Mat

emat

ik

14 LMFK-bladet 4/2014

Mat

emat

ik

Fagenematematikogidrætsupplererhinandengodtindenforenlangrækkeemner.Etafdisseemnererbeskrivelsenafdesignaler,deraktivererbl.a.menneskekroppensskeletmuskler–desåkaldteaktionspotentialer.Matematiskomhandlerbe-skrivelsenafdissesignalerkoblededifferentialligninger.Derfindesmangemodellerpåområdet,hvorafdeflesteerforkom-pliceredetilgymnasiebrug.Enmodelderdogertilgængeligforendygtiggymnasieelev–fxtilenSRP–erdensåkald-teFitzHugh–Nagumomodel(herefterFHN–model)sombe-ståraftokoblededifferentialligninger,ogsomikombinationmedidrætsfagetkangiveengodindsigtimekanismernebageksplosivmuskelkraft.

TeoriIndenvigårigangmedatanalysereFHN–modellenskitse-resdennødvendigematematisketeori.Derermangemåderatanalyseretokoblededifferentialligningerpå,oganalysenkanblivevilkårligtsvær.Mangekoblededifferentialligningerkanikkeløsesanalytisk,hvilketogsåertilfældetmedFHNmodel-len.Idenneartikelpræsenteresenanalyse,derdelsbyggerpålineæralgebraogTaylorudviklingsamtbasisvidenindenfordifferentialregninghosgymnasieelevermedmatematikAogdelsmulighedermedTINspireCASsoftware.Detgrafiskearbejdeerlavetvha.enNspireskabelon(selinktilsidstiar-tiklen),somløsertokoblededifferentialligninger.Alternativtkananalysenforetagesviamenuen’grafindtastninger–diffe-rentialligninger’somhardesammefunktionaliteteroggodbrugerflade,oghvormantilmedkankobleflereendtodiffe-rentialligninger.

Lineære og ikke–lineære systemerEtsimpeltsystemaftokoblededifferentialligningererdetså-kaldtelineæresystem.Detteeretsystempåformen

x´ = ax + by (1a)

y´ = cx + dy (1b)

Etfikspunkt,altsåenx–ogeny–værdihvorsystemetersta-tionært,forligningssystemet(1)bestemmessomløsningentilligningernex´=0ogy´=0,idetdissetoligningernet-opfastslår,athverkenvariablenxelleryændrersigovertid.Fikspunktetbetegnes(x*,y*).

Systemet(1)skrivespåmatrixformsom

x´=Ax hvor Aa bc d

=

ogx=

xy

.

Herervektorerskrevetmedfedskrift.

Foretikke–lineærtsystempådengenerelleform

FitzHugh–Nagumo modellen – matematisk modellering af signaler i nerve- og muskelceller

Torsten Tranum Rømer, Frederiksberg Gymnasium

x´=f(x,y) (2a) y´=g (x,y) (2b)

hvor(2)ikkeharformen(1),kanmanudføreensåkaldtlinea-risering.Dennemetodegårudpå,atmanvedTaylorudvikling,beregnerdenlineæretilnærmelsetilsystemetomkringetfiks-punkt.

Detlineariseredesystemudtrykkesmedvariabelnavneneuogvforikkeatbrugesammevariabelnavnesomdetlineæresy-stemdertilnærmes.Detharfølgendeform:

(3)

uv

fx

fy

gx

gy

´´

=

∂∂

∂∂

∂∂

∂∂

uuv

+ højereordens led

MatricenkaldesJakobimatricenforsystemetoghøjereordensleddeneersåsmå,atviserbortfradem1).

Denafsluttendedelafanalysenbeståriatkarakteriserefiks-punkter.Dereridenneartikelikkepladstilendetaljeretgen-nemgangafdeforskelligefikspunktstyper.Forengrundiggen-nemgangse[1]side126–137.

Etfikspunktstypevurderesudfranoglekriterier.Tildettefor-målfårvibrugfordefinitionerafsporogdeterminantafma-tricenAsamtendertilhørendesætning.

DefinitionForenmatriceMa bc d

=

benævnessporetfor

MmedTr(eng.:trace)ogergivetvedTr=a+d.

