i
UNIVERSITETI POLITEKNIK I TIRANEumlS
FAKULTETI I INXHINIERISEuml MATEMATIKE amp INXHINIERISEuml FIZIKE
DEPARTAMENTI I INXHINJERISEuml FIZIKE
DISERTACION
PEumlR KEumlRKIMIN E GRADEumlS SHKENCORE
DOKTOR
FOTOSINTEZA DHE FLUORESHENCA KLOROFILE a ndash
BAZA TEORIKE DHE APLIKIME PRAKTIKE NEuml STUDIMIN
E BIMEumlVE
Paraqitur nga Udheumlheqeumls shkencor
MSc Emilia Lluka Ccedilaҫi Prof Dr Fatos Klosi
Tiraneuml 2019
ii
UNIVERSITETI POLITEKNIK I TIRANEumlS
FAKULTETI I INXHINIERISEuml MATEMATIKE amp INXHINIERISEuml FIZIKE
DEPARTAMENTI I INXHINJERISEuml FIZIKE
DISERTACION
Peumlr keumlrkimin e gradeumls shkencore
DOKTOR
Paraqitur nga MScEmilia Lluka Ccedilaҫi
FOTOSINTEZA DHE FLUORESHENCA KLOROFILE a ndash
BAZA TEORIKE DHE APLIKIME PRAKTIKE NEuml STUDIMIN
E BIMEumlVE
Udheumlheqeumls shkencor Prof Dr Fatos Klosi
Mbrohet meuml dateuml 17122019 para juriseuml
1 Prof Dr Partizan Malkaj ndash Kryetar komisioni
2 Prof Asoc Dr Dhurata Kuqi ndash Aneumltar (Oponent i brendsheumlm)
3 Prof Asoc Dr Adhurim Hoxha ndash Aneumltar
4 Prof Asoc Dr Polikron Dhoqina ndash Aneumltar (Oponent i jashteumlm)
5 Prof Asoc Dr Alma Ahmeti ndash Aneumltar
iii
Takova njeuml proces biologjik brilant - fotosinteza peumlr njohjen dhe
perceptimin e teuml cileumls meuml kishin ldquomunguar shqisardquo Fillimi ishte
biologji kimi pafund Pasi tejkalova pragun mora teuml keumlrkoj pikat e
kontaktit dhe teuml vendos lidhjet me fizikeumln Konstatova se sinoreumlt hellip
janeuml shumeuml teuml gjereuml fluideuml dhe kalimet pothuaj teuml pandjeshme Peumlr
mua horizonti fizik u zgjerua e thellua dhe u kthjellua kuptimi e teuml
ndjereumlt e fizikeumls pozicioni fundamental i saj neuml mozaikun e madh teuml
shkencave qeuml keumlrkojneuml neuml Njohjen e Gjitheumlsiseuml
ECcedilACcedilI
iv
Puna eksperimentale e keumltij disertacioni eumlshteuml kryer gjateuml viteve 2015 ndash 2016 neuml
mjediset e laboratoret e Katedra e Biofizikeumls dhe Radiobiologjiseuml Fakulteti i
Biologjiseuml Universiteti St Kliment Ohridski Sofie neumln mbikqyrjen e Prof
Dr Vasilii N Goltsev i cili peumlrkrahu ideneuml konsultoi dhe mbeumlshteti procesin
v
DEKLARATEuml ORIGJINALITETI
Deklaroj se disertacioni me temeuml ldquo Fotosinteza dhe fluoreshenca klorofile a ndash baza teorike
dhe aplikime praktike ne studimin e bimeverdquo paraqitur neuml lidhje me procedureuml peumlr keumlrkimin e
gradeumls shkencore Doktor neuml Universitetin Politeknik teuml Tiraneumls eumlshteuml puna ime dhe neuml
zhvillimin e saj nuk janeuml peumlrdorur publikime dhe vepra teuml huaja neuml kundeumlrshtim me teuml drejtat e
tyre teuml autorit
Citimet e gjitheuml burimeve teuml informacionit tekst ilustrime tabela imazhe e teuml tjera janeuml
sheumlnuar sipas standardeve
Rezultatet dhe kontributet e studimit disertacional teuml kryer janeuml origjinale dhe nuk janeuml
huazuar nga studimet dhe botimet neuml teuml cilat uneuml nuk kam marreuml pjeseuml
KONTRIBUTE TEuml AUTORIT
Konceptoi dhe hartoi drejtimin e puneumls keumlrkuese - biofizika e fotosintezeumls Peumlrzgjodhi
akcentet e teoriteuml fizike esenciale peumlr kuptimin e procesit teuml fotosintezeumls Konceptoi dhe
hartoi eksperimentet kreu eksperimentet analizoi teuml dheumlnat dhe shkroi keumlteuml punimin
E CcedilACcedilI
vi
PEumlRMBAJTJE
Deklarateuml origjinaliteti V
Peumlrmbajtje VI
Peumlrmbledhje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipX
Abstract helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipXII
Aktualiteti i temeumls dhe motivimi helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipXIV
Qeumlllime dhe detyra teuml puneumls seuml disertacionit helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip XVI
Listeuml e figurave XVII
Listeuml e tabelave helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipXXI
Terma teuml peumlrdorur shkurtime dhe konvencione helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipXXII
PJESA I BAZA TEORIKE hellip helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip1
KREU 1 VEumlSHTRIM MBI FOTOSINTEZEumlN helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip1
11 PARIMET THEMELORE TEuml RUAJTJES SEuml ENERGJISEuml FOTOSINTETIKE helliphelliphellip1
111 Ccedilfareuml eumlshteuml fotosinteza helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip1
112 Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces i ruajtjes teuml energjiseuml diellore helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip hellip2
113 Ku realizohet fotosinteza helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip3
114 Kateumlr fazat e ruajtjes seuml energjiseuml neuml fotosintezeuml helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip hellip4
12 ORGANIZMAT FOTOSINTETIKE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip8
13 FOTOSINTEZAhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip10
131 Karakteristika teuml peumlrgjithshme teuml fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip10
132 Struktura dhe komponenteumlt e aparatit fotosintetik helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip11
1321 Kompleksi anteneuml i fotosistem 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip13
1322 Pigmente fotosintetike neuml bimeuml teuml larta helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip14
1323 Photosystemi 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip15
1324 Kompleksi citokrom helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip16
1325 Photosystemi 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip16
1326 ATP synthase helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip17
133 Proceset e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip18
1331 Peumlrthithja e rrezatimit fotosintetik aktiv helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip18
1332 Transporti elektronik dhe photophosphorylation jo-ciklike helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip18
1333 Transporti elektronik ciklik dhe photophosphorylation ciklike helliphelliphelliphelliphellip22
1334 Transporti elektronik pseudo-ciklik dhe fotofosforilimi pseudo-ciklik helliphellip23
14 Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip24
KREU 2 FENOMENE KONCEPTE DHE TEORI BIOFIZIKE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip hellip25
21 HISTORIA DHE ZHVILLIMI I HERSHEumlM I FOTOSINTEZEumlS helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip25
211 Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip25
212 Ekuacioni i fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip25
213 Ide teuml hershme mekaniciste teuml fotosintezes helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip26
214 Eksperimentet Emerson dhe Arnold helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip27
215 Polemika mbi keumlrkeseumln kuantike teuml fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip28
216 Reumlnia e kuqe dhe efekti Emerson i forcimithelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip30
217 Efektet antagoniste helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip31
218 Formulime teuml hershme teuml Z skemeumls peumlr fotosintezeumln helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip32
219 Formimi i ATP dhe fiksimi i karbonit helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip33
vii
22 MEKANIZMA TEuml TRANSFERIMIT TEuml ELEKTRONEVE NEuml BIOSTRUKTURA 35
Peumlrmbledhje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip35
221 Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip35
222 Transporti neuml njeuml sistem me dy nivele helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip38
223 Efekti tunel helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip40
224 Tranzicioni neuml njeuml sistem me dy nivele neuml prani teuml proceseve dissipative 42
225 Bashkeumlveprimet elektron-vibracionale neuml molekula 43
226 Rasti i lidhjes seuml forteuml dhe teuml dobeumlt elektron-vibrational 48
227 Peumlrfundime 51
23 MEKANIZMI FIZIK PEumlR TRANSFERIMIN E ENERGJISEuml NEuml ANTENA
FOTOSINTETIKE ndash teoria Forster helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip53
Peumlrmbledhje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip53
231 Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip53
232 Diskutim helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip54
233 Lidhje Exciton helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip56
234 Marreumldhenia e transferimit Forster me lidhjen exciton helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip57
234 Modele kapje ndash lidhje e antenave neuml njeuml qendeumlr reaksioni helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip57
235 Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip59
24 TEORIA E FLUKSEVE TEuml ENERGJISEuml NEuml BIOMEMBRANA NEuml ANALIZA E
TRANSFERIMEVE TEuml FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a ndash sipas Strasserhelliphelliphelliphelliphellip60
Peumlrmbledhje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip60
241 Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip60
242 Sfondi teorik helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip61
A Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml biomembranat bazat helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 61
B Flukse energjie neuml njeumlsineuml fotosintetike helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip64
1 Influkset e energjiseuml kur gjithe qendrat e reaksionit janeuml teuml hapura ose teuml mbyllura helliphellip64
2 Influkset e energjiseuml peumlr ҫdo fraksion teuml qendrave teuml reaksionit teuml hapur ose teuml mbyllurhellip68
C Nga parametrat biofizikeuml neuml eksperimentaleuml helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip69
1 Sinjale fluoreshence helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip70
2 Eksperimenti kundrejt zgjidhjes teorike helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip71
3 Rendimente dhe probabilitetehelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip72
4 Rendimenti kuantik i fotokimiseuml fillestare helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip72
243 Tranzitime polifazike fluoreshente in vivo helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip73
244 Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip74
PJESA II APLIKIME PRAKTIKE NEuml STUDIMIN E BIMEumlVE ndash METODA E
FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip76
KREU 3 METODA E FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a NEuml STUDIMIN E APARATIT
FOTOSINTETK NEuml BIMEuml helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip76
31 FLUORESHENCA KLOROFILE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip76
311 Fluoreshenca klorofile a si indikator i funksionit teuml PhS 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip77
312 Kurba e induksionit e fluoreshenceumls klorofile a helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip79
313 Parametrat e fluoreshenceumls klorofile a madheumlsiteuml e tyre dhe kuptimi fiziologjikhelliphellip81
Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip86
32 JIP (OJIP) TEST helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip87
321 Ide teuml peumlrgjithshme mbi testin helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip87
322 Parametrat e peumlrdorur neuml Jip (OJIP) test helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip89
viii
323 Teuml dheumlnat e peumlrftuara nga matjet e drejtpeumlrdrejta teuml fluoreshenceumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip89
324 Parametrat fluoreshenceumls llogaritur nga teuml dheumlnat e matura helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip90
325 Flukse specifike energjie neumlpeumlr qendreumln e reaksionit QA-reduktues teuml PhS 2 helliphelliphellip91
326 Rendimente kuantike apo raporte fluksesh helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip92
327 Flukse energjie fenomenologjike neuml njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik helliphellip93
328 Indeksi i prodhueshmeumlriseuml neuml t = 0 e densiteti i qendrave aktive teuml reaks teuml PhS 2 hellip93
329 Forcat leumlvizeumlse ( indeksi logaritmik i prodhueshmeumlriseuml PI neuml t=0) helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip94
3210 Probabiliteti i peumlrgjithsheumlm i qendrave teuml grupuara teuml reaksionit helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip94
3211Tregues teuml struktureumls dhe funksionit helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip95
Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip96
33 FLUORESHENCA E VONUAR NEuml ORGANIZMAT FOTOSINTEZUES helliphelliphelliphellip97
331 Ide teuml peumlrgjithshme mbi fluoreshenceumln e vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip97
3311 Mekanizmi i gjenerimit teuml fluoreshenceumls seuml vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip97
3312 Kinetika e shuarjes e fluoreshenceumls seuml vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip100
3313 Kinetika e induksionit e fluoreshenceumls seuml vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip101
332 Analiza e lidhjes midis fluoreshenceumls seuml vonuar dhe teuml shpejteuml teuml klorofilit a helliphellip103
Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip104
34 MATJE E SHPEumlRNDARJES SEuml DRITEumlS ME GJATEumlSI VALE 820 nm helliphelliphelliphellip106
341 Ide teuml peumlrgjithshme mbi MR820 hellip helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip106
342 Kurba e induksionit e sinjalit MR820 hellip helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip106
Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip108
KREU 4 APLIKIME PRAKTIKE NEuml STUDIMIN E BIMEumlVE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip110
41 MATERIALI DHE TEKNIKA E REGJISTRIMIT TE SINJALIT helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip110
411 Materiali bimorhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip110
4111 Matoda analitike dhe teknika bashkeumlkohore peumlr monitorimin e bimeumlve helliphelliphelliphellip111
412 Metodat e matjes teuml fluoreshences klorofile helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip112
4121 Regjistrimi i drejtpeumlrdrejteuml i fluoreshenceumls klorofile helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip113
4122 Fluoreshenca klorofile a e moduluar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip114
4123 Matja e fluoreshenceumls klorofile a helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip117
4124 Matjet e njeumlkohshme teuml fotosintezeumls dhe intensitetit teuml fluoreshenceumls klorofile ahellip118
4125 Avantazhet dhe disavantazhet e metodave fluorimetrike helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip118
413 Metoda peumlr regjistrimin e fluoreshenceumls seuml vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip119
414 Metoda peumlr regjistrimin e shpeumlrndarjes seuml driteumls me gjateumlsi vale 820 nm helliphelliphelliphellip121
415 m-PEA instrument shumeuml ndash sinjalesh helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip121
416 Regjistrimi i fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml dhe teuml vonuar dhe shpeumlrndarja ne 820
nm Peumlrpunimi i teuml dheumlnave helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip122
417 Zhvillimi i eksperimenteve Protokolle helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip125
42 EFEKTI I TEMPERATUREumlS NEuml BIMEumlT E ULLIRIT STUDJUAR ME MATJET E
NJEumlKOHSHME TEuml KINETIKAVE TEuml FLUORESHENCEumlS SEuml SHPEJTEuml TEuml VONUAR
DHE REFLEKTIMIT TEuml MODULUAR NEuml 820 nmhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip132
421 Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip132
422 Materiali dhe metoda helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip133
423 Rezultate dhe diskutim helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip135
424 Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip145
ix
43 NDIKIMI I INTENSITETIT TEuml DRITEumlS AKTINIKE GJATEuml INDUKSIONIT MBI
PhSA NEuml GJETHE ULLIRI helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip147
431Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip147
432Materiali metoda dhe protokolle helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip148
433 Rezultate dhe diskutime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip150
434 Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip158
44 Efekti i koheumls seuml inkubacionit neuml 40oC mbi PhSA neuml gjethe ulliri helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip160
KREU 5 SHENIME PERMBYLLESE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip163
51 Peumlrfundime Perspektiva helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip163
52 Kontribute Rekomandime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip169
LISTA E PUBLIKIMEVE TEuml LIDHURA ME TEMEumlN E DISERTACIONIT helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip172
LITERATUREuml E PEumlRDORUR helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip174
x
PEumlRMBLEDHJE
Ky punim eumlshteuml njeuml hyrje neuml konceptet themelore qeuml rrineuml peumlrfund procesit teuml fotosintezeumls si
dhe njeuml peumlrshkrim i teuml kuptuarit aktual e perspektiveumls seuml ҫeumlshtjes Punimi lejon njeuml kuptim teuml
gjereuml teuml fotosintezeumls duke peumlrfshireuml bashkeuml teuml dheumlna eksperimentale si dhe trajtim teorik teuml
proceseve teuml ndryshme teuml fotosintezeumls - koncepte dhe teori bazeuml nga spektri shkencor
Ilustrohet gjeumlndja bashkeumlkohore neuml hulumtimin e ҫeumlshtjeve teuml fotosintezeumls neuml nivele teuml
ndryshme teuml organizimit teuml materies molekulare qelizore dhe organizmi
Veumlshtrimi teorik eumlshteuml njeuml studim cileumlsor i proceseve dinamike neuml fiziologjineuml e fotosintezeumls
Neuml keumlteuml paraqitje teuml koncepteve kryesore ne kombinojme bashkeuml pamjen globale me detajin
Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces biologjik i cili eumlshteuml sa kompleks aq edhe fundamental ajo eumlshteuml
ndoshta shembulli meuml i mireuml i mundsheumlm i njeuml fushe shkencore qeuml neuml thelb eumlshteuml
ndeumlrdisiplinore Neuml punim trajtohen konceptet kryesore biofizike dhe karakteristikat e
peumlrgjithshme teuml fotosintezeumls Fusheumlpamja ploteumlsohet nga teori meuml teuml thelluara e zgjeruara nga
shkenca e fizikeumls (nga termodinamika kinetika dhe mekanika kuantike) dhe biofizikeumls si
teoria mbi mekanizmat e transferimit teuml elektronit neuml biostruktura ndash trajtim i analizeumls teorike
teuml reaksioneve teuml transferimit teuml elektronit neuml biostruktura Keumlto reaksione janeuml me reumlndeumlsi teuml
pazeumlvendeumlsueshme peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza te frymeumlmarrja
aerobe Ne interesohemi peumlr meumlnyreumln neuml teuml cileumln gjateuml tranzitimit elektronik- peumlrfshi
transferimin e elektroneve ose migrimin e energjiseuml seuml rritur elektronike ndodh ndeumlrveprimi
me gradeumlt e liriseuml vibracionale Ky paraqitet si mjet peumlr adresimin e mekanizmit teuml
ndeumlrveprimeve elektron-konformacionit ku bazohet funksionimi i biomakromolekulave
Peumlrshkrimi i fluoreshenceumls klorofile teuml zgjedhur si metodeuml studimi neuml keumlteuml punim keumlrkon
peumlrfaqesim teuml sakteuml teuml fazave teuml transportit teuml elektroneve neuml procesin e fotosintezeumls
Mekanizmi fizik peumlr tansferimin e energjiseuml seuml antenave fotosintetikendash teoria Forster bashkeuml
me keumlndveshtrimin exciton janeuml thelbeumlsore peumlr teuml kuptuar kompleksin e antenave fotosintike
Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml biomembrana neuml analiza e transitimit teuml fluoreshenceumls
klorofile a ndash sipas Strasser jep lidhjen mes biofizikeumls seuml sistemit dhe sinjalit teuml
fluoreshenceumls Peumlrshkruhen bashkeumlveprimet pigment-proteina dhe proceset femtosekondeuml teuml
ndarjes seuml ngarkeseumls neuml qendrat e reaksionit aktiviteti funksional i keumltyre qendrave teuml
reaksionit dhe mekanizmat e transferimit transmembranor teuml ngarkeseumls mekanizmat
fotombrojtes (photoprotective) teuml shpeumlrndarjes seuml energjiseuml (energy dissipation) nga aparati
fotosintetik
Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces shumeuml efikas fotokimik Megjithateuml bimeumlt emetojneuml si kuante
drite pjeseuml nga energjia e absorbuar Emisioni i driteumls nga bimeumlt eumlshteuml disa llojesh ndeumlr teuml
cilat fluoreshenca klorofile a e cila megjitheumlse peumlrfaqeumlson njeuml pjeseuml shumeuml teuml vogeumll teuml
energjiseuml seuml shpeumlrndareuml nga aparati fotosintetik eumlshteuml jashteumlzakonisht informative neuml njohjen
e struktureumls dhe funksionimin e aparatit fotosintetik Matja dhe analiza e fluoreshenceumls eumlshteuml
njeuml nga metodat meuml teuml fuqishme peumlr studimin e sistemeve fotosintetike eumlshteuml njeuml metodeuml e
lehteuml matje jo-invazive dhe e shpejteuml (neuml vareumlsi teuml synimeve teuml eksperimentit matjet zgjatin
nga disa sekonda neuml disa minuta) Shumeuml nga parametrat e matur dhe teuml llogaritur janeuml
biomarkera teuml mireuml ose tregues teuml toleranceumls seuml bimeumlve ndaj stresoreumlve teuml ndrysheumlm abiotikeuml
dhe biotikeuml
xi
Shumeuml teknika eksperimentale janeuml neuml dispozicion sot peumlr vrojtimin e sjelljes energjetike teuml
njeuml sistemi fotosintetik Neuml punen tone ne kemi zgjedhur m-PEA (multifunctional Plant
Efficiency Analyzer) developed by Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) Analizatori
beumln regjistrimin e njeumlkohsheumlm teuml karakteristikave kinetike teuml emisionit te fluoreshenceumls
klorofile teuml shpejteuml fluoreshenceumls klorofile teuml vonuar dhe reflektimin e moduluar teuml driteumls neuml
820 nm
Ne kemi aplikuar matjen dhe analizeumln e parametrave teuml fluoreshenceumls klorofile a peumlr
ekzaminimin (screening) e vlereumlsimin e gjendjes fiziologjike dhe peumlrcaktimin e efikasitetit
teuml aparatit fotosintetik neuml bimeumln e ullirit Kemi aplikuar metodeumln peumlr studimin e reagimeve teuml
aparatit fotosintetik neumln stres dhe peumlr vlereumlsim teuml ndikimit teuml faktoreumlve teuml mjedisit
konkretisht - ndjekje teuml efektit teuml temperaturave teuml larta dhe teuml uleumlta mbi aparatin fotosintetik
teuml gjetheve teuml bimeumls seuml ullirit -ndjekje e influenceumls seuml intensitetit teuml driteumls aktinike gjateuml
koheumls seuml induksionit mbi aparatin fotosintetik teuml gjetheve teuml bimeumls seuml ullirit teuml dy faktoreumlt
ekologjikeuml janeuml aplikuar meuml vete dhe teuml kombinuar Peumlrpareumlsia e puneumls me shumeuml parametra
eumlshteuml mundesi peumlr njeuml vlereumlsim kompleks teuml proceseve neuml studim
Bimeumlt si sistem termodinamik i hapur ekzistojneuml neuml kushtet e njeuml mjedisi qeuml ndryshon
vazhdimisht Gjateuml diteumls temperaturat e mjedisit dhe cileumlsia e sasia e rrezatimit aktiv
fotosintetik ndryshojneuml shumeuml dhe bimeumlt peumlrpiqen teuml gjejneuml ekuilibrin midis energjiseuml seuml
rrezatimit teuml absorbuar dhe aparatit fotosintetik Forca e influenceumls seuml jashtme peumlrcakton neuml
maseuml teuml madhe dhe efektin peumlrfundimtar mbi organizmin bimor Influenca teuml forta teuml faktoreumlve
biotik dhe abiotik teuml mjedisit janeuml teuml afteuml teuml shkaktojneuml ndryshime sinjifikative neuml struktureuml
dhe fiziologji ose deumlmtime teuml bimeumlve Ndeumlrkaq faktoreumlt me intensitet teuml uleumlt modifikojneuml
karakteristikat funksionale variabeumll teuml qelizeumls bimore duke siguruar efikasitet maksimal teuml
proceseve qeuml rrjedhin neuml orgnizma
Temperaturat neuml diapazonin nga 0 deri ne 50 oC janeuml teuml zakonshme peumlr vegjetimin e kulturave
bimore neuml Shqipeumlri dhe bima e ullirit eumlshteuml e afteuml ti rezistojeuml ndikimeve afatshkurteumlra
Ndryshim i menjeumlhersheumlm neuml temperatureuml shkakton reagim teuml komplikuar neuml PhSA teuml bimeumlve
me synim adaptimin e qelizave teuml bimeumlve ndaj kushteve teuml reja teuml funksionimit
Rritja dhe kultivimi i bimeumlve neuml driteuml teuml forteuml ndihmon bimeumln e ullirit teuml peumlrshtatet me tepriceuml
energji dritore dhe teuml zhvillojneuml mekanizma teuml ndrysheumlm aklimatizimi peumlr peumlrshtatje qeuml
sheumlrbejneuml kryesisht peumlr mbrojtjen e aparatit fotosintetikNeuml kushtet e intensitetit teuml uleumlt teuml
driteumls pjesa meuml e madhe e energjiseuml dritore teuml peumlrthithur mund teuml peumlrdoret neuml procesin e
fotosintezeumls neuml sajeuml teuml efektivitetit teuml larteuml teuml aparatit fotosintetikRezulton se reaksionet e
varura nga drita janeuml meuml efektive gjateuml ndriccedilimit 300 μmol hνm-2s -1 intensitet ky qeuml bie
brenda normave ekologjike teuml kultivimit teuml bimeumls seuml ullirit
Fjaleumlkyҫe photosynthesis fluorescencechlorophyllphotosystemelectron transfer reaction
dissipative processes biostructures prompt fluorescence delayed fluorescence modulated
820 nm reflection
xii
ABSTRACT
This thesis is an introduction to the basic concept of the processes of photosynthesis as well
as a description of the present understanding of its perspective The thesis allows a large
understanding of photosynthesis including experimental data as well as theoretical treatment
of the different processes of photosynthesis ndash concepts and basic theories from scientific
spectra The nowadays present status of is illustrated in different levels of the organization of
the matter molecular cellular and organism
The theoretical observation is a qualitative study of dynamic processes in physiological of
photosynthesis In presenting we combine both the global point of view and the detail The
photosynthesis is a biological process which being as complex as basic it is probably the best
possible example of a scientific field which in its nature is multidisciplinary In the thesis are
treated the basic biophysical concepts and the general characteristics of photosynthesis The
visual field is completed by more fundamental theories of the physicsrsquo field (thermodynamics
kinetics quantum mechanics) and the biophysics as well as the theory transferring of
electrons mechanism in biostructures - presentation of theoretical analysis of electron transfer
reactions in biostructures is here introduced This reactions are of irreplaceable importance for
many biological transformationsmdashfrom photosynthesis to aerobic respiration Here the
mechanisms of electronic transition including the electron transfer or the migration of
electron bulging energy is of great interest as the interaction with vibrational degrees of
freedom occurs It is a means to address the mechanism of electron-conformational
interactions underlying the functioning of biomacromolecules The description of chlorophyll
fluorescence chosen as a study method requires exact precise representation of the fazave of
the transport of electron in the process of photosynthesis The Foster energy transfer physics
mechanism in photosynthetic antenna both with the exciton views are essential to understand
photosynthetic antenna complex The theory of biomembrane energy fluxes in chlorophyll
fluorescence transit analysis a - according to Strasser provides the link between system
biophysics and fluorescence signal There are pigment-proteines interactions and femtosecond
charge-sharing processes in reaction centers the functional activity of these reaction centers
and transmembrane charge transfer mechanisms the photoprotective mechanisms of energy
dissipation by the photosynthetic apparatus
Photosynthesis is a very efficient photochemical process However plants emit light
quantities of part of the absorbed energy Light emission from plants is of several types
including chlorophyll fluorescence a which although representing a very small fraction of
the energy dissipated by the photosynthetic apparatus is extremely informative in recognizing
the structure and function of the photosynthetic apparatus Fluorescence measurement and
analysis is one of the most powerful methods for studying photosynthetic systems it is an
easy measurement method non-invasive and fast (depending on the aims of the experiment
the measurements last from a few seconds to a few minutes) Many of the measured and
calculated parameters are good biomarkers or indicators of plant tolerance to various abiotic
and biotic stressors
Many experimental techniques are available today for observing the energy behavior of a
photosynthetic system In our work we have selected m-PEA (multifunctional Plant
Efficiency Analyzer) developed by Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) The
xiii
analyzer simultaneously records the kinetic characteristics of fast chlorophyll fluorescence
emission delayed chlorophyll fluorescence and modulated light reflection at 820 nm
We have applied the measurement and analysis of chlorophyll a fluorescence parameters for
examination (screening) and evaluation of the physiological state and determining the
efficiency of the photosynthetic apparatus in the olive plant We have applied the method for
studying photosynthetic apparatus reactions under stress and for assessing the influence of
environmental factors positively - monitoring the effect of high and low temperatures on the
photosynthetic apparatus of olive plant leaves - tracking the influence of actinic light
intensity during induction on the photosynthetic apparatus of olive plant leaves the two
ecological factors have been applied separately and combined The advantage of multi-
parameter work is the opportunity for a complex evaluation of the processes under study
The plants as an open thermodynamic system exist in the conditions of a environment that
changes continuously During the day the temperatures and the quality and quantity of the
active photosynthetic emission change a lot and the plant and the plants strive to find the
balance between the energy of emission and the energy of absorption and the PhSA The
force of the outside influence defines in the highest degree the final effect in the plant Strong
influences of the biotic and abiotic factors of environment are capable to destruct significant
differences of the structure and physiology of the plants Mean while the factors of low
intensity modulate the functional characteristics of the plantsrsquo cells while reassuring a
maximal efficiency of the processes in the organism
The temperature between 0-50 oC are extraordinary for the plants in Albania and the olive
plant is capable to resist the short-term impacts An acute change in the temperatures causes a
complicated reaction in the PhSA of the plants in order to adapt the cells of the plants towards
the new conditions of functioning
Growth and cultivation of plants in strong light helps the olive plant to adapt to excess light
energy and develop various acclimatization mechanisms for adaptation which serve primarily
to protect the photosynthetic apparatus At low light intensity most of the light energy
absorbed can be used in the process of photosynthesis thanks to the high effectiveness of the
photosynthetic apparatus It turns out that light-dependent reactions are most effective during
300 μmol hνm-2s-1 illumination an intensity that falls within the ecological norms of olive
plant cultivation
Keywords photosynthesis fluorescence chlorophyll photosystem electron transfer reaction
dissipative processes biostructures prompt fluorescence delayed fluorescence modulated
820 nm reflection
xiv
AKTUALITETI I TEMEumlS DHE MOTIVIMI
Frederic Joliot ndash Curie theumlnia e tij e ҫuditshme ldquoMegjitheumlse besoj neuml teuml ardhmen e energjiseuml
atomike dhe i bindur neuml reumlndeumlsineuml e keumltij zbulimi por besoj qeuml revolucion i veumlrteteuml neuml
energjetikeuml do teuml vijeuml veteumlm ateumlhere kur ne teuml realizojmeuml sintezeuml masive molekulare
analogjike me klorofilinrdquo
Fotosinteza paraqet interes si nga pikpamja aplikative ashtu edhe nga ajo shkencore e pasteumlr
Motivimi per studimin teorik dhe eksperimental te fotosintezes jane podemi ne biologji vitet e
fundit ldquoBiologjia ndash shkenca e shekullit XXIrdquo e duke qeneuml se fotosinteza eumlshteuml padyshim
procesi meuml i reumlndeumlsisheumlm biologjik neuml Tokeuml natyrsheumlm teumlrheq vemendjen e shkenceumltareumlve
Tradicionalisht fotosinteza trajtohet nga biologeuml e kimisteuml e pak nga fizikaneuml e
matematicieneuml Specifika e punimit ldquoFotosinteza dhe Fluoreshenca Klorofile a ndash Baza Teorike
dhe Aplikime Praktike neuml Studimin e Bimeumlverdquo eumlshteuml se ai paraqet veumlshtrim teuml fizikanit peumlr njeuml
proces fundamental biologjik
Pse studjojmeuml fotosintezeumln
Peumlr shkak se cileumlsia e jeteumls soneuml dhe neuml teuml veumlrteteuml ekzistenca joneuml varet nga fotosinteza eumlshteuml
thelbeumlsore qeuml ta kuptojmeuml ateuml Peumlrmes teuml kuptuarit ne mund teuml shmangim ndikimet e
pafavorshme mbi procesin dhe precipitimin e katastrofave mjedisore ose ekologjike
gjithashtu mund teuml meumlsohemi teuml kontrollojmeuml fotosintezeumln duke rritur keumlshtu prodhimin e
ushqimit fibrave dhe energjiseuml teuml peumlrdorim kimineuml dhe fizikeumln e fotosintezeumls peumlr qeumlllime teuml
tjera siccedil eumlshteuml shndeumlrimi i energjiseuml diellore projektimi i qarqeve elektronike dhe zhvillimi i
mjekeumlsiseuml dhe medikamenteve
Fotosinteza dhe bujqeumlsia Keumlrkimet synojneuml ploteumlsimin e keumlrkesave gjithneuml neuml rritje teuml njeriut
peumlr ushqim dhe produkte teuml tjera bujqeumlsore Hulumtimi i fotosintezeumls mund teuml na tregojeuml se si
teuml prodhojmeuml lloje teuml reja teuml kulturave qeuml do teuml peumlrdorin meuml mireuml driteumln e diellit teuml absorbuar
Neumlse mund ti kuptojmeuml ploteumlsisht proceset bimeuml meuml efikase mund teuml dizajnohen Megjitheumlse
varietetet e reja teuml bimeumlve janeuml zhvilluar peumlr shekuj me aneuml teuml shtimit selektiv teknikat e
biologjiseuml moderne molekulare e kaneuml peumlrshpejtuar procesin neuml meumlnyreuml teuml jashteumlzakonshme
Fotosinteza dhe prodhimi i energjiseuml Shumica e nevojave teuml tanishme peumlr energji ploteumlsohen
nga fotosinteza e lashteuml ose moderne Rritja e efikasitetit teuml fotosintezeumls natyrore mund teuml
rriseuml prodhimin e etanolit dhe karburanteve teuml tjera qeuml derivojneuml nga bujqeumlsia Sidoqofteuml
njohuriteuml e fituara nga keumlrkimet e fotosintezeumls mund teuml peumlrdoren gjithashtu peumlr teuml rritur
prodhimin e energjiseuml neuml njeuml meumlnyreuml shumeuml meuml teuml drejtpeumlrdrejteuml Edhe pse procesi i
peumlrgjithsheumlm i fotosintezeumls eumlshteuml relativisht joefikas hapat e hersheumlm teuml konvertimit te driteumls
diellore neuml energji kimike janeuml mjaft efikase ldquoLe teuml kuptojmeuml kimineuml dhe fizikeumln e
fotosintezeumls dhe teuml peumlrdorim teuml njeumljtat keumlto parime peumlr teuml ndeumlrtuar pajisje peumlr mbledhjen e
energjiseuml diellorerdquo - Kjo ka qeneuml njeuml eumlndeumlrr e kimisteumlve peumlr vite por tani eumlshteuml afeumlr teuml beumlhet
realitet Neuml laborator shkenceumltareumlt tani mund teuml sintetizojneuml qendra reaksioni fotosintetike
artificiale teuml cilat rivalizojneuml ato natyrore neuml aspektin e sasiseuml seuml driteumls diellore teuml ruajtur si
energji kimike apo elektrike Meuml shumeuml keumlrkime do teuml ccedilojneuml neuml zhvillimin e teknologjive teuml
reja efikase teuml mbledhjes seuml energjiseuml diellore bazuar neuml procesin natyror
xv
Roli i fotosintezeumls neuml kontrollin e mjedisit Se si fotosinteza ndikon neuml pyjet e brezit teuml
meseumlm dhe tropikale dhe neuml det neuml sasineuml e gazeve teuml efektit sereuml kjo eumlshteuml njeuml ccedileumlshtje e
reumlndeumlsishme dhe e diskutueshme sot Siccedil dihet fotosinteza e bimeumlve heq dioksidin e karbonit
nga atmosfera dhe e zeumlvendeumlson me oksigjen Keumlshtu do teuml kishte tendenceuml peumlr teuml
peumlrmireumlsuar efektet e dioksidit teuml karbonitteuml dale nga djegja e leumlndeumlve djegeumlse fosile
Megjithateuml ccedileumlshtja komplikohet nga fakti se vet bimeumlt reagojneuml ndaj sasiseuml seuml dioksidit teuml
karbonit neuml atmosfereuml Kuptimi i efektit teuml gazeve sereuml keumlrkon njeuml njohje shumeuml meuml teuml mireuml teuml
bashkeumlveprimit teuml bimeumlve me dioksidin e karbonit nga sa kemi sot Qendrat artificiale teuml
reaksionit fotosintetik prodhojneuml energji pa leumlshuar ndonjeuml neumlnprodukt tjeteumlr peumlrveccedil
nxehteumlsiseuml Ato i qeumlndrojneuml ideseuml peumlr prodhimin e energjiseuml seuml pasteumlr neuml formeumln e energjiseuml
elektrike ose karburantit teuml hidrogjenit pa ndotje Implementimi i pajisjeve teuml tilla teuml
mbledhjes seuml energjiseuml diellore do teuml parandalonte ndotjen neuml burim gjeuml qeuml sigurisht eumlshteuml
qasja meuml e efektshme peumlr kontroll
Fotosinteza dhe elektronika Qeumlllimi i hulumtimeve moderne neuml elektronikeuml eumlshteuml teuml beumljneuml
tranzistoreuml dhe komponente teuml tjereuml teuml qarkut aq teuml vogla sa teuml jeteuml e mundur Shumeuml
hulumtues sot po hetojneuml mundeumlsineuml peumlr teuml beumlreuml komponente elektronike nga nje molekuleuml e
vetme ose nga grupe teuml vogla molekulash Njeuml tjeteumlr fusheuml shumeuml aktive e hulumtimit janeuml
kompjuterat qeuml peumlrdorin driteuml neuml vend teuml elektroneve si medium peumlr bartjen e informacionit
Neuml parim kompjutereumlt me bazeuml drite kaneuml disa avantazhe mbi dizajnet tradicionale dhe veumlrtet
shumeuml nga rrjetet tona teuml transmetimit tashmeuml veprojneuml neumlpeumlrmjet fibrave optike Ccedilfareuml lidhet
kjo me fotosintezeumln Rezulton se qendrat e reaksionit fotosintetik janeuml ccedileleumlsa fotokimike
natyral teuml dimensioneve molekulare Duke kuptuar se si bimeumlt absorbojneuml driteumln kontrollojneuml
leumlvizjen e energjiseuml seuml grumbulluar neuml qendrat e reaksionit dhe konvertojneuml energjineuml e driteumls
neuml elektrike e neuml fund kimike mund teuml kuptojmeuml se si teuml beumljmeuml kompjutera neuml shkalleuml
molekulare Neuml fakt neuml literatureumln shkencore janeuml raportuar tashmeuml disa elemente teuml logjikeumls
molekulare elektronike teuml bazuara neuml qendrat artificiale teuml reaksionit fotosintetik
Fotosinteza dhe mjekeumlsia Drita ka njeuml peumlrmbajtje shumeuml teuml larteuml energjie dhe kur absorbohet
nga njeuml substanceuml kjo energji transformohet neuml forma teuml tjera Kur energjia peumlrfundon neuml
vendin e gabuar mund teuml shkaktojeuml deumlme serioze neuml organizmat e gjalleuml Ndeumlrkaq bimeumlt dhe
llojet e tjera fotosintetike kaneuml zhvilluar mekanizma fotoprotektive peumlr teuml kufizuar deumlmtimin
nga drita Studimi i shkaqeve teuml deumlmtimit teuml indeve teuml shkaktuara nga drita dhe detajet e
mekanizmave natyroreuml teuml fotoprotektimit mund teuml ndihmojneuml teuml gjejmeuml meumlnyra peumlr teuml
peumlrshtatur keumlto procese neuml teuml mire te njereumlzimit Peumlrshembull mekanizmi me teuml cilin drita
diellore e absorbuar nga klorofile fotosintetike shkakton deumlme teuml indeve neuml bimeuml eumlshteuml
shfryteumlzuar peumlr qeumlllime mjekeumlsore diagnostike
Shembujt e meumlsipeumlrm ilustrojneuml reumlndeumlsineuml e fotosintezeumls si njeuml proces natyror dhe ndikimin qeuml
ajo ka neuml teuml gjitheuml jeteumln toneuml Hulumtimi neuml natyreumln e fotosintezeumls eumlshteuml vendimtar sepse
veteumlm duke kuptuar fotosintezeumln mund ta kontrollojmeuml ateuml dhe teuml shfryteumlzojmeuml parimet e saj
neuml dobi teuml njereumlzimit Shkenca ka zhvilluar veteumlm koheumlt e fundit mjetet bazeuml dhe teknikat e
nevojshme peumlr teuml investiguar detajet e komplikuara teuml fotosintezeumls Tani eumlshteuml koha peumlr ti
zbatuar keumlto mjete dhe teknika dhe peumlr teuml vjeleuml peumlrfitimet e keumltij hulumtimi
xvi
QEumlLLIME DHE DETYRA TEuml PUNEumlS SEuml DISERTACIONIT
Fotosinteza eumlshteuml procesi biologjik meuml i reumlndeumlsishem i cili siguron themelin peumlr thelbin e
gjitheuml jeteumls dhe ka mbi koheumln gjeologjike ndryshime teuml thella teuml vet Tokeumls Ai siguron gjitheuml
ushqimin toneuml dhe shumiceumln e burimeve tona energjetike
Neuml kushte reale produktiviteti i kulturave bujqeumlsore peumlrcaktohet kryesisht nga afteumlsia e
organizmit teuml pershtatet neuml kushte teuml pafavorshme teuml mjedisit Neumlse njihet gjeumlndja e
peumlrgjithshme fiziologjike e bimeumlve mund teuml merren masat peumlrkateumlse dhe teuml neutralizohet ose
teuml reduktohet impakti negativ Keumlshtu neuml mireumlrritjen e kulturave ka vlereuml praktike mbajtja
neumln kontroll e stresit gjeuml qeuml lehteumlsohet nga vlereumlsimi neuml koheuml i gjendjes fiziologjike teuml
organizmave peumlrpara shfaqjes seuml shenjave morfologjike
Qeumlllimi i keumlsaj pune disertacioni eumlshteuml
- studimi i koncepteve dhe teorive bazeuml biofizike qeuml rrineuml peumlrfund procesit teuml
fotosintezeumls peumlrshkrimi i teuml kuptuarit aktual e perspektiveumls seuml ҫeumlshtjes
- paraqitja dhe aplikimi i metodave fluoreshente peumlr studimin dhe vlereumlsimin e gjendjes
fiziologjike neuml aparatin fotosintetik
Peumlr arritjen e qellimit janeuml definuar detyrat e meumlposhtme
1 Studimi e interpretimi i Mekanizmave fizikeuml teuml proceseve teuml transformimit teuml energjiseuml seuml
elektroneve neuml biostrukturat Reaksionet e transferimit teuml elektroneve janeuml teuml njeuml reumlndeumlsie teuml
veccedilanteuml peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza neuml frymeumlmarrjen aerobe
Materiali peumlrdor bazeuml teuml gjereuml fizike me aplikime teuml fizikeumls kuantike neuml makromolekula
2 Analizeuml dhe ballafaqim Teoria Forster peumlr mekanizmin fizik teuml migrimit teuml energjiseuml neuml
antena fotosintetike
3 Analizeuml e Teoria e flukseve teuml energjise ne biomembrana neuml analiza e transferimeve teuml
fluoreshenceumls klorofile andash sipas Strasser Kjo eumlshteuml njeuml teori ndash metodologji qeuml beumln lidhjen
mes sinjalit teuml fluoreshenceumls dhe biofizikeumls seuml sistemit
4 Teuml aplikohet fluoreshenca klorofile a si metodeuml peumlr vlereumlsimin e gjendjes seuml peumlrgjithshme
bioenergjetike teuml bimeumlve Peumlrdorimi i aparatit m-PEA i cili mbi njeuml objekt mund teuml veumlzhgojeuml
njeumlkohesisht disa karakteristika lumineshente dhe optike
6 Ndjekja e ndikimit teuml intensitetit teuml drites aktinike gjateuml induksionit mbi PhSA neuml gjethe teuml
ullirit
7 Vlereumlsimi i influenceumls seuml temperaturave teuml larta e teuml ulta mbi PhSA neuml gjethe ulliri
8 Efekti i koheumls seuml inkubacionit neuml 40oC mbi PhSA neuml gjethe ulliri
xvii
LISTEuml E FIGURAVE
Fig 111 Spektrat e rrezatimit diellor dhe spektra absorbues teuml organizmave fotosintetike
(Robert EBlankenship) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip3
Fig 112 Skemeuml e peumlrgjithshme e transferimit teuml elektroneve neuml qendrat e reaksionit
fotosintetik (Robert EBlankenship) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip6
Fig 131 Dy faza teuml fotosintezeumls dhe bashkeveprimi i tyre neuml kornizeuml teuml kloroplastit
(Modifikuar nga
httpwwwcartageorglbenthemessciencesBotanicalSciencesPhotosynthesisPhotosynthes
is psoverviewgif) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip10
Fig 132 Ndertimi i kloroplasteve teuml bimeumlve teuml larta (modifikuar
httpwwwplantandsoilunledu) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip12
Fig 133 Skema e shpeumlrndarjes johomogjene teuml komplekseve teuml proteinave neuml membraneumln
tilakoide (modifikuar nga Steffen 2003) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip13
Fig 134 Skema e thjeshtuar e absorbimit dhe transferimit teuml energjiseuml neuml anteneuml qeuml i peumlrket
PhS 2 dhe transferimi i elektroneve neuml qendreumln e reaksionit (modifikuar nga Szweykowska
1997) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip14
Fig 135 Spectra teuml absorbimit teuml pigmenteve fotosintetike neuml zoneumln e dukshme (modifikuar
Szweykowska1997) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip15
Fig 136 Struktura e fotosistemit 2 (PhS 2) (modifikuar nga Steffen 2003) helliphelliphelliphelliphellip16
Fig 137 Struktura e formeumls seuml oksiduar dhe teuml reduktuar e plastoquinone
httpenwikipediaorgwikiPlastoquinone 2008) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip16
Fig 138 Ndeumlrtimi i PhS 1 (modifikuar nga
httpwwwabsoluteastronomycomtopicsPhotosystem) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip17
Fig 139 Instrumenti ATP-sintazeuml (modifikuar sipas Boyer 1997) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip17
Fig 1310 Ilustrim skematik i oksidimit teuml kompleksit mangan neuml procesin e fotosintetik teuml
oksidimit teuml ujit (ndryshimi i gjendjes S nga oksidimi i kompleksit mangan ccedillirimi i H+ dhe
ndarja e O2) (Modifikuar httpenwikipediaorgwikiOxygen-evolving_complex) helliphelliphellip20
Fig 1311 Z-skema peumlrshkruan transportin fotosintetik teuml elektroneve (modifikuar sipas
httpwwwlifeuiucedugovindjeetextzschhtm) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip21
Fig 1312 Meumlnyrat e transformimit teuml energjiseuml absorbuar nga rrezatimi fotosintetik aktiv
(PAR) neuml kloroplaste (modifikuar Qala and Loboda 2010) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip23
Fig 211 Eksperimenti i Emerson peumlrshtatur Emerson dhe Arnold (1932a) helliphelliphelliphellip27
Fig 212 Eksperimenti i Emerson dhe Arnold peumlrshtatur Emerson dhe Arnold (1932b)
helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip28
Fig 213 Spektri i absorbimit teuml kloroplasteve spektri i veprimit peumlr fotosintezeumln
rendimentin kuantik teuml fotosintezeumls (Emerson et al 1957) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip30
Fig 214 Efekti i forcimit Emerson helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip31
xviii
Fig 215 Efektet antagoniste neuml oksidimin e citokromit peumlrshtatur Duysens et al helliphelliphellip32
Fig 216 Formulimi origjinal i Hill dhe Bendall i Z skemeumls peumlr fotosintezeumln helliphelliphelliphelliphellip33
Fig 221 Depeumlrtimi i njeuml elektroni neumln barriereuml potenciale (Rubin 2004) 40
Fig 222 Tunelim elektroni nga gjendja fillestare neuml njeuml nivel metastabeumll teuml gjendjes
peumlrfundimtare 43
Fig 223 Bashkeumlveprime elektron - vibracionale neuml tunelimin elektronik (sipas Marcus) 45
Fig224 Sipeumlrfaqet potenciale teuml gjendjeve fillestare dhe finale neuml rastin e lidhjes seuml dobeumlt (I)
dhe teuml forteuml (II) elektron-vibracionale (Rubin 2004) 49
Fig224a Mbivendosja e funksioneve valore beumlrthamore teuml gjendjeve fillestare dhe
peumlrfundimtare (Dutton 1992) 50
Fig 231 Figureuml skematike e faktorit teuml mbivendosjes J neuml teorineuml e Foumlrster helliphelliphelliphelliphelliphellip55
Fig 232 Diagrameuml e nivelit teuml energjiseuml spektra exciton teuml dy pigmenteve neuml orientime teuml
ndryshme (ngaFoumlrster) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip56
Fig 241 Tranzitim tipik i fluoreshenceumls Chl a (kurba Kautsky) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip61
Figure 242 Model tripjesesh i aparatit fotosintetik me kompleksitet meuml teuml larteuml meuml teuml
uleumlt(nga Butler dhe Strasser 1977a Strasser 1986) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip65
Fig 243 Njeuml rritje tipike polyphasic O-J-I-P e fluoreshenceumls Chl (nga Tsimilli-Michael et
al 2000) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip74
Fig 311 Meumlnyrat e perdorimit teuml energjiseuml seuml driteumls seuml pranuar nga gjethet (modifikuar nga
(Vidaver et al 1991)) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip78
Fig 312 Ndryshimi neuml nivelin e energjiseuml neuml molekuleumln e klorofilit gjateuml absorbimit teuml driteumls
dhe kthimit neuml gjendjen fillestare (e modifikuar nga httpenwikipediaorgwikiImage) hellip78
Fig 313 Spektrat fluoreshent teuml klorofilit (me ndryshime sipas Krause dhe Weis 1984) hellip79
Fig 314 Forma tipike e kurbeumls seuml induksionit teuml fluoreshenceumls seuml klorofilit (nga Murkowski
2002) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip80
Fig 321 Restaurim i akceptorit quinones neuml aneumln e PhS 2 neuml momente teuml ndryshme teuml
induksionit (OJIP) (me modifikime nga Strasser et al 2005) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip88
Fig 322 Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls variable neuml klorofil a matur neuml ndriccedilim me
drite teuml kuqe me intensitet 3000 μmol hν m-2 s-1 gjateuml 1 s (me modifikime sipas Strasser et al
2005) 89
Fig 323 Flukse energjie neuml njeuml qendeumlr reaksioni dhe derivatet e tyre (me ndryshime sipas
Strasser et al 2005 Strasser et al 2010) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip91
Fig 324 Diagrama merimangeuml tregon shmangien relative teuml JIP ndash parametrat e objektit neuml
gjendje stresi (Hermans et al 2001) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip96
Fig 331 Skemeuml e thjeshtuar e reaksioneve teuml fotoinduktuara neuml RC teuml PhS 2 qeuml ccedilojneuml neuml
emetimin e fluoreshenceumls seuml shpejteuml e teuml vonuar (nga V N Goltsev) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip99
xix
Fig 332 Skema e energjetike e reaksioneve teuml oksido-reduktimit neuml RC teuml PhS 2 ҫon neuml
formimin e gjendjeve rishtas teuml ngacmuara teuml P680 (nga V N Goltsev) helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip100
Fig 333 Kinetika e shuarjes seuml DF (Lavorel 1975 Goltsev et al 2009b Kalaji et al 2012)
hellip helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip101
Fig 334 Kinetika microsec tipike e induksionit e DF (sipas Goltsev et al) helliphelliphelliphelliphellip102
Fig335 Ndikimi i intensitetit teuml driteumls ngacmuese mbi formeumln e kinetikave microsec teuml
induksionit DF (modifikuar nga Kalaji et al 2012) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip103
Fig 341 Tranzicionet induktive teuml PF DF MR820 teuml regjistruara njeumlkoheumlsisht neuml gjethe teuml
peumlrshtatura neuml erreumlsire me fluorimeteumlr M-PEA- 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip107
Fig 342 Dinamika e tranzicionit teuml fotoinducionit teuml fluorescenceumls relative variabile (Vt) dhe
ndryshimi relativ neuml shpeumlrndarjen e driteumls me λ = 820 nm (МР820) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip108
Fig 411 Diagrama e kokeumls mateumlse teuml fluorometrit Handy PEA (Hansatech Instruments Ltd
UK) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip113
Fig 412 Skema peumlrfaqeumlson sinjalet e driteumls teuml regjistruara neuml detektor neuml regjime pune teuml
ndryshme (Hansatech Instruments Ltd UK) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip115
Fig 413 Paraqitje skematike e njeuml eksperimenti tipik peumlr teuml peumlrcaktuar efikasitetin e
