FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DE RONDÔNIA
NÚCLEO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA TERRA- NCET
PROGRAMA DE PÓS- GRADUAÇÃO EM DESENVOLVIMENTO REGIONAL E
MEIO AMBIENTE- PGDRA
A INVASÃO DO PIRARUCU Arapaima gigas SCHINZ, 1822 NA BACIA DO RIO
MADEIRA: HISTÓRICO DE INTRODUÇÃO, DETERMINAÇÃO GENÉTICA E
MANEJO
DAYANA TAMIRIS BRITO DOS SANTOS CATÂNEO
Porto Velho – RO
2019
DAYANA TAMIRIS BRITO DOS SANTOS CATÂNEO
A INVASÃO DO PIRARUCU Arapaima gigas SCHINZ, 1822 NA BACIA DO RIO
MADEIRA: HISTÓRICO DE INTRODUÇÃO, DETERMINAÇÃO GENÉTICA E
MANEJO
Orientadora: Dra. Carolina Rodrigues das Costa
Doria
Co-orientadora: Dra. Rubiani de Cássia Pagotto
Dissertação apresentada ao colegiado do
Programa de pós-graduação em Desenvolvimento
Regional e Meio Ambiente da Fundação
Universidade Federal de Rondônia – UNIR,
como parte dos requisitos para obtenção do título
de mestre.
Linha de pesquisa: L1- Ambiente, Saúde e
Sustentabilidade.
Porto Velho- (RO)
2019
AGRADECIMENTOS
Minha mais profunda gratidão eu direciono ao Ser que tornou toda essa caminhada
possível, porque todos os dias Ele deixa as condições favoráveis para que minhas metas
diárias e a longo prazo sejam alcançadas. Obrigada Deus, por todas as graças a mim
concedidas!
Agradeço aos meus pais Francisco e Clemilda, por serem os melhores que eu pudesse
ter. Todas as palavras aqui escritas, são poucas frente ao tamanho da minha gratidão a vocês.
Aos meus irmãos Kleyve, Gustavo, Taissa e Davi. Obrigada por fazerem de meus sonhos os
seus, por fazerem de minhas vitórias as suas. Para vocês e por vocês estou vencendo mais
uma.
À minha princesa Maria Carolina, pelo simples fato de existir, que me faz encontrar
todos os sentidos da vida, por que seu sorriso me faz esquecer todos os problemas ocorridos
em um dia e porque seu abraço me dá forças. Eu só quero o teu bem o tempo todo! Obrigada
por ter me permitido chegar a mais essa conquista, eu te amo!
Ao meu esposo por todo carinho, compreensão e companheirismo durante mais essa
etapa. Pois, muitas vezes me incentivou e ajudou a levantar nos momentos em que quis
desistir, posso afirmar que tua companhia e teu amor foram fundamentais nessa fase.
Obrigada por tudo!
Agradeço também a todos os meus familiares que se orgulham de minhas conquistas, as
admirações de vocês também me encorajaram a seguir em busca dos meus objetivos. Em
especial a minha tia Vanda e família que me acolheram da melhor forma em sua casa na
cidade de Manaus, toda a sua ajuda foi fundamental para o melhor aproveitamento do período
de realização das análises na UFAM. Agradeço também minha tia Zelina que auxiliou nas
coletas de tecidos na cidade de Humaitá, muito obrigada.
Deixo meus agradecimentos a família Catâneo, da qual recebo muito carinho, ajuda,
incentivo e admiração. Cada contribuição de vocês, por mais simples que fosse, foi muito
importante para mim! Em especial, quero agradecer à minha sogra Raimunda que me ajuda de
todas as formas possíveis, além de torcer e comemorar comigo todas as minhas conquistas.
Obrigada por tudo!
À minha querida orientadora, professora Carolina Doria, por ser um exemplo de
profissional e pessoa. A sra sabe que se fosse expressar toda minha gratidão, um parágrafo
não seria suficiente. Mas de forma resumida, agradeço por ter me recebido em seu laboratório,
pela acolhida, por toda confiança depositada, pelo aprendizado e todas as inúmeras
oportunidades que me proporcionou. Foram muitos momentos agradáveis que passamos
nesses dois anos de mestrado e que ficarão guardados sempre em minha memória. Adorei ser
a preferida rsrsrs, é um cargo de muita responsabilidade. Eu só posso dizer que dou o meu
melhor para retribuir à altura todo investimento e confiança depositada em mim. Muito
obrigada, profs. Por tudo!
À Professora Rubi, da qual recebo desde a graduação incentivos, compartilho
experiências e desabafos. Muito obrigada pelas contribuições nessa pesquisa e por toda
confiança depositada em mim durante a execução desse projeto e obrigada por acreditar nos
seus “bebês”. É muito importante para mim que a sra acompanhe meu crescimento, pois, foi
em seu laboratório que meu interesse pela pesquisa começou! Obrigada por tudo!
Não poderia deixar de agradecer à equipe e amigos do Laboratório de Ictiologia e Pesca
da Unir por todo carinho, disponibilidade, incentivo, suporte e momentos descontraídos, toda
contribuição foi muito importante, obrigada por poder contar com vocês. Meu crescimento
como pessoa e profissional tiveram grandes avanços com essa convivência. Vocês são
maravilhosos!
Agradeço a toda a equipe do Laboratório de Evolução e Genética Animal (LEGAL-
UFAM), à professora Izeni Farias e ao professor Thomas Hrberk por terem disponibilizado a
estrutura e terem dado suporte nas análises genéticas. Em especial à Aline Ximenes que
dedicou todo seu tempo e paciência no período que estive em Manaus (e não foram poucas
vezes hahaha), para ensinar as técnicas laboratoriais e as análises, essa etapa seria bem mais
difícil se não tivesse você, muito obrigada por todo seu esforço em me ajudar, além de ter me
proporcionado boas conversas e momentos agradáveis. Meus sinceros agradecimentos
também ao Pedro Sena e Fábio Muniz pela ajuda recebida na realização das análises e todo
aprendizado, vocês também contribuíram bastante.
Aos colegas da turma de mestrado, em especial, Celinha. Estudamos juntas para a
prova, passamos e fomos parceiras durante essa jornada, sempre torcendo e vibrando pelas
conquistas uma da outra. Seguimos juntas, da graduação para a vida!!!
Aos pescadores da bacia do rio Madeira, que com sua paciência e interesse em trazer
melhorias para a gestão pesqueira, contribuíram ativamente no fornecimento das informações
e realização dessa pesquisa. Da mesma, forma agradeço às colônias de pescadores de Guajará
Mirim e Porto Velho por terem disponibilizado os dados do desembarque pesqueiro e
ajudaram de todas as formas possíveis.
Aos membros da banca de qualificação e defesa da dissertação, pelas importantes
contribuições que deram à essa pesquisa. Deixo também os meus agradecimentos ao
programa de Pós-Graduação em Desenvolvimento Regional e Meio Ambiente e a todos os
docentes por suas contribuições para a nossa formação. Agradeço também aos órgãos que
financiaram a pesquisa, tornando esse trabalho possível: CAPES, FAPERO e UNIR.
RESUMO
A introdução de espécies não-nativas é uma das principais ameaças à biodiversidade. No
estado de Rondônia, pescadores têm relatado a ocorrência e progressiva disseminação de
Arapaima gigas (Pirarucu), em localidades à montante da Usina Hidrelétrica de Santo
Antônio (UHE SAE), onde essa espécie não ocorria naturalmente, apresentando fortes
evidências de que tais indivíduos tenham sido introduzidos. Objetivou-se no presente trabalho
testar por meio de informações provenientes de bancos de dados (mantidos pela Universidade
Federal de Rondônia e colônia de pescadores), entrevistas com pescadores locais e análises
moleculares (marcadores microssatélites), a hipótese de que o Pirarucu que ocorre na área a
Montante da Usina Hidrelétrica de Santo Antônio (UHE-SAE) não é nativo do estado de
Rondônia. Para isso foram coletadas amostras de 179 espécimes de A. gigas provenientes de 7
localidades da bacia do rio Madeira, consideradas 4 áreas: Peru, Bolívia, Montante (Surpresa,
Guajará Mirim, Jaci Paraná, Vila Nova de Teotônio) e Jusante (Humaitá, Cuniã e São Carlos)
da UHE-SAE. Os bancos de dados de desembarque e entrevistas foram organizados por
localidades em planilhas e tabulados no programa Microsoft® Office Excel. A extração de
DNA foi realizada pelo método CTAB e nove locos de microssatélites foram utilizados. Os
índices de diversidade foram obtidos para comparar a variabilidade genéticas da população
nativa e invasora; as análises Discriminante de Componentes Principais (DAPC), Bayesiana,
Agrupamento de indivíduos e teste de atribuição foram realizadas para identificar as possíveis
origens da população invasora. A análise dos históricos de desembarques e os resultados das
entrevistas, apresentaram um novo cenário de distribuição do Pirarucu no estado de Rondônia,
registrando a ocorrência da espécie em 11 localidades da área Montante, onde não ocorriam, e
possibilitou datar os primeiros avistamentos da espécie nessas localidades no fim da década
de 1990. As análises genéticas evidenciaram a invasão através da clara separação e
diferenciação entre as populações nativas (Jusante) e a não-nativa (Montante), em todas as
análises. A análise Bayesiana de estrutura populacional indicou a existência de 2 populações,
a análise de DAPC e o agrupamento de indivíduos (NJ), mostraram mistura entre os
indivíduos da Bolívia com Montante. O teste de atribuição mostrou alta probabilidade de
relacionamento dessas populações com as de Mamirauá, Manacapuru, Peru e Coari, indícios
de escapes de piscicultura, indicando múltiplas introduções. A incerteza acerca da invasão do
pirarucu no rio Madeira impossibilitava os órgãos gestores da pesca e da biodiversidade no
Estado, de adotarem medidas adequadas e necessárias à essa situação. Os resultados
apresentados subsidiaram a discussão de uma nova portaria de pesca, contemplando a
liberação da captura do pirarucu na área onde o mesmo foi considerado invasor como uma
alternativa para mitigar os impactos futuros dessa invasão.
Palavras-chave: Gestão pesqueira; Introdução de espécies; Microssatélites.
ABSTRACT
The introduction of non-native species is one of the main threats to biodiversity. In the state
of Rondônia, fishermen have reported the occurrence and progressive spread of Arapaima
gigas (Pirarucu), in locations upstream of the Santo Antônio reservoir, where they did not
occur naturally, presenting strong evidence that such organisms have been introduced. The
objective of this study was to confirm the invasion of the species in the State and to determine
the occurrence points of the native and non-native Pirarucu. For this, samples were collected
from 179 specimens of A. gigas from 7 localities of the Madeira River basin, considered 4
areas: Peru, Bolivia, Montante (Surpresa, Guajará Mirim, Jaci Paraná, Vila Nova de
Teotônio), and Jusante (Humaitá , Cuniã and São Carlos). The landing and interview
databases were organized by location in spreadsheets and tabulated in the Microsoft® Office
Excel program. DNA extraction was performed by CTAB method and nine microsatellite loci
were used. Diversity analyzes, Principal Component Discriminant (DAPC), Bayesian,
Grouping of individuals and attribution test were performed. The analysis of the landings
history and the results of the interviews presented a new scenario of distribution of Pirarucu in
the state of Rondônia, recording the occurrence of the species in 11 localities of the Montante
area, where they did not occur and allowed to date the first sightings of the species in these
localities. in the late 1990s. Genetic analyzes showed invasion through clear separation and
differentiation between native (Downstream) and non-native (Montante) populations in all
analyzes. Bayesian population structure analysis indicated the existence of 2 populations,
DAPC analysis and grouping of individuals (NJ) showed a mixture between individuals from
Bolivia and Montante. The attribution test showed a high probability of relationship between
these populations and Mamirauá, Manacapuru, Peru and Coari, indications of fish escapes,
indicating multiple introductions. The uncertainty about the invasion of the pirarucu in the
Madeira River made it impossible for fisheries and biodiversity management bodies in the
State to take appropriate and necessary measures for this situation. The results presented
supported the discussion of a new fishing ordinance, contemplating the release of pirarucu
capture in the area where it was considered invasive as an alternative to mitigate the future
impacts of this invasion.
Keywords: Fishery management; Introduction of species; Microsatellites.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Áreas e localidades onde foram realizadas as coletas de amostras biológicas de A.
gigas e as entrevistas com pescadores. ..................................................................................... 22
Figura 2: Produção pesqueira do Pirarucu (em toneladas) em Guajará Mirim, na área
Montante entre 2000 e 2018. .................................................................................................... 29
Figura 3: Composição específica do desembarque pesqueiro em Guajará Mirim, área
Montante entre 1996 e 2018. .................................................................................................... 29
Figura 4: Possíveis origens da introdução do Pirarucu (A. gigas) na área Montante,
mencionadas pelos entrevistados. ............................................................................................. 31
Figura 5: Registro de participações em reuniões com a Câmara Técnica de Monitoramento
Pesqueiro, pescadores e representantes da categoria. A) Resultados preliminares dessa
pesquisa apresentados na Assembleia Legislativa do Estado; B) Reunião na cidade de Guajará
Mirim; C) Reunião com a Câmara Técnica de monitoramento pesqueiro; D) Reunião na Vila
Nova de Teotônio. .................................................................................................................... 33
Figura 6: A) gel de agarose 1%, evidenciando a integridade do DNA genômico extraído de
17 amostras; B) gel de agarose 1% evidenciando a amplificação dos locos CAm16, CTm4,
CAm2, CAm15, CTm5, CAm13 e CAm20. ............................................................................ 34
Figura 7: Esquema representativo do fluxo gênico entre as áreas amostradas, onde as setas
representam a direção do fluxo gênico e os círculos de diferentes cores representam as
localidades. ............................................................................................................................... 37
Figura 8: Estrutura populacional estimada pela análise Bayesiana no software Structure, com
base nas frequências alélicas dos 9 locos microssatélites analisados. Cada linha vertical é um
indivíduo e as cores representam os grupos biológicos. A) O melhor valor de K (K=2); B)
Populações estimadas pela análise: Azul- Per-Peru, Bol-Bolívia, Sur- Surpresa, Gua-Guajará
Mirim, Jac-Jaci Paraná, Teo-Vila Nova Teotônio. Laranja- Cun- Resex do Lago do Cuniã,
SCa- São Carlos, e Hum- Humaitá-AM. .................................................................................. 38
Figura 9: Estrutura populacional estimada pela análise Bayesiana no software Structure, com
base nas frequências alélicas dos 9 locos microssatélites analisados. Cada linha vertical é um
indivíduo e as cores representam os grupos biológicos- K=3. ................................................. 39
Figura 10: Análise Discriminante de Componentes Principais (DAPC). Cada ponto
representa um indivíduo, cada cor representa uma grande área determinadas a priori: Azul-
Peru, Amarelo- Bolívia, Verde- Montante e Vermelho- Jusante. No canto superior esquerdo
enencontra-se o número de componentes principais usados para análise, e no canto inferior
direito o número de discriminantes. ......................................................................................... 39
Figura 11: Agrupamento de indivíduos pelo método Neigbor-Joinig. Populações do rio
Madeira agrupadas em ramos distintos, circuladas de vermelho, e outras populações da porção
centro-oeste da bacia Amazônica. ............................................................................................ 40
Figura 12: Imagens do plano de manejo do Pirarucu implementado no lago Corte de
Mercedes, Guajará Mirim, RO. Imagens cedidas pela presidente da Colônia de Pescadores de
Guajará Mirim-Z2..................................................................................................................... 42
LISTA DE TABELAS
Tabela 1: Características dos locos microssatélites descritos para A. gigas, que foram
utilizados no presente estudo. ................................................................................................... 25
Tabela 2: Dados de ocorrências do Pirarucu na área Montante. A) Primeiras ocorrências; B)
Aumento nas ocorrências.......................................................................................................... 30
Tabela 3: Algumas das falas mais frequentes dos pescadores nas entrevistas em relação aos
riscos que a invasão do Pirarucu na área montante pode representar. ...................................... 32
Tabela 4: Localidades de coletas do material biológico em cada grande área de amostragem
do presente trabalho, com seus respectivos números de amostras coletadas. .......................... 34
Tabela 5: Características dos 9 locos analisados em A. gigas da bacia do Rio Madeira. Na:
Números de alelos por loco, Ho: Heterozigosidade observada, He: Heterozigosidade esperada,
*Indica valor de P significativo após a correção de Bonferroni (P<0,05) ................................ 35
Tabela 6: Características dos 9 locos microssatélites analisados para A. gigas, nas grandes
áreas de coleta. Na: Números de alelos por loco analisado, Ho: Heterozigosidade observada,
He: Heterozigosidade esperada, Mono: loco monomórfico. *Indica valor de P significativo
após a correção de Bonferroni (P<0,00833). ............................................................................ 36
Tabela 7: Valores de Nm (diagonal abaixo) e FST (diagonal acima) obtidos com Marcadores
Microssatélites entre as grandes áreas amostradas. .................................................................. 36
Tabela 8: Valores de Nm (diagonal abaixo) e FST (diagonal acima) obtidos com Marcadores
Microssatélites entre as localidades de coletas: Per-Peru, Bol-Bolívia, Sur- Surpresa, Gua-
Guajará Mirim, Jac-Jaci Paraná, Teo-Vila Nova Teotônio, Cun- Resex do Lago do Cuniã,
SCa- São Carlos, e Hum- Humaitá-AM. .................................................................................. 37
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ................................................................................................................................ 13
2 REFERENCIAL TEÓRICO ........................................................................................................... 16
3 OBJETIVOS ..................................................................................................................................... 21
3.1 OBJETIVO GERAL ....................................................................................................................... 21
3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS .......................................................................................................... 21
4 METODOLOGIA ............................................................................................................................ 21
4.1 ÁREA DE ESTUDO ....................................................................................................................... 21
4.2 LEVANTAMENTO DE DADOS DE OCORRÊNCIA DO PIRARUCU NA REGIÃO NÃO-
NATIVA ............................................................................................................................................... 23
4.3 COLETA DO MATERIAL BIOLÓGICO ...................................................................................... 24
4.4 CARACTERIZAÇÃO GENÉTICA ............................................................................................... 24
4.4.1 Extração de DNA .................................................................................................... 24
4.4.2 Reação em Cadeia da Polimerase (PCR) e Reação de genotipagem ......................... 25
4.5 ANÁLISES DOS DADOS .............................................................................................................. 26
5 RESULTADOS ................................................................................................................................. 28
5.1 OCORRÊNCIA DO PIRARUCU NATIVO E NÃO-NATIVO NA BACIA DO MADEIRA (RO)
............................................................................................................................................................... 28
5.1.1 Banco de dados ....................................................................................................... 28
5.1.2 Entrevistas .................................................................................................................................. 30
5.1.3 Validação dos Dados do Pirarucu com Pescadores e Tomadores de Decisão ........... 32
5.2 ANÁLISE GENÉTICA ................................................................................................................... 33
6 DISCUSSÃO ..................................................................................................................................... 41
7 CONCLUSÃO .................................................................................................................................. 50
REFERÊNCIAS .................................................................................................................................. 51
APÊNDICE A ...................................................................................................................................... 65
APÊNDICE B ...................................................................................................................................... 66
APÊNDICE C ...................................................................................................................................... 67
APÊNDICE D- ..................................................................................................................................... 68
APÊNDICE E ...................................................................................................................................... 77
13
1 INTRODUÇÃO
O Brasil tem recebido destaque global por ser detentor da maior biodiversidade do
planeta (ALBAGLI, 2001; LEWINSOHN; PRADO 2002), especialmente com a Amazônia
que contribui com 1/3 dessa diversidade (ARAGÓN, 2015). O bioma amazônico é também
fonte de recursos naturais estratégicos importantes para atender às demandas do
desenvolvimento tecnológico, característico desse século (AMIN, 2015). No entanto, todo
esse patrimônio ainda é pouco conhecido (AGOSTINHO et al., 2005) e enfrenta violento
histórico de ocupação e exploração, em que o crescimento econômico é baseado na utilização
de recursos naturais percebidos como infinitos (BECKER, 2001).
Apesar das questões ecológicas e ambientais apresentarem destaque e relevância nos
debates do sistema interestatal capitalista, o Brasil encontra-se em uma “corrida desenfreada”
em busca do desenvolvimento, onde tomadas de decisões têm sido equivocadas, como por
exemplo, as mudanças no código florestal brasileiro (Lei 12.651/12) (NAZARENO et al.,
2011; CAMPELLO, 2013), os estímulos à aquicultura com criação de espécies não-nativas
(PL 5989/09) (MAGALHÃES et al., 2011; LIMA-JUNIOR et al., 2012; PELICICE et al.,
2014; PADIAL et al., 2017) e a construção de barragens em suas bacias hidrográficas,
principalmente na Amazônia (NAZARENO; LOVEJOY, 2011; AGOSTINHO et al., 2016;
LEES et al., 2016; WINEMILLER et al., 2016). Adicionados a isso, iniciativas de
crescimento econômico insustentáveis, visando a obtenção de lucros e interesses políticos,
têm ocasionado profundas modificações no meio ambiente, colocando em risco toda essa
biodiversidade ( AYROZA et al., 2006; VITULE et al., 2009; LIMA-JUNIOR et al., 2012;
PELICICE et al., 2014; CASIMIRO et al., 2018). Este cenário demostra a incapacidade do
país em formular políticas de controle e manejo da biodiversidade regional, que direcionem
esforços para o desenvolvimento de práticas mais sustentáveis de exploração nessa tamanha e
tão complexa região do planeta (RIBEIRO, 2005; CAMPELLO, 2013).
