Nährstoffversorgung der PflanzeI: Prinzipien und Makronährstoffe
Vorlesung von Hendrik Küpper im Kompaktkurs Pflanzenphysiologie 2013
Geschichte der PhotosyntheseVersuch von van Helmont (1648),
ursprünglich vorgeschlagen von Nicholas of Chusa (1450)
5 Jahre später…
74,5kg2,3kg
91kg 90,94 kg
Von: http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/P/Photosynthesis_history.html
Zusammensetzung der Biomasse
CAufnahme von H, C und OIn Form von CO und H OUngefähre Häufigkeit
der Elemente (in % der Atome)
H46%
30% In Form von CO2 und H2O
Aufnahme der übrigen (in % der Atome)O
23%Elemente in wässriger Lösung aus dem Boden
K
Ungefähre Häufigkeit der Mineralstoffe
N61%
15%Ca8%
Mg Ca++Mg++
der MineralstoffeMg
NaP
S
NH4+
K+NO3
-
PO43-
S
Minimumgesetz
Carl Sprengel,1828,Justus v. Liebig, 1840:Eine Pflanze kann stets nur so
V li bi d stark wachsen, wie es der am wenigsten vorhandene Nährstoff (oder Umweltfaktor) erlaubt
Von: liebig-museum.de
(oder Umweltfaktor) erlaubt.
Nährstoffmangel-Symptome
- K - Pgesund K Pgesund
Mangel an essentiellen Nährstoffen verhindert optimales WachstumMakronährstoffe:
- Fe - Zn - CaMakronährstoffe:C, H, O, N, S, P, K, Ca, MgMikronährstoffe:Cl, Fe, B, Mn, Zn, Cu, Mo, Ni, Se, (I, Cd, Co, Si, für manche
- Mg - Cu - MnPflanzen) Liste wird ständig länger
Nährstoffaufnahme
• Bei Algen, Moosen und submersen höheren Pflanzen über die gesamte Oberfläche
• Bei Farnen und terrestrischen höheren Pflanzen über die Wurzel:
Keimblätter Gymnospermen,Dikotyledonen
Monokotyledonen
K i lKeimwurzel
Primärwurzel SekundärwurzelnPrimärwurzel Sekundärwurzeln
Nährstoffaufnahme bei Landpflanzen: die Rhizosphäre
Von: http://cse naro affrc go jp (modifiziert)Von: http://cse.naro.affrc.go.jp (modifiziert)
Nährstoff-AufnahmeBodenpartikelPflanzenzelle
ATP
NO3-
ATP
ADH+H+ Mg2+
ADP
+ Pi
NO3- K+
PO43-
i
H+ H+
NO -
NO3-NO3
-NO3
Aktiver Transport beteiligt, d.h. ATP-Verbrauch!
Phosphat-AufnahmeAufnahme
Von: Shen et al (2011) Plant Physiol 156, 997-1005
Phosphor-Speziation im Bodenp pBeispiel: leicht saurer tropischer Savannenboden
Modifiziert von: M. Toro (2002) 1st International meeting on microbial phosphate solubilization, Salamanca, Spain, 16-19 July 2002
Phosphat-AufnahmePhosphat-Aufnahme
• sehr geringe Löslichkeitsehr geringe Löslichkeit
• feste Bindung and Kalk und Eisenoxide NO3-
KPflanzen reagieren auf diese Probleme durch:
K+
Mg++
• Vergrößerung der Wurzeloberfläche
• Verringerung der DiffusionsdistanzH+
PO43-
• Erhöhung der Löslichkeit PO43- H+
ATPADPPO43- H+ ATPADP
+ Pi
PO4 H
Lösung von Phosphor aus Bodenpartikeln (I): Rolle der Cluster-Wurzeln und Mycorrhiza
Normale Wurzel Oberflächenvergrößerung bei Clusterwurzeln
Oberflächenvergrößerung bei Mycorrhiza
Modifiziert von: http://asgap.org.au/APOL2006/jun06-2.html
Lösung von Phosphor aus Bodenpartikeln (II): Cluster-Wurzeln
Von: Lambers, H., F.S. Chapin, and T.L. Pons. 2008. Plant Physiological Ecology. Second Edition. Springer, New York
Oberflächenvergrößerung bei Clusterwurzeln