fotosntezeumls neuml matjen e fluoreshenceumls seuml moduluar (modifikuar nga Murkowski 2002) 116
Fig 414 Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml (F(t)) regjistruar nga aparati m-PEA
neuml ndriҫim 1s me driteuml ngopeumlse (sipas Govindjee) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip123
Fig 415 Paraqitje grafike e regjistrimit teuml njeumlkohsheumlm teuml PF dhe DF me aparatin m-PEA 124
Fig 416 Vizualizim i IC teuml PF marreuml nga Protokoll 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip129
Fig 417 Vizualizim i IC e PF dhe MR820 marreuml nga Protokoll 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip129
Fig 418 DF teuml marra nga Protokoll 2 DF multi mode matur neuml 4 intervale kohe helliphelliphellip130
Fig 419 Vizualizim i IC te PF e marreuml nga Protokoll 3 Koha totale e matjes 180 s helliphellip130
Fig 4110 Vizualizim i kurbave teuml DF marreuml nga Protokoll 3 Koha totale e matjes 180 s
helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip131
Fig 421 Vizualizim nga m-PEA-data-analyzer V55 i kinetikave teuml ndryshimeve teuml hellip136
Fig 422 Efekti i temperatureumls mbi fluoreshenceumln klorofile neuml fidaneuml ullirihelliphelliphelliphelliphellip138
Fig 423 Efekt i temperatureumls mbi MR820 neuml gjethe teuml ullirit Kushtet helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip141
Fig 424 Kurbat e induksionit teuml DF teuml regjistruara neuml intervalin 10-100 μs pashelliphelliphelliphellip142
Fig425 Vizualizim nga m-PEA-data-analyzer V55 i kinetikave teuml DF neuml interval helliphellip143
Fig 431 Paraqitje skematike formula dhe fjalor i termave teuml peumlrdorur nga JIP-test helliphellip147
Fig432 Visualizim me m-PEA-data-analyzer V5 Paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e IC e
PFhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 149
xx
Fig433 Visualizim me m-PEA-data-analyzer V5 Paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e
kurbave DF helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip150
Fig 434 Efekti i intensitetit teuml driteumls neuml PhSA neuml gjethe ulliri Teuml peumlrshtatura helliphelliphelliphellip151
Fig 441 Dinamika e stresit teuml temperatureumls neuml gjethe ulliri neuml 40oC Periodat e inkubimit
helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip160
Fig 442 Dinamika e stresit teuml temperatureumls neuml PhSA neuml gjethet e ullirit neuml 40 oC helliphelliphellip162
Fig 51 Skema sqaron formimin e K-pik (band) si pasojeuml e ndryshimeveteuml inducthelliphelliphellip168
Fig 52 Vareumlsia e Vt nga numri relativ i RC-ve teuml mbyllura neuml nivele teuml ndryshme grupimi
helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip168
xxi
LISTEuml E TABELAVE
Tabele 21 Efikasiteti i fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip29
Tabele 241 Peseuml sasi bazeuml qeuml i referohen njeuml sistem pigmenti i si definohet neuml Teorineuml e
Flukseve teuml Energjiseuml neuml Biomembrana helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip63
Tabele 311 Lidhja ndeumlrmjet vlerave teuml matura teuml parametrave fluoreshenceumls klorofile a
shuarja fotokimike (qP) dhe jo-fotokimike (qN) gjendja e PhS 2 dhe koncentrime teuml
ndryshme proton neuml teuml dy aneumlt e membranes tilakoide (Rosenqvist dhe Kooten 2003) helliphellip86
Tabele 411 Protokoll kohor i regjistrimit teuml PF DF e MR820 me m-PEA me koheuml
induksioni helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip125
Tabele 421 Parametra JIP-test helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip139
Tabele 422 Rate ox Rate red helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip139
Tabele 431 Parametrat e marreuml peumlr PF nga protokoll 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip152
Tabele 432 JIP Parametrat nga protokoll 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip153
Tabele 433 Shpejteumlsia e oksidimit teuml P700 (Vox) dhe reduktimit teuml P700+ (Vred) helliphellip154
xxii
TERMA TEuml PEumlRDORUR SHKURTIME DHE KONVENCIONE
Fl ndash Fluoreshenca (eng Fluorescence)
Chl ndash Klorofili (eng Chlorophyll)
LHC ndash Kompleksi Driteuml-Mbledheumls (eng Light Harvesting Complex)
PhSA ndash Aparati Fotosintetik (eng Photosynthetic Apparatus)
PhS ndash Fotosistemi (eng Photosystem)
OEC ndash Kompleksi i Zhvillimit teuml Oksigjenit (eng Oxygen Evolving Complex)
ET ndash Transferimi i Elektroneve (eng Electron Transport)
ETC ndash Zinxhiri i Ttransferimit teuml Elektroneve (eng Electron Transfer Chain)
ATP ndash Adenozineuml Trifosfate (eng Adenosine Triphosphate)
ADP ndash Adenozineuml Difosfate (eng Adenosine Diphosphate)
PQ ndash Plastokinon (eng Plastoquinone)
RC ndash Qendeumlr Reaksioni (eng Reaction Center)
RCsi ndash Qendra Reaksioni teuml Fjetura (eng Silent Reaction Center)
PC ndash Plastocianin (eng Plastocyanin)
Fd ndash Ferredoxin (eng Ferredoxin)
NADPh ndash Nikotinamid Adenineuml Fosfat Dinukleotidi (eng Nicotinamide-Adenine-
Dinucleotide-Phosphate)
FNRndash Ferredoxin-NADP Reduktazeuml (engFerredoxin - NADF Reductase )
PC - Plastiocianin
IC ndash Kurba e Induksionit (eng Induction Curve)
PF ndash Fluoreshenca e Shpejteuml (eng Prompt Fluorescence)
DF ndash Fluoreshenca e Vonuar (eng Delayed Fluorescence)
MR820 ndash Reflektimi i moduluar neuml 820 nm (engModulated 820 nm Reflection)
PPhR ndash Reaksioni Fillestar Fotokimik (eng Primary Photochemical Reaction)
CTE ndash Transporti Ciklik i Elektroneve (eng Cyclic Transport of Electrons)
TM ndash Membrana Tilakoide (eng Thylakoid Membrane)
DCMU ndash (3-(34-dichlorophenyl)-11-dimethylurea)
xxiii
P680 ndash Qendeumlr Reaksioni e PhS 2
P700 ndash Qendeumlr Reaksioni e PhS 1
RuBisCO ndash Enzimeuml Ribulosendash15-Bisphosphate CarboxylaseOxygenase (RuBisCO)
PARndash Rrezatim Fotokimikisht Aktiv (eng Photosynthetically Active Radiation)
Pheo ndash Pheophytin
ABS ndash Fluksi i fotoneve teuml perthithur nga molekulat e pigmentit neuml anteneuml
AL ndash Drita Aktinike (eng Actinic Light) doza e driteumls e cila shkakton ndryshime fotokimike
CS ndash Njeumlsi e syprineumls seuml siperfaqeumls (eng Cross Section) teuml ngacmuar teuml objektit fotosintetik
ETR ndash Shpejteumlsi e Transportit teuml Elektroneve (eng ElectronTransportRate)
LED ndashLight-Emitting Diode
ML ndash Rrezatim i Moduluar (eng Modulated Light)
PАМ ndash Impuls me Modulim neuml Amplitudeuml (eng Pulse Amplitude Modulation) fluorimeteumlr
me modulim teuml impulsit teuml amplitudeumls seuml driteumls seuml ngacmimit
PPFD ndash Densiteti i Fluksit teuml Fotoneve Fotosintetikisht Aktive (eng Photosynthetic Photon
Flux Density)
SP ndash Impuls Ngopeumls (eng Saturating Pulse)
1
PJESA E I BAZA TEORIKE
Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces biologjik neuml teuml cilin energjia e driteumls konvertohet neuml energji
kimike Peumlr teuml trajtuar funksionimin e fotosintezeumls neuml nivel molekular janeuml teuml nevojshme disa
prej teorive themelore kimike dhe fizike teuml cilat peumlrfshijneuml koncepte nga termodinamika
kinetika elektrokimi fotokimi spektroskopi dhe natyra e driteumls Kjo Pjeseuml e I eumlshteuml trajtuar
duke kombinuar pamjen globale me detajin meumlnyreuml kjo e zgjedhur peumlr areumlsye teuml
kompleksitetit teuml procesit Teoriteuml e peumlrparuara shkencore teuml peumlrzgjedhura nga keumlndveshtrimi
i fizikanit janeuml paraqitur neuml Kreu 2 disa koncepte teuml tjera futen neuml kapitujt ku ato janeuml teuml
nevojshme
KREU 1 VEumlSHTRIM MBI FOTOSINTEZEumlN
11 PARIMET THEMELORE TEuml RUAJTJES SEuml ENERGJISEuml FOTOSINTETIKE ndash
TEuml PERGJITHSHME
111 Ccedilfareuml eumlshteuml fotosinteza
Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces biologjik ku energjia e Diellit kapet dhe ruhet nga njeuml seumlreuml
ngjarjesh qeuml konvertojneuml energjineuml e pasteumlr teuml driteumls neuml energji biokimike teuml nevojshme peumlr teuml
ushqyer jeteumln Ky proces i jashteumlzakonsheumlm siguron themelin peumlr thelbin e gjitheuml jeteumls dhe ka
mbi koheumln gjeologjike ndryshime teuml thella teuml vet Tokeumls Ai siguron gjitheuml ushqimin toneuml dhe
shumiceumln e burimeve tona energjetike
Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces neuml teuml cilin energjia e driteumls kapet dhe ruhet nga njeuml organizeumlm
dhe energjia e ruajtur peumlrdoret peumlr teuml drejtuar procese qelizore
Ky peumlrkufizim eumlshteuml relativisht i gjereuml dhe peumlrfshin formeumln e njohur teuml fotosintezeumls teuml bazuar
neuml pigmentin klorofil e cila eumlshteuml objekt i keumltij punimi por gjithashtu peumlrfshin forma shumeuml
teuml ndryshme teuml fotosintezeumls e cila kryhet nga disa baktere qeuml peumlrdorin proteineumln
bakteriorhodopsin si dhe mekanizma teuml tjereuml gjateuml teuml cilave njeuml organizeumlm nxjerr nga drita
pjeseuml nga energjia e vet qelizore Procese sinjalizimi teuml drejtuara nga drita teuml tilla si shikimi
ose veprim phytochrome ku drita transmeton informacion neuml vend teuml energjiseuml peumlrjashtohen
nga definimi yneuml i fotosintezeumls si dhe teuml gjitha proceset qeuml normalisht nuk zhvillohen neuml
organizmat e gjalleuml
Neuml vijim definojme si organizem fotosintetik ҫdo organizem teuml afteuml teuml nxjerreuml nga drita pjeseuml
nga energjia e vet qelizore
Bimeumlt e larta organizma fotosintetike derivojneuml neuml thelb gjitheuml energjineuml e tyre qelizore nga
drita Megjithateuml ka shumeuml organizma qeuml peumlrdorin driteumln si burim peumlr veteumlm njeuml pjese teuml
energjiseuml seuml tyre dhe neuml kushte teuml caktuara ata nuk mund teuml nxjerrin aspak energji nga drita
Miratimi i keumltij definimi teuml gjereuml beumlhet pasi njerezimi interesohet kryesisht nga teuml kuptuarit e
vet procesit teuml ruajtjes seuml energjiseuml Organizmat qeuml peumlrdorin fotosintezeumln veteumlm peumlr njeuml pjeseuml
teuml koheumls mund teuml keneuml ende gjeumlra teuml reumlndeumlsishme peumlr teuml cilat njerezimi interesohet rreth asaj
se si funksionon procesi dhe peumlr keumlteuml meriton veumlmendje edhe pse njeuml klasifikim purist nuk
mund ti trajtoje ato si organizma teuml veumlrteteuml fotosintetikeuml
2
Forma meuml shpesh e takuar e fotosintezeumls peumlrfshin pigmente teuml tipit klorofile dhe vepron duke
peumlrdorur procese teuml transferimit teuml elektroneve teuml drejtuara nga drita Organizmat qeuml do teuml
trajtojmeuml janeuml bimeumlt e larta Teuml gjitheuml keumlto organizma konsiderohen qeuml kryejneuml fotosintezeuml
me bazeuml klorofile
Ne keumlteuml punim ne interesohemi peumlr fotosintezeumln e cila shoqeumlrohet me ҫlirim oksigjeni
Forma bakteriale me bazeuml rhodopsineuml e fotosintezeumls megjitheumlse kualifikohet neuml peumlrkufizimin
peumlrgjithsheumlm teuml dheneuml meuml sipeumlr eumlshteuml mekanikisht shumeuml ndryshe nga fotosinteza me bazeuml
klorofile Proteobakteret qeuml peumlrmbajneuml proteorhodopsine janeuml shpeumlrndareuml gjereumlsisht neuml
oqeanet e boteumls keumlshtu qeuml forma e fotosintezeumls me bazeuml rhodopsine mund teuml jeteuml e njeuml
reumlndeumlsie teuml konsiderueshme peumlr njereumlzimin i cili neuml kosmos keumlrkon jeteuml neuml boteuml teuml tjera
andaj seuml paku duhet teuml njihen format e jeteumls teuml cilat mund teuml jeneuml shumeuml teuml ndryshme nga
ajo neuml Tokeuml Jeta gjithmoneuml ka nevojeuml peumlr burim energjie prandaj eumlshteuml e arsyeshme teuml pritet
qeuml njeuml formeuml e fotosintezeumls (duke peumlrdorur peumlrkufizimin e peumlrgjithsheumlm) do teuml gjendet neuml
shumiceumln apo ndoshta teuml gjitha boteumlt qeuml bartin jeteuml Fotosinteza neuml njeuml boteuml teuml tilleuml nuk duhet
domosdoshmeumlrisht teuml peumlrmbajeuml klorofil dhe teuml kryejeuml transferim teuml elektroneve Ajo mund teuml
bazohet ndoshta neuml ndonjeuml proces tjeteumlr teuml drejtuar nga drita teuml cilin nuk mund ta imagjinojmeuml
ende
112 Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces i ruajtjes teuml energjiseuml diellore
Fotosinteza peumlrdor driteumln nga Dielli peumlr teuml drejtuar njeuml seri reaksione kimike Dielli prodhon
njeuml spekteumlr teuml gjereuml drite Produkti diellor tregohet neuml figure 111 seuml bashku me spektrin
absorbues teuml disa organizmave fotosintetike Gjitheuml diapazoni i driteumls seuml dukshme me
gjateumlsi vale 400 deri 700 nm dhe disa gjateumlsi vale neuml infrared teuml afeumlrt (700 deri neuml 1000 nm)
janeuml shumeuml aktiveuml neuml drejtimin e fotosintezeumls neuml organizma teuml caktuar ndoneumlse organizmat
meuml teuml njohur qeuml permbajne klorofil nuk mund teuml peumlrdorin driteuml meuml teuml gjate se 700 nm Rajoni
spektral nga 400 neuml 700 nm quhet rrezatim fotosintetikisht aktiv (PAR) ( eng
Photosynthetically Active Radiation) edhe pse kjo eumlshteuml e verteteuml e ploteuml veteumlm peumlr
organizmat qeuml peumlrmbajneuml klorofil a
Drita diellore qeuml arrin neuml sipeumlrfaqen e Tokeumls reduktohet nga shpeumlrndarja dhe absorbimi i
molekulave teuml atmosfereumls Avujt e ujit dhe molekulat e tjera si dioksidi i karbonit absorbojneuml
fuqisheumlm neuml rajonin infra teuml kuqe dhe ozoni absorbon neuml rajonin ultraviolet Drita ultraviolet
eumlshteuml njeuml fraksion relativisht i vogeumll i prodhimit teuml peumlrgjithsheumlm diellor peumlrbehet nga fotone
me energji teuml larteuml por pjesa meuml e demshme e saj reflektohet nga shtresa e ozonit neuml
atmosfereumln e sipeumlrme dhe nuk arrin sipeumlrfaqen e Tokeumls Gjateumlsi vale meuml teuml vogla se 400 nm
llogariten veteumlm peumlr rreth 8 teuml rrezatimit total diellor ndeumlrsa gjateumlsiteuml e valeumlve meuml te vogla
se 700 nm llogariten peumlr 47 teuml rrezatimit diellor (Thekaekara 1973)
Rajoni i gjateumlsiseuml seuml valeumlve infra teuml kuqe peumlrfshin njeuml sasi teuml madhe teuml energjiseuml dhe duket teuml
jeteuml njeuml burim i mireuml i fotoneve peumlr drejtimin e fotosintezeumls Sidoqofteuml nuk njihet asnjeuml
organizeumlm i cili mund teuml peumlrdoreuml driteuml me gjateumlsi vale meuml teuml gjateuml se rreth 1000 nm peumlr
fotosintezeuml (drita me gjatesi vale 1000 nm e meuml teuml medha peumlrbeumln 30 teuml rrezatimit diellor)
Drita infrared peumlrbehet nga fotone me energji shumeuml teuml uleumlt keumlshtu qeuml peumlr teuml drejtuar
reaksionet kimike teuml fotosintezeumls do teuml duhej teuml peumlrdorej njeuml numeumlr i larte nga keumlto fotone
3
Asnjeuml organizeumlm i njohur nuk ka evoluar njeuml mekanizeumlm teuml tilleuml i cili neuml thelb do teuml ishte njeuml
motor ngroheumls i gjalleuml
Fig 111 Spektrat e rrezatimit diellor dhe spektra absorbues teuml organizmave fotosintetike Kurba
vije-plote profili i intensitetit teuml spektrit jashteumltokeumlsor teuml Diellit vijeuml me pika profili i intensitetit teuml
spektrit teuml driteumls diellore neuml sipeumlrfaqen e Tokeumls linja dash-dot spektri absorbues i Rhodobacter
sphaeroides njeuml baktere anoksigenike fotosintetike purple dashed line spektri absorbues i
Synechocystis PCC 6803 njeuml cyanobacterium oksigjenike Spektrat e organizmave janeuml neuml njeumlsi teuml
absorbimit (shkalla nuk eumlshteuml treguar) (Robert EBlankenship)
Neuml sistemet ujore intensiteti i driteumls zvogeumllohet me shpejteumlsi me rritjen e thelleumlsiseuml neuml koloneumln
e ujit peumlr shkak teuml disa faktoreumlve Kjo reumlnie nuk eumlshteuml uniforme peumlr teuml gjitha gjateumlsiteuml e valeumls
Uji absorbon dobeumlt driteuml neuml pjeseumln e kuqe teuml spektrit keumlshtu qeuml fotonet e kuqe qeuml janeuml meuml
efikas neuml drejtimin e fotosintezeumls varferohen shpejt Uji gjithashtu shpeumlrndan driteuml kryesisht
peumlr shkak teuml efekteve teuml grimcave teuml suspenduara Ky efekt i shpeumlrndarjes eumlshteuml meuml i peumlrhapur
neuml rajonin blu teuml spektrit sepse shpeumlrndarja eumlshteuml proporcionale me frekuenceumln neuml fuqineuml e
kateumlrt Qielli eumlshteuml blu peumlr shkak teuml keumltij efekti teuml shpeumlrndarjes neuml vareumlsi teuml frekuenceumls Asnjeuml
nga llojet e klorofileve nuk absorbon driteumln e gjelbeumlr shumeuml mireuml Megjithateuml pigmente teuml
tjera fotosintetike neuml veccedilanti disa karotenoide kaneuml absorbim intensiv neuml keumlteuml rajon teuml
spektrit dhe janeuml teuml pranishme neuml sasi teuml meumldha neuml shumeuml organizma ujore fotosintetike Neuml
thelleumlsiteuml e ujit meuml teuml meumldha se rreth 100 metra intensiteti i driteumls eumlshteuml shumeuml i dobeumlt peumlr teuml
drejtuar fotosintezeuml
113 Ku realizohet fotosinteza
Fotosinteza kryhet nga njeuml shumice organizmash Neuml teuml gjitha rastet membranat dyshtresore
lipide janeuml kritike peumlr fazat e hershme teuml ruajtjes seuml energjiseuml keumlshtu qeuml fotosinteza trajtohet si
njeuml proces zemra e te cilit eumlshteuml membrana Proceset e hershme teuml fotosintezeumls kryhen nga
proteinat me peumlrmbajtje pigmenti teuml cilat janeuml teuml integruara neuml membraneuml Fazat e
4
meumlvonshme teuml procesit janeuml teuml ndeumlrmjeteumlsuara nga proteina qeuml difundojneuml lirisht neuml fazeumln
ujore
Neuml qelizat e avancuara fotosintetike eukaryote fotosinteza lokalizohet neuml struktura
subqelzore kloroplaste Kloroplasti peumlrmban gjithe pigmentet klorofile dhe neuml shumiceumln e
organizmave neuml teuml realizohen gjitheuml fazat kryesore teuml procesit teuml fotosintezeumls
Brenda kloroplastit gjendet njeuml sistem i gjereuml membranash dhe gjitheuml klorofilet dhe pigmentet
e tjera lidhen me keumlto membrana teuml cilat njihen si thylakoide Neuml kloroplastet e bimeve teuml
larta tipike shumica e tilakoideve janeuml teuml lidhura ngushteuml neuml steka dhe njihen si membrana
granale tilakoide ndeumlrsa ato qeuml nuk janeuml teuml paketuara njihen si membranat stromale
thylakoide Membranat thylakoide janeuml vendet e absorbimit teuml driteumls dhe teuml reaksioneve
fillestare teuml cilat fillimisht transformojneuml energjineuml e driteumls neuml energji kimike Mjedisi ujor
jomembranor i kloroplastit njihet si stroma Stroma peumlrmban enzima teuml tretshme dhe eumlshteuml
vendi i reaksioneve teuml metabolizmit teuml karbonit teuml cilat japin produkte qeuml mund teuml
eksportohen nga kloroplasti dhe peumlrdoren diku tjeteumlr neuml bimeuml peumlr teuml mbeumlshtetur procese teuml
tjera qelizore
114 Kateumlr fazat e ruajtjes seuml energjiseuml neuml fotosintezeuml
Eumlshteuml e peumlrshtatshme peumlr teuml ndareuml fotosintezeumln neuml kateumlr faza teuml dallueshme teuml cilat seuml bashku
peumlrbeumljneuml procesin e ploteuml duke filluar me absorbimin e fotonit dhe duke peumlrfunduar me
eksportin e produkteve teuml qeumlndrueshme teuml karbonit nga kloroplasti Kateumlr fazat janeuml (1)
absorbimi i driteumls dhe transferimi i energjiseuml neumlpeumlrmjet sistemeve anteneuml (2) transferimi i
elektronit primar (fillestar) neuml qendrat e reaksionit (3) stabilizimi i energjiseuml nga proceset
sekondare dhe (4) sinteza dhe eksporti i produkteve teuml qeumlndrueshme
Tre fazat e para peumlrbeumljneuml reaksionet neuml driteuml dhe e kateumlrta peumlrfshin reaksionet neuml teuml erreumlt
Megjitheumlse teuml gjitha reaksionet neuml fund teuml fundit drejtohen nga drita neuml fakt hapi i veteumlm qeuml
strikt varet nga drita eumlshteuml absorbimi i fotonit
Antenat dhe proceset e transferimit te energjise
Qeuml energjia e driteumls teuml ruhet nga fotosinteza ajo duhet fillimisht teuml absorbohet nga njeuml prej
pigmenteve teuml lidhur me aparatin fotosintetik Absorbimi i fotonit krijon njeuml gjendje teuml
ngacmuar qeuml eventualisht ccedilon neuml ndarje teuml ngarkeseumls neuml qendreumln e reaksionit Jo ccedildo pigment
kryen fotokimi shumica e tyre funksionojneuml si antena mbledhin driteumln dhe pastaj deumlrgojneuml
energji neuml qendreumln e reaksionit ku beumlhet fotokimia
Sistemi anteneuml nuk beumln asnjeuml kimi ai funksionon nga njeuml proces i transferimit teuml energjiseuml qeuml
peumlrfshin migrimin e gjendjeve elektronike teuml ngacmuara nga njeuml molekuleuml neuml tjetreumln Ky eumlshteuml
njeuml proces i paster fizik i cili varet nga njeuml bashkim i dobeumlt energjik i pigmenteve teuml anteneumls
Neuml pothuajse teuml gjitha rastet pigmentet lidhen me proteina neuml grupime shumeuml specifike Si
shteseuml undrejte klorofileve pigmentet e anteneumls peumlrfshijneuml edhe karotenoide
Sistemet anteneuml zakonisht inkorporojneuml njeuml mekanizeumlm energjetik dhe konik (hinke)
hapesinor neuml teuml cilin pigmentet qeuml ndodhen neuml periferi teuml kompleksit absorbojneuml neuml gjateumlsi
vale meuml teuml shkurteumlra dhe si rrjedhim energji ngacmimi meuml teuml larteuml se ato neuml zemeumlr Meqeuml
5
beumlhet transferim energjie energjia e ngacmimit leumlviz nga pigmentet me energji meuml teuml larteuml neuml
meuml teuml uleumlt duke u drejtuar njeumlkoheumlsisht peumlr neuml qendreumln e reaksionit
Sistemet anteneuml rrisin konsiderueshem sasineuml e energjiseuml qeuml mund teuml absorbohet krahasuar
me njeuml pigment teuml veteumlm Neuml peumlrgjitheumlsi ky eumlshteuml avantazh pasi drita e Diellit eumlshteuml njeuml burim
energjie relativisht i holluar Megjithateuml ka raste veccedilaneumlrisht neumlse organizmi i neumlnshtrohet
njeuml forme tjeteumlr stresi ndashmund teuml absorbohet meuml shumeuml energji drite nga sa mund teuml peumlrdoret
produktivisht nga sistemi Neumlse eumlshteuml e pakontrolluar kjo mund teuml ccedilojeuml neuml deumlmtime teuml reumlnda
peumlr afate teuml shkurteumlra kohe Madje edhe neuml kushte normale sistemi inaktivohet shpejt neumlse
nuk egziston ndonjeuml lloj mekanizmi fotombrojtes Prandaj sistemet anteneuml (si dhe qendrat e
reaksionit) peumlr pasojeuml kaneuml mekanizma teuml gjereuml dhe multifunksional rregullues mbrojteumls dhe
riparues
Transferimi i elektronit fillestar neuml qendrat e reaksionit
Transformimi nga energji e pasteumlr e gjendjeve teuml ngacmuara neuml ndryshime kimike neuml
molekula realizohet neuml qendreumln e reaksionit Qendra e reaksionit eumlshteuml njeuml kompleks proteine
me shumeuml subnjeumlsi e cila gjendet neuml membraneumln fotosintetike Ajo eumlshteuml njeuml kompleks
pigment-proteina qeuml peumlrfshin bashkeuml klorofilet dhe kofaktoreuml teuml tjereuml peumlr transferim teuml
elektroneve si quinones ose qendrat e hekur - squfurit seuml bashku me peptidet ekstremisht
hidrofobe
Qendra e reaksionit peumlrmban njeuml dimer special teuml pigmenteve qeuml eumlshteuml donori primar i
elektronit peumlr kaskadeumln e transferimit teuml elektroneve Keumlto pigmente janeuml kimikisht identike
(ose pothuajse) me klorofileumlt qeuml janeuml pigmente teuml antenave por mjedisi i tyre neuml proteineumln e
qendreumls seuml reaksionit u jep atyre veti unike Hapi peumlrfundimtar neuml sistemin anteneuml eumlshteuml
transferimi i energjiseuml neuml keumlteuml dimer duke krijuar njeuml dimer teuml ngacmuar elektronikisht
Procesi bazeuml qeuml ndodh neuml teuml gjitha qendrat e reaksionit eumlshteuml peumlrshkruar skematikisht neuml
figure 112a Njeuml pigment (P) i ngjasheumlm me klorofilin stimulohet deri neuml njeuml gjendje
elektronike teuml ngacmuar ose neumlpeumlrmjet absorbimit direkt teuml fotonit ose meuml shpesh nga
transferim energjie nga sistemi anteneuml Pigmenti i ngacmuar eumlshteuml reduktues jashteumlzakonisht
i forteuml Ai shpejt humbet njeuml elektron neuml njeuml molekuleuml teuml afert akceptore (A) elektronesh
duke gjeneruar njeuml gjendje ccedilift - jonik P+A- Ky eumlshteuml reaksioni primar i fotosintezeumls Energjia
eumlshteuml transformuar nga ngacmimi elektronik neuml energji redox kimike Sistemi tashmeuml eumlshteuml neuml
njeuml pozicion shumeuml delikat (teuml epsheumlm) neuml lidhje me humbjen e energjiseuml seuml ruajtur Neumlse
elektroni thjesht transferohet mbrapa neuml P+ nga A- rezultati neto eumlshteuml qeuml energjia konvertohet
neuml nxehteumlsi dhe humbet dhe nuk eumlshteuml e afteuml teuml kryej ndonjeuml puneuml Kjo eumlshteuml ploteumlsisht
mundur pasi P+ forteuml oksiduese janeuml teuml pozicionuara fizikisht drejtpeumlrdrejt praneuml (A) shumeuml
reduktuese
Sistemi shmang rastin e humbjeve nga rekombinimi neumlpeumlrmjet njeuml seumlreuml reaksione sekondare
ekstremisht teuml shpejta qeuml konkurojneuml me sukses me rekombinimin Keumlto reaksione teuml cilat
janeuml meuml teuml efektshme neuml aneumln akceptore teuml ccediliftit teuml joneve ndajneuml neuml hapeumlsireuml ngarkesat
pozitive dhe negative Kjo ndarje fizike redukton shpejteumlsineuml e rekombinimit sipas rradheumls seuml
madheumlsiseuml
6
Fig 112 Skemeuml e peumlrgjithshme e transferimit teuml elektroneve neuml qendrat e reaksionit fotosintetik
Ngacmimi i driteumls kalon njeuml pigment (P) neuml njeuml gjendje teuml ngacmuar (P) ku ai humbet njeuml elektron neuml
njeuml molekuleuml akceptore (A) peumlr teuml formuar njeuml gjendje ҫift - jonik P+A- Reaksionet sekondare ndajneuml
ngarkesat duke transferuar njeuml elektron nga njeuml donor elektroni (D) dhe nga akceptori fillestar A neuml
njeuml akceptor sekondar (Arsquo) Kjo ndarje hapeumlsinore parandalon reaksionin e rekombinimit (b)
Diagrameuml skematike e rrugeumls ciklike teuml transferimit teuml elektroneve gjetur neuml shumeuml baktere
anoksigjenike fotosintetike Shigjeta vertikale neumlnkupton absorbimin e fotonit P peumlrfaqeumlson donorin
primar teuml elektronit D A dhe C peumlrfaqeumlsojneuml donoreumlt akceptoreumlt dhe bartesit sekondar teuml elektroneve
(Robert EBlankenship)
Rezultati final eumlshteuml qeuml brenda njeuml kohe shumeuml teuml shkurteumlr (meuml pak se njeuml nanosekonde) llojet
e oksiduara dhe teuml reduktuara janeuml ndareuml neuml distanceuml afeumlrsisht sa trasheumlsia e membraneumls
biologjike (~ 30Aring) Proceset meuml teuml ngadalshme pas kesaj mundet meuml tej teuml stabilizojneuml
ruajtjen e energjiseuml dhe ta konvertojneuml ateuml neuml forma meuml teuml lehta peumlr tu peumlrdorur Sistemi
funksionon neuml meumlnyreuml kaq fine qeuml neuml shumiceumln e rasteve rendimenti kuantik i produkteve
formuar peumlr foton teuml absorbuar eumlshteuml gati 10 Natyrisht njeumlfareuml energjie humbet nga ҫdo
foton por kjo nuk e beumln rezultatin meuml pak mbreseumlleumlneumls
Stabilizim nga reaksione sekondare
Thelbi i magazinimit teuml energjiseuml fotosintetike eumlshteuml transferimi i njeuml elektroni nga njeuml
pigment i ngacmuar tip - klorofil neuml njeuml molekuleuml akceptore teuml njeuml kompleksi pigment-
proteine e quajtur qendeumlr e reaksionit Ngjarja fillestare e transferimit teuml elektronit pasohet
me ndarjen e ngarkesave pozitive dhe negative nga njeuml seri shumeuml e shpejteuml reaksione kimike
sekondare
Neuml disa organizma njeuml transferim elektroni i drejtuar nga drita dhe stabilizim eumlshteuml i
mjaftuesheumlm peumlr teuml peumlrfunduar njeuml zinxhir transferimi ciklik teuml elektronit Kjo eumlshteuml treguar
skematikisht neuml figure 112b neuml teuml cileumln shigjeta vertikale paraqet energjineuml qeuml hyn neuml sistem
e startuar nga absorbimi i fotonit dhe shigjetat e lakuara peumlrfaqeumlsojneuml proceset spontane teuml
transferimit elektronik qeuml pasojneuml dhe eventualisht e kthejneuml elektronin te donori primar i
elektronit Ky proces i transferimit ciklik elektronik neuml vetvete nuk eumlshteuml produktiv neumlse njeuml
pjeseuml e energjiseuml seuml fotonit nuk mund teuml ruhet Kjo ndodh neumlpeumlrmjet lidhjes seuml leumlvizjes seuml
protonit neumlpeumlr membraneuml me transferimin e elektronit keumlshtu qeuml rezultati neto eumlshteuml njeuml
7
diference pH e drejtuar nga drita ose gradient elektrokimik neuml teuml dy aneumlt e membraneumls Ky
gradient elektrokimik i pH peumlrdoret peumlr teuml drejtuar sintezeumln e ATP
Organizma meuml teuml njohur fotosintetike qeuml zhvillojne oksigjen kaneuml keumlteuml model teuml transferimit
teuml elektroneve Ata kaneuml dy komplekse fotokimike qendeumlr reaksioni qeuml punojneuml seuml bashku neuml
njeuml zinxhir transferimi jociklik elektroni Dy komplekset e qendreumls seuml reaksionit njihen si PhS
1 dhe PhS 2 Elektrone nxirren nga uji prej PhS 2 duke e oksiduar ateuml neuml oksigjen molekular
i cili ccedillirohet si produkt mbetje Elektronet e nxjerra nga uji i dhurohen PhS 1 dhe pas njeuml hap
sekondar teuml drejtuar nga drita transferim elektroni peumlrfundimisht redukton njeuml akceptor teuml
ndeumlrmjeteumlm elektroni NADPH Protonet gjithashtu transportohen neumlper membraneumln dhe neuml
lumenin tilakoideve gjateuml procesit jociklik teuml transferimit elektronik duke krijuar njeuml
diference pH Energjia neuml keumlteuml gradient pH peumlrdoret peumlr teuml beumlreuml ATP
Sinteza dhe eksporti i produkteve teuml qeumlndrueshme
Faza peumlrfundimtare e ruajtjes seuml energjiseuml fotosintetike peumlrfshin prodhimin e molekulave
stabile me energji teuml larteuml dhe shfryteumlzimin e tyre peumlr teuml ushqyer (veneuml neuml levizje) njeuml
llojshmeumlri procese qelizore Kjo fazeuml peumlrdor komponimin NADPH teuml ndeumlrmjeteumlm teuml
reduktuar gjeneruar nga PhS 1 seuml bashku me energjineuml e lidhjes fosfate teuml ATP peumlr
reduktimin e dioksidit teuml karbonit neuml sheqerna Neuml organizmat fotosintetike eukariote
sheqernat e fosforilizuar eksportohen nga kloroplasti Reaksionet e asimilimit dhe reduktimit
teuml karbonit janeuml procese enzime - katalizim qeuml realizohen neuml stromeumln e kloroplastit
8
12 ORGANIZMAT FOTOSINTETIKEuml
E gjelbeumlr eumlshteuml gjithshka rreth nesh Ngjyra dalluese e klorofilit njofton pranineuml e
organizmave fotosintetike peumlrfshi pemeuml shkurre barin mykun kaktusin dhe shumeuml lloje teuml
tjera teuml bimeumlsiseuml Por kjo eumlshteuml veteumlm maja e ajsbergut teuml jeteumls fotosintetike Veccedil keumltyre
organizmave meuml teuml dukshme ka njeuml llojshmeumlri teuml konsiderueshme teuml jeteumls mikroskopike
fotosintetike peumlrfshi shumeuml lloje alga e baktere fotosintetike Shumeuml nga keumlto organizma
nuk janeuml me ngjyreuml teuml gjelbeumlr por ende kryejne fotosintezeuml
Neuml nivele qelizore dhe madje edhe molekulare organizimi uniteti i jeteumls eumlshteuml lehteumlsisht i
duksheumlm (Alberts et al 1994) Teuml gjitha organizmat janeuml teuml organizuara neuml meumlnyreuml teuml njeumljteuml
fondamentale Qelizat rrethohen nga membranat teuml cilat funksionojneuml si barriera
peumlrshkueshmeumlrie dhe gjithashtu kryejneuml shumeuml funksione teuml reumlndeumlsishme Membranat
peumlrbeumlhen nga lipide teuml cilat janeuml molekula amfipatike me njeuml grup kokeuml polare dhe bisht jo
polar Lipidet jane teuml renditura neuml struktureuml dyshtresore me grupet kokeuml polare teuml drejtuara
nga ana e jashtme dhe e brendshme e qelizeumls dhe bishtat jopolar janeuml teuml drejtuar neuml qendeumlr teuml
shtreseumls dyfishe Lloji meuml i zakonsheumlm i lipideve neuml kloroplaste janeuml glikolipidet Bishtat
jopolareuml janeuml zinxhira teuml gjateuml acide yndyrore Ata pothuajse gjithmoneuml peumlrmbajneuml njeuml ose meuml
shumeuml lidhje dyfishe teuml cileumlt rrisin fluiditetin e membranave neuml teuml cilat ndodhen peumlrbeumlreumlsit
kryesoreuml Membrana teuml tjera gjenden neuml organizmat fotosintetike neuml veccedilanti membrana
thylakoide e cila eumlshteuml vendi i fotosintezeumls neuml kloroplastet dhe cianobakteret
Membranat gjithashtu peumlrmbajneuml proteina proteinat integrale teuml membraneumls teuml cilat
peumlrshkojne shtreseumln dyfishe lipide proteinat periferike teuml membraneumls teuml cilat janeuml teuml lidhura
me njeumlren ose tjetreumln aneuml teuml membraneumls por nuk peumlrshkojneuml shtreseumln e dyfishteeuml Shumeuml nga
proteinat e domosdoshme peumlr fotosintezeumln janeuml proteina membranore Gjitheuml qelizat
peumlrmbajneuml gjithashtu shumeumlllojshmeumlri karbohidrate ose sheqerna si dhe lipide dhe shumeuml
molekula teuml tjera teuml vogla qeuml janeuml thelbeumlsore peumlr funksionin e duhur qelizor E pareuml neuml keumlteuml
meumlnyreuml ngjashmeumlriteuml mes klasave teuml ndryshme teuml jeteumls tejkalojneuml dallimet Peumlrkundeumlr
ngjashmeumlrive themelore teuml theksuara jeta megjithateuml vjen neuml njeuml larmi teuml shquar teuml formave
dhe madheumlsive Keumlto dallime peumlrbeumljneuml bazeumln e mekanizmave teuml klasifikimit teuml gjallesave
Bimeumlt
Bimeumlt janeuml meuml komplekset nga gjitheuml organizmat fotosintetike (Taiz and Zeiger 1998)
Bimeumlt meuml teuml thjeshta janeuml bryophytes peumlrfshi myshqet likenet dhe hornworts Ato janeuml teuml
ngjashme me algat dhe nuk kaneuml rreumlnjeuml apo gjethe teuml veumlrteta ose njeuml sistem vaskular Ato
nuk prodhojneuml inde teuml forta peumlr mbeumlshtetje Bimeumlt vaskulare peumlrfshijneuml fernat dhe bimeumlt e
fareumls Fernat riprodhohen me aneuml teuml sporeve dhe kaneuml rreumlnjeuml gjethe dhe inde vaskulare si
dhe inde drusore peumlr mbeumlshtetje mekanike Bimeumlt me fareuml riprodhohen me aneuml teuml farave dhe
gjithashtu peumlrmbajneuml rreumlnjeuml dhe gjethe si dhe inde vaskulare dhe drusore Bimeumlt e fareumls
ndahen neuml dy grupe gymnosperms dhe angiosperms Gymnosperms janeuml grupi meuml primitiv
dhe peumlrfshijneuml pemeuml halore Angiosperms teuml njohur edhe si bimeuml me lule peumlrbeumljneuml shumiceumln
deumlrrmuese teuml llojeve teuml bimeumlve rreth nesh
Struktura bazeuml e membraneumls fotosintetike dhe mekanizmi i fotosintezeumls janeuml peumlrgjitheumlsisht teuml
ngjashme neuml teuml gjitha organizmat oksigjenik fotosintetikeuml Pikerisht nga studimi i
9
fotosintezeumls qe realizohet neuml teuml tilleuml organizma interesohemi neuml keumlteuml punim Disa qeliza
peumlrfshijneuml komplekse antena teuml njeuml lloji teuml ri dhe mekanizma rregullues teuml caktuar janeuml qarteuml
meuml teuml sofistikuar kur kalohet nga cianobakteret neuml bimeuml meuml teuml larta Megjithateuml teuml njeumljtat
parime bazeuml dhe komplekse gjenden neuml gjitheuml keumlteuml gameuml teuml gjereuml teuml organizmave Duket se
Natyra peumlrsosi afteumlsineuml peumlr teuml kryer fotosintezeuml disa bilion vjet meuml pareuml dhe nuk ka beumlreuml
ndryshime teuml meumldha qeuml nga ajo koheuml Edhe bakteret anoksigjenike fotosintetike edhe pse
qarteuml shumeuml meuml primitive se format oksigjenike kryejneuml fotosintezeuml duke peumlrdorur teuml njeumljtat
parime themelore fizike
Neuml keumlteuml punim ne interesohemi nga bima e ullirit
10
13 FOTOSINTEZA ndash MEKANIZMI
Hyrje
Neuml vijim fotosinteza trajtohet nga pikeumlpamja e struktureumls dhe komponenteumlve teuml aparatit
fotosintetik dhe funksionit teuml tij Neuml bimeuml fotosinteza kryhet neuml kloroplaste neuml membranat
tilakoide gjenden pigmentet fotosintetike teuml cilat absorbojneuml driteumln dhe proteinat qeuml
formojneuml aparatin fotosintetik Beumlhet peumlrshkrim i shkurteumlr biologjik dhe kimik strukturor
dhe konformacional i peseuml komplekseve teuml proteinave peumlrbeumlreumlse teuml aparatit fotosintetik ndash
PhS 1 PhS 2 LHC 2 Cyt b6f ATP sintaze Kateumlr fazat e fotosintezeumls teuml cilat seuml bashku
peumlrshkruajneuml aneumln funksionale teuml procesit teuml ploteuml janeuml prezantuar
Meumlnyra e prezantimit keumltu eumlshteuml neuml funksion teuml aplikimeve praktike peumlr studimin e bimeumlve
trajtuar neuml Pjesa e dyte ndashAplikime praktike neuml studimin e bimeumlve
131 Karakteristika teuml peumlrgjithshme teuml fotosintezeumls
Fotosinteza eumlshteuml procesi meuml i reumlndeumlsisheumlm bioenergjetik neuml Tokeuml faleuml teuml cilit eumlshteuml е mundur
ekzistenca e jeteumls dhe funksionimi i biosfereumls Duke peumlrdorur energjineuml diellore organizmat
fotosintezues prodhojneuml karbohidrate dhe komponime teuml tjera organike nga CO2 dhe uji
Fotosinteza zhvillohet neuml bimeuml alga dhe disa baktere duke peumlrfshireuml algat blu-jeshile Neuml
bimeuml ky proces ndodh neuml kloroplastet brenda teuml cilave ka stroma dhe thylakoids Neuml
membranat tilakoide ndodh faza e ndritshme e fotosintezeumls ndeumlrsa stroma peumlrmban enzimat e
nevojshme peumlr fazeumln e erreumlt teuml fotosintezeumls (cikli Calvin-Benson) (figure 131)
Fig 131 Dy faza teuml fotosintezeumls dhe bashkeveprimi i tyre neuml kornizeuml teuml kloroplastit Faza qeuml varet
nga drita (faza e ndritshme) ndodh neuml tilakoide neuml to formohen komponime qeuml kaneuml fuqi asimilimi
(NADPH dhe ATP) teuml cilat peumlrdoren neuml fazeumln e erreumlt teuml pavarur nga faza е ndritshme (cikli Calvin-
Benson) Gjateuml fazeumls seuml erreumlt neuml stroma ndodh reduktimi i CO2 deri neuml komponime organike
(Modifikuar nga
httpwwwcartageorglbenthemessciencesBotanicalSciencesPhotosynthesisPhotosynthesis
psoverviewgif)
Si rezultat i njeuml procesi jashteumlzakonisht kompleks shumeumlfazeumlsh njeuml pjeseuml e energjiseuml seuml
fotonit teuml absorbuar ruhet peumlr metabolizmin energjetik teuml qelizeumls neuml formeumln e energjiseuml kimike
11
teuml qeumlndrueshme teuml komponimeve organike Neuml peumlrgjitheumlsi procesi i fotosintezeumls mund teuml
peumlrshkruhet nga formula pasuese e thjeshtuar
CO2 + H2O + energji е driteumls rarr CH2O + O2
Peumlrthithja transformimi dhe ruajtja e energjiseuml neuml procesin e fotosintezeumls peumlrfshijneuml kateumlr faza
kryesore
1 Absorbimi i driteumls dhe transferimi i energjiseuml nga antena pigment neuml qendrat aktive
2 Transporti i elektroneve (ndarja fillestare e ngarkeseumls neuml qendrat aktive dhe transferimi i
elektronit nga pigmenti i ngacmuar i qendreumls seuml reaksionit tek akceptori peumlr shembull
pheofitin)
3 Stabilizimi i energjiseuml seuml ngacmimit teuml elektroneve me ndihmeumln e redox reaksioneve
(transporti elektronik fotosintetik) dhe sintezeuml e ATP (Adenosine Triphosphate) e NADPH
(Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate)
4 Sinteza dhe eksporti i produkteve teuml qeumlndrueshme teuml fotosintezeumls
Rrezatimi aktiv i peumlrthithur neuml procesin e fotosintezeumls PAR peumlrdoret peumlr sintezeumln e ATP
dhe NADPH Teuml dy produktet prodhohen neuml fazeumln e ndritshme dhe peumlrdoren peumlr sintezeumln e
sheqernave nga CO2 dhe H2O neuml fazeumln e erreumlt faza biokimike
Neuml fazeumln pasuese biokimike ndodh fiksimi i dioksidit teuml karbonit dhe reduktimi i tij neuml
sheqer duke peumlrdorur ATP dhe NADPH teuml formuar neuml fazeumln e meumlparshme Reaksionet kyccedil teuml
lidhjes seuml dioksidit teuml karbonit katalizojneuml enzimeuml Ribulose-15-Bisphosphate
CarboxylaseOxygenase (RuBisCO) qeuml ndodhet neuml stromeuml Ajo punon shumeuml ngadaleuml peumlr
sekondeuml molekula e enzimeumls lidh veteumlm tre molekula substrati dhe rrjedhimisht ccedildo bimeuml
ka nevojeuml peumlr sasi teuml madhe teuml keumlsaj enzime Rubisco peumlrfaqeumlson rreth 50 teuml gjitheuml proteineumls
seuml tretur neuml kloroplaste Reaksioni i karboxylamit peumlrfaqeumlson neuml vetvehte lidhje teuml
molekulave teuml CO2 dhe ribuloza-15-bisfosfat ( peseuml-molekula karboni - pentose) si rezultat
formohet molekuleuml e ndeumlrmjetme gjashteuml-karbon e cila shpejteuml hidrolizon deri neuml dy
molekula trioz te 3-Phosphoglyceric acid (PGA chemical formula C3H7O7P) Meuml pas PGA
reduktohet deri neuml triozeuml sheqeri - 3 ndash phospho-glyceraldehyde (PG chemical formula
C3H6O3) dhe dihidroksiaceton fosfat Ekziston edhe rigjenerim i ribulozeumls 15-bisfosfat
(peumlrgatitja e molekuleumls pasuese qeuml lidh CO2) Gjateuml keumltyre tre fazave (karboksilimi
rikuperimi dhe rigjenerimi) nga tre molekula dioksid karboni dhe tre molekula teuml ribulose-
15-bifosfat formohet njeuml molekuleuml glyceraldehyde 3- phosphate dhe rikuperohen tre molekula
ribulozo- 15-bisphosphate Gjitheuml cikli i cili peumlrfshin tre reaksionet e peumlrshkruara quhet cikli
Calvin-Benson Sheqeri i prodhuar neuml cikeumll mund teuml peumlrdoret peumlr sintezeuml teuml saharozeumls
niseshteseuml dhe shumeuml komponimeve teuml tjera organike
132 Struktura dhe komponenteumlt e aparatit fotosintetik
Kloroplastet e bimeumlve teuml larta janeuml teuml mbeumlshtjella nga njeuml membraneuml e dyfishteuml lipoproteineuml
(guaskeuml e kloroplastit) Peumlrmbajtja e brendshme eumlshteuml njeuml tretesireuml proteinash (stroma) neuml teuml
eumlshteuml vendosur njeuml sistem i nderlikuar membrana teuml sheshta (thylakoids) teuml grupuara neuml grana
dhe membranat qeuml i lidhin ato Neuml membranat e tilakoide gjenden pigmentet fotosintetike teuml
cilat absorbojneuml driteumln dhe proteinat qeuml formojneuml aparatin fotosintetik (komplekset klorofil-
proteineuml qeuml formojneuml antenat e PhS 1 dhe PhS2) Faza e ndritshme e fotosintezeumls ndodh neuml
12
tilakoide ndeumlrsa neuml stroma - faza e erreumlt Stroma e kloroplastit peumlrmban gjithashtu dhe
molekula ADN dhe ARN (figure 132)
Fig 132 Ndertimi i kloroplasteve teuml bimeumlve teuml larta (modifikuar nga
httpwwwplantandsoilunledu)
Pjeseuml peumlrbeumlreumlse e membranes thylakoide janeuml proteinat hidrofobe ose amfipatike (tе tilla qeuml
peumlrmbajneuml zona hidrofile dhe hidrofobe) dhe neuml siperfaqe teuml vendosura proteinat hidrofile si
plastocyanin (proteineuml qeuml peumlrmban bakeumlr) dhe ferredoxin (proteineuml qeuml peumlrmbajneuml hekur dhe
squfur jo-hemo) Membranat e kloroplasteve peumlrmbajneuml sasi teuml meumldha teuml acideve yndyrore teuml
pangopura dhe gjurmeuml sterole qeuml do teuml thoteuml se ato janeuml meuml likidet nga membranat e njohura
biologjike teuml cilat nga ana e tyre lehteumlsojneuml leumlvizjen laterale teuml proteinave neuml planin e
membraneumls
Duysens dhe bashkeumlpuneumltoreuml (1961) treguan se faza e ndritshme e fotosintezeumls kryhet me
pjeseumlmarrjen e dy strukturave teuml specializuara - PhS 1 dhe PhS 2 qeuml peumlrmbajneuml pigmente
dhe proteina teuml ndryshme Ato seuml bashku me kompleksin citokrom janeuml komponentet
kryesore teuml zinxhirit fotosintetik teuml transferimit teuml elektroneve Komplekset e ndryshme teuml
aparatit fotosintetik neuml bimeumlt e larta shpeumlrndahen neuml meumlnyreuml heterogjene neuml membraneumln
tilakoide (figure 133) PhS 2 me sistemin e vet anteneuml teuml mbledhjes seuml driteumls neuml PhS 2 (LHC
II ndash eng Light Harvesting Complex) ndodhet neuml zonat granale teuml membranes tilakoide me
peumlrjashtim teuml zonave aneumlsore PhS 1 dhe kompleksi ATP - synthase janeuml neuml zonat e
membranave tilakoide qeuml kaneuml kontakt teuml drejtpeumlrdrejteuml me stroma dhe kompleksi citokrom
b6 (cyt b6f) eumlshteuml i shpeumlrndareuml neuml gjitheuml pjeseumlt e membraneumls Komponent i reumlndeumlsisheumlm i PhS
2 eumlshteuml kompleksi i ҫlirimit teuml oksigjenit (OEC eng Oxygen Evolving Complex) Organizimi
strukturor i kloroplasteve dhe aktiviteti i komplekseve teuml tyre varet nga shumeuml faktoreuml
(Garstka 2007 Garstka et al 2007) si dhe nga tipi i fotosintezeumls (Romanowska et al
2006a)
13
Fig 133 Skema e shpeumlrndarjes johomogjene teuml komplekseve teuml proteinave neuml membraneumln tilakoide
PhS 1 dhe ATP synthase janeuml teuml vendosura neuml membranat e tilakoide teuml cilat janeuml neuml kontakt teuml
drejtpeumlrdrejteuml me stromeumln PhS 2 neuml membranat tilakoide qeuml nuk kontaktojne me stromeumln dhe cyt b6f
gjendet neuml teuml gjitha pjeseumlt e tilakoides (modifikuar nga Steffen 2003)
1321 Kompleksi anteneuml i fotosistem 2
Peumlrthithja e rrezatimit diellor neuml diapazonin PAR (400-700 nm) kryhet nga molekulat e
pigmenteve fotosintetike (klorofile dhe carotenoide) neuml komplekset anteneuml qeuml ndodhen neuml
membranat tilakoide (Hall and Rao 1999 Lawlor 2001 Strzałka 2002) Komplekset anteneuml
peumlrbeumlhen nga njeuml numeumlr i madh molekula klorofile dhe karotenoide teuml lidhura me proteineuml
(figure 134) Sipas veprimit (Ghanotakis etal 1999 Hall and Rao 1999) komplekset
anteneuml teuml PhS 2 mund teuml ndahen neuml tre pjeseuml kryesore
1) anteneuml e brendshme e peumlrbereuml nga komplekset klorofil - proteineuml dhe pikeumlrisht proteinat
CP43 dhe CP47 qeuml peumlrmbajneuml molekula klorofili a dhe β-karotineuml
2) trimere nga antena driteumlmbledhese teuml jashtme LHC II qeuml peumlrbeumlhen nga komplekset
pigment-proteineuml dhe peumlrmbajneuml klorofil a klorofil b xanthophylls
3) proteina monomere CP29 CP26 CP24 molekula lidheumlse teuml klorofil a b dhe molekula
xanthofili
Komplekset pigment-proteineuml LHC II kaneuml formeuml trimere ndeumlrsa monomeret e tyre janeuml teuml
peumlrbeumlreuml nga zinxhir polypeptid qeuml peumlrmban 232 mbetje aminoacide nga teteuml molekula teuml
klorofil a gjashteuml ndash klorofil b dhe kateumlr molekula carotenoids (Garstka 2007) Keumlto
komplekse janeuml neuml gjendje teuml migrojneuml neuml meumlnyreuml laterale neumlpeumlr membraneumln thylakoide
rakorduar me gjendjen e fosforilimit teuml tyre Komplekset neuml formeuml jo teuml fosforiluar mund teuml
transferojneuml energji ngacmimi neuml qendren e reaksionit teuml PhS 2 dhe teuml fosforiluarat - PhS 1
Keumlshtu rregullohet transferimi i energjiseuml seuml absorbuar neuml qendrat e reaksionit teuml
fotosistemeve teuml veҫanta (Hall and Rao 1999)
14
Fig 134 Skema e thjeshtuar e absorbimit dhe transferimit teuml energjiseuml neuml anteneuml qeuml i peumlrket PhS 2
dhe transferimi i elektroneve neuml qendreumln e reaksionit (modifikuar nga Szweykowska 1997) Reaksioni
i ndarjes seuml ngarkesave elektrike lidhet me efektin e tunel teuml elektroneve
1322 Pigmente fotosintetike neuml bimeumlt e larta
Pigmentet kryesore fotosintetike janeuml klorofilet teuml cilat i japin ngjyreumln e gjelbeumlr bimeumlve
Bimeumlt e gjelbra peumlrmbajneuml dy lloje klorofili klorofil a i cili gjendet neuml teuml gjitha organizmat
fotosintetike qeuml prodhojneuml oksigjen dhe klorofil b i cili peumlrmbahet neuml bimeumlt dhe algat e
gjelbra (Hall and Rao 1999) Molekula e klorofilit peumlrbeumlhet nga beumlrthama porfirineuml neuml teuml
cileumln atomet e azotit teuml kateumlr unazave pirrole janeuml teuml lidhura me lidhje teuml koordinuar me
atomin qendror teuml magnezit dhe unazeumln e pesteuml shteseuml kurse pjesa e mbetur perfaqeumlson neuml
vetvehte alkol 20- karboni- phytol Vijimeumlsia e lidhjeve dyshe dhe njeumlshe neuml unazeuml quhet
sistem i lidhjeve teuml konjuguara qeuml merr pjeseuml neuml absorbimin e energjiseuml seuml driteumls Zinxhiri i
fitolit nuk thith rrezatim roli i tij eumlshteuml teuml integrojeuml molekuleumln klorofile neuml membraneumln
tilakoide dhe teuml sigurojeuml orientimin e saj normal
Diferenca neuml struktureumln kimike teuml keumltyre ngjyruesve ndikon neuml ndryshimet neuml spektrin e
absorbimit Gjitheuml klorofilet thithin rrezatim neuml diapazonin e gjateumlsise seuml valeumls 400-700 nm
dhe kaneuml dy banda kryesore absorbuese neuml zoneumln me gjateumlsi vale teuml driteumls blu (ngacmim me
energji meuml teuml larteuml) dhe neuml diapazonin e gjateumlsiseuml seuml valeumls teuml kuqe (nivel meuml teuml uleumlt
ngacmimi) Neuml treteumlsirat organike klorofili a ka maksimum absorbimi neuml rreth 420 nm dhe
660 nm dhe klorofili b - neuml 435 nm dhe 642 nm (figure 135) Neuml komplekset pigment -
proteineuml teuml cilat ndodhen neuml kloroplaste maksimumi i absorbimit teuml klorofilit zhvendoset
drejt gjateumlsive meuml teuml medha teuml valeumlve
15
Fig 135 Spectra teuml absorbimit teuml pigmenteve fotosintetike neuml zonen e duksheumlm (modifikuar
Szweykowska1997)
Neuml membranat thylakoide neuml rradheuml me klorofilin gjenden edhe pigmente teuml tjera ndihmeumlse
teuml afta teuml absorbojne energjineuml e fotonit dhe trsquoua transferojneuml ateuml molekulave klorofile neuml
qendrat e reaksionit Neuml bimeuml teuml larta janeuml teuml pranishme karotenoidet Karotinoidet derivojneuml
nga izoprene dhe ndahen neuml karotene portokalli dhe xanthofile teuml verdheuml-portokalli Keumlta
ngjyrues absorbojneuml rrezatim neuml gjateumlsi vale teuml ndryshme nga klorofili (veteumlm neuml spektrin
vjollceuml dhe blu figure 135) por puna e tyre rrit efikasitetin e peumlrthithjes seuml driteumls Ata kaneuml
tre maximume peumlrthithje teuml cilat (neuml vareumlsi teuml llojit teuml karotenoideve) ndodhen neuml rajonet
spektrale 420-425 nm 440-450 nm dhe 470-480 nm Funksioni i dyteuml kryesor eumlshteuml mbrojtja
nga foto-oksidimi i lipideve neuml kloroplaste (oksidimi neumln ndikimin e driteumls) Karotenoidet
mund teuml kapin energjineuml e tepeumlrt teuml molekulave teuml ngacmuara teuml klorofilit dhe termikisht ta
deaktivizojneuml ateuml gjeuml qeuml parandalon formimin e oksigjenit singlet - formeuml aktive e oksigjenit
1323 Photosystemi 2
Neuml chloroplaste PhS 2 eumlshteuml i pranisheumlm neuml njeuml sasi meuml teuml madhe se PhS 1 raporti
stoichiometric PhS 2 PhS 1 eumlshteuml rreth 15 por kjo mund teuml variojeuml neuml vareumlsi teuml kushteve teuml
mjedisit (Taiz and Zeiger 2002 Allakhverdiev 2011) PhS 2 lokalizohet kryesisht neuml
thylakoidet e graneve neuml vende ku ata nuk kontaktojneuml me stromeumln (figure 136) PhS 2
peumlrfshin neuml vetvehte anteneuml teuml brendshme - CP43 dhe CP47 anteneuml teuml jashtme (LHCII)
qendeumlr reaksioni teuml peumlrbeumlreuml nga dy molekula klorofili a me maksimum absorbimi neuml 680 nm
(P680) pheophytin D1-proteine (QB ndash pjesa qeuml lidh plastoquinone) dhe D2-proteineuml neuml teuml
cileumln ndodhet plastoquinone i lidhur i quajtur QA (figure 137)
PhS 2 gjithashtu peumlrmban njeuml kompleks enzyme qeuml realizon disocimin e ujit dhe ҫlirimin e
oksigjenit (eng OEC- Oxygen-Evolving Complex ) Ai eumlshteuml i vendosur neuml sipeumlrfaqen e
brendshme teuml membranes thylakoide Kompleksi peumlrbeumlhet nga mbetje aminoacide e tirozines
neuml proteineumln D1 kateumlr atome mangani dhe proteineuml sipeumlrfaqeumlsore PsbO (qeuml stabilizon
klasterin mangan) PsbP dhe PsbQ Neuml fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls neuml kompleks
disociiohet molekula e ujit pason nga ndarja e protonit elektronit dhe oksigjenit molekular
16
Fig 136 Struktura e PhS 2 LHC II - komplekset klorofil- proteineuml driteumlmbledheumlse CP43 CP47
komplekset klorofil-proteineuml teuml cilat janeuml antena qendrore teuml PhS 2 Pheo - feofitineuml 17 23 dhe 33 -
polipeptide teuml kompleksit teuml zhvillimit teuml oksigjenit P680 - dimer klorofili (qendra e reaksionit PhS
2) D1 dhe D2 - polipeptide qeuml lidhin klorofil P680 dhe pheofitin QA - plastocyanin (akceptori i pareuml
quinone PhS 2) H2QB - plastoquinone i reduktuar i lidhur me QB YD YZ - grupe funksionale teuml
mbetjeve teuml tirozines neuml proteinat D2- dhe D1- peumlrkateumlsisht (modifikuar nga Steffen 2003)
Fig 137 Struktura e formeumls seuml oksiduar (a) dhe teuml reduktuar (b) e plastoquinone
httpenwikipediaorgwikiPlastoquinone 2008)
1324 Kompleksi citokrom
Kompleksi citokrom b6f peumlrmban qendra me hekur-squfur Riski formeuml citokromi me
potencial teuml uleumlt dhe forme citokromi me potencial teuml larteuml citokrom f dhe subnjeumlsi
polipeptide IV (PetD)
Duke vepruar si molekuleuml oksidoreduktaze e plastokinonit teuml reduktuar - plastohinoli (PQH2) -