Dentre as práticas desenvolvimentistas que ocasionam toda alteração ambiental na
Amazônia e, consequentemente, a perda da sua biodiversidade, estão a expansão do
agronegócio, exploração madeireira predatória, sobrepesca, queimadas, construção de
empreendimentos hidrelétricos, fragmentação de habitats e as invasões biológicas
(FEARNSIDE, 1999; FEARNSIDE, 2002; LAURANCE; PERES 2006; PERES et al., 2010),
com essa última sendo considerada a segunda principal causa de perda de biodiversidade. Tal
status reflete a série de impactos que as invasões biológicas ocasionam à nível econômico,
14
social, cultural e principalmente ambiental, onde serviços ecossistêmicos essenciais para a
humanidade são comprometidos (AGOSTINHO et al., 2005; BARLETTA et al., 2010;
HERMOSO et al., 2011; VITULE; PRODOCIMO, 2012; PELICICE et al., 2014).
A Convenção da Diversidade Biológica (CDB, 1992) e diversos estudos posteriores
(JOHNSON et al., 2008; HERMOSO et al., 2011; BRITTON; ORSI, 2012) mencionam que
ambientes já degradados tendem a ser mais suscetíveis e favorecem o estabelecimento de
populações invasoras, principalmente porque as espécies nativas já estão sensíveis às
alterações em seu habitat e ficam mais vulneráveis à predação e demais efeitos negativos da
invasão. Nesse contexto de degradação, os ambientes aquáticos, principalmente os de água
doce, têm sido altamente impactados nos últimos anos pela construção de empreendimentos
hidrelétricos e atividades relacionadas à aquicultura (AGOSTINHO et al., 2005; DUDGEON
et al., 2006; JOHNSON et al., 2008; NOGUEIRA et al., 2010; ALHO et al., 2015).
A CDB define espécie exótica como toda espécie, subespécie ou a menor subdivisão
de um táxon identificável, ocorrendo fora da sua área de distribuição natural. Para uma
espécie exótica ser considerada invasora, essa deve passar por um processo no qual quatro
estágios são fundamentais, sendo eles: transporte, introdução, estabelecimento e dispersão
e/ou expansão populacional (BLACKBURN et al., 2011). Esses organismos uma vez
estabelecidos modificam de forma negativa o ambiente, ameaçam a biodiversidade e
comprometem serviços ecossistêmicos essenciais para a manutenção da vida na terra,
tornando-se potenciais invasores (CDB, 1992; BLACKBURN et al., 2011; VITULE;
PRODOCIMO, 2012).
Muitos casos de invasões biológicas têm mostrado alterações negativas significativas
na organização de comunidades, afetando a produtividade primária ou secundária, hidrologia,
ciclagem de nutrientes, além de exercerem forte pressão de competição e predação sobre
espécies nativas, podendo levar as mesmas à extinção (VITOUSEK, 1989; 1990; REISSIG et
al., 2006; GOZLAN et al., 2010). Outros impactos de natureza econômica ( PERRINGS et al.,
2002; GOZLAN et al., 2010), social e/ou cultural têm sido também mencionados, como por
exemplo, as modificações ocorridas na composição das espécies desembarcadas no alto rio
Paraná após a construção do reservatório de Itaipu. Dentre as espécies que passaram a
dominar os desembarques nessa área, metade eram invasoras e não apreciadas pela população
local, que historicamente não as consumiam, e por consequência tinham menor valor de
mercado, alterando assim a cadeia produtiva da pesca (HOEINGHAUS et al., 2009).
No estado de Rondônia, porção Sul ocidental da Amazônia, pescadores locais têm
relatado a ocorrência e progressiva disseminação de Arapaima gigas (Pirarucu) em
15
localidades à montante da Usina Hidrelétrica de Santo Antônio (UHE SAE), onde não
ocorriam naturalmente, representando forte evidência de que tal espécie tenha sido
introduzida. O Pirarucu é um dos maiores peixes com escamas de água doce do mundo,
podendo alcançar até 4 metros de comprimento (WOOTTON, 1990; QUEIROZ, 2000;
FERRARIS-JUNIOR, 2003). Trata-se de um a espécie cuja taxonomia não é bem definida,
com alguns trabalhos sugerindo a existência de mais de uma espécie de Pirarucu (
STEWART, 2013a,b), em contraste à outros baseados em análises moleculares, que mostram
evidências de uma única espécie ao longo da bacia amazônica (HRBEK et al, 2005;
ARARIPE et al., 2013). Diante da discrepância dos trabalhos referentes à taxonomia do
gênero, nesse estudo será utilizada a classificação proposta por Ferraris- Jr (2003), que que
define o gênero Arapaima monotípico, com a única espécie nominal Arapaima gigas.
Até meados de 1980 o Pirarucu foi uma das espécies mais frequente nas pescarias
amazônicas, que em decorrências da modernização de suas práticas e artes de pesca, acentuou
o declínio das populações naturais de pirarucu, tornando-o um peixe raro atualmente
(MÉNDEZ et al., 2012; CASTELLO et al., 2013; OBERDORFF et al., 2015). A partir de
então, a espécie foi listada no apêndice II da Convenção Sobre o Comércio de Espécies da
Fauna e Flora Ameaçadas de Extinção (CITES) e também incluída na lista vermelha de
espécies ameaçadas da União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN) como
espécie com deficiência de dados. Diante disso, o Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos
Recursos Naturais Renováveis (IBAMA), por meio da portaria Nº 8 de 2 de Fevereiro de
1996 (Art. 5º) e da instrução normativa Nº 34, de 18 de junho de 2004 (Art.1º), estabeleceu
normas gerais de captura da espécie, visando sua proteção e preservação em toda a bacia
hidrográfica do rio Amazonas.
No entanto, tais medidas trouxeram como consequência a pesca e comércio ilegal de
Pirarucu na Amazônia brasileira (CASTELLO et al., 2009), cenário a partir do qual foram
estimuladas implantações de planos de manejo, a fim de promover junto às populações
ribeirinhas, o uso sustentável desse recurso pesqueiro. Apesar da implantação desses planos
de manejo ter sido disseminada por toda Amazônia, existe uma carência de dados sobre o
número de comunidades que está conservando efetivamente o Pirarucu e sobre as tendências
nas populações da espécie na área dessas comunidades (CASTELLO et al., 2013). Toda essa
ausência de informações levaram as autoridades governamentais a generalizar a situação e à
tomadas de decisões equivocadas, colocando em risco as comunidades iíctiícas locais.
Em Rondônia, a pesca do Pirarucu foi proibida pela Lei nº 1.038 de 22 de Janeiro de
2002 (Art.27º), medida baseada no cenário de declínio das populações naturais no restante da
16
Amazônia (GOULDING, 1979), e devido a toda escassez de informações referentes à
situação geral do Pirarucu no estado.
Entretanto, a ocorrência da espécie em localidades em que as populações nativas
naturalmente não alcançavam, traz fortes evidências de se tratar de invasão da espécie no rio
Madeira, que caso seja confirmada, requer uma avaliação dos riscos que ela representa à
biodiversidade nativa, bem como os possíveis impactos socioeconômicos, culturais e
ecológicos associados. Dessa forma, a fim de gerar dados e informações importantes que
avaliem a complexidade dessa problemática, e possam servir de base para melhor gestão da
pesca do Pirarucu no estado de Rondônia, com o auxílio de informações provenientes de
bancos de dados (mantidos pela universidade e colônia de pescadores), entrevistas com
pescadores locais e análises moleculares (marcadores microssatélites), esse estudo testou a
seguinte hipótese: i) o Pirarucu que ocorre na área a montante da Usina Hidrelétrica de Santo
Antônio não é nativo do estado de Rondônia e se trata de uma espécie invasora introduzida
por diferentes eventos.
2 REFERENCIAL TEÓRICO
A pesca em Rondônia, como em toda a região Amazônica, apresenta- se como uma
atividade tradicional, importante para subsistência em comunidades ribeirinhas, com papel
significativo na economia através da geração de renda a partir da comercialização do pescado
(SMITH, 1979; DORIA et al. 2012). Só na região da bacia do rio Madeira em Rondônia, a
pesca movimenta cerca de 1.000 toneladas/ano e envolve cerca de 1.500 pescadores (DORIA
et al. 2015). Entretanto, esse cenário vem sendo alterado e ameaçado em decorrência de ações
antrópicas que comprometem a dinâmica desse ecossistema, como a construção de
aproveitamentos hidrelétricos nas suas três maiores corredeiras: Salto do Jirau, Cachoeira do
Teotônio e Cachoeira de Santo Antônio (AYALA, 2013), além dos estímulos à aquicultura
que tem sido considerada um dos principais vetores de introdução de espécies exóticas em
ambientes naturais (KELLER; LODGE, 2007; GOZLAN et al., 2010; AZEVEDO-SANTOS
et al., 2011; PADIAL et al., 2017; CASIMIRO et al., 2018; LIMA et al., 2018).
Essas alterações promovem impactos sobre o recurso pesqueiro como mudanças na
composição e biomassa das espécies, acarretando consequentes impactos socioeconômicos à
17
atividade pesqueira na região impactada (AGOSTINHO et al., 1992; 2016; PELICICE;
AGOSTINHO 2009; ALHO et al., 2015).
Um cenário comum aos reservatórios de usinas hidrelétricas é que, com a substituição
do ambiente lótico (rio) para lêntico (lago), espera-se que ocorra a substituição de espécies
reofílicas - migradoras (como os grandes bagres) por espécies residentes mais adaptadas a
esses ambientes (como as piranhas e o tucunaré), porém com menor valor de mercado
(AGOSTINHO et al., 1992; AGOSTINHO et al., 2005; PELICICE; AGOSTINHO 2009;
FABRÉ; BARTHEM 2005; SÁ-OLIVEIRA et al., 2015), o que altera a dinâmica da atividade
pesqueira através da diminuição da renda obtida com a atividade, sujeitando os pescadores a
um novo cenário (HOEINGHAUS et al., 2009; MENDONÇA et al., 2017; MENDONÇA;
DORIA, 2019). Nos reservatórios de Jirau e Santo Antônio o novo ambiente favoreceu a
proliferação do Pirarucu, para o qual entretanto, não havia relatos de captura e
comercialização até meados 2000, com os registros oficiais de pescado até esse período
indicando ocorrência da espécie somente nos lagos do Cuniã (FERREIRA et al., 2013;
DORIA et al., 2015).
O Pirarucu, por ser um dos pescados mais apreciados na Amazônia e pelo alto valor
atribuído à sua carne no mercado, teve um histórico de redução das suas populações e desde
então têm sido adotadas medidas para conservação de suas populações nativas. A espécie
possui hábito alimentar preferencialmente piscívoro, mas pode ser oportunista aproveitando-
se de todos os recursos disponíveis no ambiente, além de contar com uma série de aspectos
biológicos que possibilitam seu sucesso tanto em ambiente natural, quanto em cativeiro, como
por exemplo cuidado parental, crescimento e maturação sexual rápidos (CASTELLO et al.,
2013).
Sua ocorrência natural é nas planícies de inundação das bacias hidrográficas dos rios
Solimões-Amazonas e Essequibo, habitando principalmente ambientes lênticos como os
lagos, sendo as quedas de água e fortes correntezas potenciais barreiras para a sua dispersão,
limitando a distribuição geográfica da espécie (CASTELLO; STEWART, 2010; CASTELLO
et al., 2013). No entanto, sua ocorrência também tem sido registrada em sistemas aquáticos
fora de sua faixa nativa (MIRANDA-CHUMACERO et al., 2012; CARVALHO et al., 2015;
VAN-DAMME et al., 2015; LATINI et al., 2016; CASIMIRO et al., 2018), sendo mediada
por atividades humanas, consideradas como principais vetores de introdução de espécies em
outros sistemas aquáticos, através da criação de mecanismos de dispersão, principalmente os
meios de transporte que vêm sendo aperfeiçoados no processo de globalização (VITOUSEK
18
et al., 1997; KOLAR; LODGE, 2001; RAHEL, 2007; KELLER; LODGE, 2007; GOZLAN et
al., 2010; HERMOSO et al., 2011; VITULE; PRODOCIMO, 2012).
Um dos casos mais bem sucedidos e relatados de invasão de A. gigas ocorre na
Amazônia boliviana (CARVAJAL-VALLEJOS et al., 2011; MÉNDEZ et al., 2012;
MIRANDA-CHUMACERO et al., 2012; VAN-DAMME et al., 2015; CARVAJAL-
VALLEJOS et al., 2017; LIZARRO et al., 2017). Esse processo de invasão da espécie se deu
a partir de iniciativas peruanas de introdução e repovoamento desse peixe em ambientes que
julgaram ser favoráveis ao seu estabelecimento. Dessa forma, foi realizada a transposição da
espécie da Reserva do Pacaya Semiria (corpos de águas da região de Madre de Dios) a outros
sistemas aquáticos de San Martín e no reservatório de San Lorenzo em Piura. Mas na
transposição para os lagos de Valencia e Sandoval na bacia do rio Madre de Dios, iniciou- se
o processo de expansão da espécie para corpos d’água do território boliviano (MÉNDEZ et
al., 2012).
O fato de o Pirarucu (paiche, na Bolívia), não ser conhecido na Bolívia na época, e
portanto não fazer parte dos pescados presentes na dieta dos ribeirinhos, consequentemente
fez com que esta espécie não fosse de interesse no comércio regional, contribuindo assim para
a sua multiplicação e dispersão em muitos sistemas aquáticos da Amazônia boliviana
(MÉNDEZ et al., 2012). Atualmente, o Pirarucu já constitui 50% dos desembarques na cidade
de Riberalta, um dos principais portos de desembarque da Bolívia (CARVAJAL-VALLEJOS
et al., 2011). Desde sua introdução, a espécie tem expandido sua distribuição ao longo dos
sistemas aquáticos do território Boliviano com relatos de alcance para os rios Abunã,
Madeira, Orthon, Madre de Dios, Beni e Yata (CARVAJAL-VALLEJOS et al., 2011), sendo
o registro mais recente o descrito para o rio Mamoré (LIZARRO et al., 2017; CARVAJAL-
VALLEJOS et al. 2017), que limita a fronteira com o Estado de Rondônia.
Diante desse bem sucedido processo de expansão do Pirarucu, na porção alta do rio
Madeira, sua progressiva disseminação na região à montante da UHE de Santo Antônio e sua
abundância significativa, é possível sugerir que espécimes oriundos dessa região tenham
conseguido migrar rio abaixo ou ainda que sejam oriundos das porções baixas desse rio, os
quais foram levados pelas grandes enchentes (ao longo dos últimos 10 anos) e se
estabeleceram nas regiões onde hoje se formaram os novos reservatórios. Ainda, para o estado
de Rondônia é importante considerar duas atividades: 1) piscicultura - fonte de introdução de
espécies não-nativas (exóticas e translocadas), que tem proporcionado ao estado destaque no
contexto nacional sendo um dos maiores produtores de peixe de cativeiro; e 2) formação dos
reservatórios em decorrência da construção dos empreendimentos hidrelétricos - que favorece
19
a introdução e o processo de invasão (HAVEL et al., 2005; JOHNSON et al., 2008; LIMA-
JUNIOR et al., 2015), e no rio Madeira as UHEs de Santo Antônio e Jirau, que entraram em
operação em 2012.
Dessa forma, também consideramos uma terceira hipótese de que as novas ocorrências
de Pirarucu nesse trecho, possam estar relacionada à introdução por escapes de pisciculturas,
tanto da parte brasileira, quanto da boliviana, como sugerem Hrbek et al. (2005) e Méndez et
al. (2012).
Quando uma espécie introduzida encontra-se estabelecida em um ambiente fora de seu
natural, favorecida pelas características dessa nova área, como clima, habitat apropriado e
outras relacionadas à biologia, principalmente à eficiência reprodutiva, ela expande sua
distribuição e inicia as alterações quanto a distribuição das espécies nativas ocasionando o
declínio ou até mesmo a extinção dessas populações (KOLAR; LODGE, 2001; CLAVERO;
GARCÍA-BERTHOU, 2005; BLACKBURN et al. 2011; VITULE; PRODOCIMO, 2012).
Há evidências de que o Pirarucu, na bacia do rio Madeira, encontra-se bem
estabelecido e com abundância significativa no trecho onde supostamente seja invasor, uma
vez que já existe plano de manejo na região de Guajará Mirim, cujos resultados têm mostrado
crescimento da população nas últimas despescas (SEAGRI, 2017; CROSSA 2018, com.
Pessoal). O fato de a mesma bacia registrar a ocorrência de Pirarucu nativo e não-nativo cria
um paradoxo aos órgãos gestores da pesca no Estado. Por um lado, as populações nativas
devem ser conservadas, por outro as populações supostamente invasoras devem ser
controladas ou erradicadas. Sem uma confirmação consistente de se tratar de um caso de
invasão, os órgãos receiam estabelecer medidas de controle, pois supõem que o Pirarucu da
área à montante da cachoeira poderiam ter origem das populações nativas do rio Madeira, e
deveriam ser preservados como tal. Porém sua ocorrência natural é descrita somente no trecho
entre a foz do rio e a primeira cachoeira, Santo Antônio (FERREIRA, 2013), onde foi
construída a UHE SAE.
Nessa perspectiva, esse estudo realizou análises de bancos de dados, entrevistas com
pescadores locais e utilizou marcadores moleculares microssatélites com a finalidade de
fornecer dados e informações importantes acerca da possível invasão do Pirarucu, que
poderão ser utilizadas como base para melhorar a gestão da pesca no estado através da adoção
de medidas que mitiguem possíveis impactos.
No contexto de invasões biológicas, a genética molecular tem fornecido importantes
contribuições como: a) avaliar a variabilidade genética das populações invasoras e rápida
evolução adaptativa (DLUGOSCH; PARKER, 2008; SCHRIEBER; LACHMUTH, 2016); b)
20
para tentar achar respostas consistentes ao paradoxo existente com relação à diversidade
genética e o sucesso de invasão (ROMAN; DARLING, 2007; MUIRHEAD et al. 2008); c)
para encontrar as possíveis origens de introdução e mostrar a importância das abordagens
genéticas e ecológicas a nível populacional, como também para inferir a história de invasão
(KELLY et al. 2006; MUIRHEAD et al. 2008; REUSCH et al. 2010); d) avaliar o fluxo
gênico das populações invasoras (COLAUTTI et al. 2005) e; e) auxiliar no controle de
espécies exóticas, a partir da introdução de organismos geneticamente modificados que dão
origem a indivíduos menos viáveis, ocasionando diminuição do tamanho da população ao
longo das gerações e até extinguindo-as, através do chamado “Trojan gene effect”
(KNIPLING, 1955; BAUMHOVER, 2002; HOWARD et al., 2004; MUIR; HOWARD,
2004). Todas essas contribuições da genética na biologia de invasões foram possíveis graças a
ampla difusão do uso de marcadores moleculares para as mais diversas finalidades.
Os marcadores moleculares são regiões específicas do DNA, herdáveis geneticamente
seguindo as leis básicas de herança mendeliana simples, que possibilitam inferência do
genótipo do indivíduo através de seu fenótipo, cuja segregação possa ser acompanhada e
capaz de diferenciar indivíduos (MILLACH, 1999; REGITANO, 2001). Eles têm sido muito
utilizados em diferentes aspectos como comportamentais, histórias de vida, relações
evolutivas de organismos, testes de paternidade e melhoramento genético (FERGUSON et al.,
1995; HAJIBABAEI et al., 2007; RATNASINGHAM; HEBERT, 2007; MELO et al., 2008;
GALTIER et al., 2009). É importante ressaltar que cada marcador molecular fornece
informações diferentes e a escolha adequada do marcador ideal para problemáticas biológicas
específicas é fundamental (SIMPSON, 1945; GALTIER et al., 2009).
