UNIVERZITET U NOVOM SADU
POLJOPRIVREDNI FAKULTET
Mr Aleksandar Hegediš, dipl. biolog MIGRACIJA I ODLIKE STAKLASTE JEGULJE (Anguilla anguilla)
KAO LIMITIRAJUĆI FAKTORI ZA RIBNJAČKO GAJENJE
- Doktorska disertacija -
_________________________ Novi Sad, 2007.
1. prof. dr Miroslav Ćirković, red. prof., mentor ________________________ U.N.O. Mikrobiologija i zarazne bolesti Poljoprivredni fakultet Novi Sad 2. prof. dr Stevan Maletin, red. prof. ________________________ U.N.O. Zoologija Poljoprivredni fakultet Novi Sad
3. dr Aleksandar Kalauzi, viši nauč. sar. ________________________ U.N.O. Matematičko modeliranje
bioloških sistema Centar za multidisciplinarne studije Univerziteta u Beogradu Beograd
UDK: 597.535:639.3.03 (497.16) (043.3) UNIVERZITET U NOVOM SADU POLJOPRIVREDNI FAKULTET NOVI SAD SRBIJA Doktorska disertacija Podneta 2007.
Migracija i odlike staklaste jegulje (Anguilla anguilla) kao limitirajući faktori za ribnjačko gajenje
Mr Aleksandar Hegediš, dipl. biolog
Sažetak
Savremeno ribnjačko gajenje jegulje se obično vezuje za Japan i drugu polovinu devetnaestog
veka, mada se može reći da je ekstenzivano gajenje ove vrste riba u lagunama bilo poznato još starim Rimljanima. Od danas poznatih vrsta jegulja iz roda Anguilla, posebno su cenjene u ribarstvu evropska (A. anguilla), američka (A. rostrata) i japanska (A. japonica) jegulja. Ove vrste spadaju među najcenjenije objekte ribnjačkog uzgoja, kako u mnogim evropskim zemljama, tako i na dalekom istoku (Japan, Kina, Tajvan). Najvažniju karakteristiku ribnjačkog gajenja svih vrsta jegulja svakako predstavlja činjenica da, i pored dugogodišnjih istraživanja i pokušaja, kontrolisani mrest ovih vrsta nije osvojen. Zato se i gajenje jegulja danas u celom svetu bazira na mlađi koja se u stadijumu staklaste jegulje i elvera lovi u otvorenim vodama prilikom njihovih migracija. Načini i tehnike izlova jeguljske mlađi u količinama dovoljnim za ribnjačko gajenje uslovljeni su sezonskim karakterom njene pojave i karakteristikama vodotoka u kojima se izlov vrši.
U Srbiji jegulja naseljava vode crnomorskog i jadranskog sliva. U vodama crnomorskog sliva jegulja je relativno retka i sreće se pojedinačno, a izostaje i masovna pojava mlađi. Sa druge strane, u vodama jadranskog sliva u Crnoj Gori ova vrsta je veoma česta, a postoji i masovna pojava mlađi. Zbog toga su vode ovog sliva, a posebno reka Bojana i područje ulcinjske solane, interesantni sa aspekta eksploatacije staklastih jegulja za potrebe ribnjačkog gajenja.
U ovoj disertaciji prezentuju rezultati koji opisuju karakteristike migracije i osnovne odlike staklastih jegulja u reci Bojani. U radu je, na oko 3.300 staklastih jegulja koje su uzorkovane tokom tri sukcesivna migraciona talasa, izvršena analiza dužine tela, mase tela, dužinsko-težinskih odnosa, pigmentskih stadijuma, biometričkih karakteristika, fenoloških aspekata migracije, dinamike i intenziteta migracije, a predložen je i matematički model migracije. Utvrđeno je da sezonska migracija staklastih jegulja počinje u novembru, a završava se u aprilu-maju, pri cemu je najintenzivnija u peiodu februar-april. Prosečna totalna dužina tela migrirajućih jedinki je 57 mm, a prosečna masa tela 0.171 g, što znači da u jednom kilogramu mlađi ima oko 5.800 jedinki, koje odlikuje prosečna vrednost biometrijskog indeksa od 0.7051. Kod staklastih jegulja u reci Bojani tokom migracije dominiraju pigmentski stadijumi VIA1, VIA2 i VIA3. Vrednost biometrijskog indeksa i razvijenost pigmentacije ukazuju na jeguljsku mlađ visokog kvalieta. Eksperimentalna istraživanja obuhvatila su merenje karakteristika grupnog azotnog i kiseoničnog metabolizma kod jeguljske mlađi. Pored toga, izvršena je procena kapaciteta resursa jeguljske mlađi u reci Bojani za potrebe ribnjačkog gajenja. Utvrđeno je da reka Bojana može predstavljati značajan izvor visoko kvalitetne jeguljske mlađi, koji godišnje može dati količinu između 320 i 427 kg. Ova količina u budućnosti može zadovoljiti sve potencijalne potrebe ribnjačkog gajenja kako u Srbiji, tako i u Crnoj Gori. Sagledani su potencijali Srbije za razvoj ribnjačkog gajenja jegulje, koji se posebno ogledaju u korišćenju geotermalnih i toplih otpadnih voda iz termoelektrana.
Ključne reči: staklasta jegulja, migracija, limitirajući faktori, ribnjačko gajenje Doktorska disertacija je odložena u biblioteci Poljoprivrednog fakulteta Univerziteta u Novom
Sadu (disertacija sadrži 117 strana, 11 tabela, 3 karte, 3 šeme, 2 slike, 35 grafika, 16 fotografija, original na srpskom jeziku sa sažetkom na srpskom i engleskom jeziku).
IUDC: 597.535:639.3.03 (497.16) (043.3) UNIVERSITY IN NOVI SAD FAKULTY OF AGRICULTURE NOVI SAD SERBIA PhD thesis Submitted in 2007.
Migration and charactreristics of glass eel (Anguilla anguilla) as limitating factors for fish farming
Mr sci. Aleksandar Hegediš, BSc.
Abstract
Contemporary fish farming of eel is usually connected to Japan and other half of te nineteenth
century, though we can say that the extencive farming for this fish species in lagoons was also familiar to ancient Romans. Nowdays, between familiar species of eels from the genus Anguilla, European (A. anguilla), American (A. rostrata) and Japanesee (A. japonica) eel, are specially appreciated in acquaculture. These species are one of the most appriciated fish of the aquaculture, in many European countries and also in the far East (Japan, China, Taiwan). The most important characteristic of fish farming for all species of eels is certanly a fact that, even beside many years of research and trys, controlled spawn of these species is not resolved yet. That is why today, eel culture all around the world is based on the fry that is in the stadium of glass eel and elver which both are caught in inland waters during their migrations. Catching methods and techniques of eel fry in number that is satisfying for fish farming are determinated by season character of its apperance and characteristics of water course in which the catching is done.
In Serbia, eel inhabits waters of Black and Adriatic Sea basin. In waters of Black Sea basin eel is relatively rare and we can find it individually and there is no mass appearance of fry. On the other hand, in waters of Adriatic basin in Montenegro this species is common, and there is also mass appearance of glass eels. Because of that, Montenegrian waters, especially river Bojana and Ulcinj salt work region, are interesting from the aspect of exploitation of glass eel for aquacultural purposes.
In this dissertation presented results describe migration and basic characteristics of glass eels in river Bojana. In this work, at about 3.300 glass eels sampled during three successive migration waves, is analyzed body lenght and weight, lenght – weight relationships, pigments stages, biometric characteristics, phenological aspects of migration, dinamic and intensity of migration, and also recommended mathematic model of migration. It is affirmed that season migration started in November and was finished in April – May, while it is the most intensive in period February- April. Average total body lenght of migrating glass eels is 57mm, and average body weight is 0.171 g, which means that one kilo contains around 5.800 individuals. Average value of biometric index for these glass eels is 0.7051. Glass eels in river Bojana during migration are dominated by pigment stages VIA1, VIA2 and VIA3. Value of biometric index and pigmentation developement show that eel fry is very high quality. Experimental research enclosed measured characteristics of group metabolism of nitrogen excretion and oxygen consumption of glass eel. Beside that, capacity resours of glass eel for aquacultural needs is estimeated . It is established that river Bojana can represent important source of high quality fry, that can annualy give between 320 and 427 kg. In future, this quantity can satisfy all potential needs of fish farming in Serbia, as also in Montenegro. Potentials of Serbia for developement of eel culture are percieved, that is especially showed in usage of geothermal and warm waste waters from power stations.
Key words: glass eel, migration, limitating factors, fish farming A copy of this thesis is filed in the Library of the Faculty of Agriculture, University of Novi Sad
(117 pages, 11 tables, 3 maps, 3 schemes, 2 pictures, 35 figures, 16 photos, original manuscript in Serbian with summary in Serbian and English).
SADRŽAJ
1. UVOD 6 1.1. Jegulje iz roda Anguilla 6 1.2. Predmet i cilj sopstvenih istraživanja 9
2. PREGLED LITERATURE 12 2.1. Biologija evropske jegulje – istorijat izučavanja 12 2.2. Savremena istraživanja 16 2.3. Ribolov, ribnjačko gajenje, konzervacioni status 18 2.4. Bolesti jegulja i profilaktika 36 2.5. Modeli gajenja jegulje u uslovima intenzivne akvakulture 37
3. PODRUČJE ISTRAŽIVANJA 42 4. MATERIJAL I METODE 46 5. REZULTATI I DISKUSIJA 53
5.1. Osnovne karakteristike staništa 53 5.2. Dinamika sredinskih uslova za vreme migracije 55 5.3. Ihtiofauna ušća reke Bojane 57 5.4. Odlike staklastih jegulja tokom migracije 60 5.4.1. Analiza dužine tela, mase tela i dužinsko-težinskih odnosa 60 5.4.2. Analiza pigmetskih stadijuma 66 5.4.3. Odnos kondicionog koeficijenta i pigmentskih stadijuma 71 5.4.4. Analiza biometričkih karakteristika 73 5.4.5. Analiza ishrane 73 5.4.6. Predatori jeguljske mlađi 75 5.5. Karakteristike migracije 76 5.5.1. Fenološki aspekti migracije 76 5.5.2. Dinamika i intenzitet migracije 77 5.5.3. Modeliranje migracije 78 5.6. Odlike azotnog i kiseoničnog metabolizma mlađi jegulje 82 5.6.1. Izlov i transport eksperimentalnih jegulja 82 5.6.2. Adaptacija na kaptivitet i ishranu 83 5.6.3. Merenja azotonog i kiseoničnog metabolizma 83 5.7. Aplikativni aspekti migracije 89 5.7.1. Procena kapaciteta resursa jeguljske mlađi , zaštita i mogućnosti održivog korišćenja za potrebe akvakulture 89 5.7.2. Potencijali Srbije za gajenje jegulje 91
6. ZAKLJUČCI 95 7. PRILOZI 98 8. LITERATURA 107
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
6
1. UVOD
1.1. Jegulje iz roda Anguilla
Evropska jegulja Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758) je vrsta tropskog roda
riba Anguilla Shaw (Ege, 1939) (prema Fishbase – Anguilla Schrank, 1798) i
monotipske familije Anguillidae. Prema savremenim shvatanjima rod Anguilla broji
18 vrsta, od kojih su 3 politipske, sa ukupno 6 podvrsta (Usui, 1974; Tesch, 1991,
Fishbase). Osnovna odlika koja razdvaja ovu familiju riba od ostalih brojnih
predstavnika reda Anguilliformes (sa dva podreda: Saccopharyngoidei i
Anguilloidei; u ovaj drugi je uključeno 26 familija) vezana je za karakterističan
životni ciklus koji se delom odvija u morskoj, a delom u slatkoj vodi. Evropska
jegulja i američka jegulja (A. rostrata) su rasprostranjene u Atlanskom okeanu dok
su ostale vrste karakteristične za Indo-Pacifički vodeni basen. U Tabeli 1. dati su
podaci o rasprostranjenju i približnoj maksimalnoj veličini tela jegulja iz roda
Anguilla (prema Usui, 1974; Tesch, 1991 i Fishbase, kombinovano).
Od danas poznatih vrsta, najšire rasprostranjenje ima A. marmorata koja se
sreće u ogromnoj akvatoriji, dugoj oko 12.000 milja, od Južne Afrike do Markizkih
ostrva u centralnom delu Tihog okeana (Usui, 1974). Za razliku od toga, A.
malgumora se sreće samo u priobalju istočnog Bornea i Velikih Zondskih ostrva
(Sulavesi), veoma je retka i do sada je izučeno svega 5 odraslih jedinki (Usui, 1974).
Pitanje broja vrsta u rodu Anguilla praktično je rešeno tek četrdesetih godina
prošlog veka (Usui, 1974). Do tog vremena biolozi su opisali više od 100 vrsta
jegulja ovog roda. Schmidt i Ege su prikupili i izučili veoma obimnu kolekciju (više
od 25.000 odraslih jedinki i mlađi iz svih delova sveta), na osnovu čega je Ege 1939.
publikovao rezultate koji predstavljaju osnovu za savremena shvatanja o strukturi
roda Anguilla (Usui, 1974). Ovim istraživanjima ustanovljeno je i da je
Indonežanski arhipelag centar rasprostiranja vrsta iz ovog roda: odatle su se
one raširile po celom svetu. U prilog ovoj tvrdnji Usui (1974) navodi veliku sličnost
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
7
atlanskih jegulja (evropske i američke) i japanske (A. japonica), koje se među sobom
veoma malo razlikuju u broju kičmenih pršljenova i rasporedu zuba. To ukazuje na
zajedničko poreklo. Sa druge strane, u savremenoj literaturi još uvek se navodi i
analizira teorija, koju je postavio Tucker (1959), po kojoj su evropska i američka
jegulja samo geografske forme iste vrste. Takođe, isti autor postavlja i teoriju da i u
Sredozemnom moru postoji centar reprodukcije za evropsku jegulju, odnosno da ako
i ne postoji, jegulje Sredozemlja nikada ne stižu do Sargaskog mora na mrest, već
ugibaju ranije, tokom mresne migracije. Ova teorija je veoma mnogo i
argumentovano kritikovana (Deelder, 1970; Marti, 1980), ali, zanimljivo, nikada i
potpuno odbačena.
Tabela 1. Karakteristike različitih vrsta roda Anguilla Shaw (Ege, 1939); Tl - totalna dužina tela, W - masa tela (prema Usui, 1974, Tesch, 1991, Fishbase, kombinovano).
NAUČNO IME VRSTE Tlmax (cm)
Wmax (kg)
RASPROSTRANJENJE
1. A. ancestralis - - Severni Sulavesi 2. A. celebesensis - - Indonezija, Filipini 3. A. interioris - - Nova Gvineja 4. A. megastoma 190 22 Tihookeanska ostrva - od Solo-monskih na
istok do ostrva Pitkern 5. A. nebulosa 120 7 Indijski okean od Istočne Afrike do
Sumatre, Indonezije 6. A. marmorata 200 27 Južna Afrika, Madagaskar, Indonezija,
Kina, Japan, Tiho-okeanska ostrva 7. A. reinhardti 170 18 Istočna Australija, Nova Kale-donija 8. A. malgumora 90 2 Borneo, Celebes 9. A. japonica 125 6 Japan, Kina 10. A. rostrata 125 6 Istočna obala SAD, Kanada, Grenland 11. A. anguilla 125 6 Zapadna obala Evrope, Severna Afrika,
Island 12. A. dieffenbachi 150 20 Novi Zeland 13. A. mossambica 125 5 Južna i istočna Afrika, Madagaskar 14. A. nigricans 52 - Kina
15. A. obscura - - Nova Gvineja, tihookeanska ostrva – od Solomonskih na istok do Tahitija
16. A. bicolor A. b. bicolor
A. b. pacifica
110 3 Istočna Afrika, Madagaskar, Indija, Indonezija, Severozapadna Australija
17. A. australis A. a. australis
A. a. schmidti
95 2.5 Istočna Australija, N. Zeland
18. A. bengalensis A. b. bengalensis
A. b. labiata
120 6 Pakistan, Indija, Šri Lanka, Burma, Nepal A. b. labiata - afrička podvrsta
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
8
Veoma složen i interesantan životni ciklus, delimično i nerazjašnjen, i
ekofiziološke odlike evropske jegulje (duge i masovne anadromne i katadromne
migracije praćene neobičnim i zanimljivim metamorfozama, eurihalinost i
euritermnost), uslovili su zanimljivu i dugotrajnu istoriju proučavanja biologije ove
vrste. U ovim istraživanjima posebno mesto zauzimaju izučavanje reprodukcionog
ciklusa i migracija staklastih jegulja u različite evropske reke.
Sa aspekta ribnjačkog gajenja, intenzivna i poluintenzivna, pa i ekstenzivna
proizvodnja evropske jegulje u bočatim vodama uspešno se odvija u desetak
evropskih zemalja. Međutim, problem reprodukcije i dobijanja jeguljske mlađi u
kaptivitetu do danas nije uspešno rešen, tako da se ribnjačko gajenje bazira na ulovu
mlađi iz prirodnih nalazišta. Mnogostruki faktori doveli su poslednjih petnaestak
godina do značajnog pada ulova jeguljske mlađi (Moriarty, 1994), pa je FEAP
(Federation of European Aquacultural Producers) 1997. godine usvojio Rezoluciju o
potrebi zaštite prirodnih stokova jegulje za buduće generacije. Takođe, od 1997.
godine na predlog Monaka, jegulja se nalazi na Appendix-u III (Protected Fauna
Species) Bernske konvencije (www.feap.org/).
Sa druge strane, visoka rentabilnost gajenja jegulje ilustrovana je podacima o
ukupnoj evropskoj proizvodnji i prosečnim cenama za odgajenu jegulju. Prema
podacima FEAP postoji jasan trend povećanja ukupne produkcije do 1999-2000.
godine sa maksimalnom produkcijom od preko11,1 hiljada tona (1999. god.), nakon
čega se narednih godina primećuje pad proizvodnje za oko 9-21 %, koji je
najverovatnije prouzrokovan deficitom jeguljske mlađi na tržištu. Ovakav trend
doveo je posledično do porasta proizvođačke cene po kilogramu produkovane ribe za
oko 30 %, pa je tako u 2002. godini cena porasla na 6.51 EUR/kg, u odnosu na
najnižu, koja je bila u 2000. godini i iznosila oko 5.0 EUR/kg.
Dosadašnja istraživanja na evropskoj jegulji u našoj zemlji, pogotovu sa
aspekta razvijanja akvakulture, su veoma skoromna i to je bio osnovni razlog koji
nas je naveo da pokušamo da sveobuhvatno sagledamo različite relevantne aspekte
za navedeni problem, od migracije i odlika staklastih jegulja do prirodnih potencijala
za razvoj ribnjačkog gajenja ove vrste riba u Srbiji.
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
9
1.2. Predmet i cilj sopstvenih istraživanja
U Srbiji i Crnoj Gori evropska jegulja naseljava vode crnomorskog
(dunavskog) i jadranskog sliva. U vodama crnomorskog sliva jegulja je relativno
retka i sreće se pojedinačno, a izostaje i masovna pojava migrirajuće mlađi. Sa druge
strane, u vodama jadranskog sliva Crne Gore ova vrsta je veoma česta, a postoje i
podaci o masovnoj pojavi mlađi (Morović, 1976), što vode ovog sliva čini
interesantnim sa aspekta eksploatacije za potrebe akvakulture. Međutim,
južnojadranske primorske vode (Crnogorsko primorje) do sada nisu bile predmet
opsežnijih i detaljnih ihtioloških i ekoloških istraživanja, čiji bi rezultati poslužili kao
osnova za zaštitu i održivo korišćenje prirodnih potencijala ovih resursa.
Prilikom planiranja i realizacije svojih istraživanja polazili smo od osnovne
pretpostavke da su priomorske vode Crnogorskog primorja pogodna prirodna staništa
jegulje i bogata nalazišta jeguljske mlađi, koja bi omogućila, uz neophodne mere
zaštite, privredno-ekonomski isplativo korišćenje za potrebe gajenja u ribnjacima i
razvoja intenzivne akvakulture.
Osnovni cilj naših istraživanja je da se sagledaju mogućnosti za adekvatnu
zaštitu i održivo korišćenje migrirajućih staklastih jegulja i elvera iz mora u
kontinentalne vode, prevashodno u reci Bojani, koje se na području Crnogorskog
primorja ulivaju u Jadransko more, a za potrebe ribnjačkog gajenja, kao i za
poribljavanje antropogeno degradovanih vodenih ekosistema. Takođe, ideja je bila
da se, nakon osnovnih istraživanja populacija jegulje i migracije staklastih i srebrnih
jegulja koja bi se sprovela na Crnogorskom primorju, uspostavi sistem monitoringa
ulova i korišćenja ovog prirodnog resursa. U ovom trenutku moglo bi da se kaže da
su stečena osnovna saznanja o karakteristikama staništa i populacijama žutog
stadijuma jegulje u vodotocima Crnogorskog primorja. Naša dosadašnja istraživanja
obuhvatila su inventarizaciju primorskih voda Crnogorskog primorja kao prirodnih
staništa jegulje, kao i stanje u njima sa aspekta zaštite prirodnih resursa. Posebna
pažnja posvećena je osnovnim morfološkim, fizičkim, hemijskim i biološkim
svojstvima ovih voda (izgled i veličina tokova, sezonski, horizontalni i vertikalni
dnevni režimi temperature vode, saliniteta, sadržaja rastvorenog kiseonika, pH,
karakter dna i vodene vegetacije). Obavljena su i faunističko-ekološka istraživanja na
osnovu koji je izvršena ihtiofaunistička karakterizacija primorskih voda Crnogorskog
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
10
primorja, u okviru čega je poseban akcenat stavljen na populacije jegulje. Ovaj deo
istraživanja obuhvatio je, pored rasprostranjensti jegulje u primorskm vodama, i
sledeće strukturne elemente populacija, od interesa sa gledišta ulova i ribnjačkog
uzgoja: abundanciju i gustinu populacija, veličinsku distribuciju u prirodnim
nalazištima, neke fenološke aspekte migracija, kondiciono stanje prirodnih
populacija, odnos masa-dužina tela, prirodnu ishranu, kao i ishranu u uslovima
gajenja u akvakulturi (Hegediš, 1995; Hegediš et al., 1995, 1996, 1998, 1998a).
U ovoj disertaciji prezentuju se rezultati koji opisuju osnovne karakteristike
migracije staklastih jegulja u reci Bojani. Predmet i ciljevi naših istraživanja na
staklastoj jegulji mogli bi se definisati kroz sledeće celine:
1. Osnovne karakteristike staništa na ušću Bojane 2. Ddinamika sredinskih uslova za vreme migracija 3. Sastav ihtiofaune na ušću Bojane 4. Odlike staklastih jegulja tokom migracije:
• Analiza dužine tela, mase tela i dužinsko-težinskih odnosa • Analiza pigmentskih stadijuma • Analiza biometričkih karakteristika • Analiza ishrane • Predatori jeguljske mlađi
5. Utvrđivanje nekih karakteristika migracije: • Fenološki aspekti migracije • Dinamika i intenzitet migracije • Modeliranje migracije
6. Utvrđivanje aplikativnih aspekata migracije: • Procena kapaciteta resursa jeguljske mlađi • Zaštita i mogućnosti održivog korišćenja za potrebe akvakulture • Potencijali Srbije za gajenje jegulje
7. Eksperimentalna istraživanja: • Izlov i transport eksperimentalnih jegulja • Adaptacija na kaptivitet i ishranu • Merenja azotnog i kiseoničnog metabolizma
Realizacijom ovih istraživanja dobijeni su osnovni podaci o većini
relevantnih faktora koji određuju karakteristike i potencijale migracije staklaste
jegulje u reci Bojani kao prirodnog resursa koji bi mogao da bude osnova za razvoj
ribnjačkog gajenja jegulje. Međutim, aktuelni status populacija jegulje u evropskim
razmerama nalaže dalju, precizniju evaluaciju ovog prirodnog potencijala u odnosu
na to stanje i razvoj jednog integralnog plana upravljanja i održivog korišćenja
populacijama ove vrste, koji bi u sebi obavezno sadržavao i program stalnog
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
11
monitoringa populacija. Tek na osnovu ovakvog plana moglo bi se pristupiti zaštiti i
održivom korišćenju populacija jegulje u Crnogorskog primorja. Dakle, buduće
aktivnosti vezane za populacije jegulje u Crnoj Gori trebalo bi da obuhvate izradu
Akcionog plana za zaštitu, upravljanje i održivo korišćenje populacija jegulje,
obavljanje dodatnih istraživanja neophodnih za izradu Akcionog plana i, na kraju,
realizaciju plana kroz razvoj i implementaciju operativnih programa.
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
12
2. PREGLED LITERATURE 2.1. Biologija evropske jegulje – istorijat izučavanja
(prema: Bauchot, 1957; Deelder, 1970; Marti, 1980; Morović, 1976; Steffens, 1979; Usui, 1974; Ringuet et al., 2002).
Veoma interesantane i složene, a često i nerazjašnjene osobine i odlike
životnog ciklusa evropske jegulje (duge i masovne anadromne i katadromne
migracije praćene neobičnim i zanimljivim metamorfozama), ekofiziološke odlike
(npr. eurihalinost i euritermnost), ali i ukusno i kvalitetno meso, uslovili su
zanimljivu i dugotrajnu istoriju proučavanja biologije ove vrste, posebno načina
reprodukcije. Veoma malo, ne samo riba, već i bioloških vrsta uopšte, je tako dugo
“krilo” odlike svog razmnožavanja. Isto tako, sasvim je izvesno da jegulja spada u
sam vrh među biološkim vrstama po broju zabluda, legendi, pogrešnih verovanja i
mišljenja vezanih za reprodukcioni ciklus.
Prva zapažanja o problemu reprodukcije sreću se još kod A r i s t o t e l a , koji
u svojoj knjizi “Istorija životinja”, u osvrtu na život jegulje, zapaža da ova vrsta
posle života u slatkoj vodi odlazi u more, ali pošto nije uspeo da registruje jaja i
semenu tečnost, zaključuje da jegulje ne nastaju sparivanjem, niti iz jaja: male
jegulje dolazile bi iz “utrobe zemlje”. P l i n i j e S t a r i j i piše: “Ona (jegulja) živi
osam godina, može izdržati šest dana izvan vode; da bi se razmnožavala, jegulja se
trlja uz kamenje, na taj način ljušti joj se koža i tako nastaju mlade jeguljice”.
O p p i e n d e C i l i c i e smatra da jegulja napušta vodenu sredinu da bi se sparila sa
zmijom, dok su engleski seljaci mislili da mlade jegulje postaju od konjskih dlaka
koje oživljavaju kada padnu u baru. L e e u w e n h o e k 1692. godine iznosi tezu po
kojoj je jegulja viviparna i opisuje mokraćnu bešiku, u kojoj se nalaze paraziti
Nemathelminthes, kao uterus ispunjen mladim jeguljama koje su pred rađanjem.
Interesantno je da su i L i n n a e u s , kao i poznati ihtiolog L a c é p e d e , jedan vek
kasnije još uvek prihvatali L e e u w e n h o e k ovo stanovište, iako je Italijan R e d i ,
još pre L e e u w e n h o e k a , 1684. godine utvrdio da je reč o crvolikim parazitima u
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
13
bešici, a ne o mladim jeguljama. R e d i postavlja hipotezu, veoma značajnu u
pogledu biologije razmnožavanja ove vrste. On, naime, primećuje da se jegulje svake
godine, u vreme prvih kiša, već u avgustu, po noći spuštaju ka moru, dok se
početkom februara male jeguljice vraćaju iz mora u slatku vodu: na osnovu toga
R e d i pretpostavlja da se reprodukcija jegulje odvija u moru.
Otkriće i opis ženskih gonada jegulje dao je Italijan M o n d i n i , 1777.
godine, u svom delu “De anguillae ovariis”. Muške polne organe opisao je, gotovo
sto godina kasnije, Poljak S y r s k i , 1847. godine, i to ne kod velikih jedinki, već
kod individua srednje veličine. Italijani G r a s s i i C a l a n d r u c c i o su kod Mesine
1897. ulovili zrelog mužjaka, dok su 1903. godine, u jednom danskom fjordu,
slučajno ulovljena dva polno zrela mužjaka.
Paralelno sa istraživanjima i otkrićima vezanim za pol i polno sazrevanje
jegulje idu i istraživanja njenih različitih larvenih stadijuma. Prvu larvu jegulje
ulovio je 1856. godine, kod Mesine, nemački prirodnjak K a u p . On je, međutim,
smatrao da je pronašao novi riblji rod i vrstu, kojoj je dao ime Leptocephalus
brevirostris. G r a s s i i C a l a n d r u c c i o su tek 1896. godine konstatovali, u
laboratoriji, metamorfozu jedne od leptocephalus larvi u mladu jegulju i time
pokazali da je K a u p bio u zabludi i da je Leptocephalus brevirostris zapravo larva
evropske jegulje. Međutim, naziv leptocephalus zadržao se u nauci do danas, za sve
riblje larve sličnog oblika.
Nakon ovih otkrića, prirodnjaci su se sa velikim interesovanjem posvetili
pročavanju migracija evropske jegulje. Ključni nalaz pripao je danskom prirodnjaku
J o h a n e s s u S c h m i d t u (1877-1933): 1920. godine otkrio je mrestilište evropske
jegulje u dubinama Sargaskog mora. Otkrića S c h m i d t a počela su slučajnim
nalazom jedne leptocephalus larve duge 77 mm kod Farskih ostrva, 1904. godine.