bashkeuml me plastocianin (PC) kompleksi b6f funksionon si pompeuml protoneshndash transferon
jonet e hidrogjenit nga stroma neuml tolakoide
1325 Photosystemi 1
Photosystemi 1 eumlshteuml i pozicionuar neuml tilakoidet stromale dhe neuml tilakoidet granale teuml cilat
janeuml neuml kontakt teuml drejtpeumlrdrejteuml me stromen
Pjeseuml e PhS 1 eumlshteuml njeuml kompleks anteneuml LHC I qeuml permban klorofil a dhe b (neuml raport 4 1)
karotenoide polypeptide Lhca dhe polypeptide teuml tjera (nga A ne N) PhS 1 peumlrbeumlhet nga njeuml
qendeumlr reaksioni e formuar nga dy molekula klorofili me maksimum absorbimi neuml 700 nm
17
(P700) dhe njeuml zinxhir teuml transportit teuml elektroneve (ETC eng Electron Transfer Chain) qeuml
peumlrfshin phylloquinone (vitamineuml K1) proteinat hekur-squfur plastocyanin (PC) dhe
ferredoxin (Fd) i cili eumlshteuml akceptori fundor i elektroneve teuml ngacmuara Neuml aneumln e jashtme teuml
membraneumls thylakoide praneuml Fd eumlshteuml enzimeuml ferredoksin reduktazeuml (NADP+ndashFNR) e cila
katalizon transferimin e elektroneve nga Fd neuml NADP+ (figure 138) Si rezultat i marrjes seuml
dy elektroneve dhe absorbimit teuml dy protoneve nga molekula NADP+ formohet kompleksi
NADPH i cili eumlshteuml reduktues i forte
Fig 138 Ndertimi i fotosistemit 1 LHC I - kompleks driteumlmbledheumls klorofil- protein (paraqitur me
ngjyreuml jeshile) i cili peumlrmban polipeptide Lhca 1-4 polipeptide A B N P700 - dimer klorofili
(qendra e reaksionit PhS I) A0 ndash molekula monomere e klorofilit A1 - phylloquinone (vitamina K1)
qendrat e hekur-squfurit FX FA dhe FB PC - plastocianin Fd - ferredoksin FNR-ferredoxin-NADP+ -
oxidoreductase (modifikuar nga httpwwwabsoluteastronomycomtopicsPhotosystem)
1326 ATP synthase
ATP sintaza eumlshteuml njeuml kompleks i peumlrbeumlreuml nga njeuml pjeseuml hidrofobe (CF0) e lokalizuar neuml
membraneumln tilakoide dhe e lidhur me teuml pjeseuml hidrofile (CF1) lokalizuar neuml aneumln e jashtme teuml
membraneumls tilakoide neuml kontakt me stroma dhe qeuml peumlrmban qendeumlr katalitike CF1 peumlrbeumlhet
nga tre α- dhe tre β- subnjeumlsi dhe njeuml subnjeumlsi rregullatore γ δ dhe ε (figure 139) Sinteza e
ATP realizohet neuml neumln-njeumlsineuml β CF0 peumlrfshin njeuml proteineuml qeuml peumlrmban dy kanale jonike
Kompleksi ATP synthase realizon reaksionin endergonik teuml fosforilimit teuml ADP neuml ATP
Sinteza e ATP nga ADP dhe fosfati inorganik quhet photophosphorylation (fotofosforilim)
dhe eumlshteuml njeuml nga reaksionet meuml teuml reumlndeumlsishme teuml fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls
18
Fig 139 Instrumenti ATP-sintase CF0 - pjeseuml e kompleksit lidhur me membraneumln CF1 - qendra
katalitike (modifikuar sipas Boyer 1997) Shkronjat dhe shifrat tregojneuml neumln-njeumlsiteuml qeuml formojneuml
enzyme
133 Proceset e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls
1331 Peumlrthithja e rrezatimit fotosintetik aktiv
Kur nje molekule klorofili e cila ndodhet neuml kompleksin anteneuml driteumlmbledhese LHC II
peumlrthith foton PAR ndodh ngacmimi i saj Elektroni i valenceumls neuml molekuleumln e ngjyruesit
kalon nga niveli energjetik fillestar neuml njeuml meuml teuml larteuml Molekula e ngacmuar e klorofilit (X1)
me aneuml teuml rezonanceumls transmeton energjineuml e ngacmimit neuml molekulen klorofile fqinje (X2)
dhe kthehet neuml gjendjen bazeuml Kusht i nevojshem i njeuml mekanizmi teuml tilleuml teuml transferimit teuml
energjiseuml seuml ngacmimit eumlshteuml vendndodhja e maksimumit teuml spektrit teuml absorbimit teuml
molekuleumls X2 neuml zoneumln e spektrit me valeuml meuml teuml gjata krahasuar me maksimumin peumlr X1 Ky
transferim shoqeumlrohet gjithmoneuml me humbje energjie (Hall dhe Rao 1999) Sa meuml e vogeumll teuml
jeteuml distanca ndeumlrmjet molekulave teuml pigmentit midis teuml cilave ndodh procesi i transmetimit teuml
energjiseuml seuml ngacmimit aq meuml i larteuml eumlshteuml probabiliteti i transportit Efikasiteti i transferimit
teuml energjiseuml seuml ngacmimit mes molekulave teuml klorofilit eumlshteuml afeumlrsisht 100 (Hall and Rao
1999) Duke migruar neumlpeumlr anteneuml energjia transferohet neuml molekuleumln e klorofilit neuml qendreumln
e reaksionit fotosintetik P680 dhe elektroni i ngacmuar nga klorofili kalon neuml akceptorin -
pheofitineuml (Pheo) Pas ndarjes fillestare teuml ngarkesave formohet cifti radikal (P680+ - Pheo-)
Elektroni me energji teuml larteuml nga Pheo i reduktuar shumeuml shpejt (peumlr rreth 04 ns) kalon neuml
plastoquinone QA (P680+ Pheo- QA rarr P680+Pheo QA-) Plastoquinone QA i vendosur neuml
proteineumln D2 eumlshteuml akceptori i pare i qendruesheumlm i elektronit neuml PhS 2 (Hankamer et al
1997) Pas keumlsaj molekula e klorofilit e oksiduar P680+ neutralizohet nga elektroni i marreuml
nga tyrosina (TyrZ) e lokalizuar neuml kompleksin e disociimit teuml ujit neuml aneumln donore teuml PhS 2
(TyrZ P680+ rarr TyrZ+ P680) P680 e oksiduar (P680+) eumlshteuml agjent oksidimi meuml i forteuml
biologjik i njohur Kjo beumln teuml mundur oksidimin e ujit gjateuml fotosintezeumls oksigjenike
Transportuesit e qendruesheumlm teuml elektroneve neuml aneumlt akceptore dhe donore teuml PhS 2 janeuml
pozicionuar larg njeumlri nga tjetri gjeuml qeuml shmang mundeumlsineuml e rikombinimit teuml ngarkesave teuml
ndara dhe ky eumlshteuml kusht i nevojsheumlm peumlr peumlrdorim efektiv teuml energjiseuml seuml ngacmimit teuml
elektronit qeuml ruhet neuml PhS 2 neuml etapat pasuese teuml fotosintezeumls (Jones and Fyfe 2001) (figure
1311)
1332 Transporti elektronik dhe fotofosforilimi jo-ciklik
Filluar neuml keumlteuml meumlnyreuml seria e reaksioneve oksido - reduktuese ccedilon neuml transferimin e
elektroneve sipas barteumlsve teuml tyre teuml meumltejsheumlm me redox potencial neuml rritje Transmetimi i
elektroneve me energji teuml larteuml sipas njeuml zinxhiri special barteumlsish teuml vendosur neuml komplekset
e PhS 2 dhe PhS 1 quhet transport jociklik i elektroneve
Reduktimi i akceptorit QA- parandalon ndarjen e meumltejshme teuml ngarkeseumls neuml qendreumln e
reaksionit PhS 2 dhe keshtu rritet probabiliteti i fluoreshenceumls (Fl) klorofile neuml keumlteuml
photosystem Njeuml qendeumlr e tilleuml quhet е mbyllur (engClosed center) Hapja e saj si rezultat
i transferimit teuml elektroneve nga quinone QA neuml quinone QB teuml lokalizuara neuml proteineumln D1
19
zvogeumllon probabilitetin e Fl klorofile (QA-QB rarr QAQB
-) Me reduktimin pasues QB- nga
elektroni i transmetuar nga QA- formon jon QB
2- (QA-QB
- rarr QAQB2-) Kur peumlrthithen dy
protone nga stroma (QB2- + 2H+ rarr QH2) formohet molekuleuml plastohinoli QH2 e cila ndahet
nga D1-proteina dhe hyn neuml pool plastoquinone (Hankamer et al 1997 Ott et al 1999)
(figure 1311 dhe figure 1312)
Neuml vendin e liruar neuml D1 bashkangjitet njeuml molekuleuml tjeteumlr Q nga pool i plastoquinoneve qeuml
janeuml gjendje Plastohinol leumlviz neuml aneumln tjeteumlr (donore) teuml membraneumls tilakoide dhe oksidohet
deri neuml Q duke dheumlneuml njeuml pas njeuml dy elektrone - njeuml kompleksit citokrom b6f dhe teuml dytin peumlr
reduktimin e qendreumls se hekur-sulfurit si rezultat i teuml cileumls plastohinol jep dy protone teuml cilat
transmetohen neuml hapeumlsireumln intratilakoid (lumen) Keumlshtu kompleksi Cyt b6f dhe pool
plastoquinone veprojneuml si njeuml pompeuml protonesh Rezultati i veprimit teuml tyre teuml perbashket
eumlshteuml acidifikimi i hapeumlsireumls seuml brendshme teuml thylakoideve
Veprimi i pompeumls rrit gradientin e peumlrqendrimit teuml protonit teuml membranes thylakoide e cila
eumlshteuml forca leumlvizeumlse e procesit teuml sintezeumls seuml ATP (Kramer et al 2004) Qendra e reduktuar e
hekur-squfurit transferon elektronet neuml plastocionin (PC) proteineuml e leumlvizshme qeuml peumlrmban
bakeumlr Jonet e bakrit ndryshojneuml shkalleumln e oksidimit teuml tyre dhe kjo lejon qeuml PC teuml transferojeuml
elektrone neuml qendreumln e oksiduar teuml reaksionit P700+ pas ccedildo ngacmimi teuml PhS 1 P700+
reduktohet nga plastocianin peumlr rreth 20-200 msec (Haehnel et al 1980 Bottin and Mathis
1985)
Neuml PhS 2 njeuml rol shumeuml teuml reumlndeumlsisheumlm luan kompleksi i disociimit teuml ujit i lokalizuar neuml
aneumln e brendshme (donore) teuml sipeumlrfaqes seuml membraneumls tilakoide Kompleksi formohet nga
kateumlr atome mangan dhe 161-tyrosineuml D1- proteineuml (figure 1310) si dhe proteina teuml jashtme
33 PsbO 23 PsbP dhe 17 PsbQ Gjateuml keumltij procesi kompleksi mangan jep kateumlr elektrone teuml
cilat (peumlr shkak teuml ndarjes seuml ngarkesave nga qendra P680+) drejtohen neuml aneumln akceptore teuml
PhS 2 Kjo ndodh neuml kateumlr faza Neuml fillim nga kompleksi neuml gjendjen S0 ndahet njeuml elektron
i cili shoqeumlrohet nga oksidimi i manganit dhe shfaqja e njeuml ekuivalenti pozitiv (+1) dhe
kompleksi hyn neuml gjendjen S1
Elektronet e ccedilliruar nga uji reduktojneuml jonet mangan dhe kthejneuml kompleksin mangan neuml
gjendjen fillestare S0 Protonet e ccedilliruara mbeten brenda tilakoideve duke rritur gradientin e
peumlrqendrimit teuml tyre neuml membraneumln thylakoide qeuml eumlshteuml forceuml leumlvizeumlse peumlr sintezeumln e ATP
Oksigjeni i ccedilliruar nga fotosinteza difuzon nga kloroplasti dhe realizohet nga bima neuml
atmosfereuml (Jones and FYFE 2001)
Keumlshtu organizmat fotosintetike mund peumlrdorin ujin si burim teuml elektroneve dhe joneve teuml
hidrogjenit (H+ - gradient i nevojsheumlm peumlr sintezeumln e ATP) teuml cilat janeuml teuml nevojshme peumlr
procesin e asimilimit neuml teuml erreumlt teuml CO2
Neuml fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls PhS 2 bashkeumlvepron me PhS 1
Fotonet neuml rajonin PAR absorbohen nga antena driteumlmbledheumlse e lidhur me PhS 1 duke
shkaktuar ngacmim teuml molekulave teuml pigmenteve fotosintetike Ngacmimi transferohet nga
molekula neuml molekuleuml neuml drejtim qeuml korrespondon me zvogelim neuml energjineuml e ngacmimit teuml
elektroneve analogjikisht me migrimin e energjiseuml neuml LHC II Ngacmimi i P700 shkakton
reaksionin primar fotokimik i cili ccedilon neuml ndarjen e ngarkeseumls neuml qendreumln e reaksionit PhS 1
20
dhe formimin e P700+ teuml oksiduar dhe elektron teuml ngacmuar eumlshteuml agjenti biologjik
reduktues meuml i foreuml Peumlr rreth 15 ps elektroni transmetohet neuml akceptorin fillestar (A0) duke
e kthyer neuml A0- dhe molekula klorofile P700+ e oksiduar merr njeuml elektron nga PC- e
reduktuar (Brettel and Leibl 2001) Keumlshtu krijohet stabilizim i ngarksave neuml PhS 1
Elektroni me energji teuml larteuml nga A0- peumlr rreth 50 ps transferohet neuml A1 (phylloquinone
vitamineuml K1) dhe pastaj - neuml proteinat hekur-squfur (FX FA FB) dhe neuml fund redukton
ferredoxin - akceptori fundor i pozicionuar neuml aneumln e jashtme teuml membranave tilakoide
(Hecks et al 1994)
Fig 1310 Ilustrim skematik i oksidimit teuml kompleksit mangan neuml procesin fotosintetik teuml oksidimit
teuml ujit (ndryshimi i gjendjes S nga oksidimi i kompleksit mangan ccedillirimi i H+ dhe ndarja e O2) S0 S1
S4 ndash gjendje teuml ndryshme sipas rritjes seuml oksidimit teuml kompleksit mangan nga 0 deri neuml 4 (Modifikuar
httpenwikipediaorgwikiOxygen-evolving_complex)
Pozicionimi neuml afeumlrsi i enzimeumls ferredoxin-NADP reductase (FNR) katalizon transferim teuml
elektronit nga Fd- neuml molekuleumln e oksiduar nikotinamid adenineuml dinukleotidi fosfat - NADP+
Pas marrjes seuml njeumlpasnjeumlshme teuml dy elektroneve nga Fd- dhe shtimi i njeuml protoni neuml NADP+
formohet reduktori i forteuml NADPH Koha e transferimit teuml elektronit teuml energjiseuml seuml larteuml nga
P700 neuml Fd eumlshteuml rreth 100 ms (Setif and Bottin 1994 1995) Reaksioni i ploteuml i reduktimit
teuml NADP+ mund teuml shkruhet si
NADP+ + 2e- + H+ rarr NADPH
Si rezultat i transportit linear teuml elektroneve teuml energjiseuml seuml larteuml ndodh energjetizimi i
membraneumls thylakoide peumlr shkak teuml formimit teuml njeuml gradienti protonik transmembranor
Njeumlkoheumlsisht me transferimin e elektroneve midis fotosistemeve brenda tilakoideve futen
protone nga stroma peumlrreth dhe bashkeuml me H+ teuml formuara gjateuml disociimit teuml ujit ato ccedilojneuml
neuml acidifikim te fazeumls seuml brendshme thiakoide madje edhe peumlr pH relativisht teuml larteuml teuml
stromeumls
Sipas teorive hemiosmotike propozuar nga Mitchell transferimi i protoneve neumlpeumlr ATP
synthase nga hapeumlsira e brendshme e tilakoideve (ku peumlrqendrimi i tyre eumlshteuml i larteuml) jashteuml
neuml stroma aktivizon reaksionin e ATP sintezeumls (Mitchell 1979) Gradienti i protonit midis
hapeumlsireumls seuml brendshme teuml tilakoidit dhe stromeumls eumlshteuml proporcional me intensitetin dhe
shpejteumlsineuml e transferimit teuml elektroneve
21
Fig 1311 Z-skema peumlrshkruan transportin fotosintetik teuml elektroneve (modifikuar sipas
httpwwwlifeuiucedugovindjeetextzschhtm) Tyr - mbetje tirozine Chl P680 dhe P700 - qendrat e
reaksionit teuml fotosistemit 2 dhe 1 respektivisht Chl P680 dhe P700 - qendrat e reaksionit teuml
ngacmuara teuml dy fotosistemeve Pheo-pheophytin QA dhe QB - molekula plastoquinone te lidhura PQ
- pool i plastoquinone i lire cyt f - citokrom f cyt b6L dhe cyt b6H - forma me potenciale teuml uleumlta dhe teuml
larta te citokromi b PC - plastocianin A0 - molekula monomer klorofili A1 - filokinon vitamineuml K
FX FA dhe FB - qendra hekur-squfuri Fd - ferredoksin FNR - ferredoxin-NADP+ reduktaza
Peumlrshkrimi i fluoreshenceumls klorofile keumlrkon peumlrfaqeumlsim teuml sakteuml teuml fazave teuml transportit teuml
elektroneve neuml procesin e fotosintezeumls prandaj ne do teuml trajtojmeuml teuml ashtuquajtureumln Z-skema
qeuml peumlrshkruan transportin e elektroneve nga uji neuml NADP+ (figure 1311)
Transporti i elektroneve kryhet midis barteumlsve sipas redox - gradientit dhe peumlr ngacmim teuml
qendreumls seuml reaksionit teuml PhS 1 dhe PhS 2 nevojitet energjia e driteumls Boshti i ordinateumls tregon
shkalleumln e potencialit oksido - reduktues teuml barteumlsve teuml elektroneve
Neuml skemeuml transferimi spontan i elektroneve peumlrshkruhet si transferim i tyre nga barteumls teuml
pozicionuar neuml aneumln e majteuml neuml aneumln e djathteuml teuml diagrameumls ku barteumlsi pasues reduktohet Peumlr
shkak teuml ndryshimeve neuml potencialet redox elektronet transmetohen meuml lehteuml nga barteumlsit e
peumlrshkruar neuml diagrameumln meuml sipeumlr teuml ata teuml pozicionuar meuml poshteuml (neuml meumlnyreuml spontane
reaksioni zhvillohet nga lart poshteuml) dhe transferimi i elektroneve lart keumlrkon hyrje sasi teuml
meumldha energjie nga jashteuml Elektrone me energji teuml larteuml gjenerohen neuml qendrat e reaksionit teuml
fotosistemeve kur ato ngacmohen nga energjia e driteumls Shigjetat e gjata vertikale
peumlrfaqeumlsojneuml reaksione fotokimike neuml qendrat e reaksionit teuml ngacmuara P680 dhe P700
(figure 1311)
Peumlrshkrim i holleumlsisheumlm i skemeumls 4Mn - kompleks mangani i peumlrbeumlreuml nga kateumlr atome
mangani Neuml driteuml kompleksi mangan oksidohet duke kaluar neumlpeumlr shkalleuml teuml ndryshme
oksidimi nga S0 neuml S4 duke zbeumlrthyer njeumlkoheumlsisht dy molekula uji dhe izolimin e 4
protoneve (4H+) 4 elektrone (4e-) dhe formohet njeuml molekuleuml oksigjeni (O2) Tyr - amino
acid tyrosine eumlshteuml donori kryesor i elektroneve peumlr P680+ tyrosine gjithashtu sheumlnohet si
YZ ose Z Chl P680 ndash klorofil dimer i pozicionuar neuml qendreumln e reaksionit - peumlrthith
energjineuml e photonit transmeton elektronin neuml pheofitineuml dhe kthehet neuml oksidant teuml forteuml i
22
afteuml teuml shkepuseuml elektron nga molekulat e ujit Feo - molekuleuml pheophytin akceptori primar i
elektroneve i ngjasheumlm me molekuleumln klorofile por ka dy atome hidrogjeni neuml vend teuml jonit
qendror magnez Mg2+ QA- plastoquinone i vendosur neuml zonen e QA teuml proteineumls D2
Plastoquinone QA transferon veteumlm nga njeuml elektron dhe eumlshteuml akceptori fillestar i
qeumlndruesheumlm i elektroneve neuml PhS 2 QB - molekuleuml plastoquinone e pozicionuar neuml zoneumln e
QB teuml proteineumls D1 Ajo merr 2 elektrone nga QA pas seuml cileumls i neumlnshtrohet protonizimit duke
marreuml 2H+ nga stroma e kloroplastit dhe pastaj del nga qendra lidheumlse neuml fazeumln lipide teuml
membraneumls Vendi i saj zihet nga njeuml tjeteumlr molekuleuml plastoquinone e oksiduar nga pool neuml
membraneuml PQ - molekula plastochinone teuml lira teuml leumlvizshme teuml lokalizuara neuml qendeumlr teuml
pjeseumlve hidrofobe teuml membraneumls tilakoide Molekulat e plastokinonit transferojneuml elektronet
nga PhS 2 neuml kompleksin citokrom (cyt b6f) neuml teuml cilin zhvillohen disa reaksione oksido-
reduktimi Si rezultat elektronet transferohen neuml plastocanin (PC) barteumls i leumlvizsheumlm
elektronesh Cyt b6L- qendeumlr aktive e molekulave teuml citokromit b6 me potencial teuml ulet
redoksi Cyt b6H - qendeumlr aktive e molekuleumls seuml citokromit b6 me potencial teuml larteuml redox FeS
- qendra e hekur-squfurit e tipit Fe2S2 proteineuml Cyt f - citokrom f PC - plastocyanin
proteina teuml leumlvizshme me peumlrmbajtje teuml larteuml bakri (proteineuml periferike me maseuml molekulare
rreth 105 kDa) teuml vendosura neuml aneumln e brendshme teuml membraneumls thylakoide dhe transferojneuml
elektrone nga citokromi f i reduktuar neuml qendreumln e reaksionit PhS 1 Chl P700- qendra e
reaksionit teuml PhS 1 e cila peumlrfaqeumlson neuml vetvehte dy molekula klorofili (dimer) Chl P700 -
gjendje e ngacmuar (pas absorbimit teuml njeuml fotoni) e qendreumls seuml reaksionit teuml PhS 1 eumlshteuml
donatori primar i elektronit neuml PhS 1 pas seuml cileumls mund teuml marreuml njeuml elektron nga
plastocionin A0 - molekuleuml klorofili akceptori i pareuml i elektronit neuml PhS 1 A1 - molekuleuml e
vitamineumls K1 (phylloquinone) FX FA dhe FB - proteina hekur-squfur teuml tipit Fe4S4 (qendra teuml
paleumlvizshme) Fd - ferredoksin proteineuml hekur-squfur e cila ndodhet neuml sipeumlrfaqen e jashtme
teuml membraneumls thylakoide FNR ndash ferredoxin - NADP+ oxidoreductase NADP+ - forma e
oksiduar e nikotinamid-adenin-dinukleotid fosfat NADPH - nikotinamid-adenin dinukleotid
fosfat neuml formeuml teuml reduktuar ATP - adenosine triphosphate
1333 Transporti elektronik ciklik dhe fotofosforilimi ciklik
Alternativeuml e rrugeumls lineare teuml transportit te elektroneve eumlshteuml transporti ciklik dhe i lidhur
me teuml fosforilimi ciklik Kjo ndodh kur sasia e disponueshme e NADP+ peumlr elektrone teuml
energjiseuml seuml larteuml eumlshteuml e pamjaftueshme peumlrshembull neumlse drita eumlshteuml tepeumlr e forteuml neuml rajonin
PAR (dmth neuml stres drite)
Rruga alternative e transportit teuml elektroneve qeuml peumlrdoret neuml keumlteuml proces peumlrfshin PhS 1 dhe
transportuesit e elektroneve teuml tille si ferredoxin plastoquinone citokrom b6f-kompleksi dhe
plastocyanin Neuml keumlteuml rast aktivitet fotokimik shfaq veteumlm PhS 1 dhe elektronet me energji teuml
larteuml transferohen nga Fd neuml kompleksin citokrom b6f i cili lejon transferimin e protoneve
nga stroma neuml thylakoide dhe elektroni neumlpeumlr PC kthehet neuml qendreumln e reaksionit teuml oksiduar
P700+ Me ngacmimet e meumltejshme teuml PhS 1 procesi i peumlrshkruar mund teuml peumlrseumlritet neuml cdo
cikeumll si rezultat i veprimit teuml pompeumls proton rritet gradienti protonik midis lumenit
intratilakoid dhe stroma Kjo lejon sintezeumln e ATP nga kompleksi ATP synthase Procesi
quhet fotofosforilim ciklik Neuml rastin e transportit jo-ciklik teuml elektroneve sintezohen
NADPH dhe ATP Si rezultat transporti ciklik teuml elektroneve produkti i veteumlm eumlshteuml ATP qeuml
lejon rregullimin dhe mbajtjen e raportit teuml nevojsheumlm teuml NADPH dhe ATP (figure 1312)
23
1334 Transporti pseudo - ciklik i elektroneve dhe fotofosforilimi pseudo - ciklik
Fotofosforilimi pseudo-ciklik dhe transporti elektronik pseudo-ciklik realizohen kur
elektronet transferohen nga molekulat e ujit PhS 2 neuml molekuleumln e oksigjenit neuml vend neuml
NADP+ Kjo ccedilon neuml formimin e anionit superoksid O2- dhe neuml etapeuml pasuese - H2O2 (Allen
2003)
Transporti pseudo-ciklik i elektroneve parandalon fotoinhibimin dhe rregullon procesin e
asimilimit teuml CO2 (Hall and Rao 1999) Gjateuml keumltij lloj transporti teuml elektroneve gradienti i
protonit qeuml formohet midis fazeumls seuml brendshme teuml tilakoidit dhe stromeumls eumlshteuml i mjaftuesheumlm
peumlr sintezeumln e ATP (figure 1312) Gjitheuml kompleksi i reaksioneve neuml fazeumln e ndritshme teuml
fotosintezeumls dhe veҫoriteuml e procesit teuml transformimit teuml energjiseuml seuml absorbuar teuml PAR neuml
kloroplaste si dhe meumlnyra teuml ndryshme teuml mundshme teuml transportit teuml elektroneve neuml
membranat tilakoide janeuml treguar neuml figure 1312
Fig 1312 Meumlnyrat e transformimit teuml energjiseuml absorbuar nga PAR neuml kloroplaste PhS 2 dhe PhS
1 P680 dhe P700 - qendrat e reaksionit teuml PhS 2 dhe PhS 1 OEC QA dhe QB - plastoquinone
lokalizuar neuml vendet e lidhjeve me proteinat D2 (QA) dhe zona neuml proteine D1 (QB) PQ dhe PQH2 -
plastoquinone dhe plastoquinol (plastoquinone i reduktuar) Pc - plastocianin Fd - feredoksin Tdox
dhe Tdred - forme tioredoxine e oksiduar dhe e reduktuar LHC II dhe LHC I - komplekse drite-
mbledhese pigment - proteine neuml PhS 2 dhe PhS 1 SOD - superoksid dismutaza Aa - acid askorbik
Apox - peroksidaze askorbate MDHA - monodehydroascorbate Fl Chl a RH - reduktues i
brendsheumlm OX-n-propyl-gallate oksidazeuml e ndjeshme SH2 - sulfid Shigjetat e panderprera -
transporti jo-ciklik elektronik shigjetat me pika - transporti ciklik elektronik shigjeta teuml dyfishta (teuml
vazhdueshme dhe te pikezuara) - rrugeuml alternative teuml transportit elektronik (modifikuar Qala and
Loboda 2010)
24
Peumlrfundime
Fotosinteza definohet si njeuml proces neuml teuml cilin energjia e driteumls kapet dhe ruhet nga njeuml
organizem dhe energjia e ruajtur peumlrdoret peumlr teuml drejtuar procese qelizore Neuml keumlteuml punim
interesohemi nga
- fotosinteza e bazuar neuml pigmentin klorofil
- fotosinteza e cila shoqeumlrohet me zhvillim oksigjeni
- fotosinteza qeuml realizohet neuml membranat tilakoide brenda kloroplasteve neuml organizmat
eukaryote fotosintetike - bimeumlt
Struktura dhe komponentet e aparatit fotosintetik komplekset dhe sistemet qeuml e peumlrbeumljneuml dhe
funksioni i tyre trajtohen paralelisht me kateumlr fazat e procesit teuml fotosintezeumls
absorbimi i driteumls dhe transferimi i energjiseuml nga pigment antena neuml qendrat active
transporti i elektroneve stabilizimi i energjiseuml teuml ngacmimit teuml elektroneve me ndihmeumln e
redox reaksioneve dhe sintezeuml e ATP e NADPH sinteza dhe eksporti i produkteve teuml
qendrueshme teuml fotosintezeumls
25
KREU 2 FENOMENE KONCEPTE DHE TEORI BIOFIZIKE
Kreu ndeumlrtohet nga kateumlr seksione
Neuml historia e zhvillimit teuml hersheumlm teuml fotosintezeumls jepen disa nga zhvillimet e sheumlnjuara -
kronoligjia e zbulimeve krijon komoditet neuml puneumln me keumlteuml materie
Mekanizmat e transferimit teuml elektroneve neuml biostruktura janeuml analizuar si teuml njeuml reumlndeumlsie teuml
veҫanteuml peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza neuml frymeumlmarrjen aerobe
Materiali ka bazeuml teuml gjereuml fizike dhe aplikime teuml fizikeumls kuantike neuml makromolekula
Mekanizmat fizikeuml peumlr transferimin (migrimin) e energjiseuml neuml antena fotosintetike shikohen
nga teoria Foumlrster Dy pikeumlpamjet ajo Forster dhe exciton janeuml thelbeumlsore neuml interpretimin e
kompleksit anteneuml fotosintetike
Teoria e fluksit energjetik neuml membranat thylakoide (Strasser 1978 1981) lejon teuml krijohen
ekuacione teuml thjeshta algjebrike qeuml shprehin ekuilibrin midis energjiseuml neuml hyrje dhe dalje peumlr
sistemet e analizuar teuml pigmenteve fotosintetike dhe jep informacion neuml lidhje me fatin e
mundsheumlm teuml energjiseuml seuml absorbuar (Goltsev) Keumltu sinjalet e fluoreshenceumls klorofile a dhe
tranzitimet e fluoreshenceumls teuml shfaqura nga organizmat fotosintetike neuml kushte teuml ndryshme
analizohen peumlr teuml dheumlneuml informacion teuml detajuar rreth struktureumls konformacionit dhe
funksionimit teuml aparatit fotosintetik Ajo ҫka realisht eumlshteuml e reumlndeumlsishme eumlshteuml teuml beumlhet lidhje
mes sinjalit teuml fluoreshenceumls dhe biofizikeumls seuml sistemit peumlr teuml cileumln njeuml teori metodologji
eumlshteuml prezantuar
21 HISTORIA DHE ZHVILLIMI I HERSHEumlM I FOTOSINTEZEumlS
211 Hyrje
Kuptimi yneuml i procesit kompleks teuml fotosintezeumls eumlshteuml produkt i peumlrpjekjeve disa shekullore
nga ana e shkenceumltareumlve teuml panumeumlrt neuml mbareuml boteumln Do teuml evidentojmeuml disa nga zhvillimet e
sheumlnjuara qeuml formojneuml bazat e pamjes aktuale ndash si zhvillimet qeuml ccediluan neuml peumlrcaktimin e
ekuacionit kimik teuml fotosintezeumls meuml pas disa eksperimente kyccedil qeuml kaneuml ccediluar neuml kuptimin
aktual mekanicist teuml fotosintezeumls (Rabinowitch 1945) paraqitje kjo meuml shume eklektike sesa
shteruese me akcent ҫeshtjet fizike
212 Ekuacioni i fotosintezeumls
Peumlr ndeumlrtimin e ekuacionit kimik bazeuml teuml fotosintezeumls u punua gjateuml viteve 1771 dhe 1804 e
meuml 1804 ai mund teuml shkruhej si
dioksid karboni + ujeuml + driteuml rarr materie organike + oksigjen (211)
Ky nuk ishte njeuml ekuacion i balancuar pasi natyra e leumlndeumls organike nuk ishte precizuar dhe
madje as formula e veumlrteteuml kimike peumlr ujin nuk ishte ndeumlrtuar ende Koncepti i atomeve qeuml
kombinohen peumlr teuml formuar molekula u formulua nga John Dalton nga fundi i keumlsaj periudhe
por formulat kimike teuml qarta nuk u ndeumlrtuan peumlr akoma peseumldhjeteuml vjet Sqarimi i barazimit teuml
fotosintezeumls ishte njeuml vepeumlr e mahnitshme
26
Ekuacioni i peumlrgjithsheumlm i balancuar fotosintetik eumlshteuml
6CO2 + 6H2O + (energjia e driteumls (686 kkal) klorofil) rarr C6H12O6 + 6O2 (212)
ku glukoza C6H12O6 eumlshteuml peumlrfaqeumlsues i njeuml karbohidrati
213 Ide teuml hershme mekaniciste teuml fotosintezeumls
Kur reaksioni i peumlrgjithsheumlm i fotosintezeumls u ndeumlrtua veumlmendja u kthye drejt sqarimit teuml
detajeve teuml mekanizmit teuml procesit
Van Niel dhe natyra redox e fotosintezeumls
Gurthemeli neuml kuptimin toneuml teuml tanisheumlm teuml fotosintezeumls eumlshteuml se ajo eumlshteuml njeuml proces kimik
reduktues-oksidues (redox) i induktuar nga drita Ky parim u shpall qarteuml peumlr hereuml euml pareuml meuml
1930 nga Cornelis van Niel Van Niel kreu njeuml seri eksperimentesh mbi karakteristikat
metabolike teuml baktereve fotosintetike qeuml nuk zhvillonin oksigjen (anoksigjenike) (van Niel
1941) Kontributi frytdheumlneumls i Van Niel ishte njohja se ekuacioni i peumlrgjithsheumlm i fotosintezeumls
mund teuml riformulohet neuml njeuml meumlnyreuml meuml teuml peumlrgjithshme si
CO2 + 2H2A rarr (CH2O) + 2A + H2O (213)
Forma e fotosintezeumls me zhvillim oksigjeni meuml pas mund teuml shihet si njeuml rast special i keumltij
formulimi meuml teuml peumlrgjithsheumlm neuml teuml cilin H2O zeumlvendeumlsohet me H2A dhe O2 me 2A E
paraqitur neuml keumlteuml meumlnyreuml natyra redox e fotosintezeumls eumlshteuml meuml e dukshme
2H2A rarr 2A + 4e- +4H+ (214a)
CO2 + 4e- +4H+ rarr (CH2O) + H2O (214b)
Kjo ndarje neuml reaksione oksidimi dhe reduktimi ccedilon neuml njeuml numeumlr parashikimesh teuml
reumlndeumlsishme Seuml pari ajo sugjeron qeuml teuml dy proceset mund teuml ndahen fizikisht ose neuml koheuml
Njeuml parashikim i dyteuml eumlshteuml se oksigjeni i prodhuar nga fotosinteza qeuml zhvillon oksigjen vjen
nga H2O dhe jo nga CO2 Van Niel imagjinonte sakteuml se reaksionet e oksidimit dhe
reduktimit Eqs 214a e 214b nuk ishin proceset primare teuml kryera nga drita por ishin meuml
tepeumlr rezultati i njeuml oksiduesi primar dhe i reduktuesi gjeneruar neuml driteuml teuml cileumlt vazhdojne teuml
reagojneuml me substratet peumlr teuml formuar produktet
Reaksioni Hill ndarja e reaksioneve teuml oksidimit dhe reduktimit
Meuml 1930 Robert (Robin) Hill kur po peumlrpiqej teuml peumlrcaktonte neumlse njeuml kloroplast i izoluar
ishte i afteuml peumlr procesin e ploteuml teuml fotosintezeumls tregoi se ishte e mundur teuml rivendosen shpejteumlsi
teuml larta teuml zhvillimit teuml oksigjenit neuml suspensione kloroplasti neumlse keumlto teuml fundit pajisen me
ndonjeuml akceptor artificial teuml elektroneve (Hill 1939) Reduktimi i akceptoreve artificialeuml me
prodhimin e njeumlkohsheumlm teuml O2 njihet sot si reaksioni Hill njeuml shembull jepet neuml Eq 215
2H2O + 4Fe3+ rarr O2 + 4Fe2+ + 4H+ (215)
27
Hill mati O2 neuml njeuml meumlnyreuml gjeniale pavareumlsisht instrumentave primitiveuml Hill beumlri njeuml zbulim
fundamental pikeumlrisht qeuml ishte e mundur teuml zeumlvendeumlsohet reduktimi i CO2 me reduktimin e
akceptoreve artificialeuml teuml elektroneve duke rivendosur keumlshtu shpejteumlsi teuml larta teuml prodhimit teuml
O2 Komponimi fiziologjik qeuml vepron si akceptor i drejtuar me driteuml i elektronit qeuml lehteumlson
prodhimin e CO2 eumlshteuml NADP+ Forma e reduktuar e keumltij komponimi NADPH meuml pas
sheumlrben si reduktues peumlr asimilimin e CO2
214 Eksperimentet Emerson dhe Arnold
Robert Emerson dhe William Arnold ishin shkenceumltareumlt e pareuml qeuml shfryteumlzuan peumlrdorimin e
flasheve shumeuml teuml shkurtra teuml driteumls peumlr teuml studjuar fotosintezeumln Neuml ateuml koheuml (1932) kjo ishte
jashteumlzakonisht e veumlshtireuml teknikisht Emerson dhe Arnold ndeumlrtuan aparatin e tyre dhe mateumln
evolucionin e oksigjenit duke peumlrdorur manometra Me keumlteuml pajisje ata ishin teuml afteuml teuml
merrnin koheumlzgjatje teuml flashit teuml shkurteumlr sa 10μs
Neuml serineuml e pareuml teuml eksperimenteve (Emerson and Arnold 1932a) ata ndryshuan koheumln midis
flasheve dhe gjeteumln se neumlse kishte nje koheuml teuml gjateuml midis flasheve ateumlhereuml rendimenti i O2
peumlr flash ishte i pavarur nga koha midis flasheve dhe nuk varet nga temperatura neuml intervalin
1 deri 25degC (figure 211) Peumlr koheuml meuml teuml shkurtra midis flasheve rendimenti ra neuml meumlnyreuml
dramatike neuml temperatureuml meuml teuml uleumlt por nuk ndryshoi neuml temperatureuml meuml teuml larteuml Ky rezultat
u interpretua neuml meumlnyreuml elegante si deumlshmi se fotosinteza peumlrfshinte bashkeuml njeuml fazeuml teuml
ndriccediluar dhe njeuml fazeuml teuml erreumlt Faza e ndritshme teuml cileumls tani i referohemi si njeuml reaksion
fotokimik mund teuml ndodh ekstremisht shpejt dhe nuk varet nga temperatura Faza e erreumlt e
cila tani njihet si njeuml seri reaksione enzimatike eumlshteuml meuml e ngadalshme dhe ashtu si shumica e
reaksioneve kimike varet nga temperatura peumlr teuml vazhduar
Peumlr serineuml e dyteuml teuml eksperimenteve Emerson dhe Arnold ndryshuan intensitetin e driteumls seuml
flasheve duke peumlrdorur njeuml interval mes flasheve teuml cilin ata e njihnin nga seria e pareuml e
eksperimenteve ishte mjaftuesheumlm i gjateuml qeuml reaksionet enzimatike neuml teuml erreumlt teuml vazhdojneuml
dhe peumlrfundojneuml Ky protokoll eksperimental ju dha mundeumlsi atyre teuml izolojneuml reaksionin
fotokimik dhe teuml studiojneuml ateuml pa ndeumlrhyrje (interferenca) nga hapat e meumlvonsheumlm Neuml
intensitete shumeuml teuml ulta rendimenti i O2 peumlr flash ishte i uleumlt dhe varej linearisht nga energjia
e flashit (driteumls) Megjithateuml neuml intensitete meuml teuml larta kurba arrinte ngopje keumlshtu qeuml
energjia shteseuml e flashit nuk dha O2 shteseuml (figure 212)
Fig 211 Eksperimenti Emerson dhe Arnold krijon njeuml fazeuml teuml ndritshme dhe njeuml fazeuml neuml teuml erreumlt teuml
fotosintezeumls Pershtatur nga Emerson and Arnold (1932a)
28
Fig 212 Eksperimenti Emerson dhe Arnold krijohet kurba e ngopjes seuml driteumls peumlr fotosintezeumln neuml
flashing light Pershtatur nga Emerson and Arnold (1932b)
Bukuria e eksperimentit qeumlndron neuml faktin se Emerson dhe Arnold beumlneuml peumlrpjekje teuml meumldha
peumlr teuml marreuml njeuml maseuml sasiore peumlr ateuml se sa O2 u prodhua peumlr klorofil neuml mosteumlr Neuml ateuml koheuml
vetiteuml sasiore absorbuese teuml klorofilit nuk ishin te njohura mireuml keumlshtu Emerson dhe Arnold
duhej ta determinonin keumlteuml peumlr teuml ditur se sa molekula klorofili ishin neuml mostreumln e tyre Matja
e sasiseuml seuml O2 teuml prodhuar ishte meuml e lehteuml duke shfryteumlzuar volumin e peumlrftuar dhe vetiteuml e
njohura teuml gazeve
Rezultati final ishte surprizues Veteumlm njeuml O2 ishte prodhuar peumlr ccedildo 2500 molekula
klorofili shumeuml meuml pak se njeuml peumlr klorofil siccedil pritej Gjetjet e tyre ishin teuml veumlshtira peumlr tu
pajtuar me mendimin e peumlrbashkeumlt neuml koheumln kur ccedildo molekuleuml klorofili direkt redukton
CO2 Pas shumeuml vite reumlndeumlsia e veumlrteteuml e keumltij eksperimenti u vlereumlsua Tani dihet se pjesa meuml
e madhe e molekulave teuml klorofilit veprojneuml si anteneuml dhe funksionojneuml veteumlm peumlr teuml
mbledhur driteumln duke transferuar energjineuml neuml njeuml molekuleuml speciale klorofili (e cila eumlshteuml
pjeseuml e njeuml kompleksi proteine teuml njohur si qendra e reaksionit) qeuml neuml fakt beumln fotokimineuml
215 Polemika mbi keumlrkeseumln kuantike teuml fotosintezeumls
Neuml vitet 1940 e 1950 neuml fusheumln e fotosintezeumls konstatohet njeuml polemikeuml mbi keumlrkeseumln
minimale kuantike peumlr teuml Keumlrkesa kuantike eumlshteuml numri i fotoneve qeuml duhet teuml absorbohen
peumlr teuml kryer njeuml proces fotokimik Kjo eumlshteuml reciproke me rendimentin kuantik Otto Warburg
mbeumlshteste ideneuml se keumlrkesa minimale kuantike peumlr fotosintezeuml ishte 3-4 fotone peumlr O2 teuml
evoluar Neuml parim gjitheuml teuml tjereumlt marrin vlera shumeuml meuml teuml larta neuml diapazonin e 8-10 fotone
peumlr O2 teuml prodhuar
Rezultati i kesaj mosmarreumlveshje ishte thelbeumlsor peumlr zhvillimin e njeuml kuptimi meuml teuml thelleuml teuml
mekanizmit bazeuml kimik teuml fotosintezeumls Diskutimi reduktohet neuml problem energjetik
Peumlrmbajtja e energjiseuml e tre fotoneve qeuml Warburg mendonte se ishin gjithccedilka qeuml nevojitej
eumlshteuml mezi e mjaftueshme peumlr tu kalkuluar diferenca e energjiseuml seuml lireuml midis reagenteumlve dhe
produkteve (tabele 21) Ky rezultat peumlrkonte me pikeumlpamjen e tij romantike teuml shekullit teuml
neumlnteumlmbeumldhjeteuml per natyren Neuml njeuml boteuml perfekte fotosinteza duhet teuml jeteuml perfekte Ideja e
Emerson ishte meuml praktike dhe mijeumlra matje teuml meumlvonshme neuml shumeuml laboratoreuml mbeumlshteteumln
numrin e tij meuml teuml larteuml peumlr keumlrkeseumln kuantike peumlr fotosintezeuml Procesi eumlshteuml peumlr pasojeuml jo
29
perfekt termodinamikisht por arrin teuml ruajeuml veteumlm rreth 40 teuml energjiseuml seuml fotonit si
energji kimike neuml formeumln e sheqernave dhe oksigjenit Kjo eumlshteuml ende njeuml efiҫenceuml
jashteumlzakonisht e larteuml e ruajtjes seuml energjiseuml peumlr njeuml sistem fotokimik
Tabele 21 Efikasiteti i fotosintezeumls
Cili eumlshteuml efikasiteti i konvertimit teuml energjiseuml fotosintetike Peumlrgjigja varet nga - sakteumlsisht
ccedilfareuml lloji teuml efikasitetit kemi parasysh Neumlse ai eumlshteuml efektiviteti kuantik neuml intensitete drite teuml
uleumlta deri neuml teuml mesme ateumlhereuml peumlrgjigja eumlshteuml pothuajse 100 pasi gati ccedildo foton i
absorbuar drejton fotokimi Neumlse ai eumlshteuml fraksioni i energjiseuml diellore qeuml arrin Tokeumln qeuml
konvertohet neuml biomaseuml ateumlhereuml numri eumlshteuml veteumlm 02 (Hall and Rao 1999) Ndoshta
llogaritja meuml informative ka teuml beumljeuml me peumlrqindjen e energjiseuml seuml absorbuar nga njeuml organizeumlm
fotosintetik qeuml vepron neuml kushte ideale e cila ruhet si karbohidrate dhe oksigjen
Peumlr teuml beumlreuml keumlteuml llogaritje eumlshteuml e nevojshme teuml dihet si energjia e ruajtur si energji kimike
ashtu edhe energjia е dheumlneuml si energji e fotonit Peumlr teuml llogaritur sasineuml e pareuml peumlrdorim
ekuacionin
ΔG0 = Σ(ΔG0fproducts - ΔG0freactants)
dhe energjiteuml e lira teuml formimit teuml disa komponimeve kimike teuml reumlndeumlsishme neuml fotosintezeuml
teuml tabeluara Duhet teuml peumlrdoret ekuacioni i balancuar kimik i fotosintezeumls Keumltu do teuml
shkruajmeuml keumlteuml ekuacion neuml terma teuml prodhimit teuml njeuml molekule O2 pasi neuml keumlteuml meumlnyreuml
tradicionalisht llogariten matjet e keumlrkeseumls kuantike
H2O + CO2 rarr 16 (glucose) + O2
Pra gjendja standarde e energjiseuml seuml lireuml teuml ruajtur eumlshteuml
ΔGo = 16 ΔGro (glucose) + ΔGr
o (O2) - ΔGro (H2O) - ΔGr
o (CO2)
ΔGo = 16 (-91454) + (0) - (-23719) - (-39438)
ΔGo = + 4791 kJ mol-1
Kjo duhet teuml krahasohet me hyrjen (input) e energjiseuml nga drita Warburg mati keumlrkesat
kuantike peumlr prodhimin e O2 deri neuml 3 Peumlrmbajtja e energjiseuml seuml driteumls mund teuml llogaritet nga
njeuml version pak i modifikuar i Eq A3 E=hc λ
E = ( QR) (hcλ) NA
ku QR eumlshteuml keumlrkesa kuantike dhe NA eumlshteuml numri i Avogadros 6022 x 1023 mol-1 Nevojitet
teuml shumezohet me numrin e Avogadros sepse llogaritja termodinamike eumlshteuml beumlreuml peumlr njeuml mol
teuml molekulave ndeumlrsa Eq A3 aplikohet neuml njeuml foton teuml veteumlm teuml driteumls i marreuml peumlr keumlteuml
llogaritje teuml jeteuml neuml 680 nm Duke zeumlvendeumlsuar vlerat e parametrave marrim njeuml input energjie
prej 5285 kJ mol-1 Efekasiteti rrjedhimisht eumlshteuml (47915285) x 100 ose afeumlrsisht 91
30
Vlerat konsensuale bashkeumlkohore peumlr keumlrkeseumln kuantike teuml fotosintezeumls oksigjenike janeuml 9-10
Duke peumlrdorur 10 peumlr llogaritjen merret njeuml kontribut energjetik prej 17614 kJ mol-1 i cili
jep njeuml efikasitet teuml ruajtjes seuml energjiseuml prej 27 Per vlereumln 27 mund teuml krijojmeuml njeuml
mendim duke e krahasuar ateuml me efikasitetin e konvertimit teuml energjiseuml seuml qelizave
gjysmeumlpeumlrccediluese diellore teuml cilat rralleuml tejkalojneuml 10 Neuml teuml veumlrteteuml 27 peumlrfaqeumlson njeuml
efikasitet maksimal teuml driteumls monokromatike teuml absorbuar neuml kushte ideale Kur efikasiteti qeuml
mund teuml pritet neuml kushte teuml fusheumls llogaritet duke peumlrdorur spektrin e ploteeuml diellor teuml
rrezatimit dhe peumlrfshihen humbje teuml ndryshme efektiviteti i vlereumlsuar bie neuml rreth 5
(Bolton and Hall 1979)
Mendohet se rezultatet kaneuml teuml beumljneuml me bashkeumlveprime teuml fotosintezeumls dhe frymeumlmarrjes
(respirimi) Matja tregon veteumlm prodhimin neto teuml oksigjenit peumlr teuml marreuml shpejteumlsineuml e
fotosintezeumls eumlshteuml e nevojshme teuml korrigjohet me shpejteumlsineuml e frymeumlmarrjes Neumlse shpejteumlsia
e frymeumlmarrjes eumlshteuml e pandryshuar midis driteumls dhe erreumlsireumls ky korrigjim do teuml jeteuml i sakteuml
por neumlse fotosinteza inhibon frymeumlmarrjen (siccedil sugjerojneuml disa prova moderne) korrigjimi do
teuml ccedilojeuml neuml vlera teuml ulta peumlr keumlrkeseumln kuantike
Neuml procesin e ekzaminimit teumlreumlsor teuml kushteve teuml nevojshme peumlr matjen e keumlrkeseumls kuantike
peumlr fotosintezeuml u beumlneuml disa zbulime teuml reja teuml reumlndeumlsishme teuml cilat ccediluan neuml njeuml kuptim shumeuml
meuml teuml thelleuml Kryesori mes tyre ishin fenomenet e njohura si reumlnia e kuqe dhe forcimi (ldquored
droprdquoand ldquoenhancementrdquo)
216 Reumlnia e kuqe dhe efekti Emerson i forcimit
Emerson e bashkeumlpuneumltoreuml beumlneuml matje teuml kujdesshme teuml keumlrkesave kuantike peumlr fotosintezeuml si
funksion i gjateumlsiseuml seuml valeumls Ndeumlrsa gjateumlsia e valeumls seuml driteumls e peumlrdorur peumlr eksperiment u
afrua neuml kufirin e kuq teuml absorbimit teuml klorofilit keumlrkesa kuantike u rrit neuml meumlnyreuml dramatike
Spektri i veprimit peumlr fotosintezeuml eumlshteuml i ngjasheumlm me spektrin absorbues peumlrgjateuml pjeseumls meuml
teuml madhe teuml diapazonit teuml duksheumlm teuml gjateumlsiseuml seuml valeumls por bie meuml shpejt neuml keumlteuml farred
rajon (figure 213) Njeuml spekteumlr veprimi eumlshteuml njeuml grafik i efekasitetit teuml driteumls qeuml shkakton
njeuml efekt teuml dheumlneuml neuml keumlteuml rast evolucionin e oksigjenit kundrejt gjateumlsiseuml seuml valeumls seuml driteumls
Kjo ulje neuml rendimentin kuantik (reciprok i keumlrkeseumls kuantike) neuml gjateumlsi vale teuml meumldha u beuml e
njohur si reumlnia e kuqe Interpretimi i reumlnies seuml kuqe eumlshteuml - ato molekula teuml klorofilit qeuml
absorbojneuml driteumln neuml skajin ekstrem teuml kuq teuml bandeumls absorbuese nuk beumljneuml fotosintezeuml kaq
efikase sa klorofilet qeuml absorbojneuml driteumln e gjateumlsive meuml teuml vogla teuml valeumls Klorofilet me
gjateumlsi vale teuml madhe silleshin disi ndryshe
31
Fig 213 Spektri i absorbimit teuml kloroplasteve (linjeuml e ndeumlrprereuml) dhe spektri i veprimit peumlr
fotosintezeumln (linjeuml me pika) Reumlnia e kuqe neuml rendimentin kuantik teuml fotosintezeumls (linjeuml solide)
Fig 214 Efekti Emerson i rritjes Shpejteumlsia e fotosintezeumls kur bashkeuml drita red dhe far-red
ndriccedilojneuml proveumln eumlshteuml meuml e madhe se shuma e shpejteumlsive kur secila aplikohet neuml meumlnyreuml individuale
Njeuml tjeteumlr eksperiment nga Emerson dhe kolegeuml ishte edhe meuml i ccediluditsheumlm (Emerson et al
1957) ai gjeti se neumlse drita e paefektshme me gjateumlsi vale teuml madhe ploteumlsohej me driteuml me
gjateumlsi vale meuml teuml shkurteumlr ajo papritmas beumlhet e afteuml teuml drejtojeuml fotosintezeuml me shpejteumlsi teuml
mireuml Eksperimenti u realizua siccedil tregohet neuml figure 214 Njeuml mosteumlr e algave u ndriccedilua me
driteuml teuml kuqe dhe intensiteti u rregullua peumlr teuml dheumlneuml njeuml shpejteumlsi teuml caktuar teuml prodhimit teuml O2
e matur si gjithmoneuml duke peumlrdorur njeuml manometeumlr Kjo driteuml meuml pas u fik dhe neuml proveuml u
drejtua njeuml burim i dyteuml drite keumlteuml hereuml driteuml inefficiente far-red Intensiteti i keumlsaj drite u
rregullua peumlr teuml dheumlneuml njeuml shpejteumlsi teuml prodhimit teuml O2 teuml krahasueshme me ateuml teuml driteumls seuml
kuqe Kjo keumlrkonte qeuml intensiteti i driteumls far-red teuml rritet konsideruesheumlm siccedil pritej nga
eksperimentet e hershme qeuml kishin treguar efekt teuml dobeumlt teuml saj Rezultati surprizues ishte se
kur teuml dy rrezet e driteumls u drejtuan neuml mosteumlr neuml teuml njeumljteumln koheuml shpejteumlsia e prodhimit teuml O2 u
rrit konsiderueshem dhe ishte shumeuml meuml e larteuml se shuma e dy shpejteumlsive individuale Ky
rezultat u beuml i njohur si ldquoenhancement effectrdquo (efekti i rritjes) Eksperimente ploteumlsuese nga
Jack Myers and Stacey French (1960) treguan se enhancement funksiononte edhe kur dy
rrezet e driteumls nuk ishin prezente neuml teuml njeumljteumln koheuml
217 Efektet antagoniste
Njeuml eksperiment final i cili piketoi mendimin peumlr ekzistenceumln e dy sistemeve teuml veҫanta
fotokimike qeuml punonin neuml seri neuml organizmat fotosintetikeuml u krye nga Louis Duysens dhe
kolegeuml (Duysens et al 1961) Duysens ishte pionier neuml zhvillimin e metodave sensitive
spektrofotometrike peumlr monitorimin e sistemeve fotosintetike Eksperimenti beumlhej peumlr teuml
matur gjendjen e oksidim - reduktimit teuml citokromit f neuml proveumln neumln ndriccedilim duke peumlrdorur
gjateumlsi vale teuml ndryshme teuml driteumls Kur citokromi reduktohet spektri i absorbimit ndryshon
duke lejuar matje sasiore teuml gjendjes seuml tij redox (figure 215) Duysens zbuloi se drita far red
shkaktoi oksidim teuml citokromit ndeumlrsa drita me gjateumlsi vale meuml teuml shkurteumlr shkaktoi reduktim
teuml tij Dy ngjyrat e driteumls kishin efekte teuml kundeumlrta ose antagoniste
32
Fig 215 Efektet antagoniste neuml oksidimin e citokromit Rrezatimi me driteuml njeumlngjyreumlshe beumln qeuml
citokromi teuml beumlhet meuml i oksiduar ndeumlrkoheuml qeuml rrezatimi me driteuml me ngjyreuml teuml ndryshme shkakton
reduktimin e tij Peumlrshtatur nga Duysens et al 1961
Ky eksperiment ishte prova meuml e qarteuml e hershme peumlr dy sisteme fotokimike teuml lidhura neuml seri
neuml organizmat oksigjenik fotosintetik
218 Formulime teuml hershme teuml Z skemeumls peumlr fotosintezeumln
Gjitheuml keumlto eksperimente e shumeuml teuml tjera u kristalizuan neuml njeuml formulim teuml qeumlndruesheumlm peumlr
fotosintezeumln rreth vitit 1960 Robin Hill and Fay Bendall propozuan konceptin e dy sistemeve
teuml njeumlpasnjeumlshme fotokimike teuml rregulluara keumlshtu qeuml produktet e njeuml sistemi teuml jeneuml substrate
teuml sistemit tjeteumlr (Hill and Bendall 1960) Formulimi i tyre bazohej kryesisht neuml veumlzhgimin se
redox potencialet peumlr dy citokrome teuml gjendura neuml kloroplaste ishin teuml ndeumlrmjetme midis
potencialeve si teuml reduktantit (H2O) ashtu dhe oksidantit (NADP+) teuml peumlrfshireuml neuml
fotosintezeuml Qeuml ata teuml jeneuml pjeseumlmarreumls neuml fluksin elektronik teuml drejtuar nga drita ishte e
nevojshme teuml propozohen dy procese fotokimike dhe njeuml hap energjitikisht zbriteumls i
ndeumlrmjeteumlm Skema e tyre origjinale eumlshteuml paraqitur neuml figure 216 Ajo njihet si Z skema e
fotosintezeumls
Publikimi pak meuml voneuml nga Duysens dhe bashkeumlpuneumltoreuml siguroi deumlshmi teuml qeumlneumlsishme
eksperimentale peumlr keumlteuml propozim neuml formeumln e efekteve antagoniste teuml peumlrshkruara meuml sipeumlr
Njeuml reaksion fotokimik i njohur tani si fotosistemi 2 oksidon ujin dhe redukton citokromin f
ndeumlrsa tjetri i njohur aktualisht si fotosistemi 1 oksidon citokromin f dhe redukton NADP+
(Duysens et al 1961 Duysens 1989)
Rezultatet e efektit teuml reumlnies seuml kuqe dhe forcimit shpjegohen lehteuml me keumlteuml formulim teuml dy
reaksioneve fotokimike teuml lidhura neuml seri neumlse spektrat e absorbimit teuml pigmenteve qeuml
sigurojne energji peumlr to nuk janeuml teuml njeumljteuml Klorofilet me gjateumlsi vale meuml teuml shkurteumlr
preferencialisht drejtojneuml PhS 2 ndeumlrsa pigmentet me gjateumlsi vale meuml teuml gjateuml preferencialisht
drejtojneuml PhS 1 Shpejtesiteuml optimale teuml fotosintezeumls veumlrehen kur ka gjateumlsi vale teuml shkurteumlra
dhe teuml gjata siccedil gjendet neuml eksperimentet e forcimit Drita e absorbuar nga pigmentet me
gjateumlsi vale teuml gjateuml nuk ka energji teuml mjaftueshme peumlr teuml drejtuar PhS 2 keumlshtu qeuml gjitheuml
sistemi ndalon neumlse peumlrdoret veteumlm drita far-red duke shpjeguar keumlshtu fenomenin e reumlnies seuml
kuqe
33
Fig 216 Formulimi origjinal i Hill dhe Bendall i Z skemeumls peumlr fotosintezeumln
Teuml dy fotosistemet janeuml teuml ndareuml biokimikisht teuml pastruar dhe strukturat e tyre janeuml te
peumlrcaktuara Proteinat qeuml i peumlrbeumljneuml ato janeuml identifikuar dhe gjenet qeuml kodifikojneuml ato janeuml
identifikuar dhe renditur Ndeumlrkaq mbeten shumeuml ҫeshtje rreth se si bashkeumlveprojneuml teuml dy
fotosistemet dhe se si eumlshteuml rregulluar bashkeuml inputi i energjiseuml neuml to nga antenat dhe fluksi
elektronik midis tyre Z skema eumlshteuml njeuml tipar esencial i teuml kuptuarit modern teuml fotosintezeumls
Natyrisht ekzistojneuml disa lloje organizmash fotosintetike qeuml peumlrmbajneuml pigmente klorofile
dhe shfaqin rritje (zhvillim) teuml varur nga drita por nuk zhvillojneuml oksigjen Kemi peumlrmendur
meuml pareuml formulimin e van Niel peumlr redox natyreumln e fotosintezeumls Keumlto organizma nuk shfaqin
asnjeuml nga efektet e forcimit ose reumlnies seuml kuqe teuml peumlrshkruar meuml sipeumlr teuml cilat ccediluan neuml
zbulimin e dy fotosistemeve neuml organizmat qeuml zhvillojneuml oksigjen gjeuml qeuml sugjeron se ato kaneuml
njeuml lloj teuml veteumlm fotosistemi Studimet biokimike dhe gjenetike konfirmojneuml se keumlto
organizma teuml cilat janeuml teuml gjitha baktere neuml teuml veumlrteteuml kaneuml veteumlm njeuml lloj teuml veteumlm
fotosistemi Keumlto organizma fotosintetike meuml primitive kaneuml qeneuml esenciale neuml studimin e
mekanizmave bazeuml kimikeuml teuml fotosintezeumls dhe gjithashtu janeuml gjurmeuml si mund teuml keteuml lindur
dhe evoluar versioni me dy-fotosisteme i fotosintezeumls qeuml gjendet neuml organizma meuml teuml
avancuar
219 Formimi i ATP dhe fiksimi i karbonit
Deri keumltu u fokusuam seuml pari neuml procesin e peumlrgjithsheumlm teuml fotosintezeumls dhe meuml pas neuml
zbulimet qeuml ccedilojneuml deri neuml zbulimin e transportit teuml elektroneve neuml organizmat fotosintetikeuml qeuml
zhvillojneuml oksigjen me rezultat reduktimin e NADP+ neuml NADPH Formimi i ATP dhe
proceset pasuese teuml peumlrdorimit teuml keumltyre dy produkteve peumlr reduktim teuml CO2 deri neuml
karbohidrate janeuml zbuluar paralelisht me zbulimet e proceseve teuml transferimit te elektroneve
Zbulimi se kloroplastet mund ta beumlnin ATP neuml njeuml meumlnyreuml teuml varur nga drita u beuml neuml vitin
1954 nga Daniel Arnon dhe bashkeumlpuneumltoreuml neuml Universitetin e Kaliforniseuml Berkeley (Arnon
et al 1954) Ideja qeuml kloroplastet mund ta beumlnin ATP neuml njeuml proces teuml quajtur fotofosforilim
fillimisht u takua me rezistenceuml sepse dihej mireuml se mitohondria prodhonte sasi teuml meumldha
ATP (Arnon 1984) Njeuml zbulim analog i formimit teuml ATP teuml drejtuar nga drita neuml purple
34
bacteria qeuml nuk evolon oksigjen ishte beumlreuml nga Howard Gest and Martin Kamen neuml vitin 1948
Hipoteza kimiosmotike kuadri teorik peumlr mekanizmin se si energjia e fotonit ruhet neuml ATP u
sigurua nga analiza e Peter Mitchell neuml vitet 1960 dhe 1970
Neuml teuml njeumljteumln koheuml afeumlrsisht kur Arnoni demonstroi fotofosforilimin Melvin Calvin e
bashkeumlpuneumltoreuml po punonin peumlr teuml detektuar detajet e procesit teuml asimilimit teuml karbonit Ata
sqaruan reaksionet enzimatike qeuml konvertojneuml CO2 dhe fuqineuml asimiluese neuml karbohidrate Ky
kompleks reaksionesh janeuml beumlreuml teuml njohura si cikli Calvin Sqarimi brilant i keumltij grupi
kompleks reaksionesh u beuml me metodeumln e zhvilluar rishtaz teuml gjurmuesve radioaktiveuml duke
injektuar alga me 14CO2 dhe pastaj duke ndjekur rrugen e radioaktivitetit neuml produktet
35