Lösung von Phosphor aus Bodenpartikeln (III): Regulation der Wurzelbildung
Phosphormangel führt zu verstärktem Wurzelwachstum
Von: http://www.unifr.ch/plantbiology/eng/Home/research/reinhardt/reinhardt-projects/mathematical-modelling
Lösung von Phosphor aus Bodenpartikeln (IV): Mycorrhiza
Von: Landesweert R. et al (2001) Trends Ecol Evol 16, 248-254
Mycorrhiza wächst um und in Bodenpartikel
Lösung von Phosphor aus Bodenpartikeln (V): Regulation der MycorrhizaRegulation der Mycorrhiza
Bei Phosphormangel begünstigt di Pfl di K l i i itdie Pflanze die Kolonisierung mit
Mycorrhiza
Bei guter Phosphorernährung unterdrückt die Pflanze die
Kolonisierung mit MycorrhizaKolonisierung mit Mycorrhiza
Von: http://www.unifr.ch/plantbiology/eng/Home/research/reinhardt/reinhardt-projects/mathematical-modelling
Lösung von Phosphor aus Bodenpartikeln (V):Rolle von Metall-Liganden
V L d t R t l (2001) T d E l E l 16 248 254Von: http://www.scbt.com
Komplexierung von Calcium nach Abgabe von Äpfel- oder (hier) Zitronensäure aus Wuzeln oder Mycorrhiza führt zur Auflösung von Apatit = Calciumphosphat
Von: Landesweert R. et al (2001) Trends Ecol Evol 16, 248-254
Aufnahme von Phosphat in die Pflanze: Transporter
Von: www.bucherlab.uni-koeln.de
Von: Lambers, H., F.S. Chapin, and T.L. Pons. 2008. Plant Physiological Ecology. Second Edition.2008. Plant Physiological Ecology. Second Edition. Springer, New York
Phosphataufnahme über Phosphat-Protonen-Symporter, getrieben durch Protonengradienten (=sekundäraktiver Transport)
Makronährstoff Phosphor:Funktionen in der Pflanze (I)( )
• Bestandteil aller Nukleotide DNA, RNA
• ATP als Haupt-Energiewährung der Zelle
Bilder der Formeln von: commons.wikimedia.org
Makronährstoff Phosphor:Funktionen in der Pflanze (II)( )
• Phosphorylierung (bzw. deren Umkehrung: Dephosphorylierung) ist eine der wichtigsten post translationalen Modifikationen von Proteinen mit der derenwichtigsten post-translationalen Modifikationen von Proteinen, mit der deren Funktion/Aktivität gesteuert wird
Makronährstoff Phosphor:Funktionen in der Pflanze (III)( )
• Nutzung von Phosphor für Speicherverbindung: Phytinsäure speichert nicht nur Phosphor sondern bindet z B auch Eisen Mangan und Zink in schwerlöslichePhosphor, sondern bindet z.B. auch Eisen, Mangan und Zink in schwerlösliche Phytate
Bild der Formel von: commons.wikimedia.org Bild der Formel von: passel.unl.edu
Schwefel-Aufnahme
• sehr
Takahashi H, et al. (2011) AnnuRevPlantBiol 62, 157-84
Schwefel-StoffwechselStoffwechsel
Hell R (2002) Der assimilatorische Schwefel-Stoffwechsel in Pflanzen. BioSpektrum
Makronährstoff Schwefel:Funktionen in der Pflanze
• Bestandteil der Aminosäuren Cystein und Methionin
ProteineBilder der Formeln von: commons.wikimedia.org
Metall-Liganden (siehe nächste VL)
• Bestandteil von Eisen-Schwefel-Clustern in aktiven Zentren von Enzymen (siehe nächste VL)
Metall Makronährstoffe Ca K Mg: Bilanzen der AufnahmeMetall-Makronährstoffe Ca, K, Mg: Bilanzen der Aufnahme