Lov za leptocephalus-ima je nastavljen 1905. i 1906. godine, kada je ulovljeno dosta
primeraka, ali su svi bili relativno veliki. Tek 1910. godine, kod Azorskih ostrva,
ulovljena je prva mala larva. S c h m i d t je, sa istraživačkim brodom “Margareta”,
1913. godine, na putu od Azorskih ostrva ka Novoj Zemlji, otkrio vrlo sitne larve, da
bi, konačno, 1920. godine ovaj prirodnjak doveo istraživački brod “Dana” na mesto
gde se, u dubinama Sargaskog mora, odvija mrešćenje jegulje.
Iz tog perioda datiraju dve slike koje najčešće ilustruju rad J. S c h m i d t a,
bez kojih gotovo da nema knjige ili većeg članka o jegulji. Prva je objavljena 1909.
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
14
godine i prikazuje razvoj leptocephalus larve i metamorfozu u staklenu jegulju
(Slika 1a.) i druga, objavljena 1924., koja prikazuje područje mresta i pasivno
rasprostiranje i veličinu leptocephalus larvi u Atlantiku (Slika 1b.).
Uporedo sa proučavanjima biologije jegulje, njeno izuzetno mesto u
akvakulturi uslovilo je istraživanja koja su vezana za rešavanje problema veštačke
reprodukcije. U eksperimentalnim uslovima spermatogeneza je postignuta relativno
lako: B o u c h e r sa saradnicima, 1934. godine, a kasnije i B o ë t i u s , 1962. godine,
su pomoću injekcija humanog horiogonadotropina (HCG), izazvali potpuni polni
ciklus migrirajućeg mužjaka. U Francuskoj je 1964. godine, F o n t a i n e sa
saradnicima, koristeći hipofizu šarana, izazvao sazrevanje i spontano izbacivanje ikre
kod migrirajuće ženke. J a m a m o t o sa saradnicima 1974. godine, a potom i
J a m a u h i sa sardnicima 1976. godine, uspeli su da veštački oplode ikru japanske
jegulje. Nakon inkubacije oplođene ikre, međutim, izvaljene larve ostajale su u
životu svega 14 dana, ali je to bilo dovoljno da se izuče rani stadijumi embrionalnog
razvića ove vrste. Veštačko mrešćenje evropske jegulje danas je moguće samo u
eksperimentalnim uslovima, dok se o rastu larvi do stadijuma staklaste jegulje još
uvek veoma malo zna. Ovo, dakle, znači da se savremen ribnjački uzgoj jegulje i
dalje oslanja na jeguljsku mlađ (stadijumi staklaste jegulje i elvera) ulovljenu u
prirodnim nalazištima.
Slika 1. Deo životnog ciklusa jegulje: a) razvoj larve i metamorfoza u staklastu jegulju, b) migracija i veličina (mm) larvi jegulje kroz
Atlanski okean do obala Evrope.
a
b
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
15
Sa druge strane, faze i pojedini elementi životnog ciklusa jegulje, kao što su,
na primer, veličinska segeregacija u populacijama (Aprahamian, 1988; Lobon-
Cervia, 1994; Hegediš et al., 1996), ishrana u različitim uslovima sredine (Bergensen
and Klemetsen, 1988; Callaghan and McCarthy, 1994; Clarke et al., 1993; Hussein,
1981; Lara, 1994; Nie, 1987), uslovi pod kojima se odvija prodor staklastih jegulja u
kopnene vode, posebno unutrašnji i spoljašnji ”okidači” (White and Knights, 1994a;
1994b; Tosi and Sola, 1993; Tongiorgi et al., 1986), bioindikatorske odlike jegulja
(Knights, 1994, 1997) i dr., i dalje u velikoj meri zaokupljaju pažnju istraživača. U
isto vreme veliki broj istraživanja posvećen je ribarskim aspektima (Varadi et al.,
2001; Ciccotti et al., 2000), a posebno detaljno se izučava ribolov u otvorenim
vodama (Lara, 1994b; McCarthy et al., 1994; Reynolds et al., 1994; Rossi et al.,
1987/88; Sinha and Jones, 1975; Tesch, 1977; Vøllestad and Jonsson, 1988).
U najsažetijem obliku dosadašnja znanja o životnom ciklusu jegulje mogu se
predstaviti šematski kao što je to dato na Šemi 1., uz napomenu da se i dalje malo
zna o migratornim pravcima kretanja pojedinih stadijuma, kao i da ”misterije još
uvek obavijaju pojedine životne stadijume” (Ringuet et al., 2002). Na slici su dati i
glavni ugrožavajući faktori za pojedine stadijume i faze životnog ciklusa.
Šema 1. Faze životnog ciklusa jegulje (Anguilla anguilla) sa ozanakama sredine u kojoj se dešavaju (plavo) i ugrožavajući faktori za pojedine faze u životnom ciklusu
(crveno). Iz Ringuet et al. (2002).
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
16
2.2. Savremena istraživanja
Bez preuveličavanja se može reći da je najveći događaj u ihtiologiji, pored
nalaza latimerije, otkriće J. S c h m i d t a, sa početka prošlog veka, o reprodukciji
evropske jegulje u Sargaskom moru. To otkriće je omogućilo da se celovito sagleda
biologija jegulje, uključujući ciklus njene migracije. Time je rešena jedna od
“zagonetki okeana koja je opsedala umove mnogih prirodnjaka tokom vekova”
(Marti, 1980). Ipak, istraživanja različitih aspekata biologije evropske jegulje i danas
su veoma aktuelna, i dalje opsedaju mnoge istraživače.
U poslednjih 15-tak godina dogodilo se više skupova širom sveta koji su bili
posvećeni isključivo jeguljama iz roda Anguilla. Pre svega, od 1994. godine ponovo
je aktivirana, pri EIFAC (European Inland Fisheries Advisory Commission) i ICES
(International Council for the Exploration of the Sea), Radna grupa za jegulju
(WGEEL – Working Group on Eels), koja svakih 2-3 godine održava sastanke na
kojima se prezentuju rezultati aktuelnih istraživanja. Pored toga, i van evropskih
zemalja počeli su da se odžavaju skupovi posvećeni jeguljama. Očigledno je da su
problemi nastali padom prirodnih populacija u staništima, padom ulova žutog i
srebrnog stadijuma, a posebno staklastih jegulja koje se koriste u akvakulturi,
izazvali ovakav trend u svetu. WGEEL od 1999. godine prestaje da radi kao običan
skup za prezentaciju različitih rezultata istraživanja, i u periodu od 1999. do 2001.
godine postavlja osnove za upravljanje i održivo korišćenje populacija jegulje u
evropskim kontinetalnim vodama (EIFAC/OP 36). Planira se da se dalji rad ove
institucije bazira na nacionalnim komitetima za ovu vrstu, čiji bi predstavnici
participirali u WGEEL. Ovo bi podrazumevalo da se i u Srbiji, kao i u Crnoj Gori
formiraju timovi istraživača koji bi bili kompetentni kako za istraživanja različitih
aspekata biologije jegulje i praćenja stanja prirodnih populacija, tako i za
participaciju u WGEEL.
U Tabeli 2. Dat je prikaz strukture istraživanja na različitim aspektima
biologije jegulje u poslednjih 10-tak godina na različitim skupovima. Ovaj prikaz,
pored toga što daje pregled aktuelnih istraživanja na jegulji, određuje mesto i značaj
naših istraživanja migracije staklaste jegulje u reci Bojani, kao i ranijih istraživanja
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
17
na populacijama jegulje u kopnenim vodama Crnogorskog primorja (Hegediš, 1995;
Hegediš et al., 1996, 1998, 1998a).
Tabela 2. Struktura istraživanja na jeguljama iz roda Anguilla prezentovanim na specijalizovanim skupovima u periodu 1994. – 2003. godina.
SKUP WGEEL
Ovijedo (Španija)
1994.
WGEEL
Ijmuiden (Holandija)
1996.
WGEEL
Silkeborg (Danska)
1999.
International Eel
Symposium Quebec
(Kanada) 2003.
OBLAST ISTRAŽIVANJA
Broj radov
a
% Broj radov
a
% Broj radov
a
% Broj radov
a
%
Studije na staklastom stadijumu i elverima
14 32 10 26 8 15 15 30
Studije na stadijumim u kopnenim vodama (populacije, rast, ishrana, ribolov i dr.)
14 32 11 29 23 42 26 52
Studije migracija srebrnog stadijuma
2 5 1 3 3 6 7 14
Fiziologija, genetika, akvakultura
10 22 9 24 16 29 1 2
Paraziti, kontaminacija 4 9 7 18 4 8 1 2 UKUPNO RADOVA 44 100 38 100 54 100 50 100
Može se konstatovati da u istraživanjima koja se poslednjih desetak godina
sprovode u svetu na jeguljama iz roda Anguilla dominiraju studije koje se
prevashodno odnose na populacije u kopnenim vodama (u proseku 39 %) i stadijume
staklastih jegulja i elvera (u proseku 26 %).
Dakle, istraživanja koja se poslednjih 20-tak godina sprovode na jeguljama u
Crnoj Gori (Hegediš, 1995; Hegediš et al., 1996, 1998, 1998a; Morović, 1970;
Popović, 1984), mogu se oceniti kao aktuelna. Međutim, i pored pomenute
aktuelnosti savremenih istraživanja, ukupno gledano, ranija istraživanja na jeguljama
iz naših voda ostala su relativno skromnnog dometa. Morović (1976) u monografiji
“Čudesni život jegulje” daje pregled bibliografije radova i članaka o jegulji
objavljenih kod nas u periodu 1893-1976. Od 77 navedenih jedinica, 44 se odnosi na
stručno-popularne tekstove i članke u novinama i naučno popularnim časopisima
(npr. Priroda), dok je 33 naslova vezano uglavnom za stručne časopise (npr. Morsko
Ribarstvo). Većina od ovih 30-tak radova ima revijalni karakter, a svega nekoliko je
rezultat samostalnih istraživanja. U poslednjih dvadesetak godina situacija se nije
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
18
značajnije promenila. Jegulja se pominje uglavnom u faunističkim spiskovima za
pojedine vode (Drecun, 1957, 1962, Drecun et al., 1985, Ivanović, 1973, Knežević,
1981), ili u analizama vezanim za komercijalnu eksploataciju ribljih resursa (Stein et
al., 1981). Radovi sa rezultatima istraživanja pojedinih aspekata biologije ove vrste
veoma su malobrojni (Popović et al., 1984, Hegediš et al., 1996, 1998, 1998a),
posebno u odnosu na izučavanje staklastih jegulja, karakteristika njihove migracije i
mogućnosti korišćenja (Hegediš et al., 2001, 2005; Borović et al., 2000).
2.3. Ribolov, ribnjačko gajenje, konzervacioni status
Pored svog neosporno visokog mesta u aktuelnim ihtiološkim istraživanjima,
savremena ribnjačka proizvodnja daje evropskoj jegulji isto tako visoko mesto među
ekonomski cenjenim vrstama riba. U Evropi se, od osamdesetih godina, konzumira
15-20.000 tona jegulje godišnje. Do sredine devedesetih veći deo jegulja na tržištu je
bio iz otvorenih voda, da bi od tog vremena približno polovina bila iz već dobro
razvijene intenzivne akvakulture (prema Ringuet et al., 2002 i FEAP). Na tržištu je
posebno cenjena dimljena jegulja, koja je prvo po ceni sustizala čuvenog, dimljenog
atlanskog lososa, a u poslednjih desetak godina ga i uveliko prestigla, što je slučaj i
sa proizvođačkom cenom ove dve vrste u intenzivnoj akvakulturi (Grafik 1.).
0
2
4
6
8
10
1995 1997 1999 2001 2003 2005
Godina
Cen
a (E
UR
/kg) Jegulja
Losos
Grafik 1. Kretanje proizvođačke cene jegulje i lososa u Evropi u periodu 1996-2003
godina (prema FEAP).
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
19
Konzumnom veličinom se, zavisno od zemlje, smatraju sve jegulje teže od 50
g (Usui, 1974). Međutim, najveći deo ove količine prodavao se, do sredine
devedesetih, u živom ili brzo zamrznutom stanju, a ulovljen je iz otvorenih voda, dok
se manji deo, uglavnom ekstenzivno, gajio u lagunama (Ravagnan, 1978). U to
vreme intenzivna akvakultura jegulje u evropskim zemljama bila je u razvoju.
Sredinom devedesetih godina intenzivno gajenje jegulje se brzo razvija i produkcija
se, unutar petnaestak godina povećava sa počenih oko 2000 t/god na oko 10.000
t/god. Uporedo sa tim dolazi do dosta naglog pada ulova iz otvorenih voda koji se
praktično prepolovljuje, tako da se i danas ukupna potrošnja jegulje u Evropi kreće
oko 20.000 t/god (Ringuet et al. (2002) (Grafik 2.).
0
5000
10000
15000
20000
1960 1970 1980 1990 2000 2010
Godina
Tone
x 1
000
Grafik 2. Ulov i produkcija jegulje u Evropi u periodu 1965-2000
( - ulov u otvorenim vodama prema Ringuet et al., 2002; - produkcija prema Ringuet et al., 2002; - produkcija prema FEAP ).
Staklasta jegulja. Pomenuto je da još uvek nije rešen problem veštačke
reprodukcije jegulje, te se uzgoj u ribnjacima i intenzivnoj akvakulturi i dalje bazira
na izlovu mlađi (staklastih jegulja i elvera) u prirodnim nalazištima u vreme njihove
masovne uzvodne migracije. Prema novijim podacima i analizama (Dekker et al.,
2003; Lara, 1994b; McCarthy et al., 1994; Moriarty, 1994; Moriarty and Dekker,
1997; White & Knights, 1994a, 1994b,), u poslednjih 15 godina dolazi do
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
20
zabrinjavajuće velikog pada ulova mlađi jegulje u svim zapadno-evropskim i
mediteranskim rekama (Grafik 3.).
Grafik 3. Ulov staklaste jegulje u nekim evropskim rekama u periodu 1969-2000. godina (prema Ringuet et al., 2002).
Ulov u rekama Ban, Severn i Loara, u periodu 1975-79 iznosio je u proseku
6.3, 40.1 i 610 tona jeguljske mlađi, dok je u periodu 1988-92 pao na 2.4, 15.6 i 67.4
tona. White & Knights (1994b) analiziraju ulov mlađi jegulje i faktore koji utiču na
njeno pojavljivanje u području estuara reke Severn, i registruju pad u prosečnom
ulovu po jedinici napora (CPUE - catch per unit effort) sa 4.1 kg/čovek/noć u 1979.
godini na 0.5-0.6 kg/čovek/noć u periodu 1991-93. Posebno je interesantan
ekonomski efekat ove pojave. U 1979. godini ukupno je izvezeno 40 tona, po ceni
od 4.12 £/kg, i ostvaren prihod od 165,000 £; 1990. je izvezeno 16 tona, ali po ceni
od 72.22 £/kg, a prihod se popeo na 1,153,000 £; 1993. cena 1 kg jeguljske mlađi je,
za vanevropske zemlje, iznosila 93.72£, dok su se procena cene za 1995. kretale i do
113 £/kg. U periodu 1994-2001. godina cena jeguljske mlađi je značajno varirala u
zavisnosti od sezone, u rasponu od 85 do 569 US$/kg, a prosečna cena u tom periodu
je bila 119, 123, 200, 312, 252, 207, 188, odnosno 281 US$/kg, respektivno (Ringuet
et al., 2002).
Izneti podaci opravdavaju tvrdnju Usui-a (1974) da je trgovina jeguljskom
mlađi “unosan posao”. Prema njegovim navodima, godišnje potrebe japanskih
jeguljskih ribnjaka iznose više od 100 tona jeguljske mlađi. Pri tome se u Japanu
0
200
400
600
800
1965 1975 1985 1995 2005
Ulo
v (t)
Loara (Francuska)
0
20
40
60
80
1965 1975 1985 1995 2005
Engleska i Vels
0
1
2
3
4
5
1965 1975 1985 1995 2005
Godina
Ulo
v (t)
Ems (Danska)
0
3
6
9
12
1965 1975 1985 1995 2005
Godina
Tiber (Italija)
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
21
ulovi samo oko 10-tak tona, dok se ostatak uvozi iz Evrope. Japan je 1972. godine
uvezao iz Francuske, Italije i Velike Britanije 75 tona jeguljske mlađi, dok je 1973.
samo iz Francuske eksportovano 200 tona (Tesch, 1991). Međutim, nagli pad
stokova jeguljske mlađi u evropskim rekama, koji se registruje od osamdesetih
godina prošlog veka, odrazio se i na eksport staklastih jegulja iz evropskih zemalja u
Japan. Od početka devedesetih godina više se ne govori o desetinama i stotinama
tona, već se eksportne količine izražavaju kilogramima (Grafik 4.).
0
1000
2000
3000
4000
5000
1988 1990 1992 1994 1996 1998 2000 2002
Godina
Eksp
ort (
kg)
Grafik 4. Eksport staklaste jegulje iz Evrope u Japan za potrebe akvakulture, u periodu 1989-2001. godina (prema Ringuet et al., 2002).
Takođe, sve više se govori o ilegalnom lovu (Portugal, na primer) i ilegalnoj
trgovini staklastom jeguljom, koju, na primer, vrše velike organizovane i opasne
grupe (od 10 do 40 naoružanih ljudi), a ilegalni putevi idu od Francuske i Belgije,
preko Madrida, do Kine. Tokom sezone lova staklastih jegulja česte su i opasne
konfrontacije između ilegalnih ribokradica i ribara sa dozvolom, posebno na zapadu
Francuske (Loara, Žironda). Međutim, česta je i “kooperacija” između ovih grupa,
čime se ilegalno ulovljena mlađ unosi u legalne trgovinske tokove. Castelnaud et al.,
(1994) i Rigaud (1998) iznose podatak da se procenjuje da u pojedinim godinama
ilegalni ribolovci ulove i preko 70% od ukupne količine jeguljske mlađi koja se nađe
na tržištu.
Uzroci pada prirodnih stokova jeguljske mlađi su u fazi intenzivnih
istraživanja. Za sada se smatra da razloge treba tražiti u klimatskim promenama koje
su zabeležene poslednjih oko 15 godina, što je za posledicu imalo izvesne promene u
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
22
morskim strujama, prevashodno golfskoj, kojima su jeguljske larve pasivno
donošene do obala Evrope (White & Knights, 1994b).
Konzervacioni status. Prema Fishbase i Ringuet et al. (2002) jegulja
trenutno nema ni na jednoj listi koje predviđaju određeni stepen zaštite neke vrste,
iako postoje mnogi predlozi za definisanje statusa ugroženosti (Lelek, 1980; FEAP,
EIFAC, ICES). Poslednji takav predlog dolazi 2006. godine iz Švedske i predlaže da
se evropska jegulja stavi na CITES listu, koja određuje strogi državni nadzor u
trgovini retkim i ugroženim vrstama i njihovim uzrasnim stadijumima (CITES –
Draft 061025, 2006).
Ribnjačko gajenje jegulje. Začeci ribnjačkog gajenja jegulje se obično
vezuju za Japan i drugu polovinu devetnaestog veka (Usui, 1974; Huet, 1994;
Bardach et al.,1972). Međutim, Pillay (1995) smatra da je ekstenzivano lagunarno
gajenje jegulje bilo poznato još starim Rimljanima. Ovaj način je i danas u velikoj
primeni u italijanskim priobalnim slanim močvarama, gde se uz jegulju gaje i orada
(Sparus aurata), brancin (Dicentrarchus labrax) i cipoli ili skakavice (Mugil spp.).
Prinosi kod ovakvog gajenja su mali i ukupno ne prelaze oko 100 kg/ha, ali su i
ulaganja u sisteme mala i uglavnom se odnose na regulaciju protoka vode i
postavljanje odgovarajućih sistema za lov riba prilikom migracija (Ravagnan, 1978).
Stoga se stav Usui-a (1974) i Huet-a (1994) o početcima ribnjačkog gajenja može
smatrati korektnim u smislu intenzivnog gajenja jegulje u monokulturi u kome se
postižu znatno veći prinosi.
Od danas poznatih vrsta jegulja iz roda Anguilla, u ribnjačarstvu posebno su
cenjene evropska (A. anguilla), američka (A. rostrata) i japanska (A. japonica)
jegulja. Ove vrste spadaju među najcenjenije objekate ribnjačkog uzgoja, kako u
evropskim zemljama, tako i na dalekom istoku (Japan, Kina, Tajvan) (FEAP, Usui,
1974; Matsui, 1980). Navedene tri vrste su veoma sličnog izgleda, ponašanja i, što je
važno za ribnjačko gajenje, sličnih karakteristika rasta (Huet, 1994). Sa ribnjačkog
aspekta vrlo je interesantno da kod ovih vrsta nema jasno definisanih konzumnih
veličina (Huet, 1994). U ishrani se, zavisno od regiona koriste sve uzrasne klase, od
staklastih jegulja, preko elvera i žutog stadijuma, pa do krupnih, već
metamorfoziranih, srebrnih jegulja teških i po više kilograma. Tako na primer, u
Španiji se staklasta jegulja smatra kulinarskim specijalitetom i prema Dekker-u
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
23
(2003) sredinom devedesetih prošlog veka samo u tom regionu godišnje se
konzumiralo 125 tona staklaste jegulje. Distribucija staklastih jegulja koje su tih
godina lovljene u Evropi prikazana je na Grafiku 5.
Generalno gledano, jegulje veličine 50 – 250 g su tražene u mediteranskim
zemljama i na dalekom istoku (posebno u Japanu), dok se jegulje krupnije od 300 g
daleko bolje prodaju u skandinavskim zemljama i Nemačkoj. Konfekcionirana,
dimljena i vakumirana jegulja se u celom svetu smatra delikatesom bez obzira na
veličinu, ali se obično ovako obrađuju ribe tipične konzumne veličine (200-250 g).
125
30095
72
53 50
Grafik 5. Distribucija mlađi jegulje koja se sredinom devedesetih lovila u evropskim rekama: 300 t za potrebe akvakulture u Aziji, 125 t – direktna konzumacija (Španija), 95 t – prirodna imigracija, 72 t – lov i prodaja unutar pojedinih država, 53 t – za potrebe poribljavanja otvorenih voda, 50 t – za potrebe akvakulture u EU (prema Moriarty and Dekker, 1997; Dekker, 2000; 2003). Prethodni prikaz (Grafik 5.) pokazuje da se samo 7.1 % staklastih jegulja
koje se ulove u evropskim vodama plasira u ribnjake EU, dok najveći deo (43.2 %)
odlazi za potrebe akvakulture u Aziji (Kina, Tajvan, Japan). Osnovni razlog
višestruko veća cena mlađi koja se postiže na azijskim berzama. Situacija je
poslednjih godina i lošija zbog permanentnog pada prirodnih stokova staklaste
jegulje. Dakle, ribnjačko gajenje jegulje u ovakvim uslovima pre svega zahteva
stabilne izvore mlađi za svoje potrebe. U tom kontekstu reka Bojana može biti
veoma značajna za razvoj ove ribnjačke grane kako u Crnoj Gori, tako i u Srbiji.
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
24
U Srbiji i pored značajnih prirodnih potencijala ova vrsta se ne gaji, a
eksploaticija iz otvorenih voda se svodi na pojedinačne ulove u većim otvorenim
vodama (Dunav, Sava, Drina, Velika Morava), obično krupnijih primeraka, od strane
ribolovaca i profesionalnih ribara (Hegediš, 2005). Poslednji zabeleženi ulovi
jegulje su se desili u Velikoj Moravi (Politika, 1995) i u Drini kod Malog Zvornika
(Kostadinović, 2001) i krajem 2006. u Dunavu kod Bačke Palanke (Hegediš,
neobjavljeno).
Sa druge strane, u Crnoj Gori jegulja se takođe ne gaji i pored više nego
pogodnih uslova za raznovrsne oblike akvakulture (Borović et al., 1996; Hegediš,
1995), a ulovi iz otvorenih voda (Skadarsko jezero, vode Crnogorskog primorja)
imaju nisku tržišnu cenu od oko 4-5 EUR/kg. Zanimljivo je da se u poslednje vreme
jegulja iz Skadarskog jezera pojavljuje u ekskluzivnim supermarketima Beograda po
veoma visokoj tržišnoj ceni od 1.900 din/kg (oko 24 EUR/kg).
U Srbiji jegulja naseljava vode crnomorskog i jadranskog sliva. U vodama
crnomorskog sliva jegulja je relativno retka i sreće se pojedinačno, a izostaje i
masovna pojava mlađi. U vodama jadranskog sliva u Srbiji jegulja je nešto brojnija
ali i tu nema respektabilnih količina mlađi. Sa druge strane, u vodama jadranskog
sliva u Crnoj Gori ova vrsta je veoma česta, a postoji i masovna pojava mlađi
(Morović, 1976; Hegediš et al., 1996), što vode ovog sliva, a posebno reku Bojanu i
područje ulcinjske solane čini interesantnim sa aspekta eksploatacije za potrebe
akvakulture (Borović et al., 1996).
Na početku svakog prikaza gajenja jegulje kao atraktivnog objekta u
akvakulturi potrebno je još jednom naglasiti da, i pored dugogodišnjih istraživanja i
pokušaja, kontrolisani mrest jegulje nije osvojen i zato se i danas gajenje jegulja u
celom svetu bazira na mlađi koja se u stadijumu staklaste jegulje lovi u otvorenim
vodama prilikom njenih migracija.
Prema Huet (1994) i Pillay (1995) jegulja se poslednjih petnaestak godina
gaji iz dva osnovna razloga: za potrebe ishrane i za potrebe poribljavanja otvorenih
voda u kojima su migratorni putevi jegulje prkinuti izgradnjom različitih
hidrotehničkih objekata (pre svega brana).
Gajenje jegulje za potrebe poribljavanja otvorenih voda. Nagli pad ulova
jegulje u otvorenim vodama u poslednjih 15-20 godina (kako staklastog, tako i žutog
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
25
i srebrnog stadijuma) doveo je do neminovne potrebe da se, u cilju održivog
korišćenja, sagledaju svi faktori koji ugrožavaju prirodne populacije ove vrste.
Zagađivanje i pregrađivanje tokova, ali i veoma veliki ribolovni pritisak na sve
uzrasne stadijume su prepoznati kao glavni ugrožavajući faktori (Moriarty & Dekker,
1997). Kako bi se ovi procesi zaustavili i/ili bar usporili počelo se sa gajenjem
jegulje za potrebe poribljavanja otvorenih voda. Za te svrhe se deo staklastih jegulja
koji se ulovi u mnogim rekama Evrope odgaja u ribnjacima do veličine od 3.5-90 g
(CITES – Draft 061025, 2006), a zatim se takvim materijalom poribljavaju otvorene
vode u kojima su prirodne populacije u značajnom opadanju. Poribljavanjima već
formiranim žutim jeguljama smanje se prirodni mortalitet koji bi u završnim
stadijumima pigmentacije bio velik, pre svega zbog velikog broja predatora jeguljske
mlađi. Ovakva poribljavanja su posebno vršena u Letoniji, Litvaniji, Nemačkoj,
Irskoj, Francuskoj, Španiji i Italiji. Poslednjih desetak godina u proseku se u različite
kopnene vode Evrope pusti između 5 i 20 miliona ovako odgajenih jegulja (CITES –
Draft 061025, 2006).
Lov staklastih jegulja za ribnjački nasad. Za većinu većih
zapadnoevropskih reka karakteristična su dva perioda migracije: zimsko-prolećni
(period decembar-maj) i letnji (jun-jul) (Usui, 1974; Huet, 1994; Pillay, 1995).
Tokom zime i proleća migriraju transparentne staklaste jegulje, prosečne dužine tela
oko 7 cm, dok tokom letnjih meseci migriraju već potpuno pigmentisani elveri, dugi
12-15 cm. Za potrebe gajenja koristi se gotovo isključivo jeguljska mlađ iz zimsko-
prolećnih meseci, koja se tada lovi na veoma raznovrsne načine (Koops, 1980; Usui
1974; Pillay, 1995). Ovi načni lova staklastih jegulja se generalno mogu podeliti u tri
grupe:
1. aktivan lov zahvatnim mrežama različitih veličina i specijalnim mini-kočama
za jeguljsku mlađ,
2. pasivan lov različitim vrstama stajaćih klopki i
3. lov na preprekama (branama) pomoću posebno konstruisanih alata.
Starost, odnosno uzrast jeguljske mlađi koja se lovi na ušćima reka za potrebe
poribljavanja i gajenja je različita u zavisnosti od distance ušća u odnosu na mresno
područje (Sargasko more). Od ovoga zavisi i veličina mlađi, odnosno broj komada u
jednom kilogramu, što u krajnjoj liniji ima velikog značaja za krajnji rezultat procesa
gajenja. Takođe, postoji i primetna razlika u dobu sezone naijintenzivnije migracije
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
26
za različite regione zapadne Evrope i Mediterana. U Tabeli 3. je dat prikaz uzrasta,
broja jedinki u kilogramu i perioda najintenzivnije migracije za neke evropske
regione (prema Usui, 1974). U tabelu je uneta i procena ovih pokazatelja za ušće
Bojane koji su dobijeni tokom naših istraživanja.
Tabela 3. Uzrast, period najintenzivnije migracije i broja jedinki u kilogramu za neke evropske regione.