22 MEKANIZMAT E TRANSFERIMIT TE ELEKTRONIT NEuml BIOSTRUKTURA
Peumlrmbledhje
Njeuml trajtim i shkurteumlr dhe i thjeshtuar i analizeumls teorike teuml reaksioneve teuml transferimit teuml
elektroneve neuml biostruktura paraqitet neuml vijim Reaksionet e transferimit teuml elektroneve janeuml
me reumlndeumlsi teuml pazeumlvendeumlsueshme peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza te
frymeumlmarrja aerobe Proceset dinamike neuml fiziologjineuml e fotosintezeumls me akcent neuml
mekanizmat molekulareuml teuml fotosintezeumls janeuml investiguar keumltu Materiali eumlshteuml paraqitur duke
kombinuar pamjen e peumlrgjithshme me elementeumlt specifik detajin Fillohet me disa parime teuml
peumlrgjithshme fizike meuml tej kuadri teorik zgjerohet me detaje nga struktura e kompleksit qeuml
lidhet me rrugeumln dhe kinetikat e proceseve teuml transferimit teuml elektroneve Dihet se sistemi
beumlrthamor i makromolekulave karakterizohet nga njeuml spekteumlr i gjereuml i llojeve teuml ndryshme teuml
leumlvizjes intramolekulare Neuml keumlteuml trajtim ne interesohemi peumlr meumlnyreumln neuml teuml cileumln gjateuml
tranzitimit elektronik - peumlrfshi transferimin e elektroneve ose migrimin e energjiseuml seuml rritur
elektronike ndodh ndeumlrveprimi me gradeumlt e liriseuml vibracionale Ky paraqitet si mjet peumlr
adresimin e mekanizmit teuml ndeumlrveprimeve elektron-konformacionit ku bazohet funksionimi i
biomakromolekulave
221Hyrje
Teoria e reaksionit teuml transferimit elektronik (ET) lidhet me fizikeumln kimike dhe biologjike
ndeumlrkoheuml reaksionet biologjike teuml transferimit elektronik kaneuml qeneuml subjekt i njeuml analize teuml
gjereuml eksperimentale e teorike neuml njeuml spekter teuml gjereuml sistemesh (Marcus and Sutin 1985
Moser et al 1992 Bendall 1996 Gray and Winkler 1996) nga fotosinteza neuml frymeumlmarrjen
aerobe
Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces biologjik neuml teuml cilin energjia e Diellit kapet dhe ruhet nga njeuml seri
ngjarjesh qeuml konvertojneuml energjineuml e pasteumlr teuml driteumls neuml energjineuml biokimike teuml nevojshme peumlr
teuml ushqyer jeteumln ATP (Adenosine Triphosphate) (Blankenship 2014) Sistemet anteneuml driteuml-
mbledheumlse funksionojneuml teuml absorbojne driteumln dhe teuml transferojne energjineuml e driteumls neuml njeuml
kurth i cili shuan apo ccedilaktivizon gjendjen e ngacmuar (Blankenship 2014) Kurthi eumlshteuml vet
qendra e reaksionit dhe neuml shumiceumln e rasteve gjendja e ngacmuar shuhet nga fotokimija me
ruajtje energjie Neuml disa raste shuarja beumlhet nga proces tjeteumlr siccedil eumlshteuml konversioni i
brendsheumlm ose fluoreshenca
Duke migruar neumlpeumlr anteneuml energjia transferohet neuml molekuleumln e klorofilit neuml qendreumln e
reaksionit fotosintetik P680 dhe elektroni i ngacmuar nga klorofili kalon tek akceptori -
pheophytin (FeO) Njeumlhereuml teuml ndodh ndarja fillestare e ngarkesave njeuml ҫift radikal (P680+-
FeO-) mund teuml krijohet
Komplekse teuml qendreumls seuml reaksionit janeuml pigment-proteina integrale teuml membraneumls teuml cilat
peumlrshkojneuml membraneumln neuml meumlnyreuml vektoriale Keumlto komplekse janeuml beumlrthama e fotosintezeumls
Gjitheuml qendrat e reaksionit teuml komplekseve fotosintetike kryejneuml reaksione driteuml-drejtuese teuml
transferimit teuml elektroneve (ET) qeuml shpie neuml ndarje ngarkese neumlper membraneuml Me tej disa
36
qendra reaksioni gjithashtu pompojneuml protonet teuml cilat lidhen me reaksionet e transferimit
elektronik
Vetiteuml kimike teuml njeuml molekule teuml ngacmuar mund teuml jeneuml shumeuml teuml ndryshme nga ato teuml seuml
njeumljteumls molekuleuml neuml gjendje bazeuml Neuml veҫanti potenciali oksido-reduktues peumlr elektronet
qofteuml kur i shtohet molekuleumls ose i hiqet asaj eumlshteuml shumeuml i ndrysheumlm neuml gjendjen e
ngacmuar krahasuar me gjendjen bazeuml Rezultati eumlshteuml se molekula e ngacmuar eumlshteuml njeuml
agjent jashteumlzakonisht i forteuml reduktimi i cili lehteuml i jep njeuml elektron molekuleumls seuml afeumlrt
akceptor elektronesh Kjo gjendje e ngacmuar e procesit ET eumlshteuml procesi i pareuml fotokimik i
fotosintezeumls dhe energjia e driteumls shndeumlrrohet neuml energji kimike
Neuml fund mund teuml merret njeuml dimer i oksiduar i klorofileumlve dhe njeuml molekuleuml e reduktuar -
akceptor elektroni Gjendja e ҫiftit jonik fillestar peumlrbehet nga dimeri i oksiduar tani i
ngarkuar pozitivisht dhe akceptori i reduktuar tani i ngarkuar negativisht Ky megjithateuml
eumlshteuml njeuml sistem shumeuml i paqendruesheumlm dhe energjia humbet lehteumlsisht neumlse nuk stabilizohet
nga procese sekondare pasuese Pasi ndodh procesi i transferimit fillestar elektronik sistemi
mund teuml ndodhet neuml njeuml moment kritik Donori primar i oksiduar i elektronit pozicionohet
praneuml akceptorit teuml reduktuar Bazuar neuml ligjet e termodinamikeumls elektroni mund thjeshteuml teuml
kthehet mbrapa tek donori Ky proces rikombinimi ҫon neuml konvertimin e gjitheuml energjiseuml seuml
fotonit neuml nxehteumlsi pa ndonjeuml mundeumlsi qeuml teuml ruhet Seriteuml ultrafast teuml reaksioneve dyteumlsore teuml
elektroneve ndajneuml llojet e oksiduara dhe teuml reduktuara duke lejuar ruajtjen e energjiseuml Si
rezultat ngarkesat pozitive dhe negative ndahen nga njeumlri-tjetra dhe shanset peumlr rekombinim
pakeumlsohen konsideruesheumlm Neumlse reaksionet sekondare teuml stabilizimit janeuml shumeuml meuml teuml
shpejta se procesi i rekombinimit shumica e komplekseve do teuml shmangin rekombinimin dhe
mund teuml peumlrftohen produkte teuml qeumlndrueshme Prandaj fokusi eumlshteuml neuml disa reaksionet e para
pas ngacmimit te ҫiftit special
Pas ngacmimit teuml ҫiftit special gjendja e ngacmuar e P870 ka njeuml jeteumlgjateumlsi (lifetime) prej
rreth 3 ps neuml temperatureuml dhome duke u zvogeumlluar neuml rreth 1 ps neuml temperatura kriogjenike
Kjo gjendje e ngacmuar (P870) njeuml reduktues shumeuml i forteuml monitorohet neuml meumlnyreuml teuml
peumlrshtatshme duke matur emisionin e stimuluar neuml rajonin 900 nm Ajo zbeumlrthehet fillimisht
duke humbur njeuml elektron peumlr tu beumlreuml radikal i kationit P870+ Sa hereuml qeuml njeuml pigment eumlshteuml
ngacmuar ose fiton a humbet njeuml elektron bandat e tij teuml absorbimit neuml gjendjen bazeuml zbehen
Banda teuml reja absorbimi karakteristikeuml e llojeve teuml ngacmuara teuml oksiduara ose teuml reduktuara
do teuml shfaqen njeumlkoheumlsisht me zbehjen e bandave neuml gjendjen bazeuml Analiza e keumltyre
ndryshimeve spektrale ndihmon neuml sqarimin e rrugeumls seuml transferimit teuml elektroneve
Qendra e reaksionit kryen fotokimi dhe disa reaksione fillestare stabilizimi por procese
ploteumlsuese duhet teuml kryhen peumlrpara ruajtjes afatgjateuml teuml energjiseuml Keumltu zinxhiri i transportit teuml
elektroneve do teuml ishte i njeuml reumlndeumlsie primare Transportuesit e qeumlndruesheumlm teuml elektroneve neuml
aneumlt akceptore dhe donore teuml PhS 2 janeuml larg njeri-tjetrit gjeuml qeuml pengon mundeumlsineuml e
rekombinimit teuml ngarkesave teuml ndara dhe ky eumlshteuml kusht peumlr peumlrdorimin efektiv teuml energjiseuml
seuml ngacmimit elektronik qeuml ruhet nga PhS 2 neuml stadet pasuese teuml fotosintezeumls (Jones and Fyfe
2001)
Keumlshtu sekuenca fillestare e reaksioneve redoks ccedilon neuml transferimin e elektroneve neumlpeumlrmjet
barteumlsve teuml tyre teuml meumltejsheumlm me njeuml potencial redoksi neuml rritje
37
Puna e pompeumls rrit gradientin paraprak teuml peumlrqendrimit teuml protonit mbi membraneumln tilakoide
e cila eumlshteuml forca leumlvizeumlse e procesit teuml sintezeumls seuml ATP (Kramer et al2004)
Tranzitimet e elektroneve janeuml njeuml klaseuml e reumlndeumlsishme e reaksioneve kimike dhe biologjike
Peumlrshkrimi teorik i ET biologjike eumlshteuml rritur nga puna pioniere e Marcus (1965) and Marcus
and Sutin (1985) Marcus (1965) raportoi rreth teoriseuml peumlr trajtimin e shpejteumlsive neuml reaksionet
e transferimit teuml elektroneve teuml sfereumls seuml jashtme Keumltu ai derivoi disa shprehje shumeuml teuml
dobishme njeumlra prej teuml cilave njihet si ekuacioni Marcus Veccedil keumlsaj u aplikua teoria e
transferimit teuml elektroneve dhe ai vendosi qeuml faktoreumlt e ndrysheumlm neuml veccedilanti madhesi teuml tilla
si energjia standarde e lireuml e reaksionit energjia e riorganizimit peumlr ndryshime vibracionale
dhe treteumlsire distanca e ndarjes r dhe kushtet e veprimit (psh ndeumlrveprimet kuloniale)
ndikojneuml neuml shpejteumlsineuml reaksioneve teuml transferimit elektronik Marcus (1965)
Procesi ET mund teuml shihet si njeuml proces relaksimi joradiativ nga njeuml gjendje fillestare me
donor elektroni (D) teuml reduktuar dhe akceptor (A) teuml oksiduar neuml njeuml gjendje peumlrfundimtare
me donor teuml oksiduar dhe akceptor teuml reduktuar sipas
Dred + Aox rarr Dox + Ared
Formulimi teorik peumlr transferimin e energjiseuml i cili eumlshteuml pasteumlr i zbatuesheumlm peumlr pigmente teuml
lidhura dobeumlt teuml sistemeve fotosintetike eumlshteuml mekanizmi Foumlrster Ky mekanizeumlm Foumlrster i
transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml njeuml proces joradiativ rezonance transferimi Procesi i
transferimit teuml energjiseuml beumlhet njeuml nga proceset e shumta teuml mundshme (probabilitare) teuml
shuarjes
Neuml reaksionet e transferimit teuml elektroneve rregulli i arteuml Fermi peumlrshkruan konstanten e
shpejteumlsiseuml teuml rendit teuml pareuml neuml procesin e transferimit teuml elektroneve Rezultati neuml shumeuml
aspekte eumlshteuml i ngjashem me teorineuml Foumlrster teuml transferimit teuml energjiseuml (Blankenship 2014)
Njeuml gjendje fillestare ku elektroni (ose ngacmimi) eumlshteuml lokalizuar beumln njeuml tranzicion
joradiativ neuml njeuml gjendje peumlrfundimtare neuml teuml cileumln elektroni (ose ngacmimi) eumlshteuml zhvendosur
neuml njeuml molekuleuml tjeteumlr Mund teuml ploteumlsohet diferenca midis vareumlsiseuml eksponenciale teuml distanceumls
seuml transferimit teuml elektroneve dhe distanceumls neuml fuqi teuml gjashteuml inverse varet nga procesi i
transferimit teuml energjiseuml Foumlrster Kjo diferenceuml ndodh peumlr shkak se transferimi i elektronit
ndeumlrmjeteumlsohet nga lidhja qeuml pasqyron mbivendosjen e funksioneve valore teuml llojeve
reaguese teuml cilat neuml meumlnyreuml karakteristike bien eksponencialisht ndeumlrsa procesi Foumlrster
ndeumlrmjeteumlsohet nga njeuml bashkeumlveprim i lidhjes dipol-dipol
Transporti i elektroneve mund teuml ndodh neuml distanca relativisht teuml meumldha pavareumlsisht leumlvizjes
translative teuml molekulave donore dhe akceptore teuml elektronit Rrjedhimisht keumlto procese
mund teuml dallohen nga reaksionet e oksido-reduktimit neuml treteumlsireuml Ndeumlrkoheuml koncepti i
gjysmeumlpeumlrccediluesit nuk eumlshteuml konfirmuar neuml sistemet biologjike (megjithese ka disa
modifikime teuml keumltij modeli) Aktualisht ka interes teuml madh tunelimi elektronik midis
molekulave teuml veҫanta proteineuml ndash vektoreuml teuml ndareuml nga njeri tjetri nga barriera energjetike Njeuml
nga karakteristikat e kalimit tunel eumlshteuml realizimi i tij neuml distanceuml midis D dhe A teuml rendit 05
nm Veҫoria meuml e reumlndeumlsishme e transportit mbi barriereuml teuml elektronit neumlpeumlrmjet
mekanizmave tunel takohet madje edhe neuml temperatura teuml uleumlta (temperatureuml e azotit teuml leumlngeumlt
77K) Neuml keumlto kushte leumlvizja translative e molekulave teuml meumldha proteinike ngadaleumlsohet
Rrjedhimisht mekanizmat e zakonsheumlm fiziko-kimik teuml reaksioneve neuml treteumlsira teuml llojit teuml
38
pjeseumlve qeuml peumlrplasen teuml cilat posedojneuml energji teuml tepeumlrt kinetike janeuml teuml paarritshme neuml
shpejtesi teuml larteuml Keumlshtu mekanizmi tunel mund teuml sigurojeuml transferim teuml elektroneve neuml
kushte kur reaksionet Arrhenius teuml reaksion-aktivizimit nuk punojneuml e cila eliminon
tunelimin efektiv teuml elektroneve dhe neuml temperatura normale konkuron me sukses me
reaksionet e zakonshme teuml aktivizimit
Transferimi tunel i njeuml elektroni nuk keumlrkon zhvendosje mashtabe teuml molekulave teuml teumlra por
shoqeumlrohet me ndryshim ne konfiguracionin e energjiseuml seuml ekuilibrit teuml sistemit peumlr shkak teuml
ndryshimeve neuml ngarkesat e gjeumlndjes seuml molekulave dhe tranzitimin e sistemit neuml njeuml tjeteumlr
sipeumlrfaqe potenciale energjie Neuml RC fotosintetike ky manifestohet neuml formeumln e vareumlsiseuml seuml
natyreumls seuml transferimit neuml gjendjen konformacionale teuml komponenteve proteina teuml RC Ky
transferim lidhet gjithashtu me ndryshime konformacionale neuml komponentet e proteinave
Sistemi beumlrthamor i makromolekulave karakterizohet nga varietet i gjereuml i llojeve teuml ndryshme
teuml leumlvizjes intramolekulare Interes teuml madh paraqesin mekanizmat e tranzitimit elektronik
peumlrfshi transferim teuml elektroneve apo migrim teuml energjiseuml seuml elektronit teuml ngacmuar
bashkeveprim me gradeumlt e liriseuml vibracionale
Proceset intramolekulare teuml shoqeumlruara nga tranzicione euml elektroneve peumlr peumlrshkrimin e vet
keumlrkojneuml aparat teuml mekanikeumls kuantike (Rubin 2004)
222 Transporti neuml njeuml sistem me dy nivele
Konsiderojmeuml gjendjen fillestare teuml donorit dhe akceptorit neuml sistemin DA si elektro neutrale
dhe neuml gjendje bazeuml elektronike Peumlr shkak teuml ngacmimeve molekula donore ose elektroni i
aneksuar neuml teuml nga sistemi i jashteumlm rezulton neuml gjendje jostacionare Ndeumlrkoheuml peumlr shkak teuml
ndeumlrveprimit midis donorit dhe akceptorit ndodh tranzicioni midis gjendjeve fillestare (i) dhe
finale (f) sipas skemeumls seuml meumlposhtme
i ⟶ f (D lowast A) rarr (DA lowast)
Tranzicionet i rarr f mund teuml shoqeumlrohen me ristrukturimin e konfigurimit teuml ekuilibrit
beumlrthamor neuml sistemin (DA)
Keumltu studjohet vareumlsia e probabilitetit teuml tranzicionit nga karakteristikat e bashkeumlveprimit
parametrat e sistemit dhe kushtet e jashtme (temperatura)
Le teuml jeneuml D dhe A dy atome teuml njeumljteuml me dy nivele energjie dhe gjendjet donore e akceptore
peumlrshkruhen nga funksionet valore φD dhe φAneuml gjendjen meuml teuml uleumlt teuml pangacmuar
respektivisht Gjendjeve teuml sipeumlrme u korrespondojneuml funksionet φprimeDdhe φprimeA Pranojmeuml se
neuml momentin filllestar t = 0 sistemi ndodhet neuml gjendjen DA me funksion valor ψi =
φprimeDφA Peumlr shkak teuml ndeumlrveprimit midis donorit D1 dhe akceptorit A mund teuml ndodh njeuml
tranzicion neuml njeuml gjendje afeumlrsisht teuml peumlrshkruar nga funksioni valor ψf = φDφprimeA
Sipas principit teuml superpozimit neuml peumlrafrimin me dy nivele funksioni valor i ploteuml i sistemit
DA ka formeumln
ψ = Ci(t) ψi + Cf(t) ψf
39
keumltu koefiҫenteumlt Ci (t) dhe Cf (t) varen nga koha dhe katrori i modulit teuml tyre peumlrcakton
probabilitetin e gjetjes neuml gjendjet peumlrkateumlse i dhe f
Gjendja fillestare e sistemit neuml mungeseuml teuml bashkeumlveprimit midis D dhe A peumlrshkruhet me aneuml
teuml funksioneve valore ψi dhe ψf
ψi = ψi0 exp (minusi
Ei
ħt) = ψi
0 exp(minusiϖit)
(221)
ψj = ψf0 exp (minusi
Ef
ħt) = ψf
0 exp(minusiϖft)
Peumlr teuml gjetur koeficienteumlt Ci(t) dhe Cf(t) neuml prani teuml bashkeumlveprimit duhet teuml zgjidhim
ekuacionin jostacionar teuml Schroumldinger
iħpartψ
partt= (Ĥ0 + Ucirc)ψ (222)
dhe mund teuml merren dy ekuacione peumlr gjetjen e koefiҫenteumlve Ci(t) dhe Cf(t) Supozojmeuml ωi =
ωf
iħpartCi
partt= VifCf iħ
partCf
partt= VifCi (223)
Vif = int ψilowast Ucircψfdt (224)
keumltuVif element i matriceumls bashkeumlvepruese
Zgjidhja e ekuacionit (2) lejon teuml peumlrcaktohen Ci2 dhe Cf
2 dmth probabiliteti qeuml
sistemi teuml ndodhet neuml gjendjet ψi dhe ψf peumlr kushte fillestare Ci(0) = 1 dhe Cf(0) = 0
|Ci(t)|2 = cos2(|Vif|t
ħ)
(225)
|Cf(t)|2 = sin2(|Vif|t
ħ)
Qarteuml neuml njeuml sistem dy - nivelesh me nivele resonance ndodhin oshilacione kuanto-mekanike
midis gjendjeve i dhe f ose shkeumlmbimi elektronik midis D dhe A me frekuenceuml 2|Vif|
ħ
Zgjidhja e problemit meuml teuml peumlrgjithsheumlm peumlr ωi ne ωf ccedilon neuml njeuml rezultat teuml ngjasheumlm dhe
amplituda e leumlkundjeve mbetet e rendit teuml njeumlsiseuml neumlse eumlshteuml keumlnaqur kushti
ωi minus ωf le|Vif|
ħ
Kjo do teuml thoteuml se gjendja e rezonanceumls ruhet neumlse nivelet e energjiseuml teuml gjendjeve fillestare
dhe finale Ei= ħωi dhe Ef = ħωf peumlrkojneuml me sakteumlsi me energjineuml e bashkeumlveprimit qeuml
shkakton tranzicionin Neumlse
ωi - ωf gtgtVif ħ
40
ateumlhere amplituda e oshilimit Cf2 beumlhet e rendit
Vif2ħ2(ωi ndash ωf) ≪ 1
dhe tranzicioni i rarr f praktikisht nuk ndodh
Neuml sistemin me dy nivele diskrete madje edhe neuml prezenceuml teuml rezonanceumls nuk mund teuml
realizohet ET ose energji e pakthyeshme Keumltu midis gjendjeve i dhe f lindin goditje
kuantike-mekanike teuml cilat nuk lejojneuml fiksim teuml pasteumlr neuml akceptor teuml energjiseuml seuml ngacmimit
apo elektronik Peumlr teuml garantuar pakthyeshmeumlri teuml transferimit nevojitet teuml peumlrfshihen disa
procese dissipative (teuml shpeumlrndarjes) gjateuml teuml cilave njeuml pjeseuml e energjiseuml seuml ngacmimit
(elektroni) shpeumlrndahet ndeumlrkoheuml neuml akceptor Neumlse kjo ccedilon neuml njeuml detunim (ҫregjistrim)
frekuence larg nga njeuml gjendje rezonance teuml niveleve teuml rezonanceumls neuml akceptor dhe donor peumlr
njeuml koheuml meuml teuml vogeumll se ħ2Vif ateumlhereuml transferimi i kundeumlrt nga akceptori neuml molekuleumln
donore beumlhet praktikisht i pamundur prandaj pakthyeshmeumlria e tranzicionit eumlshteuml peumlr shkak
teuml lidhjes midis sistemeve dinamike (elektronik) dhe disipative teuml konsideruar
223 Efekti tunel
31Mekanizmi
Prezantimet fizike lidhur me problemin e tunelimit teuml elektroneve ose beumlrthamave janeuml teuml
reumlndeumlsishme peumlr trajtimin e meumltejsheumlm Tunelimi eumlshteuml procesi i mundsheumlm neuml mekanikeumln
kuantike neumlpeumlrmjet teuml cilit njeuml grimceuml mund teuml zhduket nga njeuml aneuml e njeuml barriere potenciale
energjie dhe teuml shfaqet neuml aneumln tjeteumlr pa patur energji teuml mjaftueshme kinetike peumlr teuml kaluar
barriereumln Kjo mund teuml konsiderohet si shfaqje e natyreumls valore teuml grimcave Elektronet duke
qeneuml shumeuml teuml lehta krahasuar me atomet kaneuml gjateumlsi vale teuml meumldha ose meuml teuml meumldha se
atome neuml energji teuml gjetura neuml shtreseumln e valenceumls teuml molekulave (De Vault 1980)
Elektroni neuml rajonin I (figure 221 majtas) ka energji E meuml teuml vogel se energjia e barriereumls
potenciale U0 e cila ndan zonat I dhe II Sipas fizikeumls klasike probabiliteti qeuml njeuml elektron
teuml kalojeuml neuml zonen II neumlpeumlrmjet barriereumls potenciale eumlshteuml zero Neuml mekanikeumln kuantike
leumlvizja e njeuml elektroni peumlrshkruhet nga njeuml funksion vale ψ(xt) e cila si nje valeuml plane bie neuml
barriereumln potenciale U0 neuml pikeumln x0 nga ku pjeseumlrisht reflektohet nga barrira e pjeseumlrisht
kalon neumlpeumlr teuml
Fig 221 (majtas) Depeumlrtim i njeuml elektroni neumln njeuml barriereuml potenciale me larteumlsi U0 nga zona I neuml
zoneumln II (djathtas) Tunelim i njeuml elektroni neumlpeumlr njeuml barriereuml teuml fundme potenciale U0 nga zona I neuml
zoneumln III
Ekuacioni stacionar i Shredingerit peumlr zonat I e II
41
d2ψ1(x)
dx2+ k1
2ψ1(x) = 0
(226)
d2ψ2(x)
dx2+ k2
2ψ2(x) = 0
Funksioni valor i sistemit dhe derivati i tij i pareuml duhet teuml jeneuml teuml vazhduesheumlm neuml gjitheuml
rajonin e leumlvizjes Peumlr zoneumln I
ψ1(x) = A1 exp(ik1x) + B1 exp(minusik1x) (227)
ku exp (ik1x) i korrespondon njeuml vale qeuml peumlrhapet peumlrgjateuml boshtit x drejt barriereumls nga e
majta neuml teuml djathteuml dhe exp (ndash ik1x ) peumlrshkruan valeumln e pasqyruar nga barriera
Neuml zonat II peumlr (E ndash U0) lt 0 koefiҫenti k2 = ik ku
k = radic2m(U0 minus E)ħ
Zgjidhja e ekuacionit teuml Schroumldinger peumlr zoneumln II merr formeumln
ψ2(x) = A2 exp(minusik2x) + B2 exp(ik2x) = B2 exp(ik2x) = B2 exp(minuskx) (228)
keumltu peumlr njeuml gjereumlsi teuml mjaftueshme teuml barriereumls peumlr shkak teuml kushteve kufitare mund teuml
neglizhojmeuml eksponentin rriteumls A2exp (kx) Probabiliteti qeuml grimca teuml ndodhet neuml njeuml pikeuml x teuml
rajonit II klasikisht teuml paarritshme eumlshteuml i barabarteuml me
|ψ22| = B2
2 exp(minus2kx) = B22exp[minus2xradic2m(U0 minus E)ħ] (229)
Neuml rastet kur zonat klasikisht teuml lejuara peumlr njeuml elektron ndahen nga njeuml barriereuml (figure
221 djathtas) zona III eumlshteuml e pafundme dhe ndahet nga zona I me njeuml barriereuml me gjereumlsi
e larteumlsi teuml fundme eumlshteuml e mundur teuml peumlrcaktohet probabiliteti T qeuml elektroni teuml gjendet neuml
rajonin III i cili eumlshteuml proporcional me ψa2 dhe peumlr ka gtgt 1 eumlshteuml
T = exp(minus2ka) = exp[minus2aradic2m(U0 minus E)ħ] (2210)
Madheumlsia T peumlrcakton transparenceumln e barriereumls Neumlse njeuml elektron kryen leumlvizje oshiluese neuml
njeuml gropeuml potenciale duke u goditur neuml muret e saj me frekuenceuml teuml caktuar (ω) ateumlhereuml
probabiliteti i daljes seuml tij nga gropa peumlr njeumlsi teuml koheumls eumlshteuml W0= νT ose
W0 = νexp[minus2aradic2m(U0 minus E)ħ] (2211)
32 Gjendje qeuml shuhen
Vareumlsia kohore e funksionit valor teuml gjendjes stacionare teuml elektronit neuml gropeuml peumlrcaktohet si
ψ(x t) = ψ(x)exp (minusiE
ħt) = ψ(x) exp(minusiωt) (2212)
Kur konsiderohen proceset e shuarjes probabiliteti i gjetjes seuml njeuml elektroni neuml gropeuml duhet teuml
bjereuml eksponencialisht me koheumln dmth funksioni valor neuml keumlteuml rast duhet teuml keteuml formeumln
42
ψ1(x t) = ψ1(x)exp (minusiE
ħt) ∙ exp (minus
W0
2t) (2213)
ose |ψ1(x t)|2~ exp (-W0t) (2214)
Sipas parimit teuml papeumlrcaktueshmeumlriseuml peumlr gjeumlreumlsi natyrale teuml energjiseuml seuml nivelit energjetik Γ i
elektronit neuml gropeuml lidhet me lifetime teuml tij neuml teuml (τ = 1W0) si τΓ ~ ђ
Keumlshtu gjendja kuazi-stacionare e njeuml elektroni ka njeuml energji mesatare E0 neuml gjereumlsineuml e
nivelit teuml peumlrcaktuar nga shpejteumlsia e shuarjes (decay) W0
Shprehjes (2213) mund ti jepet njeuml formeuml e cila formalisht korrespondon me gjendjen
stacionare duke futur njeuml energji komplekse Ẽ pjesa imagjinare e seuml cileumls karakterizon
shpejteumlsine e shuarjes ose nivelin e turbullires (blur) rreth vlereumls mesatare E0 Ẽ = E0 ndash i ђW0
2 = E0 ndash iΓ 2
Ẽ = E0 minus iħW0
2= E0 minus i
Γ
2 (2215)
Ne kemi ψ(x t) = ψ(x)exp (minusiẼ
ħt) (2216)
Peumlrdorimi i energjiseuml komplekse Ẽ neuml vend teuml energjiseuml seuml nivelit E0 lejon qeuml automatikisht teuml
konsiderohet gjendja kuazi-stacionare ose prania e proceseve disipative neuml llogaritjen e
probabiliteteve teuml tranzicionit Neuml rastin e proceseve disipative njeuml nivel diskret me energji E0
zbeumlrthehet neuml njeuml zoneuml qeuml karakterizohet nga njeuml funksion me densitet shpeumlrndarje teuml nivelit
neuml gjendjen kuazi-stacionare ρ(E) Densiteti i niveleve ρ(E) lidhet drejtpeumlrdrejt me ligjin peumlr
shuarjen (decay) e gjendjes Neuml rastin e shuarjes eksponenciale ρ(E) eumlshteuml shpeumlrndarja
Lorentz me gjereumlsi proporcionale me shpejteumlsineuml e shuarjes (decay)
ρ(E) =Γ(2π)
(EminusE0)2+Γ24=
W0(2π)
(ϖminusϖ0)2+W024
(2217)
224 Tranzicione neuml njeuml sistem me dy nivele neuml prani teuml proceseve disipative
Neuml procesin e transferimit mes dy gjendjeve teuml ndara nga njeuml barriereuml potenciale neuml njeuml sistem
teuml tilleuml neuml mungeseuml teuml proceseve disipative ndodhin oshilime kuantiko-mekanike midis dy
gjendjeve Ψi dhe Ψf Megjithateuml neumlse gjendja finale eumlshteuml kuazi-stacionare peumlr shkak teuml disa
proceseve disipative dhe karakterizohet nga energjia komplekse Ẽf = ωf ndash iΓf 2 ateumlhereuml
zgjidhja e sistemit teuml ekuacioneve tregon se procesi i kalimit nga gjendja fillestare neuml
gjendjen finale eumlshteuml i pakthyeshem Kjo do teuml thoteuml se mund teuml futet probabiliteti i
tranzicionit neuml njeumlsi teuml koheumls Wif i cili peumlrcaktohet nga formula (rregulli i arteuml Fermi qeuml
peumlrshkruan konstanten e shpejteumlsiseuml teuml rendit teuml pareuml peumlr ET procesin)
Wif = 2π | Vif |sup2 ρf(Ei) ђ (2218)
Probabiliteti i kalimit midis gjendjeve Ψi dhe Ψf eumlshteuml proporcional me katrorin e modulit teuml
elementit matricor
Vif = ⟨ψi|V|ψf⟩ = int ψilowast Vψfdτ (2219)
43
dhe densiteti i nivelit neuml gjendjen finale ρf peumlr njeuml energji teuml barabarteuml me Ei Madheumlsia ρf (Ei)
neuml rastin e njeuml gjendje kuazi-stacionare peumlrcaktohet nga (2217) ku neuml vend teuml E0 eumlshteuml e
nevojshme teuml merret ђωf dhe Γf neuml vend teuml Γ
Fig 222Tunelimi i njeuml elektroni nga gjendja fillestar neuml njeuml nivel metastable teuml gjendjes finale
Neuml rastin e tunelimit teuml njeuml elektroni midis D dhe A pasuar nga reumlnia e teuml gjitheuml sistemit neuml
njeuml gjendje finale Ψf teuml shoqeumlruar nga njeuml shpeumlrndarje e pakthyeshme e njeuml pjese teuml energjiseuml
ose nga dalja e sistemit nga gjendja Ψf me shpejteumlsine Wb (figure 222) gjereumlsia e nivelit teuml
gjendjes finale eumlshteuml Γf ~ ђ Wb Zgjerimi i nivelit mund teuml ndodh peumlr shkak teuml proceseve teuml
meumltejsheumlm teuml tunelimit teuml elektroneve neumlpeumlr muret e barriereumls neuml mjedisin meuml teuml afeumlrt teuml
akceptorit Proceset e tjera qeuml ccedilojneuml neuml zgjerim teuml nivelit E lidhen me influenceumln e mjedisit
qeuml bashkeumlvepron me elektronet i cili ccedilon neuml njeuml jitter (dridhje) neuml nivelin e energjiseuml dhe
humbje teuml koherenceumls me gjendjen e funksionit valor Ψ1(xt) = Ψ(x) exp( - iωt) peumlr shkak teuml
fazeumls seuml vet teuml leumlkundjeve (oshilimeve) Zgjerimi i niveleve elektronike neuml molekulat
komplekse mund teuml arrihet peumlr shkak teuml leumlvizjes seuml beumlrthameumls dhe bashkeumlveprimit elektron-
vibracion duke ccediluar neuml njeuml humbje pjeseuml e energjiseuml seuml elektronit neuml gradeumlt vibracionale teuml
liriseuml Gjeumlreumlsia totale e nivelit definohet si
Γf ~ 1(2T1) + 1T2 (2220)
keumltu T1 eumlshteuml koha karakteristike peumlr tunelimin e meumltejsheumlm elektronik nga akceptori ose
koha e relaksimit teuml energjiseuml seuml elektronit T2 eumlshteuml koha fazore e refuzimit (failure) peumlr
shkak teuml leumlvizjes seuml beumlrthames Si rregull T1 ltlt T2 prandaj probabiliteti Wb eumlshteuml kryesisht i
lidhur me bashkeumlveprimet elektron-vibracion neuml relaksimin vibracional neuml akceptor
225 Bashkeumlveprime elektron-vibracionale neuml molekula
51 Roli i leumlvizjes seuml beumlrthameumls
Deri tani tunelimi elektronik eumlshteuml pareuml peumlr vlera konstante teuml niveleve teuml energjiseuml Ei dhe Ef
Neuml molekula reale eumlshteuml e nevojshme teuml konsiderohet gjendja e beumlrthamave gjateuml leumlvizjes seuml
teuml cilave nivelet e energjiseuml seuml elektroneve ndryshojneuml Ide moderne teorike mbi mekanizmat
e bashkeumlveprimit elektrono-vibracionale mund teuml gjenden (Levich and Dogonadze1961
Marcus1965 Jortner 1976) Leumlvizja e beumlrthamave neuml lidhje me leumlvizjen e elektronit ka
karakterin e kushteve teuml jashtme qeuml ndryshojneuml ngadaleuml neuml teuml cilat elektroni ka koheuml teuml
peumlrshtatet peumlr njeuml koheuml shumeuml meuml teuml shkurteumlr se koha karakteristike e leumlvizjes seuml
beumlrthamave Neuml peumlrafrimin e pareuml dinamika e sistemit molekular mund teuml shihet si leumlvizje e
elektroneve neuml fusheumln rezultante Coulomb teuml beumlrthamave pozicionet e teuml cilave janeuml strikt teuml
44
fiksuara neuml hapeumlsireuml Neuml keumlteuml rast energjia U e elektronit dhe funksioni valor janeuml
parametrikisht teuml varura nga distancat R internucleare Ekuacioni i Schroumldingerit peumlr
elektronet ka formeumln
Heφk(r R) = Uk(R)φk(r R) (2221)
Zgjidhja e tij ccedilon neuml njeuml grup funksione valore stacionare (r-koordinatat e elektroneve)
Φk = Φk(r R) (2222)
dhe vlera vetiake korresponduese Uk(R) Energjia e molekuleumls neuml keumlteuml peumlrafrim Uk(R)
peumlrfshin energjineuml kinetike teuml gjitheuml elektroneve Tr energjineuml potenciale teuml bashkeumlveprimit
Coulomb teuml elektroneve me njeumlri-tjetrin (Urr) me beumlrthamat (UrR) dhe beumlrthamat me njeumlra-
tjetren (URR)
Konfiguracionet e ndryshme beumlrthamore korrespondojneuml me energjiteuml e ndryshme
elektronike Uk(R) peumlr njeuml numeumlr teuml dheumlneuml kuantik elektronik k Rrjedhimisht funksionet
Uk(R) kaneuml kuptimin e energjiseuml potenciale peumlr leumlvizjen e beumlrthamave neuml njeuml kusht teuml dheumlneuml
elektronik
Ekuacioni Schrodinger peumlr peumlrcaktimin e energjiseuml seuml gjitheuml molekuleumls dhe funksionet valore
teuml beumlrthamave qeuml leumlvizin neuml fusheumln Uk(R) ka formeumln
[TR + Uk(R)]χkn(R) = Eknχkn(R) (2223)
Nga (2223) pason se energjia e ploteuml e molekuleumls Ekn varet nga numri elektronik kuantik k
dhe nga numri kuantik vibracional n Ajo peumlrfshin energjineuml potenciale (elektronike) teuml
molekuleumls Uk(R) dhe energjineuml kinetike teuml beumlrthamave TR Funksioni valor χkn(R)
peumlrshkruan vibracionet e beumlrthamave peumlr njeuml indeks (k) elektronik teuml dheumlneuml Uk(R) dhe
varet respektivisht nga numrat kuantik qeuml peumlrcaktojneuml bashkeuml gjendjet elektronike edhe
beumlrthamore teuml molekuleumls
Funksioni i peumlrgjithsheumlm valor i molekuleumls neuml peumlrafrimin Born-Oppenheimer peumlr ndarjen e
funksioneve valore nukleare dhe elektronike teuml konsideruar keumltu ka formeumln
Ψkn(r R) = Φ(r R)χkn(R) (2224)
52 Tranzitime elektronike
Midis gjendjes fillestare Ψi dhe finale Ψf teuml sistemit molekular DA teuml karakterizuar nga
funksionet valore teuml tipit (2224) tranzicionet elektronike duhen konsideruar me toleranceuml
peumlr gradeumlt e liriseuml seuml beumlrthamave
Njeuml trajtim cileumlsor pamja e tranzicionit paraqitet (figure 223) si
Ψkn(r R) ⟶ Ψkn(r R) (2225)
45
Fig223 Ndeumlrveprime elektron-vibracion neuml tunelimin elektronik (sipas Marcus) E0 eumlshteuml energjia e
aktivizimit Energjia e riorganizimit ΔE eumlshteuml efekti termik i procesit teuml tunelimit ΔR0 eumlshteuml
zhvendosja e pozicionit teuml ekuilibrit teuml beumlrthamave neuml kalimin nga gjendja elektronike i neuml gjendjen f
Supozojmeuml se sipeumlrfaqet Ui dhe Uf janeuml parabola qeuml u korrespondojneuml oshilatoreumlve
harmonik me frekuenceuml teuml njeumljteuml ω dmth ne pranojmeuml se gjateuml tranzicionit Ψi rarr Ψf nuk
ndyshon frekuenca e leumlkundjeve teuml beumlrthamave ndryshon veteumlm konfiguracioni i tyre i
ekuilibrit R0i rarr R0f Vlera e zhvendosjes ΔR0 karakterizon lidhjen (mbimbulimin) midis
gradeumlve teuml liriseuml elektronike dhe nukleare Neuml rastin e lidhjes seuml forteuml raporti Δ = ΔR0 a0gtgt 1
keumlnaqet ku a0 eumlshteuml amplituda e leumlkundjeve neuml pikeumln zero Neumlse sistemi peumlr shkak teuml
leumlvizjes seuml beumlrthamave arrin pikeumln R teuml ndeumlrprerjes seuml termave Ui dhe Uf ku energjiteuml e
elektroneve teuml gjendjeve fillestare dhe finale janeuml teuml barabarta
Ukn(Rlowast) ≃ Ukn(Rlowast) (2226)
ateumlhereuml njeuml tranzicion rezonance elektronik eumlshteuml i mundur peumlr shkak teuml bashkeumlveprimit teuml
peumlrcaktuar nga elementi matricor elektronik Vif Neuml keumlteuml tranzicion energjia e sistemit nuk
ndryshon dmth afeumlr R pa energji shteseuml mund teuml ristrukturohet njeuml funksion valor
elektronik i cili ndryshon me kercim nga φ(i)k (rR) neuml φ(f)k(rR) Probabiliteti i njeuml kalimi teuml
elektronit neuml gjendjen peumlrfundimtare neuml njeumlsi kohe peumlr R asymp R eumlshteuml proporcionale me vlereumln
e Vif ħ
Gjithmoneuml kur njeuml molekuleuml duke absorbuar njeuml foton beumln njeuml keumlrcim nga gjendja elektronike
bazeuml neuml njeuml gjendje teuml ngacmuarr ose duke emetuar njeuml foton beumln njeuml tranzicion neuml reumlnie
shpeumlrndarja e elektroneve ndryshon menjeumlhereuml Beumlrthamat nuk i rregullojneuml pozicionet e tyre
neuml moment ndaj keumltij funksioni teuml ri teuml energjiseuml potenciale ato leumlvizin ngadaleuml Ekziston njeuml
ndryshim neuml mashtabet kohore teuml leumlvizjes tranzicioni peumlrshkruhet si vertikal me ndryshimin
elektronik qeuml kryhet ndeumlrkaq beumlrthama eumlshteuml e ngrireuml gjateuml tranzicionit Gjendja
vibracionale e populluar nga absorbimi zakonisht nuk eumlshteuml niveli energjetik meuml i uleumlt
vibracional i gjendjes seuml ngacmuar peumlr shkak teuml zhvendosjes horizontale teuml dy gjendjeve
elektronike dhe karakterit vertikal teuml tranzicionit elektronik Neuml njeuml grumbullim teuml molekulave
do teuml keteuml njeuml shpeumlrndarje teuml popullimeve teuml gjendjeve finale leumlkundeumlse qeuml neuml thelb reflekton
probabilitetin e ndodhjes seuml beumlrthameumls neuml keumlteuml pozicion Peumlr shkak se tranzicioni peumlrfshin
ndryshime si teuml gjendjeve vibracionale edhe elektronike teuml molekuleumls ajo shpesh quhet
tranzicion vibronik Probabilitetet e kalimit neuml secileumln gjendje vibracionale teuml gjendjes seuml
ngacmuar quhen faktoreuml FranckndashCondon Ky term peumlrfshin efektet e temperatureumls dhe
ndryshimin e energjiseuml seuml lireuml teuml reaksionit dhe eumlshteuml e veumlshtireuml teuml llogaritet edhe pse mund teuml
beumlhen thjeshtime (peumlrafrime) Njeuml meumlnyreuml e dobishme peumlr teuml peumlrshkruar faktorin Franck-
Condon eumlshteuml me aneuml teuml energjiseuml seuml riorganizimit Er (Blankenship 2014)
46
Parimi FranckndashCondon eumlshteuml njeuml rregull neuml spektroskopi i cili shpjegon intensitetin e
tranzicioneve vibrionike teuml cilat janeuml ndryshimet e njeumlkohshme neuml nivelet energjetike
elektronike dhe vibracionale teuml njeuml molekule peumlr shkak teuml absorbimit ose emisionit teuml njeuml
fotoni me energji teuml peumlrshtatshme Klasikisht parimi FranckndashCondon eumlshteuml peumlrafrimi - njeuml
tranzicion elektronik eumlshteuml meuml i mundsheumlm teuml ndodh pa ndryshime neuml pozicionet e
beumlrthamave teuml vet molekuleumls dhe neuml mjedisin e saj Sipas parimit koordinatat dhe vektoreumlt e
shpejteumlsiseuml beumlrthamore nuk kaneuml koheuml teuml ndryshojneuml duksheumlm gjateuml tranzicionit elektronik
Gjendja qeuml rezulton quhet gjendje FranckndashCondon dhe tranzicioni (kalimi) i peumlrfshireuml njeuml
tranzicion vertikal Formulimi kuanto- mekanik i keumltij parimi eumlshteuml - intensiteti i njeuml
tranzicioni vibrionik eumlshteuml proporcional me katrorin e integralit teuml mbimbulimit
(mbivendosjes) midis funksioneve valore vibracionale teuml dy gjendjeve qeuml peumlrfshihen neuml
tranzicion (FranckndashCondon) (Condon 1926 Franck Condon 1928)
Bazuar neuml parimin Franck ndash Condon probabiliteti i tranzicionit teuml sistemit elektron ndash
beumlrthameuml nga gjendjet elektronike fillestare (k n) neuml finale (k n) duhet teuml varet nga shkalla e
afeumlrsiseuml seuml beumlrthamave me piken R nga funksionet valore te beumlrthamave χkn(R) dhe χkrsquonrsquo(R)
Neumlse pika R eumlshteuml neuml njeuml zoneuml qeuml klasikisht eumlshteuml e paarritshme nga beumlrthama ateumlhereuml ajo
mund teuml arrihet veteumlm neumlpeumlrmjet tunelimit teuml vet beumlrthamave Tunelimi beumlrthamor varet nga
shkalla e mbivendosjes seuml funksioneve valore beumlrthamore teuml gjendjeve fillestare χkn(R) dhe
peumlrfundimtare χkrsquonrsquo(R) e cila peumlrcaktohet nga integrali i mbivendosjes faktori Franck ndash
Condon
Fnn´kk´ = |int χknχk´n´dR|
2 (2227)
dhe probabiliteti i tranzitimit (2218) eumlshteuml proporcional me vlereumln
Winfn´ simVij
hFnn´
if ρfn´(Ei n) (2228)
Neuml shprehjen (2228) faktori Franck-Condon 119865119899119899´119894119891
konsideron efektet qeuml lidhen me
ristrukturimin e konfigurimit beumlrthamor Pasi termi final arrin subnivelin n = n + p njeuml
shpeumlrndarje e energjiseuml vibracionale teuml tepeumlrt ndodh me njeuml kalim neuml subnivele meuml teuml uleumlta
vibracionale teuml gjendjes peumlrfundimtare brenda 10-12 s Kjo do teuml thoteuml se neuml (2228) densiteti i
gjendjeve finale ρfnrsquo(E) peumlrcaktohet nga funksioni Lorentz me njeuml gjereumlsi qeuml varet nga
shpejtesia vibracionale e relaksimit teuml nivelit f nrsquo neuml njeuml energji E teuml barabarteuml me energjineuml e
gjendjes fillestare Ein Neumlse energjia e tepeumlrt ΔE ose efekti termik i reaksionit shkon
kryesisht neuml ngacmimin e modeve vibrationale R ateumlhereuml keumlto teuml fundit quhen mode pranuese
Ndryshimi neuml gjendjen elektronike neuml tranzicion 119863119890rarr 119860 shkakton deformim molekular dhe njeuml
zhvendosje neuml koordinateuml R0i rarr R0f
Siccedil tregohet neuml figure 223 neuml rastin Δ = ΔR0 a0gtgt 1 kur numri n i subnivelit vibracional teuml
gjendjes fillestare rritet gjeumlreumlsia e barriereumls peumlr tunelimin e beumlrthamave zvogeumllohet Neuml teuml
njeumljteumln koheuml larteumlsia e barriereumls gjithashtu reduktohet e barabarteuml me diferencen neuml energjineuml
e termave neuml pikeumln R dhe subnivelin peumlrkateumls vibracional teuml termit fillestar Keumlshtu me
rritjen e numrave teuml subniveleve vibracional neuml gjendjen i rritet probabiliteti i tranzicionit dhe
zvogeumllohet popullimi i tyre (Rubin 2004 Blankenship 2014)
47
53 Konstante e shpejteumlsiseuml seuml transferimit
Kjo gjendet duke shtuar produktet e vlerave teuml pjesshme teuml shpejteumlsive teuml tranzicionit nga
secili subnivel neuml probabilitetet e popullimeve teuml tyre neuml njeuml temperatureuml teuml dheumlneuml T
Shpejteumlsia mesatare e tranzicionit peumlrkufizohet si
Wif =W0+W1 exp(minus
hϖ
kBT)+W2 exp(minus
2hϖ
kBT)+⋯
1+exp(minusħϖ
kBT)+exp(minus
2ħϖ
kBT)+⋯
(2229)
Neuml rastin e lidhjes seuml forte (Δ gtgt1) W1gtgt W0 eumlshteuml i duksheumlm shkaku cileumlsor fizik i vareumlsiseuml
dyfazore teuml temperatureumls seuml tunelimit teuml elektronit neuml rastin e lidhjes seuml forteuml elektron-
vibracionale Neuml temperatura teuml larta mbizoteumlrojneuml kalime nga subnivele teuml larteuml vibracional
W1 dhe neuml temperatura teuml uleumlta tunelimi i elektronit lidhet me tunelimin e beumlrthamave nga
subniveli kryesor (baze) vibracional Peumlrafeumlrsisht mund teuml konsiderohet
Wif = W0 + W1 exp (minusħϖ
kBT) (2230)
Neuml rastin e njeuml termi njeumldimensionale parabolik dhe frekuenceumls konstante oshiluese pamja
eksplicite e vareumlsiseuml seuml faktorit Franck - Condon nga n dhe n + p jepet me formuleumln e sakteuml
Fnn´ = n (n + p) Spexp(minusS) [sum(minusS)i
i(nminusi)(p+i)
ni=0 ]
2
nrsquo ndash n = p (2231)
ku parametri S =Δ2
2=
M(ΔR)2ω
2ħ (2232)
eumlshteuml konstantja elektron-vibracionale e lidhjes Ajo pasqyron madheumlsineuml e deformimit relativ
teuml molekuleumls sipas koordinateumls R teuml modit akceptor ω kur gjendja elektronike e sistemit
ndryshon si pasojeuml e transferimit teuml energjiseuml Segmenti Er eumlshteuml energjia e riorganizimit teuml
sistemit Ajo korrespondon me puneumln qeuml do duhej peumlr teuml zhvendosur koordinatat e
beumlrthamave nga gjendja fillestare e ekuilibrit neuml vlerat e ekuilibrit teuml koordinatave teuml gjendjes
finale me kusht qeuml sistemi teuml mbetet neuml termin fillestar dhe nuk kryhet transferim energjie
E r = k (ΔR0)2 2 (2233)
ku k - konstante e elasticitetit k = Mω2 dhe Er = ћωS dmth energjia e riorganizimit
gjithashtu karakterizon riorganizimet qeuml ndodhin neuml sistem gjateuml ET
Energjia e aktivizimit
Ea =kR2
2=
k(ΔR0minusR0i)2
2+ ΔE (2234)
Ea =(ErminusΔE)
4Er=
(SħϖminusΔE)2
4Sħϖ (2235)
48
Neumlse frekuencat e lekundjeve teuml beumlrthamave neuml tranzicionin elektronik ende supozohen teuml jeneuml
teuml pandryshuara ateumlhereuml neuml peumlrafrimin harmonik ne mund teuml shkruajmeuml formuleumln praktikisht
teuml sakteuml peumlr konstanten e shpejteumlsiseuml seuml tranzicionit
Wif =|Vif|2
ħ2exp (minusG) int exp minusi
ΔE
ht + G+(t) + Gminus(t) dt
infin
minusinfin (2236)
keumltu
G+(t) = sumΔj
2
2j
(nj + 1)exp (iωjt)
Gminus(t) = sumΔj
2
2j njexp (iωjt) (2237)
G+ lidhet me ngacmimin e kuanteumlve vibracionale me frekuenca ω j numeumlron lekundjet
normale teuml sistemit G- eumlshteuml peumlr shkak teuml absorbimit teuml kuantit vibracional gjateuml tranzicionit
elektronik 119895 eumlshteuml popullimi mesatar i oshilatorit me frekuenceuml ωj neuml ekuiliber termik i
barabarteuml me (exp[ħωj(kBT)] ndash 1)-1 dhe G = G+(0) + G-(0) (Rubin 2004)
226 Rasti i bashkimit teuml forteuml dhe teuml dobeumlt elektron-vibrational
Formula (2236) jep njeuml rakordim teuml mireuml me teuml dheumlnat eksperimentale mbi vareumlsineuml e
temperatureumls teuml konstante seuml shpejteumlsiseuml Ne konsiderojmeuml neuml meumlnyreuml meuml speciale rastet limite
teuml lidhjes seuml forteuml (S gtgt 1) dhe teuml lidhjes seuml dobeumlt (S ltlt 1) (2232)
61 Lidhje e dobeumlt elektron-vibracionale
Ky rast eumlshteuml realizuar peumlr procese relaksimi elektron-vibracionale intramolekulare neuml
molekulat e meumldha aromatike qeuml nuk shoqeumlrohen me ndarje teuml ngarkeseumls Peumlr S ltlt 1
llogaritja e integralit (2236) ҫon neuml formuleumln
Wif = radic2π
γΔE0ħω
Vif2
ħexp (minus
γΔE0
ħω) (2238)
keumltu γ = ln [ΔE0
Sħϖ(n+1)] minus 1
Nga (2238) shihet se probabiliteti i njeuml tranzicioni joradiativ neuml rastin e njeuml lidhje teuml dobeumlt
zvogeumllohet neuml meumlnyreuml eksponenciale me rritjen e numrit teuml kuanteve te ngacmuar ΔEħω
Rrjedhimisht roli i modit pranues luhet nga leumlkundjet me frekuenceumln meuml teuml larteuml
Rasti i lidhjes seuml dobeumlt paraqitet grafikisht neuml figure 224(I) Analiza e shprehjes (2238)
tregon se neuml keumlteuml rast Wif varet pak nga temperatura kjo eumlshteuml e kuptueshme pasi neuml rastin e
njeuml lidhjeje teuml dobeumlt W1lt W0
62 Lidhje e forteuml electron-vibracionale (S gtgt1)
Ky rast peumlrshkruhet neuml figure 223 Mund teuml tregohet se neuml rastin e njeuml modi akceptor (S gtgt
1)
49
Wif =2πVif
ħ2ω(
(n+1)
n)
q02
Iq02S[(n + 1)n]12exp[minus(2n + 1)S] (2239)
keumltu q0 - numeumlr i ploteuml afeumlr ΔE0ħω Iq0(z) eumlshteuml funksioni i modifikuar Bessel
In(z) =1
πint exp(zcosΘ) cos(nΘ) dΘ
π
0 (2240)
Vareumlsia nga temperatura e konstantes Wif peumlrcaktohet nga ndryshimi neuml popullimin mesatar
teuml niveleve vibracionale
n = [exp(ħωkBT) minus 1]minus1 = exp(minusħωkBT)kBT ≪ ħω
kBT
ħωkBT ≫ ħω
(2241)
Neuml temperatura teuml ulta kur kBT ltlt ħω n rarr 0 ka nje aktivizim ndash free ose tunelim neuml
beumlrthamat zoneuml
Wif =2π
ħω|Vif|
2 exp(minusS) Sq01
q0 (2242)
Neuml teuml kundeumlrt neuml rajonin e temperatureumls seuml larteuml ku kBT gtgt hω vareumlsia e Arrhenius eumlshteuml e
zakonishme neuml formeuml megjitheumlse ET eumlshteuml ende si tunel
Wif =2πVif
ħradic
π
SkBTħωeminusEa (kBT)frasl (2243)
Vlera e parametrave teuml sistemit peumlr shembull peumlr oksidimin e citokromit c neuml bakteret
fotosintetike mund teuml merret nga vareumlsia eksperimentale e shpejteumlsiseuml seuml reaksionit nga
temperatura
I II
Fig224 Sipeumlrfaqet potenciale teuml gjendjeve fillestare dhe finale neuml rastin e lidhjes seuml dobeumlt (I) dhe teuml
forteuml (II) elektron-vibracionale (Rubin 2004)
Figure 224 peumlrshkruan efektin paradoksal teuml reaksionit ET teuml peumlrshpejtuar qeuml ndodh kur ulet
temperatura Procesi mund teuml veumlrehet neuml zinxhirin e proceseve fillestare teuml fotosintezeumls Peumlr
njeuml sistem teuml termave elektronik peumlr S gt p procesi i transportit keumlrkon njeuml energji aktivizuese
relativisht teuml vogeumll Ulja e temperatureumls mund teuml shkaktojeuml deformim teuml tilleuml teuml struktureumls seuml
ҫiftit donor-akceptor si rezultat i teuml cilit pozicionet e ekuilibrit teuml termave elektronik teuml
50
zhvendosen disi keumlshtu qeuml ndeumlrprerja e ngushteuml e kushteve (termave) teuml gjendjeve i dhe f
mund ti afrohen kulmit te paraboleumls i (kurba me pika neuml figure 224 (II) peumlr Sgt p) Neuml keumlteuml
rast procesi i transferimit inaktivizohet dhe si rezultat shpejteumlsia e ET rritet me reumlnien e
temperatureumls (Rubin 2004)
Neuml figure 224a mbivendosja e funksioneve valore beumlrthamore teuml gjendjeve fillestare (i) dhe
finale (f) teuml kompleksit donor-akceptor paraqitet me teuml zezeuml
Fig224a Mbivendosje e funksioneve valore beumlrthamore teuml gjendjeve fillestare dhe peumlrfundimtare
(Dutton 1992)
Shkalla e mbivendosjes korrespondon me vlereumln e faktorit Franck - Condon (2227) Siccedil
mund teuml shihet ai arrin vlerat meuml teuml larta neuml S = p kur energjia e riorganizimit Er eumlshteuml e
barabarteuml me efektin termik teuml reaksionit (-ΔG0 = ΔE) Blankenship (2014) provoi teorineuml
Marcus - peumlr njeuml vlereuml teuml dheumlneuml teuml Er me njeuml rritje neuml efektin termik (-ΔG0 = ΔE) shpejteumlsia
ET fillimisht rritet (S lt p) arrin njeuml maksimum neuml -ΔG0 = Er (S = p) dhe pas keumlsaj
zvogeumllohet ΔG0 beumlhet meuml e madhe se energjia e riorganizimit (S gt p)
63 Transferimi i njeuml elektroni mbi njeuml zinxhir proteinik
Peumlrccedilueshmeumlria e proteinave
Mekanizmi tunel siguron njeuml akt elementar teuml transferimit teuml elektroneve midis grupeve donor
- akceptor neuml proteineuml lokalizuar neuml njeuml distanceuml rreth 05-10 nm nga njeumlra-tjetra Sidoqofteuml
ka shumeuml shembuj ku njeuml elektron transportohet neuml proteineuml peumlr distanca shumeuml meuml teuml gjata
Eumlshteuml e reumlndeumlsishme qeuml neuml keumlteuml rast transferimi ndodh jo veteumlm brenda teuml njeumljteumls molekuleuml
proteine por gjithashtu mund teuml peumlrfshijeuml ndeumlrveprimin e molekulave teuml ndryshme proteineuml
Keumlshtu neuml reaksionin e transferimit teuml elektroneve midis disa llojeve citokrome proteinat
ndeumlrvepruese ishin meuml shumeuml se 25 nm Neuml teumlreumlsi rezultoi se peumlr shumiceumln e proteinave
peumlrccedilueshmeumlria realizohet si rezultat i keumlrcimit teuml elektroneve midis gjendjeve teuml lokalizuar
donore dhe akceptore teuml ndara nga dhjeteumlra nanometra Etapa kufizuese neuml procesin e
51
transportit nuk eumlshteuml leumlvizja e ngarkeseumls mbi gjendjet korente por proceset e relaksimit neuml
donor dhe akceptor
227 Peumlrfundime
Struktura tre-dimensionale (konformacioni) autoktone eumlshteuml krijuar nga veprimi i disa
faktoreumlve elektrikeuml dhe entropikeuml Ndryshimi neuml gjendjen konformacionale teuml molekuleumls
proteinike peumlr shkak teuml influencave teuml ndryshme teuml jashtme (PH temperatura kompozimi
jonik) gjithashtu ndikon neuml funksionalitetin e saj Njohja e reaksioneve teuml transferimit teuml
elektroneve dhe proceseve teuml transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml me reumlndeumlsi peumlr teuml kuptuar
stabilitetin e struktureumls seuml proteineumls neuml vet procesin e funksionimit teuml saj Veccedil keumlsaj ajo nuk
peumlson ndryshim drejtpeumlrdrejt teuml lidhur me drejtimin e reaksionit neuml teuml cilin molekula
proteineuml merr pjeseuml mobiliteti karakteristik konformacional i struktureumls seuml biopolimereve
natyra e saj dhe reumlndeumlsia funksionale Problemi eumlshteuml me reumlndeumlsi teuml madhe peumlr mekanizmat e
ndjesheumlm molekular teuml aktivitetit funksional teuml biomakromolekulave dhe pjeseumlmarrja e
proceseve teuml tyre fondamentale biologjike
Reaksionet e transferimit teuml elektroneve neuml sistemet biologjike ndodhin per shkak teuml i)
distanca midis donorit dhe akceptorit ii) ndryshimi standart i gjendjes seuml energjiseuml seuml lireuml
iii) parametri Marcus ose energjia e riorganizimit e cila mund teuml konsiderohet si sasia e
energjiseuml seuml nevojshme peumlr teuml shtrembeumlruar gjeometrineuml e reagenteumlve neuml ateuml teuml produkteve pa
transferim real teuml elektroneve iv) lloji i proteinave dhe struktura e tyre v) kushtet e mjedisit
dhe shumeuml faktoreuml teuml tjereuml teuml cileumlt nuk po i konsiderojmeuml keumltu
Neuml shumeuml raste eumlshteuml e dobishme njeuml tablo e thjeshtuar e procesit teuml transferimit teuml
elektroneve
Shpejtesia e procesit teuml transferimit teuml elektroneve paraqitet si kryesisht e varur nga distanca
midis donorit dhe akceptorit Ky formalizeumlm supozon qeuml ndryshimi i energjiseuml seuml lireuml teuml
reaksionit dhe parametri Marcus janeuml teuml barabarta keumlshtu qeuml procesi eumlshteuml optimal dhe
diferencat e vrojtuara teuml shpejteumlsiseuml reflektojneuml veteumlm distanceumln mes dy llojeve reaguese
Shpesh veumlrehet se rasti eumlshteuml i keumltilleuml ose mund teuml beumlhen korektime qeuml teuml meren parasysh
diferencat Kjo pikeumlpamje supozon se shumica e proteinave janeuml mjaft teuml ngjashme neuml vetiteuml
dielektrike qeuml teuml sillen neuml meumlnyreuml teuml njeumljteuml dhe detajet e struktureumls seuml proteinave janeuml
mesatarizuar keumlshtu qeuml shpejteumlsia eumlshteuml njeuml funksion veteumlm i distanceumls midis donorit teuml
elektronit dhe akceptorit
Njeuml pamje alternative thekson struktureumln e detajuar teuml proteinave peumlr transferim teuml elektroneve
dhe analizon rrugeumlt potenciale teuml cilat elektroni mund teuml ndjekeuml nga donori neuml akceptor
Modeli i rrugeumls mund teuml peumlrfshijeuml efekte interference midis rrugeumlve teuml ndryshme peumlr teuml cilat
konsiderohet se janeuml teuml reumlndeumlsishme neuml procesin e transferimit elektronik nga QA neuml QB
Teuml dy qasjet kaneuml avantazhe dhe disavantazhe dhe meumlnyra meuml e peumlrshtatshme zgjidhet duke
precizuar pyetjet e beumlra dhe sistemi neuml shqyrtim
Peumlr transfer teuml njeuml elektroni neumlpeumlr njeuml zinxhir proteinash mekanizmi tunel siguron njeuml akt
elementar teuml ET midis grupeve donor-akceptor teuml lokalizuara neuml rreth 05-10 deri neuml dhjeteumlra
nanometeumlr nga njeumlra - tjetra dhe mund teuml peumlrfshijneuml bashkeumlveprimin e molekulave teuml
ndryshme teuml proteinave
Njeuml veҫori karakteristike e keumltyre reaksioneve eumlshteuml se ato mund teuml aktivizohen neuml
temperatura teuml larta dhe teuml bien neuml vlera thuajse konstante neuml temperatura teuml uleumlta Shqyrtimi i
efekteve teuml mjedisit mbi reaksionet e transferimit teuml elektroneve neuml sisteme komplekse
52
dinamike eumlshteuml me interes teuml veccedilanteuml Vareumlsia nga temperatura e shpejtesive teuml reaksionit
fillestar teuml transferimit elektronik mund teuml pasqyrojeuml njeuml shpeumlrndarje teuml qendrave teuml reaksionit
qeuml kaneuml diferenca neuml faktoreuml teuml tilleuml si distancat ose orientimet ndeumlrmjet kofaktoreumlve
Peumlrkundeumlr simetriseuml strukturore RC eumlshteuml funksionalisht shumeuml asimetrike Procesi i ndarjes
fillestare teuml ngarkeseumls neuml qendrat e reaksionit (RCs) eumlshteuml me njeuml drejtim Keumltu janeuml teuml