Os marcadores microssatélites, também conhecidos como Sequências Simples
Repetitivas (SSR), são regiões curtas do DNA não codificante, consideradas uma das
sequências mais polimórficas dos genomas que são encontradas na maioria das espécies e
podem ser analisadas a partir de pequenas quantidades de DNA (FERGUSON et al., 1995;
FIELD; WILLS, 1998; SCHLÖTTERER et al. 1999; TÓTH et al., 2000). O uso dessas
sequências como marcadores moleculares, tem sido muito aplicada em estudos populacionais
e forenses, pela alta variabilidade e o grau de informações que essas fornecem (WRIGHT;
BENTZEN, 1994; JARNE; LAGODA, 1996; SCHLÖTTERER et al. 2000). São regiões
amplamente distribuídas no genoma nuclear que contém de 1 a 6 repetições em sequências e
obedecem às leis de herança genética utilizadas também para verificar níveis de variabilidade
genética das populações naturais e fluxo gênico entre elas sendo, portanto, o marcador
molecular mais indicado para esse estudo (TÓTH et al., 2000; OLIVEIRA et al.; 2006;
21
SILVA, 2008). Os primers das regiões amplificadas para esse estudo foram descritos por
Farias et al. (2003) e desenvolvidos especificamente para A. gigas.
3 OBJETIVOS
3.1 OBJETIVO GERAL
Determinar as regiões de ocorrência nativa e não-nativa do Pirarucu, com base em
levantamento de dados e análises genéticas, gerando subsídios para o manejo pesqueiro da
espécie em Rondônia, bem como sustentabilidade socioeconômica e ambiental da pesca na
região.
3.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
1. Apresentar o cenário histórico e atual de distribuição (nativa e não-nativa) do
Pirarucu no estado de Rondônia;
2. Identificar os fatores associados com o aumento das ocorrências na região não-nativa;
3. Investigar possíveis origens das populações de Pirarucu nos locais onde é não-nativo;
4. Caracterizar através de marcadores microssatélites, as populações de Pirarucu nativas
e não-nativas do estado de Rondônia;
5. Propor estratégias de manejo diferenciado para a espécie de acordo com os resultados
obtidos.
4 METODOLOGIA
4.1 ÁREA DE ESTUDO
O rio Madeira é o segundo maior tributário do rio Amazonas, detentor de
aproximadamente 1.380.000 km² de extensão, drenando o Brasil, Bolívia e Peru, reunindo
água dos rios Guaporé, Mamoré, Beni e Madre de Dios. Além de sua considerável extensão, o
22
rio Madeira se destaca por sua vazão, cerca de 40 milhões de litros de água por segundo no
período chuvoso, e pela quantidade de sedimentos em suspensão. Ainda, o número de
espécies já catalogadas para essa bacia (1.067) faz com que está se destaque por ser a
detentora da maior diversidade de peixes, não só da Amazônia, mas do planeta (QUEIROZ et
al. 2013; DORIA et al. 2015; OHARA et al., 2015).
A amostragem do presente trabalho para a realização das análises genéticas, foi
realizada em quatro áreas da bacia do rio Madeira, sendo elas: Peru onde o Pirarucu é nativo
e amostras obtidas foram provenientes da Reserva Nacional Pacaya Samiria; Bolívia onde o
Pirarucu é invasor, compreendendo dois pontos de coleta- Guayaramerín e Riberalta; e duas
áreas do estado de Rondônia classificadas em função da UHE SAE como - Montante e
Jusante, onde a espécie é considerada invasora e nativa, respectivamente. Dessa forma, os
pontos de coletas da área Montante foram: distrito de Surpresa (Sur), Guajará Mirim (Gua),
distrito de Jaci Paraná (Jac) e Vila Nova de Teotônio (Teo), onde fica o reservatório da UHE
Santo Antônio; e na área Jusante: Reserva Extrativista do Lago do Cuniã (Cun), distrito de
São Carlos (SCa) e Humaitá-AM (Hum) (Figura 1). Nas localidades Vila Nova Teotônio, Jaci
Paraná, Abunã, Nova Mamoré e Guajará Mirim também foram realizadas entrevistas para
levantamentos dos dados de ocorrência do Pirarucu.
Figura 1: Áreas e localidades onde foram realizadas as coletas de amostras biológicas de A.
gigas e as entrevistas com pescadores.
Fonte: Catâneo, 2019.
23
4.2 LEVANTAMENTO DE DADOS DE OCORRÊNCIA DO PIRARUCU NA REGIÃO
NÃO-NATIVA
Para datar os primeiros avistamentos, identificar as áreas de ocorrência e desembarque
do Pirarucu na região não-nativa, identificar os fatores que podem ter favorecido o
estabelecimento da espécie, a possível origem das introduções, bem como identificar a
percepção dos pescadores em relação aos riscos da invasão, os dados foram obtidos de acordo
com:
I) Bancos de dados: corresponde aos registros históricos de desembarque de pescado
das colônias de pescadores da cidade de Porto Velho (Z-1) e Guajará Mirim (Z-2) no período
de 2000 a 2018, e coletas realizadas pelo Laboratório de Ictiologia e Pesca da Universidade
Federal de Rondônia (LIP-UNIR), durante o período de 1996 a 2012;
II) Entrevistas: realizadas por meio de questionários semiestruturados (Apêndice A),
com autorização do comitê de ética em pesquisa CAAE: 03251118.6.0000.5300, e mediante
aceite de participação do indivíduo através do Termo de Consentimento Livre e Esclarecido
(Apêndice B), seguindo as recomendações da Resolução Conama Nº 466/2012 (BRASIL,
2012) da proposta de pesquisa com o ser humano.
Esses questionários foram aplicados com os pescadores locais e demais envolvidos na
atividade pesqueira com pelo menos 15 anos de atuação no estado de Rondônia. A idade dos
entrevistados e o tempo de dedicação na atividade pesqueira da região foram importantes para
a obtenção das informações, pois, era preciso que os mesmos tivessem conhecimento do
cenário anterior à ocorrência do Pirarucu, para confirmar a possível invasão da espécie na área
de estudo. O vasto conhecimento acumulado desses atores sobre a composição de espécies e
das características da área de estudo, os tornam informantes chaves para obtenção dos
históricos de ocorrência do Pirarucu.
III) Confirmação dos dados preliminares com os pescadores, onde apresentamos
resultados prévios para os mesmos em reuniões das colônias ou reuniões comunitárias, e
fóruns competentes (Assembleia Legislativa do Estado e Câmara Técnica de Monitoramento
Pesqueiro), para que o conhecimento gerado fosse utilizado como base para novas medidas de
gestão da pesca do Pirarucu.
24
4.3 COLETA DO MATERIAL BIOLÓGICO
As coletas de amostras de tecidos para realização das análises genéticas foram
realizadas com autorização SISBIO/ICMBIO Nº 60491-1. A obtenção dessas amostras se deu
por meio de expedições às localidades onde a ocorrência do Pirarucu é confirmada como
nativa e não-nativa no rio Madeira. Parte das amostras também foram obtidas no mercado de
desembarque pesqueiro, onde é realizado monitoramento das capturas e nas localidades mais
distante de Porto Velho as coletas foram realizadas com auxílio de pescadores voluntários que
receberam treinamento adequado, roteiro (Apêndice C) e material para coleta. As amostras de
tecido foram armazenadas em microtubos de polipropileno, preservadas em álcool 96% e
mantidas em freezer à -20 ºC até realização das análises laboratoriais. Todas as amostras
foram depositadas na coleção de tecidos do Laboratório de Ictiologia e Pesca da Universidade
Federal de Rondônia (UNIR) e receberam seus respectivos números de registro.
4.4 CARACTERIZAÇÃO GENÉTICA
Todos os procedimentos das análises moleculares foram realizados em Manaus-AM, no
Laboratório de Evolução e Genética Animal (LEGAL), da Universidade Federal do
Amazonas- UFAM, sob coordenação da Dra. Izeni Pires Farias e Dr. Thomas Hrbek.
4.4.1 Extração de DNA
A extração do DNA genômico total foi realizada utilizando o protocolo com CTAB,
descrito por Doyle e Doyle (1987) a partir da maceração de 100 mg do tecido em um
microtubo de 2 ml, contendo 500 μl de tampão CTAB (2% de CTAB, NaCl 5 M, EDTA 0,5 M
pH 8, Tris base 1M) e 15 μl de Proteinase K (10 mg / μl), encubados em banho maria a 60 ºC/
24 horas. O material genético foi separado pela adição de 300 μl de Clorofórmio-Álcool-
Isoamílico 24:1, e uma centrifugação a 10.000 rpm/10min. Após essa etapa, 500 μl do
sobrenadante foram recolhidos e adicionado em um tubo de 1,5 ml, para precipitação do DNA
por um período de 2 horas a -20°C com 500 μl de isopropanol absoluto, seguido de uma
centrifugação a 10.000 rpm/20min.
O DNA foi lavado com 500 ml de etanol a 70% e centrifugado a 10.000 rpm/ 10min.
Por fim, descartou-se o álcool 70% por inversão do tubo e o mesmo foi colocado para secar
por aproximadamente 5 horas e ressuspendido em água ultrapura.
25
A quantificação do DNA extraído foi realizada através de espectrofotômetro Nanodrop
2000, e a qualidade das amostras observadas a partir de eletroforese em gel de agarose 1%,
corado com Gel red e azul de bromofenol.
4.4.2 Reação em Cadeia da Polimerase (PCR) e Reação de genotipagem
A caracterização genética foi obtida através da amplificação de 9 primers
microssatélites desenhados por Farias et al. (2003) (Tabela 1). As reações de PCRs foram
realizadas em um volume final de 15 µl: contendo 6,2 µl de ddH2O, 0,48 mM de DNTP, 1,5
µl tampão 10X (100mM Tris-HCl, 500mM KCl), 0,048 mM de MgCl2, 1,5 µl do primer
reverse, 1,5 µl do primer forward marcado por fluorescência do tipo FAM ou REX, 0,4
unidades de Taq polimerase (1U/µl) e 0,5 µl de BSA (Bovine Serum Albumin).
Tabela 1: Características dos locos microssatélites descritos para A. gigas, que foram
utilizados no presente estudo.
Loco Tipo de repetições
Pares de
bases(bp) Número de alelos Primer
CTm4 (CT)22 275-283 3 F: TTTCCCGGACGAGAGAACTG
R: TGTACCAAAGTGATGGAGAG
CTm5 (CT)29 258-280 8 F: GCAGCCCCAGTCTTGGAAGG
R: AGCACGGTGAATATCTGTGC
CTm7 (CT)29 277-299 6 F: CCTCTACTTCCTCAACCAGC
R: CAGCACGGTGAATATCTGTG
CTm8 (CT)5AT(CT)5AT(CT)4
TA(CA)13(CT)13 272-274 2
F: TGGAACTCCATTGTGACAGC
R: GACATCTTTTCCAGCTAGCC
CAm2 (CA)22 295-323 7 F: AGCTCTCAGTACTGATGCTG
R: CCGATCATCTGTTTGCTCTG
CAm13 (GTA)2(CA)27 300-334 6 F: TGAAAATCCTGTGGGACCTG
R:CCTAAAAACACATCACACTG
CAm15 (CA)19 226-244 5 F: GGCCTACATCAAGCACTTAA
R: TTACTGGGTTGAGTTTTGAC
CAm16 (CA)19 247-273 6 F: CTCCTGGGCATCATGGGTAG
R: TCTGTGTCTCCAGGCAACAG
CAm20 (CA)12 263-267 3 F: GGAATGAGCAGGTTTCCCAG
F: GGAATGAGCAGGTTTCCCAG
CAm26 (CA)14 213-217 3 F: ACAGGGACCAGTAAGTGGCC
R: TGCCATAAGCACCGGGTAGG
Fonte: Farias et al. (2003).
As amplificações foram realizadas em termociclador programado para uma
desnaturação inicial a 93ºC por 1 minuto, seguido de 35 ciclos consistindo de 30 segundos a
93ºC para permitir a desnaturação, 58ºC por 30 segundos para ocorrer o pareamento dos
primers específicos, 72ºC por 1 minuto para ocorrer à extensão, e uma extensão final de 72ºC
26
por 30 minutos. Os produtos da amplificação também foram visualizados através de
eletroforese em gel de agarose 1% corado com Gel red e azul de bromofenol e fotografados.
As reações de genotipagens foram preparadas com 1.0 µl de produto de PCR diluído,
1.0 µl do marcador Rox (“home made” protocol) e 8.0 µl de formamida, sendo genotipadas
em sequenciador automático ABI 3130xl (Applied Biosystems). O tamanho dos alelos (em pb)
foi estimado usando o software específico para genotipagem GeneMapper TM versão 4.0.
4.5 ANÁLISES DOS DADOS
Para levantamento de dados de ocorrência do pirarucu na área de invasão, os registros
de desembarques cedidos pelas Colônias de pescadores, bem como os do LIP-UNIR, foram
organizados por localidades em planilhas no programa Microsoft® Office Excel, e verificadas
a ocorrência de Pirarucu nesses registros e a sua contribuição em relação a produção total, que
por sua vez, foi obtida através da somatória da produção de todas as espécies. No mesmo
programa, foi montado um banco de dados com as respostas das entrevistas realizadas com
pescadores e criadas tabelas dinâmicas para identificar as respostas mais frequentes. Em
seguida foram obtidas as frequências relativas das respostas para a gerar os gráficos e tabelas
que melhor apresentasse esses resultados.
Para verificar o grau de diferenciação entre as populações com base nos valores de Fst-
estatística (F) que mede a proporção da variância total (t) das frequências alélicas que ocorre
entre subpopulações (s), bem como o nível de fluxo gênico Nm (número de migrantes por
geração) foi realizada a Análise de Variância Molecular (AMOVA) (EXCOFFIER et al.
1992). Os índices de variabilidade foram obtidos através de heterozigosidade observada e
esperada e números de alelos. Essas análises foram realizadas no software Arlequin 3.5
(EXCOFFIER; LISCHER, 2010).
Para verificar a direção do fluxo gênico entre as populações das áreas amostradas, foi
realizada inferência bayesiana no programa Migrate v.3.6 (BEERLI, 2006). Cinco modelos de
fluxo gênico foram testados: I- Sem Fluxo Gênico, II- Unidirecional Sentido Montante-
Jusante, III- Unidirecional Sentido Jusante-Montante, IV- Isolamento Completo e V- Fluxo
Bidirecional. Os cinco modelos foram testados para pares de populações e as populações
comparadas foram Peru e Bolívia, Bolívia e Montante, Montante e Jusante. Foi utilizado o
método de integração termodinâmica para obter o logarítimo da Verossimilhança Marginal
(logML) para cada modelo e as mesmas configurações anteriores para todos os modelos. A
estratégia de busca para o conjunto de dados utilizou o esquema de aquecimento estático com
27
quatro cadeias em diferentes temperaturas (1,0, 1,5, 3,0, 100000,0) e quatro repetições de uma
cadeia longa com 40 milhões de gerações, descartando um burn-in de 4 milhões de passos e
amostrando a cada 400 gerações. Foi registrado o valor de aproximação de Bezier para cada
modelo e calculadas as probabilidades posteriores para escolher o melhor modelo para cada
conjunto de dados. Ao final, os parâmetros utilizados para estimar o fluxo gênico foi baseado
no melhor modelo de migração, dentre os 5 testados.
Também foi utilizada uma análise Bayesiana implementada no programa Structure
(PRITCHARD et al. 2000), que atribui indivíduos a um número K de populações assumindo
equilíbrio de Hardy Weinberg (EHW) e ausência de desequilíbrio de ligação (DL) entre os
locos analisados dentro de cada população. Nessa análise foi usado o modelo de mistura
(admixture model) que assume que cada indivíduo pode ter ancestrais de mais de uma
população e opção de frequências alélicas correlacionadas entre populações (correlated allele
frequencies between populations), permitindo a identificação de populações sub-estruturadas
(FALUSH et al. 2003). Foram realizadas dez réplicas (runs) para cada valor de K entre 1 e 7
com valores de corte (burnin) de 100.000 permutações e 1.000.000 simulações em Cadeias de
Monte Carlo (MCMC). O número de populações esperado é o valor de K máximo estimado
pelo modelo log-likelihood (log (P(X/K)) (FALUSH et al., 2003), é importante enfatizar que
apesar dessa análise indicar o K que melhor justifica os dados, os gráficos com outros valores
de K também podem ser utilizados para explicar os dados .
Para atribuir cada indivíduo a uma determinada população foi realizada uma Análise de
Discriminante de Componentes Principais – DAPC (JOMBART; COLLINS, 2015), utilizando
o pacote adegenet versão 2.1.1 do software R. Este método identifica cluster genéticos a partir
da determinação de grupos a priori, os quais podem ser desconhecidos e identificados como
clusters genéticos antes de ser descritos. A análise de DAPC também testa diferentes
agrupamentos (k), sendo os grupos testados utilizando o Critério de Informação Bayesiana
(BIC), o melhor agrupamento corresponde ao menor valor de BIC. O método procura por
discriminantes que maximizam a variação entre os grupos e minimizam entre os indivíduos,
diminuindo assim a variação entre os clusters.
Os dados de frequências alélicas também foram utilizados para inferir a relação
evolutiva das populações utilizando software POPTREEW versão Web
(http://www.med.kagawa-u.ac.jp/∼genomelb/takezaki/poptreew/) (TAKEZAKI et al. 2014).
A árvore do agrupamento de indivíduos foi inferida pelo método de Neighbor-joining
(SAITOU; NEI, 1987) utilizando o método de distância e Bootstrap (FELSENSTEIN, 1985)
com mil réplicas.
28
Por fim, foi realizado um Teste de atribuição (PAETKAU et al., 1995) no programa
GENECLASS, no qual os indivíduos são atribuídos às populações em que tenham maior
probabilidade de pertencer. Dessa forma, essa análise foi utilizada para identificar possíveis
origens das populações de Pirarucu supostamente invasoras. Nessa análise, utilizou-se um
banco de dados de outras populações da porção sudoeste da bacia Amazônica, obtidos e
cedidos pelos pesquisadores Dra. Izeni Pires Farias e Dr. Thomas Hrberk (dados não
publicados), afim de ampliar a área amostrada e assim aumentar as possibilidades de
identificar as origens do pirarucu da bacia do Madeira. A localidades foram: Iquitos, Letícia,
Médio rio Juruá, Alto rio Juruá, Mamirauá, Coari, RDS Purus, Macapá, Alto Purus, Manuel
Urbano, Manacapuru, RESEX Unini, Manaus e Madeira- região de Borba.
5 RESULTADOS
5.1 OCORRÊNCIA DO PIRARUCU NATIVO E NÃO-NATIVO NA BACIA DO
MADEIRA (RO)
5.1.1 Banco de dados
A análise dos bancos de dados de monitoramento pesqueiro mostrou que a ocorrência
do Pirarucu na área Montante iniciou após o ano de 2000, mais especificamente em 2003 em
Guajará Mirim, 2009 em Abunã e Nova Mamoré, 2010 em Fortaleza do Abunã, 2011 no
distrito de Surpresa, Costa Marques e Jaci Paraná, e em 2013 em Vila Teotônio. Ressalta-se
que os dados estão em ordem cronológica de registro, mas demostram que os primeiros
registros ocorreram nas localidades do rio Mamoré, seguindo a expansão para os rios que
estão conectados a ele: Abunã, Guaporé e Madeira.
Em particular, os registros da colônia de pescadores de Guajará Mirim, demostraram
que entre 2000 e 2002 não houveram desembarques de Pirarucu (Figura 2), sendo os registros
iniciais apenas em 2003, embora esses indivíduos tenham sido capturados já em 2000 na
Bolívia, segundo dados da colônia.
29
Figura 2: Produção pesqueira do Pirarucu (em toneladas) em Guajará Mirim, na área
Montante entre 2000 e 2018.
Fonte: Laboratório de ictiologia e pesca- UNIR e Colônia de pescadores Z-2.
De 2004 a 2018 os registros de desembarque demonstraram aumento da ocorrência do
Pirarucu em relação aos anos anteriores. Vale ressaltar que em 2009 e 2010 (Figura 2), os
registros de desembarque da espécie foram dificultados devido à pressão exercida pelos
órgãos fiscalizadores das capturas. Em 2014 esses registros também foram prejudicados
devido à cheia histórica que alagou a cidade de Guajará-Mirim, impossibilitando o
monitoramento na colônia dos pescadores. Em 2018 a produção do Pirarucu chegou a 51,46 t
(~ 65% da produção total), um aumento numericamente significativo em relação ao registro
mais antigo (1996) disponível na literatura (DORIA; SOUSA 2012) onde a contribuição do
Pirarucu foi de 0,48% na produção total de pescado (Figura 3).
Figura 3: Composição específica do desembarque pesqueiro em Guajará Mirim, área
Montante entre 1996 e 2018.
Fonte dos dados: Laboratório de Ictiologia e Pesca- UNIR e colônia de pescadores Z-2.