DefinitionForenmatriceMa bc d

=

benævnesdetermi-

nanten forMmed∆ogergivetved∆=a∙d – c∙b.

Sætning 12)LadmatricenAa bc d

=

væreentenmatricen

foretlineærtsystemaftokoblededifferentialligningerel-lerlineariseringenafetikke–lineærtsystemaftokoblededifferentialligninger.Omfikspunktet(x*,y*)gælder:

(x*,y*)erstabilthvisTr<0og∆>0(x*,y*)erustabilthvisTr>0og∆>0(x*,y*)eretsadelpunkthvis∆<0Bemærkning:ForTr2–4∆ =0,Tr=0og∆=0skalderyder-ligereanalysetilforatudtalesigomfikspunktetsopførsel.

Mat

emat

ik

16 LMFK-bladet 4/2014

Mat

emat

ik

FitzHugh–Nagumo modellenEtelektrisksignal,deraktivererkroppensnerve–ogmuskel-cellerkaldesetaktionspotentiale.FHN–modellenbeskriveretaktionspotentialeogerenforsimplingafdenmeredetaljere-deHuxley–Hudgkinmodel.FHN–modellenbeståraftokob-lededifferentialligninger,ogfindesilidtvarierendeudgaver.

Vitagerherudgangspunktienform,dertydeliggørdynamik-kenideindgåendevariable3):

V V V w I´= − − +3

3 ext (4a)

w V a bw´ ( ) = 1t+ − (4b)

Modellensvariableogparametreer:V:Denelektriskespændingsforskel(elektriskepotentiale)påtværsafencellemembran.w:En”recovery”variabel,dersikrer,atstrømmengennemcellemembranenvenderretning,nårdetelektriskepoten-tialeVbliverforstort.Iext:Eneksternelektriskstimulans.t:Entidsskalakonstant,derstyrer,hvorhurtigtwændrersigiforholdtilV.aogb:Dimensionsløsemodelparametre,derbeskriverki-netikkenafvariablenw.

Enskematiskillustrationafetaktionspotentiale (AP)kansespåfigur1.DetergrundlæggendekarakteristikaveddetteAP,somFHN–modellenforsøgeratbeskrive.Ennerve–ellermu-skelcelleharethvilemembranpotentialepå–70mV.Påvirkesdenneværdivedeneksternelektriskstimulans(irritament)(IextiFHN–modellen),såtærskelværdienpå–55mVpasseres,bliveretAPudløst.Denførstedelafprocessen,hvormem-branpotentialetvokser,kaldesdepolarisering.Heråbnercel-lenførstfornatriumkanalerne,såNa+–ionerstrømmerindicellen.Processenforstærkersigselvmenbevirkersamtidig,atK+–ionerdiffundererhurtigereudafcellen.Istartenvok-sermembranpotentialethurtigt,menefterkorttidstarterenrepolarisering,hvorvedpotentialetaftagerbratbl.a.fordiåb-nenatriumkanalerinaktiveres.Ofteenderpotentialetunderudgangspunktetpå–70mV.Dettekaldeshyperpolarisering.

EfteretAPerderensåkaldtrefraktærperiode,ihvisførstedel(absolutrefraktærperiode)depolariseringsletikkekanfindested,ogihvisandendel(relativrefraktærperiode)dennekunkanfindestedvedethøjereirritamentendnormal.Jokrafti-gereetirritamenter,jotidligereidenrelativerefraktærperio-dekandetbevirkeetnytAP.Deterbl.a.derforatetkraftige-reirritamentikkegiveretkraftigereAPmenistedetenhøjerefrekvensafAP’er.Deteraltsåsamspilletmellemrefraktær-periodenslængdeogirritamentetsstørrelse,derbestemmer,hvornåretnytaktionspotentialekanskydesaf.Etaktionspo-tentialevarerkunfåmillisekunder.Forendetaljeretgennem-gangse[3]side33–41og110.

Figur 1Skematisk fremstilling af aktionspotentialet.

Modelvariablen VServiudelukkendepåV–afhængighedenaf(4a),kanvifåetsimpeltindblikidynamikken.Forpositivtmembranpotentia-lestigerVeksponentieltforsmåværdier,hvilketudtrykkesidetførsteledaf(4a)med4)V´=V.Fysiologiskvenderion-strømmenretning,nårpotentialetVbliverforstort.