mundshme dy meumlnyra simetrike teuml transferimit teuml elektroneve duke filluar nga donori i
peumlrbashkeumlt i elektronit
Faza kufizuese neuml procesin e transportit nuk eumlshteuml leumlvizja e ngarkeseumls mbi gjendjet korente
por proceset e relaksimit neuml donor dhe akceptor
Peumlr sqarimin e mekanizmave teuml reaksioneve teuml transferimit teuml elektroneve neuml sistemet
biologjike variacionet konformacionale duhet teuml peumlrfshihen neuml model si dhe cili eumlshteuml
ndikimi i variacioneve konformacionale teuml sistemit mbi tunelimin kuantik teuml elektroneve neuml
sistemet biologjike
53
23 MEKANIZMI FIZIK PEumlR TRANSFERIMIN E ENERGJISEuml TEuml ANTENAVE
FOTOSINTETIKE ndash teori Forster
Peumlrmbledhje
Koncepti bazeuml i antenave fotosintetike eumlshteuml se drita e absorbuar nga njeuml pigment mund teuml
transferohet meuml pas tek pigmente teuml tjera Njeuml meumlnyreuml e peumlrshtatshme peumlr teuml veumlzhguar keumlteuml
proces teuml transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml teuml rrezatohet njeuml proveuml me driteuml qeuml absorbohet neuml
meumlnyreuml selektive nga njeuml grup pigmentesh dhe pastaj teuml monitorohet fluoreshenca me origjineuml
njeuml grup tjeteumlr pigmentesh
Neuml keumlteuml trajtim ne do teuml diskutojmeuml mbi mekanizmat fizikeuml teuml transferimit teuml energjiseuml
Mekanizmi qeuml aplikohet peumlr pigmentet e lidhura dobeumlt mekanizmi Forster i transferimit teuml
energjiseuml eumlshteuml njeuml proces transferimi joradiativ rezonance Ndeumlrkoheuml procesi i transferimit
elektroneve mund teuml shihet si njeuml proces joradiativ relaksimi nga njeuml gjendje fillestare me
donor elektroni teuml reduktuar neuml njeuml gjendje finale me akceptor te oksiduar Kur pigmentet
janeuml fizikisht shumeuml afeumlr e cila peumlr klorofilet shpesh eumlshteuml meuml pak se 10 Aring bashkeumlveprimi
midis tyre manifestohet neuml njeuml meumlnyreuml cileumlsisht teuml ndryshme teuml njohur si lidhje exciton Teuml
dyja bashkeuml teoria standarde Forster dhe formalizmi exciton janeuml esenciale peumlr kuptimin e
kompleksit anteneuml fotosintetike
231 Hyrje
Keumltu do teuml trajtojmeuml disa koncepte teuml peumlrgjithshme peumlr sistemet anteneuml me akcent mbi
struktureumln e antenave dhe dinamikat e transferimit dhe kapjes seuml energjiseuml
Emerson dhe Arnold gjeteumln se njeuml molekuleuml O2 prodhohet veteumlm peumlr ccedildo 2500 molekula
klorofili pas njeuml flash teuml shkurter teuml ngopur drite Gaffron dhe Wohl (1936) menduan se
energjia transferohet nga njeuml pigment neuml tjetrin Kjo njeumlsi fotosintetike peumlrbeumlhej nga njeuml
shumiceuml pigmente mes teuml cilave energjia e ngacmimit mund teuml luhatet peumlrpara se teuml kapet
ose stabilizohet Megjithateuml asnjeuml mekanizeumlm fizik nuk ishte i njohur neuml ateuml koheuml qeuml mund teuml
shkaktonte transferim teuml keumlsaj energjie nga njeuml klorofil neuml njeuml tjeteumlr
Spektrat e ngacmimit fluoreshent janeuml deumlshmi direkte peumlr transferimin e energjiseuml Koncepti
bazeuml i antenave fotosintetike eumlshteuml se drita e absorbuar nga njeuml pigment meuml pas mund teuml
transferohet neuml pigmente teuml tjera Njeuml meumlnyreuml e komode peumlr vrojtimin e keumltij procesi teuml
transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml teuml rrezatohet njeuml mosteumlr me driteuml e cila selektivisht absorbohet
nga njeuml grup pigmentash e meuml pas teuml vrojtohet fluoreshenca me origjineuml nga njeuml grup i
ndrysheumlm pigmentesh Njeuml grafik i intensitetit teuml emisionit fluoreshent neuml njeuml gjateumlsi vale teuml
fiksuar kundrejt gjateumlsiseuml seuml valeumls ngacmuese quhet njeuml spekteumlr i ngacmimit fluoreshent Ai
eumlshteuml njeuml spekteumlr veprimi peumlr emisionin fluoreshent Neumlse drita absorbohet nga njeuml grup
pigmentesh dhe emetohet nga njeuml grup tjeteumlr midis dy grupeve teuml pigmenteve duhet teuml keteuml
ndodhur transferim energjie Ky tip eksperimenti i ngacmimit fluoreshent mund teuml peumlrdoret
gjithashtu peumlr matje sasiore teuml efikasitetit teuml transferimit teuml energjiseuml nga njeuml grup pigmentash
neuml njeuml tjeteumlr
Formulimi teorik peumlr transferimin e energjiseuml i cili eumlshteuml qarteuml i aplikuesheumlm neuml pigmentet e
lidhura dobeumlt teuml sistemeve fotosintetike eumlshteuml mekanizmi Foumlrster i cili u propozua peumlr hereuml teuml
pareuml nga Thomas Foumlrster neuml vitet 1940 (Foumlrster 1965) dhe keumltu do teuml shikojmeuml mekanizmat
fizikeuml peumlr transferimin e energjiseuml
Ky mekanizeumlm Foumlrster i transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml njeuml proces transferimi joradiativ
rezonance Ai mund teuml vizualizohet neuml njeuml meumlnyreuml teuml ngjashme me transferimin e energjiseuml
54
midis teuml dy tuning forks (kamerton) Ccedildo tuning forks ka njeuml frekuenceuml karakteristike Neumlse
goditet njeuml pirun ai fillon teuml vibrojeuml Neuml rrethana teuml caktuara energjia mund teuml transferohet neuml
njeuml tuning forks tjeteumlr Qeuml teuml realizohet ky transferim dy forks duhet teuml keneuml njeuml lloj lidhje
mes tyre Ajo gjithashtu varet nga distanca dhe orientimi relativ i tyre
232 Diskutim
Neumlse dy pigmente janeuml ndareuml nga meuml shumeuml se disa Aringngstrom dhe tranzitimet janeuml teuml lejuara
transferimi midis donorit dhe akceptorit teuml energjiseuml realizohet kryesisht nga njeuml mekanizeumlm
(dipole - dipol) Coulombi me konstante shpejteumlsie teuml dheumlneuml nga Eq1
ke = kf(R0R)6 (231)
ku ke eumlshteuml konstantja e shpejteumlsiseuml e rendit teuml pareuml peumlr transferimin e energjiseuml nga donori te
akceptori kf eumlshteuml konstantja e shpejteumlsiseuml peumlr fluoreshenceumln e donorit teuml energjiseuml R eumlshteuml
distanca midis donorit dhe akceptorit teuml energjiseuml dhe R0 eumlshteuml distanca kritike neuml teuml cileumln
transferimi i energjiseuml eumlshteuml 50 efikas R0 jepet nga Eq 2 (in units of Aring6) (Cantor and
Schimmel 1980)
R06 = 879 x10-5 J k2n-4Aring (232)
Neuml Eq232 J eumlshteuml njeuml faktor energjie i mbivendosjes i dheumlneuml nga Eq 3 n eumlshteuml indeksi i
thyerjes dhe k2 eumlshteuml njeuml faktor orientimi i peumlrcaktuar nga Eq 235 meuml poshteuml
J = ʃ e(λ) FD(λ) λ4dl (233)
Neuml Eq 233 e(λ) eumlshteuml koeficienti molar i shuarjes i akceptorit teuml energjiseuml neuml njeuml shkalleuml teuml
gjateumlsiseuml seuml valeumls (absorbimi molar) dhe FD(λ) eumlshteuml spektri i normalizuar i emisionit teuml
donorit teuml energjiseuml Parametri i mbivendosjes J ilustrohet skematikisht neuml figure 231 Baza
fizike neuml themel teuml parametrit teuml mbivendosjes eumlshteuml ajo qeuml molekulat donore dhe akceptore
duhet teuml keneuml njeuml gjendje energjetike teuml peumlrbashkeumlt pasi kur ngacmimi keumlrcen nga donori neuml
akceptor ruajtja e energjiseuml keumlrkon qeuml energjia totale e sistemit pikeumlrisht peumlrpara transferimit
teuml jeteuml e njeumljteuml me energjineuml totale pas transferimit Kjo mund teuml jeteuml keumlshtu veteumlm neumlse dy
molekulat kaneuml njeuml gjendje teuml peumlrbashkeumlt energjie dhe peumlr pasojeuml tranzicionet spektrale neuml teuml
njeumljteumln gjateumlsi vale
Peumlr krahasim paraqesim elementin matricor lidhes elektronik eksperimentalisht varet para seuml
gjithash nga distanca dhe orientimi i llojeve reaguese Shumeuml prova tregojneuml se ky parameteumlr
varet eksponencialisht nga distanca midis grupeve reaguese siccedil peumlrshkruhet nga Eq 234
Ṽ1198902 = Ṽ1198901199002exp(minus120573119889) (234)
Ndryshimi vihet re neuml diferenceumln midis vareumlsiseuml eksponenciale teuml distanceumls seuml transferimit teuml
elektronit dhe vareumlsiseuml inverse neuml fuqi teuml gjashteuml teuml distanceumls seuml energjiseuml teuml procesit Foumlrster teuml
transferimit teuml energjiseuml Kjo diferenceuml lind sepse procesi Foumlrster eumlshteuml ndeumlrmjeteumlsuar nga
bashkeumlveprimi i lidhjes dipol-dipol ndeumlrsa transferimi i elektronit ndeumlrmjeteumlsohet nga lidhja
qeuml pasqyron mbivendosjen e funksioneve valore teuml llojeve reaguese teuml cilat neuml meumlnyreuml
karakteristike bien eksponencialisht Keumlrkesa peumlr mbivendosjen e spektrit teuml emisionit teuml
fluoreshenceumls seuml donorit me spektrin e absorbimit teuml akceptorit nganjeumlhereuml ccedilon neuml peumlrshtypjen
55
e gabuar se procesi Foumlrster i transferimit teuml energjiseuml fitohet nga emisioni i njeuml fotoni nga
donori pasuar nga absorbimi i njeuml fotoni nga akceptori Ky nuk eumlshteuml rasti Transferimi
Foumlrster eumlshteuml njeuml proces joradiativ qeuml do teuml thoteuml se nuk peumlrfshihet emision apo absorbim
fotoni Procesi i transferimit teuml energjiseuml beumlhet njeuml nga proceset e mundshme teuml shumta teuml
shuarjes nga gjendja e ngacmuar
Fig 231 Figureuml skematike e faktorit teuml mbivendosjes J neuml teorineuml Foumlrster Zona me hije tregon
nivelet e energjiseuml teuml peumlrbashkeumlta peumlr donoreumlt dhe akceptoreumlt
Neumlse siccedil eumlshteuml shpesh rasti ai eumlshteuml procesi dominues i shuarjes lifetime i gjendjes seuml
ngacmuar teuml donorit teuml energjiseuml shkurtohet dramatikisht neuml krahasim me ateuml qeuml do teuml ishte neuml
mungeseuml teuml transferimit teuml energjiseuml Procesi radiativ i emisionit ndash reabsorbimit teuml peumlrshkruar
meuml sipeumlr nuk do teuml kishte efekt neuml lifetime teuml gjendjes seuml ngacmuar teuml donorit
Faktori i orientimit k peumlrcaktohet nga
k2 = (cosα ndash 3cos β1 cos β2)2 (235)
ku α eumlshteuml keumlndi midis dy dipoleve teuml tranzicionit dhe βs janeuml keumlndet midis secilit dipol dhe
vijeumls qeuml bashkon ata Vlerat e k2 mund teuml variojneuml nga 0 neuml 4 Peumlr njeuml orientim teuml rasteumlsisheumlm
teuml dipoleve teuml tranzicionit vlera mesatare e k2 eumlshteuml 23
R0 varet nga vetiteuml e teuml dyve - donorit dhe akceptorit teuml energjiseuml keumlshtu qeuml teuml dy duhet teuml
specifikohen qeuml teuml mund teuml merret njeuml vlereuml Transferimi i ngacmimit eumlshteuml neuml thelb njeuml
proces me veprim neuml distanceuml meuml teuml gjateuml se transferimi i elektronit Kjo eumlshteuml peumlr shkak teuml
natyreumls seuml efektit dipol-dipol teuml lidhjes kuloniane e cila nuk keumlrkon mbivendosje teuml
drejtpeumlrdrejteuml teuml funksioneve valore molekulare si neuml transferimin e elektroneve Neuml fakt
strukturat e komplekseve anteneuml janeuml precizuar nga evolucioni peumlr teuml minimizuar gjendjet e
ngacmuara neuml proceset e transferimit teuml elektroneve Kjo arrihet duke ndareuml pigmentet neuml njeuml
distanceuml qeuml eumlshteuml shumeuml e madhe peumlr teuml lejuar transferimin e shpejteuml teuml elektronit dhe
njeumlkoheumlsisht duke i mbajtur ata mjaftuesheumlm afeumlr peumlr teuml transferuar neuml meumlnyreuml efikase
energjineuml dhe neuml fund ta doreumlzojneuml ateuml neuml qendreumln e reaksionit
Neumlse pigmentet janeuml shumeuml afeumlr njeri-tjetrit ateumlhere tabloja e thjeshteuml e peumlrshkruar meuml sipeumlr
bie Kushtet e shkeumlmbimit teuml elektroneve mund teuml kontribuojneuml neuml procesin e transferimit teuml
energjiseuml Ky mendohet teuml jeteuml rasti i shuarjes seuml gjeumlndjeve triplete teuml klorofilit nga
karotenoidet ku peumlrfshihen tranzicione teuml ndaluara Neuml keumlteuml rast kushtet Coulomb janeuml afeumlr
zeros Gjitheumlsesi nuk mendohet qeuml lidhja e shkeumlmbimit teuml jeteuml peumlrfshireuml neuml funksionin e
anteneumls
56
ket = 2π
ħ⟨120595119894|Ṽ|120595119891⟩2δ(Ei ndash Ef) (236)
Neuml reaksionet e transferimit teuml elektronit rregulli i arteuml Fermi peumlrshkruan konstanten e
shpejteumlsiseuml teuml rendit teuml pareuml peumlr procesin e transferimit teuml elektronit sipas Eq 236 Ky
ekuacion nga shumeuml aneuml eumlshteuml i ngjashem me ateuml teuml teoriseuml Foumlrster peumlr transferim teuml energjiseuml
Njeuml gjendje fillestare neuml teuml cileumln njeuml elektron (ose njeuml excitation) lokalizohet beumln njeuml kalim
joradiativ neuml njeuml gjendje finale neuml teuml cileumln elektroni (ose excitation) eumlshteuml zhvendosur neuml njeuml
molekuleuml tjeteumlr
21 Lidhje Exciton
Kur pigmentet janeuml fizikisht shumeuml afeumlr qeuml peumlr klorofilet eumlshteuml shpesh meuml pak se 10 Aring
bashkeveprimi midis tyre manifestohet neuml njeuml meumlnyreuml cileumlsisht teuml ndryshme teuml njohur si lidhje
exciton (van Armerongen et al 2000) Keumltu do teuml shikojmeuml veteumlm njeuml dimer teuml pigmenteve
bashkeumlvepruese por trajtimi mund teuml zgjerohet neuml njeuml numeumlr meuml teuml madh pigmentesh
bashkeumlvepruese Spektrat e absorbimit teuml pigmenteve janeuml teuml ndareuml dhe zakonisht veumlrehet njeuml
spekteumlr rrethor dihroizeumlm Nivelet e energjiseuml teuml monomerit dhe dimerit exciton-i ndareuml
tregohen neuml figure 232a Madheumlsia e ndarjes dhe intensiteti i dy kalimeve varen nga distanca
midis pigmenteve si dhe orientimi relativ i momenteve dipole teuml kalimit siccedil tregohet peumlr disa
shembuj neuml figure 232b Ndarja e absorbimit eumlshteuml shpesh shumeuml e vogeumll peumlr tu zgjidhur neuml
spektrin e absorbimit por mund teuml veumlrehet neuml spektrin cirkular teuml dikroizmit (CD) ku dy
bandat exciton kaneuml madheumlsi teuml njeumljta dhe shenja teuml kundeumlrta Ky spekteumlr tipik CD me
derivat - formeuml me karakteristika teuml njeumljta dhe teuml kundeumlrta pozitive dhe negative quhet
spekteumlr konservativ
Fig 232(a) Diagrameuml niveli teuml energjiseuml teuml njeuml monomeri dhe njeuml dimeri exciton- i ndareuml (b)
Spektrat exciton teuml dy pigmenteve neuml orientime teuml ndryshme
Dimeri exciton-coupled (lidhje ndash exciton) shihet neuml meumlnyreuml meuml produktive si njeuml
supermolekuleuml me kalime elektronike teuml delokalizuara dhe jo si njeuml koleksion molekulash
individuale me tranzicione teuml lokalizuara Funksionet valore molekulare peumlr keumlteuml
supermolekuleuml jepen nga Eq 237
Ψ+= (1radic2)(ψ1 + ψ2)
Ψ- = (1radic2)(ψ1 - ψ2) (237)
57
ku ψ+ dhe ψ- janeuml funksionet valore teuml dimerit teuml ngacmuar dhe ψ1 e ψ2 janeuml funksionet
valore peumlr dy pigmentet monomere
Energjiteuml e dy gjeumlndjeve exciton jepen nga Eq 238
E+ = frac12 (E1+E2) +V12
E- = frac12 (E1+E2) - V12 (238)
ku E+ dhe E- janeuml energjiteuml e gjendjes exciton E1 dhe E2 janeuml energjiteuml e pigmenteve
monomere dhe V12 eumlshteuml energjia lidheumlse midis tyre (figure 232)
22 Marreumldhenia e transferimit Forster me bashkimin exciton
Kemi dy tablo teuml bashkeumlveprimeve teuml pigmenteve tabloja Foumlrster e aplikueshme neuml distanca
teuml gjata e bashkeumlveprime teuml dobeumlta dhe tabloja e exciton e aplikueshme neuml distanca teuml
shkurtra e bashkeumlveprime teuml forta Mundet teuml beumlhet njeuml kalim gradual midis keumltyre dy
pikeumlpamjeve neuml pamje teuml pareuml kontradiktore teuml bashkeveprimeve pigment-pigment Njeuml
trajtim meuml i sofistikuar zbulon se teuml dy kendveshtrimet janeuml veumlrteteuml veteumlm dy aneuml teuml seuml njeumljteumls
monedheuml dhe se nuk ekziston diferenceuml fondamentale mes tyre (Knox and Guumllen 1993)
Megjithateuml lidhja manifestohet neuml meumlnyra disi teuml ndryshme neuml teuml dy rastet ekstreme Teuml dy
pikeumlpamjet - Foumlrster dhe exciton janeuml esenciale peumlr teuml kuptuar komplekset anteneuml
fotosintetike
23 Modele kapje ndash lidhje e antenave neuml njeuml qendeumlr reaksioni
Njeuml hap kritik neuml procesin e ruajtjes seuml energjiseuml eumlshteuml lidhja e qendreumls seuml reaksionit me
anteneumln (Pearlstein 1996) Disa modele teuml ndryshme janeuml teuml mundshme A mundet fotokimia
ta shuajeuml neuml meumlnyreuml teuml pakthyeshme gjendjen e ngacmuar ҫdo hereuml qeuml ajo transferohet
brenda qeumlndreumls seuml reaksionit apo a vizitojneuml eksitimet qendreumln e reaksionit neuml meumlnyreuml teuml
shumfishteuml duke keumlrcyer brenda dhe jashteuml shumeuml hereuml para se fotokimija peumlrfundimisht teuml
shuaj gjendjen e ngacmuar I pari nga keto dy ekstreme shpesh quhet kurth i thelleuml ndeumlrsa i
dyti njihet si njeuml kurth i cekeumlt Njeuml mundeumlsi e treteuml eumlshteuml qeuml kurthi eumlshteuml kaq i cekeumlt sa madje
pasi fotokimia ka shuar gjendjen e ngacmuar transferim i kundeumlrt i elektroneve mund teuml
ndodh dhe teuml rikrijohet gjendja e ngacmuar e klorofilit teuml qendreumls seuml reaksionit dhe gjendja e
ngacmuar mund teuml dal mbrapsht peumlr tek sistemi anteneuml Interesante eumlshteuml qeuml secili nga keumlto tre
raste kufizuese duket se zbatohet neuml sisteme teuml veccedilanta fotosintetike Teuml kuptuarit se si janeuml teuml
lidhura qendrat e reaksionit dhe antenat ka marreuml njeuml koheuml teuml gjateuml peumlr tu zhvilluar dhe ka
keumlrkuar teuml dheumlna nga studime strukturore studime kinetike spektroskopike e teori Neuml disa
sisteme proceset janeuml relativisht mireuml teuml kuptuara ndeumlrsa neuml teuml tjera studimet jane ende neuml
fazeuml shumeuml teuml hershme peumlr teuml deshifruar meumlnyren se si punojneuml
Lifetimes e gjendjeve teuml ngacmuara neuml shumiceumlne antenave integrale teuml membranave
fotosintetike teuml lidhura me qendrat e reaksionit janeuml teuml rendit disa dhjetra deri qindra
pikosekonda Keumlto duhet teuml krahasohen me lifetimes deri neuml disa nanosekonda peumlr komplekset
anteneuml teuml izoluara Megjithateuml veteumlm matja e lifetime nuk zbulon natyreumln e proceseve teuml
kapiesNeuml trajtimet e hershme teuml keumlsaj ccedileumlshtjeje peumlrpara perdorimit te spektroskopise ultra te
58
shpejteuml kinetike dhe informacionit strukturor shpesh supozohej se eksitimi leumlvizte drejt
qendreumls seuml reaksionit me njeuml seri hapash nga njeuml pigment neuml tjetrin ku ҫdo hap merrte disa
picosecondsLifetime e peumlrgjithshme e gjendjes seuml ngacmuar shihej si njeuml proces difuzioni i
limituar me ngacmim qeuml leumlviz progresivisht meuml afeumlr qendreumls seuml reaksionit deri sa neuml fund
kapet Sot kjo pikeumlpamje nuk konsiderohet e zbatueshme neuml ҫdo sistem Tabloja aktuale
bazohet neuml njeuml leumlvizje shumeuml meuml teuml shpejteuml teuml ngacmimit nga njeuml pigment neuml tjetrin brenda
sistemit anteneuml me koheuml transferimi ndeumlr-pigment zakonisht teuml rendit kohor
subpikosekonda
Neumlse probabiliteti qeuml energjia e ngacmimit teuml daleuml nga kurthi eumlshteuml relativisht i vogeumll e tilleuml
qeuml njehereuml eksitimi teuml lokalizohet neuml pigmentet neuml zemeumlr teuml qeumlndreumls seuml reaksionit kjo pothuaj
gjithmoneuml ccedilon neuml fotokimi stabile sistemi peumlrshkruhet si me kurth teuml thelleuml Kjo ndodh kur
konstantja e shpejteumlsiseuml peumlr fotokimi eumlshteuml shumeuml meuml e madhe se konstantja e shpejteumlsiseuml peumlr
shkeumlputje nga kurthi Spektri i ngacmimit i fluorescenceumls dhe lifetime e vrojtuar e gjeumlndjes seuml
ngacmuar varen fuqimisht nga gjateumlsia e valeumls seuml ngacmimitNeumlse ngacmimi eumlshteuml neuml sistemin
anteneuml procesi final i transferimit neuml zemren e qendreumls seuml reaksionit dominon lifetime teuml
gjendjes seuml ngacmuar Neumlse ngacmimi eumlshteuml neuml pigmentet zemer teuml qendreumls seuml reaksionit
ateumlhereuml fotokimija shpejt shuan ngacmimin dhe lifetime i gjeumlndjes seuml ngacmuar neuml maseuml teuml
madhe pasqyron keumlteuml procesBakteret fotosintetike purple peumlrshkruhen relativisht mireuml nga ky
model
Neumlse kurthi eumlshteuml i cekeumlt probabiliteti i shuarjes seuml gjeumlndjes seuml ngacmuar nga fotokimia eumlshteuml
shumeuml meuml i uleumlt se probabiliteti i largimit teuml ngacmimit mbrapa neuml masivin e anteneumls Kjo
ndodh kur konstantja e shpejteumlsiseuml seuml largimit teuml ngacmimit mbrapa neuml anteneuml eumlshteuml shumeuml meuml
e madhe se konstantja e shpejteumlsiseuml se brendshme peumlr fotokimineumlNgacmimi zakonisht do teuml
beumljeuml atehere njeuml shumiceuml vizita neuml qendreumln e reaksionit duke keumlrcyer brenda dhe jashteuml derisa
neuml fund fotokimia ndeumlrpret procesin Kjo njihet si kinetikat kurth - limituar Neuml keumlteuml rast
lifetime i vrojtuar i gjendjes seuml ngacmuar pasqyron bashkeuml madheumlsineuml dhe shpeumlrndarjen
spektrale teuml sistemit anteneuml dhe konstanten e brendshme teuml shpejteumlsiseuml peumlr fotokimi kur
ngacmimi lokalizohet neuml qendreumln e reaksionitNjeuml sistem qeuml peumlrshkruhet nga kinetikat strikt
kapje- limituar do teuml keteuml njeuml spekteumlr ngacmimi peumlr fotokimi ose fluoreshenceuml identik me
spektrin e absorbimit dhe njeuml lifetime teuml gjeumlndjes seuml ngacmuar teuml pavarur nga gjateumlsia e valeumls
seuml ngacmimit Kjo peumlr shkak se ngacmimi neuml ҫdo pigment madje edhe pigmente qeuml janeuml
pjeseuml e zinxhirit kryesor teuml transferimit teuml elektroneve do teuml ҫoje neuml njeuml probabilitet teuml larteuml teuml
largimit nga kurthi dhe ripopullimit teuml sistemit anteneuml keumlshtu qeuml beumln pak diference se cili
pigment eumlshteuml ngacmuar fillimisht Shumica e teuml dheumlnave aktuale tregojneuml se fotosistemi I
punon neuml keumlteuml meumlnyreuml (van Grondelle et al 1994)
Rasti i fundit i kinetikave teuml kapjes ndodh kur kurthi eumlshteuml jashteumlzakonisht i cekeumlt Edhe pasi
fotokimija meuml neuml fund kap ngacmimin egziston nje probabilitet relativisht i larteuml qeuml ky
proces teuml kthehet me transferim mbrapa elektroni Kjo rikrijon gjendjen e ngacmuar teuml
beumlrthameumls seuml pigmentit neuml qendreumln e reaksionit dhe ngacmimi pastaj kthehet mbrapa neuml
sistemin anteneuml Kjo njihet si ekuilibri i ҫiftit-radikal Modeli i ekuilibrit teuml ҫiftit-radikal eumlshteuml
veumlrteteuml njeuml rast special i kinetikave teuml kapje - teuml limituara neuml teuml cilat fotokimija eumlshteuml meuml lehteuml
e kthyeshme (reversibel) Mendohet se fotosistemi 2 ndjek keumlteuml sjellje (Schatz et al 1988
van Grondelle et al 1994)
Kompleksi LHC2 eumlshteuml keumlshtu njeuml shembull i shkeumllqyer i njeuml rasti neuml teuml cilin disa nga
pigmentet janeuml teuml lidhura dobeumlt bashkeuml dhe mund teuml peumlrshkruhen duke peumlrdorur teorineuml
59
standarde Foumlrster (pigmentet B800) ndeumlrsa teuml tjera (pigmentet B850) peumlrshkruhen meuml mireuml
duke peumlrdorur formalizmin exciton
233 Peumlrfundime
Mekanizmi qeuml aplikohet peumlr pigmentet e lidhura dobeumlt mekanizmi Forster i transferimit teuml
energjiseuml eumlshteuml njeuml proces transferimi joradiativ rezonance Ndeumlrkoheuml procesi i transferimit
elektroneve mund teuml shihet si njeuml proces joradiativ relaksimi nga njeuml gjendje fillestare me
donor elektroni teuml reduktuar neuml njeuml gjendje finale me akceptor te oksiduar Kur pigmentet
janeuml fizikisht shumeuml afeumlr e cila peumlr klorofilet shpesh eumlshteuml meuml pak se 10 Aring bashkeumlveprimi
midis tyre manifestohet neuml njeuml meumlnyreuml cileumlsisht teuml ndryshme teuml njohur si lidhje exciton Teuml
dyja bashke teoria standarde Forster dhe formalizmi exciton janeuml esenciale peumlr kuptimin e
kompleksit anteneuml fotosintetike
60
24 TEORIA E FLUKSEVE TEuml ENERGJISEuml NEuml BIOMEMBRANA NEuml ANALIZA E
TRANSITIMIT TEuml FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a ndash sipas STRASSER
Peumlrmbledhje
Sinjalet e fluoreshenceumls klorofile (CHL) a janeuml trajtuar dhe kurbat Kautsky janeuml analizuar
peumlr informacion rreth struktureumls konformacionit dhe funksionimit teuml aparatit fotosintetik
veccedilaneumlrisht PhS 2 Formulimi analitik i biofizikeumls seuml aparatit fotosintetik sipas modeleve me
kompleksitet teuml ndrysheumlm sa i peumlrket arkitektureumls seuml njeumlsiseuml fotosintetike dhe meumlnyrave teuml
komunikimit energjetik mes grupeve teuml pigmenteve si dhe lidhjet e tyre me sinjalet
eksperimentale fluoreshente janeuml derivuar bazuar neuml lsquoTeoria e Flukseve teuml Energjiseuml neuml
Biomembranarsquo(Strasser 1978 1981) dhe mbi konceptin bazeuml se rendimenti fluoreshent i
PhS 2 peumlrcaktohet nga gjendja ndash e hapur apo e mbyllur - e qendreumls seuml reaksionit (RC)
Derivimi i formulave teuml thjeshta matematike qeuml shprehin komunikimin energjetik mes njeumlsive
teuml PhS 2 teuml quajtur neuml literatureuml si lsquogrupimrsquo eumlshteuml paraqitur dhe eumlshteuml definuar lsquoprobabiliteti i
peumlrgjithsheumlm i grupimitrsquo i cili merr parasysh gjitheuml rrugeumlt e mundshme teuml komunikimit
241 Hyrje
Peumlr investigimin e sjelljes energjike teuml njeuml sistemi fotosintetik sot peumlrdoren shumeuml teknika
eksperimentale Fluoreshenca klorofile (CHL) a pranohet gjereumlsisht peumlr teuml kuptuar struktureumln
dhe funksionimin e aparatit fotosintetik Ekziston njeuml marreumlveshje e peumlrgjithshme qeuml neuml
temperatureumln e dhomeumls fluoreshenca CHL a emetohet kryesisht nga PhS 2 dhe peumlr keumlteuml
arsye mund teuml sheumlrbejeuml si njeuml sondeuml e brendshme e gjendjes seuml energjiseuml seuml ngacmimit teuml tij
Neuml lidhje me kinetikat fluorimetrat e peumlrdorur janeuml dy tipe bazeuml njeumlri regjistron sinjalet e
fluoreshenceumls induktuar nga njeuml ngacmim i vazhduesheumlm dhe tjeri nga ngacmim i moduluar
Secila metode ka avantazhet dhe disavantazhet e veta
Ajo ccedilka realisht eumlshteuml e reumlndeumlsishme eumlshteuml teuml beumlhet lidhje mes sinjalit teuml fluoreshenceumls
dhe biofizikeumls seuml sistemit
Janeuml prezente disa nomenklatura nuk ka njeuml teuml tilleuml teuml unifikuar Keumltu akcentohet puna e beumlreuml
nga R J S e bashkeumlpuneumltoreumlt e tij Modele me kompleksitet teuml ndrysheumlm jepen neuml lidhje me
komunikimin energjetik brenda njeuml njeumlsie PhS 2 si dhe midis njeumlsive PhS 2 ( teuml trajtuara si
grupime)
Peumlr analizeumln e transients teuml fluoreshenceumls CHL a dogma se gjendja e RC teuml PhS 2 eumlshteuml
definuar veteumlm neumlpeumlrmjet gjendjes redox teuml akceptorit quinone primar teuml PhS 2 bazuar neuml
teorineuml e Duysens and Sweers (1963) dhe teuml pranuar nga shumica e studjueseve do teuml
pranohet si njeuml peumlrafrim i pareuml Neuml dogmeumln aktuale kur QA neuml njeuml RC eumlshteuml neuml gjendje teuml
reduktuar (QA-) RC eumlshteuml e mbyllur dhe fluoreshenca CHL e anteneumls eumlshteuml e larteuml ndeumlrsa kur
QA eumlshteuml neuml gjendje teuml oksiduar RC eumlshteuml e hapur dhe fluoreshenca e anteneumls shuhet dmth
QA e oksiduar shuan fluoreshenceumln
Neuml keumlteuml paraqitje konsiderohen veteumlm sinjalet direkte teuml fluoreshenceumls Pas raportit origjinal
teuml transient Kautsky (Kautsky and Hirsch 1931) teuml njeumljtat O-P-S transient u regjistruan me
njeuml rezolucion kohe teuml larteuml dhe kur u paraqiteumln neuml shkalleuml logaritmike kohore (figure 241)
61
u shfaq njeuml formeuml me shumeuml faza e pasur neuml informacion peumlr gjendjen e sistemit in vivo
(Strasser and Govindjee 1992a 1992b)
Fig 241 Transient tipik i fluoreshenceumls Chl a (kurba Kautsky) teuml shfaqur gjateuml ndricimit teuml njeuml
gjethe bizele teuml peumlrshtatur neuml erreumlsireuml me driteuml teuml kuqe ngopeumlse (pik 650 nm) vendosur neuml shkalleuml
logaritmike kohe Vlerat fluoreshente shprehen si FFo Drita aktinike fokusohet neuml sipeumlrfaqen e
mostreumls peumlr teuml siguruar njeuml rrezatim homogjen teuml zoneumls seuml ekspozuar (4 mm diameteumlr) eumlshteuml peumlrdorur
intensiteti maksimal i burimit teuml driteumls (600 W m-2 ose 3200 μmol fotone m-2 s-1) Rritja e
fluoreshenceumls OJIP (figure 243 ) pasohet me njeuml reumlnie neuml gjendje stacionare S Plotesimet tregojneuml
teuml njeumljtin transient neuml shkalleuml teuml ndryshme lineare kohore (a - qendeumlr) deri 120 s (b - lart majtas )
deri neuml 200 ms dhe (c - lart djathtas) deri neuml 20 ms (Strasser and Govindjee 1992a 1992b)
Sipas nomenklatureumls Strasser et al (1995) peumlr paraqitjen e kinetikave rriteumlse nga O neuml P peumlrdoret
terminologjia O-J-I-P Peumlrdorimi i DCMU (3- (34-diklorofenil) -11-dimetilurea) peumlr bllokimin e
fluksit elektronik peumlrtej QA dhe neuml temperatureuml teuml uleumlt (77 K) peumlr bllokimin e gjitheuml transferimeve
sekondare teuml elektroneve lehteumlson studimet e aparatit fotosintetik pasi reduktojneuml kompleksitetin e
sistemit in vivo dhe lejojneuml qeuml komponentet teuml studjohen meuml thjeshteuml Megjitheumlse ky i fundit eumlshteuml
gjithashtu njeuml disavantazh studimet neuml prani teuml DCMU dhe neuml temperatureuml teuml uleumlt ishin shumeuml teuml
dobishme peumlr avancimin e njohurive dhe kuptimin e biofizikeumls seuml mekanizmit fotosintetik
Sheumlnimi i meumlsipeumlrm eumlshteuml vendosur peumlr vlereumln qeuml ka neuml trajtimet teorike dhe eksperimentet e
thelluara Ky punim nuk pretendon ta trajtojeuml keumlteuml ccedileumlshtje Neuml puneumln toneuml teorike e
eksperimentale (teuml prezantuar ne vijim) nuk kemi peumlrdorur DCMU dhe as temperatura teuml tilla
(77 K) teuml ulta
242 Sfondi teorik
A Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml biomembrana
Bazat
Njeuml koncept energjetik dhe njeuml teori metodologji e peumlrgjithshme e aplikueshme janeuml
peumlrdorur peumlr peumlrshkrimin e modeleve teuml propozuara Pas keumlsaj parashikohet sjellja e sistemit
sipas modelit dhe parashikimet krahasohen me funksionet e sistemit fotosintetik teuml matura
eksperimentalisht (Strasser 1986)
62
Teoria e Flukseve teuml Energjiseuml neuml Biomembranat eumlshteuml formuluar neuml meumlnyreuml teuml peumlrgjithshme
keumlshtu qeuml ajo mund teuml aplikohet neuml ccedildo asambel pigmentesh teuml ccedildo lloj biomembrane Kuadri
metodologjik i teoriseuml lejon peumlrcaktim rigoroz teuml gjitheuml termave qeuml shpesh peumlrdoren neuml
analizeumln e shpeumlrndarjes seuml energjiseuml neuml aparatin fotosintetik (fluksi rendimenti probabiliteti
dhe konstantet e shpejteumlsiseeuml teuml transferimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit) Teoria paraqet dhe
peumlrcakton peseuml sasi bazeuml dhe teuml dallueshme teuml lidhura me ccedildo sistem pigmentesh i (tabele
241) dhe postulon se peumlr ҫdo aranzhement teuml mundur kompleksesh teuml sistemeve teuml
ndeumlrlidhura teuml pigmenteve komunikimi i tyre energjik mund teuml shprehet me ekuacione teuml
thjeshta qeuml zgjidhen lehteuml analitikisht neuml lidhje me peseuml sasiteuml bazeuml
Flukse teuml energjiseuml (E) Flukset e energjiseuml peumlr njeuml sistem pigmentesh teuml dhene i janeuml teuml
ndara neuml influxes dhe outfluxes energjike Influksi total i energjise Ei neuml njeuml sistem pigmenti
i (ose shpejteumlsia e ngacmimit e i) jepet si shuma e gjitheuml influkseve
119864119894 = 119869119894 + sum 119864ℎ119894 (241)
ku Ji eumlshteuml fluksi i driteumls seuml absorbuar nga sistem pigmenti i dhe Ehi fluksi i energjiseuml seuml
transferuar nga njeuml sistem pigmenti h neuml sistem pigmenti i Meqeneumlse influkset dhe
outfluxes me shpejteumlsi ekuilibrohen neuml njeuml sistem pigmenti i outfluxi total (ose shpejteumlsia
totale e de-excitation e lsquoirsquo) eumlshteuml e barabarteuml me influksin total ajo gjithashtu sheumlnohet si Ei
Energjia e outflux nga sistem pigmenti i (ose shpejteumlsi e de-excitation e i) peumlrfshin
transferimet e energjiseuml ose transduksione neuml njeuml vend ose formeuml tjeteumlr j Outfluxi total jepet
si
119864119894 = sum 119864119894119895 (242)
teuml cilat mund teuml shprehen si
119864119894 = sum 119864119894119898 + 119864119894119875 + 119864119894119863 = sum 119864119894119898 + 119864119894119875 + 119864119894119863 + 119864119894119867 + 119864119894119865 (242)
ku 119864119894119898 eumlshteuml fluksi i transferimit teuml energjiseuml nga sistem pigmenti i neuml njeuml sistem pigmenti
m 119864119894119875 outflux i energjiseuml qeuml konvertohet neuml energji fotokimike dhe 119864119894119863 fluksi i energjiseuml
disipative nga sistem pigmenti i qeuml peumlrfshin fluksin e nxehteumlsiseuml disipative 119864119894119867 dhe fluksin e
fluoreshenceumls 119864119894119865 (matur eksperimentalisht si Fi)
Konstante teuml shpejteumlsiseuml (k) Ccedildo outflux individual i energjiseuml (ose shpejteumlsi e de-
excitation) nga i neuml j karakterizohet nga njeuml konstante shpejteumlsie de-eksitimi kij Neuml vijim
supozojmeuml se teuml gjitha de-excitations janeuml teuml rendit teuml pare
Lifetime (τ) Lifetime e gjendjes seuml ngacmuar teuml sistem pigmentit i 120591119894 jepet si
120591119894 = 1 sum 119896119894119895 (243)
Probabilitete (p) Probabiliteti pij qeuml njeuml exciton teuml transferohet transduktohet nga
sistem pigmenti i neuml njeuml vend formeuml j shprehet ose neuml lidhje me outfluxes e energjiseuml ose
neuml terma teuml konstanteve teuml shpejteumlsiseuml seuml de-excitation si
119901119894119895 =119864119894119895
sum 119864119894119895=
119864119894119895
119864119894 (244)
63
dhe
119901119894119895 =119896119894119895
sum 119896119894119895= 119896119894119895120591119894 (245)
Densiteti exciton (P) Densiteti i exciton ose peumlrqendrimi 119875119894lowast i pigmenteve teuml ngacmuara
i (ose peumlrmbajtja e energjiseuml e sistem pigmentit teuml ngacmuar i) jepet si
119875119894lowast = 119864119894120591119894 (246)
Nga definimet e meumlsipeumlrme teuml peseuml sasive bazeuml (tabele 241) dhe ndeumlrlidhjet e tyre teuml
shprehura nga Eqs 241- 246 kuptohet se ccedildo outflux nga sistem pigmenti i neuml ccedildo
destinacion j mund teuml shprehet neuml meumlnyreuml ekuivalente si
119864119894119895 = 119864119894119901119894119895 + 119864119894(120591119894119896119894119895) = (119864119894120591119894) 119896119894119895 = 119875119894lowast 119896119894119895 (247)
Tabele 241 Peseuml sasi bazeuml qeuml i referohen njeuml sistem pigmenti i sipas definimit neuml Teorineuml e
Flukseve teuml Energjiseuml neuml Biomembrana
Flukse energjie
Influkse energjie (konstante ngacmimi)
Ji fluksi i driteumls absorbuar nga sistem pigmenti lsquoirsquo
Ehi fluksi i energjiseuml seuml transferuar nga njeuml system pigment lsquohrsquo neuml system pigmentin lsquoirsquo
Ei influx total energjie neuml system pigmenti lsquoirsquo
Outfluxes energjie (shpejteumlsia de-excitation)
Eij outflux energjie nga system pigmenti lsquoirsquo transferuartransformuar neuml njeuml vendformeuml
lsquojrsquo
EiP outflux energjie nga system pigmenti lsquoirsquo transformuar neuml energji fotokimike
EiD fluks energji disipative nga system pigmenti lsquoirsquo
EiH fluks nxehteumlsi disipative nga system pigmenti lsquoirsquo
EiF fluks fluoreshence nga system pigmenti lsquoirsquo
Ei outflux total energjie nga system pigmenti lsquoirsquo
Konstantet e shpejteumlsiseuml seuml de-excitation
kij konstante shpejteumlsie teuml fluksit teuml energjiseuml nga system pigmenti lsquoirsquo neuml njeuml vendformeuml
lsquojrsquo
Lifetimes
τi lifetime e gjendjes seuml ngacmuar teuml system pigmenti lsquoirsquo
64
Probabilitete
pij probabiliteti i ngacmimit transferuartransformuar nga system pigmenti lsquoirsquo neuml njeuml
vendformeuml lsquojrsquo
Densitete ngacmimi
Pi koncentrimi i pigmenteve teuml ngacmuar lsquoirsquo ose peumlrmbajtje e energjiseuml seuml ngacmimit teuml
system pigmenti lsquoirsquo
B Flukse energjie neuml njeumlsineuml fotosintetike
Aparatin fotosintetik mund teuml peumlrshkruhet nga modele me kompleksitet teuml ndrysheumlm
Deferencat e tyre mund ti referohen struktureumls dhe ose konformacionit Do quajmeuml
struktureuml peumlrbeumlrjen kimike dhe arkitektureumln e grupimit teuml pigmenteve dhe i atribuojmeuml
termin conformation grupimit teuml konstanteve teuml shpejteumlsiseuml seuml de-excitation
Neuml modelet e paraqitura skematikisht neuml figure 242 struktura simbolizohet nga kuadrate
peumlr pools pigmente dhe qarqe peumlr RCS ndeumlrsa shigjetat simbolizojne flukset e energjiseuml 119864119894119895
dhe prej keumltej indirekt peumlr teuml demonstruar konformacionin dmth konstantet e shpejtesise 119896119894119895
(nga 119864119894119895 = 119875119894lowast 119896119894119895 siccedil shprehet neuml Eq 247) Gjitheuml modelet neuml figure 242 supozohen teuml jeneuml
identike neuml lidhje me struktureumln kompleksiteti i teuml cilave eumlshteuml reduktuar nga shumeuml grupime
pigmenti deri neuml tre si neuml modelin origjinal tripjeseumlsh Warren Butler (Butler and Strasser
1977a Strasser 1986) neuml peumlrputhje me kufizimin e matjeve teuml fluoreshences CHL a peumlr teuml
zbuluar heterogjenitet ploteumlsues Keumlto modele tripjeseumlsh supozojneuml dy pools pigmente anteneuml
neuml PhS 2 dmth grupi anteneuml i distancuar (teuml vogla e teuml meumldha) ose kompleksi drite
mbledhes LHC 2 - PhS 2 a b (shenuar 3) dhe grupimi i anteneumls berthameuml (shenuar 2)
duke kanalizuar meuml neuml fund energjineuml e ngacmimit neuml qendreumln e reaksionit PhS 2 (shenuar
b) ndeumlrsa sistemet pigment PhS 1 kanalizojneuml energjineuml e ngacmimit neuml qendren e reaksionit
teuml PhS 1 (sheumlnuar a) janeuml konsideruar si njeuml site (shenuar 1) Peumlr thjeshteumlsi modelet e PhS 1
nuk janeuml paraqitur neuml figure 242 por veteumlm indirekt janeuml treguar me shigjeta qeuml
korrespondojneuml me flukset e migrimit teuml energjiseuml
65
Figure 242 Model tripjeseumlsh i aparatit fotosintetik me kompleksitet meuml teuml larteuml (Model 1) ose meuml teuml
uleumlt (Model 2) Kuadratet dhe qarqet peumlrfaqeumlsojneuml pools (pishina) pigmenti dhe qendra reaksioni
(RCs) respektivisht ndeumlrsa shigjetat tregojneuml flukse energjie Modelet presupozojneuml dy pishina
anteneuml pigmenti neuml PhS 2 (LHC 2 shenuar si 3 dhe antena zemeumlr shenuar si 2) kanalizojneuml
energjineuml e ngacmimit neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 (shenuar si b) dhe pools antena pigment e
PhS 1 (treguar veteumlm nga shigjetat demonstron flukse teuml migrimit teuml energjiseuml) kanalizojneuml energjineuml
e ngacmimit neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 1 (shenuar si a) konsiderohen si njeuml vend (shenuar si 1)
Model 1 presupozon shpeumlrndarjen e energjiseuml EiD bashkeuml si nxehteumlsi dhe fluoreshenceuml (EiD = EiH +
EiF) nga gjitheuml vendet e PhS 2 komunikim variabeumll energjetik ndeumlrmjet anteneumls zemeumlr dhe RC brenda
njeuml njeumlsie PhS 2 (kurthi T E2b dhe Eb2) anteneumls zemer dhe LHC 2 brenda njeuml njeumlsie PhS 2 (bashkimi
C E23 dhe E32) midis vendeve teuml ngjashme teuml njeumlsive fqinje PhS 2 (grupimi G E33 E22 dhe Ebb) dhe
midis vendeve PhS 2 dhe PhS 1 (migrimi M E31 E13 E21 E12 Eba dhe Eab) Model 2 ka njeuml
kompleksitet meuml teuml uleumlt neuml lidhje me komunikimin e energjiseuml si specifikohet me vendosjen e disa
flukseve teuml energjiseuml teuml barabarteuml me zero dhe eliminimin e shigjetave peumlrkateumlse Modele 1 dhe 2 janeuml
modele statistikore mbledhin bashke njeumlsiteuml PhS 2 me RCs teuml tre konformacioneve teuml ndryshme
model 2 eumlshteuml i thjeshtuar meuml tej neuml modele dixhitale nga njeuml peumlr ҫdo konformacion Model 2a RC e
hapur (veteumlm fotokimi primare PA rarr P+A- Model 2b RC e mbyllur (veteumlm ciklim energjie) Model
2c RC e heshtur (RCs) (veteumlm shpeumlrndarje nxehteumlsie) (nga Butler and Strasser 1977a Strasser
1986)
Neuml parim njeuml pool i pigmentit anteneuml PhS 2 i ngacmuar ( 2 ose 3) mund teuml kryej gjitheuml
llojet e ccedileksitimit me probabilitete teuml peumlrcaktuara nga konformacioni i saj me peumlrjashtim teuml
fotokimiseuml primare Neuml teuml kundeumlrteumln njeuml RC e ngacmuar ( b) mund teuml kryej ccedildo lloj ccedileksitimi
duke peumlrfshireuml ruajtjen e energjiseuml neuml fotokimineuml fillestare PA rarr P+A- (P neuml vend teuml P680
dmth qendeumlr e reaksionit teuml PhS 2 dhe A akceptori elektronik primar i PhS 2) Megjithateuml ajo
kryen veteumlm ateuml qeuml eumlshteuml peumlrcaktuar nga konformacioni i saj aktual (shih psh modelet
dixhitale 2a 2b 2c) Modelet 1 dhe 2 janeuml modele statistikore neuml kuptimin qeuml ata bashkojneuml
njeumlsi me RCs me konformitet teuml ndrysheumlm
66
Modeli 1 mban kompleksitetin e ploteuml teuml sistemit supozon (1) Absorbimi i driteumls si dhe
shpeumlrndarja e energjiseuml (me Eid - peumlr shpeumlrndarje totale dmth nxehteumlsi (H) dhe fluoreshenceuml
(F) 119864119894119863 = 119864119894119867 + 119864119894119865 nga gjitheuml objektet e PhS 2 (2) Komunikimi energjetik variabeumll midis
(a) anteneumls zemer dhe RC brenda njeuml njeumlsie PhS 2 (kuantifikuar nga produkti i kapur T) (b)
anteneumls zemeumlr dhe LHC 2 brenda njeuml njeumlsie PhS 2 (kuantifikuar nga produkti bashkues C) (c)
objekte teuml ngjashme (RC - RC anteneuml zemeumlr - antena zemeumlr dhe LHC 2 - LHC 2) teuml njeumlsive
fqinje PhS 2 (grupimi G njeuml term i futur nga Strasser (1978 1981) peumlr lidhje teuml
ndryshueshme dhe teuml kuantifikuar nga probabiliteti i peumlrgjithsheumlm i grupimit p2G- nga zero neuml
njeuml) dhe (d) objektet PhS 2 dhe PhS 1 (migrim M)
Termat e produktit teuml kapur 119879 = 11990121198871198751198872 dhe produkt bashkimi 119862 = 1199012311987532 (ku Pij eumlshteuml
probabiliteti i transferimit teuml energjiseuml nga i neuml j) u futeumln nga Strasser (1978 1981) me
termin produkt qeuml kupton se neuml teuml dy rastet krijohet njeuml cirkulim energjie midis dy system-
pigmenteve teuml peumlrfshireuml
Modeli 2 eumlshteuml me kompleksitet meuml teuml uleumlt se modeli 1 duke pranuar absorbimin e driteumls dhe
emisionin e fluoreshenceumls nga RC si teuml papeumlrfillshme dhe miratimin e thjeshtimeve teuml
meumlposhtme neuml lidhje me konformacionin Asnjeuml grupim i RC-ve (kbb = 0) nuk ka migrim
midis qendrave teuml reaksionit teuml PhS 2 dhe PhS 1 (kba = kab = 0) ose nga PhS 1 neuml pigment
pools teuml PhS 2 (k13 = k12 = 0) Me keumlto thjeshtime njeuml RC pasi kap njeuml exciton mund teuml
ccedileksitohet neuml tre rrugeuml teuml ndryshme dmth fotokimi fillestare PA rarr P+A- ose cirkulim
energjie si transferim prapa neuml pool teuml pigment anteneumls 2 ose shpeumlrndahet neuml formeuml
nxehteumlsie Figure 242 tregon deconvolution teuml modelit statistikor 2 neuml modele dixhitale peumlr
keumlto tre raste diskrete teuml cilat korrespondojneuml me konformacione teuml ndryshme teuml RC
Modeli 2a RC teuml hapura (indeksi lsquooprsquo only primary photochemistry) peumlrshkruar nga
1198961198872119900119901 = 119896119887119863
119900119901 = 0 ⟹ 119901119887119875119900119901 = 1 dhe 119879119900119901 = 0
Modeli 2b RC teuml mbyllura (indeksi lsquoclrsquo only energy cycling) peumlrshkruar nga
119896119887119875119888119897 = 119896119887119863
119888119897 = 0 rArr 1199011198872119888119897 = 1 dhe 119879119888119897 = 1199012119887
Modeli 2c RC e heshtur dmth njeuml RC qeuml shpeumlrndan gjitheuml energjineuml e saj teuml ngacmimit
(indeksi lsquosirsquo only heat dissipation) peumlrshkruar nga kbP = kb2 = 0 rArr psibD = 1 dhe Tsi = 0
Teoria fluksit teuml energjiseuml aplikohet peumlr teuml formuluar secilin nga modelet e treguara neuml figure
242 Megjithateuml sinjalet e fluoreshenceumls CHL a nuk japin informacion i cili teuml na lejoj teuml
beumljmeuml dallimin midis modeleve 1 e 2 (Lavergne and Trissl 1995 Trissl and Lavergne 1995)
Fluoreshenca variabile CHL a pasqyron ploteumlsisht diferenceumln mes RC-ve qeuml ruajne energji
neuml fotokimineuml fillestare (teuml hapur) ose energji ciklike kthim mbrapa neuml anteneumln zemer (teuml
mbyllur)
Keumltu po tregojmeuml neuml meumlnyreuml analitike se si teoria e fluksit teuml energjiseuml aplikohet neuml teuml dy
gjendjet diskrete teuml hapura dhe teuml mbyllura teuml modelit teuml thjeshtuar 2 duke sheumlnuar si B
fraksionin e RCs teuml mbyllura
67
Shkrimi Eq 241 peumlr dy pools anteneuml pigmenti (i = 2 ose 3) dhe RC e PhS 2 (i = b) jep
sistemin e meumlposhtem teuml ekuacioneve peumlr influkset totale ose shpejteumlsiteuml e ngacmimit ku
ccedildo probabilitet peumlrcaktohet nga konstantet e shpejteumlsiseuml (figure 242 dhe eq245)
1198643119900119901 = 1198693 + (1 minus 119861)1198643
11990011990111990133 + 119861119864311988811989711990133 + 1198642
11990011990111990133 (248)
1198643119888119897 = 1198693 + (1 minus 119861)1198643
11990011990111990133 + 119861119864311988811989711990133 + 1198642
11988811989711990123 (249)
1198642119900119901 = 1198692 + (1 minus 119861)1198642
11990011990111990122 + 119861119864211988811989711990122 + 1198642
11990011990111990132 (2410)
1198642119888119897 = 1198692 + (1 minus 119861)1198642
11990011990111990122 + 119861119864211988811989711990122 + 119864119887
1198881198971199011198872119888119897 + 1198643
11988811989711990132 (2411)
119864119887119900119901 = 1198642
1199001199011199012119887 (2412)
119864119887119888119897 = 1198642
1198881198971199012119887 (2413)
Sistemi i Eqs 248 -2413 teuml cilat janeuml ekuacione teuml thjeshta algjebrike mund teuml zgjidhet
lehteuml peumlr teuml dheumlneuml shprehje peumlr influkset totale teuml energjiseuml peumlr secilin nga tre sitet e PhS 2 (
3 2 dhe b)
Neuml vijim fokusi vihet neuml influkset e energjiseuml neuml anteneumln zemeumlr ( 2) Trajtohen raste
ekstreme kur teuml gjitheuml RCs janeuml teuml hapura (B = 0) ose teuml mbyllura (B = 1 vlera maksimale)
jepen shprehjet peumlr influkset e energjiseuml shenuar si 11986420119900119901
dhe 1198642119872119888119897 respektivisht Vazhdohet
me rastin e peumlrgjithsheumlm duke derivuar shprehjet e peumlrgjithshme peumlr 1198642119900119901
dhe 1198642119888119897 influkset e
energjiseuml peumlr njeumlsi neuml gjendjen e hapur dhe teuml mbyllur respektivisht teuml vlefshme peumlr ccedildo pjeseuml
teuml RC-ve teuml hapura e teuml mbyllura
1 Influkset e snergjiseuml kur gjitheuml qendrat e reaksionit janeuml teuml hapura ose teuml
mbyllura
Flukset 11986420119900119901
(gjitheuml RCs - teuml hapura) dhe 1198642119872119888119897
(gjitheuml RCs - teuml mbyllura) jepen nga shprehjet
e meumlposhtme teuml nxjerra duke zgjidhur sistemin e Eqs 248-2411 ku vlera perkateumlse e
fraksionit teuml RCs mbyllura B = 0 ose B = 1 eumlshteuml zevendeumlsuar
11986420119900119901
=1198692+119869311990132(1minus11990133)
1minus11990122minus119862(1minus11990133) (2414a)
1198642119872119888119897 =
1198692+119869311990132(1minus11990133)
1minus11990122minus119879minus119862(1minus11990133) (2414b)
Sheumlnojmeuml se neuml eq 2414b T vendoset peumlr Tcl i cili sipas modelit (figure 242) eumlshteuml i
vetmi produkt i kapur i ndrysheumlm nga zero 119879 = 11990121198871199011198872119888119897 = 1199012119887
Shprehjet peumlr influxes e energjiseuml neuml LHC 2 (pool anteneuml pigmenti 3) ose RC ( lsquobrsquo) mund teuml
nxirren duke zeumlvendeumlsuar Eqs 2414a dhe 2414b neuml Eqs 248 dhe 249 ose neuml
Eqs2412 dhe 2413 respektivisht
68
2 Influkset e energjiseuml peumlr ҫdo fraksion teuml qendrave teuml reaksionit teuml hapura ose teuml
mbyllura
Shprehjet e peumlrgjithshme teuml vlefshme peumlr ҫdo fraksion RCs teuml hapur dhe teuml mbyllur peumlr
influkset e energjiseuml 1198642119900119901
dhe 1198642119888119897 dhe njeumlkoheumlsisht per influkset totale neuml gjitheuml njeumlsiteuml e
hapura 1198642119905119900119905119900119901
dhe gjitheuml teuml mbyllura 1198642119905119900119905119888119897 nxirren duke zgjidhur sistemin e Eqs 248 ndash
2411 dhe me njeuml riorganizim teuml peumlrshtatsheumlm teuml zgjidhjeve teuml peumlrdorura Eqs 2414a dhe
2414b Shprehjet e peumlrgjithshme janeuml
1198642119900119901 = 11986420
119900119901 (1 + 119862119867119884119875
1 + 119862119867119884119875(1 minus 119861)) hArr
(2415a)
1198642119905119900119905119900119901 = 11986420
119900119901 (1+119862119867119884119875
1+119862119867119884119875(1minus119861)) (1 minus 119861)
1198642119888119897 = 1198642119872
119888119897 (1
1 + 119862119867119884119875(1 minus 119861)) hArr
(2416a)
1198642119905119900119905119888119897 = 1198642119872
119888119897 (1
1+119862119867119884119875(1minus119861)) 119861
ku 119862119867119884119875 eumlshteuml i barabarteuml me
119862119867119884119875 = (1198642119872
119888119897
11986420119900119901 minus 1) (
1
1minus119862(11990122 + 119862
11990133
1minus11990133)) (2417)
Shprehjet peumlr influkset e energjiseuml neuml LHC 2 (lsquo3rsquo) ose RC (lsquobrsquo) mund teuml nxirren duke
zeumlvendeumlsuar Eqs2415a dhe 2416a neuml Eqs248 dhe 24 9 ose neuml Eqs2412 dhe 2413
respektivisht
Ekuacionet 15a dhe 16a shprehin hiperbola dhe shkruhen neuml meumlnyreuml qeuml teuml zbuluohet
konstantja e kurbatureumls 119862119867119884119875 (emeumlrtuar nga Strasser 1978 1981) si njeuml sasi e veccedilanteuml
Shprehja e 119862119867119884119875 neuml eq 2417 eumlshteuml vendosur si produkt i dy termave teuml veҫanta i pari i
peumlrcaktuar veteumlm nga influkset e energjiseuml neuml dy ekstremet (dmth gjitheuml RCs teuml hapura ose teuml
mbyllura) dhe e dyta peumlrmban veteumlm probabilitetet qeuml u referohen gjitheuml llojeve teuml
komunikimeve energjetike midis pools pigmenti PhS 2 prandaj ky i fundit u quajt
lsquoprobabilitet i peumlrgjithsheumlm grupimi peumlr pool anteneuml pigmenti 2 (Strasser 1978 1981) dhe
simboli 1199012119866
1199012119866 =1
1minus119862(11990122 + 119862
11990133
1minus11990133) (2418)
prandaj
119862119867119884119875 = (1198642119872
119888119897
11986420119900119901 minus 1) 1199012119866 (2417`)
69
C Nga parametrat biofizikeuml neuml eksperimentaleuml
1 Sinjale fluoreshence
Shikojmeuml shprehjet peumlr outfluxet e fluoreshenceumls nga antena zemeumlr dhe LHC 2 bashkeuml peumlr
gjendjen e hapur dhe teuml mbyllur dmth 1198642119865119905119900119905119900119901
1198643119865119905119900119905119900119901
1198642119865119905119900119905119888119897
dhe 1198643119865119905119900119905119888119897 janeuml derivuar
drejtpeumlrdrejt duke aplikuar Eq 247 dmth duke shumeumlzuar me probabilitetin respektiv (p2F
ose p3F) Neuml vijim supozojmeuml se sinjalet eksperimentale teuml fluoreshenceumls dalin veteumlm nga
pool anteneuml pigmenti 2 Edhe pse veteumlm njeuml pjeseuml e outflukseve teuml fluoreshenceumls arrijneuml
detektorin e driteumls fraksioni mund teuml merret si i barabarteuml me 1 meqeuml intensitetet e
fluoreshenceumls janeuml neuml njeumlsi arbitrare Peumlr keumlteuml arsye dhe duke neglizhuar peumlr momentin
influencat e mundshme nga ana donore ose shuarjen nga plastoquinone i oksiduar P680+
sinjalet e fluoreshenceumls nga njesiteuml e hapura (119865119900119901) dhe teuml mbyllura (119865119888119897) shkruhen
respektivisht si
119865119900119901 = 1198642119865119905119900119905119900119901 = 1198642119905119900119905
119900119901 1199012119865 (2419a)
dhe
119865119888119897 = 1198642119865119905119900119905119888119897 = 1198642119905119900119905
119888119897 1199012119865 (2419b)
a Sinjale fluoreshence kur gjitheuml qendrat e reaksionit janeuml teuml hapura ose teuml mbyllura
Sipas Eqs teuml peumlrgjithshme 2419a dhe 2419b fluoreshenca e emetuar kur gjitheuml RCs janeuml
teuml hapura (sheumlnuar si F0) ose teuml mbyllura (sheumlnuar si FM) janeuml shkruar respektivisht si
1198650 = 119864201199001199011199012119865 (2420a)
dhe
119865119872 = 1198642119872119888119897 1199012119865 (2420b)
