UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE
CENTRO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA
EFEITO DA SECA NA DINÂMICA DOS GRUPOS
FUNCIONAIS FITOPLANCTÔNICOS EM RESERVATÓRIOS
EUTRÓFICOS DO SEMIÁRIDO
LAÍSSA MACÊDO TORRES
NATAL/RN
2014
LAÍSSA MACÊDO TORRES
EFEITO DA SECA NA DINÂMICA DOS GRUPOS FUNCIONAIS
FITOPLANCTÔNICOS EM RESERVATÓRIOS EUTRÓFICOS DO
SEMIÁRIDO
Dissertação apresentada ao Programa
de Pós-graduação em Ecologia, Departamento
de Botânica, Ecologia e Zoologia, da
Universidade Federal do Rio Grande do Norte,
como parte dos requisitos necessários a
obtenção do título de Mestre em Ecologia.
Orientadora: Dra. Vanessa Becker
NATAL/RN - BRASIL
JULHO – 2014
EFEITO DA SECA NA DINÂMICA DOS GRUPOS FUNCIONAIS
FITOPLANCTÔNICOS EM RESERVATÓRIOS EUTRÓFICOS DO
SEMIÁRIDO
Dissertação apresentada ao Programa
de Pós-graduação em Ecologia, Departamento
de Botânica, Ecologia e Zoologia, da
Universidade Federal do Rio Grande do Norte,
como parte dos requisitos necessários a
obtenção do título de Mestre em Ecologia.
APROVADA EM 29/07/2014
BANCA EXAMINADORA:
Prof. Dra. Vanessa Becker (UFRN)
Orientador
Prof. Dr. José Ethan de Lucena (UEPB)
Primeiro Membro (Externo)
Prof. Dra. Luciana Gomes Barbosa (UFPB)
Segundo Membro (Externo)
“O sabiá no sertão
Quando canta me comove
Passa três meses cantando
E sem cantar passa nove
Porque tem a obrigação
De só cantar quando chove*
Meu povo não vá simbora
Pela Itapemirim
Pois mesmo perto do fim
Nosso sertão tem melhora
O céu tá calado agora
Mas vai dar cada trovão
De escapulir torrão
De paredão de tapera**
Quando chove no sertão
O sol deita e a água rola
O sapo vomita espuma
Onde um boi pisa se atola
E a fartura esconde o saco
Que a fome pedia esmola**
Seu boiadeiro por aqui choveu
Choveu que amarrotou
Foi tanta água que meu boi nadou***”
*Zé Bernardinho
**João Paraíbano
***Toque pra boiadeiro
AGRADECIMENTOS
O mestrado representou para mim mais do que uma oportunidade de mergulhar na ciência,
além disso, representou uma experiência pessoal de muito aprendizado e mudanças.
Durante esse processo tive a certeza de que ninguém consegue nada sozinho, que tudo está
interligado ao mesmo tempo em que tudo é fluido e que pode mudar.
Por trás de qualquer conquista, de cada processo, há sempre aquelas pessoas que estiveram
participando de diferentes formas, mas que sem elas nem o caminho e nem o aprendizado
seriam os mesmos.
Por isso, gostaria de agradecer:
A CAPES pela concessão de bolsa de mestrado;
A FINEP e CNPq pelo financiamento do projeto de pesquisa “Monitoramento da Evaporação
e Mudanças Climáticas no Rio Grande do Norte – MEVEMUC”;
Aos professores do programa de Ecologia da Universidade Federal do Rio Grande do Norte
pelos ensinamentos adquiridos;
Ao Laboratório de Recursos Hídricos e Saneamento Ambiental (LARHISA) da UFRN pela
infraestrutura oferecida para realização deste trabalho;
Gostaria de agradecer enormemente a Profª Vanessa Becker, que sempre foi fonte de
inspiração. Muito obrigada pela paciência, parceria, conversas, conselhos, confiança, apoio,
motivação, carinho e amizade. Obrigada por todos os ensinamentos e oportunidades de
aprendizagem;
Ao Profº Arthur Mattos, idealizador e coordenador do projeto MEVEMUC. Obrigada pela
oportunidade;
Agradeço imensamente a Profª Vera Lúcia de M. Huszar da Universidade Federal do Rio de
Janeiro, pela paciência e boa vontade em revisar este trabalho;
A Profª Luciane Crossetti pela ajuda na identificação do fitoplâncton;
A todos do LARHISA, do projeto MEVEMUC e parceiros, responsáveis pela estrutura da
pesquisa. Maricota, Vivi, Neuciano, Larissa, Dani, Thársia, Beto, Anderson, Iagê, Jurandir,
Luciana, Kátia, Bibinha, Érika, Aline, Seu Assis, sem eles não teria acontecido nem a
primeira coleta de dados;
À Camila, Izan, Cadú, Marcolina, Letícia, Uanderson, Neuciano e Leonardo, que me deram
“aquela força” durante o processo de interpretação e escrita da dissertação e à Larissa pelo
auxílio com as amostras de fitoplâncton;
Aos novos mestres em Ecologia, colegas da turma do Trade-off;
Às minhas amigas que me tornaram leve, quando eu me sentia pesada. Mas o que seria desses
dois anos e quatro meses sem a confiança das amizades?
À Chris pela parceria e motivação;
Aos meus amigos Gustavo e Ângela, que me deram forças e me acalmaram quando eu não
entendia os porquês;
Aos meus roommates que tive a oportunidade de conviver e conhecer durante esse período.
Eles estiveram presentes em todas as etapas e me oportunizaram a crescer. Obrigada Gustavo,
Kati, Orsi, Gabriel, Ana Clarissa e Conceição;
E finalmente meus agradecimentos à minha família pelo apoio que me deram. À minha mãe
Neide, por todo o amor e ternura que só no colo dela posso encontrar. Ao meu pai querido,
que sempre esteve ao meu lado disposto a me ajudar e me orientar nas minhas escolhas. Ao
meu irmão, que mesmo longe, sempre se preocupava comigo e com meu futuro. À minha tia
Dalvanete, meu guru, que foi essencial nos momentos em que eu mais precisei, me motivando
a cada palavra.