Dettemodelleresgennemleddet-V 3

3 .AltsåvokserV V V´= −3

3

stortseteksponentielt(V´=V)for0<V 1ogholdersigpositivforV< 3 .

BliverV> 3 sørgerledet-V 3

3 for,atV´blivernegativt,såVikkeblivermegetpositiv,idetV´<0forV> 3 ogV´>0forV< 3 .TilsvarendefornegativeværdierafV.

Dettestemmernetopoverensmedfysiologiskemålingerpåaktionspotentialer,dervokserstejltoptilenhøjpositivV–vær-di,hvorefterVaftagerbrattilennegativværdi,dernumme-risksetermindreenddenerpositivetop.EfteratVharanta-getminimumopbyggesdetlangsomttilennul–værdi,hvor-fradetpånykangennemløbencyklus.

Undersøgelse af nullclinesEnnullcline(ellerligevægtskurve)erenkurveifaserummet,et(V,w)–koordinatsystem,hvordentidsafledteafenvaria-belernul.Etsystemsfikspunkterfindesder,hvornullclinesskærerhinanden.

Nullclinesbestemmes:

V V V w I w V V I´= ⇒ − − + = ⇔ =− + +0 3 0 3

3 3

ext ext

w V a bw w bVab´ ( ) = ⇒ + − = ⇔ = +0 1 0 1

t

Vidøbernu,forsenerereference,detofunktionerfornullcli-

nes p VV V I( )=− + +

3

3 ext og q V bVab( )= +

1 .

Mat

emat

ik

LMFK-bladet 4/2014 17

Mat

emat

ik

Påfigur2kandetonullclinesp(V )ogq(V )sesplottetiet(V,w)–koordinatsystem–altsåifaserummet.Fikspunktetskoordinatererindtegnet.

IFHN–modellensikrerleddetIexti(4a),atdenkubiskenul-lclinekanbevægeslodret,mensdenlineæreopførsela – bwiligning(4b)sikrer,atdenlineærenullclineerskråogmedmulighedforatvarierebådehældningskoefficientogskæringmeddenlodretteakse.Matematiskerantalletafskæringermellemdetonullclinesmellemetogtre,afhængigtafpara-meternea,bogIext.Medetpasendekravtilværdienafbkandetsikres,atderkunvilværeenskæringmellemdetonull-clinesogdermedkunetfikspunkt.Dettegiverfysiologisksetdenbedstemodel.

Fikspunktetskoordinaterkanbestemmesanalytiskvedatlø-seligningenp(V )=q(V )ogmedparameterværdiernea=0,7,b=0,8,t=13ogIext=0fåsioverensstemmelsemedNspiresgrafiskeløsningsværktøjfikspunktet(V *,w*)=(–1,19941,–0,624259).MonotoniforholdeneforVogwkannubestem-mespåbaggrundafnullclines:

V V V w I w V V I´> ⇒ − − + > ⇔ <− + +0 3 0 3

3 3

ext ext

w V a bw w bVab´ ( ) 1

> ⇒ + − > ⇔ < +0 0 1t

TilsvarendeudregningerlavesfordenegativeværdierafVogwogresultatetsesifigur3.Linearisering af modellen og karakterisering af fikspunktVedatskrivesystemet(4)som

V ́ =f(V,w) (5a) w´=g(V,w) (5b)

Opskrivesligningerne(2):

Vw

fV

fw

gV

gw

Vw

´´

=

∂∂

∂∂

∂∂

∂∂

+ højereordens led

DettegiverJacobimatricen

A

fV

fw

gV

gw

Vb=

∂∂

∂∂

∂∂

∂∂

=− + −

−

2 1 11t t

Jacobimatricenevalueresnuifikspunktet(V *,w*),hvilketgiver:

∂∂

∂∂

∂∂

∂∂

=− + −f

Vfw

gV

gw

V

(V , w )

*

* *

( )2 1 11tt t

−

b

Vivedfrasætning1,atvipåkorrektviskankarakteriserefiks-punktetsstabilitetvedatsepåfortegnafsporogdeterminantafJacobimatricen.Vifår:

Tr V b=− + −( )* 2 1

t

∆= − ⋅ − + + = ⋅ + −b V b V bt t t

( ( ) ) ( ( ) )* *2 21 1 1 1

Vikannuopstillekriterierne:

Stabiltfikspunkt:Tr V b V b< ⇒ <− − > −0 1 1* *

t teller

med 1 0 96874− =bt

, ,hvordetidligereangivneparameter-

værdiereranvendt.DertilkommerkravetΔ>0,hvilketiden-neartikelikkeudregnesgenerelt,idetdettevilkræveenegen-værdianalyse.IstedettjekkesdetblotikonkretetilfældeomΔ>0eropfyldt.