Region
Uzrast staklastih jegulja u mesecima
Meseci najintenzivnije migracije
Broj staklastih jegulja u kilogramu
Španija, Portugal (atlanska obala) 22 decembar - januar 2700
Obale Francuske, Biskajski zaliv, Bretanja 24 januar - mart 2800
Britanska ostrva, obale Severnog mora, Skandinavija
27 april – jun 3500
Italija, zapadna obala u rejonu Pize
33 novembar 4000
Nil, Egipat 36 januar – mart 4500
BOJANA, CRNA GORA 38 FEBRUAR - APRIL 5800
U većini zapadnoevropskih (Usui, 1974), pa i mediteranskih (Ciccotti et al.,
1995; Ciccotti et al., 2000) reka beleže se dva migraciona talasa mesečno. Mi smo u
našim istraživanjama, tokom više migracionih sezona, beležili samo jedan
migracioni talas mesečno.
Izlov mlađi u Crnoj Gori. Načini i tehnike izlova značajnijih količina
jeguljske mlađi uslovljeni su sezonskim karakterom njene pojave i karakteristikama
vodotoka u kojima se izlov vrši. Priobalni vodotoci na području crnogorskog dela
obale Jadranskog mora su predstavljeni (osim reke Bojane) malim potocima i rekama
sa nizom prirodnih i veštačkih prepreka (brana), što ih čini izuzetno pogodnim za
stacionarne oblike izlova (razne vrste klopki na preprekama, Koops, 1980). U slučaju
reke Bojane mogu se primeniti i tehnike aktivnog izlova koje se koriste na sličnim
vodotocima zapadne Evrope (specijalne mreže za izlov staklaste jegulje, mini-koče
za staklastu jegulju i td., Koops, 1980; Usui, 1974). Izlov bi trebalo vršiti u zimsko-
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
27
prolećnim mesecima (period januar – maj), kada se mogu očekivati respektabilne
količine mlađi jegulje (kako staklaste forme, tako i elvera).
Transport staklastih jegulja i elvera. Za transport se uobičajeno koriste
sanduci posebne konstrukcije. Čini ih sistem spojenih kutija sa rešetkastim dnom
obloženih muslinom. Za održavanje temperature i vlažnosti koristi se lomljeni led
(Huet, 1994; Usui, 1974). Naša iskustva ukazuju na mogućnost korišćenja prirodnih
supstrata za transport staklaste jegulje i elvera koji nije duži od 24 h (Hegediš, 1995).
Mi smo koristili PVC kutije slične konstrukcije, a supstrat je bila vlažna morska
salata (Ulva sp.) i druge alge (Chaeteromorpha sp.). Smrtnost pri transportu je uvek
bila, čak i u letnjim mesecima, znatno niža od 1 %.
Gajenje jegulje u ribnjacima. Gajenje jegulje u ribnjacima se danas
generalno vrši na dva načina (FEAP):
1. EKSTENZIVNO, lagunarno gajenje u polikuturi sa drugim ribljim
vrstama brakičnih voda (orada, brancin, cipoli), koje se uglavnom
primenjuje u mediteranskim zemljama (Italija, Grčka).
2. INTENZIVNO gajenje u monokulturi ili polikulturi na ribnjačkim
objektima manje površine (od nekoliko hektara), koje se poglavito
primenjuje u zemljama na dalekom istoku (Japan, Tajvan, Kina).
Kvalitet vode u uslovima ribnjačkog gajenja - Jegulja u pogledu opšteg
kvaliteta vode nema posebnih zahteva, a najbolji prirasti se postižu pri temperaturi
vode između 25-28 °C. Zahtev za ovako temperiranom vodom pruža mogućnost
korišćenja toplih otpadnih voda termoelektrana i geotermalnih voda za ribnjačko
gajenje (Koch et al., 1976; Černomašencev i Miljštejn, 1983). Pri tome se pored
povoljnih efekata na prirast rasterećuje i voda recipijent od termalnog opterećenja,
što predstavlja poseban interes i važnu predpostavku zaštite životne sredine.
Pored relativno visokih temperature vode jegulja, kao tipična eurihalina vrsta,
u pogledu saliniteta nema ograničenja: može se gajiti od morske vode (oko 35 ‰),
preko svih vrednosti smanjenog saliniteta karakterističnih za brakične vode (obično
između 10 i 25 ‰), do potpuno slatke vode. Međutim, smatra se nepovoljnim da
voda značajnije varira u pogledu ovog faktora (više od ±5 ‰).
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
28
Od ostalih pokazatelja kvaliteta vode važnih u gajenju prema Usui (1974)
najvažniji su koncentracija kiseonika, pH i količina nitrata. Najbolji rezultati u
gajenju se postizu u vodama u kojima pH varira između 7 i 9. Koncentracija
kiseonika bi trebalo da se kreće između 1 i 10 mg/l, što znači da je jegulja veoma
tolerantna na niske koncentracije kiseonika. Međutim, vrednosti ispod 3 mg/l
smatraju se nepovoljnim, a pri dužem boravku u void sa koncentracijom kiseonika
od 1 mg/l jegulje počinju da “pate”, dižu se na površinu i dišu atmosferski vazduh.
Na ovakvo stanje posebno su osetljivi mlađi uzrasni stadijumi (staklaste jegulje i
elveri), i ono bi trebalo brzo da se rešava zamenom vode u gajilištu i/ili dodatnom
aeracijom vode.
Što se tiče nitrata, njihova koncentracija ne bi trebalo da pređe 100 mg/l, ali
se ovo odnosi na sisteme u kojima postoje bazeni sa neprotočnom vodom. Kod
sistema u kojima su svi bazeni protočni nitrati ne igraju neku značajniju ulogu, ali
kod neprotočnih bazena visoke koncentracije mogu da dovedu naglog i bujnog
razvoja fitoplanktona i cijanobakterija koje u toku jedne noći mogu da potroše sav
raspoloživ kiseonik, što može imati za posledicu masovan pomor gajene ribe.
Ishrana u uslovima ribnjačkog gajenja. Kod lagunarnog (ekstenzivnog)
gajenja ishrana se bazira na prirodnoj hrani koju poglavito čine beskičmenjaci
(rakovi, crvi, puževi, školjke) i sitnije ribe. Slično ekstenzivnom lagunarnom gajenju,
sličan postupak gotovo bez ikakvih ulaganja i posebnih priprema bi se mogao
sprovoditi u solanskim bazenima i pratećim kanalima. Primer je ulcinjska solana u
kojoj se godišnje izlovljavaju velike količine jegulja, ali kako se o tome ne vodi
nikakva evidencija podaci o ulovu i produkciji potpuno izostaju.
Što se tiče ishrane u uslovima intenzivnog gajenja u praksi se obično koriste
dva načina (Matsui, 1980; Usui, 1974):
- ishrana na bazi prirodnih neprerađenih hraniva (sveža niskokvalitetna
riba, lutke svilene bube, otpatci pri preradi ribe i td.);
- veštačka, visokoproteinska hraniva sa najmanje 50 % proteina (granule i
pasta).
Koeficijenti konverzije koji se pri tome dobijaju dati su Tabeli 4. (Usui, 1974):
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
29
Tabela 4. Hraniva i koeficijenti konverzije kod intenzivnog gajenja jegulje
VRSTA HRANIVA KOEFICIJENT KONVERZIJE niskokvalitetna riba, lutke svilene bube 5,5 : 1 sveže sardine 5,4 - 7,2 : 1 veštačka granulirana hrana 2,1 - 4,4 : 1 veštačka hrana u vidu paste# 1,9 : 1 # - prema novijim podacima (FAO) u intenzivnom gajenju jegulje koriste se hraniva u vidu paste koja sadrže i više od 60% proteina, a pri njihovom korišćenju konverzija je manja od 1.
Dužina ciklusa gajenja. Dužina ciklusa do dobijanja jegulje konzumne
veličine (200 g) u najvećoj meri zavisi od temperature vode i u Tabeli 5. su dati
podaci o zavisnosti sezonskog variranja temperature vode i dužine uzgojnog ciklusa
za pojedina područja u svetu. Podaci se odnose na otvorene neprotočne ribnjake
(Usui, 1974). Nešto kraći ciklusi i ukupno bolji rezultati se dobijaju pri intenzivnom
gajenju u protočnim sistemima, gde je moguće postići godišnju produkciju i do
45.000 kg/ha.
Tabela 5. Odnos temeperature vode i dužine ciklusa gajenja jegulje u različitim državama (klimatskim podnebljima).
DRŽAVA, PODRUČJE
GRANICE GODIŠNJEG KOLEBANJA TEMPERATURE VODE (°C)
DUŽINA CIKLUSA
(GOD.) NEMAČKA 0 - 23 (1#) 4 ENGLESKA 4 - 22 (0#) 4 FRANCUSKA 7 - 27 (2#) 3 NOVI ZELAND 12 - 25 (2#) 3 AUSTRALIJA (Melburn) 8 - 27 (2#) 3 JAPAN 5 - 30 (4#) 2 TUNIS 10 - 30 (3#) 2 AUSTRALIJA (Brizbejn) 14 - 31 (6#) 1 TAJVAN 13 - 31 (6#) 1,5 INDONEZIJA 25 - 31 (12#) 1 # - U zagradama iza granica godišnjeg kolebanja temperature je dat podatak o broju meseci u godini sa temperaturom vode višom od 23 °C.
EKSTENZIVNO GAJENJE. Bazni prinicipi ekstenzivnog gajenja jegulje,
koje se sprovodi u plitkim lagunama Mediterana (Fotografija 1.), su tradicionalni i
vrlo jednostavni.
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
30
Fotografija 1. Šasko jezero kod Ulcinja – tipična mediteranska laguna sa bočatom vodom niskog saliniteta i tipično prirodno stanište jegulje (foto A. Hegediš).
Postupak se sastoji od korišćenja prirodno pogodnih terena (Fotografija 2.),
u kojima se manjim kanalskim regulacijama i sistemima nasipa (Fotografija 3.) i
ustava (Fotografija 4.), vode plime i oseke dovode i odvode iz laguna u kojima se
riba zadržava hrani prirodno hranom i raste tempom koji je karakterističan za
prirodne populacije.
Fotografija 2. Napuštena Tivatska solila – tipična staništa jegulje i pogodno područje za lagunarno gajenje riba (foto A. Hegediš).
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
31
Fotografija 3. Tivatska solila – strelicom je označen nasip (foto A. Hegediš).
Proces se, generalno, oslanja na dve migracije: prolećne migracije mlađi
ciljnih vrsta (jegulje, brancin, orada, cipoli) u područje laguna i jesenje migracije
riba koje su postigle konzumnu veličinu. Tokom prolećne migracije mlađ se pušta da
slobodno ulazi u područje lagune (period februar-maj), nakon čega se laguna
ustavama zatvara, a vode plime i oseke se, tokom letnjih meseci, u lagunu puštaju
preko kanala sa zaštitnim mrežama (Fotografija 4.).
Fotografija 4. Kanalska regulacija, ustave i zaštitne mreže na kanalskim prolazima na Tivatskim solilima (foto A. Hegediš).
U jesenjim mesecima (period oktobar-decembar) dešava se migracija riba
koje su u lagunama postigle, tokom prethodnih 2-3 godine, konzumnu veličinu od
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
32
minimum 200 g. Tada se na lagunama otvaraju posebni kanali koji ribu vode ka
sistemima lavirinata u kojima se vrši izlov.
Kod ekstenzivnog gajenja, generalno gledano, ulaganja su mala ali su i
prinosi skromni i kreću se oko 100 kg/ha, maksimalno do 150 kg/ha, od čega na
jegulju odlazi oko 20-25 %, odnosno produkcija jegulje u lagunama ne prelazi 20-40
kg/ha (Huet,1994).
Napomena: Slike Šaskog jezera i Tivatskih solila koje su date ilustruju
pogodnosti ova dva područja za lagunarno gajenje riba. Međutim, pomenuta
područja se, i pored izvanrednih prirodnih odlika, ne koriste za bilo kakav oblik
akvakulture.
INTENZIVNO GAJENJE. Može se reći da se metod intenzivnog gajenja
jegulje praktikuje u Japanu već preko 100 godina (Huet, 1994; Pillay, 1995). Iz
Japana se ovakav način gajenja proširio na Tajvan i 1962. godine (Koops, 1967)
tamo je postojalo oko 2000 malih farmi, površine 800 do 5000 m2, sa ukupnom
godišnjom produkcijom oko 10.000 tona. Ova proizvodnja se uspešno povećavala i
krajem šezdesetih godina prošlog veka ukupna godišnja produkcija je prešla 30.000
tona (Huet, 1994). U Evropi intenzivno gajenje je počelo sredinom šezdesetih godina
prošlog veka u Nemačkoj, na malim ribnjacima površine od 100 do 700 m2. Rezultati
gajenja su bili različiti i kretali su se od 5.0 do 7.5 kg/m2 (Koops, 1967; Deelder,
1968). Nakon ovih početnih rezultata, i na dalekom istoku i u Evropi, osmdesetih i
devedesetih godina prošlog veka dolazi do naglog porasta produkcije jegulje u
sistemima za intenzivno gajenje (FEAP), posebno u reciklažnim sistemima.
Na Fotografijama 5. do 8. ilustrovan je jedan ovakav moderan sistem koji je
razvijen u Švedskoj (“Scandinavian Silver Eel” Company), a koristi toplu otpadnu
vodu iz hemijskih fabrika sumporne kiseline i neorganskih soli. Pilot postrojenje je
razvijano u periodu 1982-1985 godina, a komercijalna proizvodnja od 100 t/god je
postignuta prvi put 1988 godine.
U sistemu se koristi brakična voda konstantne temperature od 25 °C, a
konzumna veličina gajenih jegulja se postiže za 18 meseci.
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
33
Fotografija 5. Hranjenje jegulja u intenzivnom gajenju (strelicom je označeno elektronsko klatno pomoću koga se aktivira hranilica) (iz “Scandinavian Silver Eel
AB”).
Pored jegulja koje se gaje do konzumne veličine od 120 do 500 g, u sistemu
se gaje jegulje od 5 – 10 g za potrebe drugih odgajivača, kao i jegulje 0.5 do 2.0 g za
potrebe poribljavanja otvorenih voda. Na Fotografiji 6. dat je i šematski prikaz
celog sistema za gajenje koji zauzima površinu od 2000 m2. Sistem je u potpunosti
protočan, a protok iznosi 800 m3/h. Sistem opslužuje 6 ljudi.
Fotografija 6. Šematski prikaz sistema: 1 – Kontrolni monitori, 2 – Kompjuter za automatsko upravljanje procesom dobijanja vode konstantne temperature i saliniteta (prikazan i na fotografiji), 3, 4, 5 – dotok zagrejane otpadne vode, 6 – dotok hladne morske vode, 7 – tank za mešanje vode, 8 – tank za UV-tretman (dezinfekciju), 9 – tank za aeraciju vode, 10 – sistem tankova za gajenje ribe, 11 – dodatna aeracija za uzgojne tankove, 12 – izlazni filter, 13 – recipijentni sistem tankova iz kojih se voda, nakon hlađenja, vraća u hemijsku fabriku (iz “Scandinavian Silver Eel AB”).
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
34
Proces gajenja počinje šestonedeljnim karantinskim držanjem staklastih
jegulja koje se love u različitim delovima Evrope i transportuju u Švedsku. U toku
ovog perioda posebna pažnja se posvećuje testiranju mlađi na različita virusna
oboljenja. Nakon ovog perioda jegulje se uvode u manje uzgojne bazene, dimenzija 2
x 2 m, koji je ukupno 40. Do velične od 10 g mlade jegulje se hrane
visokoproteinskim hranivima uz automatskih hranilica (Fotografija 7.).
Fotografija 7. Tankovi za staklaste jegulje i elvere (iz “Scandinavian Silver Eel
AB”).
Jegulje veće od 10 g se prebacuju u elipsoidne tankove koje u sredini imaju
pregradu, čime se obezbeđuje dobra cirkulacija vode bez zastoja i “mrtvih” mesta
(Fotografija 8.) u kojima se gaje do konzumne veličine. Hranjenje se vrši pomoću
hranilice koja se aktivira pomeranjem elektronskog klatna (Fotografija 5.), tako da
gajene jegulje praktično vrše samohranjenje.
Da bi se redukovao kanibalizam, koji je karakterističan za mlađe uzraste kod
jegulja, kao i kompeticija za hranu, sortiranje se mora vršiti svakih šest nedelja
tokom uzgojnog ciklusa. Kanibalizam i kompeticija su normalna pojava pošto se
mlađ prikuplja iz otvorenih voda i po pravilu je neujednačenih karakteristika. Ovo je
važno radi smanjivanja nepotrebnih gubitaka tokom proizvodnje na najmanju
moguću meru.
Nakon izlaska iz tankova za gajenje voda se obrađuje u filterskoj jedinici
sistema kroz filtere koji zadržavaju sve čestice veće od 0.1 mm. Na ovaj način se u
potpunosti eliminišu feces i ostaci nepojedene hrane.
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
35
Sistem koji je prezentovan je tehnološki visoko sofisticiran i efikasan i
svakako ekonomski veoma isplativ. Međutim, osnovna mana opisanog sistema bi se
mogla ogledati u njegovoj veličini, odnosno u potrebi da se produkcioni ciklus
startuje sa 1200 kg jeguljske mlađi. U poslednjih desetak godina naći na evropskom
tržištu ovoliku količinu mlađi nije nimalo lako. Zbog toga bi u Srbiji i Crnoj Gori
bilo mnogo bolje primeniti sisteme intenzivnog gajenja ali znatno manjeg kapaciteta,
koji mogu obaviti funkcionalan i ekonomski isplativ process gajenja i sa nekoliko
desetina kilograma mlađi.
Fotografija 8. Elipsoidni tankovi za gajenje jegulja do konzumne veličine (iz “Scandinavian Silver Eel AB”).
Modeli intenzivnog gajenja koji su opisani i predloženi u daljem tekstu, iako
tehnološki mnogo konzervativniji od gore opisanog, imaju u vidu upravo činjenicu
da se do stabilnih količina jeguljske mlađi na evropskom tržištu dolazi sve teže, a da
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
36
Bojana kao izvor staklastih jegulja ima potencijal koji odgovara upravo takvim
sistemima koji mogu biti fleksibilniji kada je u pitanju startna količina mlađi.
2.4. Bolesti jegulja i profilaktičke mere
Jegulje tokom gajenja mogu oboleti od različitih parazita i biti napadnute
različitim bolestima. Značajan broj bolesti je povezan sa temperaturom vode,
odnosno javljaju se u određenom dijapazonu temperatura, kao što pojedine bolesti
mogu biti rezultat nepravilne ishrane (Usui, 1974). U Tabeli 6. dat je pregled
najčešćih bolesti koje se javljaju kod jegulje u gajenju, osnovni simptomi bolesti,
izazivači i načini lečenja.
Tabela 6. Najčešće bolesti jegulje, izazivači bolesti, simptomi i načini lečenja.
Naziv bolesti Izazivač Simptomi Lečenje Saprolegnioza Gljivica
Saprolegnia sp. Bela skrama na površini tela
Dodavanje antibio-tika u hranu, ubaci-vanje fungicida u vodu
Bakterijsko crvenilo
Aeromonas liquefacines
Crvenilo po pera-jama i koži
Dodavanje antibiotika u hranu
Nadutost creva Bakterijska infekcija
Nadutost creva Dodavanje antibiotika u hranu
Bolest škrga Chondrococcus columnaris
Nadražene i zapaljene škrge
Dodavanje antibiotika u hranu
Ihtioftirijaza Ichthyophthirius multifilis
Male bele tačke po telu
Dodavanje slane vode u ribnjak
Miksidium Myxidium sp. Okrigli beličasti plikovi po koži
Nepoznato(mrtve je-dinke se uklanjaju)
Plistoforaza Plistophora anguillarum
Iskrivljeno ili Deformisano telo
Nepoznato(mrtve je-dinke se uklanjaju)
Gasna bolest Višak O2 ili N2 Plikovi na glavi (kod mlađi) ili na perajama (kod odraslih riba
Zamena vode u bazenu ili prebacivanje ribe u drugi bazen
Bolest parazitskih kopepoda
Lernaea cyprinacea
Paraziti u usnoj duplji jegulja
Tretman bazena hlornim krečom i dodavanje slane vode u ribnjak
Branhionefrijaza Nepoznat Otekle i zapaljene škrge, zapaljeni bubrezi
U vodu se dodaje so (0.5-0.7 %)
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
37
Kao i kod gajenja drugih riba, mnogo je lakše provoditi profilaktičke mere,
nego lečiti već obolele ribe. U osnovne profilaktičke mere koje sprečavaju pojavu
parazita i oboljenja spadaju: obezbeđivanje ribnjaka dovoljnom količinom čiste
vode, sušenje i dezinfekcija bazena posle svakog izlova (ciklusa gajenja),
obezbeđivanje kvalitetne, dobro izbalansirane hrane (po potrebi sa antibakterijskim
komponentama), pažljiva manipulacija prilikom sortiranja, uništavanje prelaznih
domaćina kod pojedinih parazita sa složenim ciklusom, redovno uklanjanje uginulih
jedinki i td.
2. 5. Modeli gajenja jegulje u uslovima intenzivne akvakulture
Uporedno analizirajući uslove i rezultate postignute u svetu (pre svega u
Japanu i Tajvanu) u intenzivnom uzgoju jegulje sa našim prirodnim potencijalima i
resursima, nametnula su nam se tri modela uzgoja koja bi se mogli uspešno
realizovati kod nas.
Japanski modeli. U Tabeli 7. date su osnovne karakteristike ribnjačke
jedinice za proizvodnju 20 tona konzumne jegulje u toku jedne godine (Usui, 1974).
Tabela 7. Karakteristike 20-tonskog ribnjaka za gajenje jegulje (prema Usui, 1974).
Faza rasta
masa na početku faze (kg)
masa na kraju
faze (kg)
masa individua
(g)
dužina individua
(cm)
gustina nasada (kg/m2)
površina ribnjaka (cca m2)
broj i površina ribnjaka
SJ 50 150 0,16-0,5 6-8 0,4-1,2 125 6 basena x 20 m2 (Φ = 5 m) protočni dno beton
E1 150 400 0,5-1,3 8-12 0,5-1,6 300 8 basena x 40 m2 (8 x 5 m) protočni dno beton
E2 400 2000 1,3-6,5 12-20 0,4-2,0 800 10 basena x 80 m2 (10 x 8 m) neprotočni zemljano dno
KJ 2000 20 000 6,5-190 20-70 0,4-4,0 5000 25 basena x 200 m2 (14 x 14 m) neprotočni zemljano dno
SJ - staklasta jegulja; E1 i E2 - elveri; KJ - konzumna jegulja
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
38
Za dobijanje 20 tona konzumne jegulje potrebno je 50 kg staklaste jegulje.
Dnevne potrebe u vodi iznose 450 m3, odnosno oko 300 l/min. Ukupna površina
vodenog ogledala cele ribnjačke jedinice iznosi oko 0.63 ha.
Model pretpostavlja da je temperatura vode 25-28 °C u toku cele sezone (u
slučaju da se poslednje dve faze provode u uslovima spoljne temperature ciklus se
produžava na dve sezone). Uvođenjem protočnih basena sa betonskim dnom u treću i
četvrtu fazu, što zahteva dodatnu aeraciju, produkcija u ovakvoj ribnjačkoj jedinici
može se podići i do 45 tona.
„Tunelsko“ gajenje jegulje (Matsui, 1980; Pillay, 1995). Prema ovom
zanimljivom modelu koji je idealan za uslove porodičnog gajenja, uzgojna jedinica
se sastoji od dva bazena dubine 1 m i površine oko 1 m2, ulazni (A na Šema 2.) i
izlazni (B na Šema 2.). Bazene ispod zemlje povezuje 5 m duga cev (C) koja može
biti prečnika do 50 cm. Voda u tanku bi trebalo da bude dubine 60 cm. Ulazni tank
ima dovod vode (I, J), a izlazni drenažni sistem (K, L). Ito (1962) je čak i u hladnijim
delovima Hokkaida dobijao u ovakvom sistemu zadovoljavajuće rezultate – 15
kg/m3, uz utrošak vode od svega 0.14 l/sec, pri čemu se prati da koncentracija
kiseonika na izlanom bazenu ne bude manja od 2 mg/l. Više ovakvih paralelno
postavljenih jedinica mogu dati solidnu porodičnu proizvodnju, lako se održavaju,
dok se zemljište iznad cevi može koristiti za povrtarske kulture.
Šema 2.. Presek kroz tunelsku jedinicu za gajenje jegulje (oznake su date u tekstu) (iz Matsui, 1980).
Tajvanski model gajenja jegulje u polikulturi (prema Bardach et al., 1972,
Fotografija 9.). Ovaj sistem se bazira na složenom modelu polikulture u kome se
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
39
jegulja intenzivno hrani, dok prateće vrste koriste ostatke hrane i drugu hranu koja se
produkuje u ribnjaku, održavajući tako kvalitet vode. Temperaturni i drugi uslovi su
slični kao kod japanskog modela, s tim da se dodatna aeracija i zamena vode vrše
prema potrebi (ovo zahteva svakodnevno praćenje njenog kvaliteta). Ukupna
površina ribnjaka je 4 ha, a ostali pokazatelji i uslovi proizvodnje su dati u Tabeli 8.
Tabela 8. Karakteristike nasada i produkcije jegulje gajene u polikulturi kakav se primenjuje na Tajvanu (prema Usui, 1974).
Vrsta ribe Tip ishrane Broj nasađenih
riba (kom.)
Masa ribe pri nasađivanju
(g)
Preživljavanje (%)
Produkcija (kg)
J intenzivna 100 000 25 70 14 000 BT fitoplankton 8 000 10 - 20 50 6 000 ST zooplankton 1 000 10 - 20 100 5 600 Š omnivora,
ostaci od J 32 000 10 - 20 25 4 000
B bentofag 4 000 10 - 20 100 1 600 C modro-zelene
alge 6 000 0,5 50 800
UKUPNO 151 000 32 000 kg ili 8 000 kg/ha
J - jegulja; BT - beli tolstolobik; ST - sivi tolstolobik; Š - šaran; B - neka od bentofagnih riba; C – cipol, skakavica iz familije Mugilidae ili neka odgovarajuće slatkovodna vrsta
Fotografija 9. Ribnjak za jegulje na Tajvanu (iz Pillay, 1995).
Kvalitet vode i njegova kontrola su kod ovog modela od izuzetnog značaja.
Od kvaliteta vode zavisi stanje nasada i njegov tempo rasta. Kvalitet vode je određen
njenom cirkulacijom u bazenima za gajenje, tako da položaj ispusta i dovoda vode i
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
40
aeratora treba da obezbede dobru cirkulaciju (Fotografija 10.). Osnovni pokazatelji
kvaliteta vode su sadržaj kiseonika, nitrata, pH vrednost, temperatura i količina
fitoplanktona (važna kod neprotočnih basena i ribnjaka, dok kod basena sa dobrim
protokom fitoplankton ne igra neku važniju ulogu). Navedeni pokazatelji nisu
stabilni i variraju pod uticajem različitih faktora (dnevno, nedeljno, sezonski).
Optimalna količina rastvorenog kiseonika treba da se kreće između 6 i 9 mg/l (oko
zasićenja za odgovarajuću temperaturu). Aktivna reakcija vode (pH) treba da bude
od neutralne do umereno alkalne, pH = 7-9 (kisela reakcija nije pogodna za gajenje
jegulje). Nitrati treba da se kreću od 0 do 100 mg/l u toku cvetanja fitoplanktona.
Fotografija 10. Intenzivna aeracija vode na ribnjaku za gajenje jegulje (iz Pillay,
1995).
Zooplankton nije poželjan u ribnjaku (obilniji razvoj uzrokuje deficit
kiseonika), a najoptimalnijim odnosom fitoplankton/zooplankton smatra se odnos
98/2. Međutim i preobilan razvoj fitoplanktona treba sprečiti, tako da se prozračnost
vode održava između 10-40 cm po Seki-disku.
Obično se kvalitet vode održava na neki od sledećih načina:
- povećanjem obrta vode u basenima (redovna dnevna izmena kod
neprotočnih basena iznosi 5 % volumena);
- dodatnom aeracijom (osobito noću pri povećanoj količini fitoplanktona),
koja poboljšava horizontalnu cirkulaciju;
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
41
- vertikalna cirkulacija se poboljšava pumpama koje dižu vodu iz donjih
slojeva na površinu;
- dva do tri puta mesečno dodaje se vodi kreč u prahu i Fe2O3; kreč pomaže
razlaganju organskih ostataka, ekskremenata, a oksid gvožđa reguliše rast
fitoplanktona i pomaže razlaganje štetnih sulfida (taloži ih u vidu nerastvorljivih
železnih sulfida);
- u slučaju da mikroskopske analize, koje se vrše svakodnevno, pokažu
pojavu rotifera (više od 3 u vidnom polju) koje su veliki potrošač kiseonika, i
zajedno sa obilnim fitoplanktonom mogu da dovedu do potpune asfiksije kod jegulja,
treba relativno brzo zameniti svu vodu u basenima;
- u slučaju preobilnog razvoja zooplanktonskih Copepoda i Cladocera
(vodene buve) koristi se tretman vode hlornim krečom i/ili dodavanje slane vode u
ribnjak.
Profilaktika - lečenje obolelih jegulja (kao i druge ribe) je veoma teško, pa
su profilaktičke mere veoma važne. U toku rada (hranjenje, sortiranje i dr.) sva
oprema i ljudstvo moraju da se drže maksimalnih higijenskih zahteva. Loša voda i
nepravilna ishrana često su uzroci oboljenja i gubitaka. Osnovne profilaktičke mere
su: čista i kvalitetna voda, redovna dezinfekcija alata i basena, izbalansirana hrana
(uz povremeno dodavanje antibiotičkih sredstava i vitamina E), oprezna manipulacija
sa jeguljama da ne dođe do povreda (vrata infekcije), eliminacija prelaznih domaćina
parazita odgovarajućim sredstvima, brzo i redovno uklanjanje eventualno uginulih
jedinki i njihovo spaljivanje.