“Que os méritos desse encontro se expandam e toquem a todos…”
Laíssa Macêdo Torres
LISTA DE FIGURAS
Figura 1 Localização dos três reservatórios estudados no semiárido do Rio Grande do Norte,
Brasil…..…………………………………………………..…………………………………………..15
Figura 2 Cenário meteorológico e hidrológico nos três reservatórios estudados. A)
Precipitação mensal acumulada nas sub-bacias dos três reservatórios estudados e a média
histórica anual de precipitação mensal; e B) volume de água acumulado em cada reservatórios
no período de janeiro de 2012 a janeiro de 2013…………………………………….……….19
Figura 3 Perfis de temperatura (esquerda) e perfis de oxigênio dissolvido (direita) nos
reservatórios estudados……………………………………………………….……………....20
Figura 4 Variação mensal da disponibilidade de luz, zona eufótica (zeu) e profundidade
máxima (zmax) dos pontos mais profundos de cada reservatório (P1), durante o período de
estudo…………………………………………………………………………………………22
Figura 5 Ordenação da Análise de Componentes Principais (ACP) mostrando os dois
primeiros componentes principais baseados nas variáveis ambientais e estações de coleta de
A) Dourado, B) Gargalheiras e C) Passagem das Traíras. Temperatura = Temp; condutividade
= Cond; turbidez = Turb, oxigênio dissolvido = OD; sólidos fixos = SF; sólidos voláteis= SV;
fósforo solúvel reativo = FSR; fósforo total = PT; N-NO3-
= nitrato; N-NH3= amônia;
clorofila-a = Cl-a; transparência Secchi = Secchi. Triângulos pretos = ponto de coleta
próximo à barragem (P1); círculos vazios= ponto de coleta próximo ao tributário (P2)……..24
Figura 6 Biomassa relativa dos Grupos Funcionais de Reynolds nos três reservatórios ao
longo do período estudado. Figuras à direita representam as estações de amostragem mais
profundas de cada reservatório (P1) e à esquerda as estações mais rasas (P2)……………….26
Figura 7 Ordenação da Análise de Redundância (RDA) dos grupos funcionais e variáveis
ambientais para o ponto de amostragem próximo à barragem (P1) de cada reservatório.
Dourado = triângulos pretos; Gargalheiras = círculos vazados; Passagem das Traíras =
quadrados cinzas…………………………………………………………………………..….27
LISTA DE TABELAS
Tabela 1 Principais características dos reservatórios estudados……………………………..15
Tabela 2 Média (mínimo – máximo) das variáveis abióticas dos reservatórios Dourado,
Gargalheiras e Passagem das Traíras (P1 e P2), entre janeiro/12 – janeiro/13 (n=78)……….23
RESUMO
Reservatórios são os principais recursos de água superficial no semiárido do Brasil,
mas a grande maioria destas reservas está comprometida pela eutrofização. A seca severa
ocorrida em 2012 contribuiu para perdas consideráveis no volume de água, influenciando a
disponiblidade de recursos (nutrientes e luz) para o fitoplâncton. O objetivo do presente
estudo foi compreender a dinâmica da estrutura funcional do fitoplâncton e os fatores que a
afetam, durante um evento de seca severa em reservatórios do semiárido nordestino. Para
tanto, nós estudamos os reservatórios de Dourado, Gargalheiras e Passagem das Traíras, no
Rio Grande do Norte, durante janeiro de 2012 a janeiro de 2013. O efeito da seca favoreceu a
homogeneidade dentro do reservatório, em relação às variávies bióticas e abióticas,
principalmente pela ausência de aporte de água dada a falta de fluxo de seus tributários (rios
intermitentes). Os grupos funcionais de cianobactérias formadoras de florações (SN, S1 e M)
dominaram ao longo do ano de 2012, tanto em áreas rasas como profundas nos três
reservatórios estudados. Os grupos estiveram relacionados às altas concentrações de sólidos
voláteis, fósforo total, amônia e à maior turbidez. Cylindrospermopsis raciborskii (grupo SN)
foi a espécie com maiores biomassas nos três reservatórios estudados. Já o grupo M
(Sphaerocavum brasiliense) apresentou seu melhor desempenho em ambientes rasos, com
maior fósforo disponível. Nossos dados mostraram que as elevadas concentrações de
nutrientes e baixas disponibilidades de luz, além da estabilidade da coluna de água por falta
de fluxo e o alto tempo de residência do sistema favoreceram a dominância dos grupos de
cianobactérias formadoras de florações, sobretudo daquelas tolerantes ao sombreamento.
Palavras-chave: manancial de abastecimento, déficit hídrico, cianobactérias, florações,
Cylindrospermopsis raciborskii, Sphaerocavum brasiliense.
ABSTRACT
Reservoirs are the main sources of surface water in Brazil´s semiarid region. The
majority of these water supplies, however, are compromised by eutrophication. A severe
drought in 2012 contributed to significant losses in water volume, influencing the availability
of resources (nutrients and light) for phytoplankton. The aim of this study is to understand the
dynamics of the functional groups of phytoplankton and the factors that affect them during a
severe drought in the semiarid reservoirs of the northeast. We therefore studied the Dourado,
Gargalheiras and Passagem das Traíras reservoirs in Rio Grande do Norte from January 2012
to January 2013. The effect of drought favoured homogeneity within the reservoir, in relation
to biotic and abiotic variables, notably the absence of water supply given the lack of flow
from its tributaries (intermittent river). The phytoplankton functional groups of bloom-
forming cyanobacteria (SN, S1 and M) dominated throughout the year 2012, in both the
shallow and deep areas of the three reservoirs studied. The groups were related to high
concentrations of volatile solids, total phosphorus and ammonia, and high
turbidity. Cylindrospermopsis raciborskii (SN group) was the species with the greatest
biomass in the three reservoirs. M group (Sphaerocavum brasiliense) performed better in
shallow waters with more available phosphorus. Our data showed that high concentrations of
nutrients and low availability of light, besides the stability of the water column due to lack of
flow and the system´s high residence time, favoured the dominance of bloom-forming
cyanobacteria groups, especially those tolerant to shadow.
Keywords: water supply, water deficit, cyanobacteria, blooms, Cylindrospermopsis
raciborskii, Sphaerocavum brasiliense.
SUMÁRIO
1. Introdução..............................................................................................................................12
2. Material e métodos................................................................................................................14
2.1 Áreas de estudo........................................................................................................14
2.2 Amostragem……………......................................................................................14
2.3 Análise das amostras…………………...................................................................16
2.4 Análise dos dados....................................................................................................16
3. Resultados…..............................................................................................................17
3.1 Cenário meteorológico e hidrológico......................................................................17
3.2 Cenário físico e químico..........................................................................................18
3.3. Dinâmica do fitoplâncton.......................................................................................24
4. Discussão...............................................................................................................................27
5. Conclusão…..........................................................................................................................31
6. Referências Bibliográficas....................................................................................................33
12
1. INTRODUÇÃO
A eutrofização tem sido acelerada pelo excesso na concentração de nutrientes,
principalmente nitrogênio e fósforo de origem antrópica (CARPENTER et al., 1998;
ESTEVES, 1998) e, suas consequências têm se tornado uma das maiores preocupações em
relação à qualidade das águas superficiais (SMITH & SCHINDLER, 2009), como rios,
estuários, lagos e reservatórios. Diferentemente dos lagos naturais, os reservatórios são mais
eutróficos por causa de sua influência direta da vasta área de drenagem e pela sua
dependência do rio (NEY, 1996). No entanto, esses sistemas são geralmente similares para a
comunidade fitoplanctônica, em termos de pequenas escalas espaciais e temporais
(REYNOLDS, 1999). A eutrofização também pode afetar a função dos ecossistemas pelo
aumento da homogeneidade de hábitat, reduzindo a diversidade de espécies (GESSNER et al.,
2004; GILLER et al., 2004), favorecendo apenas aqueles organismos melhor adaptados.