30
5.1.2 Entrevistas
Um total de 34 entrevistas foram realizadas na região onde o Pirarucu é considerado
não-nativo: 08 em Vila Nova de Teotônio, 10 em Jaci Paraná, 06 em Abunã, 01 em Pacaás
Novos, 07 em Guajará Mirim, 01 em Iata, e 01 no distrito de Araras. Para todas essas
localidades foi reportado que o Pirarucu não ocorria antes da década de 1990, com sua
ocorrência sendo relatada apenas a partir de 1994. A idade dos entrevistados variou de 31 a 78
anos, sendo a média das idades igual a 52. O tempo de atuação mínimo na atividade pesqueira
desses entrevistados na região foi de 15 anos, o máximo 45 anos e a média de 28 anos.
Com relação às primeiras ocorrências, em todas essas localidades da área Montante
houveram menções de ocorrências no período entre 1990-1999 (28% dos entrevistados).
Entretanto a maioria das respostas dataram avistamentos em anos posteriores, com 41% entre
2000-2009 e 31% entre 2010-2019 (Tabela 2.A). Esses resultados sugerem que a ocorrência
do Pirarucu começou a ser observada nas capturas dessas localidades da área Montante na
década de 90.
Tabela 2: Dados de ocorrências do Pirarucu na área Montante. A) Primeiras ocorrências; B)
Aumento nas ocorrências.
A) INÍCIO DAS OCORRÊNCIAS
Anos das primeiras ocorrências 1980-1989 1990-1999 2000-2009 2010-2019
Frequência das respostas 0 26% 44% 29%
B) AUMENTO DAS OCORRÊNCIAS
Anos de aumento das ocorrências 1980-1989 1990-1999 2000-2009 2010-2019
Frequência das respostas 0 0 18% 82%
Fonte: Catâneo, 2019.
Segundo 82% dos entrevistados o aumento da ocorrência da espécie na área Montante,
se deu entre 2010-2019, enquanto os outros 18% dataram entre 2000-2009 (Tabela 2.B). Esse
aumento reflete a abundância do pirarucu na região, onde pescadores mencionaram uma
estimativa da produção mensal de aproximadamente 700 quilos dessa espécie em suas
pescarias, sendo que alguns chegaram a atingir uma produção de 2.800 quilos. Os pescadores
relataram ainda que a produção não chegava a ser maior, porque a pesca dessa espécie ainda
era proibida no Estado (no período em que foram realizadas as entrevistas) e muitos receavam
serem aprendidos pelos órgãos fiscalizadores.
31
Dentre os fatores que podem ter favorecido o estabelecimento do Pirarucu na área
Montante, os pescadores mencionaram a formação dos reservatórios das usinas hidrelétricas
de Santo Antônio e Jirau (33% dos entrevistados), os lagos naturais que tinham na região
(28%) e a disponibilidade de alimento (24%).
Quanto a origem das populações de Pirarucu da área Montante, a maioria dos
entrevistados reportaram que essas foram oriundas de pisciculturas da Bolívia (46%), onde o
processo de invasão é reconhecido, ou do Peru (23%) de onde as populações da Bolívia são
originárias. Outros entrevistados atribuíram a origem desses indivíduos aos escapes de
pisciculturas no Brasil, localizadas próximas à região não-nativa (15%). Alguns entrevistados
desconheceram a origem, mas, presumiram que as cheias da região (13%) foram as
responsáveis pela expansão da distribuição dos indivíduos de Pirarucu, e ainda 3% relataram a
introdução intencional (Figura 4).
Figura 4: Possíveis origens da introdução do Pirarucu (A. gigas) na área Montante,
mencionadas pelos entrevistados.
Fonte: Catâneo, 2019.
Ficou evidente nas entrevistas que a maioria dos entrevistados (82%) percebeu os riscos
em relação à invasão do Pirarucu na área não nativa, principalmente em relação às espécies
nativas de pequeno porte, referidas por eles como “peixes miúdos” como Branquinhas
(Potamorhina spp.) e sardinhas (Triportheus spp.). Segundo pescadores essas são as espécies
preferidas na dieta do Pirarucu e a abundância das mesmas já apresentou diminuição com a
“chegada” do Pirarucu na região Montante. Outras espécies também foram mencionadas
como Curimba, Traíra, Piau, Cará, Chorona, Jaraqui, Apapá, sendo essas as mais comuns
encontradas por eles nos estômagos de Pirarucus capturados, e outras menos comuns como
32
Muçum, Bodó, Cobra e Carangueijo. Alguns dos entrevistados (18%) não reconheceram
nenhum risco com a invasão do Pirarucu (Tabela 3).
Tabela 3: Algumas das falas mais frequentes dos pescadores nas entrevistas em relação aos
riscos que a invasão do Pirarucu na área montante pode representar.
Reconhecem impactos
(82%)
“Ele é predador de tudo, até de caranguejo, muçum e caracol.
Vai diminuir muito todas as outras espécies, se aumentarem”
“Ele afasta os cardumes de outros peixes e se alimenta deles”
“Já está trazendo, diminuindo os peixes miúdos”
“Vai diminuir as outras espécies, igual a branquinha que já
diminuiu nos lagos”
Não reconhecem
impactos (18%)
“Eu acho que não vai prejudicar as outras espécies não”
“Não vai ter impacto, porque tem peixe demais para comer”
“Não vai ter impacto, não vai ter danos para outras espécies”
“Não vai ter não, o rio é muito grande, ele tem onde ficar e
comer”
Fonte: Catâneo, 2019.
5.1.3 Validação dos Dados do Pirarucu com Pescadores e Tomadores de Decisão
Nas participações da equipe do Laboratório de Ictiologia e Pesca da UNIR em reuniões
com pescadores e representantes da categoria, também estiveram presentes representantes da
Câmara Técnica de Monitoramento Pesqueiro (MAPA, IBAMA, SEDAM, EMATER), e do
Ministério Público de Rondônia (Figura 5). Nessas reuniões, a problemática da invasão do
Pirarucu foi amplamente discutida, com apoio do pesquisador especialista na temática de
invasões biológicas, Dr. Jean Vitule/UFPR, onde o mesmo explicou toda a complexidade de
um processo de invasão, apresentando as vias e mecanismos de introdução, os processos
pelos quais as espécies não-nativas passam até seu estabelecimento em um ambiente natural e
também os riscos que essas invasões podem acarretar às espécies nativas, ao meio ambiente,
as alterações socioeconômica, além de terem sido apresentadas as alternativas de controle
para prevenção de danos futuros. Os dados preliminares da pesquisa também foram
apresentados nessas reuniões, onde os pescadores presentes puderam confirmar as
informações com relação ao início das ocorrências do Pirarucu nas regiões não-nativas (75%
confirmaram ser a partir de 2000), e a origem dos mesmos (maioria afirmou ter vindo de
pisciculturas da Bolívia e/ou Peru).
Na reunião na cidade de Guajará Mirim, um relato interessante dos pescadores e
policiais locais chamou a atenção: mencionou-se o contrabando de alevinos de Pirarucu na
fronteira com alguns acidentes de transporte, fazendo com que milhares desses alevinos
caíssem no rio Mamoré. Nessa época, por volta de 2008-2009, os agentes da polícia
apreenderam inúmeros isopores com alevinos de Pirarucu. Outra informação importante
33
levantada, foi a possível rota do processo de invasão do Pirarucu nos corpos d’água do
entorno da cidade de Guajará Mirim (região onde a espécie é considerada não-nativa).
Segundo os pescadores os indivíduos de Pirarucu foram provenientes de escapes de
pisciculturas do Peru, invadiram a Bolívia e conseguiram chegar ao território brasileiro pelo
rio Beni.
Figura 5: Registro de participações em reuniões com a Câmara Técnica de Monitoramento
Pesqueiro, pescadores e representantes da categoria. A) Resultados preliminares dessa
pesquisa apresentados na Assembleia Legislativa do Estado; B) Reunião na cidade de Guajará
Mirim; C) Reunião com a Câmara Técnica de monitoramento pesqueiro; D) Reunião na Vila
Nova de Teotônio.
Fonte: Catâneo, 2019.
5.2 ANÁLISE GENÉTICA
Foram coletadas amostras de tecidos de 179 indivíduos de Pirarucu, sendo 15 do Peru,
29 da Bolívia, 135 do estado de Rondônia- Brasil, das quais 96 foram de localidades da área
Montante e 39 de localidades da área Jusante (tabela 4).
34
Tabela 4: Localidades de coletas do material biológico em cada grande área de amostragem
do presente trabalho, com seus respectivos números de amostras coletadas.
Área Localidade Nº de Amostras
Peru Pacaya Samíria 15
Bolívia Riberalta 15
Guayaramerim 14
Montante
Vila Nova Teotônio 38
Jaci Paraná 32
Guajará Mirim 15
Surpresa 11
Jusante
Humaitá 6
RESEX Cuniã 30
São Carlos 3
Total 179
Fonte: Catâneo, 2019.
Foi extraído o DNA de 140 amostras e dessas foram obtidas boa qualidade e quantidade
de DNA total (Figura 6A), da mesma forma, os primers amplificaram e apresentaram- se
polimórficos (Figura 6B).
Figura 6:A) gel de agarose 1%, evidenciando a integridade do DNA genômico extraído de 17
amostras; B) gel de agarose 1% evidenciando a amplificação dos locos CAm16, CTm4,
CAm2, CAm15, CTm5, CAm13 e CAm20.
Fonte: Catâneo, 2019.
35
Nove locos microssatélites foram analisados, o número de alelos (Na) variou de 3
(CAm26) a 11 (CAm13), com o total de 56 alelos nas populações de A. gigas da bacia do rio
Madeira (Tabela 5). Os valores de Heterozigosidade observada (Ho) dos locos variaram de
0,10 (CAm20) a 0,81 (CAm13), quando consideramos todas as populações como uma só,
representando a população da bacia do rio Madeira.
Tabela 5: Características dos 9 locos analisados em A. gigas da bacia do Rio Madeira. Na:
Números de alelos por loco, Ho: Heterozigosidade observada, He: Heterozigosidade esperada,
*Indica valor de P significativo após a correção de Bonferroni (P<0,05)
Locus N Ho He
CAm16 5 0,69 0,73*
CTm4 5 0,33 0,65*
CAm2 10 0,37 0,49*
CAm15 5 0,60 0,67
CTm5 7 0,39 0,69*
CAm13 11 0,81 0,85
CAm20 4 0,10 0,38*
CTm7 6 0,53 0,59*
CAm26 3 0,12 0,15
Fonte: Catâneo, 2019.
Ao considerarmos as áreas amostradas, os maiores valorem de Ho foram encontrados no
loco CAm13 (Tabela 6). O menor valor de Ho da população do Peru foi encontrado no loco
CTm4 (0,13), na Bolívia o loco CAm26 foi monomórfico e o menor valor de Ho encontrado
no loco CTm4 (0,20). Na Área Montante o loco CAm26 apresentou menor valor de Ho
(0,01), na Jusante o menor valor de Ho (0,33), foi observado no loco CTm4 (Tabela 6).
36
Tabela 6: Características dos 9 locos microssatélites analisados para A. gigas, nas grandes
áreas de coleta. Na: Números de alelos por loco analisado, Ho: Heterozigosidade observada,
He: Heterozigosidade esperada, Mono: loco monomórfico. *Indica valor de P significativo
após a correção de Bonferroni (P<0,00833).
ÁREAS CAm16 CTm4 CAm2 CAm15 CTm5 CAm13 CAm20 CTm7 CAm26
Peru
Na 3 2 6 4 7 9 2 4 2
Ho 0,73 0,13 0,53 0,67 0,73 0,80 0,07 0,60 0,27
He 0,63 0,13 0,50 0,66 0,63 0,86 0,07 0,56 0,24
P 0,15 1,00 0,71 0,39 0,86 0,38 1,00 0,91 1,00
Bolívia
Na 3 3 5 4 3 8 2 2
Mono Ho 0,52 0,20 0,44 0,60 0,52 0,88 0,04 0,44
He 0,57 0,51 0,38 0,66 0,41 0,85 0,30 0,35
P 0,50 0,00021* 1,00 0,56 0,42 0,24 0,00022* 0,30
Montante
Na 4 4 5 5 5 9 2 6 2
Ho 0,74 0,41 0,20 0,63 0,27 0,80 0,01 0,60 0,01
He 0,69 0,46 0,22 0,68 0,50 0,82 0,07 0,48 0,01
P 0,45 0,13 0,28 0,40 0,00000* 0,37 0,00071* 0,11 1,00
Jusante
Na 5 2 3 3 3 7 3 3 2
Ho 0,70 0,33 0,60 0,50 0,37 0,80 0,38 0,40 0,40
He 0,75 0,28 0,64 0,41 0,39 0,77 0,54 0,39 0,43
P 0,06 0,56 0,09 0,53 0,04 0,04 0,00000* 0,29 1,00
Fonte: Catâneo, 2019.
A Análise de Variância Molecular (AMOVA), mostrou 27,62% de variação entre as
populações, 4,12% entre indivíduos dentro de populações e 68, 26% intraindividual. Ainda,
considerando a faixa de valores propostas por Wright (1965), a análise também evidenciou
um alto grau de estruturação genética entre essas populações (Fst = 0,28). Observou-se baixos
valores de Fst e Nm >1,0 quando comparamos as populações Montante com Bolívia (Fst=
0,07 e Nm= 6,43) e Bolívia com Peru (Fst= 0,16 e Nm= 2,55), evidenciando fluxo gênico
entre essas populações. Em contrapartida, entre Montante e Peru ficou evidente diferenciação
moderada (Fst= 0,20 e Nm= 1,94), e entre Jusante e as demais populações alta estruturação
genética foi observada - Peru (Fst= 0,36 e Nm= 0,88), Bolívia (Fst= 0,36 e Nm= 0,90) e
Montante (Fst= 0,38 e Nm= 0,81) (Tabela 7).
Tabela 7: Número de migrantes- Nm (diagonal abaixo) e diferenciação genética entre as
populações- FST (diagonal acima), obtidos com Marcadores Microssatélites entre as grandes
áreas amostradas.
Nm/Fst Peru Bolívia Montante Jusante
Peru 0,00 0,16 0,20 0,36
Bolívia 2,55 0,00 0,07 0,36
Montante 1,94 6,43 0,00 0,38
Jusante 0,88 0,90 0,81 0,00
Fonte: Catâneo, 2019.
37
Quando analisadas as localidades das áreas de estudo, o Nm entre Surpresa, Guajará
Mirim, Jaci Paraná e Vila Nova Teotônio com Bolívia permaneceram altos (tabela 7),
confirmando o grande compartilhamento gênico entre elas. Da mesma forma, os maiores
graus de estruturação genética observados foram das populações de Humaitá, Cuniã e São
Carlos em relação à todas as demais localidades (tabela 8).
Tabela 8: Número de migrantes-Nm (diagonal abaixo) e diferença genética entre as
populações-FST (diagonal acima) obtidos com Marcadores Microssatélites entre as localidades
de coletas: Per-Peru, Bol-Bolívia, Sur- Surpresa, Gua-Guajará Mirim, Jac-Jaci Paraná, Teo-
Vila Nova Teotônio, Cun- Resex do Lago do Cuniã, SCa- São Carlos, e Hum- Humaitá-AM.
Montante Jusante
Nm/Fst Per Bol Sur Gua Jac Teo Cun SCa Hum
Per 0,00 0,16 0,20 0,18 0,22 0,23 0,36 0,34 0,50
Bol 2,55 0,00 0,10 0,05 0,08 0,10 0,35 0,32 0,53
Sur 1,95 4,29 0,00 0,03 0,03 0,03 0,37 0,38 0,57
Gua 2,32 8,87 18,60 0,00 0,06 0,08 0,37 0,37 0,58
Jac 1,77 5,46 19,45 7,28 0,00 -0,01 0,37 0,36 0,52
Teo 1,68 4,39 14,20 5,85 inf 0,00 0,37 0,36 0,53
Cun 0,88 0,95 0,84 0,85 0,86 0,86 0,00 -0,03 0,22
SCa 0,98 1,04 0,80 0,84 0,90 0,88 inf 0,00 0,32
Hum 0,51 0,45 0,37 0,37 0,46 0,45 1,74 1,09 0,00
Fonte: Catâneo, 2019.
O resultado da análise realizada no programa Migrate, para verificar a direção do fluxo
gênico entre as áreas de amostragem, evidenciou que entre Peru e Bolívia o melhor modelo de
fluxo gênico foi unidirecional (sentido Peru para Bolívia, Nm= 2,48). Entre a Bolívia e
Montante o melhor modelo foi de fluxo gênico bidirecional, por outro lado, entre Montante e
Jusante foi o de isolamento completo, conforme esquematizado na figrura 7.
Figura 7: Esquema representativo do fluxo gênico entre as áreas amostradas, onde as setas
representam a direção do fluxo gênico e os círculos de diferentes cores representam as
localidades.
Fonte: Catâneo, 2019.
38
Apesar de terem sido nove localidades de amostragem, a análise Bayesiana de estrutura
populacional (structure) indicou a existência de apenas duas populações (K=2) de A. gigas
para a bacia do rio Madeira, uma formado pelas localidades da área Jusante e o outro pelas
localidades da área Montante, Bolívia e Peru (figura 8).
Figura 8: Estrutura populacional estimada pela análise Bayesiana no software Structure, com
base nas frequências alélicas dos 9 locos microssatélites analisados. Cada linha vertical é um
indivíduo e as cores representam os grupos biológicos. A) O melhor valor de K (K=2); B)
Populações estimadas pela análise: Azul- Per-Peru, Bol-Bolívia, Sur- Surpresa, Gua-Guajará
Mirim, Jac-Jaci Paraná, Teo-Vila Nova Teotônio. Laranja- Cun- Resex do Lago do Cuniã,
SCa- São Carlos, e Hum- Humaitá-AM.
Fonte: Catâneo, 2019.
O gráfico de K= 3 (Figura 9), também apresentou um cenário interessante que corrobora
com o histórico de invasão da espécie na porção alta da bacia do rio Madeira, que foi também
narrado pelos pescadores entrevistados. A população do Peru (cor roxa), foi separada da
Bolívia e Montante (cor azul), e foi possível observar que há grande similaridade genética
entre essas populações e alto compartilhamento de alelos dessas com a do Peru, explicando o
agrupamento das três áreas a uma única população no K ideal (=2), dando suporte à hipótese
de que indivíduos da área Montante são provenientes da Bolívia.
39
Figura 9: Estrutura populacional estimada pela análise Bayesiana no software Structure, com
base nas frequências alélicas dos 9 locos microssatélites analisados. Cada linha vertical é um
indivíduo e as cores representam os grupos biológicos- K=3.
Fonte: Catâneo, 2019.
O resultado da DAPC também mostrou mistura entre os indivíduos da área Montante
com os da Bolívia, e também alguns indivíduos dessas áreas com os do Peru. Além de ter
ficado evidente também nessa análise, a separação dos indivíduos da área Jusante em relação
aos das demais áreas (Figura 10).
Figura 10: Análise Discriminante de Componentes Principais (DAPC). Cada “bolinha”
representa um indivíduo, cada cor representa uma grande área determinadas a priori: Azul-
Peru, Amarelo- Bolívia, Verde- Montante e Vermelho- Jusante. No canto superior esquerdo
enencontra-se o número de componentes principais usados para análise, e no canto inferior
direito o número de discriminantes.
Fonte: Catâneo, 2019.
O resultado do agrupamento de indivíduos (NJ) mostrou as populações da Montante e
Jusante formando grupos separados (Figura 11). Onde as populações da Montante em relação
40
às demais da porção centro-oeste da bacia Amazônica, está mais próxima geneticamente
daquela proveniente de Iquitos (Peru).
Figura 11: Agrupamento de indivíduos pelo método Neigbor-Joinig. Populações do rio
Madeira agrupadas em ramos distintos, circuladas de vermelho, e outras populações da porção
centro-oeste da bacia Amazônica.
Fonte: Catâneo, 2019.
Da mesma forma, o teste de atribuição mostrou alta probabilidade de relacionamento de
indivíduos das populações da Montante com as do Peru, tendo as maiores probabilidades de
relacionamento dessas com os indivíduos da Bolívia, Guajará Mirim e Surpresa. O teste
também mostrou altas probabilidades de relacionamento de indivíduos da Montante com
Mamirauá, Manacapuru, Letícia, Manaus e Coari.
41
6 DISCUSSÃO
Até a realização desse trabalho, a invasão do Pirarucu na bacia do rio Madeira, no que
abrange o estado de Rondônia, era incerta assim como suas possíveis origens. Essa incerteza
impossibilitou os órgãos gestores da pesca e da biodiversidade no Estado, de adotarem
medidas adequadas e necessárias à essa situação. Os resultados aqui apresentados, obtidos a
partir do uso de diferentes ferramentas, forneceram dados consistentes acerca dessa
problemática e foram utilizados para nortear as tomadas de decisões referentes à atividade
pesqueira na região e à adoção de práticas favoráveis ao desenvolvimento local e regional, e
também à conservação da diversidade biológica.