Ustabiltfikspunkt:Tr b V b> ⇒− − < < −0 1 1

t t* .

Jf.sætning1skaldetherefterihverttilfældeundersøgesomΔ>0.

Figur 2De to nullclines for FHN–modellen, plottet for værdierne a = 0,7, b = 0,8, τ = 13 og Iext = 0. Bemærk, at grafeditoren i Nspire kun accepterer x som uafhængig variabel – derfor svarer x til V. Fikspunktets koordinater bestemt med grafværktøjet stemmer overens med det beregnede.

Figur 3Monotoniforhold for V og w.

Mat

emat

ik

18 LMFK-bladet 4/2014

Mat

emat

ik

Mankanpåtilsvarendevisudregneetkravfor,atTr2–4∆≠0.Dettevilviikkegøresometgenereltudtryk,idetdettebliverretbesværligt,menblotopfordretilatværdienudregnesihvertkonkrettilfælde,hvorparametrenebogtantagerbestemteværdier.Detskalbemærkes,atstabileogustabilefikspunkterkanopdelesienrækketyper,bl.a.spiraler,nodes(eng.),cen-treogstjerner.Disseinddelingererspændendemenundladtidenneartikelforatbegrrænseomfanget.Interesseredekanfxse[1]s.134–137.

Ekstremumsundersøgelse af kubisk nullcline 5)

VikanpåbaggrundafheltnormalA–niveaumatematikfragymnasietsigeendelomfikspunktetsstabilitetnårIext≠0.ViladerderforIext≠0ogforetagerenekstremumsundersøgelse:

p´(V )=0Û–V 2+1=0ÛV=±1

Vikannuopstilleetsimpeltkriteriefor,omdenlineærenull-clineq(V )skærerdenkubiskep(V )pådetmidterstestykkemellemlokaltminimumoglokaltmaksimum,hvilketeraf-

gørendeforstabiliteten.Detantagesidetfølgende,atderkunerenskæringmellemdenkubiskeogdenlineærenullcline.Dap(–1)=– 2

3 +Iextsesdetat:Hvisq(–1)<– 2

3 +Iext:q(V )skærerp(V )tilhøjreforp(V )’s

minimum.Dettesvarertiletustabiltfikspunkt.Hvisq(–1)>– 2

3 +Iext:q(V )skærerp(V )tilvenstreforp(V )’s

minimum.Dettesvarertiletstabiltfikspunkt.Hvisq(1)> 2

3 +Iext:q(V )skærerp(V )tilvenstreforp(V )’s

maksimum.Dettesvarertiletustabiltfikspunkt.Hvisq(1)< 2

3 +Iext:q(V )skærerp(V )tilhøjreforp(V )’s

maksimum.Dettesvarertiletstabiltfikspunkt.

Numerisk løsning af FHN–modellenFHN–modellenersomsagtikkeanalytiskløsbar,ogviharder-forbenyttetetafNspiresværktøjertilnumeriskløsning.DenanvendteskabelonbenyttersigafenfjerdeordensRunge–Kuttaalgoritme.Brugermanmenuen’grafindtastninger–differen-tialligninger’kanmanvælgemellemenEuler–ogenRunge–Kuttaalgoritme.DetkandogsagtensladesiggøreatarbejdenumeriskiNspirevedegenkraft,fxvedatbenytteregnearket

Eksempel 1StabiltfikspunktVianvenderparameterværdiernea=0,7,b=0,8,t=13ogIext=0,hvilketertypiskeparameterværdier

6).

Vedatsættedetonullclineslighinandengiverdettefiks-punktet:(V*,w*)=(–1,19941,–0,624259).