Duke peumlrdorur Eqs 2414a dhe 2414b shprehjet e 1198650 dhe 119865119872 janeuml nxjerreuml neuml lidhje me
konstanten e shpejteumlsiseuml seuml ccedileksitimit (figure 242)
1198650 =1198691198962119865
1198962119887+11989623(1198963119863+11989631)
11989632+11989631+1198963119863+11989621+1198962119863
(2421a)
dhe
119865119872 =1198691198962119865
11989623(1198963119863+11989631)
11989632+11989631+1198963119863+11989621+1198962119863
(2421b)
ku J eumlshteuml influksi drejt pool anteneuml pigmenti 2 qeuml i detyrohet veteumlm energjiseuml seuml absorbuar
(direkt nga 2 dhe gjithashtu neumlpeumlrmjet 3)
119869 + 1198692 + 119869311990132
1minus11990133= 1198692 + 1198693
11989632
11989632+11989631+1198963119863 (2422)
70
Termat neuml emeumlruesin e Eq 2421a mund teuml klasifikohen neuml dy kategori (a) Konstatja e
shpejteumlsiseuml 1198962119887 e cila nga 119901119887119901119900119901
= 1 peumlrcakton fotokimineuml fillestare teuml PhS 2 dhe
rrjedhimisht mund teuml shkruhet si 1198962119875 (b) Termat qeuml peumlrcaktojneuml outflukset neto nga antena
kryesore si shpeumlrndarje 1198962119863 + 119896231198963119863(11989632 + 11989631 + 1198963119863) dhe migrim 11989621 + 1198962311989631
(11989632 + 11989631 + 1198963119863) dmth outfluxes nuk peumlrdoren peumlr fotokimi teuml PhS 2 shuma e tyre mund
teuml zeumlvendeumlsohet nga njeuml konstante shpejteumlsie e peumlrgjithshme 1198962119873 Keumlshtu Eqs 2421a dhe
2421b mund teuml shkruhen si
1198650 = 1198691198962119865
1198962119875+1198962119873 (2421a`)
dhe
119865119872 = 1198691198962119865
1198962119873 (2421b`)
b Sinjale fluoreshenceuml peumlr ҫdo fraksion teuml qendrave teuml reaksionit teuml hapura dhe teuml
mbyllura
Duke aplikuar Eqs e peumlrgjithshme 2419a dhe 2419b peumlr ҫdo fraksion teuml RCs teuml hapura
dhe teuml mbyllura peumlr teuml cilat influkset totale teuml energjiseuml jepen nga Eqs 2415a dhe 2416a
janeuml marreuml shprehjet peumlr fluoreshenceumln 119865119900119901 teuml gjitheuml njeumlsiteuml e hapura dhe 119865119888119897 teuml gjitheuml njeumlsiteuml
e mbyllura dhe njeumlkoheumlsisht peumlr fluoreshenceumln totale F teuml gjitheuml proveumls seuml ndriccediluar
(Strasser 1978 1981)
119865119900119901 = 1198650(1minus119861)(1+119862119867119884119875)
1+119862119867119884119875(1minus119861) (2423a)
119865119888119897 = 119865119872119861
1+119862119867119884119875(1minus119861) (2423b)
dhe
119865 = 119865119900119901 + 119865119888119897 =1198650(1+119862119867119884119875)(1minus119861)+119865119872119861
1+119862119867119884119875(1minus119861) = 1198650 + (119865119872 minus 1198650)
119861
1+119862119867119884119875(1minus119861) (2424)
Veumlrehet se sinjalet e fluoreshenceumls 119865119900119901 119889ℎ119890 119865119888119897 dhe njeumlkoheumlsisht F janeuml funksione teuml B i cili
eumlshteuml njeuml funksion i koheumls t
Termi i dyteuml neuml Eq 2424 eumlshteuml fluoreshenca e ҫastit variabile 119865120592
119865120592 equiv 119865 minus 1198650 = (119865119872 minus 1198650)119861
1+119862119867119884119875(1minus119861) (2425)
Prandaj fluoreshenca relative variabile V peumlrcaktohet si raporti i fluoreshenceumls variabile me
fluoereshenceumln maksimale variabile 119865119881 dmth
119881 equiv119865120592
119865119881equiv
(119865minus1198650)
(119865119872minus1198650) (2426)
eumlshteuml shprehur neuml terma teuml B fraksioni i RCs teuml mbyllura nga funksioni
119881 =119861
1+119862119867119884119875(1minus119861) (2427)
71
qeuml eumlshteuml njeuml hiperboleuml me asimptoteuml vertikale Derivimi dhe formulimi i paraqitur keumltu eumlshteuml
raportuar nga Strasser (1978 1981) dhe Strasser and Greppin (1981) megjithateuml Joliot and
Joliot (1964) ishin teuml pareumlt qeuml vrojtuan lidhjen hiperbolike mes fluoreshenceumls dhe fraksionit
teuml qendrave teuml mbyllura e cila u lejoi atyre teuml propozojneuml ekzistenceumln e lidhjes energjetike teuml
njeumlsive PhS 2
Duke perdorur Eqs 2417 2420a dhe 2420b konstantja e kurbatureumls 119862119867119884119875 shkruhet si
119862119867119884119875 = (119865119872
1198650minus 1) 1199012119866 =
119865119881
11986501199012119866 (2428)
Duke peumlrdorur Eq 2427 mund teuml rishkruhen Eqs 2415a 2416a 2423a 2423b dhe
2424 si meuml poshteuml
1198642119905119900119905119900119901 = 11986420
119900119901(1 minus 119881) (2415a`)
1198642119905119900119905119888119897 = 1198642119872
119888119897 119881 (2416a`)
119865119900119901 = 1198650(1 minus 119881) (2423a`)
119865119888119897 = 119865119872119881 (2423b`)
119865 = 1198650 + 119881119865119881 (2424`)
Ekuacionet meuml sipeumlr janeuml teuml dobishme peumlr zbeumlrthimin e kinetikave teuml fluoreshenceumls neuml kinetika
fluoreshence teuml njeumlsive teuml hapura dhe teuml mbyllura (Strasser 1978 1981)
2 Eksperimenti kundrejt zgjidhjes teorike
Ekuacionet e meumlsipeumlrme janeuml derivuar (Strasser 1978 1981) bazuar neuml modelin 2 (veteumlm peumlr
RCs teuml hapura dhe teuml mbyllura) neuml figure 242 Megjithateuml Eq 2427 dhe ndarja e CHYP neuml
dy shprehje (Eq 2417rsquo dhe Eq 2428) janeuml teuml vlefshme peumlr gjitheuml nivelet e mundshme teuml
kompleksitetit madje edhe peumlr nivele meuml teuml larteuml se ato teuml modelit tripjeseumlsh 1 nga figure
242 dmth peumlr ccedildo model shumeumlpjeseumlsh me ҫdo numeumlr teuml komplekseve pigment dhe mode
teuml ndryshme teuml komunikimit energjik midis gjitheuml atyre
Keumlto ekuacione janeuml ekuivalente me ekuacionet e publikuara nga autoreuml teuml tjereuml Diferencat neuml
pamje janeuml peumlr shkak teuml konsideratave teuml koheumls
Ndeumlrkaq zgjidhja eksperimentale eumlshteuml shumeuml meuml e kufizuar se zgjidhja teorike Peumlr studime
meuml teuml zakonshme dmth teuml provave fotosintetike teuml rritura neuml temperatureuml teuml dhomeumls sinjalet
fluoreshente nuk japin informacion neuml lidhje me shpeumlrndarjen e energjiseuml seuml absorbuar (J2 dhe
J3) neuml dy komplekset pigment anteneuml Nuk eumlshteuml e mundur teuml beumlhet dallimi midis
fluoreshenceumls seuml emetuar nga antena zemeumlr dhe LHC 2 as midis shpeumlrndarjes seuml energjiseuml seuml
tyre apo migrimit peumlrveccedil se kur kryhen edhe matje teuml lifetime teuml fluoreshenceumls (Gilmore)
Aktualisht informacioni i siguruar nga kinetikat e fluoreshenceumls ccedilon veteumlm neuml dallimin midis
njeumlsive me rendiment teuml uleumlt dhe teuml larteuml teuml fluoreshenceumls teuml cilat janeuml peumlrkthyer neuml njeumlsi me
RCS teuml hapura dhe teuml mbyllura respektivisht Megjithateuml konsensusi i meumltejshem se njeuml RC
eumlshteuml e mbyllur dmth ajo nuk beumln fotokimi kur akceptori primar quinone QA eumlshteuml i
72
reduktuar ngelet ende njeuml dogmeuml pasi nuk eumlshteuml mbeumlshtetur ploteumlsisht nga deumlshmi
eksperimentale psh nuk ka zgjidhje eksperimentale qeuml teuml dallohet neumlse kjo eumlshteuml gjendje
redox e QA apo e akceptorit primar Pheo qeuml peumlrcakton njeuml RC teuml mbyllur apo teuml hapur
(Vredenberg) Duke pranuar keumlteuml pasiguri modeli i prezantuar eumlshteuml formuluar neuml njeuml
meumlnyreuml meuml teuml peumlrgjithshme duke sheumlnuar akceptorin primar me A (figure 242) dhe duke
shmangur deri tani ҫdo referenceuml peumlr gjendjen redox teuml QA keumlshtu formulat e derivuara
kaneuml njeuml vlefshmeumlri meuml teuml gjereuml
Pyetja ngelet e hapur peumlr tu diskutuar dhe neuml keumlteuml punim ne do ta marrim teuml mireumlqeneuml dhe do
ta aplikojmeuml neuml praktikeuml pranojmeuml neuml analizeumln toneuml ekuivalenceumln hapur hArr QA dhe mbyllur
hArr QA- qeuml do teuml thoteuml se 119861 = [119876119860
minus][119876119860119905119900119905] ku [119876119860
119905119900119905] peumlrqendrimi total i quinone teuml lidhura
dhe teuml reduktuesheumlm
3 Rendimente dhe probabilitete
Termi rendiment i referohet njeuml outfluxi teuml caktuar teuml pjessheumlm 119864119894119909 nga njeuml sistem pigmenti
i dhe shpesh konsiderohet si sinonim i efiҫenses Peumlr keumlteuml arsye rendimenti definohet si
raporti i outflux 119864119894119909 ndaj influksit total teuml energjiseuml 119864119894 ky i fundit supozuar si i barabarteuml me
fluksin e energjiseuml 119869119894 teuml absorbuar nga sistemi Megjithateuml siҫ teoria e fluksit teuml energjiseuml
qarteuml postulon 119864119894 eumlshteuml peumlrgjitheumlsisht meuml i madh se 119869119894 peumlr shkak teuml komunikimit energjetik teuml
grupimeve teuml pigmenteve teuml ndryshme Prandaj rendimenti 120593119894119909 = 119864119894119909 119869119894frasl duhet teuml dallohet nga
probabiliteti 119901119894119909 = 119864119894119909 119864119894frasl
4 Rendimenti kuantik i fotokimiseuml fillestare
Rendimenti kuantik i fotokimiseuml primare φPx (indeksi x keumltu u referohet kushteve peumlr
shembull neuml njeuml koheuml teuml dheumlneuml neuml kursin e ndriccedilimit ose intensiteti i driteumls aktinike ose
kushtet e peumlrshtatjes) definohet si raport i fluksit total teuml energjiseuml (1 - Bx) Eopb pop
Bp =
Eop2totx p2b p
opbP teuml kapur nga RCs teuml hapura dhe qeuml peumlrdoret peumlr fotokimi fillestare ndaj
influksit J2 Duke marreuml parasysh se popbP = 1 (model 2 figure 24 2) dhe duke risjelleuml Eq
2415arsquo marrim
120593119875119909 = 1198642119905119900119905119909119900119901 1199012119887 1198692 = (11986420
1199001199011199012119887 1198692)(1 minus 119881119909)fraslfrasl (2429)
Kur gjitheuml RCs janeuml teuml hapura V = 0 siccedil tregohet nga Eq 2429 rendimenti kuantik φPx arrin
ateumlhereuml vlereumln e tij maksimale 11986420119900119901 1199012119887 1198692frasl sheumlnohet si 120593119875119900 Prandaj Eq 2429 shkruhet si
120593119875119909 = (120593119875119900)(1 minus 119881119909) (2429`)
Duke supozuar njeuml model dypjeseumlsh Eq 2414a beumlhet
11986420119900119901 =
1198692
1minus11990122 (2414a`)
Shprehja per rendimentin kuantik maksimal neuml fotokimi primare neuml lidhje me konstantet e
shpejteumlsiseuml seuml ccedileksitimit derivon si
120593119875119900 =11986420
1199001199011199012119887
1198692=
1199012119887
1minus11990122=
1198962119887
1198962119887+11989621+1198962119863=
1198962119875
1198962119875+1198962119873= 1 minus
1198962119873
1198962119875+1198962119873 (2430)
73
Duke perdorur Eqs 2421a and 2421b Eq 2430 shkruhet si
120593119875119900 = 1 minus1198650
119865119872=
119865119881
119865119872 (2430`)
dhe Eq 2429 rishkruhet si
120593119875119909 = (120593119875119900)(1 minus 119881119909) = (119865119881
119865119872) (1 minus
119865119909minus1198650
119865119872minus1198650) (2431)
120593119875119909 = 1 minus119865119909
119865119872 (2432)
243 Transienteuml polifazik fluoreshente in vivo
Matjet e fluoreshenceumls japin informacione rreth shpeumlrndarjes seuml energjiseuml neuml mostreumln
fotosintetike Ky informacion peumlrshkruan njeuml gjendje statike gjendjen e mostreumls pikeumlrisht
peumlrpara se ajo teuml ekspozohet ndaj trajtimit Peumlr teuml hyreuml neuml dinamikeumln e njeuml kampioni studimet
e fluoreshenceumls duhet teuml beumlhen in vivo ndryshimet qeuml mostra peumlson neumln ndriccedilim
pasqyrohen neuml kinetikeumln e fluoreshenceumls qeuml emeton teuml cilat peumlrmbajneuml gjitheuml informacionin
peumlr sjelljen e saj energjetike
Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls in vivo paraqet njeuml rritje fillestare O-P me
koheumlzgjatje meuml pak se 1s deri neuml disa sekonda neuml vareumlsi teuml intensitetit teuml driteumls aktinike
pasuar nga reumlnie sheumlnuar si P-S qeuml ndodh neuml intervalin kohor nga sekonda neuml minuta me
disa hapa teuml ndeumlrmjeteumlm (figure 241) Pjesa O-P e transientit peumlrgjitheumlsisht pranohet qeuml
pasqyron RCs teuml mbyllur (pranuar si ekuivalente me QA teuml reduktuar) nuk ka ndryshim
konformacional dmth nuk ndryshojneuml konstantet e shpejteumlsiseuml seuml de-eksitimit teuml pools teuml
pigment anteneumls ose RC pranohen qeuml shfaqen neuml keumlteuml koheuml teuml shkurteumlr Pjesa P-S e transientit
reflekton bashkeuml ndryshime konformacionale dhe ndryshime teuml fraksionit teuml RC-ve teuml
mbyllura Ndryshimet konformacionale teuml shkaktuara nga faktoreuml teuml ndrysheumlm si ndryshime
neuml peumlrqendrimin e brendsheumlm protonik gjendje me energji teuml larteuml interkonversioni i
pigmenteve specifike xanthofile migrim fosforilim i LHC 2 (Krause and Weiss 1991
Horton et al 1996 Muumlller et al 2001) induktuar nga zgjatja e ndriccedilimit dhe qeuml prek njeuml ose
disa konstante teuml shpejteumlsiseuml seuml de-eksitimit
74
Fig 243 Njeuml rritje tipike polyphaske O-J-I-P e fluoreshenceumls Chl shfaqur nga bimeumlt e larta (peumlr
detaje eksperimentale shih legjendeumln e figure 241)
Transienti eumlshteuml paraqitur neuml shkalleuml kohore logaritmike nga 50 μs neuml 1 s Markimet i referohen teuml
dheumlnave teuml zgjedhura teuml fluoreshenceumls teuml peumlrdorura nga JIP - testi peumlr llogaritjen e parametrave
strukturoreuml dhe funksionaleuml Sinjalet janeuml intensiteti i fluoreshenceumls F0 (neuml 50 μs) intensiteti i
fluoreshenceumls FJ (neuml 2 ms) dhe FI (neuml 30 ms) intensiteti maksimal i fluoreshenceumls FP = FM (neuml koheumln
e sheumlnuar si tFM) Shtesa paraqet transient teuml shprehur si fluoreshenceuml variabeumll relative V = (F - F0)
(FM - F0) vs koheuml nga 50 μs neuml 1 ms neuml njeuml shkalleuml lineare kohore demonstron se si pjerreumlsia
fillestare gjithashtu e peumlrdorur nga JIP-test llogaritet M0 = (ΔV Δt)0 = (V300μs) (025 ms) (Nga
Tsimilli-Michael et al 2000)
O-P rritja e fluoreshenceumls nuk eumlshteuml monofazike paraqiten njeuml - dy supe mes O dhe P
(Munday and Govindjee 1969 Neubauer and Schreiber 1987 Papageorgiou 1975 1996
Krause and Weis 1991) Forma e detajuar e transientit polifazik teuml fluoreshenceumls u zbulua
veteumlm kur sinjalet e fluoreshenceumls teuml regjistruara me njeuml instrument me rezolucion teuml larteuml
kohor u ndeumlrtuan neuml njeuml shkalleuml kohore logaritmike instrumenti i peumlrdorur ishte PEA -
fluorimeteumlr (Plant Efficiency Analyser built by Hansatech Instruments Ltd Kingrsquos Lynn
Norfolk PE 304NE UK) i cili siguroi nivel shumeuml teuml uleumlt zhurme neuml marrjen e teuml dheumlnave neuml
ccedildo 10 μs peumlr 2 ms-teuml para dhe ccedildo 1 ms meuml pas (Strasser dhe Govindjee 1992a b Strasser
et al 1995) Neumln driteuml aktinike teuml kuqe teuml vazhdueshme (pik neuml 650 nm) me intensitet teuml larteuml
(mbi 300 W m-2 ekuivalent me 1600 μmol fotone m-2 s-1) rritja e fluoreshenceumls zakonisht
paraqet hapat J (neuml 2 ms) dhe I (neuml 30 ms) midis fillimit O (F0) dhe maksimumit P (FP) si
pasojeuml teuml sheumlnuar si OJIP (figure 243) Hapa ploteumlsues gjithashtu u vrojtuan neuml raste teuml
caktuara dhe janeuml sheumlnuar sipas rendit alfabetik si hapi K hapat H dhe G (Tsimilli-Michael et
al 1998 1999) Potencialisht ccedildo hap mund teuml pasohet nga njeuml reumlnie e peumlrkohshme e
fluoreshenceumls
244 Peumlrfundime
JIP testi siccedil peumlrshkruhet analitikisht meuml sipeumlr ccedilon neuml njeuml kuantifikim teuml arkitektureumls seuml PhS 2
dhe meumlnyreumls seuml sjelljes Simulimet numerike veumlrtetojneuml se formulat e JIP-testit megjitheumlse teuml
nxjerra me disa kompromise teorike japin peumlrafrim teuml mireuml teuml parametrave Keumlta parametra
75
peumlrshkruajneuml arkitektureumln mesatare sjelljen e mostreumls teuml testuar por gjithashtu sigurojneuml
mjete peumlr detektimin karakterizimin dhe kuantifikimin e heterogjenitetit teuml mostreumls neuml nivele
teuml caktuara Gjitheuml llogaritjet dhe paraqitjet grafike teuml rezultateve teuml JIP-testit mund teuml
transmetohen direkt nga transienteumlt e regjistruar teuml fluoreshenceumls me programin BIOLYZER
(RM Rodriguez Bioenergetics Laboratory Universiteti i Gjeneveumls neuml dispozicion neuml http
www Unigechsciencesbiologie BIOEN)
Lehteumlsia e matjes neuml cfaredo kushte dhe neuml njeuml koheuml teuml shkurteumlr qindra tranzitime teuml PF dhe
peumlrpunimi automatik i teuml dheumlnave e beumljneuml JIP-testin njeuml mjet teuml fuqisheumlm peumlr skrining teuml
shpejteuml teuml vitalitetit teuml bimeumlve peumlr meuml tepeumlr qeuml investigimet neuml fusheuml kryhen me sakteumlsi teuml
larteuml laboratorike Zgjerimi neuml teuml ardhmen i keumltij hulumtimi do teuml peumlrmireumlsojeuml meuml tej afteumlsiteuml
diagnostikuese
Analiza e O-J-I-P e transientit teuml fluoreshenceumls jep njeuml informacion teuml pasur mbi PhS 2 Peumlr teuml
ardhmen shkencetareumlt planifikojneuml analiza teuml meumltejshme teuml transienteumlve duke synuar avancim
neuml dy drejtime analizeuml biofizike peumlr teuml arritur njeuml kuptim meuml teuml mireuml teuml struktureumls dhe
funksionimit teuml aparatit fotosintetik dhe zgjerimi i JIP-test peumlr skrining teuml shpejteuml teuml
vitalitetit teuml bimeumlve
Peumlr momentin veteumlm simulimet numerike peumlrdorin teuml gjitheuml O-J-I-P transientet i cili eumlshteuml
shumeuml i pasur neuml informacion ndeumlrsa JIP-testi peumlrdor shumeuml pak pika teuml teuml dheumlnave teuml
tranzitimit Qeumlllimi eumlshteuml qeuml teuml inkorporohet neuml testin rutineuml teuml vitalitetit njeuml analizeuml e detajuar
e gjitheuml kinetikave teuml dixhitalizuara teuml fluoreshenceumls psh normalizime teuml ndryshme
llogaritje e diferencave apo raporteve kinetike si dhe derivatet kohore
Investigimet e meumltejshme teuml transienteumlve teuml fluoreshenceumls teuml matura njeumlkoheumlsisht dhe
oksidimi i P700 do teuml sigurojneuml njeuml kuptim meuml teuml mireuml teuml teuml dy fotosistemeve dhe zinxhirit teuml
transportit elektronik midis sistemeve si dhe teuml sinjaleve teuml fluoreshenceumls qeuml do teuml peumlrdoren
peumlr teste rutineuml teuml vitalitetit dhe peumlr simulime numerike
Simulimet neuml proces provojneuml teuml integrojneuml fluoreshenceumln e vonuar (Tyystjaumlrvi and Vass) neuml
meumlnyreuml qeuml teuml sigurojneuml njohje teuml rekombinimit specifik teuml ngarkeseumls dhe reaksionet mbrapsht
nga ana akceptore neuml donore teuml PS 2
Pas trajtimeve teuml meumlsipeumlrme teorike ne peumlrqendrohemi neuml metodat eksperimentale qeuml
sigurojneuml informacione adekuate peumlr struktureumln konformacionin dhe funksionimin e aparatit
fotosintetik neuml ccedildo moment dhe neuml peumlrgjitheumlsi neuml ccedildo gjendje teuml shkaktuar nga ndonjeuml
stress
76
PJESA E II APLIKIME PRAKTIKE NEuml STUDIMIN E BIMEumlVE ndash METODA E
FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a
Aplikime praktike neuml studimin e bimeumlve peumlrfshin kapitujt 3 - 5 Keumltu peumlrdoret metoda e
fluoreshenceumls klorofile si njeuml metodeuml shumeuml e ndjeshme e cila lejon teuml vlereumlsohen ndryshimet
neuml gjeumlndjen e peumlrgjithshme bioenergjetike teuml bimeumlve Matja dhe analiza e parametrave teuml
fluoreshenceumls klorofile a paraqitet si instrument peumlr studimin e efektivitetit teuml aparatit
fotosintetik vlereumlsimin e gjeumlndjes fiziologjike teuml organizmave fotosintetik (bimeuml te larta -
ulliri) reagimeve teuml aparatit fotosintetik neumln stres dhe peumlr vlereumlsimin e ndikimit teuml faktoreumlve
teuml mjedisit neuml bimeuml
KREU 3 METODA E FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a NEuml STUDIMIN E
APARATIT FOTOSINTETK NEuml BIMEuml
Kreu ndeumlrtohet nga 4 seksione fluoreshenca klorofile a fluoreshenca e shpejteuml vijon me JIP
ndash test fluoreshenca e vonuar ndash kuptimi peumlrdorimi i saj dhe kurba e induksionit e sinjalit
MR820
31 FLUORESHENCA KLOROFILE
Hyrje
Matja e fluoreshenceumls klorofile peumlrdoret peumlr peumlrcaktimin e efikasitetit teuml aparatit fotosintetik
dhe vlereumlsimin e gjendjes fiziologjike teuml gjitheuml organizmave fotosintetikeuml Ajo gjithashtu
lejon vlereumlsim teuml teumlrthorteuml teuml peumlrmbajtjes seuml klorofilit neuml objekte fotosintetike Eumlshteuml nje
metodeuml e lehteuml matje jo-invazive dhe e shpejteuml (neuml vareumlsi teuml synimeve teuml eksperimentit matjet
zgjatin nga disa sekonda neuml disa minuta) Analiza e kurbeumls seuml induksionit teuml fluoreshenceumls
klorofile lejon teuml vlereumlsohet bashkeumlveprimi i reaksioneve fotokimike neuml fazeumln e ndriccediluar teuml
fotosintezeumls dhe efektiviteti i reaksioneve biokimike gjateuml fazeumls seuml erreumlt Marreumldheumlnia e
proceseve dhe mundeumlsia peumlr teuml kontrolluar shpejtesiteuml e reaksioneve janeuml parakushte peumlr
efikasitet teuml larteuml teuml fotosintezeumls (Murkowski 2002 van der Tol et al 2009) Metoda e
fluoreshenceumls klorofile eumlshteuml njeuml metodeuml shumeuml e ndjeshme e cila lejon teuml vlereumlsohen
ndryshimet neuml gjeumlndjen e peumlrgjithshme bioenergjetike teuml bimeumlve (Kalaji et al 2014) Ajo
eumlshteuml direkt ose indirekt e lidhur me teuml gjitha etapat e fazeumls seuml ndritshme teuml procesit teuml
fotosintezeumls fotoliza ujit transferimi i elektroneve gjenerimi i gradientit pH neuml membranat
tilakoide dhe sinteza e ATP
Matja dhe analiza e parametrave teuml fluoreshenceumls klorofile a mund teuml peumlrdoret gjithashtu si njeuml
instrument shumeuml i sakteuml peumlr studimin e reagimeve teuml aparatit fotosintetik neumln stres dhe peumlr
vlereumlsimin e ndikimit teuml faktoreumlve teuml mjedisit neuml bimeuml (Kuckenberg et al 2009 Kalaji et al
2012) Peumlrdorimi i metodave fluorimetrike teuml zgjedhura me kujdes beumln teuml mundur studimin
e reagimit teuml bimeumlve ndaj temperaturave teuml larta dhe teuml uleumlta cileumlsiseuml dhe intensitetit teuml driteumls
thateumlsireuml stres kripe metalet e reumlnda herbicide inhibitore teuml fotosintezeumls efektet fitotoksike teuml
ndoteumlsve teuml gazteuml dhe efekteve teuml tjera negative (Fracheboud and Leipner 2003 Dai et al
2009) Studime teuml tilla mund teuml kryhen si mbi bimeuml teuml veccedilanta dhe neuml gjithe ekosistemin
duke i vlereumlsuar ato neuml lidhje me toleranceumln ndaj gjitheuml bashkeumlsiseuml seuml faktoreumlve stresues dhe
produktivitetit potencial (Strasser et al 2000 Murkowski 2002)
77
Matjet e fluoreshenceumls klorofile janeuml peumlrdorur neuml bujqeumlsi (Shannon 1998 Murkowski 2002
Kalaji and Pietkiewicz 2004 Massacci 2008) (Flexas et al 2002b) kopeumlshtari pylltari
(Mohammed et al 1995) peumlr vlereumlsimin e fareumls (Jalink et al 1998) studimet e mjedisit
rrethues (Skoacuterska 2000) neuml prodhimin e kulturave bimore neuml ruajtjen e produkteve
ushqimore dhe peumlrpunimin e perimeve e frutave (Nedbal et al 2001 Kuckenberg et al 2008
Kosson 2003)
Ato janeuml gjithashtu teuml dobishme peumlr peumlrcaktimin e shkalleumls seuml pjekuriseuml dhe freskineuml e frutave
perimeve dhe luleve Bazuar neuml keumlteuml informacion mund teuml peumlrcaktojmeuml koheumln e sakteuml peumlr
shitjen e produkteve (Merz et al 1996) Metodat fluorometrike janeuml peumlrdorur peumlr vlereumlsimin e
organizmave qeuml jetojneuml neuml ujeuml (Romanowska-Duda et al 2005) dhe kontrollin e efektit
allelopathic neuml metabolizmin e bimeumlve (Devi and Prasad 1996) Fluoreshenca klorofile
peumlrdoret edhe peumlr teuml parashikuar teuml ardhurat neuml kushte teuml ndryshme mjedisore (Kalaji and
Pietkiewicz 2004) Gjateuml viteve teuml fundit parametrat e fluoreshenceumls klorofile peumlrdoren me
cilesineuml e kritereve peumlr seleksionimin e bimeumlve neuml programet e peumlrzgjedhjes (Kalaji and Guo
2008 Rodenburg et al 2008)
311 Fluoreshenca klorofile a si indikator i funksionit teuml PhS 2
Energjia diellore (drita) duke arritur sipeumlrfaqen e gjetheve neuml formeuml fluksi fotonesh
absorbohet nga molekulat e pigmenteve fotosintetike kryesisht ne formeumln e komplekseve
klorofile driteumlmbledheumlse Neuml keumlto komplekse energjia e thithur neuml formeuml teuml ngacmimit
elektronik teuml molekuleumls seuml ngjyruesit mund teuml transmetohet neuml qendrat e reaksionit teuml PhS 2
dhe PhS 1 dhe peumlrdoret peumlr leumlshimin e reaksioneve fotokimike Jo e gjitheuml energjia e
peumlrthithur peumlrdoret peumlr fotosintezeuml pjeseuml e konsiderueshme e energjiseuml seuml ngacmimit
peumlrhapur nga antena nuk arrin qendreumln e reaksionit dhe humbet si nxehteumlsi ose emetohet neuml
formeumln e fluoreshenceumls klorofile (figure 311)
Fluoreshenca e klorofile a peumlrfaqeumlson neuml vetvehte rrezatim dyteumlsor teuml energjiseuml seuml driteumls
absorbuar nga molekuleuml klorofili Pjeseuml nga energjia e absorbuar e cila humbet neuml procesin e
fotosintezeumls neuml formeumln e fluoreshenceumls eumlshteuml e vogeumll dhe megjitheumlse peumlrfaqeumlson veteumlm 3
deri 5 paraqitet peumlr ne njeuml burim informacioni i reumlndeumlsisheumlm (figure 311) Fluoreshenca
klorofile a gjateuml fotosintezeumls eumlshteuml maseuml e energjiseuml seuml peumlrthithur teuml fotoneve teuml driteumls teuml cilat
nuk peumlrdoren neuml procesin e fotosintezeumls dhe nuk shpeumlrndahen si nxehteumlsi (Kalaji et al
2004) Neuml funksionimin normal dhe efikas teuml reaksioneve fotosintetike fluoreshenca (Fl) e
klorofil (Chl) a mbetet e uleumlt dhe ccedildo prishje e procesit teuml fotosintezeumls ul efektivitetin e saj
gjeuml qeuml ҫon neuml rritje teuml konsiderueshme neuml Fl (Lichtenthaler and Rinderle 1988)
Energjia e peumlrthithur PAR = fotokimi + nxehteumlsi + fluoreshenceuml
78
Fig 311Meumlnyrat e peumlrdorimit teuml energjiseuml seuml driteumls seuml pranuar nga gjethet PAR -
photosynthetically active radiation UV - ultraviolet radiation FR ndash far- red light near infrared IR -
infrared radiation (modifikuar nga (Vidaver et al 1991))
Pas peumlrthithjes seuml fotonit elektroni i valenceumls neuml molekuleumln e klorofilit leumlviz neuml nivel meuml teuml
larteuml energjetik Neuml peumlrthithjen e njeuml fotoni teuml rrezatimit violet ose blu energjia e nivelit
singlet eumlshteuml meuml e larteuml se sa neuml rastin e ngacmimit me driteuml teuml kuqe Keumlto tranzicione
ndodhin gjateuml njeuml kohe teuml rendit femtosekondeuml (10-15 sekonda) e peumlr koheumln rreth 10-13s
molekula shpeumlrndan (difundon) pjeseuml nga energjia e tepeumlrt ne formeumln e nxehteumlsiseuml dhe kalon
neuml nivel meuml teuml uleumlt teuml energjiseuml seuml ngacmim elektronik (figure 312) Qeumlndrimi neuml gjendjen
elektronike meuml teuml uleumlt teuml ngacmimit nuk zgjat shumeuml pasi molekulat e ngacmuara klorofile
kaneuml tendenceuml shpejt (peumlr rreth 10-9s) teuml kthehen neuml gjendjen bazeuml dhe energjia mund teuml
humbas si rezultat i keumlmbimit teuml nxehteumlsiseuml ose fotoneve fluoreshente (λmax = 685 nm)
Energjia e mbetur peumlrdoret peumlr transportin fotosintetik teuml elektronit i cili fillon kur ngacmimi
qeuml migron neumlpeumlr anteneuml arrin molekuleuml klorofili qeuml ndodhet neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2
dhe PhS1
Fig 312 Ndryshimi neuml nivelin e energjiseuml neuml molekuleumln e klorofilit gjateuml absorbimit teuml driteumls dhe
kthimit neuml gjendjen fillestare (e modifikuar nga httpenwikipediaorgwikiImage)
79
Fluoreshenca klorofile ndodh gjithmoneuml ne gjendjen meuml teuml uleumlt te ngacmimit dhe
rrjedhimisht rrezatohet veteumlm drita e kuqe megjitheumlse klorofili thith rrezatim neuml diapazone meuml
teuml meumldha se valeumlt e shkurteumlra duke arritur keumlshtu gjeumlndje me ngacmim energjetik meuml teuml larteuml
teuml molekulave Maksimumi i rrezatimit teuml Fl klorofile a ndodhet neuml zoneumln me gjateumlsi vale
meuml teuml meumldha teuml spektrit se maksimumi absorbues i klorofilit (figure 313) Neuml gjethe
maksimumi i fluoreshenceumls neuml temperatureuml dhome vrojtohet neuml rreth 685 nm (Hall dhe Rao
1999) ndeumlrsa spektri i fluoreshenceumls shtrihet deri neuml 800 nm (Krause and Weis 1984)
Fig 313 Spektrat fluoreshent teuml klorofilit (me ndryshime sipas Krause and Weis 1984)
Kautsky dhe Hirsch (Kautsky and Hirsch 1931) peumlrshkruan lidhjen midis aktivitetit teuml
fluoreshenceumls klorofile dhe aparatit fotosintetik (peumlr humbje nxehteumlsie teuml fiksuar) Ata
konstatuan se raporti i tyre jep mundeumlsi teuml peumlrdoren teuml dhenat nga parametrat e matur teuml Fl
klorofile peumlr teuml peumlrshkruar reaksionet e fotosintezeumls dhe neuml veccedilanti efikasitetin fotokimik teuml
PhS 2 Njeuml nga metodat fluorimetrike teuml perhapura konsiston neuml peumlrcaktimin e pjeseumls seuml
energjiseuml teuml peumlrdorur neuml proceset fotokimike (shuarje fotokimike) dhe energjiseuml e cila humbet
neuml formeumln e nxehteumlsiseuml (shuarje jo-fotokimik) dhe mbi keumlteuml bazeuml teuml vleresohet efektiviteti i
transformimit energjetik teuml procesit teuml PAR neuml reaksionet e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls
Intensiteti i fluoreshenceumls (F) eumlshteuml proporcional me intensitetin e driteumls seuml peumlrthithur (Ia)
F = φF Ia
ku rendimenti i Fl klorofile (φF) peumlrcaktohet si raport i numrit teuml fotoneve teuml emetuara nga
fluoreshenca me numrin e peumlrgjithsheumlm teuml kuanteve PAR teuml absorbuara Kjo mund teuml
llogaritet nga formula e meumlposhtme
φF = kf (kf + kd + kp)
ku φF ndash rendimenti kuantik i fluoreshenceumls kf kd dhe kp - konstante teuml shpejteumlsiseuml seuml fotoneve
teuml rrezatimit fluoreshent konversioni i brendsheumlm i energjiseuml seuml ngacmimit neuml nxehtesi dhe
reaksionet fotokimike respektivisht
312 Kurba e induksionit e fluoreshenceumls klorofile a
Induksioni i fluoreshenceumls klorofile ndodh kur pas erreumlsimit teuml objektit fotosintetik peumlr rreth
30 minuta objekti ndriccedilohet (rrezatohet neuml diapazonin PAR) Vrojtohet rritje e
menjeumlhershme e Fl klorofile a dhe pas keumlsaj reumlnie e ngadalteuml e intensitetit teuml fluoreshenceumls
Ky fenomen quhet efekti i Kautsky Kurba e induksioni teuml fluoreshenceumls peumlrfaqeumlson
80
ndryshime teuml emisioneve teuml Fl klorofile neuml objektet fotosintezuese Ajo mund teuml ndahet neuml
fazeumln e shpejteuml (rreth 1s) e cila peumlrfshin neuml vetvehte reaksionet e fazeumls seuml ndritshme teuml
fotosintezeumls dhe fazeumln e ngadalteuml (qeuml vazhdon disa minuta) neuml teuml cileumln dominojneuml procese
qeuml lidhen me rregullimin e reaksioneve enzimatike peumlr sintezeumln e ATP dhe NADPH teuml
nevojshme peumlr asimilimin e CO2 neuml kloroplastet e stromeumls (figure 314) (Schreiber et al
1994)
Neuml erreumlsireuml gjitheuml qendrat e reaksioneve fotosintetike janeuml teuml hapura dhe mund teuml jeneuml teuml
ngacmuara dhe teuml gjitheuml bartesit e elektroneve teuml PhS 2 janeuml neuml gjendje teuml oksiduar Neuml
momentin e peumlrfshirjes seuml ndriccedilimit aktinik fotokimik (AL ndash eng actinic light ndash doza e
driteumls e cila shkakton ndryshime fotokimike) fillon faza e shpejteuml e induksionit fluoreshent
Intensiteti i AL zakonisht vlereumlsohet neuml nivelin 200 deri 500 μmol hν m-2 s-1 Madje peumlr disa
nanosekonda mundet teuml regjistrohet rritje e shpejteuml e intensitetit teuml FL klorofile Matjet e
vlerave Fl klorofile neuml pikeumln e pareuml teuml induksionit duhet teuml peumlrfundojneuml per jo meuml shumeuml se 40
microsekonda (neuml kurbeumln e induksionit pika O) Kjo vlereuml quhet fluoreshenca fillestare (FO)
e cila lidhet kryesisht me humbjen e energjiseuml gjateuml transportit mes pigment anteneumls neuml
qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 (Murkowski 2002) Rritja Fl klorofile nga FO neuml FP kalon
neumlpeumlr disa etapa dhe varet nga funksionimi i drejteuml i akceptoreumlve dhe donoreumlve neuml
transportin e elektroneve neuml PhS 2 dhe efikasiteti i bashkeumlveprimit midis njeumlsive
fotosintetike gjeuml qeuml peumlrcakton mundeumlsineuml e transferimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit midis
qendrave fqinje teuml reaksionit (Murkowski 2002 Finazz and Forti 1995 Allakhverdiev et al
1994)
Fig 314 Forma tipike e kurbeumls seuml induksionit teuml fluoreshenceumls seuml klorofilit Fazat e njeumlpasnjeumlshme
teuml induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile tregohen me shkronja praneuml kurbeumls O I D P S M dhe T
(nga Murkowski 2002)
Si rezultat i ndarjes seuml ngarkeseumls neuml qendreumln e ngacmuar teuml reaksionit PhS 2 elektrone me
energji teuml larteuml reduktojneuml pheophytin (Pheo-) neuml akceptorin fillestar teuml PhS 2 Nga Pheo-
elektroni transferohet neuml QA (plastoquinon i lidhur me D2 - proteineuml neuml pjesen e QA) ndash
akceptori i pareuml i qeumlndrueshem i PhS 2 Pas 2 divide 5 ms ndriccedilim teuml objektit neuml studim reduktimi
i akceptorit peumlrfundon (beumlhet QA-) dhe intensiteti fluoreshenceumls rritet deri neuml nivel neuml
81
pikeumln I Reumlnia afatshkurteumlr e intensitetit teuml fluoreshenceumls nga I neuml pikeumln D pasqyron re-
oksidimin e QA- nga QB (meuml tej - pjesa e mbetur e zinxhirit teuml transportit te elektroneve) e
cila i jep mundeumlsi qendreumls seuml ngacmuar teuml PhS 2 teuml dhurojeuml elektronin pasues neuml FeO dhe QA
(figure 314) Gjateuml koheumls seuml reduktimitimit gradual akceptori pasues neuml zinxhirin e
transportit teuml elektroneve (PQ- plastoquinone i levizsheumlm kompleksi citokromit b6f- dhe
akceptori i PhS 1) intensiteti i FL klorofile rritet nga D neuml P ky proces merr 05 deri ne 1
sekondeuml
Fluoreshenca arrin maksimumin e saj (FP) neuml pikeumln P e cila korrespondon (peumlr njeuml intensitet
teuml caktuar AL) me maksimumin e reduktimit teuml akceptoreve teuml PhS 2 dhe rendiment meuml teuml uleumlt
teuml reaksioneve fotokimike (figure 314) Zona mbi kurbeumln e fazeumls seuml shpejteuml teuml induksionit teuml
Fl klorofile (pjesa e vijeumlzuar neuml figure 314 AM) tregon sasineuml e akceptoreumlve elektronik neuml
dispozicion (gjendje) neuml PhS 2 (Krause and Weis 1991) Neuml fazeumln ndeumlrmjet pikave P dhe S
vrojtohen disa reumlnie teuml fluoreshenceumls teuml cilat lidhen me transferimin e peumlrshpejtuar teuml
energjiseuml se ngacmimit nga PhS 2 neuml PhS 1 dhe rritjen e peumlrqendrimit teuml protoneve neuml
hapeumlsireumln e brendshme teuml tilakoideve (lumen) dhe formimin e njeuml gradienti protonesh (ΔpH)
midis lumenit dhe kloroplasteve teuml stromeumls Kjo kontribuon neuml intensifikimin e procesit teuml
fotofosforilimit dhe fillimin e fazeumls seuml erreumlt teuml fotosintezeumls Disa sekonda nga fillimi i
ndriccedilimit (5 deri 9s) intensiteti i fluoreshenceumls rritet peumlrseumlri ( midis pikave S dhe M) peumlr
shkak teuml konsumimit teuml stokut (gjendje) fillestare teuml FNR (ferredoxin-NADP + reductase) dhe
duke ngadaleumlsuar shpejteumlsineuml e reduktimit teuml NADP+ Pas disa sekondave teuml tjera (3 deri 5 s)
rritja e prodhimit teuml ATP dhe FNR dhe i lidhur me to prodhimi i NADPH seumlrish ccedilon neuml
zvogeumllimin e Fl klorofile e cila shtrihet nga 100 deri 240s deri sa teuml arrijeuml gjendjen e saj
stacionare pika T (eng- terminal fluorescence level) Koha e nevojshme peumlr teuml arritur keumlteuml
nivel varet fort nga gjendja fiziologjike e bimeumls dhe stadi i zhvillimit teuml saj (Murkowski
2002) Arritja e nivelit teuml gjendjes stacionare teuml rrezatimit te Fl klorofile tregon se eumlshteuml
arritur ekuilibri midis prodhimit teuml komponimeve qeuml zoteumlrojneuml energji teuml lireuml teuml larteuml (ATP
dhe NADPH) neuml reaksionet fotokimike teuml fazeumls seuml ndritshme dhe shfrytezimit teuml keumltyre
produkteve neuml reaksionet biokimike teuml fazeumls seuml erreumlt (figure 314)
313 Parametrat e fluoreshenceumls klorofile a madheumlsiteuml e tyre dhe kuptimi fiziologjik
Neuml analizeumln e fluoreshenceumls klorofile a peumlrdoren njeuml seumlreuml karakteristika teuml ndryshme
F0 - fluoreshenca fillestare e objektit teuml peumlrshtatur neuml erreumlsireuml Parametri F0 paraqitet si
indikator i humbjes seuml energjiseuml gjateuml transmetimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit nga antena neuml
qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 (Murkowski 2002 Baker and Rosenquist 2004) Ajo
karakterizon fluoreshenceumln e rrezatuar nga molekulat e ngacmuara klorofile a neuml anteneumln e
PhS 2 kur akceptori QA (molekuleuml plastoquinone) eumlshteuml i oksiduar teumlreumlsisht teuml gjitha qendrat
e reaksionit teuml PhS 2 janeuml ploteumlsisht teuml hapura (teuml afta teuml pranojneuml energjineuml e ngacmimit dhe
neuml meumlnyreuml teuml pakthyeshme teuml realizojneuml reaksionin fillestar fotokimik) si dhe nuk ka shuarje
jo-fotokimike ( qN) Ploteumlsimi i keumltyre kushteve keumlrkon peumlrshtatjen paraprake neuml teuml erreumlt teuml
objekteve fotosintetike (Hansatech 2008)
Vlerat e larta F0 tregojneuml transferim meuml pak efektiv teuml energjiseuml seuml ngacmimit midis
molekulave teuml pigmentit neuml anteneumln driteumlmbledheumlse teuml PhS 2 peumlrshembull gjateuml stresit
termik kur ka deumlmtime neuml tilakoide dhe inaktivim teuml PhS 2 (Murkowski 2002) Rritja e F0
82
gjithashtu mund teuml jeteuml e lidhur me njeuml reumlnie neuml efektivitetin e transferimit teuml energjiseuml neuml
qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 teuml shkaktuar nga disocimi i LHC 2 nga beumlrthama e PhS 2
(Havaux 1993)
FM - fluoreshenca maksimale Peumlrcaktohet pas peumlrshtatjes neuml erreumlsireuml me ndihmeumln e njeuml
impulsi ngopeumls drite (i cili mund teuml ngop reaksionet fotokimike neuml qendrat e reaksionit teuml
PhS 2) qeuml zgjat 08 deri neuml 2 sekonda Intensiteti maksimal i fluoreshenceumls (FM) mund teuml
merret nga rregullimi i fuqiseuml seuml impulsit ngopeumls neuml meumlnyreuml qeuml vlera PPFD (PPFD ndash
Photosynthetic Photon Flux Density) teuml ndodhet neuml diapazonin nga 3500 deri 10 000 micromol hν
m-2 s-1 Neuml keumlto kushte gjitheuml molekulat plastoquinone teuml PhS 2 janeuml reduktuar teuml gjitha
qendrat e reaksionit teuml PhS 2 janeuml peumlrkoheumlsisht teuml mbyllura dhe nuk mund pranojneuml elektrone
shteseuml Veccedil keumlsaj peumlr peumlrcaktimin e sakteuml teuml parametrit duhet teuml ploteumlsohet mungesa e
shuarjes jo-fotokimike (qN) Madje edhe neuml impuls teuml ngopur FM varet edhe nga peumlrmbajtja e
klorofilit neuml indet e studiuara Zvogelimi i FM tregon se objekti fotosintetik neuml studim ndodhet
neuml gjeumlndje stresi kurse kjo do teuml thoteuml se jo teuml gjitheuml akceptoret e elektroneve neuml PhS 2 mund
teuml reduktohen ploteumlsisht Pas arritjes seuml intensitetit maksimal teuml fluoreshenceumls FM
efektiviteti i fluoreshenceumls klorofile a zvogeumllohet shpejt deri neuml nivelin FT teuml afeumlrt me vlereumln
FO
TFM - koha peumlr arritjen e nivelit maksimal teuml fluoreshenceumls klorofile FM Parametri TFM
peumlrcakton koheumln nga fillimi i matjes peumlr teuml cileumln Fl klorofile arrin nivelin maksimal (FM)
shpesh peumlr veteumlm 500-800 ms (Lichtenthaler et al 2004) Matja e TFM eumlshteuml njeuml metodeuml
alternative peumlr peumlrcaktimin e madheumlsiseuml seuml baseinit teuml plastoquinon teuml oksiduar Neumln ndikimin
e faktoreumlve stresant qeuml ngadaleumlsojneuml transportin e elektroneve me energji teuml larteuml nga qendra e
reaksionit tek plastoquinoni ky parameteumlr rritet konsideruesheumlm (Reigosa and Weiss 2001)
FV = FM - F0 - fluoreshenca e ndryshueshme (variabile) Parametri FV (ose F variabile)
peumlrfaqeumlson diferenceumln midis vlerave teuml Fl klorofile FM dhe F0 (matur pas peumlrshtatjes neuml teuml
erreumlt) FV varet nga rendimenti maksimal kuantik i PhS 2 Vlera e uleumlt e keumltij parametri tregon
ulje teuml aktivitetit teuml PhS dhe difuzion teuml energjiseuml seuml ngacmimit si nxehteumlsi Vlera FV ulet neumln
ndikimin e faktoreumlve stresant teuml mjedisit (temperatura teuml uleumlta ose teuml larta ngrirje etj) qeuml
shkaktojneuml deumlmtimin e tilakoides (Reigosa and Weiss 2001)
FV F0 = kp kn - raporti i konstanteve teuml shpejteumlsiseuml seuml reaksioneve fotokimike dhe
dezaktivim jofotokimik i ngacmimit teuml PhS 2 Peumlrcaktohet pas peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt dhe
pasqyron efektivitetin e energjiseuml seuml ngacmimit teuml PhS 2 eumlshteuml i barabarteuml me raportin e
konstanteve teuml shpejteumlsiseuml teuml reaksioneve fillestare fotokimike (kp) dhe shpejteumlsia e
peumlrgjithshme e humbjeve jofotokimike (kn) (Strasser et al 2010) Neumln veprimin e stresit
modifikohet kompleksi i zhvillimit teuml oksigjenit rriten humbjet jofotokimike si rregull teuml
lidhura me formimin e gjeumlndjeve teuml shuarjes seuml fluoreshenceumls seuml pigmentit RC P680 + Neuml
keumlteuml rast parametri karakterizon ndryshimin neuml efikasitet teuml disociimit teuml ujit (ҫlirim i
oksigjenit) neuml PhS 2
FV FM - efikasiteti maksimal fotokimik i PhS 2 I matur neuml bimeuml teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml
pasqyron efikasitetin potencial kuantik teuml PhS 2 dhe mund teuml peumlrdoret si njeuml indikator i
besuesheumlm i aktivitetit fotokimik teuml aparatit fotosintetik Peumlr shumiceumln e bimeumlve me zhvillim
teuml ploteuml neuml kushtet e mungeses seuml stresit vlera maksimale e keumltij parametri eumlshteuml 083
83
(Bjorkman and Demmig 1987 Angelini et al 2001) Zvogeumllimi do teuml thoteuml se para matjes
bima ka qeneuml objekt i stresit i cili ka deumlmtuar funksionet e PhS qeuml shpie neuml uljen e efikasitet
teuml transferimit teuml elektroneve Kjo shpesh vrojtohet neuml bimeuml qeuml ekspozohen ndaj faktoreumlve teuml
ndrysheumlm stresant si ekspozimi ndaj driteumls seuml forteuml Ndryshimi neuml vlereumln e parametrit FV FM
konsiderohet si indikatori meuml i ndjesheumlm karakterizues i efektit te fotoinhibimit (Ne et al
1996)
AM ndash zona mbi kurbeumln e induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile Vlera e parametrit AM
(SM apo sipeumlrfaqja mbi kurbeumln e induksionit Fl) eumlshteuml proporcionale me madheumlsineuml e pool i
akceptoreumlve teuml elektroneve neuml PhS 2 Matja e AM eumlshteuml me reumlndeumlsi peumlr keumlrkime teuml aplikuara
Sa meuml e shpejteuml teuml jete rritja e Fl FM aq meuml e vogeumll eumlshteuml siperfaqja mbi kurbeumln e induksionit
teuml Fl klorofile Neuml rast bllokimi teuml transferimit teuml elektroneve nga qendrat e reaksionit neuml pool
plastoquinone (neumln stres) vlera e AM zvogeumllohet (Hansatech 2008)
FT - fluoreshenca stacionare Parametri FT eumlshteuml intensiteti i fluoreshenceumls klorofile qeuml
emetohet nga objektet fotosintetike neuml kushtet e ndriccedilimit stacionar Pas peumlrshtatjes neuml
erreumlsireuml peumlr teuml arritur gjendje stacionare neuml kurbeumln e induksionit teuml Fl klorofile (niveli FT)
duhen rreth 3-5 minuta Keumlshtu vendoset ekuilibri mes forcave prodhuese asimiluese neuml
reaksionet fotokimike (molekulat e ATP dhe NADPH) dhe reaksioneve enzimatike qeuml
peumlrdorin keumlto molekula neuml fazeumln e erreumlt Ccedildo prishje e reaksioneve fotosintetike (psh neumln
ndikimin e faktoreumlve stresant) vonon arritjen e gjendjes seuml qeumlndruesheumlm (stacionare) (FT)
Vlera e FT varet nga efikasiteti i procesit teuml fotosintezeumls dhe gjendja fiziologjike e objekteve
fotosintetike teuml studiuara teuml cilat nga ana e vet peumlrcaktohen nga faktoreuml teuml jashteumlm teuml
mjedisit teuml tilleuml si intensiteti i driteumls aktinike
FT F0 - raporti i fluoreshencave stacionare dhe zero Parametri korrelon negativisht me
shuarjen jo-fotokimike kurse neuml intensitete teuml larta teuml driteumls shfaq korrelacion negativ me
shpejteumlsineuml e transferimit teuml elektroneve me asimilimin e dioksidit teuml karbonit si dhe me
peumlrccedilueshmeumlrine e gojeumlzave (stomatale)
FM - Fluoreshenca maksimale e klorofilit a neuml gjethe peumlrshtatur neuml driteuml Ky parameteumlr
peumlrcaktohet me ndihmeumln e flasheve teuml ngopura neuml sfond teuml ndriccediluar teuml driteumls fotosintetikisht
aktive FrsquoM eumlshteuml neumln maksimumin e Fl klorofile a regjistruar pas peumlrshtatjes neuml erreumlsireuml
(FM) sepse neuml keumlteuml rast akceptoreumlt e PhS 2 janeuml pjeseumlrisht teuml reduktuar
Ndryshimi FM - FT = ΔF eumlshteuml pjeseuml e Fl klorofile shuar si rezultat i reaksioneve fotokimike
Ndryshimi FM - FM = ΔE - shuarje e Fl klorofile a shkaktuar nga mekanizmat me natyreuml jo-
fotokimike (Maxwell dhe Johnson 2000)
F0 ndash fluoreshenca zero neuml sfond teuml ndriҫuar Ky parameteumlr zakonisht matet pas ndriccedilimit
ploteumlsues me impuls drite teuml kuqe teuml largeumlt λ asymp 735 nm (njeumlkohesisht me driteuml vepruese teuml
rrezatimit aktiv photosintetik) e cila shkakton oksidim teuml akceptoreumlve teuml elektroneve neuml PhS
2 Neuml kushte teuml tilla ngacmohet me peumlrpareumlsi PhS 1 i cili krijon mundeumlsi teuml teumlrhiqen
elektrone nga PhS 2 dhe teuml kalojeuml shumiceumln e qendrave teuml reaksionit neuml gjendje teuml hapur F0
paraqitet si njeuml maseuml e fluoreshenceumls gjateuml oksidimit teuml ploteuml teuml akceptorit QA neuml prani teuml
shuarjeve jo-fotokimike
84
FrsquoV = FM - F0 ndash fluoreshenca e ndryshueshme neuml gjethet e pershtatura neuml driteuml
Parametri FV eumlshteuml proporcional me rendimentin faktik kuantik teuml PhS 2 neuml driteuml
Rfd= (FM - FT) FT ndash koeficcedilent vitaliteti i PhS 2 Parametri Rfd (koeficcedilienti i zvogeumllimit
relativ teuml fluoreshenceumls eng Relative fluorescence decrease) tregon ndeumlrveprimin e
reaksioneve teuml varura nga drita qeuml perdorin PAR me reaksionet e fazeumls seuml erreumlt Vlera e keumltij
parametri zvogeumllohet kur prishet ekuilibri midis reaksioneve fotokimike neuml tilakoide dhe
shpejteumlsiteuml e reaksioneve enzimatike qeuml ndodhin neuml kloroplastet e stromeumls (Croxdale and
Omasa 1990a b)
Si rezultat i veprimit te streseve teuml ndryshme zakonisht vrojtohet rritje e FT madhesia e FM
eshte relativisht konstante keshtu zvogelohet diferenca FM ndash FT dhe zvogeumllohet vlera e Rfd
(Lichtenthaler et al 2004)
Ap = 1 - (1 + Rfd730) (1 + Rfd690) ndash koeficcedilent i peumlrshtatjes ndaj faktoreumlve stresant Ky
parameter eumlshteuml i larteuml neuml gjethe teuml reja teuml sheumlndetshme teuml cilat kaneuml aktivitet teuml larteuml
fotosintetik ndeumlrsa vlerat e Ap nga 01 deri neuml 02 neumlnkuptojneuml se bimeumlt ndodhen neumln
ndikimin e faktoreumlve stresant (Lichtenthaler and Rinderle 1988 Strasser 1988)
bull Parametra teuml shuarjes fotokimike teuml fluoreshenceumls
Reumlnia e sinjalit teuml fluoreshenceumls klorofile a quhet shuarje Reumlnia e mprehteuml neuml intensitetin e Fl
klorofile a shoqeumlruar me rritjen e energjiseuml seuml ngacmimit teuml peumlrdorur neuml reaksionet
fotosintetike quhet shuarje fotokimike Neumlse vrojtohet ulje e sinjalit fluoreshent si rezultat i
shpeumlrndarjes seuml energjiseuml seuml ngacmimit neuml formeumln e nxehteumlsiseuml kjo quhet shuarje jo-
fotokimike Parametrat fotokimik teuml shuarjes tregojneuml se ҫrsquopjeseuml e energjiseuml seuml driteumls
absorbohet nga bima e cila mund teuml peumlrdoret neuml reaksionet fotokimike teuml fotosintezeumls
(Maxwell and Johnson 2000)
PhS2= (FM - FT) FM = ΔF FM - rendimenti kuantik (parametri Genty ΦPhS2) lejon teuml
vlereumlsohet rendimenti kuantik i reaksioneve fotokimike neuml PhS 2 Ky eumlshteuml parametri meuml
popullor dhe meuml i reumlndeumlsishem qeuml perfaqeumlson vet raportin e numrit teuml kuanteve teuml peumlrdorura
neuml transformimet fotokimike ndaj numrit teuml peumlrgjithsheumlm teuml fotoneve teuml absorbuara PAR
(Genty et al 1989) Neuml kushte laboratorike eumlshteuml gjetur njeuml varesi lineare midis vlerave teuml
parametrit Genty dhe shpejteumlsiseuml me teuml cileumln fiksohet dyoksidi i karbonit neuml procesin e
fotosintezeumls Mospeumlrputhje mes keumltyre parametrave mund teuml lindin neuml kushte stresi peumlr shkak
teuml ndryshimeve neuml efektivitetin e karboksilimit gjateuml aktivizimit teuml fotorespirimit ose shfaqje
pseudo-ciklike teuml transferimit teuml elektroneve (Fryer et al 1998) Si rregull kur ka thateumlsireuml
mbyllen gojeumlzat dhe ulet efektiviteti i reaksioneve teuml asimilimit teuml CO2 dhe rrjedhimisht
reduktohet konsumi i ATP dhe NADPH Kjo jep efekt neuml ngadaleumlsimin e transferimit teuml
elektroneve neuml teuml dy fotosystemet dhe do teuml duhet teuml ccedilojeuml neuml ulje teuml vlereumls seuml parametrit
Genty Procesi i aktivizimit teuml fotorespirimit dhe peumlrshpejtimi i reaksioneve Meller mund teuml
ccedilojneuml megjithateuml edhe drejt normalizimit teuml transportit teuml elektroneve qeuml funksionon neuml
bimeuml teuml rritura neuml kushtet e mungeumls seuml stresit
Gjateuml stresit teuml shkaktuar nga temperatura teuml ulta ndodh reumlnie e parametrit teuml prodhimit pasi
neuml temperatura teuml ulta zvogeumllohet aktiviteti i reaksioneve cikli Calvin-Benson peumlr realizimin e
85
teuml cilave nevojitet ATP dhe NADPH dhe si pasojeuml ngadaleumlsohet transferimi i elektroneve neuml
fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls (Andrews et al 1995)
ETR = ΦPhS2 times 084 times 050 times PPFD ndash fluksi i elektroneve neumlpeumlr fotosistem
qP = (FMrsquo - FT
rsquo) (FMrsquo ndash F0) - shuarje fotokimike Parametri qP eumlshteuml pjesa e energjiseuml seuml
driteumls e peumlrdorur neuml qendrat e hapura neuml reaksionet fotosintetike nga sasia e peumlrgjithshme e
energjiseuml seuml absorbuar nga PhS 2 Ndryshimet neuml qP shkaktohen nga mbyllja e qendrave teuml
reaksionit peumlr llogari teuml ngopjes seuml fotosintezeumls me driteuml aktive Parametri qP sakteumlson pjeseumln
e hapur kurse shprehja 1 - qP - teuml mbyllur teuml qendrave teuml reaksionit teuml PhS 2 (Maxwell and
Johnson 2000)
FVrsquo FM
rsquo = (FM ndash F0) FMrsquo - efektiviteti i qendrave teuml reaksionit teuml hapura teuml PhS 2 neuml
driteuml
bull Parametra teuml shuarjes jo-fotokimike teuml fluoreshenceumls
Shuarja jo-fotokimike (qN NPQ) lidhet me proceset peumlrgjegjeumlse peumlr transformimin neuml
nxehteumlsi teuml njeuml pjese teuml energjiseuml seuml peumlrdorur gjateuml fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls
(Maxwell and Johnson 2000) Teuml tilla procese aktivizohen kur gjethet shumeuml intensivisht
absorbojneuml (peumlrthithin) driteumln (neuml keumlteuml rast lind fotoinhibimi) ose neuml bimeuml teuml deumlmtuara nga
veprimi i faktoreumlve teuml tjereuml stresant Neuml keumlto raste shpejteumlsia e deumlmtimit teuml PhS 2 rrit
shpejteumlsineuml e riparimit teuml tij
qN = (FM - FM) (FM ndash F0) = (FM - FM) FV -shuarje jo-fotokimike Vlerat e qN mund teuml
variojneuml nga 0 deri neuml 1 (Fracheboud and Leipner 2003) Haumlrtel et al (1996) besojneuml se
ndryshimet strukturore teuml shkaktuara nga prania e ciklit xanthophyll shfaqen si shkaku
kryesor i shuarjes jo-fotokimike Madheumlsia e raportit rregullohet nga ndryshime teuml vogla teuml pH
neuml teuml dy aneumlt e membraneumls tilakoide (Fracheboud 2000 Weiss and Reigosa 2003)
Rosenqvist and Kooten (2003) kane gjetur se madheumlsia e parametrave teuml matur teuml
fluoreshenceumls klorofile shuarja fotokimike (qP) dhe jo-fotokimike (qN) varen nga gjendja e
PhS 2 dhe ndryshimi i peumlrqendrimit teuml protoneve neuml teuml dy aneumlt e membraneumls tilakoide (tabele
311)