Como consequência, vinculada à perda na qualidade de água está o desenvolvimento
de floração de cianobactérias (DOKULIL & TEUBNER, 2000; GEMELGO, et al., 2009;
SOARES et al., 2009; BONILLA et al., 2012; SUKENIK et al., 2012). As florações
modificam as características físicas e organolépticas da água (cor, odor, gosto, pH, turbidez e
temperatura), inviabilizando seu uso para diversas atividades e encarecendo o tratamento para
consumo da população.
Reservatórios são os principais recursos de água superficial no semiárido do Brasil
(MOLLE, 1994). Foram construídos com a finalidade de múltiplos usos como abastecimento
humano, irrigação, recreação e cultivo de peixes. Por serem ecossistemas intermediários entre
rios e lagos, os reservatórios estão sujeitos às variações metereológicas que influenciam na
vazão dos rios, fluxo da água vertida e tempo de residência (TUNDISI, 1990). Sugere-se que
o semiárido do Brasil apresenta déficit hídrico em pelo menos 70% do ano (MARENGO et
al., 2011). Este fato, juntamente com a alta densidade populacional da região e o consumo
contínuo de água durante todo o ano diminui drasticamente o volume de água dos
reservatórios no período de seca (NASELLI-FLORES, 2003; BARBOSA et al., 2012).
Diversos estudos já apontaram que os reservatórios do semiárido são bastante
vulneráveis ao processo de eutrofização e à ocorrência de cianobactérias (BOUVY et al.,
1999, 2000; HUZSAR et al., 2000; COSTA, et al, 2006; MOURA et al., 2007; CHELLAPA
et al., 2009; DANTAS et al., 2012). Isto occorre, em geral, porque em períodos chuvosos,
geralmente curtos e intensos, ocorre lixiviação de nutrientes para dentro dos reservatórios e,
13
em períodos de seca é quando ocorre alta evaporação, diminuição do volume de água e
aumento do tempo de residência, concentrando os nutrientes na coluna d’água e agravando as
consequências da eutrofização (BARBOSA et al., 2012). Flutuações climáticas, como a secas
severas, que se extendem além dos meses esperado pela média histórica de precipitação, pode
alterar propriedades hidrológicas dos reservatórios tal como a estrutura térmica e regime de
luz, influenciando diretamente os organismos aquáticos.
Para o fitoplâncton, a complexa interação entre fatores químicos (principalmente
nutrientes) e fatores externos físicos (luz, temperatura, misturando regime) é de grande
importância para o regulamento da estrutura do fitoplâncton (REYNOLDS, 1989). Previsão
de espécies dominantes e de máximos de populações é quase impossível, dada a grande
complexidade de interações e variações dos fatores bióticos e abióticos. Entretanto,
classificações baseadas em grupos funcionais, geralmente fornecem previsões confiáveis
sobre a comunidade fitoplanctônica (REYNOLDS, 1999). Reynolds et al. (2002), propuseram
a abordagem de grupos funcionais, baseada em traços funcionais, para classificar a
comunidade fitoplanctônica em grupos de espécies que respondem de maneira similar às
condições ambientais. Tais agrupamentos, muitas vezes de origem polifilética, são baseados
em atributos e afinidades fisiológicas, morfológicas e ecológicas das espécies que
potencialmente podem dominar ou co-dominar um ambiente (REYNOLDS et al., 2002).
Atualmente a abordagem conta com 40 grupos funcionais (ver PÁDISAK et al,. 2009). Os
diferentes grupos funcionais fornecem, então, importantes informações sobre os ambientes
aquáticos e sua limnologia, constituindo-se como ferramentas indispensáveis ao
monitoramento e manejo de ecossistemas (CROSSETTI & BICUDO, 2008). No Brasil,
diversos estudos utilizaram a abordagem de grupos funcionais de Reynolds (GFR) em
reservatórios (HUSZAR et al., 2000; SILVA et al., 2005; MOURA et al., 2007; BORGES et
al., 2008; CROSSETTI & BICUDO 2008a, b; GEMELGO et al., 2009; FONSECA &
BICUDO 2008; BECKER et al. 2009a, b, RANGEL et al. 2009; DANTAS et al. 2012).
Com base no que foi apresentado sobre o recorrente problema de eutrofização nos
reservatórios utilizados para abastecimento humano na região do semiárido, nossas hipóteses
foram: i) secas severas induzem a homogeneização dos fatores bióticos e abiótocos dentro dos
reservatórios; ii) a estabilidade da coluna d’água, alto tempo de residência da água, altas
concentrações de nutrientes e alta intensidade luminosa durante quase todo o ano induzem a
altas biomassas de fitoplâncton e; iii) as características dos reservatórios do semiárido
favorecem a dominância dos grupos funcionais de cianobactérias formadores de florações M,
14
S1, H1 e SN. Assim, o objetivo do trabalho foi analisar a dinâmica da estrutura funcional do
fitoplâncton durante um evento de seca severa em reservatórios do semiárido nordestino.
2. MATERIAL E MÉTODOS
2.1 Área de estudo
A região semiárida do Nordeste brasileiro abrange uma vasta área geográfica (969.589
km2), que corresponde a 71% da área do Nordeste. Seu traço mais marcante é o clima, com
uma curta estação chuvosa de 3 a 5 meses, que ocorre no primeiro semestre do ano e uma
longa estação seca que tem duração de 7 a 9 meses, podendo se alongar nos anos de seca por
18 meses ou mais (MENDES, 1986).
Foram selecionados três reservatórios na Bacia Hidrográfica do Rio Piancó-Piranhas-
Açu, que está inserida na região semiárida com vegetação decidual chamada de Caatinga e
pertencente aos estados da Paraíba e do Rio Grande do Norte (Fig. 1). Ocupa uma superfície
de 17.498 km², que corresponde a cerca de 30% do território do estado do Rio Grande do
Norte e contribui com 79% do total de água acumulada no estado (SEMARH, 2012). Seus
rios são temporários e permanecem secos em determinadas épocas do ano. O clima tropical
semiárido apresenta uma média histórica em precipitação anual de 550 mm, as temperaturas
médias na região sempre superiores a 22° C, com umidade relativa média anual variando em
64% e evaporação potencial em torno dos 2000 mm/ano, além de quase todo o ano com
disponibilidade de luz solar (IDEMA, 2012).
Os três reservatórios estudados são conectados através de afluentes do rio pincipal
apenas nas estações chuvosas (Fig. 1). O reservatório de Dourado é o que está localizado a
uma maior altitude, seguido por Marechal Dutra (conhecido como Gargalheiras) e por
Passagem das Traíras. Algumas características morfométricas são apresentadas na tab. 1.
2.2 Amostragem
As amostragens nos reservatórios foram realizadas mensalmente entre janeiro de 2012
e janeiro de 2013, em duas estações amostrais. Em cada reservatório, as estações próximas às
barragens no ponto mais profundo foram chamadas de P1 e as estações mais rasas próximas à
entrada dos rios foram chamadas de P2. No total, 78 amostras foram coletadas.
15
Tabela 1: Principais características dos reservatórios estudados.