Karley AJ, White PJ (2009) Curr Opin Plant Biol 12, 291-298
Metall-Makronährstoffe Ca, K, Mg:Verteilungswege in der Pflanzeg g
Calcium Kalium (engl Potassium)(engl. Potassium)
Magnesium: Aufnahmeweg ähnlich Ca,
Karley AJ, White PJ (2009) Curr Opin Plant Biol 12, 291-298
aber Umverteilung mehr über das Phloem
Metall-Makronährstoff Kalium:Funktionen in der Pflanzeu t o e de a e
• Bis zu 10% des Trockengewichts pflanzlicher Gewebe!s u 0% des oc e ge c ts p a c e Ge ebe
• Aktive Aufnahme bei geringer Konzentration im Boden/Nährmedium (hochaffines Transportsystem)
• Wichtiger Osmolyt: über seine Konzentration wird zu einem großen Teil der Turgordruck reguliert (i b d h Öff /S hli ß d St t )(insbesondere auch Öffnung/Schließung der Stomata)
• Gegenion zu negativen Ladungen diverser Anionen
• Regulation der Membranpolarisation
From: http://passel.unl.edu/pages/index.php?category=top0
Metall-Makronährstoff Calcium:Funktionen in der Pflanze
• Teil des aktiven Zentrums von Enzymen: Hilfe bei der Bindung des Wassers im wasserspaltenden Komplex im PSIIRZ (neben Mangan)( g )
• Mechanische Stabilisierung von Geweben z.B. durch Calciumpectat (=Calciumsalz des Pectins) und Calciumoxalat
• Wichtiger Botenstoff in Signalübertragungswegen incl MimosenSignalübertragungswegen - incl. Mimosen (Ca2+ lässt hier Actomyosinkomplexe kontrahieren)
siehe z.B.: Volkov AG et al. (2010) Plant Cell and Environment 33, 816-27
Metall-Makronährstoff MagnesiumFunktionen in der Pflanze
• Zentralion von Chlorophyll essenstiell für Funktion des Chls (mehr dazu nächste VL)
• Co-Substrat vieler ATP verbrauchender Prozesse (ATP nur als Mg-ATP umsetzbar)
• Teil des aktiven Zentrums von RuBisCo
Shaul O (2002) Mg transport and function in plants - the tip of the iceberg. Biometals15, 309-323
Metall-Makronährstoff Mg:Einbau in Chlorophyllp y
Magnesium
Von: Walker CJ, Willows RD (1997) Mechanism and regulation of Mg-chelatase. Biochem J 327, 321-33
Metall-Makronährstoff Mg:Mg2+ als Strukturfaktor in LHCII-Faltungg g
LHCII-Struktur normalerweise Trimere Struktur stabilisiert durch Chl
Bi d üb i l Li dBindung über axiale Liganden am Mg2+
Von: commons.wikimedia.org
Mg im aktiven Zentrum derRibulosebisphosphat-Carboxylase (RuBisCo)p p y ( )
oberes 3-Phospho-
glyceratglyceratCarboxyl-Intermediat
unteres 3-Phospho-
glycerat
R kti bl f
Aus: Gutteridge S , Pierce J PNAS 2006;103:7203-7204,Reaktionsablauf gut beschrieben bei biologie.uni-hamburg.de
Reaktionsablauf Aktivierung über RuBisCo-Aktivase (+ATP): CO2-Bindung an Lysin K201 Carbamat, das von Magnesiumion stabilisiert wird
Bindung des Ribulose-P2 an RuBisCo Anlagerung des zu fixierenden CO2, wird durch Mg2+ polarisiert, dadurch Spaltung
des Ribulose-P2 erleichtert Spaltprodukte (2x 3-Phosphoglycerat) verlassen die RuBisCo
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http://www.uni-konstanz.de/FuF/Bio/kuepper/Homepagepp p g/AG_Kuepper_education.html
(auch zu finden über Homepage der Biologie Arbeitsgruppen Küpper)
weiterführende Literatur als pdf auf Anfrage