EvalueressporogdeterminantafJakobimatricenidettefikspunktfås:

Tr V b=− + − =

=− − + − =− <

2

2

1

1 19941 1 0 813 0 50012 0

t

( , ) , ,

Dettestemmeroverensmedkravet

V b V b b* * ,<− − > − − =1 1 1 0 968742t t t

eller daVifortsættermedatanvendesætning1foratsikre,atana-lysenerlovlig:

∆= ⋅ + − = >1 1 0 1039 02

t( ) ,bV b

Tr2–4∆=5,2347≠0.

Dereraltsåtaleometstabiltfikspunkt.

Figur4viserresultaterfraNspire–skabelonentilnume-riskløsning.

Figur 4Et eksempel på FHN–modellen for parameterværdierne a = 0,7, b = 0,8, t = 13 og Iext =0. x svarer til V og y svarer til w. Det ses øverst, at fikspunktet er stabilt og efter en næsten fuld ekskur-sion i faserummet finder fasepunktet hvile når det rammer fiks-punktet. Dette svarer altså til et aktionspotentiale, der udsendes og derefter dør hen. Refraktærperioden ses (nederst på (t,x)–grafen) som en (uendelig) lang opbygning mod hvileniveauet.

Mat

emat

ik

20 LMFK-bladet 4/2014

Mat

emat

ik

tilløsningvedEulersmetode.Herkendesværdienafenvaria-bel,x,samtvariablensændringpertid,x´,hvorfravariablensværditidsrummet∆tsenereestimeressomxi+1=xi+x´i∙∆t.Metodenbyggeraltsåpåentilnærmelsetillineærbevægel-seikortetidsrum.Harmanligeledesligningerderbestem-merx´somfunktionafxkanx´i+1ogsåberegnesudfraxi+1.

EulersmetodeanvendtpåFHN–modellensV,w,V´ogw´eropstilletskematisknederstiboksenpånæsteside,hvormanskalforestillesig,athverrubriksvarertilenrubrikietNspireregneark.Vedatmarkeredeberegnedefelterogtrækkemedmusen,beregneshurtigtflerehundredepunkter.Nårpunkter-neerberegnetlavesenhurtiggraf,hvilketsesifigur6.Herer

ogsådetonullclinesindtegnetvediværktøjsmenuenatvælge’undersøg graf’ogderefter’plot funktion’.Bemærkforskellenidenstrækning,somfaserumspunktetnåratbevægesigidetotilfælde–300skridtøversttilvenstreog200skridtøversttilhøjre.Sammenlignesfigur6medfigur5sesdet,atiomeg-nenafdenkubiskenullclinesekstrema”reagerer”Eulersalgo-ritmeforventligtlangsommereenddenfjerdeordensRunge–KuttasomNspireskabelonenbenyttersigaf.

Visualisering af Nullclines i 3DEttredimensioneltplotafFHN–modellensligninger(4)kanudvideforståelsenafnullclines.Ifigur7sesdettevha.Nspireværktøjtil3Dplots.

Eksempel 2UstabiltfikspunktVianvenderparameterværdiernea=0,7,b=0,8,t=13ogIext=0,5.

Iext≠0medfører,atdenkubiskenullclineforskydesopad,ogaltsåvilfikspunktetforgivneværdierafa,bogtopfø-resiganderledes,endhvisIext=0.

Skæringmellemnullclinesgiverfikspunktet(V*,w*)=(–0,804848,1,88106).EvalueressporafJakobimatricenidettefikspunktfås:

Tr V b=− + − =

=− − + − = >

2

2

1

0 804848 1 0 813 0 29068 0

t

( , ) , ,

Dettestemmeroverensmedkravet

− − < − − =1 1 1 0 968742b V b bt t t

< da* ,Foratsikre,atanalysenerkorrekt,udregnessomfør:

∆= ⋅ + − = >1 1 0 05525 02

t( ) ,bV b

Tr2–4∆=–0,13651≠0.

Dereraltsåtaleometustabiltfikspunkt.