Dourado
Marechal
Dutra
(Gargalheiras)
Passagem das
Traíras
Município Currais Novos Acari São José do
Seridó
Coordenadas 36º 30’ W,
06º 15’ S
36º 35’ W,
06º 23’ S
36º 56’ W,
06º 31’ S
Área (km2) 4,7 8,1 10,4
Volume máximo (m3) 10.321.600 44.421.480 49.702.394
Bacia Hidrográfica (km2) 502 2.400 7.600
Início do funcionamento 1982 1959 1994
Rio principal Rio Currais
Novos Rio Acauã Rio Seridó
Altura máxima da barragem (m) 14,50 26,50 25,50
Fonte: Secretaria de Estado do Meio Ambiente e dos Recursos Hídricos (SEMARH).
In situ foram medidos dados de temperatura da água, pH, condutividade e oxigênio
dissolvido com sonda multiparamétrica (HIDROLAB DS5), a intervalos de um metro da sub-
superfície ao fundo em cada estação amostral. A transparência da água através da
profundidade de extinção do disco de Secchi e a zona eufótica (zeu) calculada como 2,7 vezes
o disco de Secchi (COLE, 1994). A estratificação térmica foi considerada a partir de uma
diferença mínima de 0,5ºC m-1
, esse valor utilizado para regiões tropicais.
Figura 1. Localização dos três reservatórios estudados no semiárido do Rio Grande do Norte,
Brasil.
Para determinação das variáveis abióticas e para a análise quantitativa do fitoplâncton,
foram coletadas com garrafa de Van Dorn amostras compostas em três profundidades
16
(subsuperfície, profundidade de extinção do disco de Secchi e profundidade de
aproximadamente três vezes o disco de Secchi). As amostras foram armazenadas em caixas
térmicas com gelo e transportadas até o laboratório para posterior análise.
2.3 Análise das amostras
Os sólidos totais (ST), sólidos fixos (SF) e voláteis (SV) em suspensão foram
analisados pela filtração em filtros de fibra de vidro Whatman 934-AH (1,5 μm de
porosidade), previamente secos e pesados e, posteriormente, secos em estufa a 105°C (ST) e
submetidos à ignição em forno mufla a 550°C (SF) (APHA, 2005). Foram filtradas também
subamostras para análise de clorofila-a, cujas concentrações foram determinadas por
espectrofotometria após extração com etanol 95% (JESPERSEN E CHRISTOFFERSEN,
1988). As concentrações de fósforo total (PT), fósforo solúvel reativo (FSR), nitrato (N-NO3-)
e amônia (N-NH3) foram estimadas através de métodos colorimétricos e espectrofotométricos
(VALDERRAMA, 1981; MURPHY & RILLEY, 1962; MULLER & WEIDEMANN, 1955;
APHA, 2005).
Subamostras para análise quantitativa do fitoplâncton foram retiradas das amostras
compostas de cada estação amostral, as quais foram fixadas com solução de Lugol. Os
organismos foram identificados, sempre que possível em nível de espécie, utilizando-se a
literatura indicada (KOMÁREK & FOTT, 1983; KOMÁREK & ANAGNOSTIDIS, 1999,
2005; AZEVEDO & SANT’ANNA, 2003; KOMÁREK & KOMÁRKOVÁ, 2004; BICUDO
& MENEZES, 2005; SANT’ANNA et al., 2006, 2007). Divisões de algas e suas respectivas
classes foram estabelecidas conforme o sistema de van-den-Hoek et al. (1995).
A comunidade fitoplanctônica foi quantificada pelo método da sedimentação de
Utermöhl (1958), em microscópio invertido (OLYMPUS CKX41). Os indivíduos (células,
colônias, filamentos) foram enumerados em campos aleatórios (UHELINGER, 1964).
2.4 Análise dos dados
A precipitação mensal, calculada através da média da precipitação mensal acumulada
nas sub-bacias dos três reservatórios, bem como a média histórica anual de precipitação
calculada com dados desde 1963 foram cedidos pela EMBRAPA. O volume de água dos três
reservatórios foi obtido através da SEMARH.
17
O estado trófico dos reservatórios foi determinado seguindo a classificação de
Thornton & Rast (1993) para regiões semiáridas, segundo a qual se consideram eutróficos os
sistemas com valores médios anuais iguais ou maiores que 60 μg.L-1
de fósforo total e iguais
ou maiores que 12 μg.L-1
de clorofila-a.
O biovolume (mm3.L
-1) foi calculado a partir de modelos geométricos aproximados
(HILLEBRAND et al., 1999), assumindo a unidade de peso fresco expressa em massa (mg.L-
1) (WETZEL & LIKENS, 2000). As espécies descritoras foram definidas como aquelas que
contribuem com mais de 5% para a biomassa total mensal (REYNOLDS et al. 2002). A
estrutura e dinâmica da comunidade foi analisada através das espécies descritoras, agrupadas
de acordo com os Grupos Funcionais de Reynolds (GFR) (REYNOLDS et al. (2002),
atualizado por Padisák et al. (2009).
Para determinar os gradientes temporais ou espaciais dentro de cada reservatório
foram utilizadas Análises de Componentes Principais (ACP). Foram selecionadas 13 variáveis
ambientais e as unidades amostrais das duas estações de coleta de cada reservatório (P1 e P2).
Para determinar a distribuição dos dados (linear ou unimodal) de acordo com a
extensão do gradiente, foi realizada uma Análise de Correspondência Destendenciada (DCA)
com a matriz da biomassa dos grupos funcionais. A DCA com os dados das biomassas dos
grupos indicou que a extensão dos gradientes dos dois eixos foi relativamente curto (<3) e,
portanto, métodos de ordenação linear como a RDA foram indicados. Assim para analisar as
relações entre os GFR e as condições ambientais, foi realizada uma Análise de Redundância
(RDA) para o conjunto de reservatórias, tendo como variável resposta a biomassa dos GFR e
como variáveis explanatórias 15 variáveis ambientais provenientes das estações amostrais de
maior profundidade (P1) de cada reservatório, por ser o ponto mais próximo do local de
captação de água para abastecimento.
A fim de aproximar à normalidade, os dados foram log (x+1) transformados, exceto pH. As
análises foram realizadas no programa PC-ORD® v.6 (MCCUNE & MEFFORD, 2011).
3. RESULTADOS
3.1 Cenário meteorológico e hidrológico
Com base na média histórica de precipitação, o período de chuvas na região é
esperado para os meses entre janeiro a maio (Fig. 2A). No entanto, durante o ano de 2012, a
18
precipitação mensal acumulada apresentou níveis consideravelmente menores do que o
previsto pela média histórica. Exceto para o mês de fevereiro, quando o nível de precipitação
foi próximo ao esperado, o restante do ano foi característico de estação seca. Com base nesse
cenário, podemos dizer que, durante o período de estudo (janeiro de 2012 a janeiro de 2013),
a precipitação acumulada na região indicou um ano de seca severa, pela redução marcante do
período chuvoso esperado para região (Fig. 2A), com precipitação acumulada de apenas 58
mm na região do reservatório de Dourado, 77 mm em Gargalheiras e 213 mm em Passagem
das Traíras.
A escassa precipitação refletiu diretamente no volume de água acumulada nos
reservatórios (Fig. 2B), os quais desde o início do ano de 2012 já não atingiam sua capacidade
máxima, devido ao período de seca do ano anterior.