NPQ = (FM ndash FrsquoM) FrsquoM ndash shuarje jo-fotokimike ndash NPQ shfaqet si parameteumlr alternativ i
qN
86
Tabele 311 Lidhja ndeumlrmjet vlerave teuml matura teuml parametrave teuml fluoreshenceumls klorofile a shuarja
fotokimike (qP) dhe jo-fotokimike (qN) gjendja e PhS 2 dhe koncentrime teuml ndryshme protonesh neuml teuml
dy aneumlt e membranes tilakoide (Rosenqvist and Kooten 2003)
Parameter Qender reaksioni PhS 2 ΔpH qP qN
F0 teuml gjitha teuml hapura mungon 1 0
Frsquo0 teuml hapura i uleumlt 1 0 lt qN le 1
FM teuml gjitha teuml mbyllura mungon 0 0
FrsquoM teuml gjitha teuml mbyllura i uleumlt 0 0 lt qN le 1
FV teuml mbyllura gjateuml koheumls seuml
ngopjes seuml impulsit pas
peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt
-
1rarr0
0
FrsquoV teuml mbyllura gjateuml koheumls seuml
ngopjes seuml impulsit neuml sfond
teuml ndriccediluar
-
Xrarr0
0 lt qN le 1
FT disa teuml mbyllura i uleumlt 0 le qp le 1 0 lt qN le 1
Peumlrfundime
Fluoreshenca klorofile a peumlrfaqeumlson neuml vetvehte rrezatim dyteumlsor teuml energjiseuml seuml driteumls teuml
absorbuar nga molekuleuml klorofili Pjeseuml nga energjia e absorbuar e cila humbet neuml procesin e
fotosintezeumls neuml formeumln e fluoreshenceumls eumlshteuml e vogeumll dhe megjitheumlse peumlrfaqeumlson veteumlm 3
deri 5 paraqitet peumlr ne njeuml burim informacioni i reumlndeumlsisheumlm Fluoreshenca klorofile a
gjateuml fotosintezeumls eumlshteuml maseuml e energjiseuml seuml peumlrthithur teuml fotoneve teuml driteumls teuml cilat nuk janeuml
peumlrdorur neuml procesin e fotosintezeumls dhe nuk janeuml shpeumlrndareuml si nxehteumlsi (Kalaji et al 2004)
Kurba e induksioni teuml fluoreshenceumls peumlrfaqeumlson ndryshime teuml emisioneve teuml Fl klorofile neuml
objektet fotosintezuese Induksioni i fluoreshenceumls klorofile ndodh kur pas erreumlsimit teuml
objektit fotosintetik ai rrezatohet neuml diapazonin PAR
Neuml analizeumln e fluoreshenceumls klorofile a peumlrdoren njeuml seumlreuml karakteristika teuml ndryshme Jepen
parametrat e fluoreshenceumls klorofile a madheumlsiteuml e tyre dhe kuptimi fiziologjik Megjitheuml
peumlrpjekjet e peumlrseumlritura peumlr teuml sistematizuar terminologjineuml i njeumljti parameteumlr shpesh paraqitet
neuml meumlnyra teuml ndryshme
87
32 FLUORESHENCA KLOROFILE a E SHPEJTEuml - JIP (OJIP) TEST
321 Ide teuml pergjithshme mbi testin
Keumltu peumlrshkruajme lidhjen ndeumlrmjet reaksioneve fotosintezuese dhe parametrave teuml Jip-testit
- karakteristikat sasiore teuml marra neuml bazeuml teuml sinjalit teuml fluoreshenceumls klorofile a si dhe
mundeumlsineuml e peumlrdorimit teuml keumltyre parametrave neuml praktikeuml Baza teorike Teoria e fluksit
energjetik neuml membranat tilakoide (Strasser 1978 1981)
JIP-testi merret neuml matjen e Fl seuml shpejteuml (PF Prompt Fluorescence) klorofile a dhe analizeumln
e sinjaleve teuml cilat peumlrdoren peumlr teuml marreuml informacion teuml detajuar neuml lidhje me struktureumln dhe
funksionin e aparatit fotosintetik (kryesisht PhS 2)
Vlereumlsimi i gjendjes fiziologjike teuml aparatit fotosintetike keumltu beumlhet me aneuml teuml analizeumls seuml disa
grupe parametrash biofizikeuml teuml matur dhe teuml llogaritura neuml meumlnyra teuml ndryshme
flukse energjie fenomenologjike teuml llogaritura peumlr njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik
(psh suprina e sipeumlrfaqes seuml ndriccediluar teuml gjethes)
flukse specifike teuml energjiseuml teuml cilat i peumlrkasin njeuml qendre reaksioni punuese teuml PhS 2
rendimente kuantike qeuml pasqyrojneuml raportin e sasiseuml seuml elektroneve teuml transferuara neuml njeuml
etapeuml teuml caktuar teuml fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls me numrin e kuanteve teuml drites teuml
absorbuar nga PhS 2
efektiviteti pasqyron probabilitetin e transportit teuml elektroneve neumlpeumlr njeuml segment teuml dheumlneuml teuml
zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve
produktiviteti i puneumls seuml aparatit fotosintetik peumlrfaqeumlson produkte potencialesh teuml pjesshme
neuml etapat e njeumlpasnjeumlshme teuml konvertimit teuml energjiseuml
pjesa e qendrave teuml reaksionit e cila lejon vlereumlsimin e raporteve relative teuml keumltyre qendrave
teuml reaksionit neuml pool e peumlrbashkeumlt teuml klorofilit teuml cilat mund apo nuk mund teuml reduktojneuml
akceptorin fillestar teuml PhS 2 (QA) Keumlto teuml fundit quhen qendra teuml fjetura (eng silent
reaction center ndash RCsi) teuml cilat janeuml qendra reaksioni qeuml nuk reduktojneuml QA por edhe nuk
kthejneuml mbrapa energjineuml e ngacmimit neuml anteneumln driteuml-mbledheumlse Strukturat peumlrkateumlse teuml
PhS 2 nuk kontribuojneuml neuml formimin e fluoreshenceumls variable ndeumlrkaq kaneuml prurje shumeuml teuml
uleumlt teuml Fl teuml tilleuml si neuml qendrat e hapura teuml reaksionit teuml PhS 2 Keumlto qendra mund teuml
aktivizohen pas daljes seuml bimeumlve nga stresi i cili shkakton inaktivimin e tyre
OJIP ka marreuml emeumlrtimin nga pikat e veccedilanta neuml kurbeumln e induksionit qeuml pasqyron
ndryshimin e sinjalit teuml fluoreshenceumls gjateuml koheumls seuml ndriccedilimit teuml objektit fotosintetik (figure
321 figure 322) Gjateuml fazeumls O-J gradualisht reduktohet QA akceptori fillestar i
elektroneve neuml PhS2 dhe neuml piken J vendoset ekuilibri dinamik (gjendje kuazi-stacionare)
mes proceseve teuml reduktimit dhe oksidimit teuml QA Faza J-I pasqyron rritjen e Fl klorofile a e
cila eumlshteuml e lidhur me zhvendosjen e gjendjes kuazi-stacionare teuml quinone primar neuml drejtim
teuml reduktimit si rezultat i reduktimit nga drita e induktuar e pool plastoquinon Rritja e
meumltejshme e Fl klorofile a neuml fazeumln I-P pasqyron zvogeumllim gradual teuml akceptoreumlve pauses teuml
PhS 1 dhe reduktim teuml ploteuml teuml PQ - pool
88
Fig 321 Restaurim i akceptorit quinine neuml aneumln e PhS 2 neuml momente teuml ndryshme teuml induksionit
(OJIP) (me modifikime nga Strasser et al 2005)
Analiza OJIP lejon teuml kuptohet meuml mireuml lidhja midis struktureumls dhe funksionit teuml aparatit
fotosintetik dhe shpejt teuml vlereumlsohet vitaliteti i bimeumls (Strasser et al 2000 Strasser et al
2004)
Peumlr zhvillimin e testit eumlshteuml e nevojshme teuml matet sinjali i fluoreshenceumls klorofile a neuml
intervale kohe teuml shkurtra duke filluar me 40-50 micros dhe duke peumlrfunduar me 1s Ka shumeuml
reumlndeumlsi qeuml Fl teuml regjistrohet neuml momente teuml caktuara 50 micros 100 micros 300 micros 2 ms 30 ms 1 s
dhe nga keumlto vlera mund teuml llogariten njeuml seumlreuml parametra teuml JIP- testit teuml tilla si ABS CS TR
CS ET CS RC CS dhe DI CS teuml cilat peumlrdoren neuml vlereumlsimimin e funksionimit teuml PhS
2 Shpejteumlsia e transferimit teuml elektroneve neuml PhS 2 varet nga nevojat peumlr elektrone teuml
energjiseuml seuml larteuml neuml reaksionet e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls si dhe nga shpejteumlsia e
shpenzimit nga bima teuml produkteve teuml fotosintezeumls Kjo nga ana tjeteumlr varet nga gjendja e
bimeumlve dhe nga ndikimi i faktoreumlve teuml ndrysheumlm teuml jashteumlm peumlrfshi faktoreumlt e stresit
Neumln kushte teuml caktuara teuml stresit (temperatureuml e larteuml rrezatim me intensitet teuml larteuml etj)
frenohet procesi i disociimit teuml ujit dhe bllokohet transferimi i elektroneve midis qendreumls
aktive teuml OEC dhe tyrosine (Strasser et al 2005) Neuml keumlteuml rast neuml kurbeumln e induksionit teuml
klorofilit a neuml zonen e 200-300 micros shfaqet nje fazeuml specifike (maksimum lokal) i quajtur K-
pik (pika K) e cila flet peumlr prishje neuml procesin e disociimit teuml ujit (figure 322)
89
Fig 322 Kurba e induksionitn teuml fluoreshenceumls klorofile a variable matur neuml ndriccedilim me driteuml teuml
kuqe me intensitet 3000 μmol hν m-2 s-1 gjateuml 1 s (me modifikime sipas Strasser et al 2005) Shigjetat
peumlrshkruajneuml pikat karakteristike OJIP ndash fazat
322 Parametrat e peumlrdorur neuml Jip (OJIP) test
Parametrat qeuml karakterizojneuml absorbimin e energjiseuml PAR dhe transportin e elektroneve quhen
specifike kur ata paraqiten peumlr njeuml qendeumlr reaksioni (RC) ose fenomenologjik neumlse ata
llogariten peumlr njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml ngacmuar (CS eng- Cross Section) teuml objektit
fotosintetik Peumlr teuml kuptuar marreumldheumlnie kyҫ teuml peumlrdorura paraqiten shkurtimet e meumlposhtme
RC ndash qendeumlr active fotokimike reaksioni e PhS 2 qeuml mund teuml reduktojeuml QA
CS ndash njesi e sipeumlrfaqes seuml suprineumls teuml ngacmuar (CS) teuml objektit fotosintetik
O dhe M (ose P) ndash indekse tregojneuml vlerat ekstreme teuml Fl klorofile a (F0 dhe FM (FP)
respektivisht)
ABS - fluks i fotoneve i absorbuar nga molekulat e pigment anteneumls
323 Teuml dheumlnat e peumlrftuara nga matjet e drejtpeumlrdrejta teuml fluoreshenceumls (Strasser et al
2000)
Ft ndash fluoreshenca e emetuar neuml momentin e koheumls t nga momenti i kyccediljes seuml driteumls active
(AL active light)
F50 μs ose F20 μs ndash sinjali minimal i fluoreshenceumls (korrespondon me vlereumln F0) regjistruar
neuml 50 μs apo 20 μs
F100 μs ndash fluoreshenca pas 100 μs
F300 μs - fluoreshenca pas 300 μs
FJ equiv F2ms - fluoreshenca neuml 2 ms gjateuml fazeumls J
90
FI equiv F30ms ndash fluoreshenca e matur neuml 30 ms pas fillimit teuml ndriccedilimit - gjateuml fazeumls I
FP (FP cong FM) - fluoreshenca maksimale gjateuml fazeumls P
324 Parametrat e fluoreshenceumls llogaritur nga teuml dheumlnat e matura
F0 - fluoreshenca minimale e regjistruar kur teuml gjitha qendrat e reaksionit teuml PhS 2 janeuml teuml
hapura
FM (FP) - fluoreshenca maksimale e emetuar nga objekti neuml teuml cilin gjitheuml qendrat e
reaksionit teuml PhS 2 janeuml teuml mbyllura
Fυ = Ft ndash F0 ndash fluoreshenca variabile neuml momentin e koheumls t
FV F0 - pasqyron raportin midis konstanteve teuml shpejteumlsiseuml seuml reaksioneve fotokimike dhe
jo-fotokimike qeuml peumlrdorin energjineuml e ngacmimit teuml qendreumls seuml reaksionit
Vt = (Ft ndash F0) (FM ndash F0) ndash vlera relative e fluoreshenceumls variable neuml momentin e koheumls t
VJ = (FJ ndash F0) (FM ndash F0) - vlera relative e fluoreshenceumls variable neuml fazeumln J (2 ms pas
ndriccedilimit) peumlrfaqeumlson sasineuml e RC teuml mbyllura neuml lidhje me numrin total teuml RC teuml cilat mund
teuml jeneuml teuml mbyllura
VI = (FI ndash F0) (FM ndash F0) - vlera relative e fluoreshenceumls seuml ndryshueshme neuml fazeumln I (30
ms) lidhur me gjendjen stacionare teuml ndeumlrmjetme teuml reduktimit teuml pool plastoquinones
pasqyron afteumlsineuml e PhS 1 dhe akceptoreumlve teuml saj teuml oksidojneuml PQ H2
WOJ = (Ft ndash F0) (FJ ndash F0) - fluoreshenca relative variable normalizuar neuml amplitudeuml faze J
(FJ ndash F0)
WOK = (Ft ndash F0) (FK ndash F0) ndash fluoreshenca variable relative normuar neuml amplitudeuml faze K
(FK ndash F0)
WE100 μs= 1 ndash (1 ndash W300μs) times 15 - vlera e W neuml momentin 100 μs e cila simulon
(modelon) rritjen eksponenciale teuml fluoreshenceumls neuml proveuml neuml mungeseuml teuml lidhjes midis
njeumlsive teuml veҫanta fotosintetike teuml PhS 2
M0 = (ΔV ΔT) = 4 (F300μs - F50μs) (FM ndash F0) = TR0 RC ndash Et0 RC ndash vlera fillestare
mesatare e pjerreumlsiseuml (neuml ms-1) variabli relativ i fluoreshenceumls klorofile a V = f (t) ky
parameteumlr pasqyron shpejteumlsineuml e mbylljes seuml qendrave teuml reaksionit teuml PhS 2 parametri
peumlrfaqeumlson shpejteumlsineuml maksimale teuml restaurimit teuml QA meqeuml si pasojeuml molekulat
transportuese teuml reduktuara mundet seumlrish teuml oksidohen nga zona pasuese e zinxhirit teuml
transportit teuml elektroneve pas QA
SM = (AM) (FM ndash F0) ndash sipeumlrfaqja e peumlrgjithshme e normalizuar mbi kurbeumln OJIP
(pasqyron kapacitetin e pool teuml akceptoreumlve teuml elektroneve peumlr reduktim teuml ploteuml teuml QA)
91
SS = UJ M0 - sipeumlrfaqja e peumlrgjithshme mbi kurbeumln OJ e normalizuar (pasqyron njeuml akt teuml
veteumlm restaurimi teuml QA) kurse minimalja SS vrojtohet kur ccedildo QA reduktohet veteumlm me njeuml
electron
N = (SM SS) = SMM0 (1 VJ) - numri i cikleve dmth sa akte teuml reduktimit teuml QA ndodhin
gjateuml koheumls seuml induksionit nga 0 deri TFM N - numri i elektroneve teuml nevojshme peumlr
reduktimin e ploteuml teuml teuml gjitheuml akceptoreumlve pas QA
Vav = 1 - (SM TFM) - fluoreshenca mesatare variable peumlr koheumln 0 deri neuml TFM
SM TFM - maseuml e energjiseuml mesatare peumlr ngacmimin e qendrave teuml hapura teuml reaksionit gjateuml
koheumls nga 0 neuml TFM dmth koha e nevojshme peumlr mbylljen e ploteuml teuml tyre (Strasser et al
2000)
325 Flukse specifike energjie neumlpeumlr QA-reduktues i qendreumls seuml reaksionit teuml PhS-2
ABS RC = MO (1 VJ) (1 φPo) ndash fluks energjie i absorbuar nga njeuml qendeumlr reaksioni
aktive (RC) pasqyron raportin midis numrit teuml molekulave klorofile a neuml komplekset anteneuml
qeuml emeton fluoreshenceuml dhe neuml qendrat active teuml reaksionit (figure 323)
Fig 323 Flukse energjie neuml njeuml qendeumlr reaksioni (ABS RC TRO RC ETO RC RE0 RC) dhe
derivatet e tyre TRO ABS ETO TR0 ETO ABS REO ETO dhe REO ABS (me ndryshime sipas
Strasser et al 2005 Strasser et al 2010)
RC ABS = ChlRC (1 - ChlRC) ndash tregues i efikasitetit shprehur si peumlrqendrim i qendrave teuml
reaksionit (RC) neuml pool e peumlrbashket teuml klorofilit (Chl) (Strasser et al 2000 Strasser et
al2004 )
TR0 RC = M0 (1 VJ) ndash fluks i energjiseuml seuml ngacmimit kapur nga njeuml qendeumlr aktive
reaksioni (RC) neuml momentin fillestar teuml ndriccedilimit teuml objektit peumlrshtatur neuml teuml erret dmth neuml t
= 0
ET0 RC = M0 (1 VJ) ψ0 - fluks i elektroneve transportuar nga njeuml qendeumlr aktive reaksioni
(RC) neuml t = 0
92
RE0 RC = M0 (1 VJ) (1 - VI) - fluks i elektroneve transportuar nga njeuml qendeumlr active
reaksioni (Rc) dhe redukton akceptoreumlt fundoreuml neuml aneumln akceptore teuml PhS 1 neuml t = 0
DI0 RC = (ABS RC) - (TR0 RC) ndash sasia e peumlrgjithshme e energjiseuml e shpeumlrndareuml nga njeuml
qendeumlr reaksioni (RC) neuml formeuml nxehtesie fluoreshence apo transfer neuml photosystem tjeteumlr
neuml t = 0
326 Rendimente kuantike apo raporte fluksesh
φPo equiv TRO ABS = [1 - (FO FM)] = FV FM ndash rendimenti maksimal kuantik i reaksioneve
fotokimike fillestare (t = 0) i cili tregon probabilitetin e kapjes seuml energjiseuml seuml fotoneve teuml
absorbuar (ose ngacmimin qeuml migron neumlpeumlr anteneuml) nga qendrat e reaksionit PhS 2 Neuml rastin
e gjendjes seuml stresit shkaktuar nga drita e forteuml ose nxehja e objektit φPo si rregull ulet
φPo (1 - φPo) = FV Fo - tregues i efektivitetit teuml reaksioneve fotokimike fillestare (transfer
i elektroneve deri neuml QA-)
φEo = ETO ABS = [1 - (FO FM)] ψ0 = φPo ψ0 - efikasiteti kuantik i transferimit teuml
elektroneve nga QA- ( ne t = 0)
ψ0 equiv ETO TRO = (1 - VJ) - probabiliteti i transportit teuml elektroneve peumlrtej QA- (t = 0) dmth
efektiviteti me teuml cilin ngacmimi i kapur nga RC leumlviz elektronin peumlrgjateuml zinxhirit pas QA
ψO (1 - ψO) = ETO (TRO - ETO) - ψ definohet si ET TR dhe rrjedhimisht ψO (1 -
ψO) = ET (TR - ET) ndeumlrsa (TR - ET) - numri i elektroneve qeuml hyjneuml dhe grumbullohen neuml
QA- dmth shprehja ψO (1 - ψO) peumlrfaqeumlson neuml vetvehte lidhje teuml elektroneve teuml prodhuara
nga sistemi ndaj elektroneve qeuml grumbullohen neuml system pikeumlrisht ky akumulim (shpejteumlsia
dQAndash dt ose akumulimi i pasteumlr QAndash) peumlrgjigjet peumlr rritjen e sinjalit teuml fluoreshenceeumls ky
parameteumlr peumlrshkruan mundesineuml e transportit teuml elektroneve nga ana tjeteumlr e QAndash
δRo = REO ETO - (1 - VI) (1 - VJ) ndash probabiliteti me teuml cilin elektroni nga transportuesit
midis dy fotosystemeve redukton akceptoreumlt fundoreuml teuml elektroneve neuml aneumln akceptore teuml PhS
1 (RE)
φRo = φPo φEo δRo = REO ABS = φPo (1 - VI) ndash rendimenti kuantik i reduktimit teuml
akceptorit fundor teuml elektroneve neuml aneumln akceptore teuml PhS 1 (RE)
γRC = ChlRC Chltotal = RC (ABS + RC) - probabiliteti qeuml nje molekuleuml e dheneuml e
klorofilit teuml funksionojeuml si RC PhS 2
φDo equiv 1 - φPo = (FO FM) ndash efektiviteti kuantik i shpeumlrndarjes seuml energjiseuml (ne t = 0)
φPav = φPO = (1 - Vav) = φPo (Sm TFM) ndash prodhimi kuantik mesatar i reaksioneve
fotokimike fillestare (koha nga 0 neuml TFM)
93
327 Flukse energjie fenomenologjike neuml njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik
ABSCSx ndash energjia e absorbuar peumlr njeumlsi teuml suprineumls seuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik
(CS) dhe sasia e klorofilit (CHl) neuml momentin 0 teuml koheumls (t=0) ose neuml momentin kur arrihet
fluoreshenca maksimale FM ndash kjo sasi energjie e fotoneve absorbuar nga antena i peumlrket
qendrave active dhe joaktive teuml reaksionit teuml PhS 2 Kjo sasi varet nga peumlrqendrimi i klorofilit
neuml proveumln qeuml testohet keumlshtu qeuml peumlr shpejteumlsi teuml ekuilibruar teuml absorbimit teuml energjiseuml (ABS)
nga molekulat e anteneumls barazohet me shumeumln e konstanteve teuml shpejteumlsiseuml peumlr konsumin e
energjiseuml seuml ngacmimit sipas gjitheuml rrugeve teuml mundshme teuml shuarjes shumeumlzuar me
peumlrqendrimin e klorofilit dmth
ABS = (kn + kp) times (CHL) (Kruumlger et al 1997 Strasser et al 2000) ku kp - konstantja e
shpejteumlsiseuml seuml reaksioneve fotokimike kn - konstantja e shpejteumlsiseuml teuml reaksioneve
jofotokimike teuml perdorimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit
ABS CSChl ndash energjia e ngacmimit e absorbuar e dheneuml peumlr njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit
fotosintetik (CS) dhe peumlr sasi teuml klorofilit a teuml peumlrcaktuar neumlpeumlrmjet matjes seeuml pasqyrimit
(parametri ChlCS)
ABS CS0 asymp F0 ndash energjia e absorbuar nga njeumlsia e sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik (CS) neuml
momentin fillestar teuml matjes (t=0) psh e barabarteuml me F0
ABS CSM asymp FM - energjia e absorbuar nga njeumlsia e sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik (CS)
neuml momentin kur arrihet maksimumi i fluoreshenceumls (t = TFM) psh e barabarteuml me FM
TR0 CSx = φPo times (ABS CSx) ndash fluksi i energjiseuml seuml ngacmimit i kapur nga qendrat e
reaksionit teuml PhS 2 neuml njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik (CS) neuml t=0
ET0 CSx = φЕo times (ABS CSx) ndash fluksi i elektroneve neumlpeumlr PhS 2 neuml njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml
objektit fotosintetik (CS) neuml t=0
DI0 CSx = (ABS CSx) ndash (TR0 CSx) ndash shpeumlrndarja e energjiseuml termike neuml PhS 2 neuml njeumlsi
teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik (CS) neuml t=0
328 Indeksi i produktivitetit neuml t = 0 dhe densiteti i qendrave aktive teuml reaksionit teuml
PhS 2
PIABS = 119877119862
119860119861119878 x
1205931198750
1minus 1205931198750x
1205950
1minus 1205950 119909 =
120574
1minus 120574 119909
φP0
1minus φP0 x
1205950
1minus 1205950 - indeksi i produktivitetit - tregues i
aktivitetit funksional teuml PhS 2 lidhur me energjineuml e thithur
PICS = PIABS x 119860119861119878
CSx=
119877119862
CSx 119909
1205931198750
1minus 1205931198750 119909
1205950
1minus 1205950 - indeks produktiviteti tregues i aktivitetit
funksional teuml PhS 2 lidhur me njeumlsineuml e sipeumlrfaqes seuml suprineumls teuml ndriccediluar
PItotal = PIABS x δR0
1minusδR0 - indeksi i peumlrgjithsheumlm i produktivitetit ndash tregues i aktivitetit
funksional teuml PhS 2 PhS 1 dhe zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve midis tyre
94
RC CSx = φP0 (VJ M0 ) (ABS CSx) - densiteti i qendrave teuml reaksionit teuml afta teuml
reduktojneuml QA
329 Forcat levizeumlse ( indeksi logaritmik i prodhueshmeumlriseuml PI neuml t = 0)
DFABS = log(PIABS) = log (119877119862
ABS) + log(
1205931198750
1minus 1205931198750) + 119897119900119892 (
1205950
1minus 1205950) - tregues qeuml karakterizon forcat
leumlvizeumlse neuml PhS 2 neuml raport me absorbimin Termat e peumlrfshireuml neuml ekuacion pasqyrojneuml
kontributin e forcave leumlvizeumlse teuml lidhura me peumlrqendrimin e qendrave aktive teuml reaksionit neuml
PhS 2 reaksionet fillestare fotokimike dhe reaksionet e oksido reduktimit teuml quinonit QA-
respektivisht
DFABS = DFRC + DFreaksione drite + DFreaksione erreumlsire
ku
DFRC = log (RC ABS)
DFreaksione drite = log (φPo) (1 ndash φPo)) = log FV FO
DFreaksione erreumlsireuml = log (ψo (1 ndash ψo)) = log ((1 ndash Vj) Vj)
DFCS = log (PICS) = log (ABSCSx) + log(RCABS) + log(φP0(1 - φP0)) + log(ψ0 (1 - ψ0)) -
tregues qeuml karakterizon forcat leumlvizeumlse neuml PhS 2 kundrejt sipeumlrfaqes seuml matur teuml objektit
fotosintetik CS
3210 Probabiliteti i peumlrgjithsheumlm i qendrave teuml grupuara teuml reaksionit
Siҫ kemi pҫrmendur meuml hereumlt energjia e kuanteve teuml driteumls e peumlrthithur nga molekulat e
klorofilit teuml kompleksit anteneuml PhS 2 me probabilitet teuml larte transferohet neuml qendreumln e
reaksionit Energjia e kapur neuml RC teuml hapura peumlrdoret peumlr reaksione fotokimike kurse RC teuml
mbyllura e rrezatojneuml neuml formeuml nxehteumlsie ose fluoreshence Kur objekti i studjuar peumlrfaqeumlson
neuml vetvehte peumlrzierje midis RC teuml hapura dhe teuml mbyllura ateumlhere efektiviteti i reaksioneve
fotosintetike ( dhe teuml lidhura me to intensiteti i fluoreshenceumls variable) do teuml varet nga
mundeumlsia e transferimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit nga RC teuml mbyllura teuml komplekseve anteneuml
drejt qendrave teuml hapura Bashkeumlveprimi mes njeumlsive fotosintetike pasqyrohet neuml formeumln e
kurbeumls seuml induksionit teuml Fl Numerikisht bashkeumlveprimi i qendrave teuml PhS 2 neuml nivel
kompleks antene mund teuml shprehet me ndihmeumln e koeficentit p2G i quajtur ldquoprobabilitet
grupimirdquo Vlera e tij mund teuml llogaritet nga parametrat e kurbeumls seuml Fl neuml fazeumln fillestare teuml
induksionit
P2G = (WE100μs ndash W100μs )F0
W100μs (1 minus WE100μs VJ ) VJ FV
ku
WE100μs = 1 ndash (1 - W100μs) x 15
95
W100μs = F100μs minus F50μs
F2ms minus F50μs
W300μs = F300μs minus F50μs
F2ms minus F50μs
Probabiliteti i peumlrgjithshem i grupimit merr parasysh gjitheuml meumlnyrat e mundshme teuml
transferimit teuml energjiseuml mes komplekseve fqinje anteneuml teuml PhS 2 dhe tregon probabilitetin peumlr
peumlrdorimin e energjiseuml seuml absorbuar neuml reaksionet fotokimike
3211 Tregues teuml struktureumls dhe funksionit
SFIP0(ABS) = (ChlRC Chltot) φP0 ψ0
Indeksi siguron informacionin strukturor dhe funksional peumlr forceumln e ndikimit teuml faktoreumlve teuml
brendsheumlm teuml cileumlt lehteumlsojneuml realizimin e reaksioneve neuml PhS 2
Parametri i anasjellteuml SFIN0(ABS) pasqyron proceset e lidhura me inhibimin e reaksioneve
neuml PhS 2
SFIN0(ABS) = (1 ndash ChlRC Chltot) (1 - φP0) (1 - ψ0)
Chltot - peumlrmbajtja totale e klorofilit a Chltot = Chlantena + ChlRC
Parametrat e pareuml teuml JIP ndashtestit mund ti ndajmeuml neuml dy grupe Parametra teuml tilleuml si F0 FM
V100μs M0 dhe VJ japin informacion peumlr akte teuml veccedilanta teuml restaurimit teuml QA ndeumlrkaq
parametra si VI SM dhe TFM pasqyrojneuml procese qeuml peumlrfshijneuml akte teuml shumta reduktimi
Parametrat bazeuml teuml fluoreshenceumls klorofile (parametra JIP testi) matur me fluorimetrin e
firmes Hansatech Instruments Ltd mund teuml llogariten dhe teuml paraqiten neuml formeuml grafike me
ndihmeumln e softwerit BIOLYZER (teuml drejtat e autorit i peumlrkasin laboratorit bioenergjetik neuml
Universitetin e Gjeneveumls Zviceumlr) Disa meumlnyra modele peumlrdoren peumlr paraqitjen grafike
Neuml keumlteuml punim ne kemi peumlrdorur ndash diagrameumln merimangeuml (spider plot figure 324)
96
Fig324 Diagrama merimangeuml tregon shmangien relative teuml JIP ndash parametrave teuml objektit teuml
studjuar i cili ndodhet neuml gjendje stresi (bima e panxhar sheqerit rritur neuml deficcedilit magnezi neuml
mjedisin e kultivuar) nga madheumlsiteuml e kontrollit (kontrolli ndash rreth jeshil me vlerat e gjitheuml
parametrave 100) Parametrat janeuml grupuar si meeuml poshteuml shpejteumlsia e fluksit teuml energjiseuml
produktiviteti dhe efikasiteti kuantik fluksi specifik i energjiseuml dhe flukset relative fenomenologjike si
dhe treguesit funksional teuml PhS 2 (Hermans et al 2001)
Peumlrfundime
JIP-testi zhvillohet neuml matjen e PF klorofile a dhe analizeumln e sinjaleve teuml cilat peumlrdoren peumlr
teuml marreuml informacion teuml detajuar neuml lidhje me struktureumln dhe funksionimin e aparatit
fotosintetik (kryesisht PhS 2) Vlereumlsimi i gjendjes fiziologjike teuml aparatit fotosintetik beumlhet
keumltu me aneuml teuml analizeumls seuml disa grupe parametrash biofizikeuml Analiza OJIP lejon teuml kuptohet
meuml mireuml lidhja midis struktureumls dhe funksionit teuml aparatit fotosintetik dhe shpejt teuml vlereumlsohet
vitaliteti i bimeumls Peumlr zhvillimin e testit eumlshteuml e nevojshme teuml matet sinjali i fluoreshenceumls
klorofile a neuml intervale kohe teuml shkurtra duke filluar me 40-50 micros dhe duke peumlrfunduar me 1s
Paraqiten parametrat bazeuml teuml fluoreshenceumls klorofile (parametra teuml JIP testit) teuml cileumlt teuml matur
me fluorimetrin e firmes Hansatech Instruments Ltd llogariten dhe paraqiten neuml formeuml
grafike me ndihmeumln e softwerit BIOLYZER
97
33 FLUORESHENCA E VONUAR NEuml ORGANIZMAT FOTOSINTEZUES
331 Ide teuml peumlrgjithshme mbi fluoreshenceumln e vonuar
Gjendjet e ngacmuara teuml molekulave klorofile relaksojneuml shpejt molekula klorofile kalon neuml
gjendje bazeuml teuml pangacmuar dhe energjia e ngacmimit shpeumlrndahet si nxehteumlsi ose rrezatohet
si kuant drite - fluoreshenceuml (Jursinic 1986 Krause and Weis 1991) Organizmat
fotosintetike janeuml neuml gjendje megjithateuml teuml emetojne driteuml peumlr njeuml koheuml meuml teuml gjateuml - ns μs
ms s apo edhe minuta pas ҫkyҫjes seuml driteumls ngacmuese (Lavorel 1975 Goltsev et al
2009b) Rrezatimi i kuanteve teuml drites nga molekulat klorofile a singlet ndash teuml ngacmuara meuml
gjateuml se FL quhet fluoreshenceuml e vonuar (DF ndash eng Delayed Fluorescence)
Me shfaqjen e pajisjeve peumlr regjistrim shifror teuml sinjalit teuml DF u beuml e mundur teuml kapen
karakteristikat kinetike teuml njeuml sinjali shumeuml-komponenteumlsh (Goltsev et al 2003 Zaharieva
and Goltsev 2003 Goltsev et al 2005 Goltsev et al 2009b) Neuml vitin 2008 Hansatech
Instrument Ltd prodhoi versionin e pareuml komercial teuml aparatit peumlr regjistrimin e DF m-PEA
i cili lejon regjistrimin e njeumlkohsheumlm mbi njeuml objekt teuml tre sinjaleve - PF DF dhe
shpeumlrndarjen e moduluar teuml driteumls me gjateumlsi vale 820 nm (MR 820 - eng Modulated 820 nm
Reflection) Krijimi i njeuml njeumlsie teuml tilleuml teuml unifikuar lejon jo veteumlm krahasimin e rezultateve teuml
studimeve teuml kryera neuml laboratoreuml teuml ndrysheumlm por edhe teuml kuptohet meuml mireuml mekanizmi i
kuantizimit dhe lidhja e sinjalit DF me reaksionet e fotosintezeumls
Keumltu trajtojmeuml marreumldheumlnien ndeumlrmjet proceseve fotosintetike dhe reaksioneve qeuml ccedilojneuml neuml
emetimin e kuantit klorofil DF si dhe karakteristikat sasiore teuml marra nga sinjali DF
peumlrshkruajmeuml mundeumlsineuml e peumlrdorimit teuml keumltyre parametrave peumlr teuml vlereumlsuar gjendjen
fiziologjike teuml bimeumlve
3311 Mekanizmi i gjenerimit teuml fluoreshenceumls seuml vonuar
DF emetohet nga gjendjet e ngacmuara teuml molekulave klorofile a teuml komplekseve anteneuml teuml
PhS 2 (Jursinic 1986) Spektrat e emisionit teuml DF janeuml teuml ngjasheumlm me spektrat e PF
(Sonneveld et al 1980 Grabolle and Dau 2005) duke deumlshmuar se neuml teuml dy rastet emetimi
i kuantit ndodh si rezultat i dezaktivimit rrezatues teuml gjendjes seuml pareuml singlete teuml ngacmuar teuml
molekulave klorofile a qeuml i peumlrkasin komplekseve anteneuml teuml PhS 2 (Krause and Weis 1991
Lang and Lichtenthaler 1991) Gjendja e ngacmuar e klorofilit shuhet peumlr koheuml teuml rendit disa
pikosekonda deri neuml nanosekonda dhe konsiderohet se peumlr 5-10 ns pas leumlshimit tҫ driteumls
fluoreshenca klorofile a zhduket ploteumlsisht (Jursinic 1986 Krause and Weis 1991)
Pavareumlsisht nga kjo klorofili neuml bime vazhdon teuml rrezatojeuml driteuml e cila zbehet shumeuml meuml
ngadaleuml se fluoreshenca - neuml intervale kohe nanosekondeuml (Christen et al 2000) mikrosekondeuml
(Jursinic and Govindjee 1977 Jursinic et al 1978 Wong et al 1978 Christen et al 1998
Mimuro et al 2007 Buchta et al 2008) milisekondeuml (Hipkins and Barber 1974 Barber
and Neumann 1974 Zahareva and Goltsev 2003 Goltsev et al 2005 Buchta et al 2007)
sekondeuml (Rutherford and Inoue 1984 Hideg et al 1991 Katsumata et al 2008) dhe
madje edhe minuta dhe oreuml pas ndeumlrprerjes seuml ndriccedilimit teuml objekteve fotosintezuese (Hideg et
al 1990) Keumlshtu rrezatimi i vazhduesheumlm i driteumls nga bimeumlt neuml zonat spektrale teuml
fluoreshenceumls klorofile a peumlrfaqeumlson neuml vetvehte fluoreshenceuml teuml vonuar dhe eumlshteuml rezultat jo
98
i absorbimit teuml drejtpeumlrdrejteuml teuml fotoneve teuml driteumls por i formimit teuml gjendjeve teuml ngacmuara
rishtaz teuml molekulave klorofile
Nga ana tjeteumlr ngacmim dyteumlsor i molekulave teuml klorofilit ndodh si rezultat i transportit
mbrapa teuml elektroneve rekombinimi i ngarkesave neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS2 dhe
transferimi pasues i energjiseuml nga qendra e reaksionit teuml klorofilit teuml ngacmuar P680 neuml
klorofilet e anteneumls (Arthur and Strehler 1957)
Mundeumlsia teorike e formimit teuml gjendjeve teuml ngacmuara rishtaz CHL dhe rrezatimi i
kuanteve DF eumlshteuml e lidhur me kthyeshmeumlrine e reaksioneve teuml transportit teuml elektroneve neuml
fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls
Neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 dipoli P680+Pheondash i formuar si rezultat i reaksionit primar
fotokimik eumlshteuml neuml ekuilibeumlr me gjendjen fillestare singlet - teuml ngacmuar teuml RC - P680Pheo
(Dau and Sauer 1996 Grabolle and Dau 2005)
P680 Pheo harr P680+ Pheo-
Reaksionet e meumlvonshme peumlr stabilizimin e ngarkesave teuml ndara (reoksidimi i Pheo- nga QA
dhe reduktimi i P680+ donor Z) gjithashtu janeuml teuml kthyeshme dmth mund teuml krijohet proces
i quajtur rekombinim - elektroni nga QA- kthehet neuml pheophytin (QA
- rarr Pheo) dhe meuml pas -
tek klorofili i RC Neumlse neuml keumlteuml rast P680 mbetet neuml gjendjen bazeuml dhe energjia shteseuml е
elektronit teuml ngacmuar shpeumlrndahet si nxehteumlsi ateumlhereuml ky proces quhet rekombinim jo-
rrezatues i ngarkesave Neuml raste teuml rralla rekombinimi mund teuml ccedilojeuml neuml formimin e gjendjes seuml
ngacmuar P680 dhe ajo nga ana e vet - transferon energji ngacmimi neuml komplekset anteneuml
e cila ҫon neuml emetimin e njeuml kuanti DF Njeuml proces i tilleuml zakonisht quhet rekombinim
radiativ i ngarkesave Skematikisht proceset dhe reaksionet neuml PhS 2 teuml cilat ccedilojneuml ose neuml
peumlrdorimin e energjiseuml seuml kuantit peumlr reaksionet fotosintetike ose neuml emetimin e driteumls neuml
formeuml PF klorofile a (dy komponenteuml - FO dhe FM) apo DF paraqiten neuml figure 331
Reaksionet e transferimit teuml elektroneve peumlrgjateuml zinxhirit teuml lidhura me stabilizimin e
ngarkesave teuml ndara rrjedhin spontanisht me uljen e energjiseuml seuml elektronit dhe teuml gjitheuml
sistemit neuml ccedildo hap teuml transferimit (diagrameuml ne figure 332) Ndeumlrkoheuml energjia e humbur
nga elektronet shpeumlrndahet neuml formeumln e nxehteumlsiseuml Si rezultat i transportit elektronik
distanca midis ngarkesave teuml ndara neuml reaksionet fotokimike rritet gjeuml qeuml zvogeumllon neuml
meumlnyreuml teuml konsiderueshme mundeumlsineuml e bashkeumlveprimit mes keumltyre ngarkesave
(rekombinimit) megjithateuml edhe kur elektroni eumlshteuml neuml QA dhe ngarkesa pozitive - neuml Z
probabiliteti i rekombinimit teuml tyre eumlshteuml mjaft i madh Meuml shpesh neuml keumlteuml proces ndodh
ngacmim vibracional i molekulave teuml klorofilit i cili shpejt shpeumlrndahet si nxehteumlsi
(rekombinim jo-rrezatues) Neumlse transferimi prapa i elektronit do teuml ccedilojeuml neuml ngacmim teuml P680
njeuml reaksion rekombinim rrezatues ky eumlshteuml ҫelesi peumlr formimin e kuanteve DF
99
Fig 331 Skemeuml e thjeshtuar e reaksioneve teuml fotoinduktuara neuml RC teuml PhS 2 qeuml ccedilojne neuml emetimin e
PF (FO ose FV) dhe DF Kuadratet e verdha peumlrfaqeumlsojneuml kompleks qendeumlr reaksioni (Z P680 QA)
qeuml peumlrfshin molekuleuml klorofile fotokimikisht aktive (P680) akceptor sekondar elektroni (molekuleuml
quinone QA) dhe mbetje redoks-active tyrosine (Tyr161 D1) qeuml funksionon si donor elektroni (Z)
Elipsat e gjelbeumlr peumlrfaqeumlsojneuml komplekse anteneuml PhS 2 Absorbimi i driteumls (hν) neuml RC teuml hapura (RC
me QA teuml oksiduar) ccedilon neuml
a) emision teuml shpejteuml fluoreshent (shigjeta e kuqe e erreumlt) i cili peumlrbeumln pjeseuml konstante teuml sinjalit
fluoreshent komponent i pjeseumls se vazhdueshme teuml sinjalit fluoreshent (sheumlnuar si FO)
b) kapje e energjiseuml seuml ngacmimit nga qendrat e reaksionit formimi i P680 (reaksioni rrjedh gjateuml
konstantes seuml shpejteumlsiseuml kL) Pas ndarjes seuml ngarkeseumls neuml njeuml reaksion fotokimik (rrjedh sipas
konstates seuml shpejteumlsiseuml kP) ngarkesat e ndara stabilizohen nga reaksionet redox teuml aneumls donore dhe
akceptore teuml PhS 2 Neuml keumlteuml formohen teuml quajturat RC teuml mbyllura ku molekula QA eumlshteuml
reduktuar dhe reaksioni pasues i ndarjes seuml ngarkeseumls beumlhet i pamundur Neumlse antenat e fotosistemit
neuml gjendjet e mbyllura absorbojneuml fotone drite energjia e tyre nuk mund teuml peumlrdoret peumlr fotosintezeuml
dhe peumlr lifetime teuml gjendjes seuml ngacmuar teuml klorofilit ajo rrezatohet neuml formeumln e nxehteumlsiseuml ose
fluoreshence shteseuml (shenuar si fluoreshenceuml e ndryshueshme FV)
c) formimi i ҫiftit teuml ngarkesave teuml ndara QA- dhe Z+ neuml RC teuml mbyllura Keumlto ngarkesa neuml aneumln
donore dhe akceptore teuml PhS 2 mund teuml rikombinohen (i ashtuquajtur rekombinim rrezues
(radiativ) me konstante teuml shpejtesiseuml kr) qeuml do teuml ҫojeuml P680 seumlrish neuml gjendje teuml ngacmuar Pas
migrimit teuml ngacmimit teuml komplekseve anteneuml klorofile ndodh emetimi i kuanteve qeuml janeuml
fluoreshenceuml e vonuar DF
Me linjeuml teuml ndeumlrprereuml janeuml qarkuar gjendjet e ndeumlrmjetme jeteumlshkurtera RC teuml PhS 2 (nga V N
Goltsev)
Rekombinimi radiativ i nevojshem peumlr formimin e DF mund te krijohet si rezultat i
aktivizimit termik teuml elektroneve peumlr llogari teuml energjiseuml seuml molekulave teuml mjedisit Kjo
peumlrcakton dhe vareumlsineuml e DF nga temperatura (Tyystjarvi and Vass 2004 Goltsev et al
2009b)
119871 = 119888φfl[Z+P680QAminus]eminus
ΔG
kbT
100
ku L - intensiteti i DF φfl - rendimenti kuantik i dezaktivimit radiativ teuml gjendjes singlet - teuml
ngacmuar teuml klorofilit a [Z+P680QA-] - peumlrqendrimi i gjendjeve teuml RC teuml PhS 2 me ngarkesa
teuml ndara - paraardheumls i DF ΔG - energjia e lireuml e nevojshme formimin e gjendjes seuml ngacmuar
rishtas teuml CHL (energjia e aktivizimit) kb - konstantja Boltzmann T - temperatura absolute c
- koeficienti i proporcionalitetit qeuml varet nga peumlrqendrimi i RC aktive neuml proveuml (mosteumlr) dhe
konstante e pajisjes seuml peumlrdorur peumlr teuml matur DF (e cila lidh sinjalin elektrik teuml regjistruar neuml
volt me numrin real teuml kuanteve teuml emetuara DF)
Fig 332 Skema e energjetike e reaksioneve teuml oksido-reduktimit neuml RC teuml PhS 2 qeuml ҫon neuml formimin
e gjendjeve teuml ngacmuara rishtas teuml P680 teuml cilat janeuml pararendeumlset e DF Shigjetat e zeza tregojneuml
reaksionet redox teuml drejtpeumlrdrejta (poshteuml) dhe teuml kundeumlrta (lart) Shigjetat me ngjyreuml pasqyrojneuml
reaksionet e rekombinimit teuml ngarkesave teuml ndara - radiative (teuml kuqe) dhe joradiative (gjelbeumlr) ΔG
eumlshteuml diferenca midis energjive teuml lira teuml gjendjeve RC Z P680 Pheo QA dhe Z+P680 Pheo QA- (nga
V N Goltsev)
3312 Kinetika e shuarjes e fluoreshenceumls seuml vonuar
Kur bimeumlt ndriccedilohen me driteuml te vazhdueshme ccedildo RC funksionon pavaresisht nga teuml tjerat
Neuml njeuml moment teuml dheneuml kohe objekti fotosintetik do teuml peumlrfaqeumlsohet nga njeuml seumlreuml njeumlsish
fotosintetike me qendra reaksioni teuml PhS 2 neuml gjendje teuml ndryshme redox teuml barteumlsve teuml
elektronit Drita e rrezatuar nga njeuml proveuml e tilleuml do teuml peumlrfaqeumlsojeuml kombinim teuml kuanteve teuml
lidhur me paraardheumls teuml ndrysheumlm teuml lumineshenceumls Secili prej paraardhesve ka sjellje teuml vet
teuml caktuar kinetike e cila peumlrcakton karakterin kompleks teuml kinetikave teuml DF neuml peumlrgjitheumlsi
Neuml erreumlsireuml objekti fotosintetik paraprakisht i ndriccediluar rrezaton DF intensiteti i teuml cileumls
zvogeumllohet peumlr njeuml koheuml teuml gjateuml sipas kurbeumls komplekse shumeumlkomponenteumlshe (figure 333)
e cila neuml shumiceumln e rasteve mund teuml peumlrshkruhet si njeuml funksion polieksponencial (Lavorel
1975 Goltsev et al 2009b)
119871(119905) = sum 119871119894119890minus119905120591119894119894
101
ku L(t) - intensitet i emetuar DF neuml njeuml moment kohe teuml caktuar (t) pas ҫkyҫjes (ndeumlrprerjes)
seuml driteumls ngacmuese Li - amplituda e komponentit teuml i-teuml teuml shkelqimit (lumineshenceuml) dhe τi
ndash (lifetime) koha karakteristike e jeteumls seuml saj
Fig 333 Kinetika e shuarjes seuml DF neuml gjethe teuml domates e regjistruar pas 1 sekondeuml ndriccedilim
Rratheumlt e zinj peumlrfaqeumlsojneuml pika eksperimentale dhe kurba peumlrfaqeumlson aproksimacion (peumlrafrim) me
ndihmeuml teuml modelit teuml 4-t eksponencial sipas barazimit DF(t) = L1 e-tτ1 + L2 e
-t τ2 + L3 e-tτ3 + L4 e
-tτ4
Linjat e ngjyrosura peumlrfaqeumlsojneuml komponentet e veҫanta kinetike teuml shuarjes seuml DF
Dallohen tre grupe teuml proceseve qeuml peumlrcaktojneuml kinetikeumln e shuarjes DF (Lavorel 1975
Goltsev et al 2009b Kalaji et al 2012)
1 Reaksione teuml tipit rrjedhje (eng leakage) reumlnie e lidhur me zhdukjen e paraardheumlsve teuml
DF si rezultat i reaksioneve direkte teuml oksido-reduktimit me njeuml nga ngarkesat e ccediliftit
Reaksionet e keumltij tipi mund teuml peumlrshkruajneuml shuarjen e DF neuml diapazonet kohore mikro dhe
submilisekondeuml
2 Reaksione te tipit dezaktivim (engdeactivation ) paraardheumls teuml DF zhduken si rezultat i
redox reaksioneve neuml kufijteuml e ҫifteve teuml ngarkesave teuml ndara (psh neuml RC neuml gjendjen
Z+P680QA- - transferimi i kundeumlrt elektronik nga QA- neuml Z+) Reaksione inverse teuml
transferimit elektroneve neuml gjendjet e RC - paraardheumls percaktojneuml komponentet meuml teuml
ngadalshme DF - milisekonda ose sekonda
Neuml dy rastet e peumlrshkruara kinetika e shuarjes DF peumlrcaktohet nga kinetika e zhdukjes seuml
paraardheumlsve DF dmth zhdukja e ҫifteve teuml ngarkesave teuml ndara
3 Reaksione teuml tipit ҫenergjetizim (de-energization) Disa procese mund teuml ndikojneuml neuml
shpejteumlsineuml e shuarjes seuml lumineshenceumls duke ndryshuar konstanten e shpejteumlsiseuml seuml
rikombinimit radiativ teuml ngarkesave dhe keumlshtu rendimentit kuantik teuml lumineshenceumls Keumlto
procese janeuml teuml ngadalta dhe mund teuml lidhen me shuarjen e DF neuml intervale kohe decisekondeuml
(relaksim Δψ) neuml sekondeuml (ҫaktivizimi i S3) dhe neuml minuta (Goltsev et al 1980a)
102
3313 Kinetika e induksionit e fluoreshenceumls seuml vonuar
Ashtu si fluoreshenca e shpejteuml e klorofilit a (PF) dhe fluoreshenca e vonuar neuml meumlnyreuml
karakteristike ndryshon intensitetin e saj gjateuml ndriccedilimit me driteuml teuml vazhdueshme teuml objekteve
fotosintetike paraprakisht teuml peumlrshtatura ne erreumlsireuml Kurba e induksionit е DF reflekton
ndryshimet qeuml ndodhin neuml PhSA gjateuml koheumls seuml tranzicionit erreumlsireuml - driteuml Peumlr teuml regjistruar
IC teuml DF nevojitet teuml peumlrdoret ndriccedilim periodik - cikle alternative driteuml - erreumlsireuml Gjateuml
ndriccedilimit mund teuml matet intensiteti i PF (Zaharieva and Goltsev 2003) dhe kur ҫkyҫet drita
DF fillon teuml matet pas njeuml intervali teuml shkurter kohor (10 μs - 1 ms neuml vareumlsi teuml pajisjes qeuml
peumlrdoret) neuml meumlnyreuml qeuml teuml shmanget mbivendosja e PF neuml DF detektorin
Kinetika е induksionit е DF peumlrfaqeumlson neuml vetvehte njeuml funksion kohe shumeuml teuml komplikuar
multi-fazeuml qeuml kalon neumlpeumlr disa maksimume dhe minimume teuml njeumlpasnjeumlshme dhe pas 2-3
minuta ndriccedilim me driteuml FAR arrin nivel stacionar (Veselovskii and Veselova 1990
Radenoviccedil et al 1994)
Faktoreumlt bazeuml qeuml peumlrcaktojneuml formeumln e IC teuml DF janeuml 1) tiparet gjenetike teuml mostreumls
(taksonomia e bimeumls) 2) statusi strukturor i objektit (bimeuml e teumlreuml suspension kloroplaste teuml
izoluara pjeseumlza membrane) 3) gjendja fiziologjike (varet nga faktoreumlt fizikeuml dhe kimikeuml teuml
mjedisit) 4) kushtet e matjes (koheumlzgjatja e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt intensiteti i driteumls
ngacmuese intervali i erreumlt i regjistrimit teuml sinjalit DF) teuml cilat paracaktojneuml ҫfareuml
komponente kinetike e DF regjistrohet (Zaharieva and Goltsev 2003)
Ende nuk ka nomenklatureuml teuml pranuar gjitheumlesisht peumlr peumlrshkrimin e pikave karakteristike teuml
DF gjateuml koheumls seuml tranzitimit teumle induktuar dhe nuk ka interpretim unik teuml mekanizmave teuml
formimit teuml maximumeve neuml IC Neuml punimin toneuml i jemi peumlrmbajtur nomenklatureumls seuml
propozuar nga Goltsev et al (Goltsev and Yordanov 1997 Goltsev et al 1998 Goltsev et
al 2005 Goltsev et al 2009b Strasser et al 2010 Kalaji et al 2012)
Fig 334 Kinetika microsec tipike e induksionit teuml DF neuml gjethe fasule regjistruar me ndihmeuml teuml
aparatit M-PEA-2 neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese 1000 μmol hν bull m-2 bull s-1 Etiketat me mbishkrim
peumlrshkruajneuml proceset e supozuara teuml cilat peumlrcaktojneuml ndryshimin neuml intensitetin e DF neuml momentin
e dheumlneuml (sipas Goltsev et al)
103
Neuml IC teuml DF vrojtohen dy faza e shpejteuml dhe e ngadalshme (Itoh et al 1971 Itoh and Murata
1973 Malkin and Barber 1978) qeuml zgjasin 200 ms dhe disa minuta respektivisht (Malkin
and Barber 1978) Neuml fazeumln e shpejteuml vihet re rritje nga niveli fillestar sheumlnuar me O deri neuml
maksimum I1 pas teuml cilit DF bie neuml njeuml D2 minimum Neuml fazeumln e ngadalteuml seumlrish veumlrehet rritje
nga D2 neuml njeuml maksimum teuml dyteuml I4 dhe reumlnie deri neuml nivelin stacionar S
Forma IC e DF varet fort nga intensiteti i driteumls ngacmuese qeuml peumlrdoret peumlr regjistrimin e DF
(figure 335) Secila fazeuml e IC e DF ka njeuml vareumlsi teuml ndryshme nga intensiteti i driteumls
ngacmuese e cila lidhet me kontributin e komponenteve teuml saj teuml shpejta dhe teuml ngadalta neuml
formimin e maksimumeve individuale IC Komponentet e shpejta rriten pothuajse neuml meumlnyreuml
lineare me rritjen e intensitetit teuml driteumls ndeumlkaq meuml teuml ngadalshmet (subsec sec) janeuml teuml
ngopura tashmeuml neuml intensitete relativisht teuml ulta Si rezultat i keumlsaj neuml intensitet teuml larteuml
ngacmimi IC paraqet njeuml maksimum teuml theksuar neuml I1 pas seuml cilit intensiteti luminescenceumls
bie neuml nivel relativisht teuml uleumlt Neuml driteuml teuml dobeumlt neuml kurbat luminescente teuml induksionit
maksimumet e meumlvonshme I2 I4 S peumlrfaqeumlsohen forteuml Prandaj peumlr veumlzhgim teuml
holleumlsisheumlm dhe analizeuml teuml I2 dhe struktureumls seuml fazave teuml ngadalshme IC teuml DF janeuml teuml
nevojshme teuml maten neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese teuml rendit 1000 mikromol hν m-2s-1
Fig 335 Ndikimi i intensitetit teuml driteumls ngacmuese mbi formeumln e konetikave mikrosek teuml induksionit
DF neuml gjethe fasule teuml regjistruara nga aparati M-PEA 2 Intensiteti i driteumls ngacmuese tregohet neuml
μmol hν m-2s-1 rreth linjave me ngjyreuml peumlrkateumlse Teuml dheumlnat peumlr ccedildo kurbeuml normalizohen ndaj vlereumls seuml
saj maksimale (modifikuar nga Kalaji et al 2012)
Goltsev and Yordanov 1997 Goltsev et al 1998 Goltsev et al 2005 Goltsev et al 2009b
Strasser et al 2010 Kalaji et al 2012 Schansker et al 2011 Kalaji et al 2012 Zaharieva
et al 1999 2001 Gaevski and Morgun 1993 Rottenberg 1977 Grigoryev et al 1982 kaneuml
analizuar gjitheuml maksimumet dhe minimumet e kurbave teuml induksionit teuml DF duke beumlreuml
parashikime peumlr lidhjen e tyre me biofizikeumln e sistemit Neuml diskutimet tona ato peumlrmenden
kur eumlshteuml e nevojshme
104
332 Analiza e lidhjes midis fluoreshenceumls seuml vonuar dhe teuml shpejteuml teuml klorofilit a
Regjistrimi i njeumlkohsheumlm i fluoreshenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar beumln teuml mundur teuml
krahasohet ndryshimi midis teuml dy sinjaleve gjateuml tranzicionit te induktuar dhe teuml kuptohen meuml
thelleuml lidhjet e keumltyre ndryshimeve me proceset e fazeumls seuml ndritshme te fotosintezeumls qeuml
ndodhin gjateuml kalimit teuml PhSA nga erreumlsira neuml gjendjen e peumlrshtatjes neuml driteuml (Govindjee and
Papageorgiou 1971 Krause and Weis 1991 Malkin et al 1994)
Veumlshtireumlsia kryesore kur krahasohen kinetikat e tranzicionit PF dhe DF lidhet me faktin se
sinjali i matur i DF neuml parim peumlrfaqeumlson neuml vetvehte kombinim kompleks nga komponente
kinetike teuml mbivendosura teuml shpejta dhe teuml ngadalta teuml cilat kaneuml sjellje teuml ndryshme gjateuml
induksionit (Mar et al 1975)
Komponenteumlt milisekonde DF neuml temperatura teuml uleumlta dhe teuml dhomeumls lidhen drejtpeumlrdrejteuml me
nivelin redox teuml P680 dhe QA (Itoh 1980) Peumlr meuml tepeumlr neumlse pjesa variable e PF rritet neuml
reduktimin e photoinduktuar teuml QA (kjo ccedilon neuml mbylljen e RC teuml PhS 2 derisa nuk beumlhet
reoxidimi nga barteumlsi pasues - QB) ateumlhereuml komponentet milisekondeuml teuml DF neuml teuml kundert
shtypen kur qendrat janeuml teuml mbyllura Keumlshtu mbyllja e fotoinduktuar e qendrave teuml reaksionit
neuml zonen e milisekonde teuml kurbeumls seuml induksionit ҫon neuml ndryshim antiparalel teuml PF dhe DF -
rritje e PF dhe reumlnie e DF Peumlrjashtim beumljneumle periudhat fillestare teuml induksionit (10 ms e para
teuml ndriccedilimit)
Peumlrfundime
Rrezatimi i kuanteve teuml driteumls peumlr koheuml meuml teuml gjateuml se FL quhet fluoreshenceuml e vonuar
Fluoreshenca e vonuar emetohet nga gjendjet e ngacmuara teuml molekulave klorofile a teuml
komplekseve anteneuml teuml PhS 2 (Jursinic 1986) Spektrat e emisionit teuml DF janeuml teuml ngjasheumlm
me spektrat e PF klorofile a duke deumlshmuar se neuml teuml dy rastet emetimi i kuantit ndodh si
rezultat i ҫaktivizimit rrezatues teuml gjendjes seuml pareuml singlete teuml ngacmuar teuml molekulave
klorofile a qeuml i peumlrkasin komplekseve anteneuml teuml PhS 2
Rrezatimi i vazhduesheumlm i driteumls nga bimeumlt neuml zonat spektrale teuml fluoreshenceumls klorofile a
peumlrfaqeumlson neuml vetvehte fluoreshenceuml teuml vonuar dhe eumlshteuml rezultat jo i absorbimit teuml
drejtpeumlrdrejteuml teuml fotoneve teuml driteumls por i formimit teuml gjendjeve teuml ngacmuara rishtaz teuml
molekulave klorofile
Nga ana tjeteumlr ngacmim dyteumlsor i molekulave teuml klorofilit ndodh si rezultat i transportit teuml
kundeumlrt (mbrapa) teuml elektroneve rekombinimit teuml ngarkesave neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2
dhe transferimin pasues teuml energjiseuml nga qendra e reaksionit teuml klorofilit teuml ngacmuar P680
neuml klorofilet e anteneumls (Arthur and Strehler 1957)
Mundeumlsia teorike e formimit teuml gjendjeve teuml ngacmuara rishtaz CHL dhe rrezatimi i kuanteve
DF eumlshteuml e lidhur me kthyeshmeumlrine e reaksioneve teuml transportit teuml elektroneve neuml fazeumln e
ndritshme teuml fotosintezeumls
Neuml erreumlsireuml objekti fotosintetik paraprakisht i ndriccediluar rrezaton DF intensiteti i teuml cileumls
zvogeumllohet peumlr njeuml koheuml teuml gjateuml sipas kurbeumls komplekse shumeumlkomponenteshe e cila neuml
shumiceumln e rasteve mund teuml peumlrshkruhet si njeuml funksion polieksponencial
105
Ashtu si PF e klorofilit a dhe DF neuml meumlnyreuml karakteristike ndryshon intensitetin e saj gjateuml
ndriccedilimit me driteuml teuml vazhdueshme teuml objekteve fotosintetike paraprakisht teuml peumlrshtatura neuml
erreumlsireuml
Kinetika е induksionit е DF peumlrfaqeumlson neuml vetvehte njeuml funksion kohe shumeuml teuml komplikuar
poli - fazor qeuml kalon neumlpeumlr disa maximume dhe minimume teuml njeumlpasnjeumlshme dhe pas 2-3
minuta ndriccedilim me driteuml FAR arrin nivel stacionar
Ende nuk ka nomenklatureuml teuml pranuar gjitheumlsisht peumlr peumlrshkrimin e pikave karakteristike teuml DF
gjateuml koheumls seuml tranzitimit teuml induktuar dhe nuk ka interpretim unik teuml mekanizmave teuml
formimit teuml maximumeve neuml IC
Neuml punimin toneuml i jemi peumlrmbajtur nomenklatureumls seuml propozuar nga Goltsev et al
Regjistrimi i njeumlkohsheumlm i fluoreshenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar beumln teuml mundur teuml
krahasohet ndryshimi midis teuml dy sinjaleve gjateuml tranzicionit teuml induktuar dhe teuml kuptohen meuml
thelleuml lidhjet e keumltyre ndryshimeve me proceset e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls qeuml
ndodhin gjateuml kalimit teuml PhSA nga erreumlsira neuml gjendjen e peumlrshtatjes neuml driteuml
106
34 MATJE E SHPEumlRNDARJES SEuml DRITEumlS ME GJATEumlSI VALE 820 nm
341 Ide teuml peumlrgjithshme mbi MR820
Kur ndriҫohen objekte fotosintetike teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml reaksionet fotokimike neuml RC
fotosintetike ҫojne neuml formimin e formave teuml oksiduara teuml klorofileve teuml qendrave teuml
reaksionit P700+ neuml PhS 1 dhe P680+ neuml PhS 2 Molekula e oksiduar P680+ ka reaktivitet teuml
larteuml dhe neuml kushte native reduktohet shpejteuml nga donori sekondar i elektronit neuml PhS 2
(barteumlsi Z-161 - mbetje tirozine e proteineumls D1 teuml RC) Shpejteumlsia e reduktimit teuml P700+ eumlshteuml
relativisht e uleumlt peumlr rezultat mund teuml krijohen peumlrqendrime teuml konsiderueshme teuml formave teuml