As análises dos bancos de dados dos desembarques pesqueiros das colônias,
confirmaram a ocorrência do Pirarucu no trecho a montante da UHE Santo Antônio e
forneceram datas do início dessas ocorrências. Apesar dos relatos de grande abundância da
espécie nessas localidades, os registros mostraram baixas contribuições do Pirarucu nos
desembarques. Uma das possíveis justificativas para isso, é o fato de a captura da espécie ser
proibida no estado de Rondônia devido ao seu histórico desastroso de exploração
(CASTELLO; STEWART, 2010; CASTELLO et al., 2013, 2015) e por estar entre as espécies
de peixes listadas no apêndice II Convenção sobre Comércio Internacional de Espécies
Ameaçadas de Extinção (CITES). Dessa forma, todo Pirarucu pescado e comercializado no
estado de Rondônia, com exceção dos oriundos de plano de manejo, eram provenientes de
pescarias ilegais que na maioria das vezes não são registrados nas colônias, o que prejudica a
obtenção de um histórico fidedigno da abundância da espécie, não somente no Estado, mas
também em toda Amazônia (CASTELLO et al., 2009).
Apesar das lacunas existentes nos bancos de dados, os registros da colônia de Guajará
Mirim forneceram um histórico interessante da produção do Pirarucu. O registro de
desembarque da espécie em 1996, segundo Doria e Sousa (2012), mostrou baixa contribuição
nas capturas de Guajará, cerca de 0,48% na produção total de pescado e foi associado à
introdução acidental da espécie na bacia do Guaporé/Mamoré. O cenário atual de contribuição
do Pirarucu na produção de Guajará Mirim (65% da produção) é preocupante, pois mostra um
aumento numericamente significativo na captura e abundância. Situação semelhante à
participação do Pirarucu nos desembarques de Guajará Mirim, ocorreu em Riberalta, principal
porto de desembarque da Bolívia (CARVAJAL-VALLEJOS et al., 2017), onde a espécie até
1994 não figurava nos registros de captura e atualmente constitui 80% do volume
desembarcado.
42
Um cenário semelhante ao boliviano provavelmente ocorrerá no estado de Rondônia, se
medidas de controle e/ou erradicação da espécie na localidade não fossem adotadas
urgentemente. Embora atualmente tenha sido implementado um plano de manejo em lagos do
município de Guajará Mirim (Figura 12), essa medida não diminuirá a abundância da espécie,
pois são adotadas para fins de conservação e o aumento da quantidade de indivíduos nos lagos
estão entre os aspectos positivos mencionados na literatura sobre essa prática (ARANTES et
al., 2006) e propiciará a dispersão da espécie a outros sistema aquáticos da região, ocasionado
modificação da cadeia produtiva da pesca no Estado.
Figura 12: Imagens do plano de manejo do Pirarucu implementado no lago Corte de
Mercedes, Guajará Mirim, RO. Imagens cedidas pela presidente da Colônia de Pescadores de
Guajará Mirim-Z2.
Fonte: Colônia de pescadores da cidade de Guajará Mirim
A realização das entrevistas na obtenção do histórico de ocorrência da espécie no estado
de Rondônia foi de extrema importância para preenchimento das lacunas encontradas nas
análises do banco de dados. Como mencionado anteriormente, a maioria do Pirarucu
capturado no estado não é registrado oficialmente, dessa maneira, o fato da espécie ter sido
registrada somente a partir do ano 2000, não anula a possibilidade de ter ocorrido em anos
anteriores a esse. Os resultados das entrevistas corroboraram a ocorrência do Pirarucu a partir
43
da década de 2000, no entanto, alguns pescadores mencionaram ocorrência da espécie já no
fim da década de 1990. Essas respostas acrescentaram ao histórico de ocorrência do Pirarucu,
uma data mais remota, que os registros oficiais não mostraram.
Os pescadores relataram ainda, o aumento das ocorrências da espécie nessas localidades
em dois períodos e associado a dois grandes eventos. Os que mencionaram o período entre
2000 e 2009, associaram esse aumento à formação dos reservatórios, que apesar de ter sido
em 2011 e 2012, as modificações do canal do rio com a implementação dos canteiros de obras
já estavam sendo sentidas; os que reportaram o período entre 2010 e 2019, relacionaram à
cheia histórica do rio Madeira em 2014, a partir da qual, segundo os pescadores, o Pirarucu
começou a aparecer em localidades onde ainda não haviam sido avistados. De fato, ambas
suposições levantadas pelos pescadores podem estar relacionadas ao aumento de sua
abundância na área Montante.
Os reservatórios de usinas hidrelétricas possuem características que facilitam a
dispersão e estabelecimento de espécies não-nativas (HAVEL et al., 2005; JOHNSON et al.,
2008), principalmente se essas espécies apresentarem hábitos sedentários, cuidado parental e
forem mais adaptadas à essas novas configurações de ambientes lênticos ou semi-lênticos
(AGOSTINHO et al., 1992; LIMA-JUNIOR et al., 2015; AGOSTINHO et al., 2016). Na
bacia do rio Madeira, além das transformações devido à formação dos reservatórios das UHEs
Santo Antônio e Jirau, a cheia de 2014 mencionada pela maioria dos pescadores, inundou
vários trechos ao longo da rodovia BR-364 (FEARNSIDE, 2014) e colocou em conexão
muitos corpos d’água, o que provavelmente facilitou a dispersão e a obtenção de novos
alcances do Pirarucu ao longo desses reservatórios.
Ademais, o Pirarucu além de ser uma espécie com todos os atributos favoráveis ao
estabelecimento nos reservatórios, também realiza migrações laterais em períodos de cheia
para explorar e colonizar novos lagos de várzea e rios adjacentes (ARANTES et al., 2010;
CASTELLO et al., 2011), em seu ambiente natural- lêntico (QUEIROZ; SARDINHA, 1999;
CASTELLO et al., 2008). Os pescadores mencionaram ainda que, a disponibilidade de
recursos também pode ter favorecido o estabelecimento da espécie na região não-nativa. Nas
fases iniciais de formação dos reservatórios há predominância de espécies de pequeno porte
(PELICICE et al., 2005), o que constitui uma potencial fonte de recursos para o Pirarucu, uma
vez que a espécie é piscívora e peixes de pequeno porte são os mais frequentes na sua dieta
(SÁNCHEZ, 1969).
Pressupostos da literatura atribuem a ocorrência do Pirarucu à montante da extinta
cachoeira de Santo Antônio, à eventos de introdução por práticas de piscicultura. Por
44
exemplo, Carvajal-Vallejos e colaboradores (2011) e Van-Damme e colaboradores (2015) ao
investigarem o bem sucedido processo de dispersão do Pirarucu na Bolívia, relataram a
presença da espécie ao longo de sistemas como Madre de Dios, Orthon, Yata e Beni,
entretanto, sua presença nos rios Guaporé, Mamoré e Madeira era incerta, mas esperada e
atribuída ao comércio descontrolado e introdução por atividades aquícolas Bolivianas.
Posteriormente, Carvajal-Vallejos e colaboradores (2017) sugeriram que a dispersão da
espécie a esses sistemas (Guaporé, Mamoré e Madeira) poderia ter sido mediada pela cheia de
2014 e por escapes de pisciculturas com estoques provenientes do estado de Rondônia e da
Bolívia, uma vez que o comércio de alevinos é uma prática comum entre essas partes.
Os resultados das entrevistas com relação à origem dessas populações de Pirarucu
apontam para essa problemática, uma vez que, 80% dos pescadores relacionaram a introdução
do Pirarucu a escapes de pisciculturas. Muitos eventos relacionados à escapes de peixes de
pisciculturas mediados por inundações de rios são descritos na literatura (ORSI;
AGOSTINHO, 1999; CARVAJAL-VALLEJOS et al., 2011; MÉNDEZ et al., 2012; LATINI
et al., 2016; VAN-DAMME et al., 2017; CASIMIRO et al., 2018), onde essas inundações
associadas a instalações inadequadas, sem barreiras eficazes para prevenção de fugas em
fazendas de pisciculturas, propiciaram os escapes de milhares de indivíduos, em sua maioria,
espécies não-nativas. Pode- se mencionar como exemplo, os dois eventos de inundações no
rio Paranapanema que ocorreram em um intervalo de 20 anos, que resultaram em escapes
milhões de indivíduos de pisciculturas (ORSI & AGOSTINHO, 1999; CASIMIRO et al.,
2018). Casimiro et al. (2018), relataram o escape de 1,14 milhões de peixes de fazendas de
pisciculturas (21 espécies e 3 híbridos), sendo 96% peixes não nativos da bacia, dentre essas
espécies, encontrava-se A. gigas. No intervalo entre os dois eventos de inundações, as
instalações continuaram inadequadas e as inspeções foram insuficientes para impedir esse tipo
de acidente.
Pelos variados casos descritos na literatura em que a aquicultura tem fortalecido
introdução de espécies não- nativas em ambientes naturais, essa prática têm sido considerada
por muitos autores um dos principais vetores de introdução de espécies no Brasil e no mundo
e consequentemente, uma ameaça à biodiversidade (ORSI; AGOSTINHO, 1999; CASAL,
2006; AGOSTINHO et al., 2007; ATTAYDE et al., 2007; GOZLAN, 2008; VITULE et al.,
2009; BRITTON; ORSI, 2012; GOZLAN et al., 2010; ORTEGA et al., 2015).O Brasil tem
alcançado destaque no desenvolvimento da aquicultura e tem oferecido grandes estímulos à
expansão dessa atividade (PELICICE et al., 2014; BUENO et al., 2015; LIMA et al., 2018),
principalmente por que se apresenta como uma alternativa para diminuição da pressão sobre
45
estoques naturais, aumento das ofertas de emprego e a renda das populações envolvidas
(AZEVEDO-SANTOS et al., 2011; PELICICE et al., 2014; LIMA et al., 2018). No entanto,
essa prática também tem representado uma potencial ameaça à diversidade nativa de peixes de
água doce do país, considerada uma das maiores do mundo (BRITTON; ORSI, 2012), através
do incentivo à produção de espécies não- nativas favorecidas por políticas públicas com baixa
responsabilidade ambiental, segurança e sustentabilidade (AYROZA et al., 2006; PELICICE
et al., 2014).
Além disso, os sistemas de água doce da América do Sul têm experimentado grandes
consequências devido a intensificação de atividades humanas que modificam drasticamente a
configuração natural desses ecossistemas (AGOSTINHO et al., 2005; PELICICE;
AGOSTINHO, 2009). Como exemplo dessas modificações, temos a construção dos
empreendimentos hidrelétricos no rio Madeira que acarretou em uma série de consequências
negativas para a atividade pesqueira, como a redução da produção, mudança no preço do
quilo, alteração na composição dos desembarques, além de ter comprometido o ciclo de vida
de espécies importantes comercialmente, afetando a dinâmica nas comunidades ictiícas
(DUPONCHELLE et al. 2016; LIMA, 2017; HAUSER, 2018; MELO, et al., 2019).
Os ribeirinhos que têm a pesca como principal fonte de renda, também têm sentido os
impactos, e relatam que o ganho obtido com a pesca não está sendo suficiente, nem ao menos,
para suprir os gastos para execução da atividade (MENDONÇA et al. 2017). É importante
enfatizar que além desses impactos na atividade pesqueira, os pescadores reconhecem ainda, a
existência de mais impactos relacionados à invasão do Pirarucu na bacia do rio Madeira,
principalmente às espécies nativas de pequeno porte que, segundo eles já mostraram
diminuição. Outros casos semelhantes de impactos na atividade pesqueira e para a
biodiversidade como um todo estão documentados na literatura, para outras bacias
hidrográficas do Brasil (HOEINGHAUS et al., 2009; ALHO et al., 2015; SÁ-OLIVEIRA et
al., 2015; WINEMILLER et al., 2016).
A esse cenário de alterações e impactos negativos às espécies do rio Madeira, detentor
da maior diversidade de peixes já inventariada no planeta (QUEIROZ et al., 2013; DORIA et
al., 2015), adiciona-se uma nova ameaça, a extensão da aquicultura, cuja prática tem sido
altamente incentivada pelo governo do Estado de Rondônia, em decorrência do seu destaque
entre os maiores produtores de peixes nativos criados em cativeiro no Brasil, com uma
produção anual de 87 mil toneladas de pescado (IBGE, 2014, 2017; EMATER-RO, 2017,
2018). A aquicultura possibilita bons alcances no desenvolvimento econômico e social, no
entanto é uma prática que vem acompanhada com problemas de impacto ambiental, como já
46
mencionado, anteriormente. Mas, se aliada a ausência de planejamento adequado e políticas
públicas incapazes impedir ou reduzir os impactos, os riscos serão inerentes.
Além de eventos de inundação, associados a formação de reservatórios, alguns outros
fatores favorecem o movimento de espécies não-nativas, como ausência de fatores bióticos e
abióticos prejudiciais ao seu estabelecimento, ausência de predadores e competidores e
patógenos (MITCHELL; POWER, 2003; LATINI et al., 2004; CALLAWAY; MARON,
2006; BROENNIMANN et al., 2007), além de possíveis processos evolutivos que podem
ocorrer entre a introdução e a expansão demográfica das espécies invasoras (KOWARIK,
1995; DIETZ; EDWARDS, 2006).
As análises moleculares realizadas no presente trabalho apresentaram claras distinções
genéticas entre as populações nativas do rio Madeira (Jusante) em relação às não-nativas
(Montante). O que torna mais consistente a afirmação de que a ocorrência do Pirarucu nas
localidades onde não ocorriam naturalmente constitui uma invasão biológica. Os altos valores
de Nm e baixos valores de Fst, mostraram um grande compartilhamento de alelos entre as
populações da Bolívia e Peru com as das localidades da área Montante, esse
compartilhamento de alelos também é evidenciado entre essas populações ao terem sido
agrupadas em um mesmo grupo biológico indicado pela análise Bayesiana (Figura 8, k= 2).
Tanto a literatura (HRBEK, et al., 2005; MÉNDEZ et al., 2012), quanto relatos dos
pescadores afirmam que as populações que originaram a da Bolívia, foram provenientes do
Peru. Isso explica a contribuição da população do Peru no genoma da maioria dos indivíduos
da Bolívia e Montante, observada na figura 9 ( k=3), e dá suporte à hipótese de que uma das
vias de introdução do Pirarucu na área Montante se deu pela expansão de indivíduos da
Bolívia ao território brasileiro, no que abrange o estado de Rondônia. Ainda baseada nessa
análise, observou-se a possibilidade de migração de alguns indivíduos da Montante para a
área Jusante, uma vez que, parte da caracterização genética de alguns indivíduos das
populações nativas foram atribuídas ao grupo Montante. Esse tipo de migração sentido
Montante a Jusante é observado em populações naturais de outros grupos biológicos como
Inia boliviensis e Paleosuchus palpebrosus (GRAVENA et al., 2014; 2015; MUNIZ et al.,
2018). No entanto, se tratando o Pirarucu da área Montante de um grupo invasor, essa
migração representaria uma ameaça à integridade genética das populações nativas, levando a
duas possíveis consequências: hibridização e homogeneização genética.
A hibridização representa o cruzamento entre membros de grupos geneticamente
distinguíveis- populações, subespécies, espécies ou gêneros (TAYLOR et al., 2015), é um
fenômeno que tem sido apresentado como um potencial impacto ecológico, quando associada
47
a processos de invasão (SCRIBNER et al., 2001; ALLENDORF et al., 2004; HÄNFLING et
al., 2005;), pois pode levar a perda de adaptações locais e diminuição da chance de
persistência a longo prazo (ALLENDORF et al., 2004). As populações Montante e Jusante
mostraram grande diferenciação genética que poderia ser eliminada com a conexão desses
indivíduos, tornando essas populações cada vez mais similares, ocasionando a longo prazo a
homogeneização das frequências alélicas, que prejudicará, entre outros, a capacidade de
adaptação, evolução e resistência a doenças (OLDEN; ROONEY, 2006; LAIKRE et al.,
2010). Outras interações com resultados negativos também podem ocorrer, como mudança na
estrutura das populações, perda de variabilidade genética e até a extinção de espécies nativas,
causando mudanças nas relações ecossistêmicas, afetando a cadeia produtiva de atividades
como a pesca, acarretando consequências sociais e econômicas (AGOSTINHO et al. 2008;
LAIKRE et al., 2010; ATTAYDE et al., 2011; SIMBERLOFF; REJMÁNEK 2011).
No entanto, a análise do Migrate não evidenciou fluxo gênico entre a população
invasora- Montante e a nativa- Jusante. É importante enfatizar que, essa análise utiliza
abordagem coalescente para diferenciar fluxo gênico e polimorfismo ancestral. Dessa forma, é
possível que a similaridade das frequências alélicas de alguns indivíduos da população nativa
com a invasora, evidenciada na análise do Structure, estaria sendo mantida pela retenção de
polimorfismo ancestral e não por fluxo gênico, justificando assim, o isolamento completo
indicada pelo Migrate, entre as populações mencionadas.
A atribuição de indivíduos da área Montante a outras populações da bacia Amazônica-
Manaus, Manacapuru, Coari, Iquitos, Mamirauá e Letícia, pode ser uma evidência de outra
via de introdução do Pirarucu no rio Madeira, que seriam escapes de pisciculturas. A obtenção
de indivíduos de diferentes regiões para serem fundadores de estoque de cativeiros é uma
prática comum na aquicultura Amazônica (OLIVEIRA et al., 2018), pois, a mistura de Pool
gênico de diferentes populações promove o aumento da variabilidade genética (KOLBE et al.,
2004), o que torna os indivíduos mais resistentes aos parasitas e demais tipos de perturbações.
Considerando que a cheia de 2014 pode ter facilitado escapes de indivíduos de piscicultura,
essa seria uma possível explicação da atribuição de indivíduos da população invasora à essas
populações fundadoras geograficamente distantes.
Essa mistura entre indivíduos de diferentes pool gênico, é uma explicação também para
a estrutura para qual a população Montante caminha (observada na figura 90), pois, pode
originar fenótipos intermediários aos genomas dos contribuintes. Isso pode ser observado no
estudo realizado com populações de Brycon amazonicus selvagens e de pisciculturas
(OLIVEIRA et al., 2018), que mostrou que a espécie constitui uma única população na região
48
central da bacia Amazônica, no entanto os de piscicultura se apresentaram como um grupo
diferente e variado devido a mistura de indivíduos da natureza e de outras estações de
pisciculturas, e também à ação da deriva genética (OLIVEIRA et al., 2018).
Diante do exposto, os resultados das análises moleculares do presente estudo
evidenciam uma invasão biológica originada por dois possíveis eventos de introdução: 1-
indivíduos da Bolívia que expandiram sua distribuição ao estado de Rondônia, e 2- escapes de
pisciculturas. Alguns autores sugerem que a ocorrência de múltiplas introduções seria uma
das chaves para o sucesso de invasão (KOLBE et al., 2004; ROMAN; DARLING 2007;
CRAWFORD, K. M; WHITNEY, K. D, 2010). Em Kolbe et al. (2004), por exemplo, é
relatado um bem sucedido caso de invasão de um lagarto cubano, em que houve pelo menos
oito introduções confirmadas por análises moleculares. Segundo os autores, a mistura da
variação genética de diferentes populações geográficas produziu populações que contêm
maior variabilidade genética do que as populações nativas. A população de Pirarucu invasora
do rio Madeira também pode ter alcançado êxito no seu estabelecimento e dispersão devido a
variabilidade existente dentro dessas populações, evidenciada pelos valores de
Heterozigosidade observada e o número de alelos que foram maiores, em relação aos das
populações nativas.
O presente trabalho, além de confirmar a invasão de A. gigas no rio Madeira, está sendo
pioneiro no fornecimento de dados genéticos das populações de Pirarucu de ambiente natural
do estado de Rondônia, com a caracterização de populações nativas, como a da RESEX do
lago do Cuniã onde foi implementado um plano de manejo. As informações aqui geradas,
servirão para avaliar a eficiência e sustentabilidade do manejo na reserva, e ao mesmo tempo,
através de amostragens futuras, verificar se essa prática está sendo favorável à manutenção da
variabilidade genética dessas populações, que pelos resultados aqui apresentados já está
vulnerável à redução.
Esse trabalho também está sendo pioneiro no estado de Rondônia a fornecer dados
histórico de invasão de uma espécie no rio Madeira e aspectos ecológicos relacionados, a
partir do relato de pescadores. É importante enfatizar que as informações fornecidas pelos
pescadores também foram corroboradas pelos pressupostos existentes na literatura,
aumentando o grau de confiabilidade dos dados aqui apresentados e mostrando o quão
importante é o uso do conhecimento das populações ribeirinhas e tradicionais para o
conhecimento e conservação da biodiversidade, como documentado também em outros
estudos (DORIA et al., 2008; GALVÃO DE LIMA; BATISTA, 2012; DORIA, et al, 2014).