O volume de água nos três reservatórios decresceu de forma gradual ao longo do ano
(Fig. 2B). O reservatório Gargalheiras manteve o maior nível ao longo do ano, tendo
inicialmente 80% da capacidade máxima e encerrando o ano com aproximadamente 40%. Os
reservatórios de Dourados e Traíra tinham cerca de 60% do volume máximo no início de
2012 e chegaram a menos de 20% no início de 2013.
3.2 Cenário físico e químico
De acordo com os perfis de temperatura e oxigênio dissolvido, estratificações térmicas
e químicas da coluna d’água foram identificadas, exceto no reservatório Dourado. Entre
novembro de 2012 a janeiro de 2013, a temperatura da água no epilímnio foi mais alta nos
reservatórios Gargalheiras e Passagem das Traíras, induzindo uma estratificação térmica entre
sub-superfície e dois metros (Fig. 3). De maneira oposta, o perfil de oxigênio dissolvido
apresentou estratificações bem marcadas, em geral, com menores disponibilidades de
oxigênio dissolvido no hipolímnio. Condições hipóxicas e/ou anóxicas foram observadas em
Gargalheiras e Passagem das Traíras a partir da segunda metade do ano, durante maiores
perdas de volume de água dos reservatórios, devido intensificação da seca (Fig. 3).
19
Figura 2 - Cenário meteorológico e hidrológico nos três reservatórios estudados. A)
Precipitação mensal acumulada nas sub-bacias dos três reservatórios estudados e a
média histórica anual de precipitação mensal; e B) volume de água acumulado em
cada reservatórios no período de janeiro de 2012 a janeiro de 2013.
Durante o período de estudo, os reservatórios apresentaram turbidez variando
aproximadamente entre 7 e 60 NTU. Em Dourado e Passagem das Traíras, a turbidez foi
maior nas estações mais profundas, enquanto Gargalheiras teve em média, a maior turbidez
relacionada à estação mais rasa (tab. 2).
A Fig. 4 mostra a disponibilidade de luz na coluna d’água através da relação entre
profundidade máxima (zmax) e zona eufótica (zeu) nas duas estações amostrais dos três
reservatórios analisados.
No início do estudo, Dourado apresentou maiores profundidades da zeu nas duas
estações amostrais. Gargalheiras e Passagem das Traíras apresentaram zeu reduzidas desde o
início do estudo (Fig. 4). Nos três reservatórios a zeu diminuiu ao longo do ano. Embora a zeu
tenha sido sempre maior na estação amostral mais profunda (P1) em cada reservatório, a
disponibilidade de luz na coluna d´água, expressa por (zeu/zmáx), foi sempre maiores em P2
devido a sua menor profundidade (Fig. 4).
0
20
40
60
80
100
120
140
160
J F M A M J J A S O N D J
Pre
cip
itaç
ão (
mm
) Precipitaçãoacumulada
Médiahistórica
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
J F M A M J J A S O N D J
Vo
lum
e (%
)
Dourado Gargalheiras Passagem das Traíras
A
B
20
Figura 3. Perfis de temperatura (esquerda) e perfis de oxigênio dissolvido (direita) nos
reservatórios estudados.
As concentrações de nutrientes variaram espacial e temporalmente. Em média, o
fósforo solúvel reativo (FSR), N-NO3-
e N-NH3 apresentaram concentrações mais altas em
Dourado, tendendo a aumentar ao longo do ano (tab. 1). O mesmo não foi observado em
relação ao fósforo total (PT), cujas maiores médias foram observadas em Gargalheiras e
Passagem das Traíras. Concentrações de clorofila-a foram altas em Gargalheiras e Passagem
das Traíras durante todo o ano com valores maiores que 100 µg L-1
. Em contraste, Dourado
21
iniciou em 2012 com concentrações inferiores a 30 µg L-1
de clorofila-a e aumentou para
valores superiores a 150 µg L-1
no final do período de estudo, em decorrência da perda de
volume por evaporação devido à seca (tab. 2).
Embora tenham ocorrido variações entre os reservatórios, todos foram considerados
eutróficos durante o ano de 2012, com médias anuais de PT (>50 µg L-1
) e clorofila-a (>15 µg
L-1
).
As Análises de Componentes Principais (ACP) são mostradas na Fig. 5. Dourado teve
62,3% da variância total explicada pelos dois primeiros eixos (Fig. 5A). As variáveis mais
importantes do primeiro componente principal (eixo 1) foram clorofila-a (-0,83), sólidos
voláteis (-0,83), condutividade (-0,80), profundidade de extinção do disco de Secchi (0,72),
pH (-0,72), fósforo solúvel reativo (-0,71), turbidez (-0,60), sólidos fixos (-0,57) e fósforo
total (-0,60), enquanto N-NO3- (-0,69), N-NH3 (-0,60) e temperatura (0,31) foram os mais
importantes no eixo 2. A ACP revelou que a variação temporal das unidades amostrais foi
mais importante que a variação espacial, apresentando, assim, tendência a um gradiente
temporal refletindo o efeito da seca severa e comportamento homogêneo de ambas as
unidades amostrais no reservatório.
A Fig. 5B mostra o resultado da ACP para o reservatório Gargalheiras. Os dois
primeiros eixos explicaram 70% da variabilidade. O pH (-0,98) foi a variável mais importante
na ordenação do eixo 1, seguindo de sólidos voláteis (-0,51), NO3-
(-0,49) e NH3 (-0,38),
enquanto sólidos fixos (-0,90), turbidez (-0,63), Secchi (0,39), fósforo total (0,38), clorofila-a
(-0,31) e temperatura (0,30) foram as principais variáveis do eixo 2.
Um claro gradiente espacial foi observado sobre o eixo 2, em cujo lado positivo estão
as unidades amostrais de P1, as quais apresentaram maiores concentrações de fósforo total,
Secchi e temperatura, enquanto as unidades amostrais de P2, estiveram mais relacionadas com
alta turbidez, sólidos fixos e clorofila-a. Isso representa um comportamento heterogêneo no
reservatório, onde a diferença espacial foi mais relevante do que a influência temporal.
O mesmo comportamento observado no reservatório Dourado foi mostrado pela ACP
realizada para o reservatório Passagem das Traíras, o qual revelou uma tendência a um
gradiente sazonal (Fig. 5C). Os dois primeiros eixos corresponderam 56,7% da variação total.
As variáveis correlacionadas ao primeiro componente principal (eixo 1) foram pH (0,87),
22
turbidez (0,54) e fósforo solúvel reativo (-0,40). O eixo 2 esteve principalmente
correlacionado à sólidos fixos (0,83), oxigênio dissolvido (0,72), fósforo total (0,62),
condutividade (0,59), sólidos voláteis (-0,58), Secchi (-0,58), clorofila-a (0,50) e temperatura
(0.45).
Figura 4. Variação mensal da disponibilidade de luz, zona eufótica (zeu) e profundidade
máxima (zmax) dos pontos mais profundos de cada reservatório (P1), durante o
período de estudo.
23
Tabela 2. Média (mínimo – máximo) das variáveis abióticas dos reservatórios Dourado, Gargalheiras e Passagem das Traíras (P1 e P2), entre
janeiro/12 – janeiro/13 (n=78).