Vikansuppleredennetopudførtefikspunktsanalysemedennormalekstremumsundersøgelsesombeskrevetovenfor.Vistartermedatberegneq(–1)=–0,375ogq(1)=2,125,hvilketgiveretkriteriumomustabiltfikspunktfor0,291667<Iext<1,45833.ForalleandreværdierafIexterfikspunk-tetstabilt.MedIext=0,5skalviderforhaveetustabiltfikspunktogdermedoscillerendeløsninger,dermodellererpåhinandenfølgendeaktionspotentialer.Atdettenetopertilfældetsesifigur5.Visuelterdettydeligt,atderifaserummetertaleomengrænsecykel.

Figur 5Et eksempel på FHN–modellen for parameterværdierne a = 0,7, b = 0,8, t =13 og Iext = 0,5. x svarer til V og y svarer til w. Det ses, at fikspunktet er ustabilt og fasepunktet udfører cykliske bevægelser i faserummet (øverst). I det nedre panel ses nederst på hinanden følgende aktionspotentialer, (t, x)–graf. I samme panel øverst ses w(t) som (t,y)–grafen, som ikke umiddelbart har en fysiologisk fortolkning.

Mat

emat

ik

LMFK-bladet 4/2014 21

Mat

emat

ik

A B C D

V w V´ w´

1 Gæt Gæt

2 =A1 + Dt ·C1 =B1 + Dt ·D1

3 =A2 + Dt ·C2 =B2 + Dt ·D2 L L

4 M M

5

Figur 6Øverst faserummet, nederst V(t). Beregninger er baseret på Eulers algoritme med ∆t = 0,2. I venstre kolonne har algorit-men taget 300 skridt og når mere end en hel cyklus. I højre ko-lonne er der taget 200 skridt og det ses i faserummet (øverst), at en hel tur rundt i cyklen ikke opnås. Parameterværdierne a, b, og t samt begyndelsesværdien (V, w) = (–1,05, 0,5) er ens i alle paneler og magen til figur 5.

=A1 A13 B1

3

ext− − + I

=A2 A23 B2

3

ext− − + I

= (A1 B11t

+ − ⋅a b )

= (A2 B21t

+ − ⋅a b )

Figur 7Nspires værktøj til 3D plots (værktøjsmenuen ’Vis–3D–graftegning) er brugt til en alternativ undersøgelse af nullclines. Den mør-

keblå flade er fastlagt af funktionen z x x y Iext= − − +3

3 og den

røde flade af z x a b y= + − ⋅1t

( ) , altså svarende til hhv. V´ og w´.

Den lyseblå plan definerer z = 0. x svarer til V og y til w. Den lineære og den kubiske nullcline ses som de to skæringskurver mellem den mørkeblå hhv. den røde plans skæring med den lyseblå z = 0 plan. Planen z = 0 svarer netop til V´ = w´ = 0. Fikspunktet kan lokaliseres som det fælles skæringspunkt mel-lem de tre flader.

Mat

emat

ik

22 LMFK-bladet 4/2014

Mat

emat

ik

FHN–modellen og træning af det neurale driveImangeidrætsgrenegælderdetomatkunneudviklemestmu-ligkraftpåkortesttid.Kraftudviklingpertidkaldesindenforidrætsfagetrate of force development(RFD),ogpåfxsprin-terdistancerneiløb,styrkeløftogkuglestødkanengodud-øverpræstereenhøjRFD.Denneuralestimulationafenmu-skelstartermedatetAPoverførestilmuskelfiberenfraner-vesystemetsomkringliggendenerveceller.Enkraftigstimu-lansskabesvedenhøjfrekvensafaktionspotentialerneogjohøjeredennefrekvenser,johøjerebliverRFD.Optilenvisgrænse,hvormusklenoverstimuleres,gælderdetaltsåforud-øvere,derønskerenhøjRFD,omatkunnegenererehøjfre-kventeaktionspotentialer.Opnårudøverendette,sigerman,atdet neurale drive erforbedret7).Entræningsmetodederifølgelitteraturen8)øgerkroppensevnetilatgenerereetstørreirrita-mentertungog/ellereksplosivstyrketræning.FHN–modellenkansåledeshjælpetilatforstågrundlæggendeneurofysiolo-giskemekanismer,somspillerind,nårtungog/ellereksplo-sivstyrketræningbrugessomtræningsmetodetilatforbedreRFDforidrætsudøvere.