49
Por fim, diante da confirmada invasão do Pirarucu no rio Madeira, e os inúmeros
impactos associados a esse processo, é evidente que a espécie constitui uma ameaça às
espécies nativas, que já estão vulneráveis às mudanças ambientais e terão que coexistir com
um predador invasor de topo de cadeia trófica, além de possíveis parasitas, microrganismos e
doenças transmitidas por eles, aumentando a mortalidade das espécies (WAPLES; DRAKE
2004; VILLANÚA et al., 2008; LAIKRE et al., 2010). O Brasil é signatário da Convenção
sobre Diversidade Biológica (CDB), que em seu art 8º, h, dita aos Estados “impedir que se
introduzam, controlar ou erradicar espécies exóticas que ameacem os ecossistemas, hábitats
ou espécies”.
Dessa forma, faz-se necessário a adoção de medidas que reduzam os impactos dessa
invasão no estado de Rondônia, por meio de ferramentas que evitem novas introduções e
elimine a capacidade de causarem efeitos ainda piores, principalmente o desenvolvimento de
políticas públicas favoráveis à conservação da biodiversidade nativa do Estado. Nesse sentido,
a pesca tem sido mencionada como uma boa medida, pois reduz a quantidade de indivíduos
invasores no local e permitem que outras espécies sejam conservadas (BRITTON et al., 2009;
RIBEIRO et al., 2015).
Os resultados dessa pesquisa foram organizados e apresentados em uma Nota técnica
elaborada pelo Laboratório de Ictiologia e Pesca (Apêndice D), enviada à Secretaria do estado
de Desenvolvimento Ambiental- SEDAM-RO. Onde recomendamos para a situação do
Pirarucu, a liberação da captura da espécie, por meio da modificação do Art.27º da Lei
estadual nº 1.038 de 22 de janeiro de 2002. Diante disso, a SEDAM publicou a Instrução
Normativa nº 2 de 10 de Maio de 2019 (Anexo A), que dispõe sobre os critério para a pesca
do Pirarucu no estado de Rondônia, liberando a captura da espécie na região Montante, onde é
invasora. Sem dúvida, a liberação da pesca do Pirarucu nessa área, além de mitigar os efeitos
da invasão, certamente constituirá uma alternativa de renda a essas comunidades e poderá
compensar alguns dos prejuízos acarretados na atividade pesqueira nos últimos anos.
Parte dos dados obtidos pelas entrevistas sobre a possível origem e ocorrência do
Pirarucu no estado de Rondônia, foram publicados na revista Management of Biological
Invasions (Apêndice E).
50
7 CONCLUSÃO
As análises dos bancos de dados dos desembarques e as entrevistas apresentaram um
novo cenário de distribuição do Pirarucu no estado de Rondônia, registrando a ocorrência da
espécie em onze localidades à montante da UHE SAE, onde não ocorriam naturalmente. Além
disso, possibilitou datar os primeiros avistamentos da espécie nessas localidades a partir da
década de 1990, e o período em que se deu o aumento das ocorrências (a partir de 2000), bem
como, os fatores que possibilitaram o sucesso no estabelecimento da espécie na região não-
nativa, sendo os principais o ambiente lêntico e a disponibilidade de alimentos. A origem
desses indivíduos foi relacionada a escapes de pisciculturas e a maiorias dos pescadores
reconheceram riscos que essa invasão representa às espécies nativas.
As análises genéticas determinaram a ocorrência das populações nativas e não-nativas
no rio Madeira através da evidente separação e diferenciação entre as populações da Jusante e
Montante. Quanto à origem desses indivíduos, os resultados permitiram identificar um caso
de múltiplas introduções sendo as populações fundadoras oriundas de escapes de piscicultura
e do processo de expansão da espécie invasora da Bolívia. Essa invasão representa riscos à
biodiversidade local, e para mitigação dos danos futuros, a liberação da pesca do pirarucu na
área não nativa foi sugerida como medida de controle.
51
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65
APÊNDICE A- Termo de Consentimento Livre e esclarecido para Participação
FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DE RONDÔNIA
LABORATÓRIO DE ICTIOLOGIA E PESCA DA UNIR
TERMO DE CONSENTIMENTO LIVRE E ESCLARECIDO PARA PARTICIPAÇÃO
Você está sendo convidado(a) a participar, como voluntário(a), do projeto de pesquisa
intitulado(a) A Invasão do Pirarucu Arapaima gigas na Bacia Do Madeira: Determinação
Genética, Análise da Situação e Manejo, conduzido por Dayana Tamiris Brito dos Santos Catâneo.
Este estudo tem por objetivo determinar os pontos de ocorrência do pirarucu nativo e não nativo
apoiado em estudos genéticos e informações tradicionais como subsídio ao manejo pesqueiro da
espécie em Rondônia.
Você foi selecionado(a) por ser pescador(a) ou estar envolvido(a) na atividade pesqueira da
região por pelo menos 15 anos, e residir em localidades onde a possível invasão do pirarucu é
reconhecida. A qualquer momento, você poderá desistir de participar e retirar seu consentimento. Sua
recusa, desistência ou retirada de consentimento não acarretará prejuízo. Os riscos são de
constrangimento, por se tratar de informações sobre uma espécie cuja a pesca é proibida, além disso
pode haver desconforto físico no período da entrevista. Reiteramos que sua participação não é
remunerada nem implicará em gastos para você. Os benefícios da pesquisa incluem a identificação da
invasão do pirarucu, que contribuirá para amenização de danos futuros ao meio ambiente e à atividade
pesqueira gerando uma alternativa de renda. A sua participação baseia-se em responder as perguntas
que a pesquisadora lhe fará e nesse período, é possível que sejam tiradas fotografias para registar a
atividade.
Os dados obtidos por meio desta pesquisa serão confidenciais e não serão divulgados em nível
individual, visando assegurar o sigilo de sua participação. Nos comprometemos a tornar públicos nos
meios acadêmicos e científicos os resultados obtidos de forma consolidada sem qualquer identificação
de indivíduos participantes.Caso você concorde em participar desta pesquisa, assine ao final deste
documento, que possui duas vias, sendo uma delas sua, e a outra, da pesquisadora responsável/
coordenadora do estudo.
Dayana Tamiris Brito dos Santos Catâneo, mestranda do Programam de Pós Graduação em
Desenvolvimento Regional e Meio Ambiente da Universidade Federal de Rondônia. E-mail:
[email protected]; Telefone: (69) 9 9929-9306.
Carolina Rodrigues da Costa Doria, Professora e Coordenadora do Laboratório de Ictiologia e Pesca
da Universidade Federal de Rondônia. E-mail: [email protected]; Telefone: (69) 98114-9374.
Caso você tenha dificuldade em entrar em contato com o pesquisador responsável, comunique o
fato à Comissão de Ética em Pesquisa da Universidade Federal de Rondônia – UNIR. Telefone:
(69)2182-2111; E-mail: [email protected]
Endereço: Porto Velho, Campus José Ribeiro Filho - BR 364, Km 9,5, sentido Acre, Bloco de
departamentos, sala anexa ao Nusau
Eu............................................................................................................................., declaro que entendi
os objetivos, riscos e benefícios de minha participação na pesquisa e concordo em participar.
___________________, _____ de ____________________ de 20_____.
Assinatura do participante:________________________________________________
Assinatura da responsável:________________________________________________
66
APÊNDICE B – Questionário
FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DE RONDÔNIA
LABORATÓRIO DE ICTIOLOGIA E PESCA DA UNIR
Nome: _________________________________________________________________
Apelido: _______ Idade: __ Tempo de pesca na região: ___ anos
Localidade: _______________________Coordenadas: __________________________
1) Atualmente está pescando?
Sim ()
Não () Porquê?_________________________________
2) Quais as espécies estão ocorrendo atualmente? Tem Pirarucu?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
3) Houve mudança na composição de espécies nos últimos anos? Sim ( ) Não ( ).
Se SIM, Quando mudou? Por quê?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
4) Quais espécies tinham antes?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
5) Em que ano aproximadamente você observou a ocorrência de pirarucu? _______________
6) A partir de que ano, você notou o aumento da quantidade de pirarucu nessa localidade?
___________________________________________________________________________
7) Quando se iniciaram as capturas? ______________________________________________
8) Qual é, estimadamente, sua produção mensal do pirarucu em Kg atualmente? Quando
começou a pescar era assim também?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
9) Quantas pessoas na localidade pescam o pirarucu? ________________________________
10) Por que você acha que esta espécie está ocorrendo, se antes não ocorriam nessa
localidade? O que favoreceu?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
11) O que você sabe sobre o modo de vida do pirarucu?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
12) Na sua opinião qual o impacto do pirarucu nos peixes que também ocorrem aqui?
___________________________________________________________________________
_________________________________________________________________
13) Que medidas você acha que deveria ser tomada para resolver esse problema?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
14) Qual a origem desse pirarucu?
___________________________________________________________________________
___________________________________________________________________________
67
APÊNDICE C- Roteiro para coleta de tecidos
FUNDAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL DE RONDÔNIA
LABORATÓRIO DE ICTIOLOGIA E PESCA DA UNIR
Você está recebendo um kit contendo o material necessário para a coleta do fragmento
de tecido do pirarucu. A seguir, está um roteiro explicando como deverá ser utilizado esse
material e também com recomendações importantes para a coleta desse fragmento da carne do
pirarucu.
*Para que sejam alcançados bons resultados na pesquisa é necessário que essas
recomendações sejam seguidas.
ROTEIRO PARA COLETA DE TECIDOS DE PIRARUCU
1º: Após a limpeza do pirarucu, selecione uma das mantas para a coleta do fragmento de da
carne.
2º: Com cuidado para não se cortar, abra a embalagem da lâmina de bisturi . Com
esse instrumento você deverá fazer o corte do “pedacinho” da carne do pirarucu.
*Esse pedacinho de fragmento da carne, deve ser retirado da região dorsal do peixe, na
parte mais limpa possível de sangue e outras sujeiras.
.
3º: Em seguida, coloque o fragmento dentro do tubo e acrescente álcool.
*A quantidade de álcool deve ser o suficiente para que o fragmento fique totalmente
mergulhado, de preferência encha todo o tubinho.
*está indo no kit uma demonstração do tamanho do tecido e a quantidade álcool.
4º: Após acrescentar o álcool, feche o tubinho, guarde-o na caixinha e se possível,
armazene em freezer, se não, as amostras podem ficar em temperatura ambiente também.
Observação: deve ser utilizado um bisturi para cada pirarucu, o uso do mesmo bisturi pode
prejudicar os resultados futuros, então, após cada coleta, descarte-o ou limpe em álcool.
É uma enorme satisfação da nossa equipe do Laboratório de Ictiologia e Pesca- UNIR,
poder contar com voluntários como você. Muito obrigada por sua contribuição no
desenvolvimento desse trabalho de pesquisa!!!
68
Por favor, caso tenham qualquer dúvidas, entre em contato em um dos telefones a seguir:
Dayana: (69) 99929-9306 / Profª. Carolina: (69) 98114-9374.
APÊNDICE D- Nota técnica encaminhada pelo Laboratório de Ictiologia e Pesca à
SEDAM
Bioinvasão na região (Superior/Inferior) do Rio Madeira exige revisão da
Lei Estadual 1.038/2002 e intervenção pública no sentido de liberar a pesca
do Pirarucu, como forma de proteger o estoque nativo selvagem do
pirarucu na bacia Amazônica.
A bacia Amazônica concentra a maior biodiversidade de peixes de água doce do
planeta com cerca de 2.300 válidas (Brosse et al., 2013; veja também Reis et al., 2003 para
uma estimativa de 3.000 espécies), representando cerca de 15% de todos os peixes de água
doce descritos em todo o mundo, mas ainda está subestimada (WINEMILLER E WILLIS,
2011), tendo em vista a velocidade com que a taxonomia tem descrito novas espécies nos
últimos 10 anos para esse bioma. A ictiofauna amazônica apresenta-se em um bom estado de
conservação quando comparada com a maioria dos outros ecossistemas de água doce no
mundo, apesar de um aumento substancial de potenciais ameaças à sua biodiversidade como a
fragmentação de habitat, modificação do fluxo dos rios causada pela construção de barragens,
desmatamento, exploração excessiva da pesca e poluição industrial (CASTELLO et al., 2013).
Dentre as espécies da ictiofauna amazônica, o pirarucu (Arapaima gigas) é a maior delas
medindo mais que 3 metros e, frequentemente, ultrapassando 200 kg.
Arapaima gigas tem distribuição natural na maioria dos rios amazônicos, tendo como
barreiras para sua distribuição geográfica trechos com quedas de água com fortes correntezas
(CASTELLO et al., 2013), como por exemplo o trecho a montante das cachoeiras do rio
Madeira (CELLA-RIBEIRO et al., 2013; QUEIROZ et al., 2013) onde uma série de
poderosas corredeiras (e.g. Cachoeira do Teotônio) e pedrais provavelmente atuou como
barreira natural à sua colonização (Fig. 1). De forma generalizada, em seus locais de
ocorrência natural o pirarucu sofreu décadas de superexploração, fato que quase esgotou seus
estoques naturais em algumas áreas da Amazônia onde ocorriam naturalmente em
abundância, justificando sua inclusão na lista CITES II (OBERDORFF et al., 2016).
69
Figura 1. Distribuição natural de Arapaima gigas na bacia Amazônica, definida por HRBEK et al. (2005).
O pirarucu é uma espécie de topo de cadeia trófica, carnívoro na fase jovem
alimentando-se de insetos, camarão, caranguejo e preferencialmente, piscívora tendo entre
suas presas espécies dos gêneros Prochilodus, Anostomus, Schizodon, Sturisoma, Triportheus,
Hoplosternum e Cichlasoma (FONTENELE, 1952; ROMERO, 1960; LÜLING, 1964). O
espectro alimentar do pirarucu demostra que se trata de uma espécie que explora diversos
compartimentos do sistema aquático para se alimentar, o que permite caracterizá-lo como um
piscívoro generalista/oportunista na fase adulta. Ainda, um estudo mais recente também
caracterizou a espécie como onívora (WATSON et al., 2013) sugerindo a plasticidade
alimentar adaptativa dessa espécie. Assim, em áreas onde o pirarucu não apresenta
distribuição natural ele poderia se apresentar como um predador voraz e, quando em grandes
populações, causaria distúrbios na diversidade local (a exemplo das espécies do gênero Cichla
spp. (tucunarés) em reservatórios) em especial por se tratar de espécies de grande efeito per
capta (BEZERRA et al. 2018).
70
A bioinvasão e a responsabilidade pela introdução e disseminação não intencional
de espécies exótica invasoras
O Anexo da Resolução CONABIO nº 7, de maio de 2018, que dispõe sobre a
Estratégia Nacional para Espécies Exóticas Invasoras definiu o conceito de espécie exótica e
espécie exótica invasora da seguinte forma:
Espécie exótica - espécie, subespécie ou táxon de hierarquia inferior ocorrendo fora
de sua área de distribuição natural passada ou presente; inclui qualquer parte, como
gametas, sementes, ovos ou propágulos que possam sobreviver e subsequentemente
reproduzir-se (CDB, Decisão VI-23).
Espécie exótica invasora – espécie exótica cuja introdução e/ou dispersão ameaçam
a diversidade biológica (CDB, Decisão VI-23).
Da leitura desses conceitos se percebe que espécies nativas brasileiras podem ser
consideradas exóticas se ocorrerem fora de sua área de distribuição natural no país ou cuja
presença no ecossistema se dá além de sua escala espacial histórica. Para que uma espécie
exótica seja considerada invasora ela deve apresentar riscos ou impactos a diversidade
biológica, causando uma degradação ambiental. A degradação ambiental pode assumir
diferentes formas, tais como: a) reduzir a biodiversidade nativa por meio da competição,
alteração do habitat ou da cadeia alimentar; b) infectar, parasitar ou prejudicar espécies
nativas; c) causar perdas econômicas devido à prejuízos causados em infraestruturas ou de
atividades relacionadas a exploração da biodiversidade local; d) causar riscos à saúde pública
por infecções ou liberação de toxinas que prejudiquem a qualidade da água; e) degradação de
amenidades públicas ou de valor estético.
O Pirarucu é um peixe da fauna amazônica, porém sua distribuição natural se restringe
as porções da bacia delimitadas no mapa da figura 1. Logo a existência de exemplares fora
dessa área permite que ele seja classificado como uma espécie exótica, em decorrência dos
impactos de sua presença é possível enquadrá-lo também como uma espécie exótica invasora.
Na porção boliviana da bacia do rio Madeira, o pirarucu é uma espécie invasora que,
segundo relatos de pescadores bolivianos, não ocorria em ambiente natural até a década de 80
(MÉNDEZ et al. 2012; VAN DAMME et al., 2015). Essa invasão iniciou-se no Peru pela
bacia do rio Madre de Dios e, desde então, a espécie vêm expandindo sua distribuição na
71
Bolívia e atualmente sua presença foi relatada em porções mais baixas da bacia como nos rios
Mamoré, Iténez e Abunã(Figura 2), fronteira com o Estado de Rondônia (CARVAJAL-
VALLEJOS et al. 2011; LIZARRO et al., 2017).
Figura 2: Distribuição de Arapaima gigas na Amazônia boliviana e possíveis novas ocorrências na fronteira
com estado de Rondônia. Fonte: Carvajal-Vallejos et al. (2011)
Na porção brasileira do rio Madeira a ocorrência natural do pirarucu foi descrita na
literatura no trecho entre a foz do rio e a primeira cachoeira, Santo Antônio, onde foi
construída uma das duas usinas hidrelétricas (QUEIROZ et al. 2013; CASTELLO et al., 2013;
MIRANDA-CHUMACERO et al., 2013; HRBERK et al., 2005). Atualmente, a progressiva
disseminação da espécie no trecho entre a UHE de Santo Antônio e a cidade de Guajará
Mirim, bem como sua abundância significativa, são fortes evidências de que tais organismos
tenham sido introduzidos, podendo caracterizar o pirarucu como bioinvasor- uma espécie não-
nativa naquela porção da bacia, o que constitui uma das principais ameaças à biodiversidade
por ocasionar uma série de impactos sobre as populações de espécies nativas, e
comprometendo serviços ecossistêmicos, bem como impactando a economia e subsistência de
populações ribeirinhas que exploram a fauna nativa impactada pela introdução do Pirarucu
(AGOSTINHO et al. 2005; HERMOSO et al. 2011; VITULE; PRODOCIMO, 2012).
A hipótese da bioinvasão é reforçada por estudo genético realizado pelo Laboratório
de ictiologia e Pesca-UNIR, em parceria com o Laboratório de Evolução e Genética Animal-
UFAM, que compara essas populações invasoras com as nativas da bacia do rio Madeira,
utilizando Análises Bayesiana, Discriminante de Componentes Principais (Figura 3), Análise
de Variância Molecular e teste de atribuição. Os resultados de todas as análises mostraram
72
separação e diferenciação genética das populações nativas (jusante, ou seja, na área abaixo da
cachoeira de Santo Antônio que atualmente está representado pelo barramento de Santo
Antônio) em relação às invasoras, onde indivíduos de Guajará Mirim e Surpresa formaram
um grupo junto a Bolívia mostrando grande similaridade com matrizes do Peru, o que a partir
do reconhecido processo de invasão do pirarucu na Bolívia, sugere que a espécie esteja
expandindo sua distribuição ao território brasileiro, no estado de Rondônia.
Ainda, indivíduos da área dos reservatórios, mostraram grande similaridade genética
com matrizes de outras seis localidades da bacia Amazônica, padrão diversificado que para os
autores das análises representam evidências de possíveis escapes de piscicultura próximas do
trecho estudado. Esses resultados tornam consistente a afirmação de que essa ocorrência do
pirarucu nas localidades onde não ocorriam naturalmente constitui uma invasão biológica, e
alerta acerca da ameaça que esse processo representa às populações nativas, podendo
inclusive impactar a variabilidade genética selvagem e extinção de alelos exclusivos a longo
prazo.
Figura 3: Resultado da análise discriminante de componentes principais (DAPC). Cada linha vertical representa
um indivíduo, as cores representam as localidades determinadas a priori, onde a cor azul representa a população
de pirarucu selvagem da bacia do rio Madeira; vermelho e verde, as populações não nativas da bacia. A
delimitação dos indivíduos de cada localidade está representada pela linha preta, na vertical. BOL=Bolívia,
SUR=distrito de Surpresa, GUA=Guajará-Mirim, TEO=Teotônio, JAC=Jaci paraná, CUN=lago Cuniã,
HUM=Humaitá. Fonte: Dayana Catâneo- Laboratório de ictiologia e pesca-UNIR.
No direito brasileiro, a bioinvasão pode ser incluída no conceito de degradação da
qualidade ambiental e, consequentemente, no conceito de poluição. Ou seja, o caráter externo
do pirarucu na área e seu potencial de geração de danos permite que ele seja enquadrado
implicitamente como um tipo de poluição.