Dourado Gargalheiras Passagem das Traíras
Ponto 1 Ponto 2 Ponto 1 Ponto 2 Ponto 1 Ponto 2
Temp (°C) 26.3 (24.2-27.7) 25.8 (24.06-27.13) 27.4 (24.64-29.4) 26.1 (24.2-29.1) 30.0 (26.7-33.9) 27.6 (25.5-29.3)
Cond
(µS.cm-1
) 1334.2 (902-2019) 1330.5 (904-2019) 883. (714-1000) 901.3 (719-1038.8) 898.7 (660-1130) 900.6 (662-1126)
Turb (NTU) 24.6 (10.8-60) 24.1 (10-38) 22.4 (6.9-39.4) 29.6 (9.8-59) 33.5 (14.4-53.6) 29.6 (10.6 - 49.7)
pH 8.3 (7.7-8.9) 8.3 (7.1-8.9) 8.6 (6.6-9.6) 8.4 (7.4-8.8) 8.8 (8.1-9.3) 8.7 (8.2-9.1)
Secchi (m) 0.4 (0.2-0.8) 0.3 (0.2-0.6) 0.3 (0.2-0.5) 0.3 (0.2-0.4) 0.3 (0.2-0.4) 0.2 (0.15-0.4)
OD (mg L-1
) 7.8 (5.7-9.6) 8.1 (5.6-11.5) 9.7 (6.7-15) 8.2 (5.9-10) 10.6 (5.8-16.5) 9.6 (5.5-14.4)
SF (mg L-1
) 5.4 (0-15) 9.3 (0.4-26) 2.3 (0-10) 7.3 (2.4-36.8) 2.4 (0-5.4) 5.9 (1.6-13.6)
SV (mg L-1
) 17.3 (6.0-40.8) 18.8 (4.4-34.5) 17.4 (5.9-25.2) 18.7 (6.4-29.6) 22.3 (13.2-31.5) 20.0 (14.8-25.9)
FSR (µg L-1
) 9.8 (1.2-28.6) 5.8 (1.1-30) 6.3 (2.5-12.4) 6.7 (3-12.4) 7.4 (3.8-19.5) 7.2 (0.5-19.5)
PT (µg L-1
) 95.1 (26-211) 93.4 (20.4-288) 114.3 (55.2-213.4) 101.5 (41.4-183) 117.9 (56.2-216) 125.5 (33.5-292.3)
N-NO3−
(µg L-1
) 130.2 (82-237) 145.0 (57-292) 115.0 (72-309.5) 117.1 (67-304.5) 131.2 (39.5-297) 134.6 (47-292)
N-NH3
(µg L-1
) 1127.8 (344.5-2973) 1184.0 (395.7-3324.3) 875.5 (423.6-1364) 877.4 (358-1637.6) 978.2 (512.1-1429.1) 1035.0 (521.4-1554.2)
Cl-a (µg L-1
) 111.0 (27.8-216.7) 111.1 (29.7-222) 165.0 (110.8-233.1) 169.3 (126.1-235) 161.9 (110.8-228.3) 151.3 (68.5-231.1)
Biomassa
(mg L-1
) 71.1 (7.6-259.65) 47.4 (5.5-81.46) 57.6 (29.4-135.0) 37.8 (27.7-51.4) 61.2 (37.8-97.2) 37.9 (13.5-82.1)
24
Figura 5. Ordenação da Análise de Componentes Principais (ACP) mostrando os dois
primeiros componentes principais baseados nas variáveis ambientais e estações de
coleta de A) Dourado, B) Gargalheiras e C) Passagem das Traíras. Temperatura =
Temp; condutividade = Cond; turbidez = Turb, oxigênio dissolvido = OD; sólidos
fixos = SF; sólidos voláteis= SV; fósforo solúvel reativo = FSR; fósforo total =
PT; N-NO3- = nitrato; N-NH3= amônia; clorofila-a = Cl-a; transparência Secchi =
Secchi. Triângulos pretos = ponto de coleta próximo à barragem (P1); círculos
vazios= ponto de coleta próximo ao tributário (P2).
3.3 Dinâmica fitoplanctônica
Um total de 63 espécies de algas foi identificado durante todo o período de estudo nos
três reservatórios, correspondendo principalmente a microalgas verdes (Chlorophyceae, 40%),
cianobactérias (Cyanobacteria, 33%), diatomáceas (Bacillariophyceae, 14%),
Zygnemaphyceae (5%), Cryptophyceae (5%) e Euglenophyceae (3%). Dentre as espécies
A
C
B
25
identificadas, 14 foram consideradas descritoras (>5% da biomassa total), as quais foram
agrupadas entre 9 grupos funcionais.
A maioria das amostras analisadas foi caracterizada por alta biomassa (tab. 1),
dominada por cianobactérias. O grupo da cianobactéria filamentosa formadora de florações,
Cylindrospermopsis raciborskii (SN), esteve presente durante todo o ano em todos os pontos
amostrados (Fig. 6).
Maior riqueza de Grupos Funcionais de Reynolds (GFR), totalizando nove grupos foi
observada no reservatório menor em extensão e profundidade (Dourado), sendo os grupos de
cianobactérias formadoras de florações SN, representado pela filamentosa Cylindrospermopsis
raciborskii, e o grupo M representado pela colonial Sphaerocavum brasiliense os que
apresentaram maiores biomassas (Fig. 6). Os grupos X1 (Synechocystis salina e pequenas
Chroococcales unicelulares), S1 (Geitlerinema amphibium e Planktolyngbya limnetica), H1
(Aphanizomenon gracile), P (Aulacoseira granulata), D (Nitzschia spp.), J (Scenedesmus
acuminatus) (apenas em P1) e F (Oocystis sp., Botryococus sp.) (apenas em P2), também
descreveram o sistema (Fig. 6).
Em contraste, o reservatório Gargalheira com maior profundidade e volume
apresentou apenas três GFR em ambos pontos amostrais: SN (Cylindrospermopsis
raciborskii), M (Sphaerocavum brasiliense) e S1 (Planktolyngbya limnetica) (Fig. 6). Já o
reservatório Passagem das Traíras apresentou cinco GFR, sendo caracterizado por SN
(Cylindrospermopsis raciborskii), S1 (Geitlerinema amphibium, Planktothrix agardhii,
Planktothrix isothrix, Planktolyngbya limnetica), X1 (Synechocystis salina e pequenas
Chroococcales unicelulares), M (Sphaerocavum brasiliense) e o grupo P (Aulacoseira
granulata) apenas na estação amostral menos profunda (P2) (Fig. 6).
Os resultados da RDA mostram que os dois primeiros eixos explicaram 47,2% da
variância total dos dados de biomassa dos grupos funcionais (Fig. 7). O teste de Monte Carlo
indicou significância para o primeiro eixo através de 999 permutações randômicas. O eixo 1
foi principalmente correlacionado com volume (0,77), profundidade máxima (0,69), clorofila-
a (0,61), condutividade (-0,57) e sólidos fixos (-0,42). O eixo 2 esteve correlacionado com a
profundidade da zona eufótica (0,65), sólidos voláteis (-0,46), fósforo total (-0,37) e N-NH3 (-
0,35).