Opisani modeli ili neke od njihovih varijanti mogle bi se primeniti uz
korišćenje geotermalnih i/ili toplih otpadnih voda u Srbiji. Korist bi bila višestruka:
kontrola temperature vode i mogućnosti njenog održavanja u optimalnim granicama
omogućili bi maksimalne prinose, a sam prolazak tople otpadne vode kroz ribnjak bi
smanjio njenu temperaturu i time delimično rasteretio vodu-recipijent od termalnog
zagađenja.
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
42
3. PODRUČJE ISTRAŽIVANJA
Istraživanja populacija jegulje zajedno sa fenološkim aspektima pojavljivanja
jeguljske mlađi i njihovih migracija u vodotocima koji se ulivaju u Jadransko more
na području Crnogorskog primorja započeta su još od 1990. godine. Ispitivane su
Sutorina, Morinjska Rijeka, Ljuta Rijeka, Škurda, Gurdić i potoci u Kotoru, Mala
Rijeka, Vodolješnica, Jankove Vode, zatim Jaška Rijeka sa Sušicom, bočate vode
oko Buljarica, reka Željeznica kod Bara, kompleks Porta Milena i močvare oko
ulcinjske solane, Šasko jezero i, na kraju, reka Bojana (Karta 1.).
Karta 1. Crnogorsko primorje – područje istraživanja jegulje.
20 km
N
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
43
Pomenuti vodotoci uglavnom imaju stalan karakter, osim u vreme izuzetno
sušnih godina kada neki od njih delimično presušuju, formirajući duž toka niz većih
ili manjih lokvi (Jankove Vode). Nestalan karakter posebno odlikuje tokove na delu
obale između Budve i Bara. Svake godine, već krajem proleća i početkom leta, ovi
tokovi ostaju bez vode, sve do perioda jesenjih kiša. Od nestalnih vodotoka našim su
istraživanjima obuhvaćene Jankove Vode i Sušica (leva pritoka Jaške Rijeke).
Značajan broj tokova odlikuje se u manjoj ili većoj meri regulisanim koritima
(Sutorina, Željeznica) koja su izvedena u obliku betonskih kanala. Time su ovi
vodotoci u potpunosti izgubili prirodne karakteristike. Kod ovakvih voda naša
istraživanja obuhvatila su samo područja poslednjih nekoliko stotina metara toka pre
ušća, pošteđenih regulacije.
Pored stalnog karaktera i relativno male antropogene izmenjenosti, vodotoke
u Grbaljskom Polju (Jankove Vode, Jaška Rijeka) odlikuju jasno izdvojeni uzvodni
slatkovodni i nizvodni bočati delovi. Za razliku od toga kratki priobalni tokovi (reka
Ljuta, Gurdić, Škurda, Mala Rijeka) se u većem delu godine celinom odlikuju
bočatom vodom. Navedene karakteristike vodotoka u Grbaljskom Polju opredelile su
nas da im tokom prvih godina istraživanja posvetimo najveću pažnju.
Za izlov uzoraka u prvim godinama istraživanja (do 1994.) korišćen je
uglavnom aparat za elektroribolov i različite klopke ručne izrade koje su pravljene na
osnovu opisa iz različitih lireturnih izvora (Usui, 1974; EIFAC TP 33). Efikasnost
nalaženja i ulova staklastih jegulja je bila mala. Lovljeni su pojedinačni primerci,
osim u slučaju Jaške Rijeke gde se, tokom maja meseca u algama obraslom platou
ispod brane u srenjem toku, moglo registrovati i po nekoliko desetina staklastih
jegulja različitog stepena pigmentacije i mladih, ali već potpuno pigmentisanih
jedinki. Međutim, neke masovnije pojave mlađi nisu zabeležene.
Nakon usmenog opisa posebnog tipa vrše koji je dobijen od Moriarty, C.
(pers. comm.), na VIII. Evropskom Kongresu ihtiologa u Ovijedu (Španija) 1994.
godine, a koje se koriste za ispitivanja migracija staklastih jegulja u područjima ušća
reka u Velikoj Britaniji i Irskoj, tokom 1995. godine ručno su izrađene dve takve
klopke i njihova primena je počela 1996. godine. Prvi rezultati, dobijeni na vodama
Grbaljskog polja, su bili znatno bolji od prethodnih, ali masovnija pojava mlađi i
dalje nije zabeležena.
Pomenute vrše, koje su detaljno opisane u Poglavlju 3., po prvi put su
primenjene na ušću Bojane tokom maja i juna 1997. godine. Već prvi ulovi su
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
44
pokazali da je to područje na kome bi trebalo obaviti detaljna istraživanja svih
aspekata migracije staklaste jegulje. Naime, u prvim ulovima, iako je sezonski
gledano migracija u to doba godine već pri kraju, zabeležen je veći broj kasno-
pigmentskih stadijuma staklastih jegulja, elveri, kao i spororastuće jednogodišnje
jegulje.
Dalje, tokom 1997. godine dobro je proučeno područje zapadnog kraka ušća
Bojane (Karta 2.) u pogledu dubina vode, lokalnih strujanja pri različitim
vodostajima, kao i pri delovanju plime i oseke, eventualnih korišćenja za druge
namene (priobalje je naseljeno ribarskim sojenicama i vrlo se inetnzivno koristi za
različite svrhe). Ovo je bilo neophodno da bi se obezbedili uslovi za brzu postavku,
kontrolu i druge oblike manipulacije sa klopkama, što je od presudne važnosti u
hladnijim periodima godine, kada temperatura vode u Bojani padne na 6 – 10 °C.
Karta 2. Ušće reke Bojane
Na osnovu višemesečnog posmatranja, odabrane su dve lokacije na desnom
kraku ušća, na oko 600 m uzvodno od samog utoka Bojane u more (Fotografija 11.).
Lokacija na desnoj obali kraka se nalazila između dve ribarske kolibe, na prosečnoj
dubini od oko 60 cm, sa muljevitim dnom. Lokacija je obrasla submerznom i
flotantnom vegetacijom, koja je po potrebi pročišćavana da bi se lako pristupilo
500 m
N
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
45
postavljenoj vrši i manipulisalo sa njom. Na levoj obali lokacija se nalazila u pojasu
nadvodne vegetacije, tršćaka, koja je prosečena radi postavke vrše. Jedno krilo vrše
(bliže obali) je bilo na dubini od oko 40 cm sa muljevitim dnom, a drugo je praktično
imalo plivajući položaj, zbog naglog otkosa uz tu obalu.
Fotografija 11. Zapadni (desni) krak ušća Bojane. Strelicama su označene pozicije
na levoj i desnoj obali na kojima su postavljane vrše za lov staklastih jegulja (foto A. Hegediš).
Doktorska disertacija _____________________________________________________________________________
46
4. MATERIJAL I METODE
Period istraživanja. Prva ispitivanja pojavljivanja i distribucije jeguljske
mlađi izvršena su tokom 1997. godine (februar, april-maj, jun-jul, oktobar) i
obuhvatila su priobalne vode na području čitavog Crnogorskog primorja. Dobijeni
rezultati su ukazali na rasprostranjenje jeguljske mlađi u priobalnim vodama
pomenutog područja. Prvi pojedinačni primerci staklaste jegulje su registrovani u
Boki Kotorskoj (februar), Jaškoj rijeci i Bojani (april-maj). Već gotovo potpuno
pigmentisana mlađ jegulje (pigmentski stadijum VIA4) i elveri su zabeleženi u junu,
julu i oktobru u Jaškoj rijeci, Željeznici kod bara i Bojani. Na osnovu ovih rezultata
procenjeno je da je migraciju staklaste jegulje najpogodnije izučavati u Bojani zbog
masovnosti pojavljivanja različitih stadijuma jeguljske mlađi. Glavna istraživanja
migracije su obavljena u prolećnim mesecima 1998. godine. Istraživanja su u periodu
februar-maj obavljena kontinuiranim uzimanjem uzoraka. Međutim, migracioni
talasi staklaste jegulje su registrovani u tri navrata: februar-mart, mart-april i april-
maj. Najintenzivnije pojavljivanje staklaste jegulje u uzorcima je približno bilo
vezano za periode lunarnog mraka, dok se između ovih perioda staklaste jegulje nisu
pojavljivale u uzorcima ili su beleženi pojedinačni primerci. Dakle, karakteristike
migracije su izučavane na materijalu koji je prikupljen tokom ova tri migraciona
talasa.
Tokom 1999. godine istraživanja su započeta, ali su prekinuta zbog
bombardovanja i rata koji se dešavao u prolećnim mesecima te godine. Krajem 1999.
godine (novembar-decembar) istraživanja su nastavljena, kao i u prolećnim
mesecima 2000. - 2002. godine. Međutim ova istraživanja, zbog loše materijalne
situacije, nisu imala intenzitet kao u 1998. godini, tako da su dobijeni rezultati imali
više kontrolni karakter. Rezultati ovih istraživanja su samo malim delom uključena u
ovu studiju, pre svega u smislu preciznijeg utvrđivanju fenoloških aspekata
fenomena migracije staklaste jegulje, a manjim delom su vezana za dinamiku i
intenzitet migracije.
Doktorska disertacija _____________________________________________________________________________
47
Prikupljanje uzoraka. Staklaste jegulje i drugi ihtiološki materijal je
prikupljan sa dve klopke tipa vrše sa krilima i dva levka (tri komore), koje su ručno
napravljene od aluminijumskih profila i tila (Šema 3; Fotografija 12.).
Šema 3. Šematski prikaz vrše za uzimanje uzoraka
Postavljanje i rad sa vršom. Vrše su postavljane po jedna uz levu i desnu
obalu reke, u zonu trske i rogoza, na dubini od oko 60 cm (Fotografija 13. – desno).
Vrše su postavljane tako što im se kraj zatvarao i čvrsto vezivao za drveni držač,
zatim se vrša širila do prednjeg otvora (”usta”), koji je takođe gajkama fiksiran sa
dva držača (Fotografija 13. – levo). Krila vrše su potom otvorena i gajkama
fiksirana tako da približno čine ugao od 90º. Ukupna površina koju je zahvatao
prednji deo klopke iznosi 1.2 m2. Ovakvo postavljanje pomoću gajki je omogućavalo
brz rad sa vršom prilikom sakupljanja uzoraka i ponovnog postavljanja. Pražnjenje
vrše i ponovno postavljanje, po pravilu traju ne više od 5-10 minuta: krila i usta se
lako svuku sa gajki, podizanjem vrše ulov se iz prednjih komora prebacuje u
poslednju, sabirnu komoru, potom se zadnji kraj vrše odvezuje, ulov istresa u običnu
Fotografija 12. Vrša za uzimanje uzoraka: a – šematski prikaz sa dimenzijama pojedinih elemenata vrše; b – fotografija vrše – ilustracija postavljanja (foto A. Hegediš)
Doktorska disertacija _____________________________________________________________________________
48
PVC-kantu, a vrša obrnutim redosledom radnji ponovo postavlja u lovni položaj.
Manipulativnost i brz rad sa vršom je bio od vitalnog značaja, jer se materijal
poglavito prikupljao u prolećnim mesecima pri niskim temperaturama vode i često
vetrovitom vremenu.
Fotografija 13. Vrša za lov staklaste jegulje u lovnom položaju (levo; foto A. Hegediš) i njeno postavljanje (desno; foto Lj. Hegediš).
Temperatura vode i salinitet. Temperatura vode i salinitet mereni su na
mestima i u vreme uzimanja uzoraka ihtiofaune. Za sva merenja korišćen je WTW
(Wissenschaftlich - Technische Werkstätten GmbH) konduktometar LF 91, a salinitet
je računski određivan na osnovu provodljivosti koji je direktno meren pomoću
konduktometra (četiri dekadna opsega merenja sa maksimumom 199.9 mS/cm), na
osnovu relacije:
S = 0.41078·C1.11951,
gde je S salinitet (‰), a C izmerena vrednost konduktiviteta (mS/cm);
Temperatura vode je merena pomoću istog aparata koji ima ugrađen
temperaturni senzor čija je tačnost ± 0.1°C.
Ostali parametri (količina rastvorenog kiseonika, pH i BPK5) su mereni
kompletom odgovarajućih WTW mikroprocesorskih uređaja.
Identifikacija i fiksiranje materijala. Prikupljene staklaste jegulje su
fiksirane na terenu u 70% rastvoru etil-alkohola ili 4% rastvoru formalina,
isključujući primerke koji su živi transportovani radi laboratorijskih istraživanja.
Identifikacija ostalih vrsta riba u prikupljenom materijalu obavljena je
pomoću ključeva Šoljan (1965), Whitehead et al., (1986), Perlmutter et al., (1957),
Doktorska disertacija _____________________________________________________________________________
49
Zismann (1981), Reay and Cornell (1988), dok su slatkovodne vrste lovljene na ušću
Bojane identifikovane pomoću ključa Vukovića i Ivanovića (1971).
Veličina uzorka. Tokom istraživanja ulovljeno je ukupno preko 12.000
primeraka različitih vrsta riba, od čega oko 3.800 primeraka jeguljske mlađi u
stadijumu staklaste jegulje i elvera. U analize vezane za utvrđivanje odlika migracije
uključeno je 3.311 primeraka staklastih jegulja. U prvom migracionom talasu
ulovljeno je i analizirano 1121 primeraka staklaste jegulje, u drugom 2037 i u trećem
153.
Značajan broj jegulja (oko 500 primeraka) mlađih uzrasnih stadijuma
(staklaste jegulje i elveri do oko 15 cm totalne dužine tela) korišćen je u
laboratorijskim eksperimentima.
Laboratorijske analize materijala. Kod fiksiranih primeraka izmerene su
masa tela (g), totalna dužina tela, maksimalna visina i širina tela (mm).
Stadijum pigmentisanosti je određivan prema Elie et al., (1982). Detaljan
prikaz pigmentskih stadijuma i njihovih karakteristika dat je u Prilogu 2.
Indeks pigmentisanosti je definisan kao numerička vrednost stadijuma
pigmentisanosti, pri čemu je stadijum Vb vrednovan kao -1, VI A 0 kao 0, VI A 1
kao 1, i nadalje do stadijuma VIb koji je vrednovan kao 5. Na osnovu toga
izračunavana je prosečna pigmentisanost u pojedinačnim ulovima.
Biometrijki indeks (BI) je izračunat za po 100 jedinki u prva dva migraciona
talasa, a prema relaciji (Bessa and Castro, 1994):
BI = √(H2 – W2) ⁄ H, gde su H – maksimalna visina tela, a W – maksimalna širina tela.
Odnos masa - dužina izračunat je prema formuli:
bw = a·TLb,
log10 (bw) = log10 (a) + b·log10 (TL),
a kondicioni koeficijent (F), odnosno koeficijent uhranjenosti po Fultonu, prema
formuli:
F = (bw/TL3)·103,
Doktorska disertacija _____________________________________________________________________________
50
gde je bw masa tela (g), TL totalna dužina tela (cm), dok su a i b konstante (Ricker,
1975).
Analiza ishrane jegulja u prirodnim nalazištima obavljena je na osnovu
inspekcije želudačnog sadržaja.
Modeliranje migracije je obavljeno na osnovu karakteristika sukcesivnih
migracionih talasa. Broj jegulja koje su ulovljene tokom jednog migracionog talasa u
funkciji vremena matematički se može predstaviti kao dvokomponenti fenomen: 1)
zvonasta kriva koja je trajanja 7-14 dana, tokom koje se javlja 2) migracioni pik
(impuls) u trajanju 1-2 dana, koga čini značajno veći broj jedinki u uzorku. Impulsna
komponenta u nekim talasima može izostati. Računajući da migracioni talas čine dva
procesa sa različitom dinamikom i potencijalno različitim uzrocima (odnosno, dva
procesa uslovljena sa različitim kompleksima ekoloških i ekofiziolokiških faktora),
predložen je matematički model totalnog broja ulovljenih jedinki tokom jednog
migracionog talasa, Ntot:
Ntot(iD) = Nnor(iD) + Nimp = 22
2)(
2s
DmiDies
A−−
π+ )( Dk
k
kimp iN∑ , (1), gde
- iD predstavlja ulov i-og dana eksperimentalnog lova;
- Nnor označava broj ulovljenih jedinki koje pripadaju komponenti normalne
distribucije u migracionom talasu;
- Nimp označava broj ulovljenih jedinki koje pripadaju impulsnoj komponenti u
migracionom talasu;
- A, s i iDm su uobičajeni parametri normalne distribucije: površina, širina i
pozicija krive normalne distribucije;
- kimpN broj jegulja ulovljenih tokom Dki , k-og dana impulsnog dela
migracionog talasa.
U skladu sa numeričkom dekompozicijom dve komponente iz relacije (1),
broj ulovljenih jedinki tokom noćnih ulova sa impulsnom komponentom migracije
se može izostaviti u inicijalnoj seriji podataka. Posle ovog izostavljanja, ostali
Doktorska disertacija _____________________________________________________________________________
51
eksperimentalni podaci za svaki od tri posmatrana migraciona talasa su bili fitovani
funkcijom za normalnu distribuciju. Broj jedinki ulovljenih tokom Dki , k-og dana
impulsne migracije može se predstaviti kao:
22
2)(
2 )()()( s
DmiDki
DknorDktotDkkimp e
sAiNiNiN
−−
=−=π
(2).
Predatori staklastih jegulja su registrovani tokom prikupljanja uzoraka na
osnovu identifikacije elvera i staklastih jegulja u digestivnom traktu pojedinih riba i
drugih životinja koje su ulovljene u području istraživanja.
Eksperimentalna istraživanja azotnog i kiseoničnog metabolizma su
vršena u ručno izrađenom ”metaboličkom akvarijumu” (V = 20 l, 0,5 l po jedinki,
konstantan salinitet 28 ‰, konstantna temperatura 28 °C), u kome su bile uronjene
sonde za merenje koncentracije kisonika i pH vrednosti. Postojala su i dva otvora:
jedan za uzimanje uzoraka vode za merenje koncentracije amonijum jona (u daljem
tekstu NH4+), a drugi je služio za manipulacije sa eksperimentalnim životinjama i
odstranjivanje ostataka nepojedene hrane. Sistem je imao i komponentu za tretman
vode koja bila korišćena u eksperimentima, a koji sadržavao komponente za
sedimentaciju i permanentnu biofiltraciju.
Eksperimentalne jegulje su adaptirane na kaptivitet i ishranu oko 90 dana pre
početka eksperimenata. U eksperiment je bilo uključivano po 40 jedinki mlađi
jegulje, čija je prosečna masa tela bila 4,3 g. Eksperiment je započinjao 14-dnevnim
gladovanjem, nakon koga je sledio period od 7 dana u kojima je davan po jedan
obrok dnevno (u 10:00 h) u količini od 3 % od ukupne mase riba u eksperimentu.
Nakon ovog perioda, hranjenje je ponovo prekidano u trajanju od desetak dana.
U eksperimentima su korišćene dve vrste hraniva: standardna sveže
pripremana puder-pasta sa 49 % proteina i klanični otpaci (juneća pluća) sa 10 %
proteina.
Grupna potrošnja kiseonika u eksperimentu je računata regresionom analizom
na osnovu linearnog pada koncentracije kiseonika u vodi akvarijuma, što je mereno
tokom od 30 minuta kada je prekidan protok i aeracija u akvarijumu (Andjus et al.,
1985). Merenja su vršena 23 h nakon hranjenja (09:00 h), zatim je voda
Doktorska disertacija _____________________________________________________________________________
52
kondicionirana u trajanju od 30 minuta. Jedan čas nakon hranjenja (11:00 h),
potrošnja kiseonika je ponovo merena na isti način.
Metabolički odgovor na hranjenje (F/R relacija) je izračunavana kao odnos
između nivoa metabolizma (potrošnja O2) merenog 23 časa nakon dnevnog obroka
(F) i nivoa rutinskog metabolizma (R), merenog u periodu pre početka hranjenja u
trajanju 7 – 9 dana.
Totalni NH4+ azot određivan je hipohlorit-fenolnom metodom, uz
spektrofotometarsko merenje ekstincije na 630 nm. Uzorci za određivanje NH4+ su
uzimani 3 časa nakon hranjenja (13:00 h), na svakih sat vremena tokom 6-časovnog
perioda, u kome je prekidan protok u akvarijumu dok je aeracija bila kontinuirana.
Produkcija amonijum-jona je računata regresionom analizom na osnovu linearne
akumulacije NH4+.
Statistička obrada materijala. Prilikom obrade materijala i podataka
vezanih za karakteristike migracije staklaste jegulje korišćen je programski paket
STATISTICA Ver. 4.0, a od statističkih metoda za utvrđivanje statističke značajnosti
razlika korišćene su analiza varijanse (ANOVA), analiza kovarijanse i t-test.
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
53
5. REZULTATI I DISKUSIJA
5.1. Osnovne karakteristike staništa
Reka Bojana zajedno sa susednim močvarnim kompleksom Porta Milena,
ulcinjskom solanom ”Bajo Sekulić” i Šaskim jezerom predstavlja najveću, hidrološki
i biološki najsloženiju, akvatičnu celinu u celom Crnogorskom primorju. Bojana se u
Jadransko more uliva sa dva glavna kraka, odnosno na oko 2 km ispred ušća reka se
račva na levi i desni krak (”istočno” i ”zapadno” ušće). Levi krak predstavlja
granični deo toka sa Albanijom, dok se Ada Bojana i desni krak ušća nalaze na
teritoriji Crne Gore. Levi krak je znatno veći i nosi više vode, oko 2/3 od ukupnog
protoka koji u proseku iznosi oko 350 m3/sec.
Kao otoka Skadarskog jezera, Bojana se nalazi pod njegovim jakim uticajem
u pogledu dotoka vode i režima vodostaja. Sa druge strane, Jadransko more se
odlikuje relativno malim variranjima plime i oseke, tako da je uticaj mora slabo
izražen i moguće ga je registrovati samo u poslednjih 2-3 km toka pre ušća. Uticaj
mora se ogleda u promenljivom režimu saliniteta, pre svega u pridnenom sloju
vodenog stuba, dok je ovaj uticaj u površinskom sloju gotovo zanemarljiv. Režim
temperature je takođe pod snažnim uticajem dotoka vode, dok je uticaj mora sasvim
slabo izražen u ovom pogledu. (detaljnije: Poglavlje 5.2., Tabela 9., Grafik 6. i 7.).
Naša istraživnja su se ograničila na desni krak u području ušća (širine preko
100 m i maksimalne dubine oko 3 m), koji se karakteriše dobro razvijenom obalskom
vegetacijom trske i rogoza (Phragmites sp., Typha sp.). Nestabilno peskovito dno
uslovljava slabu razvijenost drugih, pre svega submerznih akvatičnih biljaka u toku.
Submerzna vegetacija je relativno dobro razvijena samo uz obalnu zonu toka,
posebno uz desnu obalu, gde je i brzina vodenog toka nešto manja. U priobalju, u
poslednjih oko 500 m toka, postoji više širokih i plitkih zaliva obraslih vodenom
vegetacijom. Pored toga, ovaj deo toka odlikuje veoma složena i vrlo promenljiva
morfologija priobalja i dna (Fotografija 14a.). Naime, povremeni snažni dotoci vode
nakon obilnijih padavina u kontinentalnom delu Crne Gore, kao jaki južni i zapadni
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
54
vetrovi koji formiraju velike talase u moru, dovode do stalnih premeštanja peščanih
masa, tako da područje oko ušća uvek ”drugačije” izgleda. Sve ovo uslovljava veoma
složene sezonske i dnevno-noćne režime temperature i saliniteta u ovom delu toka.
Uzvodni deo toka u desnom kraku se nakon tih poslednjih 500 m formira u relativno
stabilno rečno korito (Fotografija 14b.).
Fotografija 14. Ušće desnog kraka Bojane (a) i pogled na uzvodni tok (b), (foto A.
Hegediš).
Područje je bogato različitim vrstama riba, o čemu najbolje svedoči mnoštvo
postavljenih kalimera - ribolovni alat, koji se sastoji od velike četvoro- ili
pravougaone mreže koja se pomoću jednostavne metalne (ili drvene) konstrukcije,
ručno spušta i diže iz vode (Fotografija 15.).
Fotografija 15.. Ribolovni alat – kalimera (foto A. Hegediš).
a b
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
55
Površinska brzina toka u području gde su postavljane klopke merena je u više
navrata pomoću plovaka od stiropora dijametra 6 cm, otežanih sa 25 g teškim
olovnim utezima. Na oko 15 m od obale postavljene su markacije na razmaku od 20
m, a zatim su plovci puštani na oko 15-20 m uzvodno od markacije i mereno je
vreme njihovog prolaska duž markiranih 20 m toka. Merenja su vršena uz obe obale,
po vremenu bez vetra. Prosečna brzina toka uz levu obalu je iznosila 0.24 m/sec
(0.864 km/h), a uz desnu 0.32 m/sec (1.152 km/h).
5.2.Dinamika sredinskih uslova za vreme migracije
Tokom istraživanja migracije staklastih jegulja u zoni gde su postavljane
klopke vršena su merenja temperature vode i saliniteta u površinskom i pridnenom
sloju vodenog stuba (dva merenja dnevno: jutarnje u 07:00 h i večernje u 17:00 h), a
praćena je i promena vodostaja pod uticajem plime i oseke, kao i lunarni ciklus.
Takođe, merena je pH-vrednost i BPK5. Za navedene parametre se smatralo da
mogu imati uticaja na dinamiku i intenzitet migracije.
Opseg variranja temperature vode u Bojani tokom godine iznosi između 4,8 i
25°C. Salinitet se tokom godine kretao između 0.1 i 2,6 ‰, mada pod određenim
uslovima (jak južni vetar), u području od oko 0.6-0.7 km uzvodno od ušća, u
pridnenim slojevima može doseći i blizu 20 ‰. pH reakcija vode je blago alkalna i
kreće se između 7,2 i 7,8. Količina u vodi rastvorenog kiseonika se kretala u
granicama saturacije (92-105 %). Vrednost za BPK5 obično iznosila oko 0,5 mg/l O2.
Razlike vodostaja za vreme plime i oseke su se kretale između 40 i 60 cm.
Na Grafiku 6. prikazano je variranje temperature vode tokom tri uzastopna
migratorna talasa. Moguće je primetiti da nema značajnijih razlika u merenjima koja
su obavljana u jutarnjim i večernjim satima, ali razlike u temperaturnim uslovima
koji su vladali tokom uzastonih talasa su značajniji: tokom prvog migratornog talasa
temperatura vode se kretala oko 10 ºC, drugi talas je počeo pri na oko 6 ºC, a završio
se između 10 i 12 ºC, a tokom trećeg talasa temperatura vode se kretala oko 15 ºC.
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
56
Grafik 6. Variranje temperature vode tokom tri uzastopna migratorna talasa: - jutarnje merenje; - večernje merenje (strelicom je označena skok temperature
uslovljen jakim južnim vetrom).
Što se tiče elektroprovodljivosti vode kao mere saliniteta može se
konstatovati da se ona nije značajnije menjala tokom sva tri uzastopna talasa (Grafik
7.). Opseg variranja se kretao između 250 i 370 µS/cm, odnosno između 0.11 i 0.43
‰, osim pri kraju drugog talasa kada je, slično temperaturi vode, registrovan
primetan skok elektroprovodljivosti (oko 1000 µS/cm) uslovljen nanošenjem toplije
morske vode jakim južnim vetrom u područje ušća reke (strelica na Grafik 7.).
Grafik 7. Variranje elektroprovodljivosti vode tokom tri uzastopna migratorna talasa: - jutarnje merenje; - večernje merenje (strelicom je označena skok
elektroprovodljivosti uslovljen jakim južnim vetrom).
0
200
400
600
800
1000
1200
FEB-MAR MAR- APR APR - MAJ
1998µS/cm
0
5
10
15
20
1998
APR - MAJ
MAR- APRFEB-MAR
ºC
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
57
Opseg sezonskog variranja ostalih fizičko-hemijskih parametara su dati u
Tabeli 9. Za Temperaturu vode, elektroprovodljivost i salinitet su dati podaci za
merenja koja su obavljena pri površini vode i u pridnenom sloju vodenog stuba.
Tabela 9. Opseg variranja pojedinih fizičko-hemijskih parametara kvaliteta vode u području istraživanja (P – površinska voda; D – pridnena voda; kod saliniteta u zagradama su dati i maksimalne zabeležene vrednosti koje odlikuju letnje mesece).
PARAMETAR JEDINICA OPSEG VARIRANJA Temperatura vode (P) ºC 4.8 – 25.0 Temperatura vode (D) ºC 4.8 – 24.0 Elektroprovodljivost (P) µS/cm 250 -370 Elektroprovodljivost (D) µS/cm 250 - 1050 Salinitet (P) ‰ 0.11 – 0.14 (1.42 - 8.92) Salinitet (D) ‰ 0.11 – 0.43 (2.60 - 18.84) pH 7.2 – 7.8 Saturacija rastvorenim O2 % 92 - 105 BPK5 mg/l O2 0.5 (prosek) Vodostaj (plima – oseka) cm ± 40 - 60
Ovde je potrebno napomenuti su vrednosti za salinitet koji su u Tabeli 3 dati
u zagradama karakteristični za letnje mesece, kada je vodostaj u Bojani po pravilu
vrlo nizak i kada je uticaj mora (plimnih talasa) najizraženiji.