Aquele que introduz ou dissemina, ainda que acidentalmente, uma espécie pode ser
considerado poluidor, seja na modalidade direta ou indireta. A Lei 6.938/1981 adotou uma
73
definição bastante ampla em relação a esses termos, o que fica claro com a leitura do art. 3º,
II, III e IV:
II – degradação ambiental da qualidade ambiental, a alteração adversa
das características do meio ambiente;
III – poluição, a degradação da qualidade ambiental resultante de
atividades que direta ou indiretamente:
a) Prejudiquem a saúde, a segurança e o bem-estar da população;
b) Criem considerações adversas as atividades sociais e econômicas;
c) Afetem desfavoravelmente a biota;
d) Afetem as condições estéticas ou sanitárias do meio ambiente;
e) Lancem matérias ou energia em desacordo com os padrões
ambientais estabelecidos;
IV – Poluidor, a pessoa física ou jurídica, de direito público ou
privado, responsável, direta ou indiretamente, por atividade causadora
de degradação ambiental.
A Lei 6.938/1981 e o art. 225 da CF/1998 buscaram assegurar o direito ao meio
ambiente ecologicamente equilibrado e consagraram a tripla responsabilidade em matéria
ambiental (art.225, §3º, da CF/1988 e art.14, §1º, da lei 6.938/1981).
A relevância da bioinvasão fez com ela fosse tratada especificamente pela Convenção
sobre Diversidade Biológica (CDB), instrumento que foi ratificado pelo Brasil. O art 8º, h,
dita que os estados devem “impedir que se introduzam, controlar ou erradicar espécies
exóticas que ameacem os ecossistemas, hábitats ou espécies”. A 10ª reunião da Conferência
das Partes (COP 10, Aichi) contempla cinco objetivos estratégicos e vinte e duas metas
denominadas de metas de Aichi, internacionalizados pelo Brasil pela resolução Conabio
6/2013, onde:
Objetivo Estratégico B. Reduzir as pressões diretas sobre biodiversidade e promover
o uso sustentável
Meta 9: Até 2020, espécies exóticas invasoras e seus vetores terão sido identificadas e
priorizadas, espécies prioritárias terão sido controladas ou erradicadas, e medidas de controle
de vetores terão sido tomadas para impedir sua introdução e estabelecimento.
Objetivo Estratégico E. Aumentar a implementação por meio de planejamento
participativo, gestão de conhecimento e capacitação
74
Meta 18: Até 2020, os conhecimentos tradicionais, inovações e práticas de
comunidades indígenas e locais relevantes à conservação e uso sustentável de biodiversidade,
e a utilização consuetudinária dessas de recursos biológicos, terão sido respeitados, de acordo
com a legislação nacional e as obrigações internacionais relevantes, e plenamente integrados e
refletidos na implementação da Convenção com a participação plena e efetiva de
comunidades indígenas e locais em todos os níveis relevantes.
Diante da impossibilidade de identificar o responsável pela bioinvasão, surge o dever
do Estado, com base no artigo 225 da Constituição Federal, em buscar formas de conte-la em
conjunto com as populações afetadas e os responsáveis pela gestão das barragens onde o
peixe se encontra. O monitoramento e controle populacional dessa espécie é fundamental,
pois embora nativa no Brasil, nessa região ela é exótica e possui um material genético distinto
da espécie nativa, sendo capaz de gerar graves prejuízos a fauna e a subsistência das
comunidades ribeirinhas locais.
A sociedade brasileira e as políticas de gestão ignoram o potencial lesivo da
bioinvasão, em especial na água doce, pois desconhecem a presença dessas espécies, seu
carácter exótico e danoso, ou ainda, atribuem a redução da biodiversidade a um processo
natural quando advindo ou relacionado a um impacto ambiental previsível (e.g. hidrelétricas,
no caso do rio Madeira). Impactos de invasões aquáticas são muito mais difíceis de medir
(VITULE, 2009), e o quadro é agravado diante da ausência de dados sobre a biodiversidade
nativa, da dificuldade de identificar a bioinvasão, e da complexidade de estimar seu impacto e
custo quando não afere espécies de valor comercial ou a saúde humana.
Felizmente, esse não é o caso do Pirarucu no rio Madeira, no qual pode-se afirmar que
ele possui um caráter exótico, pois se fizeram estudos na região que constataram clara
distinção das populações da área de nova ocorrência, em relação à nativa (QUEIROZ et al.,
2013; OBERDORFF et al., 2016). Contudo, essa espécie exótica invasora se beneficia da
proteção jurídica conferida a espécie nativa do Pirarucu pela Lei Estadual nº 1.038, de 22 de
janeiro de 2002, o que dificulta o seu controle e exige a criação de uma saída jurídica no
sentido de permitir sua pesca como forma de controle nas áreas especificas de incidência
dessa variável genética do pirarucu.
A bioinvasão aquática causa prejuízos incalculáveis do ponto de vista social,
econômico e ambiental. A aquicultura e aquariofilia são, atualmente, as atividades que mais
75
causam introduções em águas continentais (Souza, Calazans e Silva, 2009; FREHSE et al.,
2016).
PARECER TÉCNICO
Considerando a argumentação exposta acima, conclui-se que as populações de
Arapaima gigas (pirarucu) presentes a montante da cachoeira Santo Antônio (atualmente
representada pelo barramento de Santo Antônio, no rio Madeira) não são pertencentes aos
estoques naturais da espécie na bacia (Figura 2-em azul, populações nativas a jusante da
cachoeira do Teotônio) podendo, portanto, serem consideradas como espécie invasora e
poluidora. Ainda, os estoques em destaque na porção alta do rio Madeira são geneticamente
similares às matrizes de Iquitos, Mamirauá, Letícia, Manacapuru, Coari e do rio Juruá, e
representam uma ameaça ao estoque selvagem da bacia sedimentar do rio Madeira, onde a
espécie tem distribuição natural e, desde a bioinvasão tem recebido indivíduos migrantes das
populações invasoras.
Do ponto de vista jurídico e dado o problema exposto, solicitamos amparo para que a
Lei estadual nº 1.038, de 22 de janeiro de 2002 (Rondônia), que protege a espécie em
ambiente natural da bacia do rio Madeira, seja reconsiderada e medidas adequadas sejam
adotadas para essa porção do território da bacia e a pesca predatória da espécie seja liberada
nos locais onde é caracterizada como bioinvasora, ou seja, a montante da barragem de Santo
Antônio (Figura 4), como forma de regular os estoques invasores diminuindo os prejuízos ao
estoque nativo do pirarucu A. gigas e outras espécies na bacia do rio Madeira no Brasil e na
Bolívia.
76
Figura 4: Distribuição do pirarucu na área à montante da UHE Santo Antônio (*). Em destaque nos gráficos,
dados da produção pesqueira de Riberalta(Bolívia), onde impactos na cadeia produtiva da pesca já tem sido
relatada(80% dos desembarques são de pirarucu e 20 % espécies nativas) e Guajará Mirim( Brasil), onde não
tinha pirarucu e hoje a espécie já contribui em 42% dos desembarques. Fonte: Dayana Catâneo, Laboratório de
ictiologia e pesca-UNIR.
77
APÊNDICE E – Manuscrito aceito para publicação na revista Management of Biological
Invasions
Viewpoint
Is there a future for artisanal fishing in the Amazon? The case of Arapaima
gigas
Carolina Rodrigues da Costa Doria1,*, Dayana Tamiris Brito dos Santos Catâneo1,
Gislene Torrente-Vilara2 and Jean Ricardo Simões Vitule³
1Laboratory of Ichthyology and Fisheries, Department of Biology, Graduate Program of Regional development.
Federal University of Rondônia, Brazil 2Marine Institute, Federal University of Sao Paulo, Campus Baixada Santista. Santos, São Paulo, Brazil 3Laboratory of Ecology and Conservation, Department of Environmental Engineer, Federal University of Paraná,
Curitiba, Brazil
*Corresponding author E-mail: [email protected]
Abstract
In the last ten years Araipama gigas, commonly known as pirarucu, expanded its distribution upstream into the Madeira River rapids where it is not a native species. The invasion was favored by escapes from Peruvian fish farms upstream in the Madeira River Basin, where they have been raising pirarucu since the 1970s. Although the Madeira River rapids had formerly represented a geographical barrier to this invasion by limiting floodplain habitats, the construction of the Santo Antônio and Jirau dams in 2011 flooded the two most important falls, replacing the rapids stretch with a lentic or semi-lentic habitat favoring the invasion of A. gigas. Since construction of the dams, fisheries reports have been marked by the decrease of traditional commercial species, coupled with the presence of invasive populations of A. gigas. This example highlights a major emergent threat to artisanal fishing in the Amazonian freshwater system: government policies favoring dam construction and the consequent spread of native fish species used in aquaculture to new regions upstream of waterfalls where they are not native.
Key words: fisheries, freshwater impacts, biological change, aquaculture, dam impact
Introduction
The future of traditional artisanal fisheries in the Amazon is threatened by large infrastructural
development projects such as roads, piers, waterways, mining, and hydroelectric dams (Castello
and Macedo 2016), as well as by the expansion of aquaculture (Pauly 2018). The cumulative and
synergistic effects of these threats can lead to unpredictable impacts on artisanal fisheries (Lima-
Junior et al. 2018). These threats are directly related to governmental policies in developing
countries, such as Brazil, designed to foster economic growth.
Management of Biological Invasions (2019) Volume 10 Article in press
78
In the Amazon, aquaculture competes with artisanal fisheries. However, aquaculture may offer
fish of lower economic value than those traditionally caught in artisanal fisheries and promotes
invasions or extirpations of fish species and genetic homogenization through introgression
resulting from the introduction of non-native populations or genes. On the other hand, the
expansion of the range of a species native to a large portion of a river basin to parts of the same
basin where it has never occurred before is rare. Arapaima gigas (Schinz, 1822), known locally
as pirarucu, is widely distributed in the Amazon River basin, with the exception of a few regions
where it was not known to occur previously, including the Bolivian portion of the Amazon River
and the Madeira River. However, A. gigas invaded Bolivian rivers during the 1970s (Miranda-
Chumacero et al. 2012; CarvajalVallejos et al. 2011) and, more recently, the Madeira River, with
serious deleterious effects on traditional fishing.
A biological invasion from a purely ecological perspective occurs when a population of a
species acquires a competitive advantage following the disappearance of natural obstacles
hindering its proliferation. This allows it to spread rapidly and to conquer novel areas in the
recipient ecosystem, where it may become a dominant component of the system (e.g. Valéry et al.
2008; Simberloff and Vitule 2014). In general, an organism is considered native to a given region
if its presence is the product of natural processes. It is also expected that some organisms found
in places where they are not expected to occur naturally will do so because they derive some
benefit from human activities (Bezerra et al. 2019a, b). Often, non-native species, defined as
organisms that have been introduced to a new area by human activities, become invasive species
resulting in high economic costs related to the efforts taken to control and manage them (GB
NNSS 2015; Eiswerth and Johnson 2002; Leung et al. 2002; Pimentel et al. 2005).
Arapaima gigas is among the largest living fish species in the Amazon, reaching about 3 m in
length and more than 200 kg in weight. Arapaima gigas is naturally distributed in most Amazon
River Basins with the notable exception of the upstream section of the Madeira River Basin in
Bolivia and Peru (Queiroz et al. 2013), where a series of rapids probably acted as a geographical
barrier to its upstream dispersal (Torrente-Vilara et al. 2011). On the other hand, a century of
exploitation in the floodplain areas in central Amazônia has depleted the natural populations of A.
gigas (Hrbek et al. 2005), justifying its inclusion in the Convention on International Trade in
Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES II).
However, human introduction of A. gigas in Peru in the 1970s (MirandaChumacero et al. 2012)
demonstrated its ability to colonize habitats in the Madre de Dios and Mamoré floodplains
upstream of the Madeira River rapids. Considering that A. gigas usually feeds on insects, shrimp,
and crabs during the early stages of its life, and feeds on more than 10 abundant commercial
Amazon fish species as an adult (Fontenele 1952; Romero 1960; Lüling 1964), the species has
the potential to colonize and impact a large area of the Amazon basin. The progressive spread of
A. gigas over most of the Amazon Basin has been predicted due to increases in the mean
temperature associated with climate change, limited only by altitude and the absence of
floodplain environments (Oberdorff et al. 2015). However, these predictions did not consider the
introduction of A. gigas as nonnative populations in a set of sub-basins upstream of the Madeira
River rapids where large floodplains (natural habitats in Madre de Dios and Mamoré rivers) and
reservoirs have been established (Doria et al. 2018) thereby enhancing its potential for invasion.
79
In 2011, two large hydropower dams were constructed in the Madeira River Basin, flooding
the two most important falls along the rapids, which had previously acted as natural geographic
barriers to the spread of A. gigas (Cella‐Ribeiro et al. 2017). At the same time, Carvajal-Vallejos
et al. 2011) detected a drastic change in landings by artisanal fisheries, showing that A. gigas
reached approximately 40% and 50% of the catch in the most important fish markets in Bolívia
(Riberalta and Porto Rico, respectively). These were believed to be aquaculture escapes from
Peru (MirandaChumacero et al. 2012). Since then, A. gigas has spread its distribution upstream in
the Madeira River Basin, thereby increasing its abundance in the fish market on the Brazil-
Bolivia border. This has resulted in a drastic change in the fish production chain over the last 30
years (CarvajalVallejos et al. 2011; Lizarro et al. 2017).
In order to obtain information concerning the first occurrence of A. gigas in fish markets on the
Brazil-Bolivia border and information about the fish’s origin and increasing abundance,
interviews were conducted through a semi-structured questionnaire with local fishermen. fishers.
Results and discussion
The results indicate that A. gigas was absent from the study area before the 1990s (Figure 1A)
and suggest its invasion originated with escapes from fish farms in Bolivia (45%), Peru (21%),
and/or Brazil (14%) (Figure 1B; Supplementary material Table S1). Moreover, according to the
fishermen, the invasion and the increasing abundance of A. gigas could be seen in Brazil since
2000, with an emphasis on 2014 (70% of interviewers), a year when there was a historic atypical
flood along the Madeira River (Fearnside 2014). Our results show that A. gigas has expanded its
distribution from the Mamoré River to the Madeira River to at least the Brazil-Bolivia border
during the last 10 years, reinforced by the atypical flood of 2014, and presently extends to the
reservoir of the Santo Antônio Dam, a semi-lentic habitat (Figures 2, 3).
As the largest Amazonian piscivorous fish species, the A. gigas invasion poses a major threat
to native species that are already vulnerable to environmental change and habitat destruction.
Because of the A. gigas invasion, native fish now have to coexist with an invasive apex predator
as well as the parasites, microorganisms, and diseases that potentially accompany A. gigas ,
leading to increased mortality and loss of the genetic variability in the natural populations
(Waples and Drake 2004; Villanúa et al. 2008; Laikre et al. 2010).
A
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
100
1980 ‐ 1989 1990 ‐ 1999 2000 ‐ 2009 2010 ‐ 2019
Decade of fishemen observation
80
B
Origin
Figure 1. A) First sightings of Arapaima gigas (pirarucu) by fishermen in the area of the Santo Antônio reservoir (Madeira
River) by decade; B) the possible origin of Arapaima gigas (pirarucu) in the Brazil-Bolivia border fish market and in the
Santo Antônio Reservoir, where new occurrences are reported.
Further downstream, the genetic integrity of a native population of A. gigas in a stretch of the
Madeira River close to central Amazonia (about 500 km from the Brazil-Bolivia border) is
threatened by A. gigas introduced into the upper Madeira River Basin (in Peru) through
aquaculture escapes. These fish have an unknown stock origin.
The invasion of A. gigas over a large area (about 350,000 km2; Doria et al. 2018), where it was
never recognized as a native species, is associated with its increasing abundance in the artisanal
fishery (42%) harvest on the Brazil-Bolivia border in the last decade (Figure 1; data from: Fisher
Association of the Guajará Mirim/Brazil). This represents almost half of the artisanal fishery
production, ample evidence to consider A. gigas as an invasive species upstream of the Santo
Antonio Dam, and therefore it should be urgently monitored and controlled.
The threats and losses to Amazonian biodiversity, which presage the future of traditional artisanal
fishing, are largely promoted by governmental policies aimed at fostering the expansion of
infrastructure projects. The impacts of these projects have caused large disturbances in pristine
environments, facilitating biological invasions (Lima-Junior et al. 2018; Bezerra et al. 2019b).
Aquaculture without adequate controls (e.g., without effective barriers to prevent dispersion of
organisms) has the potential to spread alien species (Orsi and Agostinho 1999; Latini et al. 2016;
Casimiro et al. 2018). Invasive species released from aquaculture projects generate significant
ecological consequences, such as changes in the structure of the native fish populations, loss of
genetic variability (i.e. introgression and genetic homogenization), faunal homogenization, and
the decline of native species and populations (Vitule et al. 2009; 2012; Bezerra et al. 2019a, b).
Ultimately, invasive species cause changes in ecosystem interactions, affecting human activities
such as fishing, and leading to social and economic consequences (Agostinho et al. 2008; Laikre
et al. 2010; Attayde et al. 2011; Simberloff and Rejmánek 2011; Méndez et al. 2012).
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
100
PISCI‐BOLÍVIA PISCI‐PERU PISCI‐BRAZIL NATIVE INTRODUCED NO INFORMATION
81
Figure 2. Madeira River study area highlighting the locality (grey triangle) where the native pirarucu (Araipama gigas)
populations exist, and the localities (asterisks) where non-native pirarucu have expanded since 2000 according to the reports
of fishermen. Inset graphs show the fishery production landed in the region of Guajará Mirim (Brazil) in 2016 (Source:
present study) and in Riberalta (Bolívia) in 2011 (Fonte: Méndez et al. 2012).
Figure 3. Invasive Arapaima gigas (pirarucu) fished by a local angler in Mamoré River at Brazil-Bolivia border.
(Photography courtesy: Fisher’s Association of the Guajará Mirim).
Local fishermen suffer as a result of the changes in fisheries caused by dams. These changes
include a drastic reduction the size of catches and increases in the abundance of invasive species.
Despite the fact that fishermen are aware of the fact that catching A. gigas is illegal (Rondônia
2015) and that they may be arrested, the A. gigas fishery has become the only way to guarantee
their income. Nevertheless, it was the fishermen that first called for an understanding of the
ecological and social issues associated with A. gigas invasion. Based on this understanding and
the new scenario, in regions where there are invasive populations fishermen, scholars, and other
stakeholders have begun to call for urgent changes in the local fish regulations, including the
revision of regulations regarding A. gigas, in order to give to the fishermen catch permits. These
82
changes would allow the artisanal fishers to be part of the solution by contributing to control the
spread of the invasive species.
Final considerations
The future of artisanal fisheries depends on improving our understanding of how changes in the
aquatic environment facilitate the invasion of fish species and how interactions among these
factors (biological invasions and environmental changes) influence fisheries outcomes, such as
catches and fisher’s income. Finally, the development of effective participative management
policies is fundamental if we wish to avoid the extinction of artisanal fisheries and native species
in developing countries.
Acknowledgements
This research was supported by the Coordination of Improvement of Higher Level Personnel (CAPES). We are also grateful
to the CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico) for research grants provided to J.R.S.V.
(Process Numbers: 302367/2018-7 and 303776/2015-3). We thank the Guajará Mirim and Porto Velho Fisher’s Association
and the fishers that contributed to this work; Dr. Joachim Carolsfeld and Dr. Caroline Arantes for their contributions in the
revision of the language. Thanks also to editors and reviewers whose comments improved the manuscript.
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84
Supplementary material
The following supplementary material is available for this article: Table S1. Details of fishermen surveys conducted in 2017/2018 in Rondônia, Brazil: location name and coordinates, habitat features,
presence of Arapaima gigas (pirarucu) near sites where the interviews were held. This material is available as part of online article from: http://www.reabic.net/journals/mbi/2019/Supplements/
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ANEXO A – Instrução Normativa Nº 002 de 10 de Maio de 2019
Secretaria de Estado do Desenvolvimento Ambiental - SEDAM Instrução Normativa nº
02, de 10 de maio de 2019/SEDAM-ASGAB
Dispõe sobre critérios para a pesca do pirarucu
(Arapaima gigas) no Estado dedá outras
providências.