26
Figura 6. Biomassa relativa dos Grupos Funcionais de Reynolds nos três reservatórios ao
longo do período estudado. Figuras à direita representam as estações de
amostragem mais profundas de cada reservatório (P1) e à esquerda as estações mais
rasas (P2).
O eixo 1 da RDA mostrou uma tendência a formar dois grupos de amostras: um grupo
representado pelas unidades amostrais do reservatório de menor volume e mais raso
(reservatório Dourado) e outro pelas unidades amostrais dos reservatórios maiores e mais
profundos (Gargalheiras e Passagem das Traíras). O reservatório Dourado mostrou maior
concentração de sólidos fixos, condutividade e zona eufótica, associando-se aos grupos
funcionais X1, H1, J e P. Maiores concentrações de fósforo total, N-NH3, sólidos voláteis e
menor zona eufótica se relacionaram melhor com os grupos funcionais M, S1, D e SN. O
grupo SN, com maior biomassa em Gargalheiras, também esteve relacionado ao maior volume,
27
profundidade máxima e concentrações de clorofila-a. O reservatório Passagem das Traíras
contribuiu com as maiores biomassas dos grupos M e S1 e o grupo funcional D esteve
presente apenas em Dourado.
Figura 7. Ordenação da Análise de Redundância (RDA) dos grupos funcionais e variáveis
ambientais para o ponto de amostragem próximo à barragem (P1) de cada
reservatório. Dourado = triângulos pretos; Gargalheiras = círculos vazados;
Passagem das Traíras = quadrados cinzas.
4. DISCUSSÃO
Neste estudo buscou-se compreender a dinâmica da estrutura funcional do fitoplâncton
durante um evento de seca severa em reservatórios do semiárido nordestino. Foram
constatadas elevadas concentrações de nutrientes e baixas disponibilidades de luz, bem como
a estabilidade da coluna de água e o alto tempo de residência do sistema. Estes fatores
favoreceram a dominância dos grupos funcionais de cianobactérias formadoras de florações,
especialmente aquelas tolerantes ao sombreamento.
A região tropical semiárida no nordeste do Brasil é caracterizada pela irregularidade
das chuvas e por longos períodos de escassez de água, que afetam profundamente o
funcionamento dos ecossistemas aquáticos, principalmente composto por reservatórios
utilizados para abastecimento público (COSTA, et al., 2006; MOURA et al., 2007; BOUVY
28
et al., 1999, 2000; HUZSAR et al., 2000; CHELLAPA et al., 2009; DANTAS et al. 2012;
ESKINAZI-SANT’ANNA et al,. 2007, 2013). O início do presente estudo coincidiu com o
período de seca de 2011 e se prolongou até 2012, quando então ocorreu uma seca severa
considerada como a maior dos últimos 30 anos (ANA, 2014). Chuvas escassas e até mesmo
ausência de chuvas caracterizaram os meses considerados como de chuvas normais para a
região, agravando a influência do período seco anterior.
Períodos secos causam variações significativas no nível de água dos reservatórios da
região, tanto pelas chuvas escassas e ausência de fluxo de água dos rios intermitentes, como
pelas altas taxas de evaporação, o que aumenta o tempo de residência da água, concentrando
os nutrientes e reduzindo a disponibilidade de luz (BARBOSA, et al.,2012). Além disso, a
redução no fluxo de água e da área inundada pode diminuir os gradientes das condições
físicas, recursos e organismos, tanto nas dimensões vertical e horizontal, homogeneizando os
processos biogeoquímicos dos sistemas (ROLAND, et al. 2012).
No início do estudo, observou-se que os reservatórios tinham sido claramente afetados
em relação ao volume de água, influenciado pelo período seco do ano anterior, desse modo,
os volumes de Dourado e Passagem das Traíras estavam cerca de 40% abaixo de sua
capacidade máxima e Gargalheiras, em torno de 20%. Os reservatórios que sofreram maiores
perdas de volume de água apresentaram diferenças sazonais mais evidentes do que diferenças
espaciais, mostrando a esperada tendência à homogeneização das condições ambientais em
períodos de seca severa, especialmente em Dourado e em Passagem das Traíras. Embora o
reservatório Gargalheiras também tenha sofrido mudanças influenciadas pela seca, as
diferenças espaciais entre as estações amostrais foram mais evidentes do que a influência
temporal de intensificação da seca, possivelmente devido à importante variação na
profundidade do reservatório. A estação de amostragem mais profunda, próxima à barragem,
apresentou maiores temperaturas e concentrações de fósforo total e águas menos túrbidas,
com maiores profundidades do Secchi, possivelmente pela menor influência dos sólidos fixos
e voláteis, enquanto a litorânea mais rasa, foi mais túrbida, com maiores concentrações de
sólidos e clorofila-a. Apesar da clara diferença espacial das variáveis ambientais, a
comunidade fitoplanctônica não mostrou essa diferenciação, com dominância dos mesmos
grupos funcionais de cianobactérias em ambas as estações amostrais.
Portanto, a diminuição do volume dos reservatórios, refletindo a seca severa ocorrida
em 2012, em geral, contribuiu para o aumento da concentração dos nutrientes, condutividade
e sólidos em suspensão, além de diminuição da zona eufótica, evidenciando a condição
29
túrbida desses reservatórios, coincidindo com o aumento da biomassa algal indicada pela
concentração de clorofila-a. Comportamentos similares foram reportados em estudos
anteriores na região semiárida nordestina (HUZSAR et al., 2000; BOUVY et al., 2003;
COSTA, et al., 2009; BRASIL, 2011; DANTAS et al., 2012; OLIVEIRA, 2012;
MEDEIROS, 2013).
Em contraste, períodos chuvosos, geralmente curtos e intensos, têm efeito de diluição
sobre os nutrientes e sobre a biomassa fitoplanctônica, (BRASIL, 2011; DANTAS et al.,
2012; OLIVEIRA, 2012), dada às altas vazões que são mais intensas, compensando a entrada
de material alóctone vindo da bacia de drenagem nesse período (BOUVY et al., 2003).
A dimensão vertical nesses reservatórios dada pelos perfis de temperatura apresentou
pouca variação ao longo da coluna d’água, assim, diferenças térmicas não foram suficientes
para demonstrar os períodos de estratificaçãoem Gargalheiras e Passagem das Traíras. Essa
tendência não foi acompanhada pelo perfil de oxigênio dissolvido, que mostrou clara
estratificação química, com hipolímnio anóxico, refletindo o alto metabolismo dos
organismos aquáticos, com alta produtividade primária no epilímnio, conforme mostrado pela
elevada biomassa de algas, e alto consumo de oxigênio no hipolímnio, gerado pela
decomposição da matéria orgânica. No reservatório Dourado não houve estratificação,
possivelmente pela sua coluna d’água rasa.