Takođe, veoma je važno napomenuti da je tokom perioda istraživanja ukupna
hidro-meteorološka situacija bila izuzetno stabilna. Vremenske prilike su bile
praktično bez padavina, preovlađivao je slab i umeren severni vetar (bura) koji
donosi vedro i hladno vreme, tako da je voda u Bojani bila izuzetno bistra, a
providnost je bila potpuna – u području gde su postavljane klopke dno je bilo
vidljivo i na dubinama od oko 2.5 – 3 m.
5.3. Ihtiofauna ušća reke Bojane
Prema Hegediš et al., (1997) reku Bojanu neseljava 20 vrsta riba. Novija
istraživanja istih autora (neobjavljeni podaci) obavljena 1998-2000. godine ukazuju
da Bojanu povremeno ili stalno naseljava još 14 vrsta riba (Tabela 10.).
Među njima jasno dominiraju eurihaline vrste kao što su skakvice
(Mugilidae), brancin, jegulja, a značajno mesto zauzimaju i slatkovodne ribe
(pretežno iz familije Cyprinidae: klen - Leuciscus cephalus albus, ukljeva - Alburnus
alburnus alborella, i dr.) koje odlikuju faunu riba Skadarskog jezera.
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
58
Tabela 10. Ihtiofauna područja ušća reke Bojane (+++ - vrsta je brojna; ++ - vrsta je uobičajena; + - vrsta je retka ili su registrovani pojedinačni primerci; L – vrsta je lokalni migrant; M – vrsta je migratorna; S - vrsta je stalno prisutna, bar nekim od uzrasnih stadijuma; m – vrste kod kojih je registrovana samo mlađ; ? – vrste koje su retke ili su registrovani samo pojedinačni primerci; E – eurihaline vrste; F – slatkovodne vrste). FAMILIJA VRSTA Napomene Anguillidae Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758) +++ MSE Mugilidae Mugil cephalus Linnaeus, 1758 +++ LSE Liza ramada (Risso, 1826) +++ LSE Liza saliens (Risso, 1810) ++ LSE Chelon labrosus (Risso, 1826) ++ LSE Moronidae Dicentrarchus labrax (Linnaeus, 1758) +++ SE Sparidae Sparus aurata Linnaeus, 1758 + mE Atherinidae Atherina boyeri Risso, 1810 +++ SE Pleuronectidae Platichthys flesus luscus (Linnaeus, 1758) ++ SE Carangidae Lichia amia (Linnaeus, 1758) + LSE Seriola dumerili (Risso,1810) + mE Sciaenidae Umbrina cirrosa (Linnaeus, 1758) + mE Gobiidae Pomatoschistus marmoratus (Risso, 1810) +++ SE Pomatoschistus canestrinii (Ninni, 1883) +++ SE Knipowitschia panizzae (Verga, 1841) +++ SE Blennidae Salaria fluviatilis (Asso, 1801) +++ SE Clupeidae Alosa fallax nilotica (Geffroy, 1827) + ME Gasterosteidae Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758 +++ SE Poecilidae Gambusia affinis (Bairo et Giraro, 1853) +++ SE Cyprinidae Rutilus basak (Heckel, 1843) ++ SF Rutilus ohridanus (Karaman, 1924) ++ SF Phoxinellus stymphalicus montenegrinus Karaman,
1971 +++ SF
Leuciscus cephalus albus Bonaparte, 1858 +++ SF Leuciscus souffia montenegrinus Vuković, 1965 + ?F Scardinius scardafa (Bonaparte, 1837) ++ SF Alburnus alburnus alborella (de Filippi, 1844) +++ SF Chondrostoma kneri Heckel, 1843 + ?F Gobio gobio lepidolaemus Kessler, 1872 + ?F Psudorasbora parva (Temminck et Schlegel, 1846) + ?F Rhodeus sericeus (Bloch, 1872) + ?F Cyprinus carpio ( Linnaeus, 1758) ++ SF Carassius gibelio (Bloch, 1782) +++ SF Percidae Perca fluviatilis Linnaeus, 1758 + ?F Cobitidae Cobitis taenia ohridana Karaman, 1928 ++ SF
Ukupno 34 vrste riba iz 16 familija
Reku Bojanu, dakle, naseljava kompleksna i varijabilna ihtiocenoza čiji je
sastav pod snažnim uticajem sezonskih promena u uslovima sredine sa jedne strane, i
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
59
odlikama životnih ciklusa pojedinih vrsta sa druge strane (mresne migracije,
migracije mlađi i dr.).
Prema Tabeli 10. reku Bojanu u području ušća naseljava 15 vrsta riba za koje
se može reći da su brojne i uvek prisutne, 8 vrsta je uobičajeno ali ne uvek i u
značajnoj brojnosti, dok je 11 vrsta zabeleženo pojedinačno i može se reći da su retke
za ovaj deo toka. Za 5 vrsta se može reći da su lokalni migranti, a 2 vrste, kubla i
jegulja predstavljaju tipične migratorne vrste, pri čemu je jegulja uvek prisutna sa
žutom formom, dok srebrna forma i staklasti stadijum imaju tipičan migratorni
karakter. Za 24 vrste je karakteristično da su stalno prisutne u području ušća, bar
nekim od svojih uzrasnih stadijuma, a kod tri vrste je registrovana samo mlađ.
Eurihalinih vrsta koje preferiraju bočate vode je 19, mada neke od njih značajan deo
životnog ciklusa mogu provesti u potpuno slatkovodnoj sredini. Primarno tipično
slatkovodnih vrsta je 15.
Generalno gledajući, dakle, značajna raznolikost i variranje kako abiotičkih
uslova (vodostaja, temperature vode, saliniteta, količine kiseonika, pH), tako i
biotičkih uslova u staništima (složene inter- i intra-specijske interakcije, dinamični
trofički odnosi uslovljeni stalnim migracijama mlađi i adultnih jedinki različitih vrsta
riba), u velikoj meri određuju sastav ihtiocenoza u reci Bojani. Područje ušća reke sa
bočatom vodom odlikuje se složenim i dinamičnim zajednicama riba koje u
pojedinim sezonama obično broje 20 do 25 vrsta (Hegediš et al., 1997; Mićković et
al., 1994, 2000a, 2000b). Prema Hendersonu (1988, 1989), koji je izučavao strukturu
zajednica riba u estuarima Engleske i Velsa, glavni faktori koji određuju abundanciju
31 dominantne vrste riba jesu salinitet, odnos letnjih i zimskih temperatura i stepen
zaklonjenosti staništa. Rezultati naših istraživanja ukazuju da bi i u Bojani sezonski
režimi temperature i saliniteta, veličina i stalnost vodostaja, kao i položaj staništa u
odnosu na otvoreno more (čime je praktično određen intenzitet njegovog uticaja),
mogli igrati glavnu ulogu u determinisanju kvalitativnog sastava ihtiofaune. Svakako
da pored navedenih abiotičkih faktora, značajnu ulogu u determinisanju sastava
naselja riba mogu igrati još neki faktori, kao što je, na primer, povezanost vodotoka
sa većim kopnenim akvatičnim celinama. Svakako da je najbolja ilustracija za ovaj
stav sastav naselja riba na ušću Bojane: pored riba tipičnih za bočate vode sreće se i
značajan vrsta koje karakterišu ihtiofaunu Skadarskog jezera.
Kelley and Reay (1988) u estuarima jugozapadne Engleske i zapadnog Velsa
registruju 41 takson, a dominantnu ulogu igraju praktično isti taksoni kao i u
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
60
područjima ušća Bojane: brancin (Dicentrachus labrax), iverak (Platichthys flesus),
gavun (Atherina boyeri), jegulja kao i vrste iz familija Mugilidae, Clupeidae i
Gobiidae. Ušće Bojane se takođe odlikuje ihtiofaunom tipičnom za bočate vode, ali i
prisustvom vrsta iz primarno slatkovodne familije Cyprinidae, koje su karakteristične
za Skadarsko jezero: brona (Rutilus basak), klen (Leuciscus cephalus albus), skobalj
(Chondrostoma kneri), ukljeva (Alburnus alburnus alborella). Tokom naših
istraživanja na ovom lokalitetu nismo registrovali veći uticaj mora, što ukazuje na
pretežno slatkovodni karakter ušća Bojane tokom cele godine. Prisustvo tipično
slatkovodnih vrsta riba, stalan slatkovodni karakter i velika vodena masa jasno
odvajaju ušće Bojane od ostalih primorskih vodotoka u Crnoj Gori (Hegediš et al.,
1997). Stalan slatkovodni karakter je rezultat velikog dotoka slatke vode tokom cele
godine i relativno malih plima (do 0,5 m), koje nisu dovoljne da ušću Bojane daju
tipične odlike estuara.
5.4. Odlike staklastih jegulja tokom migracije
5.4.1. Analiza dužine tela, mase tela i dužinsko-težinskih odnosa
Totalna dužina tela. Osnovne biometrijske odlike migrirajuće mlađi jegulje,
dužina i masa tela, kondicioni koeficijent, biometrijski indeks, kao i pigmentski
status su od posebnog značaja za ocenu njihovog kvaliteta i upotrebljivosti za
potrebe gajenja u ribnjacima i intenzivne akvakulture (Bessa and Castro, 1994).
Tokom naših istraživanja u svakom migracionom talasu i unutar njega u uzastopnim
noćnim lovinama, svakoj od jedinki u uzorku izmerena je totalna dužina (TL) i masa
tela (bw) i utvrđen pigmentski status, a u svakom uzorku je kod 100 jedinki izračunat
i biometrijski indeks.
U prvom migracionom talasu ukupna prosečna TL iznosila je 56.87 ± 2.77, u
drugom 57.05 ± 2.84 i trećem 57.15 ± 2.97 mm. Ukupna prosečna totalna dužina tela
tokom cele migracije iznosila je 57.02 ± 2.86 mm. Iako prosečna TL pokazuje porast
iz talasa u talas koji je statistički značajan (pre svega zbog veličine uzorka), sa
aspekta korišćenja za potrebe gajenja variraranje prosečnih TL unutar opsega od 0.28
mm se može smatrati bez većeg značaja.
Registrovano je i da prosečna dužina tela staklastih jegulja u toku
migracionih talasa sukcesivno opada od njegovog početka. Ovaj fenomen je
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
61
najjasnije vidljiv u prvom migracionom talasu (Grafik 8.). Dosta visoke vrednosti za
SD donekle maskiraju sliku, ali provera statističke značajnosti je potvrdila fenomen.
±Std. Dev.±Std. Err.Mean
LOV
PR
OS
EC
NA
DU
ZIN
A T
ELA
(mm
)
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
1 2 3 4 5 6 7
F = 2.229235 ; p = 0.038233 ; df (6, 1114)
y = 57.414 - 0.175 * x ; r = -0.0919
Grafik 8. Prosečna dužina tela staklastih jegulja tokom sukcesivnih lovova u prvom
migracionom talasu (februar - mart 1998. godine).
U drugom migracionom talasu fenomen opadanja prosečne TL u sukcesivnim
lovovima je takođe registrovan (Grafik 9.) i statistički potvrđen.
±Std. Dev.±Std. Err.Mean
LOV
PRO
SEC
NA
DU
ZIN
A TE
LA (m
m)
53
54
55
56
57
58
59
60
61
1 2 3 4 5 6 7 8 9
F(8, 2003) = 5.19018 ; p = 0.000002
y = 57.654 - 0.117 * x ; r = - 0.07586
Grafik 9.. Prosečna dužina tela staklastih jegulja tokom sukcesivnih lovova u
drugom migracionom talasu (mart - april 1998. godine).
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
62
Tokom trećeg mgracionog talasa u osnovi postoji isti trend opadanja prosečne
TL u sukcesivnim lovovima kao i u prva dva talasa, ali uzorak od samo 153 jedinke
nije mogao u potpunosti (statistički) da potvrdi pomenuti fenomen (Grafik 10.).
Mean+SDMean-SDMean+SEMean-SEMean
LOV
PR
OS
EC
NA
DU
ZIN
A T
ELA
(mm
)
52
54
56
58
60
62
0 1 2 3 4 5 6
y = 57.556-0.158*xr = 0.0074
F = 0.0082; df (1, 151); p =0.928
Grafik 10. Prosečna dužina tela staklastih jegulja tokom sukcesivnih lovova u
trećem migracionom talasu (april - maj 1998. godine).
Masa tela. Što se tiče prosečne bw u prvom talasu ona je iznosila 0.169 ±
0.033 g, u drugom 0.174 ± 0.035 g, a u trećem 0.170 ± 0.035 g. Ukupna prosečna bw
tela tokom cele migracije iznosila je 0.171 ± 0.034 g. U toku prva dva migraciona
talasa dolazi do pada bw u sukcesivnim lovovima. Fenomen je najjasniji u drugom
migracionom talasu (Grafik 12.), a manje je izražen u prvom talasu (Grafik 11.).
±Std. Dev.±Std. Err.Mean
LOV
PR
OS
EC
NA
MA
SA
TE
LA (g
)
0.12
0.14
0.16
0.18
0.2
0.22
1 2 3 4 5 6 7
F = 3.580104 ; p = 0.001611 ; df (6, 1114)y = 0.173 - 0.00143 * x ; r = -0.0627
Grafik 11. Prosečna masa tela staklastih jegulja tokom sukcesivnih lovova u prvom
migracionom talasu (februar - mart 1998. godine).
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
63
±Std. Dev.±Std. Err.Mean
LOV
PR
OS
EC
NA
MA
SA
TE
LA (g
)
0.12
0.14
0.16
0.18
0.2
0.22
0.24
1 2 3 4 5 6 7 8 9
F(8, 2003) = 22.417 ; p << 0.000
y = 0.1877 - 0.0027 * x ; r = - 0.14197
Grafik 12. Prosečna masa tela staklastih jegulja tokom sukcesivnih lovova u
drugom migracionom talasu (mart - april 1998. godine).
U trećem migracionom talasu zabeležen je obrnut fenomen, odnosno, bw ima
trend porasta u sukcesivnim lovovima (Grafik 13.). Najverovatniji uzrok ovog
porasta je relativno mali uzorak u odnosu prva dva migraciona talasa, ali se ne može
isključiti i objašnjenje koje bi uključilo odlike mlađi u ovom talasu. Naime, u trećem
migracionom talasu, sa aspekta stepena pigmentisanosti, dominiraju VIA3 i VIA4 .
Ove jedinke bi prema Elie et al. (1982) već trebalo da se egzogeno hrane (iako mi
nismo registrovali prisustvo želudačnog sadržaja), što bi moglo za posledicu da ima
stabilizaciju i porast bw.
Mean+SDMean-SDMean+SEMean-SEMean
LOV
PR
OS
EC
NA
MA
SA
TE
LA (g
)
0.1
0.12
0.14
0.16
0.18
0.2
0.22
0.24
0 1 2 3 4 5 6
y = 0.161+0.004*xr = 0.1932
F = 5.861; df (1, 151); p = 0.01667
Grafik 13. Prosečna masa tela staklastih jegulja tokom sukcesivnih lovova u trećem
migracionom talasu (april - maj 1998. godine)
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
64
Dužinsko – težinski odnosi. Utvrđeno je da se, unutar svakog perioda
života, masa pojedine ribe menja kao neka stepena funkcija njene dužine (Ricker,
1975):
bw = a·TLb,
odnosno log bw = log a + b·log TL.
Vrednost koeficijenta b = 3 opisuje izometrijski rast, koji karakteriše tokom
života ribu postojane forme tela u pogledu odnosa dužine i telesne mase, čemu
mnoge vrste teže, iako masa tela zavisi od sezone, želudačnog sadržaja, uslova
mresta i drugih faktora (Ricker, 1975). Sa druge strane, kod riba kod kojih je b ≠ 3,
rast se naziva alometrijski. Različite vrednosti za b koje su registrovane kod
pojedinih populacija iste vrste, ili kod iste populacije u različitim godinama,
najverovatnije su vezane sa uslovima ishrane koji vladaju u staništu (Ricker, 1975).
Na Graficima 14., 15. i 16. prikazani su dužinsko-težinski odnosi kod
staklastih jegulja u tri uzastopna migraciona talasa. U sva tri slučaja su zabeležene
vrednosti koeficijenta b koji karakterišu alometrijski rast i koji se među sobom
statistički značajno razlikuju.
log TL
log
BW
-1.1
-1
-0.9
-0.8
-0.7
-0.6
-0.5
-0.4
0.66 0.68 0.7 0.72 0.74 0.76 0.78 0.8 0.82 0.84
y = -2.977+2.911*xr = 0.7255
F (1, 1119) = 1243.7; p << 0.000
Grafik 14. Dužinsko – težinski odnosi kod staklastih jegulja u prvom migracionom
talasu (februar - mart 1998. godine)
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
65
Kod staklastih jegulja koje migriraju u reku Bojanu u tri sukcesivna talasa
zabeležene su sledeće vrednosti za koeficijen b: 2.911, 2.974 i 2.672. Takođe,
utvrđena je statistički visoko značajna korelisanost dužine i mase tela: 0.7255,
0.7303 i 0.7453 (respektivno). Za sva tri slučaja dobijene su visoke vrednosti F-
statistike, odnosno u sva tri slučaja p << 0.000.
log TL
log
BW
-1.3
-1.2
-1.1
-1
-0.9
-0.8
-0.7
-0.6
-0.5
-0.4
0.66 0.68 0.7 0.72 0.74 0.76 0.78 0.8 0.82 0.84
y = -3.016+2.974*xr = 0.7303
F (1, 2010) = 2297.0 ; p < 0.000
Slika 15. Dužinsko – težinski odnosi kod staklastih jegulja u drugom migracionom talasu (mart - april 1998. godine)
U prvom i drugom talasu vrednosti koeficijenta b iznosi 2.911 i 2.974
(Grafik 14. i 15.), dok je vrednost ovog koeficijenta u trećem migracionom talasu
značajno niža, b = 2.672 (Grafik 16.).
Razlike u koeficijentu b koje su dobijene svakako se ne mogu objasniti
uslovima ishrane u staništu, pošto su u pitanju jedinke koje su u migraciji i praktično
se ne hrane. Objašnjenje za ovakve razlike bi trebalo tražiti u detaljnim analizama
procesa metamorfoze u kojima su se nalazile jedinke tokom sukcesivnih migracionih
talasa. Za metamorfozu staklaste jegulje u potpuno pigmentisane jedinke i elvere je
karakteristična promena telesnih proporcija i mase tela. Ovakva analiza bi zahtevala
detaljnija morfometrijska merenja, što u ovom radu nije vršeno. Međutim, sa aspekta
odlika staklaste jegulje za potrebe ribnjačkog gajenja utvrđena alometrija, zajedno sa
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
66
biometričkim indeksom i analizom pigmentskih stadijuma, dovoljna je da se da
kvalitetna ocena mlađi koja migrira iz Jadranskog mora u reku Bojanu.
log TL
log
BW
-1.05
-0.95
-0.85
-0.75
-0.65
-0.55
1.68 1.7 1.72 1.74 1.76 1.78 1.8 1.82
y = -5.472+2.672*xr = 0.7453
F (1,151) = 188.7; p << 0.000
Grafik 16.. Dužinsko – težinski odnosi kod staklastih jegulja u trećem migracionom talasu (april -maj 1998. godine)
5.4.2. Analiza pigmentskih stadijuma
Posebna pažnja tokom analiza karakteristika migrirajućih staklastih jegulja
posvećena je pigmentskom statusu jedinki tokom sukcesivnih migracionih talasa.
Najmanje tri važna razloga postoje za ovu detaljnu analizu pigmentskih stadijuma
migrirajućih jegulja:
a) prema Elie et al. (1982) u estuarska područja atlanske obale Francuske
velika većina staklastih jegulja stiže u stadijumima VA i VB, pa detaljnije
analize nisu ni vršene, dok se o pigmentskim karakteristikama jegulja koje
ulaze u reke koje se ulivaju Sredozemno more gotovo ništa ne zna,
b) takođe, prema Elie et al. (1982) postoje velika neslaganja oko
terminologije vezane za pojedine faze u pigmentaciji staklastih jegulja i
c) prema Bessa and Castro (1994) biotički indeks (BI) kao mera stepena
pogodnosti jeguljske mlađi za ribnjačko gajenje zavisi od maksimalne visine
i širine tela, a to je u direktnoj vezi sa pigmentskim statusom i počekom
egzogene ishrane kod staklastih jegulja.
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
67
Na Graficima 17., 18. i 19. prikazane su relativne zastupljenosti pojedinih
pigmentskih stadijuma u sukcesivnim migracionim talasima. U prvom migracionom
talasu sasvim jasno dominira pigmentski stadijum VIA1 sa 45 %, odnosno 505 od
ukupnih 1121 jedinke. Pigmentski stadijum VIB je zastupljen sa svega 9 jedinki (0.8
%), dok pigmentski stadijum VII nije registrovan (Grafik 17.).
STADIJUM PIGMENTACIJE
AB
UN
DA
NC
IJA
(%)
8.812.1
45
16.1
10.9
6.3
0.80
10
20
30
40
50
V b VI a 0 VI a 1 VI a 2 VI a 3 VI a 4 VI b
Februar - Mart 1998
n = 1121
Grafik 17. Relativna zastupljenost pojedinih pigmentskih stadijuma u prvom
migracionom talasu.
U drugom migracionom talasu više od polovine jedinki pripada pigmentskim
stadijumima VIA1 i VIA2 (55.7 %, odnosno 1121 jedinka od ukupno 2012). U ovom
talasu značajnije je zastupljen i pimentski stadijum VIB (2.9 %, odnosno 58 jedinki),
a registrovane su i 4 jedinke (0,2 %) pigmentskog stadijuma VII (Grafik 18.).
STADIJUM PIGMENTACIJE
AB
UN
DA
NC
IJA
(%)
6.89.9
32.1
23.6
13.710.8
2.90.2
0
10
20
30
40
50
V b VI A 0 VI A 1 VI A 2 VI A 3 VI A 4 VI b VII
n = 2012Mart - April 1998
Grafik 18. Relativna zastupljenost pojedinih pigmentskih stadijuma u drugom
migracionom talasu.
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
68
U trećem migracionom talasu dominiraju stadijumi VIA3 i VIA4 sa 41.2 % (63
jedinke). Završni pigmentski stadijumi VIB i VII su u ovom talasu već sasvim
značajno prisutni sa 22.9 % (ukupno 35 jedinki od 153) (Grafik 19.).
STADIJUM PIGMENTACIJE
ABU
ND
ANC
IJA
(%)
6.5
3.9
10.5
15
20.9 20.3
13.7
9.2
0
5
10
15
20
25
V b VI a 0 VI a 1 VI a 2 VI a 3 VI a 4 VI b VII
April-Maj 1998n = 153
Grafik 19. Relativna zastupljenost pojedinih pigmentskih stadijuma u trećem
migracionom talasu.
Na Grafiku 20. dat je zbirni prikaz abundacija pojedinih pigmentskih
stadijuma za sva tri migraciona talasa. Sa slike se jasno vidi da tokom migracije, iz
talasa u talas, dolazi do fenomena promene, odnosno povećanja dominacije od
“mlađih” (VIA1 i VIA2) ka “starijim” pigmentskih stadijuma (VIA3 I VIA4).
0
10
20
30
40
50
Vb VI A 0 VI A 1 VI A 2 VI A 3 VI A 4 VI b VII
Abu
ndan
cija
(%)
Grafik 20. Zbirni prikaz relativne zastupljenosti pojedinih pigmentskih stadijuma u sva tri migraciona talasa u 1998. godini (crveni stubići – prvi migracioni talas; žuti
stubići – drugi migracioni talas; plavi stubići – treći migracioni talas).
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
69
Fenomen povećanja abundancije starijih pigmentskih stadijuma, koji je
upravo opisan tokom tri migraciona talasa, se može, pomoću indeksa
pigmentisanosti, sasvim dobro uočiti i unutar prva dva pojedinačna talasa. Na
Grafiku 21. je prikazano kretanje prosečne vrednosti ovog indeksa iz lova u lov
tokom sukcesivnih noći u prvom talasu. Trend porasta prosečne pigmentisanosti
tokom migracionog talasa je jasan i statistički značajan. Drugim rečima, tokom
migracionog talasa prvo migriraju jedinke koje su u proseku manje pigmentisane, a
talas završavaju jedinke koje su u proseku već značajno pigmentisane (povećanje je
veće od jedne pigmentske jedinice).
±Std. Dev.±Std. Err.Mean
LOV
IND
EK
S P
IGM
EN
TIS
AN
OS
TI
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
1 2 3 4 5 6 7
F = 6.935964 ; p < 0.000000 ; df (6, 1114)y = 0.8875 + 0.1337 * x ; r = 0.1502
Grafik 21. Kretanje vrednosti indeksa pigmentisanosti u toku prvog migracionog
talasa.
Slična situacija je zabeležena i tokom drugog migracionog talasa (Grafik
22.). Isti, statistički značajan, trend povećanja prosečne pigmentisanosti se registruje,
ali je povećanje nešto manje nego u prvom talasu i iznosi oko jedne polovine
pigmetske jedinice. U trećem talasu se beleži obrnuti fenomen (Grafik 23.), na šta
najviše utiče pigmentski status jedinki iz poslednjeg lova. Sa druge strane, ovo može
da znači i da je došlo do stabilizacije i ujednačavanja pigmentskih statusa jedinki u
migraciji.
Sve navedene fenomene vezane za dinamiku pigmetskih statusa unutar i
između pojedinih migracionih talasa teško je diskutovati jer, prema našim
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
70
saznanjima iz literature, ove pojave nisu izučavane. Verovatni razlog izostanka
detaljnijih studija može se tražiti u činjenici da se u glavnim invazionim područjima
zapadne Evrope (Portugal, Španija, Francuska, Velika Britanija, Irska) tokom
migracija sreću uglavnom VA i VB stadijumi (Elie et al., 1982), koji tek kasnije u
rekama dovršavaju metamorfozu. Takođe, ovakve studije izostaju i u susednoj Italiji,
mada je sasvim moguće da su opisani fenomeni karakteristični samo za Mediteran.
±Std. Dev.
±Std. Err.
Mean
LOV
IND
EK
S P
IGM
EN
TIS
AN
OS
TI
-0.5
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
1 2 3 4 5 6 7 8 9
y = 1.3151 + 0.0791 * x ; r = 0.10016
F(8, 2003) = 70.00014 ; p << 0.000
Grafik 22. Kretanje vrednosti indeksa pigmentisanosti u toku drugog migracionog
talasa.
Mean+SDMean-SDMean+SEMean-SEMean
LOV
IND
EK
S P
IGM
EN
TIS
AN
OS
TI
-0.5
0.5
1.5
2.5
3.5
4.5
0 1 2 3 4 5 6
y = 1.981-0.044*xr = 0.0831
Grafik 23. Kretanje vrednosti indeksa pigmentisanosti u toku trećeg migracionog talasa.
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
71
5.4.3. Odnos kondicionog koeficijenta i pigmentskih stadijuma
Već je pokazano da staklasta jegulja tokom migracije menja svoj pigmenskti
status, kao i telesne proporcije. Zbog toga je bilo interesantno izučiti povezanost i
međusobni odnos pigmentskog stadijuma i kondicionog koeficijenta, kao mere
promene telesnih proporcija (TL i bw). Na Grafiku 24. prikazan je odnos
kondicionog koeficijenta i pigmentskih stadijuma u prvom migracionom talasu.
Generalni trend pokazuje da jedinke nižeg pigmentskog stadijuma imaju veće
vrednosti kondicionog koeficijenta (F). Međutim, iako je ovaj opadajući trend jasan i
statistički potvrđen, može se primetiti da ovaj fenomen ima složeniju strukturu.
Naime, od stadijuma VB do stadijuma VIA2 vrednosti za F opadaju, a od VIA2 rastu.
Sliku donekle “kvari” pigmentski stadijum VIB, ali njega čini svega 9 od 1121
jedinke (0.8 %), pa tako i veličina uzorka može biti razlog za nisku vrednost F kod
ovog pigmentskog stadijuma.
±Std. Dev.±Std. Err.Mean
PIGMENTSKI STADIJUM
KO
ND
ICIO
NI K
OE
FIC
IJE
NT
0.65
0.7
0.75
0.8
0.85
0.9
0.95
1
1.05
1.1
V b VI A 0 VI A 1 VI A 2 VI A 3 VI A 4 VI b
F = 7.546037 ; p < 0.000000 ; df (6, 1114)
Grafik 24. Odnos kondicionog koeficijenta i pigmentskih stadijuma u prvom
migracionom talasu.
Prethodno opisani fenomen je najjasniji u drugom migracionom talasu
(Grafik 25.). Generalno, i kod ovog talasa F opada sa povećanjem pigmentisanosti
jedinki, ali ovde je slika, u pogledu složenosti odnosa F i pigmentskog stadijuma,
sasvim jasna: od stadijuma VB do stadijuma VIA3 vrednosti za F opadaju, a od VIA3
do VII rastu. Ovo u potpunosti potvrđuje stav Elie et al. (1982) da stadijumi VIA2 I
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
72
VIA3 predstavljaju neku vrstu prekretnice u pigmentskoj i telesnoj metamorfozi
staklastih jegulja. Stadijumi VIA2 i VIA3, prema istim autorima, su faza u
metamorfozi kada staklaste jegulje počinju da se egzogeno hrane, što bi, uz promene
telesnih proporcija, moglo biti objašnjenje za opisani fenomen.