O SECRETÁRIO DE ESTADO DO DESENVOLVIMENTO AMBIENTAL, no uso de suas
atribuições legais, e
Considerando o disposto na Lei nº 11.959, de 29 de junho de 2009, que dispõe sobre a Políca
Nacional de Desenvolvimento Sustentável da Aquicultura e da Pesca;
Considerando o disposto na Lei nº 11.699, de 13 de junho de 2008, que dispõe sobre as
Colônias, Federações e Confederação Nacional dos Pescadores;
Considerando o disposto na Lei Estadual nº 1.038, de 22 de janeiro de 2002, que estabelece
diretrizes para proteção da pesca e esmulo à aquicultura no Estado de Rondônia;
Considerando o disposto na Lei nº 4.324, de 3 de julho de 2018, que altera o parágrafo único
do argo 27 da Lei nº 1.038, de 22 de janeiro de 2002, dispondo que a Secretaria de Estado do
Desenvolvimento Ambiental - SEDAM disciplinará, em ato normavo a ser editado, os locais,
o período, as restrições e a forma de pesca do pirarucu (Arapaima gigas), observada a
legislação de regência;
Considerando o disposto no Decreto nº 14.084, de 9 de fevereiro de 2009, que regulamenta a
Lei Estadual nº 1.038, de 22 de janeiro de 2002; e
Considerando o disposto na Instrução Normava nº 34, de 18 de junho de 2004, do Instuto
Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis - IBAMA, que dispõe
sobre a pesca do pirarucu (Arapaima gigas) na Bacia Hidrográfica do Rio Amazonas,
R E S O L V E:
CAPÍTULO I DO OBJETO E DAS DEFINIÇÕES
Art. 1º. A pesca do pirarucu (Arapaima gigas) no Estado de Rondônia passa a reger-se por
esta Instrução Normativa.
Art. 2º. Para os fins desta Instrução Normativa, entende-se por:
I - pesca: toda operação, ação ou ato tendente a extrair, colher, apanhar, apreender ou
capturar recursos pesqueiros;
II - pesca comercial artesanal: quando praticada diretamente por pescador profissional, de
forma autônoma ou em regime de economia familiar, com meios de produção próprios ou
86
mediante contrato de parceria, desembarcado, podendo utilizar embarcações de pequeno
porte;
III - pesca de subsistência: aquela praticada com a finalidade de consumo doméstico ou
escambo, sem fins de lucro;
IV - pesca de caráter científico: aquela praticada por pessoa física ou jurídica, com a
finalidade de pesquisa científica;
V - pescador amador: a pessoa física, brasileira ou estrangeira, que, licenciada pela
autoridade competente, pratica a pesca sem fins econômicos;
VI - pescador profissional: a pessoa física, brasileira ou estrangeira residente no País que,
licenciada pelo órgão público competente, exerce a pesca com fins comerciais, atendidos os
critérios estabelecidos em legislação específica;
VII - águas continentais: os rios, bacias, ribeirões, lagos, lagoas, açudes ou quaisquer
depósitos de água não marinha, naturais ou artificiais, e os canais que não tenham ligação com
o mar;
VIII - bacia hidrográfica: o rio principal, seus formadores, afluentes, lagos, lagoas marginais,
reservatórios e demais coleções de água;
IX - lagoas marginais: as áreas de alagados, alagadiços, lagos, banhados, canais ou poços
naturais que recebam águas dos rios ou de outras lagoas em caráter permanente ou
temporário;
X - defeso: a paralisação temporária da pesca para a preservação da espécie, tendo como
motivação a reprodução e/ou recrutamento, bem como paralisações causadas por fenômenos
naturais ou acidentes;
XI - populações ribeirinhas: aquelas compostas por pessoas residentes na zona rural, às
margens de rios, riachos, ribeirões, lagos, lagoas e demais águas continentais, que sobrevivem
da agricultura familiar, do extrativismo e da pesca;
XII - entidade representativa de população ribeirinha: associações e cooperativas legalmente
constituídas compostas por integrantes da população ribeirinha residente em determinada
localidade;
XIII - ambiente lêntico: ambiente caracterizado por águas paradas ou de baixo fluxo, tal
como lagos, lagoas e reservatórios;
XIV - ambiente lótico: ambiente caracterizado por águas moventes, tal como rios, riachos e
córregos.
XV - Plano de Manejo Sustentável do Pirarucu - PMSP: o documento técnico básico que
contém as diretrizes e procedimentos para a pesca do pirarucu (Arapaima gigas) em ambientes
lênticos, visando à obtenção de benefícios econômicos, sociais e ambientais;
XVI - Unidade de Manejo de Pirarucu (Arapaima gigas) (UMP): Área total do sistema de
manejado, abrangendo as áreas de Preservação/Procriação e Conservação/Áreas de Uso, que
constituem os ambientes aquáticos importantes para a reprodução, manutenção, crescimento
do pirarucu (Arapaima gigas) e exercício da pesca;
87
XVII - Áreas de Preservação/Procriação: aquelas destinadas unicamente à reprodução,
manutenção e crescimento das espécies de peixes, onde a pesca é proibida por tempo
indeterminado, exceto para pesquisa, desde que autorizada pelo órgão competente neste
último caso;
XVIII - Áreas de Conservação/Uso: aquelas destinadas à pesca de subsistência e pesca
comercial de pirarucu (Arapaima gigas) e demais espécies de peixes, respeitado o tamanho
mínimo para captura do pescado, o período de defeso e a legislação vigente;
XIX - contagem de pirarucu (Arapaima gigas.): método de levantamento do estoque de
pirarucu (Arapaima gigas) nos ambientes aquáticos que serão submetidos ao regime de
manejo, com o objetivo de quantificar peixes adultos e juvenis para obtenção da cota de
captura;
XX - contador de pirarucu (Arapaima gigas): profissional competente responsável pela
contagem de pirarucu (Arapaima gigas);
XXI - cota de captura: número de exemplares adultos do pirarucu (Arapaima gigas) cuja
captura é autorizada pelo órgão ambiental;
XXII - lacre: instrumento individual numerado de identificação do pescado;
XXIII - Autorização Ambiental de Pesca: documento expedido pela SEDAM que autoriza a
captura de pirarucu (Arapaima gigas) com base em Plano de Manejo Sustentável do Pirarucu -
PMSP previamente aprovado;
XXIV - Relatório Técnico Anual: documento encaminhado à SEDAM, conforme
especificado em suas diretrizes técnicas, com a descrição das atividades realizadas em todas
as fases do PMSP e do volume de pirarucu (Arapaima gigas) capturado;
XXV - proponente do PMSP: entidade representativa de população ribeirinha de determinada
localidade que solicita perante a SEDAM a aprovação do PMSP;
CAPÍTULO II DOS PRINCÍPIOS DA PESCA DO PIRARUCU
Art. 3º. No exercício da pesca do pirarucu (Arapaima gigas), deverão ser assegurados o
equilíbrio ecológico, a conservação dos recursos pesqueiros e a capacidade de suporte dos
ambientes aquácos, observados os seguintes princípios básicos:
I - exploração racional e uso sustentável dos recursos pesqueiros;
II - preservação e conservação da biodiversidade;
III - cumprimento da função social e econômica da pesca.
CAPÍTULO III DA PESCA DO PIRARUCU EM AMBIENTES LÊNTICOS
Art. 4º. A pesca do pirarucu (Arapaima gigas) em ambientes lêncos dependerá de prévia
aprovação de Plano de Manejo Sustentável do Pirarucu - PMSP pela Secretaria de Estado do
Desenvolvimento Ambiental – SEDAM, elaborado em conformidade com as especificações
constantes do Anexo I desta Instrução Normava
88
Art. 5º. O proponente do PMSP deve ser endade representava da população ribeirinha do local
onde a pesca do pirarucu (Arapaima gigas) será desenvolvida, que se responsabilizará pelo
planejamento, execução e demais avidades e obrigações decorrentes do plano de manejo que
vier a ser aprovado pela SEDAM.
Art. 6º. Para subsidiar o PMSP a ser proposto perante a SEDAM, as endades representavas da
população ribeirinha deverão providenciar o levantamento (contagem) do estoque de pirarucu
(Arapaima gigas) a ser manejado no período de 1° de maio a 15 de junho.
§ 1º. A data e o local da contagem a que se refere o caput deverão ser previamente
comunicados por escrito à SEDAM, com antecedência mínima de 15 (quinze) dias, sob pena
de as informações coletadas durante o levantamento de estoque de pirarucu (Arapaima gigas)
não serem consideradas válidas para fins de instrução do PMSP a ser proposto.
§ 2º. O período de levantamento de estoque de pirarucu (Arapaima gigas) a que se refere o
caput poderá ser prorrogado, mediante requerimento fundamentado da endade representava da
população ribeirinha interessada na realização de PMSP e anuência da SEDAM.
Art. 7º. O PMSP deverá ser protocolado perante à SEDAM, em meio digital e impresso,
acompanhado dos seguintes documentos:
I - requerimento padrão de Autorização Ambiental de Pesca disponibilizado pela SEDAM;
II - relavos à endade representava da população ribeirinha proponente do PMSP:
a) Cadastro Nacional de Pessoa Jurídica - CNPJ;
b) ato constuvo da pessoa jurídica;
c) ata de assembleia com a idenficação dos representantes da endade.
III - cópia do Registro Geral e do Cadastro de Pessoa Física dos representantes da endade
representava da população ribeirinha proponente do PMSP;
IV - lista contendo o nome de todos os membros da endade representava da população
ribeirinha proponente do PMSP, devidamente acompanhada de cópia dos respecvos Registros
Gerais e Cadastros de Pessoa Física;
V - Anotação de Responsabilidade Técnica - ART dos responsáveis pela elaboração e
execução do PMSP, devidamente registrada junto ao respecvo Conselho Profissional e com a
indicação do prazo de validade;
VI - demais documentos e informações relacionados no termo de referência constante do
Anexo I desta Instrução Normava.
89
§ 1º. A substuição do responsável técnico e da respecva ART deve ser comunicada
oficialmente à SEDAM, no prazo de até 30 (trinta) dias após sua efevação, pelo detentor do
PMSP.
§ 2º. No caso de baixa da ART do responsável técnico pelo PMSP, caberá à endade
proponente do PMSP comunicá-la oficialmente à SEDAM, no prazo de até 30 (trinta) dias.
Art. 8º. A SEDAM solicitará, quando necessário, esclarecimentos e complementações da
endade proponente do PMSP, uma única vez, em decorrência da análise dos documentos,
informações, planos e estudos ambientais apresentados, podendo haver a reiteração da mesma
solicitação caso os esclarecimentos e complementações não tenham sido sasfatórios.
Art. 9º. A endade proponente do PMSP deverá atender à solicitação de esclarecimentos e
complementações formuladas pela SEDAM dentro do prazo máximo de 3 (três) meses, a
contar do recebimento da respecva noficação.
§ 1º. O prazo espulado no caput poderá ser prorrogado, mediante jusficava da endade
proponente do PMSP e anuência da SEDAM.
§ 2º. O não cumprimento do prazo espulado no caput ensejará a não aprovação do PMSP
proposto e o indeferimento do pedido de Autorização Ambiental de Pesca do pirarucu
(Arapaima gigas) formulado pela endade representava da população ribeirinha, com o
consequente arquivamento dos autos.
Art. 10. Uma vez aprovado o PMSP, a endade proponente receberá da SEDAM Autorização
Ambiental de Pesca do pirarucu (Arapaima gigas), com a definição da cota de captura e do
período estabelecido para a realização da despesca.
§ 1º. A cota de captura em ambientes lêncos não poderá exceder a 30% (trinta por cento) dos
indivíduos adultos contados, assim considerados aqueles com tamanho igual ou superior a
1,50 metros de cumprimento total.
§ 2º. A despesca do pirarucu (Arapaima gigas) em ambientes lêncos ocorrerá, anualmente, no
período de 1° de agosto a 31 de outubro.
Art. 11. A emissão de uma nova Autorização Ambiental de Pesca do pirarucu (Arapaima
gigas) estará condicionada à apresentação do Relatório Técnico Anual referente às fases do
manejo até então executadas e aos dados da produção.
Parágrafo único. O Relatório Técnico Anual deverá ser elaborado em conformidade com o
modelo constante do Anexo II desta Instrução Normava e apresentado à SEDAM em até 90
(noventa) dias, contados do término do prazo de validade da Autorização Ambiental de Pesca
do pirarucu (Arapaima gigas).
CAPÍTULO IV DA PESCA DO PIRARUCU EM AMBIENTES LÓTICOS
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Art. 12. A pesca do pirarucu (Arapaima gigas) em ambientes lócos será permida aos
pescadores profissionais artesanais devidamente registrados junto ao órgão competente,
observados os tamanhos mínimos de captura e as áreas interditadas ao exercício da pesca
previstos nesta Instrução Normava.
Parágrafo único. Para os fins do disposto nesta Instrução Normava, considera-se ambiente
lóco o trecho do Rio Madeira a montante das Usinas Hidrelétricas de Santo Antônio e Jirau
até a foz do Rio Mamoré, no Município de Guajará-Mirim.
CAPÍTULO V DA PESCA DO PIRARUCU PARA FINS DE SUBSISTÊNCIA
Art. 13. A pesca do pirarucu (Arapaima gigas), quando realizada exclusivamente para fins de
subsistência, pode ser pracada por qualquer pescador, independentemente de ser profissional
ou não, ficando a captura limitada a 1 (um) exemplar por semana para cada família, sendo
vedada a sua comercialização.
CAPÍTULO VI DAS ÁREAS INTERDITADAS AO EXERCÍCIO DA PESCA DO
PIRARUCU E DO PERÍODO DE DEFESO
Art. 14. Sem prejuízo das restrições à avidade pesqueira determinadas por outros diplomas
legais e infralegais, fica vedada a pesca do pirarucu (Arapaima gigas) nos seguintes locais:
I - a menos de 200 metros a montante e a jusante de cachoeiras e de corredeiras;
II - a menos de 200 metros de olhos d’água e de nascentes;
III - a menos de 1.000 metros a montante e a jusante de barragens de empreendimentos
hidrelétricos ou de abastecimento público;
IV - a menos de 1.000 metros de ninhais; e
V - a menos de 500 metros de lançamentos de efluentes.
Art. 15. Fica proibida a pesca do pirarucu (Arapaima gigas) no período de 1º de novembro a
30 de abril no Estado de Rondônia.
CAPÍTULO VII DOS TAMANHOS MÍNIMOS PARA CAPTURA DO PIRARUCU
Art. 16. A captura, o transporte, a comercialização e o consumo do pirarucu (Arapaima gigas)
devem atender as seguintes medidas de tamanho mínimo:
I - 1,50 metros de comprimento total, para o peixe inteiro;
II - 1,20 metros de comprimento total para a manta fresca;
III - 1,10 metros de comprimento total para a manta seca.
§ 1º. Para os efeitos desta Instrução Normava, considera-se manta o produto inteiro resultante
do corte longitudinal medido da região anterior do opérculo até a úlma vértebra caudal.
§ 2º. É vedado o seccionamento horizontal da manta úmida para composição do produto
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final.
Art. 17. A restrição a que se refere o argo 16 não se aplica:
I - a exemplares de pirarucu (Arapaima gigas) provenientes de piscicultura devidamente
registrada e acompanhados de comprovante de origem;
CAPÍTULO VIII DAS DISPOSIÇÕES FINAIS
Art. 18. A declaração dos estoques in natura resfriados, congelados ou em manta seca do
pirarucu (Arapaima gigas) deverá ser realizada até o quinto dia úl após o início do período de
defeso.
Art. 19. Aos infratores da presente Instrução Normava serão aplicadas as penalidades e
sanções previstas na legislação de regência.
Art. 20. Esta Instrução Normava entra em vigor na data da sua publicação.
ELIAS REZENDE DE OLIVEIRA Secretário de Estado do Desenvolvimento Ambiental
ANEXO I - ROTEIRO PARA ELABORAÇÃO DO PLANO DE MANEJO SUSTENTÁVEL
DO PIRARUCU (Arapaima gigas)
1. INFORMAÇÕES GERAIS
1.1. Requerente: apresentação do estatuto da entidade, do CNPJ, da ata de posse dos
dirigentes e do CPF, RG e comprovante de endereço do representante legal.
1.2. Responsável Técnico: nome, endereço completo, CPF, profissão, nº do registro no
conselho profissional respectivo.
1.3. Localização da área: informar o local onde o PMSP será executado.
2. OBJETIVOS
Os objetivos do manejo devem ser claros e bem formulados para mostrar o direcionamento
técnico do plano, de modo que permita a avaliação de seus resultados.
3. METAS
Devem ser explicitadas em termos quantitativos e qualitativos o produto pesqueiro, de modo a
garantir a manutenção e/ou recuperação da espécie na área sob manejo.
4. JUSTIFICATIVAS
Justificar o motivo da realização do plano de manejo sustentável coletivo da pesca do pirarucu
(Arapaima gigas) na área. Apresentar o histórico da atividade pesqueira na região, incluindo
informações sobre as principais espécies capturadas, formas de organização existentes,
conflitos de uso, percepção sobre o status dos estoques pesqueiros, oportunidade de
incremento de renda, estratégia de comercialização.
5. CARACTERIZAÇÃO DO SISTEMA DE MANEJO
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5.1. Caracterização socioeconômica: coordenadas geográficas, número de comunidades,
número de famílias, número de pescadores, atividades econômicas alternativas à pesca
realizadas, estruturas físicas de apoio às atividades pesqueiras existentes, parcerias
estabelecidas, identificação de usuários (internos e externos) e possíveis conflitos de uso;
5.2. Zoneamento da(s) área(s) de manejo: mapeamento georreferenciado dos ambientes
aquáticos da área de manejo (áreas de preservação e áreas de uso) e das demais áreas de uso;
5.3. Levantamento do estoque: contagem visual e auditiva dos indivíduos juvenis (tamanho
inferior a 1,50 metros) e adultos existentes nas áreas de manejo, a ser realizada no período
estabelecido pela SEDAM em conformidade com a seguinte tabela:
NOME DA ÁREA NOME DO SETOR NOME DO LAGO QUANTIDADE DE PEIXES
Juvenis Adultos
5.4. Formação de Manejadores: descrever os treinamentos que serão realizados para os
pescadores participantes do manejo sobre a metodologia de contagem, monitoramento e
tecnologia de pesca;
5.5. Vigilância: informar a forma de organização, número de participantes e frequência das
atividades de controle de acesso às áreas de manejo.
5.6. Divisão de trabalho: informar a forma de divisão de trabalho e divisão de lucro.
6. PLANEJAMENTO DA PESCA
6.1. Técnicas de exploração: informar as técnicas de captura que serão adotadas, petrechos de
pesca que serão utilizados.
6.2. Infraestrutura: informar a infraestrutura a ser utilizada para a pesca, manipulação e
armazenamento do produto pesqueiro durante pesca e pós-captura.
6.3. Impactos ambientais: informar quais os possíveis impactos (intervenções no ambiente)
poderão ocorrer durante as pescarias e as medidas que serão adotadas para minimizar seus
efeitos.
7. MONITORAMENTO
7.1. Dados sobre a espécie alvo do manejo: descrever a forma de levantamento de
informações sobre as pescarias, constando dados de produção e esforço de pesca, biometria
dos indivíduos capturados e dados da comercialização.
7.2. Dados sobre fauna acompanhante: descrever a composição das espécies da fauna
acompanhante e porcentagem (em peso ou quantidade) em relação à espécie alvo do manejo.
8. VIABILIDADE DO MANEJO
8.1. Divisão de trabalho: apresentar uma análise das formas: organização social e divisão de
trabalho e de lucro entre os participantes do manejo.
8.2. Custos: informar estimativas de custos operacionais e investimentos para capacitação,
monitoramento, vigilância, infraestrutura, equipamentos etc.
8.3. Comercialização: informar estratégias de comercialização, mercados, preços etc.
8.4. Rendimentos: informar estimativas de produção e rendimentos bruto, líquido e per capita.
9. CRONOGRAMA
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9.1. Cronograma de atividades - informar calendário das atividades de execução de todas as
etapas do plano de manejo (treinamento, levantamento dos estoques, pesca, comercialização,
monitoramento e relatório de atividades).
ANEXO II - ROTEIRO PARA ELABORAÇÃO DE RELATÓRIO ANUAL DE
ATIVIDADES
1 - Levantamento (Contagem) do estoque de pirarucu (Arapaima gigas) nos ambientes
aquáticos autorizados pelo órgão estadual competente, objeto do PMSP.
2 - Dimensionamento de pessoal envolvido na captura do pirarucu (Arapaima gigas).
3 - Dimensionamento de equipamentos: aparelhos-de-pesca, barco, canoas etc. para as
operações de captura.
4 - Planilha de produção (quantidade explorada em kg), conforme tabelas a seguir:
4.1 -Distribuição dos peixes capturados
CAT: Categoria (I = inteiro, IE = Inteiro Eviscerado)
CT: Comprimento Total
Estágio Gonadal: I - sem óvulos; II - óvulos róseo; III - óvulos róseo com verde; IV - óvulos
totalmente verde.
4.2 -Produção dos peixes por classe de tamanho (M)
ORIGEM DOS DADOS:
Autorização Ambiental de Pesca nº ......................./............................
5. Planilha de comercialização com dados de compradores e quantidades comercializadas.
6. Informações sobre treinamentos realizados e resultados da capacitação do pessoal para o
exercício de atividades nessa área.
7. Avaliação das atividades desenvolvidas em todas as fases do manejo, bem como
caracterização dos ambientes aquáticos pós-exploração.
8. Análise comparativa anuais das atividades de contagem e exploração.