
Como se inicia o processo?
1. Raízes liberam substânciasindutoras da expressão dogenes Nod nas bactérias. (flavonóides, não flavonóides: betaína e ácido aldônico)
2. Bactérias expressam genes Nodque promovem a síntese dos“fatores” Nod (lipooligosacarídeos)
3. As raízes apresentam alteraçãono fluxo iônico, expressam asnodulinas, é infectada, e segueo programa para a morfogênesedo nódulo.
Nódulo meristemático (crescimento
indeterminado)•região meristemática (1)
•região madura, bacteriódes (4)
•região de senescência (5)
•barreira para oxigênio
Nódulo cilíndrico (crescimento
determinado)•região madura, bacteriódes (cinza)
•região de senescência (preto)
•barreira para oxigênio
Que respostas são induzidas na planta?