±Std. Dev.±Std. Err.Mean
PIGMENTSKI STADIJUM
KO
ND
ICIO
NI K
OE
FIC
IJE
NT
0.7
0.8
0.9
1
1.1
1.2
V b VI A 0 VI A 1 VI A 2 VI A 3 VI A 4 VI b VII
F(7, 2004) = 22.0026 ; p << 0.000y = 0.957 - 0.01591 * x ; r = - 0.1848
Grafik 25. Odnos kondicionog koeficijenta i pigmentskih stadijuma u drugom
migracionom talasu
U trećem migracionom talasu (Grafik 26.) I dalje je prisutan jasan trend
opadanja F sa povećanjem pigmentisanosti, ali druge pravilnosti, karakteristične za
prva dva migraciona talasa, nisu registrovane, najverovatnije zbog malog uzorka.
Mean+SDMean-SDMean+SEMean-SEMean
PIGMENTSKI STADIJUM
KO
ND
ICIO
NI K
OE
FIC
IJE
NT
0.7
0.75
0.8
0.85
0.9
0.95
1
1.05
1.1
1.15
Vb VIA0 VIA1 VIA2 VIA3 VIA4 VIb
y = 0.926-0.007*xr = 0.2067
F = 6.734; df (1,151); p = 0.0104
Grafik 26. Odnos kondicionog koeficijenta i pigmentskih stadijuma u trećem migracionom talasu
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
73
5.4.4. Analiza biometrijkih karakteristika Prema Bessa and Castro (1994) biometrički indeks (BI), odnosno biometrijki
parametar koji predstavlja odnos visina/širina tela je dobar pokazatelj kvaliteta
jeguljske mlađi sa aspekta njene upotrebljivosti za potrebe gajenja i akvakulture.
Manje vrednosti za ovaj indeks ukazuju na mlađ koja je pogodnija za gajenje jer se
očekuju manji gubici u broju jedinki u početnim fazama gajenja, tokom kojih se
jeguljska mlađ navikava na egzogenu ishranu veštakim hranivima.
Tokom laboratorijske obrade materijala iz kompletnog uzorka za svaki
migracioni talas, po principu slučajnosti, izdvojeno je po 100 jedinki staklaste jegulje
za koje je izračunat BI. Dobijene su sledeće vrednosti za BI za sukcesivne
migracione talase: za prvi BI = 0.7184 ± 0.0406, za drugi BI = 0.7081 ± 0.0365 i za
treći talas BI = 0.6889 ± 0.0422.
Dakle, primetan je pad vrednosti za BI tokom sukcesivnih talasa, ali ovaj pad
nije pokazao statističku zanačajanost (F = 1.2404, p = 0.594).
Prosečna vrednost biometrijskog indeksa za sva tri migraciona talasa iznosi
BI = 0.7051 ± 0.0398.
BI na izvestan način korespondira sa Fultonovim kondicionim koeficijentom
(F). Međutim, F se manje koristi u procenama kvaliteta jeguljske mlađi za potrebe
gajenja, pošto BI predstavlja numerčku karakterizaciju jedinke koja mnogo bolje
korespondira sa pigmentskim statusom jedinke od F, a pigmentski status, sa druge
strane, omogućava dobru prognozu početka egzogene ishrane jedinki, koja je od
esencijalnog značaja za akvakulturu jegulje.
U našim uzorcima dobijene su sledeće vrednosti za F u sukcesivnim
migracionim talasima: za prvi F = 0.912 ± 0.121, za drugi F = 0.930 ± 0.125 i za treći
talas F = 0.902 ± 0.119. Prosečna vrednost Fultonovog koeficijenta za sva tri
migraciona talasa iznosi F = 0.915 ± 0.122.
5.4.5. Analiza ishrane
Prirodna ishrana staklastih jegulja je izučavana na bazi eksternog posmatranja
prilikom određvanja pigmetskog statusa svake jedinke. Naime, kako su staklaste
jegulje providne u predelu digestivnog trakta sve do stadijuma VIA4, spoljašnjim
posmatranjem pod uvećanjem sasvim se jasno može uočiti da li je jedinka uzimala
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
74
hranu ili ne. Tek kod jedinki koje se nalaze u stadijumima VIB i VII potrebno je
disekovati želudac da bi se utvrdilo prisustvi ili odsustvo sadržaja.
U našim uzorcima iz sva tri migraciona talasa samo 8 jedinki (jedna u prvom,
dve u drugom i pet u trećem talasu) imalo sadržaj u želudcu, a još 15 jedinki je imalo
ostatke ishrane u zadnjem delu digestivnog trakta, koji se nisu mogli identifikovati.
Kod svih ostalih staklastih jegulja nije utvrđeno prisustvo bilo kakvog sadržaja u
digestivnom traktu.
Kod jedinki kod kojih se mogla izvršiti identifikacija organizama ishrane
nađeno su planktonski račići iz grupe Copepoda i Cladocera, ukupno 11 primeraka.
Pet jedinki je imalo po jednog račića u želudcu, a tri staklaste jegulje su imale po dva
komada.
Dakle, od ukupno pregledanih 3286 jedinki kod 8 je nađen želudačni sadržaj
(0.24 %), a ukupno 23 jedinke su imale bilo kakve naznake da su uzimale hranu
(0.70 %). Može se reći da se staklaste jegulje prilikom svoje uzvodne migracije u
reku Bojanu uglavnom ne hrane, ali da se većina njih nalazi neposredno pred
početkom egzogene ishrane.
Ovakva situacija je izuzetno povoljna sa aspekta gajenja jer mlađ jegulje,
ukoliko bi se uvela u bilo koji oblik akvakultutre, ne bi imala značajne startne
gubitke u telesnoj masi zbog faza metamorfoze (pigmetski stadijumi VB i VIA0) u
kojima se jedinke pouzdano ne hrane (Elie et al., 1982). Ovo je vrlo značajno za
ocenu kvaliteta mlađi jer se u ovakvoj situaciji u kilogramu nalazi više jedinki koje
mogu odmah da se intenzivno hrane u procesu gajenja. Prema našim rezultatima, u
kilogramu jeguljske mlađi koja migrira u Bojanu ima oko 5850 jedinki starijih
pigmentskih stadijuma i u fazi metamorfoze koja se nalazi neposredno pred početak
egzogene ishrane, dok, recimo u reku Liz (Portugal) migriraju jedinke koje su nešto
ranijih pigmentskih stadijuma, a u kilogramu ih ima oko 4180 komada (Bessa and
Castro, 1994). Gledano sa aspekta cene jeguljske mlađi ovo su veoma važne
činjenice, koje ukazuju na značajno bolji potencijal staklastih jegulja iz Bojane, iako
Bessa and Castro (1994) i portugalsku mlađ ocenjuju kao pogodnu za potrebe
gajenja.
Ovde je potrebno napomenuti da kasniji uzorci, iz kraja maja i juna 1998.
godine, kao i naši raniji nalazi (Hegediš, 1995) ukazuju da se u ovom periodu sezone
migracija završila, a u staništima se sreću samo elveri koji se već intenzivno
egzogeno hrane, poglavito sitnijim račićima i larvama insekata.
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
75
5.4.6. Predatori jeguljske mlađi
Tokom istraživanja karakteristika miracije staklaste jegulje u Bojani
prikupljani su i uzorci i podaci o drugim vrstama riba koje se sreću u području ušća
reke. Ribolov je obavljan različim mrežarski i udičarskim alatima. Prilikom analize
ishrane kod nekih vrsta utvrđeno je da se u ishrani sreću staklaste jegulje i elveri. U
dva slučaja po jedan primerak staklaste jegulje je registrovan u želudačnom sadržaju
kod kuble (Alosa fallax nilotica), a u više navrata su elveri i staklaste jegulje
zabeležene u ishrani brancina (Dicentrarchus labrax) (Fotografija 16.).
Fotografija 16. Ribe-predatori jeguljske mlađi (a – kubla; b – brancin), (foto A. Hegediš).
Poseban kuriozitet predstavlja slučaj u kome se jedinka barske kornjače
(Emys orbicularis), koje su inače veoma brojne u području ušća Bojane, upleo u
ribarsku mrežu i tokom noći ugušio. Iz utrobe ove kornjače, pored nekoliko rakova,
izvađeno je 17 primeraka jeguljske mlađi, 14 elvera i 3 staklaste jegulje (Slika 2).
Slika 2. Želudačni sadržaj barske kornjače, predatora jeguljske mlađi.
a
b
Staklasta jegulja
Elver
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
76
5.5. Karakteristike migracije
5.5.1. Fenološki aspekti migracije
Staklaste jegulje i elveri predstavljaju razvojne stadijume koji se prevashodno
koriste za akvakulturne potrebe, odnosno za nasađivanje ribnjaka za gajenje jegulja. Iz tih
razloga vreme njihovog pojavljivanja i brojnost na ušćima reka i drugim pogodnim
mestima za izlov (prirodne prepreke, brane) su od posebne važnosti sa ribarskog aspekta.
Prema ranijim istraživanjima Hegediš et al. (1996) staklaste jegulje se prvi put u sezoni
pojavljuju na ušću Jašče Rijeke početkom marta, a najveća brojnost jedinki je
registrovana ispred brane (oko 2 km uzvodno). Prosečna dužina tela se kretala između 6 i
8 cm, a stepen pigmentisanosti je bio veoma varijabilan: od tipičnih staklastih jegulja
(stadijum VB) do potpuno pigmentisanih elvera (stadijum VII).
Tokom istraživanja koja su obavljena 1998. godine na ušću reke Bojane prvi
masovniji migracioni talas staklastih jegulja se desio krajem februara i početkom marta.
Najmasovniji talas migracije se odigrao krajem marta i početkom aprila, a već krajem
aprila i početkom maja migracija je bila sasvim niskog intenziteta. U kasnijim
uzorkovanjima u junu i letnjim mesecima nije registrovana pojava migracionog talasa, a
sve ulovljene jedinke su bile već potpuno pigmentisani elveri, pa se može zaključiti da je
migracija staklaste jegulje u Bojani okončana do sredine maja.
Tokom 1999. godine istraživanja su započeta krajem februara, ali su zbog ratnih
dešavanja prekinuta početkom marta. Za to kratko vreme dobijeni su rezultati koji su
jasno ukazivali da je migracija već u toku. Prilikom kontrolnih istraživanja u 2000. i
2001. sa uzorkovanjem se počelo već u novembru. U 2000. godini, u novembru i
decembru nije bilo registrovano pojavljivanje staklastih jegulja, ali krajem novembra
2001. godine ulovljen je jedan primerak dužine 62.3 mm i mase 0.36 g, u stadijumu
pigmentacije VB. U decembru iste godine zabeleženo je još 35 primerka staklaste jegulje,
dužine tela od 58.6 do 61.1 mm i mase od 0.20 do 0.28 g, svi u stadijumu pigmentacije
VB. Ovih 35 jedinki registrovano je u više uzastopnih lovova, a čitava pojava je imala
odlike tipičnog migracionog talasa, sa jednom impulsnom noći, ali je čitav talas bio vrlo
niskog intenziteta (Grafik 27. – desno).
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
77
LOV
Bro
j jed
inki
- ap
ril 2
002.
Bro
j jed
inki
- de
cem
bar 2
001.
0
4
8
12
16
20
24
28
0
50
100
150
200
250
300
350
400
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
Grafik 27. Ulov staklaste jegulje na ušću Bojane u eksperimentalnim lovinama tokom
migracionih talasa iz decembra 2001. (desna ordinata) i aprila 2002. godine (leva ordinata). Na apscisi je dat redni broj eksperimentalnog lova.
Tokom perioda januar-mart 2002. godine nisu obavljena istraživanja, a aprilu je
migracija imala masovni karakter, odnosno registrovan je tipični migracioni talas (Grafik
27. - levo), sličan onima iz 1998. godine. Ovde je potrebno napomenuti se maksimalan
ulov od 23 jedinke u decembru 2001. godine dogodio drugog, a maksimalni ulov od 354
jedinke u aprilu 2002. godine, četvrtog dana lunarnog ciklusa.
5.5.2. Dinamika i intenzitet migracije
Iz predhodno navedenih podataka može se zaključiti da, zavisno od godine do
godine, migracija staklaste jegulje u reci Bojani započinje niskim intenzitetom krajem
godine (novembar, decembar). U tom periodu u našim uzorcima su sretale jedinke
staklaste jegulje u stadijumu VB, koje su imale veću totalnu dužinu tela (u proseku > 60
mm) i masu tela (u proseku > 0.25 g) od onih koje se sreću u kasnijim mesecima kada
migracija dobija masovni karakter. Generalno gledano, ovakva mlađ po navedenim
odlikama odgovara staklastim jeguljama koje migriraju u kontinentalne vode zapadne
Evrope. Sa aspekta gajenja, ovakva mlađ ima nepovoljnije odlike od one koja se na ušću
Bojane sreće tokom masovne migracije:
• u kilogramu ima značajno manji broj jedinki (oko 4000),
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
78
• niska pigmentisanost znači da metamorfoza nije stigla do faze početka egzogene
ishrane,
• nepovoljna faza metamorfoze znači da bi postojao gubitak ukupne mase od oko
30 % tako da bi se u slučaju kupovine za plaćeni kilogram realno dobijalo oko
700 g mlađi,
• realno je očekivati i određene gubitke u broju jedinki.
Dakle, period novembar – decembar sa aspekta ekonomski isplative žetve mlađi
jegulje nije interesantan, pre svega zbog niskog intenziteta migracije, ali svakako da je
važan za obnovu populacija u prirodnim staništima.
Glavni migracioni talasi se mogu očekivati između januara i aprila. U ovom
periodu, prema našim rezultatima, postoji po jedan migracioni talas koji ima karakter
masovne migracije. Naša istraživanja su pokazala da vremensko trajanje talasa u periodu
visokog intenziteta migracije iznosi 7 – 14 dana, od čega je za eksploataciju najpovoljniji
središnji period unutar talasa, trajanja od 5 do 9 dana. Dakle, tokom sezone migracije
mogu se očekivati 3 do 4 masovna migraciona talasa u kojima je moguće dobiti
ekonomski isplativu žetvu jeguljske mlađi.
Do sredine maja migracija staklastih jegulja u reci Bojani se obično okončava.
5.5.3. Modeliranje migracije Migracija evropske staklaste jegulje praćena je u mnogim priobalnim regionima
zapadne Evrope i Mediterana, prevashodno zbog svog komercijalnog značaja i korišćenja
za potrebe gajenja, ali i zbog potreba reintrodukcija u reke u kojima su migratorni putevi
prekinuti izgradnjom brana. Postoji značajan broj publikacija koje daju podatke o ulovu
mlađi jegulja u različitim estuarskim područjima Evrope (Dekker, 1986; Hagström and
Wickström, 1990; Ciccotti et al., 1995 ;Ciccotti et al., 2000; Briand et al., 2003). Takođe,
dramatičan pad u količinama izlovljene mlađi jegulje je registrovan u mnogim evopskim
državama u poslednjih 15-20 godina (Moriarty, 1993). Podaci o jeguljama obalnom
području Crnogorskog primorja su oskudni i uglavnom opisuju populacione
karakteristike žutog stadijuma i staništa u navedenom regionu (Hegediš, 1995; Hegediš et
al., 1996; Hegediš et al., 1998). I ovde je zabeležen značajan pad ulova žute forme jegulje
u Skadarskom jezeru (Hegediš et al., 1997).
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
79
Cilj našeg istraživanja migracije staklaste jegulje u reci Bojani je pokušaj da se
kvantifikuju i modeliraju bazične karakteriustike migracionih talasa, što bi moglo da ima
značaja za potencijalnu eksploataciju, kao i zaštitu prirodnih stokova. Takođe, vrlo je
interesantno sagledati mogu li intenzitet i dinamika migracije staklaste jegulje biti
potencijalni resurs za razvoj akvakulture u obalnom regionu Crne Gore, kao i na
pogodnim lokacijama u Srbiji.
Na Grafiku 28. prikazana su 3 sukcesivna migraciona talasa. Prvi talas je
registrovan krajem februara i početkom marta (1988. godina), a maksimalan ulov je
zabeležen tokom trećeg noćnog lova. Maksimalan ulov je zabeležen trećeg dana od
početka lunarnog mraka. Drugi talas se desio krajem marta i početkom aprila, a najveći
uzlov je bio pete i šeste noći lova, pri čemu je peta noć lova bila prva noć novog lunarnog
ciklusa. Te noći je zabeležen i naveći eksperimentalni ulov tokom cele prolećne migracije
od preko 800 jedinki staklastih jegulja. Treći talas se desio krajem aprila, imao nizak
intenzitet u odnosu na prethodna dva i nije bilo noći u kojima je lovljen značajno veći
broj jedinki. U ovom talasu najveći ulov je bio četvrte noći, odnosno prve noći lunarnog
mraka.
Grafik 28. Broj staklastih jegulja u uzorcima tokom tri migraciona talasa u 1998. godini (gornji grafik). Srednji grafik: isti migracioni talasi kod kojih su izuzeti lovovi koji imaju impulsni karakter (3, 31 i 32 dan migracije). Donji grafik: Broj ulovljenih staklastih jegulja u lovovima koji imaju impulsni karakter. Prvi dan praćenja migracije je bio 27. februar, a poslednji 30. april 1998. godine (iz Hegediš et al., 2005).
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
80
Analiza migracionih talasa je obavljena na bazi navedenih podataka. Na Grafiku
29. prikazana je numerička separacija dobijenih podataka za sva tri migraciona talasa.
Potrebno je primetiti da tokom migracione sezone, prvi i drugi talas imaju impulsne
komponente dok je kod trećeg talase ova pojava izostala.
Grafik 29. Numerička separacija dve komponente u migracionim talasima (iz Hegediš et al., 2005).
Na bazi podataka koji su prezentovani na Grafiku 29. procenjeno je da su dani sa
impulsnom migracijom bili iD1 = 3, iD2 = 31, iD3 = 32. Po uklanjanju ovih podataka iz
originalne serije i fitovanja tri migraciona talasa primenom formule (2), dobijeni su
sledeći rezultati:
390)()()( 123; )(;513)( 1111
11 =−=== DnorDtotDimpDnorDtot iNiNiNiNiN ;
692)()()( 145; )(;837)( 2222
22 =−=== DnorDtotDimpDnorDtot iNiNiNiNiN ;
.218)()()( 134; )(;352)( 3333
33 =−=== DnorDtotDimpDnorDtot iNiNiNiNiN
Pošto fitovani parameter Aj predstavlja površinu ispod neimpulsne komponente j-
th migracionog talasa, to se može koristiti za procenu totalnog broja staklastih jegulja
koje migriraju na taj način tokom određenog talasa. Ako označimo sa Nwj totalan broj
jegulja koje migriraju tokom j-th migracionog talasa, pri čemu je Ngj broj jedinki koje
pripadaju normalnoj (Gausovoj) komponemti istog talasa, a Nij sa pridodate jedinke koje
pripadaju impulsnoj komponenti onda je:
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
81
Nwj = Ngj + Nij = 1−
+∑ TeNA
k
kimpj ,
gde Te odgovara efikasnosti korišćene klopke.
Kao što je prikazano na Grafiku 30. registrovan je pad vrednosti parametara A i s
u funkciji migracionog talasa.
Grafik 30. Vrednosti fitovanih parametara u odnosu na migracione talase. Parametar A – procena ulova totalnog broja staklastih jegulja bez impulsne komponente u migraciji. Parametar s – procena trajanja migracionog talasa iskazana u danima (iz Hegediš et al., 2005). U literaturi postoje radovi u kojima je analizirana oscilatorna priroda migracionih
talasa kod evropske (Cantrelle, 1984; Gandolfi et al., 1984; Boëtius & Boëtius, 1989) i
američke jegulje (A. rostrata) (Martin, 1995) zajedno sa promenama temperature vode,
režimom plima i oseka, lunarnim ciklusom i drugima sredinskim faktorima. Različiti
autori daju prednost različitim sredinskim parametrima u determinaciji vremenskog i
prostornog profila migracije. U najvećem broju slučajeva prednost se daje režimu plime i
oseke.
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
82
Tokom naših istraživanja praćeni su temperatura vode, elektroprovodljivost (kao
mera saliniteta) i lunarni ciklus. Naši podaci ukazuju da pomenuti faktori nisu korelisani
sa prostornim i vremenskim profilom migracije staklaste jegulje u reci Bojani. Mi nismo
uzeli u obzir režim plime i oseke zbog toga što ovaj fenomen u Jadranskom moru ne igra
značajnu ulogu zbog veoma malih oscilacija koje ne prelaze 40 cm. Tako male oscilacije
u plimi i oseci nemaju praktično nikakvog uticaja na reku Bojanu i ne menjaju njen stalan
slatkovodni karakter i parametre brzine i protoka rečne vode na lokalitetu na kome je
migracija praćena.
Dekompozicija pojedinih migracionih talasa na dve komponente otvara pitanje
uzroka koji determinišu ovakvu pojavu. Ukoliko bi određena kombinacija sredinskih
faktora bila značajna za migraciju koja se teče u skladu sa Gausovom distribucijom,
”impulsne noći” bi mogle da uključe druge faktore (sredinske i/ili metaboličke), koji bi
bili ”off” okidači za kratkotrajne (jedna ili dve noći) ali veoma intenzivne migracione
skokove unutar jednog migracionog talasa.
5.6. Odlike azotnog i kiseoničnog metabolizma mlađi jegulje
5.6.1. Izlov i transport eksperimentalnih jegulja Mlađ jegulje koja je korišćena za eksperimente u kojima su merene karakteristike
grupnog metabolizma lovljena je tokom juna 1998. godine u plićim područjima ušća
Bojane koja je obrasla akvatišnom makrofitskom vegetacijom i na području ulcinjske
solane, u kanalima koji služe za komunikaciju između solanskih bazena. Mlađ je
prikupljana ručno, pomoću mreže koju je činio metalni kvadrat 1 x 1 m, sa vrećastim
sakom (mreža liči na veliki meredov) od ”markizet” platna. Lov je obavljan tako da je
alat jednostavno uranjan u vegetaciju i podizan, a u saku su ostajale male jegulje koje su
skrivale u vegetaciji. Na taj način se love jegulje u dijapazonu dužina od 8 – 30 cm. Za
eksperimente su birani elveri mase 3 – 5 g.
Odmah po ulovu elveri su stavljani u ručno napravljen PVC kontejner sa 3
komore za mlađ i jednom gornjom za led i jednom donjom za prikupljanje oceđene
tečnosti. Dno svake komore je bilo perforirano (osim poslednje). Kao supstrat za
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
83
transport su korišćene alge (Ulva sp., Chaetomorpha sp.). Transport u ovakvom
kontejneru se pokazao kao sasvim zadovoljavajući jer je manipulacija sa njim veoma laka
i praktična, a smrtnost je bila manja od 1%, čak i u letnjim mesecima i pri višim
spoljašnjim temperaturama.
5.6.2. Adaptacija na kaptivitet i ishranu Nakon donošenja materijala za eksperimentalna ispitivanja laboratoriju, mlađ
jegulje je smeštena u PVC burad od 200 l sa širokim otvorima, koja su bila ispunjena
vodom maksimalno do 150 l, što je onemogućavalo begove iz buradi. Voda je
prečišćavana sa eksternom biofilterskom jedinicom kapaciteta 6.5 l/min. Mlađ je u ovim
uslovima držana 90 dana pre eksperimenta i tokom tog perioda navikavana na hraniva
koja će se koristiti u eksperimentu (sitno seckana juneća pluća i veštačka
visokoproteinska u vidu paste). Po potpunom navikavanju na hranu i uslove držanja,
odabrane su dve grupe od po četrdesetak jedinki koje su pokazivale najbolje ponašanje u
pogledu uzimanja hrane. Ove dve grupe su, zatim, prebačene u metaboličke akvarijume,
u kojima su se vršili eksperimenti, i podvrgnute su, prema dizajnu eksperimenta,
dvonedeljnom gladovanju.
5.6.3. Merenja azotnog i kiseoničnog metabolizma
Akumulacija azotnih produkata metabolizma, pre svega amonijaka i pad
koncentracije i nedovoljne količine rastvorenog kiseonika su nesumnjivo glavni problemi
u intenzivnoj akvakulturi (Degani and Levanon, 1988). U zatvorenim reciklažnim
sistemima za akvakulturu kvalitet vode podleže fluktuacijama koje uglavnom zavise od
intenziteta i režima ishrane koji se primenjuje na gajene ribe (Rosenthal et al., 1981).
Metabolizam kod riba koje se hrane (F) je značajno intenzivniji u odnosu na nivo
rutinskog metabolizma (R) koji je karakterističan za odsustvo ishrane. Odnos F/R zavisi
od mnogo faktora među kojima temperatura vode i količina proteina u hrani koja se daje
igraju glavnu ulogu (Brett and Growes, 1979). Vremenska kinetika promena u ekskreciji
amonijka i potrošnji kiseonika, koje su indukovane ishranom, su ispitivane kod potpuno
pigmentisane mlađi jegulje (stadijum elvera) u uslovima intenzivne toplovodne
akvakulture (28°C). Izvršeno je upoređenje rezultata kod eksperimenata u kojima je mlađ
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
84
hranjena hranom sa različitim sadržajem proteina. Produkcija NH4+ kod elvera u oba
eksperimenta pokazuje sličnu vremensku kinetiku.
U toku perioda 7-dnevnog hranjenja produkcija NH4+ se povećava oko 2-4 puta u
odnosu na inicijalni nivo koji je karakterisao period gladovanja. Povećanje je postepeno i
dostiže maksimum nakon 4-5 dana od početka hranjenja (Grafici 31. i 32.). Kod jegulja
hranjenih sa hranom koja sadrži 49 % proteina, inicijalna produkcija NH4+ se kretala
između 25 i 30 mg/kg/h, a maksimalni nivo je postignut 4-tog dana hranjenja i iznosio je
52.7 mg/kg/h (Grafik 31.).
DANI
PR
OD
UK
CIJ
A N
H4
(mg/
kg/h
)
10
20
30
40
50
60
-6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12 14
Grafik 31. Vremenska dinamika produkcije NH4+ kod eksperimentalnih jegulja
hranjenih hranom sa 49 % proteina.
Kod jegulja hranjenih sa hranom koja je sadržavala 10 % proteina početna
produkcija NH4+ je bila niža u odnosu na prethodnu grupu i kretala se oko 15-20
mg/kg/g. Maksimalni nivo je postignut 5-tog dana hranjenja i iznosio je 59,7 mg/kg/h
(Grafik 32.).
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
85
DANI
PR
OD
UK
CIJ
A N
H4
(mg/
kg/h
)
10
20
30
40
50
60
70
-8 -4 0 4 8 12 16 20
Grafik 32. Vremenska dinamika produkcije NH4+ kod eksperimentalnih jegulja
hranjenih hranom sa 10 % proteina.
Nakon prestanka sa hranjenjem, u obe eksperimentalne grupe povratak na
inicijalni nivo produkcije NH4+ se dešavao u roku od 48 h.
Nivo potrošnje kiseonika pokazuje sličnu vremensku kinetiku kod obe
eksperimentalne grupe. Nakon perioda gladovanja, u kome se potrošnja kiseonika kreće u
opsegu 150-250 mg/kg/h, sa početkom hranjenja dolazi do povećanja potrošnje
kiseonika, posebno nakon obroka, i ovo povećanje se kreće u opsegu 250 do 580
mg/kg/h. Najveća povećanja potrpšnje kiseonika se beleže 4-6 dana tokom perioda
ishrane (Grafici 33. i 34.).
DANI
PO
TRO
SN
JA K
ISE
ON
IKA
(mg/
kg/h
)
100
200
300
400
500
600
700
-6 -4 -2 0 2 4 6 8 10 12 14
Grafik 33. Vremenska dinamika potrošnje O2 kod eksperimentalnih jegulja hranjenih
hranom sa 49 % proteina (● – merenje pre dnevnog obroka; □ – merenje nakon dnevnog obroka).
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
86
DANI
POTR
OSN
JA K
ISEO
NIK
A (m
g/kg
/h)
140
200
260
320
380
440
500
-8 -4 0 4 8 12 16 20
Grafik 34. Vremenska dinamika potrpšnje O2 kod eksperimentalnih jegulja hranjenih hranom sa 10 % proteina (● – merenje pre dnevnog obroka; □ – merenje nakon dnevnog
obroka).
Treba primetiti da kod jegulja koje su hranjene sa hranom koja sadrži 10 %
proteina povratak na inicijalni nivo potrošnje kiseonika je primetno sporiji i trajao je oko
5-6 dana, uz inverziju nivoa portrošnje kiseonika koje su merene u 08:00h i 11:00h, dok
je kod grupe koja je hranjena sa hranom koja je sadržavala 49 % proteina povratak na
inicijalni nivo potrošnje kiseonika trajao 2 dana, bez pomenute inverzije.
Sa druge strane, uočena je značajna razlika u F/R vremenskom profilu za
potrošnju kiseonika tokom perioda hranjenja u zavisnosti od količine proteina u ishrani
(49 ili 10%) (Grafik 35.). Skokovit porast F/R odnosa je registrovan kod grupe koja je
hranjena hranom sa 49 % proteina, a vremenski profil ima zvonoliku formu (Grafik 35.,
gornji grafik). Kod grupe hranjene hranom sa 10 % proteina (Grafik 35., donji grafik)
porast F/R odnosa je postepen tokom perioda hranjenja, a vremenski profil ima sigmoidni
oblik.
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
87
Grafik 35. Vremenski profili F/R odnosa kod eksperimentalnih grupa jegulja hranjenih hranom sa 49 % (gornji grafik) i 10 % proteina (donji grafik) (iz Hegediš et al., 1995) .