A dinâmica de fitoplâncton no tempo e no espaço está fortemente relacionada com as
condições hidrológicas, físicas e químicas da água. Conforme já registrado anteriormente para
muitos reservatórios do semiárido do nordeste do Brasil dominados por cianobactérias
(HUZSAR et al., 2000; BOUVY et al., 2003; COSTA, et al., 2009; BRASIL, 2011;
DANTAS et al., 2012; OLIVEIRA, 2012; MEDEIROS, 2013). Marcada contribuição do
GFR SN (Cylindrospermopsis raciborskii) foi observada nos sistemas estudados.
No reservatório Dourado os grupos funcionais M (Sphaerocavum brasiliense) e SN (C.
raciborskii) tiveram contribuições similares em termos de biomassa total. O grupo M,
representando 40% da biomassa, esteve associado a maiores condutividades e sólidos fixos,
devido ao contato da coluna d’água com o sedimento por consequência da menor
profundidade e volume. Além deles, os grupos funcionais X1, F, H1, J, P e D ocorreram em
menores biomassas. Os grupos X1, D e J são comuns em reservatórios rasos e ricos em
nutrientes, e são representados por espécies pioneiras que investem em rápida replicação
celular e nas quais os propágulos são facilmente dispersos através do vento ou pelo corpo de
outros animais como pássaros e insetos (REYNOLDS, 1999). Entretanto, estes grupos são
30
pouco persistentes nos ambientes por causa do auto-sombreamento, mas podem ser
controlados eficientemente pela predação do zooplâncton por serem de tamanho adequado ao
consumo (REYNOLDS, 1999). Em Dourado, estes grupos pareceram estar associados às
condições instáveis da coluna d’água rasa sujeita à ação dos ventos, oferecendo janelas de
oportunidade para colonização. O grupo F, representado pelas algas verdes coloniais,
apresentaram baixa biomassa relativa na estação amostral rasa em Dourado por estar
associado a ambientes claros (NASELLI-FLORES & BARONE, 2012; REYNOLDS et al.,
2002), apesar de tolerar turbidez (REYNOLDS et al., 2002). O grupo P, característico de
ambientes eutróficos, rasos e misturados (PADISÁK et al., 2009) esteve presente nas
amostras dos reservatórios Dourado e Passagem das Traíras nos pontos rasos misturados. O
grupo funcional H1, de cianobactérias heterocitadas, está associado a ambientes eutróficos,
estratificado ou misturado e baixo nitrogênio (REYNOLDS et al., 2002; PADISÁK et al.,
2008). Huszar et al. (2000) encontraram o grupo H1 (Dolichospermum spiroides) em período
de deficiência de nitrogênio, entretanto em Dourado, o grupo H1 representado por
Aphanizomenon gracile pareceu estar mais relacionados à baixa profundidade do que a
concentrações de nitrogênio.
Em Gargalheiras SN representou mais de 90% da biomassa total, mostrando-se capaz
de dominar tanto em áreas rasas (< 1 m na estação P2 de Dourado, por exemplo) como mais
profundas (20 m na estação P1 de Gargalheiras). O grupo S1 (Planktolyngbya limnetica)
contribuiu com 5% da biomassa nesse reservatório. Os grupos SN e S1 são formados por
espécies boas antenas de luz, sendo, portanto fortes competidoras em ambientes túrbidos. SN e
S1 são associados a lagos rasos, eutróficos, túrbidos e bem misturados (REYNOLDS et al.,
2002).
Passagem das Traíras teve 67% da biomassa representada pelo grupo SN e cerca de
17% pelo grupo M, sendo o último, característico de lagos eutróficos, de baixas latitudes,
rasos, porém com estratificação diária (REYNOLDS et al., 2002; PADISÁK et al. 2008).
Entretanto, em nosso estudo não houve uma clara estratégia ecológica do grupo M, pois
esteve relacionado tanto a ambientes rasos, misturados e túrbidos, da mesma forma observado
por Huszar, et al. (2000), quanto a ambientes de coluna d’água estável, como em Passagem
das Traíras e Gargalheiras. Dominância em ambiente estratificado foi observada em um lago
raso subtropical (CROSSETTI & BICUDO, 2008b), tendo como representante, da mesma
forma, Sphaecocavum brasiliense. O grupo M (Microcystis aeruginosa) também esteve
associado a águas estratificadas, profundas, e com disponibilidade de luz (SOARES, et al.,
31
2009). Passagem das Traíras apresentou maior riqueza de espécies dentro do grupo S1
(Geitlerinema amphibium, Planktothrix agardhii, Planktothrix isothrix e Planktolyngbya
limnetica) em comparação aos outros reservatórios, onde apenas Geitlerinema amphibium e
Planktolyngbya limnetica estiveram presentes. O grupo S1 é associado a ambientes
misturados e túrbidos, somente representado por espécies adaptadas ao sombreamento
(PADISÁK et al., 2009).
O grupo SN foi o principal grupo funcional descritor dos sistemas estudados. Estudos
anteriores já haviam evidenciado que Cylindrospermopsis raciborskii possui uma alta
plasticidade fenotípica em relação a pigmentos, tamanho e taxas de crescimento, sendo mais
tolerante em amplo gradiente de luz e temperatura, quando comparada a outra espécie
ecologicamente similares como Planktothrix agardhii (BONILLA et al., 2012). Assim, C.
raciborskii foi capaz de coexistência com outras espécies, dominando ou co-dominando nos
reservatórios eutróficos rasos e profundos.
A abordagem de grupos funcionais foi útil na caracterização e monitoramento dos
sistemas estudados, podendo auxiliar nas previsões em tempos de mudanças climáticas, pois
as bacias hidrográficas do semiárido do nordeste brasileiro são mais sensíveis à redução da
precipitação e fluxo de água e tendem a ser mais severamente afetada pelas alterações
climáticas em comparação com o a região tropical como um todo (ROLAND, et al., 2012).
Em síntese os resultados deste trabalho indicaram que as condições hidrológicas do
semiárido foram os fatores direcionadores na dinâmica dos grupos funcionais fitoplanctônicos
de Reynolds, influenciando na disponibilidade de luz e nutrientes, além da estabilidade da
coluna de água e o alto tempo de residência do sistema. Embora algumas características locais
de cada reservatório tenham atuado como filtros ambientais para os grupos descritores do
sistema, a maior dominância foi de grupos de cianobactérias formadoras de florações,
sobretudo daquelas tolerantes ao sombreamento, prejudicando a qualidade de água dos
mananciais utilizados para abastecimento de água.
5. CONCLUSÃO
- O semiárido é uma região vulnerável ao processo de eutrofização, onde secas severas
agravam a homogeneização das variáveis bióticas e abióticas dentro dos reservatórios devido
à redução de “input” dos tributários, à diminuição do nível da água, a concentração de
nutrientes e a fertilização interna do sistema;
32
- As condições, túrbidas, coluna d’água estável e eutrofização encontradas nos reservatórios
do semiárido durante seca severa conduzem à dominância dos grupos de cianobactérias
formadoras de florações tolerantes ao sombreamento (grupos S1 e SN), ou que possuem
estratégias que garanta sua posição ideal na coluna d’água (grupo M).
- Cylindrospermopsis raciborskii (grupo funcional SN) é a espécie melhor adaptada às
condições encontradas nos reservatórios do semiárido em períodos de seca severa devido à
pouca disponiblidade de luz e alta concentrações de nutrientes
33
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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