Vihartidligereidenneartikelset,atfordevalgteparameter-værdiera=0,7,b=0,8ogt=13erfikspunktetustabiltnårIext>0,291.Ifigur8sesFHN–modellensbeskrivelseafaktions-potentialerfortokarakteristiskforskelligeværdierafIext:Iext=0,4ogIext=1,35.Detsestydeligt,atdenhøjeværdiafIextgiverenkortererefraktærperiodeogaltsåkorteretidindenaktions-potentialetkan”skyde”igen.FHN–modellenfangeraltsåme-kanismen,hvorstørrelsenafdetirritamentIext,somnervesyste-metkanproducere,afgørfrekvensenafaktionspotentialerne.

Ifigur9sestosituationer,hvoraktionspotentialetikkesky-desaf.DenmindsteværdiIext=0,1kantolkessometirrita-ment,derikkeoverstigertærskelværdien,hvoretaktionspo-tentialkanskyde.DenstørsteværdiIext=1,60kantolkessomenoverstimulans,derbevirker,atmekanismenbagaktions-potentialetkollapser.Dettekanfortolkessomenkrampetil-standimusklen.

StortaktilSusanneDitlevsen,Institutformatematiskefag,KøbenhavsUniversitet,forhjælptilfagligeogdidaktiskeovervejelser.

Figur 8Venstre kolonne har Iext = 0,4. Højre kolonne har Iext = 1,35. Begge værdier sikrer et ustabilt fikspunkt. Øverst ses den num-meriske løsning for x(t) og y(t), og nederst ses faserumspor-trættet. Det er (t, x)–grafen (nederste graf i øverste række), der skal fortolkes som aktionspotentialet, idet variablen x svarer til variablen V. Det ses tydeligt, at refraktærperioden (tiden fra x variablen passerer 0 oppefra til den passerer 0 nedefra) er længere for den lave værdi af Iext end for den høje.

Mat

emat

ik

LMFK-bladet 4/2014 23

Mat

emat

ik

Noter1)[1]afsnit6.3,side150–151.2)[1]side137og151.3)Sefx

en.wikipedia.org/wiki/FitzHugh%E2%80%93Nagumo_model4)Tænkpåløsningentilendifferentialligningaftypeny´=k∙y.5)Godeanimationer,derviserFHN–modellensopførselforvarie-

rendeparametre,kansespåfølgendehjemmeside,derbl.a.erla-vetafFitzhughogIzhikevich:scholarpedia.org/article/FitzHugh-Nagumo_model

6)scholarpedia.org/article/FitzHugh-Nagumo_modelellerSimple Neuron Models:FitzHugh–NagumoandHindmarsh–Rose,R.Zillmer,INFN,SezionediFirenze.

7)[2]side238,tabel11.8)[2]side237–238.

Litteratur, nyttige links og dokumenter[1]:StevenH.Strogatz,Nonlinear dynamics and chaos,Westview,1994.[2]:JesperFranchm.fl.,Idræt B – idrætsteori,1.udg.,Systime,2009–2010.[3]:BenteSchibye,KlausKlausenm.fl.,Menneskets fysiologi,1.udg.,5.opl.,FADL2000.

DerfindespånettetendellitteraturombådeFitzHugh–Nagumomo-dellenogomløsningafkoblededifferentialligningergenerelt.Nedenforfindesnyttigelinks.Note om grafisk løsning af differentialligningerKnudNissenogBjørnFelsager,education.ti.com/sites/DANMARK/downloads/pdf/NUMERI-1.PDF

Skabelonen til numerisk løsning af koblede differentialligninger PhilippeFortin,education.ti.com/da/danmark/nonproductsingle/mat_infinitisimal

Scholarpedia om FitzHugh–Nagumo modellenIzhikevichogFitzHugh,scholarpedia.org/article/FitzHugh-Nagumo_model

Wikipediaen.wikipedia.org/wiki/FitzHugh%E2%80%93Nagumo_model

Figur 9Venstre kolonne har Iext = 0,1. Højre kolonne har Iext =1,60. Øverst ses den nummeriske løsning for y(t) og x(t). Nederst ses faserum-metsportrættet. Det er (t, x)–grafen, der skal fortolkes som akti-onspotentialet, idet variablen x svarer til variablen V.