Prema dobijenim rezultatima možemo reći da se grupni metabolizam elvera, koji
su držani u uslovima intenzivnog toplovodnog gajenja, nalazi pod značajnim uticajem
ishrane. Porast potrošnje kiseonika koji je indukovan ishranom u odnosu na potrošnju u
gladovanju, kao i maksimalne dobijene F/R vrednosti, u skladu je su rezultatima koji
dobijeni kod drugih vrsta u različitim uslovima držanja (Brett and Growes, 1979).
Metabolički porast je postepen i dostiže maksimalne vrednosti za potrošnju kiseonika
samo nekoliko dana nakon početka hranjenja. Po prestanku hranjenja, povratak na
inicijalne vrednosti potrošnje kiseonika su takođe postepene i postižu se takođe za
nekoliko dana.
Naša merenja su pokazala da u dovoljno dugom vremenskom intervalu nakon
hranjenja (od 1 do skoro 24 h posle uzimanja hrane) dolazi do povećanja nivoa
metabolizma koji se ne može pripistati povećanoj lokomotornoj aktivnosti koja se beleži
u vreme hranjenja, samom varenju, kao i ni specifičnoj dinamičkoj akciji unete hrane.
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
88
Vremenska dinamika promena izazvanih ishranom i njihova zavisnost od količine
proteina u hrani ukazuju na postepene promene endokrinog statusa koji je povezan sa
tranzicijom iz perioda gladovanja u period ishrane, i vice versa. Postojeći podaci o
tiroidnim hormonima i njihovim poznatim stimulirajućim efektima na metabolizam tkiva
u konkretnom slučaju igraju respektivnu ulogu. Gladovanje i nedovoljna protein-
kalorijska dijeta dovode do supresije više aspekata tiroidnih funkcija kog riba (Higgs and
Eales, 1977). Gladovanje uzrokuje pad T4 rezervi u plazmi i tkivima (Eales, 1979).
Značajne promene uzrokovane ishranom još više su zavisne od veličine obroka i količine
proteina u hrani: nivo metaboličkog oslobađanja T4 je veći kod riba koje uzimaju veće
obroke ili koje se hrane visokoproteinskim hranivima (Higgs and Eales, 1975).
Naši preliminarni podaci vezani za lokomotormnu aktivnost (merena kao broj
prolazaka u jedinici vremena kroz, na staklu obeležen, kvadrat 10 x 10 cm, postavljen u
srednjem sloju vode) daje indikacije da je lokomocija značajno intezivnija u satu koji
prethodi dnevnom obroku, nego posle njega.
Sa aspekta akvakulture važno je registrovati da je najveća produkcija NH4+
indukovana ishranom zabeležena kod malih elvera, mase 3-4 g (50-60 mg/kg/h), iako je
relativno povećanje veće kod težih jedinki, mase oko 50 g (Hegediš et al.,1990). Kod
reciklažnih sistema, generalno, akumulacija amonijaka ne igra kritičnu ulogu jer biofilteri
rapidno apsorbuju i prerađuju azotne produkte metabolizma. Međutim, kada je porast
koncentracije NH4+ povezan sa padom pH vrednosti, u sistemu su prisutne manje
količine toksičnih frakcija nejonizovanog amonijaka. Možemo reći da je to bio slučaj i u
našim eksperimentima: vremenski profili promena pH vrednosti (akumulacija H+) su
pokazivali sličnu vremensku kinetiku kao i koncentracija NH4+, uz izvesno vremensko
kašnjenje.
Generalno rezultati dobijeni u ovim eksperimentima predstavljaju doprinos
razumevanju i kontroli fluktuacija kvaliteta vode kada se jegulje gaje u toplovodnim
recirkularnim sistemima.
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
89
5.7. Aplikativni aspekati migracije
5.7.1. Procena kapaciteta resursa jeguljske mlađi, zaštita i mogućnosti održivog korišćenja za potrebe akvakulture
Pored utvrđivanja karakteristika migracije staklastih jegulja, jedan od važnih
ciljeva istraživanja je bio da se proceni količina jeguljske mlađi koja tokom migracije uđe
u Bojanu, kao i da se utvrdi koje veličine bi bila njena bezbedna žetva, koja ne bi ugrozila
obnovu populacija ove vrste u njenim uzvodnim prirodnim staništima (Šasko jezero,
Skadarsko jezero, reke Zeta i Morača). Odmah treba naglasiti da se sve procene odnose
samo na količine mlađi koje ulaze desnim, zapadnim krakom ušća Bojane, dok takve
prognoze nisu rađene za levi krak koji nosi mnogo veću količinu vode, ali koji je i
državna granica sa Albanijom, a u vreme istraživanja to nije bilo bezbedno područje.
Takođe, sasvim je verovatno da najveća količina staklastih jegulja ulazi baš levim
krakom pošto se njegov uticaj, zbog količine slatke vode, značajno više širi u moru, a
pored toga, u okeanografskom smislu, morske struje koje bi trebalo da donose masu
staklastih jegulja, od Otranta se prvo sreću sa uticajem slatke vode koji donosi levi krak
Bojane. Sasvim je za očekivati da staklaste jegulje u dodiru sa slatkom vodom reaguju
kao da su već u području ušća i ”biraju” levi krak za glavni migracioni put. Ove
verovatne predpostavke bi trebalo, u pogodnom periodu, i egzaktno potvrditi terenskim
istraživanjima i praćenjem i komparacijom migracije u oba kraka kojima se Bojana uliva
u more.
Naša procena se, dakle, bazira na podacima o broju ulovljenih staklastih jegulja
tokom migracionih talasa, karakteristikama dela staništa u kojima se migracija odvija,
karakteristikama klopki koje su korišćene, prevashodno njihove efikasnosti (ulovljivosti)
i modela migracije koji je razvijen. Podaci relevantni za procenu kapaciteta migracije,
kao i procena moguće žetve, su dati u Tabeli 11.
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
90
Tabela 11. Procena kapaciteta migracije i procena potencijalne žetve u desnom kraku ušća Bojane.
Srednje trajanje
migracionog talasa (dani)
Prosečan eksperimentalni ulov po talasu
(kom)
Prosečan eksperimentalni ulov po talasu
(g)
Lovna površina eksperimentalne
klopke (m2)
Koeficijent efikasnosti
eksperimentalne klopke
Površina migracionog
fronta (m2)
7 1104 189 0.85 0.1 60
PROSEČNI KAPACITET MIGRACIJE PO TALASU
UKUPAN KAPACITET MIGRACIJE
(3-4 migraciona talasa)
Komada mlađi Masa mlađi (kg) Komada mlađi Masa mlađi
(kg) 779.500 133.3 2.338.500–3.118.000 399.9 – 533.2
PROCENA REALNE ŽETVE STAKLASTE JEGULJE
320 – 427 kg
U slučaju da se koriste komercijalni načini lova jeguljske mlađi mogla bi se
postići efikasnost ulova veća od 80 %. Ovo bi značilo da bi se komercijalna žetva mlađi
mogla kretati između 320 i 427 kg. Sa ovakvim količinama mlađi Bojana bi postala vrlo
respektabilan izvor staklastih jegulja za potrebe akvakulture i to u evropskim razmerama,
rame uz rame sa poznatim rekama Imsa, Vidaa, Viskan, Erne, Shannon, Ems, Yser koje
su periodu 1988-92 dale u proseku 5.8, 51.7, 47.4, 1800, 200, 100, 62 kg staklastih
jegulja (respektivno) (Moriarty, 1994). Ovo je posebno aktuelno jer se pokazalo da i
kontrolno praćenje migracije iz aprila 2002. godine daje i dalje respektabilne količine
mlađi (navedeni talas bi mogao da da oko 91.2 kg mlađi). Ovo navodi na osnovanu
predpostavku da se intezitet migracije staklastih jegulja u Bojani nije značajnije menjao u
poslednjih nekoliko godina. Svakako da, ukoliko se razvije eksploataciija ovog resursa,
stalni monitoring-nadzor bi bio neophodan.
Sa aspekta akvakulture ovo su više nego respektabilne količine mlađi koje bi u
intenzivnoj akvakulturi mogle da daju približnu produkciju koja se kreće između 128 i
171 tone konzumne jegulje.
Navedene količine mlađi jegulje se mogu smatrati potpuno bezbednom žetvom, i
ovom trenutku nisu potrebne neke posebne mere zaštite resursa, jer je već izneta
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
91
predpostavka da se glavni migracioni front kreće levim krakom ušća Bojane, tako da, u
slučaju konačne potvrde distribucije jeguljske mlađi tokom migracije, i 100 % -ni ulov u
desnom kraku ne bi uticao na stanje populacija u prirodnim staništima jegulje.
5.7.2. Potencijali Srbije za gajenje jegulje U Srbiji se jegulja ne gaji u ribnjacima, a prema našim dosadašnjim saznanjima
trenutno se ne razmatra mogućnost uvođenja ove vrste u akvakulturu. Međutim, Srbija
poseduje značajne potencijale za pokretanje ovakve proizvodnje. Imajući u vidu visoku
tržišnu cenu konzumne jegulje (sveže i prerađene) na evropskom, a posebno daleko-
istočnom tržištu, sasvim je realno razmatrati aktiviranje potencijala Srbije za gajenje ove
vrste riba. Postoje dva osnovna zahteva koja je potrebno ispuniti da bi proizvodnja bila
visoko rentabilna:
1. Obezbeđivanje stabilnog i što jeftinijeg izvora kvalitetne mlađi (staklastih
jegulja i elvera), i
2. Obezbeđivanje dovoljne količine vode sa visokom temperaturom vode od 25
– 28 ºC tokom čitave sezone, kako bi se ciklus gajenja sveo na jednu sezonu.
Prvi problem se može rešiti kupovinom jeguljske mlađi na evropskom tržištu, što
nosi izvesne rizike zbog vrlo nestabilnog stanja sa raspoloživim količinama staklaste
jegulje i gde je situacija iz godine u godinu sve lošija. Međutim, na osnovu naših
istraživanja može se reći da respektabilni i stalni izvori mlađi postoje u Crnoj Gori,
prevashodno u reci Bojani, gde bi se staklaste jegulje mogle izloviti za potrebe gajenja u
obe države. Količine mlađi, odnosno kapacitet resursa mlađi od 320-427 kg, u momentu
kada u Srbiji, kao i ni u Crnoj Gori, ne postoji odgajalište jegulja, je više nego dovoljan
kao osnova za pokretanje ribnjačkog gajenja. Ukoliko bi se resurs koristio punim
kapacitetom, sa ukupnom godišnjom produkcijom koja bi u proseku iznosila oko 150
tona, Srbija, kao i Crna Gora, bi se ubrojale u države koji su značajni proizvođači jegulje
u Evropi.
Drugi probem je takođe relativno lako rešiv. Naime, Srbija raspolaže značajnim
kapacitetima geotermalnih voda, pre svega u Vojvodini, koji bi se mogli koristiti za
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
92
gajenje jegulje u monokulturi i u uslovima intenzivne akvakulture, slično postrojenju u
Turčinskim Toplicama (Slovačka), u kome se, od 1992. godine, uspešno gaje jegulje u
geotermalnim vodama sa ukupnom godišnjom produkcijom od oko 50 – 55 tona (Lund et
al., 1998). Zanimljivo je da se sa ovog ribnjaka samo oko 1 % prizvedene ribe plasira na
lokalno tržište, a gotovo celokupna proizvodnja se izvozi u Holandiju i Dansku. Takođe,
korisna bi bila i iskustva Riobogazdinstva Balaton iz susedne Mađarske, koje je svoje
objekte za intenzivno gajenje jegulje izgradilo na izvodnom kanalu termalnog jezera
Heviz (Molnar, 1997).
Prema modelu Martinović i Milivojević (2002) samo Mačva raspolaže sa oko 300
l/sec geotermalnih voda čija temperatura, zavisno od lokacije, varira između 35 i 78 °C, a
moguća eksploatacija se procenjuje na najmanje 30 godina. U poglavlju 4.8.2. navedeno
je da 20-tonska ribnjačka jedinica za intenzivan uzgoj jegulje ima potrebe od 300 l/min,
što znači da bi samo u Mačvi navedenom količinom vode moglo da se napaja 60 ovakvih
ribnjaka. Međutim, potencijalno taj broj je znatno veći jer bi se mačvanske geotermalne
vode morale rashlađivati pre uvođenja u ribnjak.
Drugi izvor napajanja ribnjaka toplom vodom bi mogle da budu tople otpadne
vode iz rashladnih sistema termoelektrana u Srbiji. Značajan broj autora (Černomašancev
i Miljštejn, 1983; Knights, 1982; Koops and Kuhlmann, 1976, 1980; Kuhlmann and
Koops, 1978, Kuhlmann, 1979; Matsui, 1980), pokazao je da ove vode, ukoliko
zadovoljavaju osnovne zahteve u kvalitetu, mogu sasvim uspešno da se koriste za gajenje
jegulja. U Srbiji se godišnje ispusti iz termoelektrana 100 miliona m3 manje ili više
prečišćenih toplih otpadnih voda (podatak sa oficijelnog sajta EPS-a), ili 190 m3/min. To
znači, da ukoliko samo 30 % ovih voda zadovoljava kvalitet za gajenje riba (jegulje)
prema gornjem primeru, moglo bi se snabdeti preko 200 ribnjačkih jedinica sa godišnjom
produkcijom od 20 tona po jednoj jedinici.
Dakle, osnovna komparativna prednost Srbije za gajenje riba u toplim vodama
leži u njenom geotemalnom vodnom bogatstvu i termalnim otpadnim vodama. Prema
našim saznanjima, i pored postojećih predloga (Ćirković et al., 2002), još nema
ozbiljnijih projekata koji bi pokrenuli ovakvo gajenje ne samo jegulje, već i drugih
termofilnih riba (tilapija, afrički som i dr.).
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
93
Crna Gora. O potencijalima Crne Gore za pokretanje i razvoj ribnjačkog gajenja
jegulje i drugih eurihalinih vrsta riba postoji dovoljan broj publikovanih radova koji
analiziraju različite aspekte ovih mogućnosti (Hegediš, 1995; Hegediš et al., 1996, 1997,
1998, 1998a; Kovačević et al., 1994; Lepetić, 1970; Mićković, 1994; Mićković et al.,
1994a, 1994b,). Ovde se posebno ističe Ulcinjska regija (Karta 3.), sa solanom površine
oko 1500 ha, kanalom Porta Milena i kompleksom bočatih močvara, Šaskim jezerom i,
naravno, rekom Bojanom i njenim okruženjem.
Karta 3. Ulcinjski region – horizontalnim, crvenim strelicama su označeni lokaliteti i područja pogodna za gajenje jegulje, a vertikalnim, plavim strelicama su
naznačeni lokaliteti pogodni za lov staklastih jegulja (iz Borović et al., 2000, prerađeno)
Angažovanjem svih potencijala mogla bi se očekivati stabilna godišnja produkcija
od oko 250 t ekonomski cenjenih vrsta riba (jegulja, brancin, orada, skakavice),
proizvedenih u ekstenzivnom ili poluintenzivnom načinu uzgoja, uz poštovanje svih
zahteva za zaštitu prirodne sredine i trajno/održivo korišćenje prirodnih resursa. Sasvim
1 km
N
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
94
je jasno da bi se na ovaj način smanjio i veliki pritisak na prirodne populacije ovih vrsta,
koji je u danas veoma izražen. Sa druge strane, ekstenzivni i poluintenzivni lagunarni
uzgoj veoma pogoduje povećanju biodiverziteta vegetacije slanih močvara, rakova,
mekušaca, riba, vodozemaca i gmizavaca, a posebno ornitofaune (Ardizzone et al.,
1988).
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
95
6. ZAKLJUČCI 1. Najvažnija bazna karakteristika ribnjačke proizvodnje evropske jegulje (Anguilla
anguilla) se ogleda u činjenici da tehnologija kontrolisane ribnjačke
reprodukcije, i pored mnogih pokušaja, do danas nije osvojena. Iz tog razloga
osnovni faktor za njenu uspešnu ribnjačku proizvodnju predstavlja stabilan i
pogodan izvor mlađi. Najbliže i najprirodnije rešenje za navedeni problem,
ukoliko se u Srbiji ova atraktivna proizvodnja pokrene, su vode Crnogorskog
primorja, posebno reka Bojana, u kojoj smo registrovali pojavu masovne
migracije staklaste jegulje.
2. Pojava masovne migracije staklastih jegulja u Bojani je zabeležena u nekoliko
uzastopnih godina u periodu 1997-2002. godina i predstavlja stalnu pojavu, a
posebno detaljno je proučavana tokom tri sukcesivna migraciona talasa u
prolećnim mesecima 1998. godine. Ukupno je analizirano preko 3.300 staklastih
jegulja u ovom istraživanju.
3. Kako je za ribnjačko gajenje jegulje, kao i za većinu drugih vrsta riba, kvalitet
mlađi od presudnog značaja za uspešnu proizvodnju, detaljno su izučene sve
relevantne odlike migrirajućih jedinki. Prosečna totalna dužina tela staklastih
jeguljs tokom migracije iznosila je 57.02 ± 2.86 mm. Prosečna masa tela tokom
migracije iznosila je 0.171 ± 0.034 g, što znači da u jednom kilogramu mlađi ima
oko 5.800 jedinki, koje odlikuje prosečna vrednost biometrijskog indeksa od
0.7051 ± 0.0398. Kod staklastih jegulja u reci Bojani tokom migracije dominiraju
pigmentski stadijumi VIA1, VIA2 i VIA3. Vrednost biometrijskog indeksa i
razvijenost pigmentacije ukazuju na jeguljsku mlađ visokog kvalieta.
4. Migracija staklaste jegulje u reci Bojani započinje niskim intenzitetom krajem
godine - novembar, decembar. Glavni migracioni talasi se dešavaju između
februara i maja. U ovom periodu, prema našim rezultatima, postoji po jedan
migracioni talas mesečno koji ima karakter masovne migracije. Rezultati
istraživanja su pokazali da vremensko trajanje talasa u periodu visokog
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
96
intenziteta migracije iznosi 7 – 14 dana, od čega je za eksploataciju najpovoljniji
središnji period unutar talasa, trajanja od 5 do 9 dana. Dakle, tokom sezone
migracije mogu se očekivati 3 do 4 masovna migraciona talasa u kojima je
moguće dobiti ekonomski isplativu žetvu jeguljske mlađi.
5. Neke odlike metabolizma relevantne za gajenje jegulje eksperimentalno su
praćene kod potpuno pigmentisane mlađi (stadijum elvera) kroz vremensku
kinetiku promena u ekskreciji amonijka i potrošnji kiseonika, koje su indukovane
ishranom, a u uslovima intenzivne toplovodne akvakulture (28°C). U toku
perioda 7-dnevnog hranjenja produkcija NH4+ se povećava oko 2-4 puta u
odnosu na inicijalni nivo koji je karakterisao period gladovanja. Povećanje je
postepeno i dostiže maksimum nakon 4-5 dana od početka hranjenja, i kreće se
između 52.7 i 59,7 mg/kg/h. Potrošnja kiseonika u periodu gladovanja kreće se u
opsegu 150-250 mg/kg/h, sa početkom hranjenja dolazi do povećanja potrošnje
kiseonika, i ovo povećanje se kreće u opsegu 250 do 580 mg/kg/h. Najveća
povećanja potrpšnje kiseonika se beleže 4-6 dana tokom perioda ishrane.
6. Naša istraživanja migracije staklaste jegulje u reci Bojani obuhvatila su i pokušaj
da se kvantifikuju i modeliraju bazične karakteristike migracionih talasa, što bi
moglo da ima značaja za potencijalnu eksploataciju, kao i zaštitu prirodnih
stokova. Matematička dekompozicija profila pojedinih migracionih talasa na dve
komponente otvorila je pitanje uzroka koji determinišu ovakvu pojavu. Ukoliko
bi određena kombinacija sredinskih faktora bila značajna za migraciju koja se
teče u skladu sa Gausovom distribucijom, ”impulsne noći” bi mogle da uključe
druge faktore (sredinske i/ili metaboličke), koji bi bili ”off” okidači za
kratkotrajne (jedna ili dve noći) ali veoma intenzivne migracione skokove unutar
jednog migracionog talasa. Dalja istraživanja ovih fenomena bi mogla imati
veliki teorijski, ali i praktični značaj.
7. Bojana je, tehnički gledano, veoma pogodna za masovan izlov mlađi gotovo svim
danas poznatim načinima i tehnikama, sa dobrom i pritupačnom saobraćajnom
infrastrukturom, što predstavlja veoma važnu činjenicu u slučaju početka
eksploatacije ovog resursa.
8. Na osnovu dobijenih rezultata procenjeno je da se, u slučaju korišćenja
komercijalnih načina lova jeguljske mlađi, mogla bi se postići efikasnost ulova
veća od 80 %, što bi značilo da bi se komercijalna žetva mlađi mogla kretati
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________
97
između 320 i 427 kg. Sa ovakvim količinama mlađi Bojana bi postala vrlo
respektabilan izvor staklastih jegulja za potrebe akvakulture i to u evropskim
razmerama. Sa aspekta ribnjačkog gajenja ovo su više nego respektabilne
količine mlađi, koje bi u intenzivnoj akvakulturi mogle da daju ukupnu
produkciju između 128 i 171 tone konzumne jegulje.
9. U Srbiji jegulja se ne gaji u ribnjacima, iako postoje značajni potencijali za
pokretanje ovakve proizvodnje. Imajući u vidu visoku tržišnu cenu konzumne
jegulje (sveže i prerađene), sasvim je realno razmatrati aktiviranje potencijala
Srbije za gajenje ove vrste riba. Postoje dva osnovna zahteva koja je potrebno
ispuniti da bi proizvodnja bila visoko rentabilna:
• Obezbeđivanje stabilnog i što jeftinijeg izvora kvalitetne mlađi
(staklastih jegulja i elvera), i
• Obezbeđivanje dovoljne količine vode sa visokom temperaturom od
25 – 28 ºC tokom čitave sezone, kako bi se ciklus gajenja sveo na
jednu sezonu.
Prvi problem se može rešiti kupovinom jeguljske mlađi na evropskom tržištu.
Međutim, na osnovu naših istraživanja može se reći da respektabilni i stalni
izvori mlađi postoje u reci Bojani, gde bi se staklaste jegulje mogle izloviti za
potrebe gajenja u obe države. Probem je dovoljne količine vode takođe relativno
lako rešiv. Naime, Srbija raspolaže značajnim kapacitetima geotermalnih voda,
pre svega u Vojvodini, koji bi se mogli koristiti za gajenje jegulje u monokulturi
i/ili polikulturi. Drugi izvor napajanja ribnjaka toplom vodom bi mogle da budu
tople otpadne vode iz rashladnih sistema termoelektrana u Srbiji. U Srbiji se
godišnje ispusti iz termoelektrana 100 miliona m3 toplih otpadnih voda, čija se
toplotna energija još uvek ne eksploatiše dovoljno.
10. Modeli gajenja pogodni za Srbiju, čiji je pregled dat u disertaciji, se generalno
baziraju na tajvanskim i japanskim iskustvima, gde se jegulje intenzivno gaje u
manjim, fleksibilnim objektima veličine od 0.5 do 4 ha, u monokulturi ili
polikulturi. Pored toga, jegulja bi već sad mogla da bude i jedna od pratećih vrsta
u već postojećim manjim ribnjačkim objektima (20-30 ha), u kojima se
uglavnom gaji šaran.
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
98
7. PRILOZI
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
99
PRILOG 7.1.
NAZIVI EVROPSKE JEGULJE
Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758)
Tesch, 1991. Deelder, 1970.
Sinonimi Narodna imena Anguilla acutirostris Risso, 1826 Alžir Anguille, Selbah, Bou mekhriat
Anguilla ancidda Kaup, 1856 Arabija Bou mekhriat
Anguilla altirostris Kaup, 1856 Austrija Aal
Anguilla aegyptiaca Kaup, 1856 Belgija Aal, Paling, Anguille
Anguilla bibroni Kaup, 1856 Engleska Eel, Silver eel Anguilla brevirostris Cisternas, 1877 Estonija Illa, Angerjas Anguilla capitone Kaup, 1856 Finska Airokas, Ankerias Anguilla callensis Kaup, 1856 Francuska Anguille Anguilla cuvieri Kaup, 1856 Galicija Wengurz Anguilla eurystoma Heckel & Kner, 1858 Grčka Khélia Anguilla hibernica Couch, 1865 Holandija Aal, Paling, Schieraal Anguilla fluviatilis Anslijn, 1828 Irska Eel Anguilla Kieneri Kaup, 1856 Island Åll Anguilla latirostris Risso, 1826 Italija Anguilla Anguilla migratiria Krøyer, 1849 Izrael Zlofach Anguilla melanochir Kaup, 1856 Jugoslavija Jegulja Anguilla morena Kaup, 1856 Letonija Zutis Anguilla marginata Kaup, 1856 Liban Un ahmed Anguilla microptera Kaup, 1856 Litvanija Ungurys Anguilla nilotica Kaup, 1856 Madera Eiró Anguilla mediorostris Risso, 1826 Mađarska Közönségés ángolna Anguilla oblongirostris Blanchard, 1866 Malta Sallura Anguilla platycephala Kaup, 1856 Maroko Anguila Anguilla platyrhynchus Costa, 1850 Nemačka Aal, Blankaal Anguilla savignyi Kaup, 1856 Portugal Enguia Anguilla septembrina Bonaparte, 1845 Rumunija Ogor, Ahele, Helios, Ilan balâc, Anghila Anguilla var. ornithorhyncha de La Pylaie, 1835 Rusija Ugorj Anguilla var. macrocephala de La Pylaie, 1835 Španija Anguila Anguilla var. oxycephala de La Pylaie, 1835 Švajcarska Aal, Anguille, Anguilla Anguilla var. platyura de La Pylaie, 1835 Tunis Hanek, Sallour, Sannour Muraena anguilla Linnaeus, 1758 Turska Yilan balyghi Muraena platyrhina Eckström, 1831 Ukrajina Ogúr Muraena oxyrhina Eckström, 1831 Skandinavija Ål Larvae: Leptocephalus brevirostris Kaup, 1856 Češka,
Slovačka Uhor
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
100
PRILOG 7.2.
PIGMENTSKI STADIJUMI STAKLASTE JEGULJE (prema Elie et al., 1982)
Stadijum IV – Izrazito proširenje abdominalne regije (od pektoralnih peraja do anusa). Visina tela u nivou anusa uvek prelazi 3 mm. Kaudalna pigmentacija (kaudalna mrlja) je već predstavljena sa nekoliko tačaka melaninskog depoa. Stadijum VA
Kaudalna mrlja ostaje lokalizovana na kraj kaudalnog peraja, ne prelazeći nikada na telo, i to bilo dorzalno, lateralno ili ventralno. Nikakva druga pigmentacija nije prisutna.
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
101
Stadijum VB
Glava: prisustvo cerebralne tačke pigmentacije, bilo dubinske, bilo površinske. Telo: Lako proširenje pigmenta po dorzalnoj ivici životinje, pri kraju kaudalne regije.
Glava: Cerebralna mrlja se razvila i poprimila svoj srcast izgled, pri čemu površinski rostralni pigment ne prelazi zadnji deo srcolike mrlje.
Telo: Na kraju kaudalne regije pigmentacija je ojačana u dvema zonama: po dorzalnoj ivici i u dorzo-lateralnoj regiji. Treba ipak primetiti da distalni deo kaudalne regije može da sadrži u ovom stadijumu velike površinske medio-lateralne melanofore.
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
102
Stadijum VIA0
Glava: Rostralni površinski pigment prevazilazi srcoliku mrlju i odlikuje se manje ili više intenzivnim melaninskim depoom (1 do 3 melanofore iza srcolike mrlje). Telo: Pigment dorzalne ivice dopire do distalnog dela analne regije. Pojavljuje se u dva oblika: bilo u vidu uzane kontinualne trake melanofora, bilo u obliku međusobno jako razdvojenih melanofora.
Glava: Srcolika mrlja je dopunjena sa prednje strane jednostavnim polukrugom velikih zvezdastih melanofora; javlja se pigmentacija zadnjeg škržnog luka. Telo: Dorzalna ivica pokazuje uzanu pigmentnu traku koja dopire do analne regije; dorzo-lateralna pigmentacija je uvek ograničena na zadnju polovinu kaudalne regije, pigment je jasno raspoređen duž mioseptuma; medio-lateralna pig-mentacija je kod skoro svih individua razvijena u kaudalnoj regiji. Još uvek nije ostvaren spoj površinske rostralne i kaudalne pigmentacije.
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
103
Stadijum VIA1
Glava: Rostralna površin-ska pigmentacija prevazila-zi cerebralnu mrlju pridru-žujući se pigmentu zadnje dorzalne ivice. Ovaj dorza-ni spoj ima oblik uzane trake razlabavljenih mela-nofora; cerebralna mrlja je potpuno razvijena i srco-lika, ali nema prednjeg polukruga velikih zvez-dastih melanofora. Telo: Dorzo-lateralna pig-mentacija je razvijena sve do postanalne regije.
Glava: Površinska pigmentacija dorzalne ivice u vidu uzane kontinualne trake melanofora; cerebralna mrlja je kompletna, sastoji se od srcolike mrlje dopunjene s prednje strane polukrugom velikih zvezdastih melanofora, raspoređenih u dva reda; dva posteriorna škržna luka su vrlo dobro melinizirana, a ostali manje. Telo: Dorzo-lateralna pigmentacija je razvijena do anusa i prevazilazi ga u retkim slučajevima.; postoji i nekoliko tačaka ventro-lateralne melanizacije na kraju kaudalne regije; medio-lateralna pigmentacija je dobro razvijena i ponekad dostiže polovinu kaudalne regije.
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
104
Stadijum VIA2
Pigmentacija na početku stadijuma
Glava: Cerebralna mrlja je kompletna i prisutna u svim slučajevima; svi škržni luci su melanizirani; dorzalna pigmentna traka deblja lateralno. Telo: Dorzo-lateralna pigmentacija je razvijena u zoni obuhvaćenoj početkom D i anusom; u tom trenutku postoji vrlo jasna dubinska pigmentisanost u obliku multiplih traka duž srca, jetre, želuca i creva, sve do anusa; ventro-lateralna pigmentacija je razvijena u zadnjoj trećini kaudalne regije; melanizacija medio-lateralne linije dopire do anusa.
Pigmentacija na kraju stadijuma
Glava: pigmentacija postaje intenzivnija u glavenoj zoni pomenutoj u početku ovog stadijuma. Telo: Dorzo-lateralna pigmentacija dopire do početka D; pigmentacija ventro-lateralne regije dopire do polovine kaudalne regije; pigmentacija medio-lateralne linije prevazilazi anus u većini slučajeva; dubinska melanizacija duž visceralnih organa je vrlo jasna. Stadijum VIA2 bi trebalo smatrati granicom metamorfoze, pošto životinja ponovo počinje da se hrani tokom toga stadijuma.
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
105
Stadijum VIA3
Stadijum VIA4
Melanizacija dorzo-lateralnih, medio-lateralnih i ventro-lateralnih zona postaje intenzivnija i razvija se ka prednjem delu životinje. Stanja pigmentisanosti koja obeležavaju početak i kraj ovog stadijuma nije lako odrediti. Glava: Cerebralna mrlja postaje manje vidljiva nego u prethodnom stadijumu zbog značajnog intenziteta rostralnog površinskog pigmenta. Telo: Dorzo-lateralna pigmentacija je razvijena u zoni obuhvaćenoj P i početkom D; ventro-lateralna melanizacija dopire do anusa ili do zone neposredno iza njega; medio-lateralna pigmentacija je prisutna u zoni između početka D i P; trake melanofora duž visceralnih organa su jasno vidljive.
Uprkos gustini površinskog pigmenta, melanizacija sa mioseptalnim rasporedom još je uvek jasno vidljiva po čitavom telu. I ovde se stanja pigmentisanosti na početku i kraju stadijuma teško definišu prostim postupkom. Postoje, međutim, razlike u intenzitetu i ekstenzivnosti površinskog pigmenta u ventro-lateralnoj zoni između P i anusa. Glava: Cerebralna mrlja je još vidljiva, ali je većim delom maskirana rostralnim površinskim pigmentom. Ovaj poslednji maskira gotovo potpuno bezpigmentni krug u unutrašnjosti cerebralne mrlje; tačke melanizacije prisutne su u osnovi nazalnih cevi; gornja ivica mandibula pigmentisana je sve do usne (bukalne) komisure; unutrašnja strana pektoralnih pedunkula mela-nizirana je gotovo u svim slučajevima. Telo: Dorzo-lateralna pigmentacija naglašava sve mioseptume, a takođe je intermioseptalna u zoni između P i početka D; ventro-lateralna pigmentacija prevazilazi anus. Ona može osim toga naglašavati svoje prisustvo posredstvom nekoliko melanofora u nivou početka D. Ova ventro-lateralna pigmentacija u delu ispred anusa ima oblik nepotpunog depoa melanina duž mioseptuma. U ovoj zoni nema ni udvajanja mioseptalnih serija, niti interseptalnih depoa.
Doktorska disertacija __________________________________________________________________________________
106
Stadijum VIB U ovom stadijumu životinja jasno nalikuje na adulta, mada su izvesne telesne zone još providne, ali se unutrašnji organi (srce, jetra, želudac, crevo) teško razaznaju. Glava: Cerebralna mrlja je slabo vidljiva i maskirana površinskom pigmentacijom; pigmentacija gornje ivice maksila i mandibula je uspostavljena; unutrašnja osnova P odlikuje se jasnom ali slabom pigmentacijom. Telo: Dorzo-lateralna pigmentacija je difuzna, kao uostalom i u ventro-lateralnoj regiji, ali se mioseptalni raspored melanofora jasno primećuje u prednjoj polovini zone između P i početka D; u kaudalnoj regiji i abdomenu ventralna ivica je neprovidna (zamućena) zbog generalizovanog razvića guanofora i ćelija sa žutim pigmentom; visceralni organi se praktično više ne vide. Stadijum VII
Stadijum se odlikuje generalizovanim razvićem ćelija sa žutim pigmentom i gubitkom providnosti koja u retkim slučajevima još opstaje u repnom predelu. Abdiminalna šupljina je srebnasta, digestivni trakt se više ne razaznaje.
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
107
8. LITERATURA Ardizzone, G. D., Cataudella, S. and Rossi, R. (1988). Management of coastal lagoon fisheries andaquaculture in Italy. FAO Fisheries Technical Paper 293: 103 p. Andjus, R. K., Konjević, Dj. and Rosenthal, H.(1985). Experimental simulation of system breakdown under intensive fish culture conditions and its effects on water quality. ICES C.M., F 12: 1-16. Aprahamian, M. W. (1988). Age structure of eel, Anguilla anguilla (L.) populations in the river Severn, England, and river Dee, Wales. Aquaculture and Fisheries Management, 19: 365-376. Bardach, J. E., Ryther, J. H. and McLarney, W. O. (1972). Aquaculture – The farming and husbandry of freshwater and marine organisms. Wiley-Interscience, John Wiley & Sons.. New York. Bauchot, M. L. (1957). L’anguille. Naturalia, 44: 5-8. Bergensen, R. and Klemetsen, A. (1988). Freshwater eel Anguilla anguilla (L.) from north Norway, with emphasis on occurrence, food, age and downstream migration. Nordic J. Freshw. Res., 64: 54-66. Bernska konvencija – http://conventions.coe.int/Treaty/EN/Treaties/html/104htm Bessa, R. And Castro, M. (1994). Three years of biometric parameters of elvers from the Portugese Liz River for aquaculture purposes. VIII SEI Congress/EIFAC Working Party on Eel, Oviedo, Spain. 1 p. Boëtius, I. and Boëtius, J. (1989). Ascending elvers, Anguilla anguilla, from five European localities. Analyses of pigmentation stages, condition, chemical composition and energy reserves. Dana, 7: 1-12. Borović, I., Mandić, S., Hegediš, A. i Mićković, B. (2000). Mogućnosti korišćenja slatkih i brakičnih površinskih voda Crnogorskog primorja za potrebe akvakulture i njihova zaštita. Zbornik radova sa 29. Konferencije “Zaštita voda 2000”: 197-202.
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
108
Brett, J. R. and Growes, T.D.D. (1979). Physiological energetis. In : Bioenergetics and Growth (Fish Physiology, Vol.VIII), Hoar, W. S. et al.(eds), Acad. Press, New York, Russian edition (1983), pp.203-274. Briand, C., Fatin, D., Fontenelle, G. and Feunteun, E. (2003). Estuarine and fluvial recruitment of the European glass eel, Anguilla anguilla, in an exploited Atlantic estuary. Fisheries Management & Ecology, Vol. 10, No. 6: 377-384. Callaghan, R. M. and McCarthy, T. K. (1994). The food and feeding activity of eels (Anguilla anguilla L.) in an Irish river system. VIII SEI Congress/EIFAC Working Party on Eel, Oviedo, Spain. 12 p. Cantrelle, I. (1984). Les populations de civelles d’ Anguilla anguilla L. en migration dans l’estuarie de la Gironde. Vie et Milieu, 34, 109-116. Castelnaud G., Guerault D., Desaunay, Y. and Elie, P. (1994). Yield and abundance of the glass eel (Anguilla anguilla L.) at the beginning of the nineties. Bulletin Français de la Pêche et de la Pisciculture, 335: 263-287. Ciccotti, E., Busilacchi, S and Cataudella, S. (2000). Eel, Anguilla anguilla (L.), in Italy: recruitment, fisheries and aquaculture. Dana, 12: 7-15. Ciccotti, E., Ricci T., Scardi M., Fresi E. and Cataudella, S. (1995). Intrasaesonal characterization of glass eel migration in the River Tiber: space and time dynamics. Journal of Fish Biology, 47: 248-255. CITES (Convention on International Trade in Endangered Species) – www.cites.org/ CITES – Draft 061025 (2006). Anguilla anguilla Proposal Draft of April 2006 for CITES Consultation proces. www.cites.org/ Clarke, D. A., McCarthy, T. K. and Cowx, I. (1993). Foraging activity patterns and diets of yellow eels Anguilla anguilla (L.) in Lough Derg. EIFAC Working Party on Eel, 8th Session, Olsztyn, Poland. 16 p. Ćirković, M., Jovanović, B i Maletin, S. (2002). Ribarstvo – biologija, tehnologija, ekologija, ekonomija. Poljoprivredni fakultet. Novi Sad. Černomašancev, A. I. i Miljštejn, V. V. (1983). Ribavodstvo. Ljegkaja i piščevaja promišljenost. Moskva. Deelder, C. L. (1968). Over het kweken van aal in het buitenland. Visserij-Nieuws, 21 (2): 85-86. Deelder, C. L. (1970). Synopsis of biological data on the eel Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758). FAO Fisheries Synopsis, No. 80: 72 p.
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
109
Degani,G. and Levanon, D. (1988). The relationship between ammonia production and oxygen concentration in water and the biomass of eels and level of protein in the diet of Anguilla anguilla L. Aquacultural Engineering, 7: 235-244. Dekker, W. (1986). Regional variation in glass eel catches an evaluation of multiple sample sites. Vie Milieu, 36 (4): 251-254. Dekker, W. (2003). Status of the European eel and fisheries. In: Eel biology. Aida, K., Tsukamoto, K. and Yamauchi, K. (Eds.). Springer-Verlag, Tokyo. Dekker, W., Casselman, J. M., Cairns, D. K., Tsukamoto, K., Jellyman, D. and Lickers, H. (2003). Quebec Declaration of Concern: Worldwide decline of eel resources necessitates immediate action. Fisheries, 28: 28-30. Drecun, Đ. (1957). Ihtiofauna Skadarskog jezera. Naša poljoprivreda, 4. Titograd. Drecun, Đ. (1962). Rasprostranjenje i popis slatkovodnih riba Crne Gore. Hydrobiologia montenegrina, 2. Titograd. Drecun, Đ., Knežević, B., Filipović, S., Petković, S., Petković, S. i Nedić, D. (1985). Biološko-ribarstvena istraživanja rijeke Morače, njenih pritoka i Rikavačkog jezera. Agrosaznanje, 4: 1-92. Eales, J.G. (1979). Comparison of L-thyroxine and 3,5,3'-triiodo-L-thyronine kinetics in fed and starved rainbow trout (Salmo gairdneri). Comp. Biochem. Physiol. 62A: 295-300. EIFAC (European Inland Fisheries Advisory Commission) – www.fao.org/fi/body/eifac/eifac.asp EIFAC Techinacal Paper (1980). Guidelines for sampling fish in inland waters. TP 33. EIFAC Occasional Paper 36 (2002). Report of the EIFAC/ICES Working Group on Eels from the meeting in ICES Headquarters, 28-31 August 2001.EIFAC/OP36: 49 p. Elie, P., Lecomte-Finiger, R., Cantarelle, I. et Charlon, N. (1982). Dèfinition des limites diffèrents stades pigmentaries durant la phase civelle d’Anguilla anguilla L. Vie Milieu, 32 (3): 149-157. FAO (Food and Agriculture Organisation) – www.fao.org/ F.E.A.P. - Federation of European Aquacultural Producers - www.feap.org/ Fishbase – www.fishbase.com/
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
110
Gandolfi, G., Pesaro, M.and Tongiorgi, P. (1984). Environmental factors affecting the ascent of elvers, Anguilla anguilla (L.), into the Arno river. Oebalia, X (N.S.): 17-35. Hagström, O. and Wickström, H. (1990). Immigration of young Eels to the Skagerrak-Kattegat Area 1900 to 1989. Int. Revue ges. Hydrobiol., 75 (6): 707-716. Hegediš, A. (1995). Populacije evropske jegulje u priobalnim vodama južnog Jadrana, mere zaštite i mogućnost korišćenja u akvakulturi. Magistarska teza. Centar za multidisciplinarne studije Univerziteta u Beogradu. Beograd. Hegediš, A. (2005). Mogućnosti gajenja jegulja u Srbiji i Crnoj Gori. Drugi međunarodna konferencija “Ribarstvo”. Poljoprivredni fakultet, Beograd. “Aquaforsk”, Norveška. Zbornik radova: 207-212. Hegediš, A., Kalauzi, А., Mićković, B., Nikčević, M. and Andjus, R. K. (2005). Modeling of the Migration of the European Glass Eel. Ann. N. Y. Acad. Sci., 1048: 85-91. Hegediš, A., Mićković, B., Mandić, S. and Andjus R. K. (2001). Characteristics of the pigmentation of glass eels during their migration from the Adriatic Sea to River Bojana. Naučni skup “Prirodni potencijali kopna, kontinentalnih voda i mora Crne Gore i njihova zaštita”. Plenarni referati i izvodi iz saopštenja sa naučnog skupa, p. 126. Hegediš, A., Mićković, B., Nikčević, M., Damjanović, I. and Andjus, R. K. (1996). A survey of European eel Anguilla anguilla (L., 1758) habitats in running waters along the south Adriatic coast of Montenegro. Publ. Espec. Inst. Esp. Oceanogr. 21: 211-219. Hegediš, A., Nikčević, M., Andjus, R. K., Mićković, B. and Rosenthal, H. (1990). Feeding-induced metabolic changes in yellow European eels cultured in a warm-water recirculation system. Arch. Biol. Sci., 42 (3-4), P: 23-24. Hegediš, A., Nikčević, M., Mićković, B., Damjanović, I. i Andjus, R. K. (1997). Ihtiofauna južnojadranskih primorskih vodotoka. Ekologija, 32 (2): 99-109 Hegediš, A., Mićković, B., Nikčević, M., Damjanović, I. and Andjus, R. K. (1998). Eels and mullets in coastal waters of Montenegro: basic ecological data. Jugoslav. Physiol. Pharmacol. Acta, 34 (2): 417-428. Hegediš, A., Mićković, B., Nikčević, M., Damjanović, I. and Andjus, R. K. (1998a). Odlike populacija jegulje (Anguilla anguilla) u južnojadranskim primorskim vodotocima. Ekologija, 33 (Supplementum): 97-108. Hegediš, A., Mićković, B., Nikčević, M., Damjanović, I. and Andjus, R. K. (1995). Warm-water aquaculture of eels in recirculation systems : effects of feeding-induced metabolic changes. Arch. Biol. Sci., 47 (3-4): 15P-16P.
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
111
Hendaerson, P. A. (1988). The structure of estuarine fish communities. J. Fish Biol., 33 (suppl. A): 223-225. Hendaerson, P. A. (1989). On the structure of the inshore fish community of England and Wales. J. mar. biol. Ass. U. K., 69: 145-163. Higgs, D. A. and Eales, J.G. (1975). Influence of nutritional state on the metabolic clearance rate of thyroxine and its conversion to triiodothyronine in trout. Acta Endocr. Suppl. 199: 271. Higgs, D. A. and Eales, J.G. (1977). Influence of food deprivation on radioiodothyronine and radioiodide kinetics in yearling brook trout, Salvelinus fontinalis (Mitchill), with a consideration of the extent of L-thyroxine conversion to 3,5,3'-triiodo-L-thyronine. Gen. comp. Endocr. 32: 29-40. Huet, M. (1994). Textbook of fish culture – breeding and cultivation of fish. Fishing News Books. Cambridge. Hussein, S. A. (1981). The population density, growth and food of eels Anguilla anguilla L. in some tributaries of the river Tweed. Proceedings of the 2nd British Freshwater Fisheries Coference, 13: 344-388. ICES (International Council for the Exploration of the Sea) – www.ices.dk/ Ivanović, B. (1973). Ichthyofauna of Skadar lake. IBMI - Biološki Zavod, Titograd. 146 p. Kelley, F. D. and Reay, P. J. (1988). The shallow creek fish communities of south-west England and west Wales estuaries. J. Fish Biol., 33 (suppl. A): 221-222. Knežević, B. (1981). Fishes of lake Skadar. In: The biota and limnology of lake Skadar. Karaman G. S. and Beeton A. M. (Eds.). IBMI - Titograd, CGLS - Milwaukee, USA. Chap. 8: 335-340. Knights, B. (1982). Body dimensions of farmed eels (Anguilla anguilla L.) in relation to condition factor, grading, sex and feeding. Aquacultural Engineering, 1: 297-310. Knights, B. (1994). Contamination of eels, review 1993-4. VIII SEI Congress/EIFAC Working Party on Eel, Oviedo, Spain. 4 p. Knights, B. (1997). Risk assessment and management of contamination of eels (Anguilla spp.) by persistent xenobiotic organochlorine compounds. Chemistry and Ecology 13(3): 171-212. Koch, W., Bank, O. and Günter, J. (1976). Fischzucht. Verlag Paul Parey, Hamburg, Berlin.
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
112
Koops, H. (1967). Ergebnisse der Aalwirtschaft im Ausland und Folgerungen fur unsere eineimische Aalwirtschaft. Der Fischwirt, 17 (2): 29-40. Koops, H. (1980). Sampling eels. EIFAC Techinacal Paper, No. 33: 159-166. Koops, H. and Kuhlmann, H. (1976). Preliminary note on the growth of the European eel ina brackish thermal effluent. ICES/EIFAC, No. 11: 1-13. Koops, H. and Kuhlmann, H. (1980). Eel farming in the thermal effluents of a conventional power station in the harbour of Emden. In: Symposium on new developments in utilization of heated effluents and of recilcuration systems for intensive aquaculture. Stavanger, Norway, 28-30 May 1980. Kovačević, N., Mandić, S., Vukanić, D., Regner, S. i Vuksanović, P. (1994). Stanje i perspektive razvoja ribarstva Crne Gore. Jugoslovensko savetovanje: “Ribarstvo Jugoslavije ‘94 - morsko, slatkovodno i akvakultura”. Zbornik radova: 14-30. Kuhlmann, H. and Koops, H. (1978). The silvering of eels cultured under warm water conditions. ICES C. M. F 8. Kuhlmann, H. (1979). The influence of temperature, food, initial size and origin on the growth of elvers, Anguilla anguilla L. Rapp. P.-v. Reun. Cons. Int. Explor. Mer., 174: 59-63. Lara, M. J. (1994a). Feeding of eels (Anguilla anguilla L.) in the Narcea basin (Asturias, NW Spain). VIII SEI Congress/EIFAC Working Party on Eel, Oviedo, Spain. 35 p. Lara, M. J. (1994b). Glass eel (Anguilla anguilla L.) statistics from the professional fishery in the Nalon estuary (NW Spain). VIII SEI Congress/EIFAC Working Party on Eel, Oviedo, Spain. 7 p. Lelek, A. (1980). Les poissons d'eau douce menacées en Europe. Collection sauvegarde de la nature (Conseil de l’Europe). Strasbourg, France. 275 pp. Lepetić, V. (1970). Potencijalne mogućnosti u morskom ribarstvu. U: Potencijali uspona priobalnog područja SR Crne Gore. Gluščević, B. i Đurović, M. (Eds.). Titograd. Poglavlje 4: 290-297. Lobon-Cervia, J., Utrilla, C. G. and Rincon, P. A. (1994). Longitudinal variations in the population dynamics of the European eel (Anguilla anguilla L.) in a Cantabrian river basin. VIII SEI Congress/EIFAC Working Party on Eel, Oviedo, Spain. 46 p. Lund, J. W., Jan, T. and Šarlinova, K. (1998). Geothermal eel farm in Slovakia. GCH Bulletin, Vol. 19 (2): 17-18. Marti, J. J. (1980). Migracii morskih rib. Piščevaja promšljlenost. Moskva. 248 p.
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
113
Martin, M. H. (1995). The effects of temperature, river flow, and tidal cycles on the onset of glass eel and elver migration into fresh water in the American eel. Journal of Fish Biology, 46: 891-902. Martinović, M i Milivojević, M. (2002). Hidrogeotermalni model Mačve. www.bogatic.co.yu/geotermcmpl.html Matsui, I. (1979). Theory and practice of eel culture. Amerind Publishing, New Delhi. McCarthy, T. K., O’Farrell, M. M., McGovern, P. M. and Duke, A. (1994). Irish eel fisheries: Current status and stock enhancement options. VIII SEI Congress/EIFAC Working Party on Eel, Oviedo, Spain. 12 p. Mićković, B. (1994). Sezonska i prostorna distribucija mlađi cipolskih vrsta (Mugilidae) Crnogorskog primorja i njena ekofiziološka svojstva od značaja za primenu u akvakulturi. Magistarska teza. Univerzitet u Beogradu. Beograd. Mićković, B., Hegediš, A., Borović, I. i Mandić, S. (2000a). Ekološke specifičnosti Jaške Rijeke kao osnova za njenu zaštitu. Zbornik radova sa 29. Konferencije “Zaštita voda 2000”: 203-208. Mićković, B., Hegediš, A., Nikčević, M., Damjanović, I. and Andjus, R. K. (1994a). Seasonal distribution of the gray mullet fry in inland waters along the South Adriatic coast. Arch. Biol. Sci., 46: 5P-6P. Mićković, B., Hegediš, A., Nikčević, M., Mandić, S. i Borović, I. (2000b). Reka Bojana kao prirodni resurs juvenilnih formi cipola za potrebe akvakulture. “Savremeno ribarstvo Jugoslavije” - Vršac, 20. - 22. septembar 2000. Zbornik sa IV Jugoslovenskog simpozijuma “Ribarstvo Jugoslavije”: 56-61. Mićković, B., Nikčević, M., Hegediš, A. and Damjanović, I. (1994b). Seasonal dynamics of fish fry populations in brackish waters of the Mrčevo Valley. Bios (Macedonia, Greece), 2: 143-147. Molnar, T. (1997). Gajenje jegulje. Diplomski rad. Poljoprivredni fakultet, Novi Sad. Moriarty, C. (1994). Atlantic elver supply 1993-94. VIII SEI Congress/EIFAC Working Party on Eel, Oviedo, Spain. 4 p. Moriarty, C. (1993). The decline in catches of European elver 1980 – 1992. EIFAC Occasional Paper 27: 1-2. Moriarty, C. and Dekker, W. (1997). Management of the European eel. Fisheries Bulletin, 15: 1-110.
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
114
Morović, D. (1970). Quelques observations sur l’anguille, Anguilla anguilla L., de la côte orientale de l’Adriatique. Bilješke - Notes Instituta u Splitu, 27: 1-4. Morović, D. (1976). Čudesni život jegulje. Čakavski Sabor, Split. 88 p. Nie, H.W. (1987). Food, feeding periodicity and consumption of the eel Anguilla anguilla (L.) in the shallow eutrophic Tjeukemeer (the Netherlands). Arch. Hydrobiol. 109: 421-443. Perlmutter, A., Bogard, L. and Pruginin, J. (1957). Use of the estuarine and sea fish of the family Mugilidae (grey mullets) for pond culture in Israel. Proc. Tech. Gen. Fish. Count. Medit., 4: 289-304. Pillay, T. V. R. (1995). Aquaculture – principles and practices. Fishing News Books. Cambridge. Popović, J., Fašaić, K. and Homen, Z. (1984). Comparative study of the length/mass relationship in eels (Anguilla anguilla L. 1758) from two different ecosystems. Ichthyologia, 16: 29-41. Ravagnan, G. (1978). Vallicoltura Moderna Edagricole. Bologna. Italy. Reay, P.J. and Cornell, V. (1988). Identification of grey mullet (Teleostei : Mugilidae) juveniles from British waters. J. Fish Biol., 32: 95-99. Reynolds, J. D., Donnelly, R. E., Walsh, T., Molloy, S. and Viroux, l. (1994). Biology and fisheries potential of glass eel in the Shannon estuary, Ireland. VIII SEI Congress/EIFAC Working Party on Eel, Oviedo, Spain. 17 p. Ricker, W. E. (1975). Computation and interpretation of biological statistics of fish populations. Bull. Fish. Res. Board Can., 191: 382 p. Rigaud, C. (1998). Des connaissances en pleine évolution. Eaux libres. 24:11-12. Ringuet, S., Muto, F. and Raymakers, C. (2002). Eels: their harvest and trade in Europe and Asia. Traffic Bulletin, Vol 19. No 2: 1-27. Rosenthal, H., Andjus, R.K. and Krüner, G. (1981). Daily variations of water quality parameters under intensive culture conditions in a recycling system. In : Aquaculture in heated effluents and recirculation systems, K. Tiews (ed.), Heeneman, Berlin, Vol. 1: 113-121. Rossi, R., Carrieri, A., Franzoi, P., Cavallini, G. and Gnes, A. (1987/88). A sudy of eel (Anguilla anguilla L.) population dynamics in the Comacchio lagoons (Italy) by mark-recapture method. Oebalia, 14: 87-106.
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
115
«Scandinavian Silver Eel AB» Company (1994). Helisngborg, Swedwn. Reklamni flajer. – www.silvereel.se/ Sinha, V. R. P. and Jones, J. W. (1975). The European freshwater eel. Liverpool Univer. Press, Liverpool. 156 p. Steffenes, W. (1979). Moderne Fischwirtschaft - Grundlagen und Praxis. VEB Deutscher Landwirtshaftsverlag. 384 p. Stein, R. A., Mecom, J. O. & Ivanović, B. (1981). Commercial exploitation of fish stocks in lake Skadar, 1947-1976. In: The biota and limnology of lake Skadar. Karaman G. S. and Beeton A. M. (Eds.). IBMI - Titograd, CGLS - Milwaukee, USA. Chap. 8: 343-354. Šoljan, T. (1965). Fishes of the Adriatic. Beograd. 451 p. Tesch, F. W. (1977). The eel. Biology and management of anguillid eels. Chapman & Hall Ltd. 434 p. Tesch, F. W. (1991). Anguillidae. In: The Freshwater Fishes of Europe. Hoestlandt H. (Eds.). AULA - Verlag Wiesbaden. Vol. 2: 388-447. Tongiorgi, P., Tosi, L. and Balsamo, M. (1986). Thermal preferences in upstream migrating glass-eels of Anguilla anguilla (L.). J. Fish Biol., 28: 501-510. Tosi, L. and Sola, C. (1993). Role of geosmin, a typical inland water odour, in guiding glass eel Anguilla anguilla (L.) migration. Ethology, 95: 177-185. Tucker, D. W. (1959). A new solution to the eel problem. Nature, 183: 495-501. Usui, A. (1974). Eel Culture. Fishing News (Books) Ltd. London. 112 p. Varadi, L., Szucs, I., Pekar, F., Blokhin, S. and Csavas, I. (2001). Aquaculture development trends in Europe. In: Subasinghe, R.P., Bueno, P., Phillips, M.J., Hough, C., McGladdery, S.E. and Arthur, J.R. (eds). Aquaculture in the Third Millennium. Technical Proceedings of the Conference on Aquaculture in the Third Millennium, Bangkok, Thailand, 20-25 February 2000. Pp.397-416. NACA, Bangkok and FAO, Rome. Vuković, T. i Ivanović, B. (1971). Slatkovodne ribe Jugoslavije. Sarajevo. 205 p. Vøllestad, L. A. and Jonsson, B. (1988). A 13-year study of the population dynamics and growth of the European eel Anguilla anguilla in a Norwegian river: evidence for density-dependent mortality, and development of a model for predicting yield. J. Animal. Ecol., 57: 983-997. WGEEL (Working Group on Eels) – www.ices.dk/iceswork/workinggroups.asp
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
116
White, E. M. & Knights, B. (1994a). Factors affecting the upstream migration of elvers and juvenile eels, Anguilla anguilla L., in the rivers Severn and Avon, England. VIII SEI Congress/EIFAC Working Party on Eel, Oviedo, Spain. 16p. White, E. M. & Knights, B. (1994b). Assessment of elver catches and factors affecting the recruriment of Anguilla anguilla L., in the Severn estuary, England. VIII SEI Congress/EIFAC Working Party on Eel, Oviedo, Spain. 12 p. Whitehead, P. J. P., Bauchot, M. L., Hureau, J. C., Nielsen, J. and Tortonese, E., eds. (1986/1988). Fishes of the North-eastern Atlantic and the Mediterranean. Vol. I-III. Unesco Publ. 1473 p. Zismann, L. (1981). Means of identification of grey mullet fry for culture. In: Aquaculture of grey mullets. Oren, O. H. (Eds.). Cambidge University Press, Cambidge. pp. 17-63.
Doktorska disertacija ______________________________________________________________________________________
117
ZAHVALNICA
Zahvaljujem se članovima Komisije, prof. dr Miroslavu Ćirkoviću,
prof. dr Stevanu Maletinu i dr Aleksandr Kalauziju na korisnim sugestijama,
primedbama i pomoći koju su mi pružili tokom pisanja disertacije. Njihova
pomoć bila je od presudnog značaja za konačno uobličavanje mog rada.
Zahvaljujem se svim svojim kolegama i prijateljima koji su mi na
različite načine pružili pomoć tokom izrade doktorata. Nabrajanje njihovih
imena prevazišlo bi okvire uobičajene stranice, a sigurno bih nekoga
neopravdano izostavio. Zbog toga im svima zajedno iskazujem najiskreniju
zahvalnost.
Zahvaljujem se i mojim najbližima koji su strpljivo čekali i trpeli...
Nadam se da im je sve što sam napisao između korica dovoljna nagrada za
veru i podršku koju su mi nesebično i bezrezervno pružali.