oksiduara teuml klorofilit neuml RC PhS 1 Oksidimi i klorofilit ccedilon neuml zbehje teuml bandave neuml rajonin
e 700 nm dhe neuml rritje teuml absorbimit teuml driteumls neuml zonen infra teuml kuqe teuml spektrit dhe shfaqje neuml
spektrin diferencial teuml shiritave (banda) teuml gjera pozitive rreth 820 nm (Hiyama and Ke 1972
Ke 1973 Klughammer and Schreiber 1991 Hoch 1977) Ne indet e gjetheve zbehja e
klorofilit rreth 700 nm eumlshteuml neuml sfondin e absorbimit teuml forteuml neuml keumlteuml zoneuml teuml maseumls seuml mbetur
teuml pigmentit gjeuml qeuml veumlshtireumlson regjistrimin e sinjalit diferencial Rritja e peumlrthithjes neuml zonat
e 820 nm regjistrohet meuml lehteuml e cila paracakton mundeumlsineuml e peumlrdorimit teuml sinjalit Δ820 nm
peumlr vrojtim teuml reaksioneve oksido-reduktuese neuml PhS 1 neuml objektet fotosintetike in vivo (Oja
et al 2004 Schansker et al 2005) Teknikisht sinjali regjistrohet neuml gjethe duke matur
driteumln e transmetuar neumlpeumlrmjet objektit ose teuml reflektuar nga objekti Neuml teuml dy rastet formimi
i transportuesve teuml oksiduar teuml elektroneve neuml PhS 1 ccedilon neuml njeuml rritje teuml absorbimit dhe
zvogeumllim teuml fraksionit teuml driteumls seuml shpeumlrndareuml ose teuml transmetuar nga objekti
Neuml fluorimetrin M-PEA-2 analiza e sinjalit teuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar teuml
klorofilit a kombinohet me matjen e ndryshimeve teuml fotoinduktuara neuml shpeumlrndarjen e driteumls
neuml λ = 820 nm Peumlr rritjen e ndjeshmeumlriseuml seuml sinjalit dhe peumlrmireumlsimin e raportit sinjal
zhurmeuml njeuml rreze e driteumls mateumlse me λ = 820 nm modulohet Rreze difuze e moduluar drite
(MR820) paraqitet neuml raport me nivelin fillestar teuml dispersionit [MR820 (0)] e cila
korrespondon me intensitetin e sinjalit teuml shpeumlrndareuml neuml momentin fillestar teuml ndriҫimit teuml
objektit me driteuml aktive (~ 07 ms nga startimi i regjistrimit)
342 Kurba e induksionit e sinjalit MR820
Neuml figure 341 paraqiten tranzitimet induktive teuml tre sinjaleve Peumlr rreth 05 ms pas fillimit teuml
ndriccedilimit teuml objektit me driteuml aktive efikasiteti i reflektimit teuml driteumls infra teuml kuqe zvogeumllohet
peumlr shkak teuml rritjes seuml absorbimit teuml keumlsaj drite nga indet e gjetheve shkak peumlr teuml cilin eumlshteuml
shfaqja e formave teuml oksiduara teuml plastocianin (PC) dhe P700 neuml PhS 1 (Oja et al 2004
Schansker et al 2005 Strasser et al 2010) Kinetika e reumlnies seuml sinjalit teuml fotoinduktuar
MR820 neuml 15-20 ms e para pasqyron procesin e oksidimit teuml donoreumlve teuml elektroneve neuml PhS
1 Neuml periudheumln fillestare teuml ndriccedilimit teuml objektit fotosintetik teuml dy fotosystemet ngacmohen
nga drita aktive e kuqe dhe kryejneuml reaksione fotokimike neuml qendrat e reaksionit Si rezultat i
puneumls seuml PhS 2 reduktohen transportuesit neuml zinxhirin e transportit teuml elektroneve (QA QB
PQ) dhe klorofili i oksiduar (P680+) reduktohet me shpejteumlsi peumlr shkak teuml oksidimit teuml
molekulave teuml ujit Neumlse dhurimi i elektroneve teuml klorofilit teuml oksiduar nuk eumlshteuml i limituar
peumlrqendrimi stacionar (P680+) neuml driteuml do teuml jeteuml jashteumlzakonisht i uleumlt dhe kjo nuk reflektohet
neuml nivelin e absorbimit teuml driteumls neuml 820 nm nga objekti Neuml PhS 1 situata eumlshteuml disi e
107
ndryshme sepse pas njeuml peumlrshtatje mjaft teuml gjateuml teuml objektit neuml teuml erreumlt pool i transportuesve
mes sistemeve (PQ) eumlshteuml kryesisht i oksiduar dhe nuk ka burime teuml elektroneve peumlr reduktim
teuml transportuesve PC+ dhe P700+ Prandaj gjateuml disa milisekondave ndriccedilim do teuml ndodh rritje
neuml peumlrqendrimin relativ teuml barteumlsve neuml PhS 1 neuml gjendjet e oksiduara qeuml do ndikojeuml neuml
zvogeumllimin e sinjalit teuml MR820 (figure 342) 10-20 ms pas reaksionit fillestar fotokimik
(PhK) neuml RC teuml PhS 2 elektron i transferuar neuml zinxhirin e transferimit arrin neuml PC+ dhe
P700+ Kjo ccedilon neuml reumlnie teuml shpejteumlsiseuml seuml zvogelimit MR820 dhe neuml 15 - 20 ms ndriccedilim
kurba e induksionit arrin vlereumln minimale pas teuml cileumls shpeumlrndarja rritet duke arritur peumlr rreth
200 ms afeumlrsisht nivelin fillestar neuml teuml erreumlt Keumlshtu gjateuml 200 ms-ve teuml para sinjali i MR820
kalon neumlpeumlr dy faza ndryshimi - reumlnie fillestare (0-20 ms) e lidhur me oksidim teuml
fotoinduktuar teuml P700 dhe rritjen e meumlvonshme (20-200 ms) qeuml pasqyron reduktimin e
fotoinduktuar P700+ Krahasimi i dinamikave teuml sinjaleve teuml fluoreshenceumls klorofile a dhe
MR820 tregon se faza e pareuml peumlrfundon (minimumi) kur ndodh mbushje e pool teuml
plastoquinones (tranzicioni J-I i fluoreshenceumls seuml shpejteuml) afeumlrsisht peumlrgjyseumlm Faza e rritjes
MR820 ndodh njeumlkoheumlsisht me fazeumln e tranzicionit te PF I-P dhe kjo pasqyron reduktim
sekondar peumlr shkak teuml elektroneve qeuml vijneuml nga PhS 2 peumlrmes pool PC(Schansker et al 2003
Strasser et al 2010)
Fig 341 Tranzicionet induktive teuml fluoreshences variabile relative (Vt paraqitur neuml shkalleumln
majteuml) fluoreshenceuml e vonuar matur neuml dy intervale - nga 20 deri neuml 90 μs (DF 01 ms ) dhe nga
01 deri 09 ms ( DF 10 ms paraqitur neuml shkalleumln e majteuml) dhe ndryshimi relativ neuml shpeumlrndarjen
e driteumls me λ = 820 nm (MR820 paraqitur neuml shkalleumln e djathteuml) teuml regjistruara njeumlkoheumlsisht neuml
gjethe fasule teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml me aneuml teuml fluorimeteumlr M-PEA- 2 Intensiteti i driteumls seuml kuqe
ngacmuese eumlshteuml 4000 μmoles hν bull m-2s-1 Simbolet e zmadhuara tregojneuml pikat karakteristike neuml IC teuml
fluoreshenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar
Duke analizuar dinamikeumln e ndryshimeve teuml fotoinduktuara neuml sinjalin MR820 mund teuml
vlereumlsohet shpejteumlsia e reaksioneve teuml oksidimit fillestar teuml P700 pasuar nga reduktimi i P700+
peumlr teuml studiuar aktivitetin e PhS1 neuml meumlnyreuml teuml pavarur dhe neuml lidhje me PhS2
Neuml figure 342 kinetika e ndryshimeve neuml sinjalet e Fl dhe MR janeuml krahasuar neuml njeuml shkalleuml
lineare kohore neuml dy intervale kohe Neuml aneumln e majteuml teuml figureumls (neuml sfond teuml bardheuml) tregohet
variacioni i sinjalit MR lidhur me oksidimin e P700 dhe aneumln e djathteuml ne sfond gri -
tranzicioni reflekton reduktim teuml P700+ Peumlrqendrimi relativ i formave teuml reduktuara teuml P700
108
mund teuml llogaritet me supozimin se peumlrpara ndrҫimit neuml objektin e peumlrshtatur neuml teuml erreumlt teuml
gjitheuml RC teuml PhS 1 janeuml neuml gjendje teuml reduktuar dhe kur arrihet njeuml minimum relativ sinjali
MR (15-20 ms ndriccedilim me driteuml teuml kuqe) - teuml oksiduar Me keto supozime ccedildo nivel i
shpeumlrndarjes seuml driteumls infra teuml kuqe do teuml korrespondojeuml me njeuml raport teuml caktuar teuml
peumlrqendrimeve P700 neuml gjendjet e reduktuara dhe teuml oksiduara Kjo do teuml thoteuml se sinjali peumlr
kinetiken MR820 mund teuml interpretohet si dinamika e oksidimit teuml P700 (e para faza e
shpejteuml) dhe reduktimi i P700+ (e dyta faza e ngadalshme) figure 342
Duke peumlrdorur kendin e pjerreumlsiseuml teuml pjeseumls fillestare lineare mund teuml llogaritet shpejteumlsia
maksimale e oksidimit teuml P700 e cila pasqyron shpejteumlsineuml e reaksionit fillestar fotokimik neuml
RC teuml PhS 1 Sipas teuml dheumlnave teuml paraqitura neuml figure 342 neuml objektin e ekzaminuar (gjethe
fasule) shpejteumlsia maksimale e oksidimit teuml P700 - Vox = 317 s-1 Kjo vlereuml reflekton fluksin e
ngacmimit deumlrguar nga pigmentet e anteneumls dhe teuml kapur nga RC vlereuml e ngjashme me
TRoRC neuml PhS 2 Peumlr krahasim e llogaritur nga pjerreumlsia fillestare e kurbeumls seuml fluoreshenceumls
shpejteumlsia maksimale e rritjes seuml Fl neuml PhS 2 barazohet me 445 s-1 qeuml pasqyron peumlrmasa meuml
teuml meumldha teuml pigment anteneumls neuml PhS 2 se sa ne PhS 1
Fig 72 Dinamika e tranzicionit teuml fotoinduksionit teuml fluoreshenceumls relative variabile (Vt ) dhe
ndryshimi relativ neuml shpeumlrndarjen e driteumls me λ = 820 nm (МР820 ) paraqitur neuml shkalleuml lineare
kohore Gjysma e majteuml dhe e djathteuml e grafikut kaneuml shkalle teuml ndryshme kohore Teuml dheumlnat - si neuml
figure 341
Reduktimi i P700+ ndodh kur shpejteumlsia e transferimit elektronik nga PhS 2 neumlpeumlrmjet PC pool neuml
PhS 1 rrit fluksin e elektroneve peumlrmes PhS 1 Shpejteumlsia maksimale e reduktimit Vred mund teuml
llogaritet nga pjerreumlsia e pjeseumls lineare teuml kurbeumls seuml induksionit neuml fillim teuml rritjes seuml saj (shih
figure 342 ana e djathteuml) Vlera e peumlrftuar peumlrcaktohet jo veteumlm (dhe jo aq) nga aktiviteti i
PhS 1 sa varet nga aktiviteti i PhS 2 dhe zinxhiri i transferimit midis fotosistemeve
Peumlrfundime
Tre llojet e sinjaleve tregojneuml ndryshime karakteristike gjateuml ndriccedilimit teuml objektit me driteuml
aktive fotosintetike teuml cilat pasqyrojneuml proceset dhe reaksioniet e fotoinduktuara qeuml rrjedhin
neuml qelizeumln e bimeumlve Krahasimi i dinamikeumls seuml tre sinjaleve lejon njeuml interpretim meuml teuml
besuesheumlm teuml teuml dheumlnave Matjet e njeumlkohshme in vivo teuml PF DF dhe MR lejojneuml
grumbullimin dhe korrelacionin e informacionit ploteumlsues peumlr teuml tre domenet e transportit
109
elektronik fotosintetik - ana donore e elektroneve PhS 2 transporti i elektroneve midis PhS 2
dhe PhS 1 dhe ana akceptore e elektroneve PhS 1
Peumlrpareumlsia meuml e reumlndeumlsishme e aparatit m-PEA eumlshteuml afteumlsia neuml njeuml objekt teuml veumlzhgojeuml
njeumlkoheumlsisht disa karakteristika lumineshente dhe optike intensitetin e fluoreshenceumls seuml
shpejteuml klorofile intensiteti i fluoreshenceumls seuml vonuar teuml regjistruara neuml koheuml teuml ndryshme
relaksimi neuml erreumlsireuml dhe ndryshime teuml fotoinduktuara neuml shpeumlrndarjen e driteumls seuml moduluar
me λ = 820 nm
110
KREU 4 APLIKIME PRAKTIKE NEuml STUDIMIN E BIMEumlVE
Hyrje
Studimi i efektivitetit teuml aparatit fotosintetik vlereumlsimi i gjeumlndjes fiziologjike teuml organizmave
fotosintetik (bimeuml teuml larta - ulliri) reagime teuml aparatit fotosintetik neumln stress vlereumlsimi i
ndikimit teuml faktoreumlve teuml mjedisit neuml bimeuml eumlshteuml beumlreuml neuml 4 seksione
Materiali dhe metoda Materiali ndash fidaneuml Olea Europaea L Sativa ldquoKalinjotrdquo dhe ldquoUlliri i
holleuml i Himareumlsrdquo bimeuml native kultivareuml autoktoneuml rritur neuml natyreuml janeuml marreuml nga Instituti i
Transferimit teuml Teknologjive Bujqeumlsore Vloreuml dhe janeuml transferuar neuml laboratoret e ldquo
Biophysics and Radiobiologyrdquo department Faculty of Biology Sofia University St
Kliment Ohridski Bulgaria ku janeuml studjuar Eumlshteuml prezantuar metoda e matjes seuml
fluoreshenceumls seuml shpejteuml teuml vonuar dhe MR820 Matjet janeuml realizuar me m-PEA
instrument shumeuml ndash sinjalesh Prezantohet fluorimetri teknikat dhe kushtet e matjes
peumlrpunimi i teuml dheumlnave zhvillimi i eksperimenteve Protokollet e puneumls eksperimentale
Neuml vijim beumlhet vleresim i gjendjes fiziologjike teuml bimeumls me metodat fluoreshente
Eumlshteuml beumlreuml karakterizimi i aparatit fotosintetik neuml gjethe teuml ullirit neumlpeumlrmjet tranzitimeve teuml
induktuara teuml PF DF e MR820 neuml gjethe teuml ullirit in-vivo
Kreu vazhdon me Analizeuml e reagimit teuml aparatit fotosintetik neuml bimeumlt e larta ndaj
temperatureumls seuml larteuml dhe teuml uleumlt duke peumlrdorur matje teuml njeumlkohshme in vivo teuml fluoreshenceumls
klorofile teuml shpejteuml fluoreshenceumls seuml vonuar dhe reflektim teuml moduluar neuml 820 nm
Temperatura eumlshteuml njeuml nga faktoreumlt meuml teuml reumlndeumlsisheumlm mjedisor qeuml peumlrcakton funksionimin e
bimeumlve
Vijon ndikimi i intensitetit teuml driteumls aktinike gjateuml induksionit mbi PhSA neuml gjethe ulliri Drita
eumlshteuml njeuml nga faktoreumlt fizikeuml kryesoreuml ekologjikeuml qeuml peumlrcakton jo veteumlm mundeumlsineuml peumlr
ekzistenceumln e bimeumlve por edhe gjendjen fiziologjike teuml aparatit teuml tyre fotosintetik
Efekti i koheumls seuml inkubacionit neuml 40oC mbi PhSA neuml gjethe ulliri eumlshteuml treguar
41 MATERIALI DHE TEKNIKA E REGJISTRIMIT TEuml SINJALIT
411 Materiali bimor
Bima e ullirit Olea Europaea e studjuar neuml keumlteuml punim eumlshteuml njeuml pemeuml apo shkurre me
gjelbeumlrim teuml peumlrhersheumlm qeuml rritet neuml basejnin Mesdhetar Deumlshmiteuml fosile tregojneuml se pema e
ullirit ka origjineumln e saj rreth 20-40 milioneuml vjet meuml pareuml neuml rajonin oligocen qeuml korrespondon
me Italineuml dhe pellgun lindor teuml Mesdheut [20] [21] Bima e ullirit meuml voneuml u kultivua seuml pari
rreth 7000 vjet meuml pareuml neuml rajonet e Mesdheut [20] [22] Neuml boteuml llogariten rreth 865 milioneuml
pemeuml ulliri (viti 2005) dhe shumica e tyre gjenden neuml vendet e Mesdheut
ldquoOrigjina dhe ullinjteuml e vjeteumlr teuml Shqipeumlriseuml - histori e shkurteumlr Iliro-Epiriote e ullirit
ldquoNeuml Epir ose Iliri ulliri ka qeneuml dhe mbetet Nje Themel Natyral Peumlr teuml gjitheuml kohrathellip
Element Peisazhi Pema meuml e mireuml qeuml jep hellipVaj teuml mireumlhellip Qeuml lind dhe rrit njereumlz teuml
fuqisheumlm dhe bujarrdquordquo
Neuml Shqipeumlri ka rreth 4 ndash 5 milion pemeuml ulliri produktive mbi 100 nga teuml cilat janeuml neuml mosheuml
rreth 1000 vjet ndeumlrkaq shumeuml drureuml teuml vlereumlsuar neuml mosheuml 1500-3000 vjet janeuml teuml
evidentuar
111
Pemeumlt e ullirit mund teuml jetojneuml peumlr disa shekuj duke mbetur produktive Peumlrcaktimi i mosheumls
seuml ullirit eumlshteuml e veumlshtireuml ajo mund teuml vlereumlsohet bazuar neuml tregues indirekt biometrik si
perimetri neuml bazeumln e trungut koeficienti i rritjes dinamike vjetore teuml cileumlt i afrohen mosheumls
reale Neuml gjendje natyrale ulliri nuk vdes nga mosha ai ripeumlrteumlritet deumlmtohet nga ngricat
lageumlshtia e tokeumls lufteumlrat urbanizimi dhe zjarret
Ulliri rritet neuml ccedildo tokeuml teuml ndriҫuar mire toleron mireuml thateumlsireumln peumllqen motin e nxehteuml dhe
pozicionet me diell ndeumlrsa temperaturat neumln -10 degC mund teuml deumlmtojneuml edhe njeuml pemeuml teuml
pjekur
Disa karakteristika teuml bimeumls seuml ullirit janeuml
- Jeteumlgjateumlsia - mosha mesatere 400 vjet
- Kurora gjelbeumlron gjateuml kateumlr stineumlve teuml vitit ndash gjethet ndeumlrrohen gradualisht neuml ҫdo tre
vjet
- Gjethet janeuml neuml pozicion teuml peumlrkundrejteuml dyshe ovale teuml zgjatur teuml lidhura fort pas
degeumlzeumls me njeuml bisht teuml shkurteumlr Ngjyra e gjetheve eumlshteuml e gjelbeumlr e mbyllur neuml faqen
e sipeumlrme dhe e gjelbeumlr e hapur neuml teuml argjendteuml neuml faqen e poshtme Gjethet nga ana e
sipeumlrme janeuml teuml mbuluara me dyll peumlr zvogelimin e avullimit teuml ujit neuml temperatura teuml
larta
Keumltu ne kemi punuar mbi fidaneuml ulliri te rritur ne kushte natyrale neuml Shqipeumlri
Ulliri i holleuml i Himareumls - eumlshteuml bimeuml autoktone e krahineumls seuml bregdetit dhe nuk eumlshteuml e
peumlrhapur neuml rajone teuml tjera Bima e fuqishme peumlrshtatet neuml kushte teuml veumlshtira Tip i ngjashem
rritet neuml Kreteuml ku ka disa ekzemplareuml neuml mosheuml 3 ndash 5 mijeuml vjet teuml cileumlt japin produkt
ndeumlrkaq neuml mashtab global ky lloj kultivari eumlshteuml unikal ndash me kokrra teuml vogla e teuml zgjatura
dhe jep cileumlsi teuml larteuml vaji
Ulliri Kalinjot - i quajtur edhe si lsquoMbreti i gjitheuml llojeve teuml bimeumls seuml ullirit dhe teuml vajit teuml ulliritrdquo
eumlshteuml autokton neuml Shqipeumlrineuml jugore kultivari kryesor vendas zeumle mbi 40 teuml struktureumls seuml
mbjelljeve neuml nivel kombeumltar Neuml rajonin Sarandeuml Vloreuml Fier Mallakasteumlr zeuml mbi 80 teuml
struktureumls seuml mbjelljeve Eumlshteuml kultivar i qeumlndruesheumlm ndaj temperaturave teuml larta dhe ka
qeumlndrueshmeumlri mesatare ndaj teuml ftohtit
Fidane Olea Europaea L Sativa ldquoKalinjotrdquo dhe ldquoUlliri i holleuml i Himareumlsrdquo bimeuml native
kultivareuml autoktoneuml teuml rritur neuml natyreuml janeuml marreuml nga Agricultural Technologies Transfer
Vloreuml dhe jane transferuar neuml laboratoret e ldquo Biophysics and Radiobiologyrdquo department
Faculty of Biology Sofia University St Kliment Ohridski Bulgaria ku kaneuml vazhduar
rriten dhe teuml ruhen neuml temperatureuml te ajrit 22-25 oC diteumlnateuml mode 12 12h dhe ndriҫim
lumineshent me intensitet 250 micromol hν m-2s-1
4111 Metoda analitike dhe teknika bashkeumlkohore peumlr monitorimin e bimeumlve
Neuml kushte natyrore bimeumlt janeuml vazhdimisht teuml ekspozuar ndaj faktoreumlve teuml mjedisit dhe ndodh
qeuml keumlta faktoreuml beumlhen teuml pafavorsheumlm dhe shpesh vlerat jo-optimale kaneuml teuml beumljneuml jo veteumlm
me njeuml por njeuml kombinim teuml dy e meuml shumeuml faktoreumlve Produktiviteti i kulturave bimore neuml
kushte reale peumlrcaktohet jo aq nga potenciali i aparatit fotosintetik se sa nga afteumlsia e bimeumls
teuml funksionojeuml neuml meumlnyreuml efektive dhe teuml mbijetojeuml neuml kushte teuml pafavorshme teuml mjedisit dhe
pikeumlrisht afteumlsia e tyre peumlr tju peumlrshtatur kushteve teuml jashtme Peumlr menaxhimin efektiv teuml
112
kulturave pemtariseuml pyjeve dhe bimeumlsiseuml natyrore nevojiten meumlnyra teuml ndryshme vlereumlsimi
teuml gjendjes fiziologjike teuml bimeumlve vitalitetin e tyre si dhe prezenca e forcave peumlr peumlrballimin
e stresit Njeuml aspekt i reumlndeumlsishme neuml krijimin e bimeumlve me rezistenceuml teuml larteuml ndaj kushteve teuml
veumlshtira teuml mjedisit shfaqen teknikat eksperimentale qeuml japin mundeumlsi neuml kushte in vivo teuml
monitorohet gjendja fiziologjike e bimeumlve dhe teuml vrojtohet peumlrgjigja e tyre ndaj stresit si
dhe teuml beumljeuml vlereumlsimin e potencialit teuml tyre peumlr teuml mbijetuar neuml keumlto kushte teuml pafavorshme
Aktualisht egzistojne nje varg testesh fiziologjike peumlr vlereumlsimin e aktivitetit funksional teuml
bimeumlve Keumlto teste janeuml peumlrpunuar peumlr qeumlllime shkencore por ato janeuml teuml aplikueshme neuml
fusheumln e bujqeumlsiseuml dhe pylltariseuml si dhe peumlr biomonitorimin e bimeumlsiseuml neuml zonat natyrore
urbane
Egzistojneuml metoda teuml ndryshme analitike dhe teknika bashkeumlkohore peumlr monitorimin e
bimeumlve
- Imazhe RGB (Berger et al 2010 Rajendran et al 2009) analiza e reflektimit spektral neuml
zoneumln e dukshme lejon teuml vlereumlsohet akumulimi i biomaseumls dhe shpejteumlsia e rritjes ndryshime
neuml peumlrbeumlrjen e pigmenteve
- Imazhi termal Thermography neuml infra teuml kuqe jep informacion teuml integruar mbi nivelin e
thateumlsireumls neuml bimeuml statusin e tyre ujor dhe potencialin ujor
- Analizeuml hiperspektrale (Ferreiro-Arman et al 2006) Bashkeumlveprimi i rrezatimit diellor neuml
zoneumln spektrale teuml dukshme dhe teuml kuqe teuml afeumlrt (NIR ndash Near InfraRed) me struktureumln e
objektit bimor paraqitet si bazeuml e analizeumls neuml distanceuml e nivelit teuml stresit neuml bimeuml (eng
remote sensing)
- Imazhi NIR (Seelig et al 2009) Analizeuml e sinjaleve teuml reflektuara neuml zonen infra teuml kuqe te
afeumlrt bazohet neuml absorbimin e kuanteve infra teuml kuqe nga molekulat e ujit neuml gjethe
- Fluoreshenca e klorofil a (Tsimilli-Michael and Strasser 2008 Strasser et al 2010 Goltsev
et al 2012 ) Dinamika e sinjalit teuml fotoinduktuar eumlshteuml e lidhur drejtpeumlrdrejteuml me reaksionet
e oksido - reduktimit jo veteumlm neuml PhS 2 por me gjitheuml zinxhirin fotosintetik te transportit teuml
elektroneve
Fluoreshenca klorofile a shfaqet njeuml nga metodat diagnostikuese me informacion teuml larteuml e teuml
shpejteuml dhe jo-destruktive peumlr zbulimin dhe vlereumlsimin sasior te deumlmtimeve teuml aparatit
fotosintetik si rezultat i stresit ekologjik neuml bimeuml (Strasser et al 2004 Strasser et al 2010)
Fluoreshenca klorofile a peumlrdoret peumlr teuml vlereumlsuar gjendjen e PhS 2 neumln veprimin e stresit
dritor (Luttge 2000) teuml ftohtit (Krause 1994 Koscielniak and Biesaga-Koscielniak 1999)
temperatureumls seuml larteuml (Georgieva and Yordanov 1993 Srivastava and Strasser 1997 Bukhov
and Carpentier 2000)
412 Metodat e matjes teuml fluoreshenceumls klorofile
Peumlrthithja e energjiseuml gjateuml ndriҫimit teuml bimeumlve me driteuml ngacmuese shkakton reaksione
fotokimike teuml fotosintezeumls dhe shoqeumlruesen e tyre fluoreshenceuml klorofile neuml aparatin
fotosintetik ndeumlrsa pjesa e papeumlrthithur e driteumls pasqyrohet nga sipeumlrfaqja e gjethes ose
shpeumlrndahet neuml strukturat e brendshme Matja e Fl klorofile keumlrkon ndarjen e saj nga drita e
113
shpeumlrndare nga objekti Peumlr matjen e fluoreshenceumls klorofile peumlrdoren spektrofluorimetra neuml
teuml cileumlt parimi i matjes bazohet ne spektroskopineuml e emisioneve Janeuml peumlrpunuar disa metoda
peumlr matjen e Fl dhe njeuml gameuml e gjereuml fluorimetra Metoda matjeje praktike dhe teuml peumlrdorura
shpesh janeuml regjistrimi i drejtperdrejteuml i Fl dhe fluoreshenca e moduluar
4121 Regjistrimi i drejtpeumlrdrejteuml i fluoreshenceumls klorofile
Matja kryhet pas peumlrshtatjes seuml objektit fotosintetik neuml erreumlsireuml (peumlr rreth 20-30 minuta) e cila
peumlrcakton shuarje teuml proceseve teuml fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls Si rregull neuml erreumlsire
transportuesit e elektroneve neuml zinxhirin e transportit teuml elektroneve oksidohen Meuml pas prova
ndriccedilohet me driteuml teuml vazhdueshme me gjateumlsi vale meuml teuml shkurteumlr se 670 nm (e cila arrihet
duke peumlrdorur filtra optike ose dioda speciale ose lazera diode) Me futjen e driteumls ngacmuese
fotodetektori regjistron driteuml fluoreshence klorofile neuml diapazonin e gjateumlsiseuml seuml valeve nga
rreth 680 nm deri 760 nm Nga natyra e kurbeumls seuml induksionit teuml fluoreshenceumls mund teuml
vleresohen disa karakteristika teuml aparatit fotosintetik teuml proveumls dhe dinamika e rrjedhjes seuml
reaksioneve fotosintetike (Murkowski 2002) Neuml fund teuml fazeumls seuml induksionit teuml Fl klorofile
me ndriccedilim teuml panderprere teuml proveumls fluorometri mat intensitetin stacionar teuml fluoreshenceumls
klorofile (FT) (figure 411)
Sistemi tipik i peumlrshkruar meuml sipeumlr i matjes seuml Fl klorofile quhet sistem me ngacmim teuml
vazhduesheumlm (eng - continuousexcitation type chlorophyll fluorescence system) (foto 411)
Ai peumlrbeumlhet nga njeuml burim i driteumls ngacmuese rreth 3500 μmol fotone m-2 s-1 me gjateumlsi vale
650 nm dhe detektori me filteumlr qeuml lejon teuml regjistrohet veteumlm rrezatimi me λ gt 700 nm (figure
411) Detektori regjistrues i Fl klorofile i transmeton sinjalin peumlrforcuesit meuml pas sinjali
dixhitalizohet dhe jepet neuml njeuml mikroprocesor peumlr llogaritjen e parametrave teuml nevojshme teuml
fluoreshenceumls
Metoda e peumlrshkruar peumlrdoret neuml fluorimetra teuml cileumlt vlereumlsojneuml nivelin e stresit neuml bimeuml
Keumlta fluorometra mund teuml regjistrojneuml dhe analizojne kurbat e induksionit teuml fluoreshenceumls
klorofie peumlr njeuml koheuml teuml shkurteumlr teuml ekspozimit neuml driteuml dhe si rregull - deri neuml 10 sekonda por
matja duhet teuml kryhet pas peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt teuml bimeumlve (neuml vareumlsi teuml natyreumls seuml studimit
nga 20 minuta deri neuml disa oreuml)
Fig 411 Diagrameuml e kokeumls mateumlse teuml fluorometrit Handy PEA (Hansatech Instruments Ltd
Mbreteumlria e Bashkuar)
114
Foto 411 Fluorimeteumlr (Handy PEA) i cili kryen matje teuml drejtpeumlrdrejta teuml fluorescenceumls klorofile a
neuml kushte natyrore (fusheuml) (httphansatechinstrumentscomproductsintroduction-to-chlorophyll-
fluorescence continuous-excitationchlorophyll- fluorescence handy-pea )
Gjateuml peumlrdorimit teuml keumlsaj metode peumlrkufizohen keumlta parametra
- FO ndash fluoreshenca fillestare (zero)
- FM ndash fluoreshenca maksimale
- FV = FM - FO ndash fluoreshenca e ndryshueshme
- FV FM ndash efektiviteti maksimal i PhS 2
- TFM - koha peumlr arritjen e FM
- PI - Indeksi i produktivitetit teuml aparatit fotosintetik
- AM ndash sipeumlrfaqja e syprineumls mbi kurbeumln e induksionit teuml fluoreshences klorofile
Fluorimetrat bashkeumlkohoreuml mund teuml regjistrojne parametrat bazeuml teuml Fl teuml peumlrcaktuara sipas
formeumls seuml fazeumls fillestare teuml kurbeumls Kautsky Aparate teuml pajisur me burim drite me intensitet teuml
larteuml (mbi 2500 μmol hν m-2 s-1) dhe njeuml fotodetektor me mikroprocesor teuml cileumlt sigurojneuml
matje teuml shpejta dhe teuml sakta (me rezolucion kohor 10 μs) lejojneuml teuml matet intensiteti i
fluoreshenceumls neuml koheuml teuml shkurteumlr peumlrfshi fazeumln fillestare teuml induksionit Prandaj
fluoreshenca mund teuml vrojtohet gjateuml koheumls seuml reaksioneve fillestare fotosintetike Njeuml analizeuml
e detajuar e sinjalit teuml matur (JIP-testi) mund teuml vlereumlsojeuml ndikimin e njeuml seumlreuml faktoreumlsh stresi
neuml bimeuml (Strasser et al 2000)
4122 Fluoreshenca klorofile a e moduluar
Peumlrdorimi i sistemeve mateumlse teuml moduluara teuml fluoreshenceumls klorofile PAM (eng - Pulse
Amplitude Modulation) ndash ҫoi neuml revolucion neuml studimin e keumltij fenomeni (Quick and Horton
1984 Schreiber 1986) Neuml keumlteuml sistem peumlr ngacmimin e Fl klorofile peumlrdoret burim qeuml
emeton driteuml teuml moduluar e cila kyҫet dhe ҫkycet neuml intervale kohe teuml rregullta dhe detektor
qeuml regjistron veteumlm komponenten e ndryshueshme teuml fluoreshenceumls seuml induktuar neuml proveuml
(figure 412) Keumlshtu Fl klorofile mund teuml matet neuml prani teuml njeuml burimi aktiv drite shteseuml me
peumlrbeumlrje spektrale teuml ngjashme me driteumln e Diellit
115
Fig 412 Skema peumlrfaqeumlson sinjalet e drites teuml regjistruara neuml detektor neuml regjime pune teuml
ndryshme A - sinjal fluoreshent i regjistruar duke peumlrdorur veteumlm driteumln e moduluar B - gjateuml
ndriҫimit teuml njeumlkohsheumlm me driteuml aktive dhe teuml moduluar C - pas filtrimit teuml komponentes konstante teuml
driteumls aktive - veteumlm fluoreshenca qeuml shoqeumlron reaksionet fotokimike teuml klorofilit (Hansatech
Instruments Ltd UK)
Neuml keumlteuml sistem matje drita leumlshohet peumlr njeuml koheuml teuml shkurteumlr (1-3 ms) ky interval kohe eumlshteuml i
mjaftuesheumlm peumlr peumlrcaktimin e impulsit teuml Fl klorofile Ne detektorin e keumlsaj pajisje bien tre
lloje sinjale drite (figure 412)
1) e shpeumlrndareuml nga sipeumlrfaqja e objektit driteuml active (ndriҫim i pandeumlrprereuml)
2) sinjali i fluoreshenceumls teuml objektit driteuml e induktuar active (sinjal i vazhduesheumlm)
3) sinjal fluoreshence impuls-induktuar driteuml e moduluar e ngacmuar pikeumlrisht ky sinjal
fluoreshence peumlrforcohet neuml rrugeuml elektronike dhe teuml tjerat sinjale jo-impulse neglizhohen
Matjet mund teuml kryhen ne gjethe teuml teumlra ose pjeseuml teuml tyre peumlrshtatur neuml erreumlsireuml apo neuml driteuml
Teknika me perdorimin e PAM-teknologji ofron matje teuml besueshme teuml nivelit fillestar teuml
fluoreshenceumls FO pasi rrezja e driteumls qeuml matet ka njeuml intensitet teuml tille teuml uleumlt qeuml nuk inicion
reaksion fotokimik Neuml peumlrdorimin e sistemit PAM matja fillon duke peumlrfshire rreze me
impuls shumeuml teuml dobeumlt rrezatimi teuml moduluar ML (eng - Modulated Light) i cili shkakton
fluoreshenceumln klorofile (figure 412) Burimi ML janeuml dioda driteuml - emetuese (LED) teuml cilat
leumlshojneuml rrezatim neuml zoneumln spektrale teuml kuqe (zakonisht λmax = 650 nm) Ky rrezatim eumlshteuml
shumeuml i dobeumlt dhe nuk shkakton procese induksioni neuml gjethe kurse ngacmimi i Fl klorofile
ndodh kryesisht nga humbjet e energjiseuml gjateuml migrimit teuml saj neumlpeumlr anteneuml dhe rrjedhimisht
kuptimi i tij mund teuml merret si FO (figure 413) Pas keumlsaj futet impuls ngopeumls SP (eng -
Saturating Pulse) Ky eumlshteuml i shkurteumlr (psh 08 sekonda) dhe shumeuml i fuqisheumlm impuls drite
intensiteti i teuml cilit mund teuml arrijeuml deri neuml 16000 micromol hν middot m-2 s-1 (LED λmax = 665 nm) Neumln
ndikimin e reduktimit gjitheuml akceptoreumlt neuml PhS 2 peumlrkoheumlsisht bllokojneuml reaksionet
fotokimike rezultat i seuml cileumls eumlshteuml rritja e menjeumlhershme (shpejteuml) e prodhimit teuml Fl
Intensiteti i fluoreshenceumls neuml objektin paraprakisht peumlrshtatur neuml erreumlsireuml arrin vlereumln
maksimale (FM) Pas zvogelimit teuml Fl deri neuml vlereumln fillestare teuml erreumlsireumls FO futet drita aktive
e vazhdueshme AL (Aktinich Light) me densitet teuml caktuar teuml fluksit fotone fotosintetikisht
116
aktive PFD (eng - Photon Flux Density) si rregull - nga 200 deri 500 micromol fotone m-2 s-1
(LED λmax = 665 nm) Njeumlkohesisht ka rritje neuml prodhimin e Fl e cila arrin vlereumln
maksimale FP karakteristike e intensitetit AL Gjate disa minutave pasuese efiktiviteti i Fl
ulet duke arritur nivelin stacionar FT (Murkowski 2002)
Fig 413 Paraqitje skematike e njeuml eksperimenti tipik peumlr teuml peumlrcaktuar efikasitetin e fotosntezes
neuml matjen e fluoreshenceumls seuml moduluar (modifikuar nga Murkowski 2002)
ML ndashdriteuml mateumlse e moduluar
SP ndash impuls ngopje
AL ndash driteuml aktive
FR ndash driteuml infra e kuqe e afeumlrt
FO ndash fluoreshenca minimale klorofile a neuml objekte teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml
FM ndash fluoreshenca maksimale klorofile a neuml objekte teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml
FP ndash fluoreshenca maksimale klorofile a neuml driteuml aktive ngacmuese
FM ndash fluoreshente maksimale klorofil a neuml objekte peumlrshtatur neuml driteuml
FT ndash nivel stacionar i fluoreshenceumls klorofile a neuml objekte peumlrshtatur neuml driteuml
FO ndash fluoreshenca minimale klorofile a neuml objekte peumlrshtatur neuml driteuml
ΔE = FM - FM
ΔF = FM - FT
240 sekonda nga momenti i kyҫjes seuml driteumls AL futet impuls i dyteuml ngopeumls SP i cili
redukton akceptorin e elektroneve teuml PhS 2 dhe peumlrkoheumlsisht bllokohen reaksionet
fotokimike Neumln ndikimin e keumltij pulsing vrojtohet rritje e nivelit teuml Fl e cila eumlshteuml meuml e uleumlt
117
se FM Diferenca mes FM dhe FM eshte e lidhur me shuarjen jo-fotokimike teuml fluoreshenceumls
(Maxwell and Johnson 2000) Matjet e Fl klorofile a duke peumlrdorur PAM fluorometra
sigurojneuml vlereumlsim teuml shpejteuml teuml efektivititit teuml transformimeve energjetike teuml fotoneve PAR neuml
energji kimike neuml procesin e fotosintezeumls neuml objektet neuml studim dhe peumlrcaktimin e njeuml varg
parametrash teuml reumlndeumlsisheumlm
bull FO ndash fluoreshenca fillestare e matur neuml objekte peumlrshtatur neuml driteuml
bull FM ndash fluoreshenca maksimale
bull FV FM = (FM - FO) FM ndash efektiviteti maksimal i reaksioneve fillestare fotokimike neuml
objekte peumlrshtatur neuml driteumln
bull FPhS2 = (FM - FT) FM - rendimenti kuantik i vlefsheumlm neuml reaksionet fotokimike neuml PhS 2
neuml driteuml
bull qP = (FM - FT) (FM - FO) ndash shuarje fotokimike
bull qN = (FM - FM) (FM - FO) ndash shuarje jofotokimike
bull ETR = FPhS2 times 050 times PPFDa = 084 times 050 times PPFDa ndash shpejteumlsi e transportit linear teuml
elektroneve (keumltu PPFDa do kuptohet si shpejteumlsia e absorbimit teuml driteumls nga prova e
shprehur neuml μmol hν m-2 s-1)
4123 Matja e fluoreshenceumls klorofile a
Fluorometrat peumlr matjen e fluoreshenceumls klorofile a janeuml dy lloje
1 Teuml tilleuml qeuml punojneuml neuml bazeuml teuml ngacmimit teuml vazhduesheumlm teuml objektit
Keumlta fluorimetra lejojneuml teuml maten parametrat kryesoreuml teuml fluoreshenceumls klorofile a (FO FM
TFM AM PI) dhe prodhueshmeumlria maksimale e aparatit fotosintetik teuml bimeumlve (Fv FM) Neuml
mjedise pune teuml erreumlsuara e peumlrshtatshme eumlshteuml peumlrdorimi i llambave qeuml rrezatojneuml driteuml teuml
gjelbeumlr Shikimi i njeriut eumlshteuml meuml i ndjeshem neuml teuml gjelbeumlr ndeumlrkaq drita e gjelbeumlr nuk
aktivizon procesin e fotosintezeumls neuml bimeuml
2 Fluorimetra qeuml punojneumle sipas sistemit i cili mat driteuml impulsive teuml moduluar Keumlta
fluorimetra lejojneuml matjen e fluoreshenceumls klorofile a si neuml rastin e pareuml pas peumlrshtatjes neuml teuml
erreumlt teuml bimeumlve ndeumlrkaq jepet mundeumlsi edhe peumlr matje neuml driteuml (pa peumlrshtatje paraprake teuml
bimeumlve neuml erreumlsireuml) Neuml keumlteuml rast peumlrcaktohen parametra shteseuml teuml fluoreshenceumls klorofile a
teuml tilla si FS FM FO φPhS2 ΔF FM (rendimenti kuantik) qP qNP NPQ ETR PAR dhe
temperatura
Fluorimetrat qeuml tregeumltohen mundeumlsojneuml matjen e fluoreshenceumls klorofile teuml objekteve
fotosintetike neuml kushte natyrore dhe laboratorike
118
Foto 413 Sistemet M-PEA-1 dhe M-PEA-2 lejojneuml matjen e njeumlkohshme teuml fluoreshenceumls seuml
klorofilit a teuml PhS 2 aktivitetit teuml P700 M-PEA-2 gjithashtu beumln teuml mundur matjen e fluoreshenceumls seuml
vonuar dhe sasineuml relative teuml klorofilit (httpwwwhansatech-instrumentscom)
Neuml gjenerateumln e fundit teuml fluorimetrаve peumlrshembull M-PEA-2 (Hansatech Instruments UK
foto 413) beumlhet matja e sinjalit teuml fluoreshenceumls klorofile a emetuar nga PhS 2 neuml
kombinim me peumlrcaktimin e aktivitetit teuml P700 (me ndihmeumln e driteumls seuml moduluar neuml gjateumlsi
vale 820 nm) dhe fluoreshenceumls seuml vonuar e madje edhe peumlrmbajtja relative e klorofilit
(Goltsev et al 2009b Strasser et al 2010)
4124 Matjet e njeumlkohshme teuml fotosintezeumls dhe intensitetit teuml fluoreshenceumls klorofile a
Aparate meuml teuml avancuara beumljneuml matjet e njeumlkohshme teuml fotosintezeumls dhe intensitetit teuml
fluoreshenceumls klorofile a neuml teuml cilat peumlrcaktimi i shpejteumlsiseuml seuml fotosintezeumls (bazuar neuml matjen
e peumlrqendrimit teuml oksigjenit apo teuml dioksidit teuml karbonit) kombinohet me aparatet peumlr matjen e
fluoreshenceumls klorofile a Kjo jep mundeumlsi peumlr njeuml peumlrshkrim meuml teuml ploteuml teuml procesit teuml
fotosintezeumls ku matja e shpejteumlsiseuml seuml fiksimit teuml dioksidit teuml karbonit neuml njeuml cikeumll teuml Calvin-
Benson (ose shpejteumlsi e ҫlirimit teuml oksigjenit) kryhet neuml teuml njeumljteumln koheuml me regjistrimin e
parametrave teuml Fl klorofile Matja e asimilimit teuml CO2 jep informacion neuml lidhje me reaksionet
dhe proceset neuml fazeumln e erreumlt dhe teuml ndriҫuar teuml fotosintezeumls ndeumlrsa evolucioni i oksigjenit
eumlshteuml i lidhur veteumlm me fazeumln e ndritshme rrjedhimisht edhe neuml keumlteuml rast eumlshteuml e mundur teuml
krahasohen rezultatet e analizeumls gazometrike me efektivitetin e reaksioneve fotokimike neuml
fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls ( Hunt 2003)
Neuml punimin toneuml nuk kemi peumlrdorur aparat teuml tilleuml dhe nuk eumlshteuml realizuar matje e
fotosintezeumls
4125 Avantazhet dhe disavantazhet e metodave fluorimetrike
Studimi i karakteristikave strukturore dhe funksionale teuml objekteve fotosintetike bazuar neuml
matjen e fluorescenceumls seuml klorofilit a ka disa avantazhe ndaj metodave teuml tjera biokimike ose
fizike
119
1 Matjet mund teuml kryhen neuml kushte natyrore ato nuk kaneuml njeuml efekt shkateumlrrues neuml struktureumln
e objektit
2 Mundeumlsohet kryerja e hulumtimeve neuml terren sera ose laboratoreuml
3 Afteumlsia peumlr teuml kryer keumlrkime mbi gjethe dhe pjeseuml teuml tjera teuml gjelbra teuml bimeumls (kercell
lekure vesh dhe fara teuml papjekura) neuml inde e kultura qelizore
4 Koheumlzgjatja relativisht e shkurteumlr e matjes (nga disa sekonda neuml disa minuta)
5 Kostoja relativisht e uleumlt e matjeve dhe disponueshmeumlria e llojeve teuml ndryshme teuml
instrumenteve
6Mundesia peumlr teuml kombinuar disa teknika neuml njeuml instrument peumlr matjen e njeumlkohshme teuml
karakteristikave teuml ndryshme neuml njeuml objekt bimor
7 Metoda jashteumlzakonisht e larteuml informative
Megjithateuml duhet teuml kihet parasysh se procesi nga i cili varet kinetika e fluoreshenceumls
klorofile a kryesisht kufizohet neuml reaksionet e vrojtuara neuml fazeumln e ndritshme Keumlshtu
parametrat e marra nuk pasqyrojneuml ploteumlsisht efikasitetin e fotosintezeumls si njeuml e teumlreuml dhe
rezultatet duhet teuml analizohen neuml lidhje me teuml dheumlnat e tjera si matjet e shpejteumlsiseuml seacute
evolucionit teuml oksigjenit apo asimilimit teuml dioksidit teuml karbonit (Krause and Weis 1991
Reigosa 1997) Matja e fluoreshenceacutes klorofile a mund teuml peumlrdoret peumlr teuml vlereumlsuar
efektivitetin e proceseve fotokimike por nuk zeumlvendeumlsojneuml matjen e intensitetit teuml procesit teuml
fotosintezeumls
Korrelacionet ndeumlrmjet intensitetit teuml transportit teuml elektroneve neuml PhS 2 (vlereumlsuar neuml bazeuml teuml
matjes seuml Fl klorofile) dhe fiksimi i CO2 neuml kushte teuml caktuara eksperimentale nuk janeuml
gjithmoneuml teuml keumlnaqshme ndonjeumlhereuml ekzistojneuml disa dallime neuml mes tyre (Genty et al 1989
Edwards and Baker1993 Fryer et al 1998 Maxwell and Johnson 2000) Kjo eumlshteuml peumlr shkak
teuml marreumldheumlnies konkuruese midis procesit teuml asimilimit CO2 dhe proceseve teuml tjera si
fotorespirimi metabolizmi i azotit dhe transporti i elektroneve teuml energjiseuml se larteuml teuml
oksigjenit (reaksioni Meller)
Proceset e ndryshme fiziologjike neuml bimeuml dhe strukturat anatomike teuml lidhura me to kaneuml
shkalleuml teuml ndryshme ndjeshmeumlrie ndaj stresit Aparati fotosintetik neuml veccedilanti struktura e PhS
2 konsiderohet jashteumlzakonisht e ndjeshme ndaj streseve teuml ndryshme Duke peumlrdorur metodat
e matjes seuml klorofilit a eumlshteuml e mundur teuml regjistrohen ndryshimet e hershme teuml reaksioneve qeuml
ndodhin neuml aparatin PhS neumln ndikimin e stresit peumlrpara se simptomat e tjera teuml beumlhen teuml
dukshme
413 Metoda peumlr regjistrimin e fluoreshenceumls seuml vonuar
Neuml vitin 2008 Hansatech Instrument Ltd prodhoi versionin e pareuml komercial teuml aparatit peumlr
regjistrimin e DF m-PEA i cili lejon regjistrimin e njeumlkohsheumlm mbi njeuml objekt teuml tre
sinjaleve - PF DF dhe MR 820
Peumlr teuml regjistruar IC teuml DF nevojitet teuml peumlrdoret ndriccedilim periodik cikle alternative driteuml -
erreumlsireuml Gjateuml ndriccedilimit mund teuml matet intensiteti i PF (Zaharieva and Goltsev 2003) dhe
120
kur ҫkyҫet drita DF fillon teuml matet pas njeuml intervali teuml shkurter kohe (10 μs - 1 ms neuml vareumlsi
teuml pajisjes qeuml peumlrdoret) neuml meumlnyreuml qeuml teuml shmanget mbivendosja e PF neuml detektorin DF
Veumlshtireumlsia kryesore neuml regjistrimin e DF lidhet me intensitetin jashteumlzakonisht teuml uleumlt teuml saj
Ndeumlrkaq peumlr teuml ngacmuar DF objekti fotosintetik duhet teuml ndriccedilohet me driteuml me intensitet teuml
larteuml Neuml njeuml rast teuml tilleuml drita e shpeumlrndareuml nga objekti mund teuml shmanget nga sinjali i
regjistruar me aneuml teuml filtrave Por njeumlkoheumlsisht me DF objekti rrezaton PF klorofile a
intensiteti i teuml cileumls eumlshteuml disa rende meuml i larteuml nga i lumineshenceumls dhe spektrat e teuml dy llojeve
teuml luminescenceumls janeuml pothuajse identike (Amesz and van Gorkom 1978 Grabolle and Dau
2005) Rrjedhimisht qeuml teuml mund teuml ndahen fotonet DF eumlshteuml e nevojshme teuml peumlrdoret ndarja
neuml koheuml e sinjaleve
Ndarja neuml koheuml mund teuml realizohet sipas dy meumlnyrave
a) matje e kurbave teuml shuarjes teuml luminescenceumls neuml teuml erreumlt teuml ngacmuara nga ndriccedilimi
paraprak neuml keumlteuml rast analizohen komponenteumlt kinetike teuml DF teuml lidhura me reaksionet e
transferimit teuml ngarkeseumls neuml zinxhirin e transferimit fotosintetik teuml elektroneve
b) regjistrimi i IC teuml DF - ndryshimi neuml intensitetin e lumineshenceumls gjateuml koheumls seuml kalimit teuml
objekteve fotosintetike nga gjendja e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt neuml gjendjen e peumlrshtatjes neuml driteuml
Gjateuml regjistrimit teuml kurbave teuml shuarjes objekti ndriccedilohet nga nje flash i shkurter (koheumlzgjatje
e rendit nga nanosekondeuml deri neuml mikrosekondeuml) driteuml ngopeumlse (eng single turnover flash)
dhe regjistrohet reumlnie e luminescenceumls neuml intervalin kohor nanosec - microsec-milisec
(Christen et al 2000 Zaharieva et al 2011) Ndriccedilimi pulsues eumlshteuml shumeuml komod peumlr
studimin e vetive euml S- gjendjeve neuml OEС dhe rolin e tyre neuml gjenerimin e lumineshenceumls
(Zaharieva et al 2011 Buchta et al 2007 Goltsev et al 1980) Ndriccedilim meuml i vazhduesheumlm
paraprak i objektit (sec ose min) peumlrdoret neuml regjistrimin e shuarjes seuml ngadalteuml teuml DF (Hideg
et al 1991 Katsumata et al 2008 Berden-Zrimec et al 2008) Neuml keumlteuml rast ndriccedilimi i
vazhduar siguron peumlrzierje teuml S - gjendjeve OEС akumulim teuml paraardheumlsve teuml ndrysheumlm
teuml DF dhe energjetizim teuml membranave tilakoide dhe kinetika e relaksimit neuml teuml erreumlt e DF
pasqyron dinamikeumln e zhdukjes seuml paraardheumlsve neuml reaksione teuml drejtpeumlrdrejta dhe teuml
kundeumlrta (reverse) teuml transportit elektronik relaksim teuml S-gjendjeve shumeuml teuml oksiduara dhe
shpeumlrndarje e gjendjeve teuml energjetizuara teumle membranave tilakoide
Veumlzhgimi i drejtpeumlrdrejteuml i kurbave teuml induksionit teuml DF eumlshteuml i pamundur peumlr shkak teuml
rendimentit jashteumlzakonisht teuml uleumlt teuml tij krahasuar me PF Regjistrimi i ndryshimeve DF gjateuml
induksionit beumlhet kur objekti fotosintetik rrezatohet me driteumle teuml ndeumlrprereuml (intermittent light)
neuml teuml cileumln periudhat e ndriccedilimit alternohen me intervale erreumlsire njeuml ndriccedilim i tilleuml eumlshteuml
kuazi-stacionar Gjateuml periudheumls seuml ndriҫuar drita PAR e absorbuar nga objekti indukton neuml
teuml procese qeuml ccedilojneuml neuml tranzicion teuml PhSA nga gjendja e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt neuml gjendjen e
peumlrshtatjes neuml driteuml Neuml keumlteuml rast komplekset anteneuml PhS 2 rrezatojneuml si PF dhe DF por
intensiteti i DF eumlshteuml disa rende madheumlsie meuml i uleumlt dhe mund teuml supozohet se sinjali i matur
neuml periudheumln e ndriҫuar peumlrfaqeumlson ekskluzivisht Fl klorofile a Gjateuml periudheumls seuml erreumlt PF
bie shpejt neumln nivelin e DF dhe pas disa dhjeteumlra nanosekonda pas ҫkyҫjes seuml ndriccedilimit
rrezatimi i regjistruar eumlshteuml DF Intensiteti i sinjaleve teuml regjistruara PF dhe DF varet nga
121
koheumlzgjatja e ndriccedilimit teuml tyre (kurba induksioni) por shpejteumlsia e rrezatimit teuml kuanteve DF
ulet neuml meumlnyreuml eksponenciale neuml periudheumln e erreumlt
Me daljen e M-pea-2 u beuml e mundur teuml krahasohen rezultatet e eksperimenteve neuml bazeuml teuml
matjes seuml DF kryer neuml laboratoreuml teuml ndrysheumlm
414 Metoda peumlr regjistrimin e shpeumlrndarjes seuml driteumls me gjateumlsi vale 820 nm
Kur ndriҫohen objekte fotosintetike teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml reaksionet fotokimike neuml RC
fotosintetike ҫojne neuml formimin e formave teuml oksiduara teuml klorofileve neuml qendrat e reaksionit
P700+ neuml PhS 1 dhe P680+ neuml PhS 2 Neuml indet e gjetheve zbehja e klorofilit neuml rreth 700 nm
eumlshteuml neuml sfondin e absorbimit teuml forteuml neuml keumlto zona teuml maseumls seuml mbetur teuml pigmentit gjeuml qeuml
veumlshtireumlson regjistrimin e sinjalit diferencial dhe regjistrohet meuml lehteuml rritja e peumlrthithjes neuml
zonat e 820 nm e cila paracakton mundeumlsineuml e peumlrdorimit teuml sinjalit Δ820 nm peumlr vrojtim teuml
reaksioneve oksido-reduktuese neuml fotosistemin 1 neuml objektet fotosintetike in vivo (Oja et al
2004 Schansker et al 2005)
Teknikisht sinjali regjistrohet neuml gjethe duke matur driteumln e transmetuar neumlpeumlrmjet objektit
ose teuml reflektuar nga objekti Neuml teuml dyja rastet formimi i transportuesve (barteumlsve) teuml oksiduar
teuml elektroneve neuml PhS 1 ccedilon neuml njeuml rritje teuml absorbimit dhe zvogelim teuml fraksionit teuml driteumls seuml
shpeumlrndareuml ose teuml transmetuar nga objekti
415 m-PEA instrument shumeuml ndash sinjalesh
Peumlrpareumlsia meuml e reumlndeumlsishme e aparatit m-PEA eumlshteuml afteumlsia neuml njeuml objekt teuml veumlzhgojeuml neuml teuml
njeumljteumlen koheuml disa karakteristika lumineshente dhe optike intensitetin e fluoreshenceumls seuml
shpejteuml klorofile intensiteti i fluoreshenceumls seuml vonuar teuml regjistruara neuml koheuml teuml ndryshme
relaksimi neuml erreumlsireuml dhe ndryshime teuml fotoinduktuara neuml shpeumlrndarjen e driteumls seuml moduluar
me λ = 820 nm Tre llojet e sinjaleve tregojneuml ndryshime karakteristike gjateuml ndriccedilimit teuml
objektit me drite aktive fotosintetike e cila pasqyron proceset dhe reaksioniet e
fotoinduktuara qeuml rrjedhin neuml qelizeumln e bimeumlve Krahasimi i dinamikeumls seuml tre sinjaleve lejon
njeuml interpretim meuml teuml besuesheumlm teuml teuml dheumlnave Matjet e njeumlkohshme in vivo teuml PF DF dhe
MR820 lejojneuml grumbullimin dhe korrelacionin e informacionit ploteumlsues peumlr teuml tre domenet
e transportit elektronik fotosintetik - ana donore e elektroneve PhS 2 transporti i elektroneve
midis PhS 2 dhe PhS 1 dhe ana akceptore e elektroneve PhS 1
Matjet e fluoreshenceumls seuml klorofilit nuk janeuml absolute Fluorescenca varet nga intensiteti i
driteumls dhe reagimi i bimeumls neuml kushtet e reja teuml ndriҫimit Shumeuml nga parametrat fluoreshent qeuml
shpesh peumlrdoren peumlr krahasim janeuml raporte Prandaj eumlshteuml e reumlndeumlsishme qeuml matjet teuml beumlhen
neuml rrethana veumlrtet teuml krahasueshme neumlse teuml dheumlnat do teuml peumlrdoren peumlr krahasim Peumlrdorimi i
njeuml fluorometri peumlr teuml beumlreuml matje eumlshteuml veteumlm njeuml aspekt i dizajnit dhe procedureumls seuml mireuml
eksperimentale
Neumlse Fo dhe Fm nuk peumlrcaktohen me sakteumlsi teuml gjitha vlerat e llogaritura do teuml jeneuml teuml
pasakta Peumlrcaktimi i sakteuml i Fo varet nga dizajni i instrumentit Pajisja mateumlse duhet teuml jeteuml neuml
gjendje teuml regjistrojeuml me shpejteumlsi sinjalin fluoreshent teuml shkaktuar nga ndriccedilimi
122
M-PEA peumlrdor sistem teuml shpejteuml teuml mbledhjes seuml teuml dheumlnave teuml afteuml peumlr teuml regjistruar ccedildo 10
mikrosekonda Meuml pas peumlrdoret njeuml algoriteumlm peumlr teuml peumlrcaktuar njeuml linjeuml peumlrshtatjeje meuml teuml
mireuml neumlpeumlrmjet pikave teuml teuml dheumlnave teuml regjistruara menjeumlhereuml pas fillimit teuml ndriccedilimit
Eumlshteuml me reumlndeumlsi primare qeuml ndriccedilimi teuml mos variojeuml neuml intensitet gjateuml matjes peumlrndryshe
fluoreshenca e Fo dhe piku do teuml jeneuml peumlrcaktuar duke peumlrdorur nivele teuml ndryshme teuml driteumls e
rrjedhimisht nuk mund teuml krahasohen
Ndriccedilimi duhet gjithashtu teuml jeteuml me intensitet teuml ploteuml mateumls peumlrpara fillimit teuml matjeve
peumlrndryshe pikat e hershme teuml teuml dheumlnave regjistrohen neuml intensitete teuml ndrysheumlm drite Ky
eumlshteuml avantazhi i peumlrdorimit teuml LED-ve pasi ato pothuajse ngrihen momentalisht neuml intensitet
teuml ploteuml kur ndriccedilohen
Neuml meumlnyreuml qeuml sinjali maksimal fluoreshent i marreuml teuml mund teuml konsiderohet si Fm prova
duhet teuml jeteuml e peumlrshtatur neuml teeuml erreumlt dhe drita duhet teuml jeteuml me intensitet teuml mjaftuesheumlm qeuml teuml
ngop bimeumln keumlshtu qeuml duke shtuar meuml shumeuml driteuml nuk do teuml shkaktojeuml fluoreshenceuml teuml shtuar
Neumlse drita nuk eumlshteuml me intensitet ngopeumls fluoreshenca do teuml arrijeuml vlereumln pik por ky pik nuk
do teuml jeteuml sinjali maksimal i mundsheumlm fluoreshent (FM) dhe nuk duhet teuml peumlrdoret peumlr
llogaritjet e raporteve Fv Fm Intensiteti ngopeumls do teuml variojeuml nga lloji neuml lloj e me
periudheumln e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt dhe kushtet e mjedisit neuml teuml cilat bima rritet Eumlshteuml e
reumlndeumlsishme teuml garantohet qeuml ngopja arrihet duke matur neuml intensitete teuml ndryshme drite pas
njeuml seumlreuml periudhash teuml peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt peumlr teuml kontrolluar se raporti Fv Fm nuk mund teuml
rritet duke peumlrdorur nivele meuml teuml larta teuml driteumls
M-PEA arrin intensitete ngopje teuml driteumls deri neuml 5000 μmoles hν m-2 s-1 nga njeuml LED e vetme
416 Regjistrimi i fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml dhe teuml vonuar dhe shpeumlrndarja neuml
820 nm Peumlrpunimi i teuml dheumlnave
Peumlr regjistrimin e PF DF dhe MR820 peumlrdoreumlm fluorimeter М-PEA (Multifunctional Plant
Efficiency Analyzer) prodhuar nga Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) Aparati
peumlrbeumlhet nga bllok kontrolli i lidhur me kabeumlll me kokeuml punuese neuml teuml cileumln janeuml peumlrfshireuml
gjitheuml burimet dritore dhe detektoret Objektet ndriҫohen me impuls drite prodhuar nga diode
drite (LED) e fuqishme me gjateumlsi vale rreth 625 nm me koheumlzgjatje dhe intensitet sipas
qellimit teuml studimit (deri neuml 4000 μmol hνmminus2sminus1) fokusuar mbi njeuml siperfaqe me diameter 5
mm Fluoreshenca e rrezatuar kalon neumlpeumlr filteumlr i cili lejon kalimin e kuanteve me λasymp730 nm
dhe regjistrohet nga fotodioda Fluorimetri eumlshteuml peumlrshtatur peumlr puneuml me objekte native ndash
gjethe neuml bimeuml teuml larta teuml pakeumlputura Mbajteumlsja e objektit eumlshteuml njeuml kapeumlse (clip) plastmasi e
lehteuml Gjethja shtrengohet me aneuml teuml njeuml plate teuml zezeuml elastike mbi hapjen neumlpeumlrmjet teuml cileumls
objekti ndriҫohet dhe kalojneuml kuantet e driteumls teuml rrezatuara prej tij Erreumlsimi i objektit arrihet
duke mbyllur hapjen me plate metalike teuml levizshme Kapeumlsja (clip) fiksohet me friksion
peumlrpara dritares neuml kokeumln punuese duke siguruar izolim drite teuml objektit dhe fotodiodave nga
drita e jashtme e shpeumlrhapur Koka punuese fiksohet neuml hapeumlsireuml me ndihmeuml teuml stativit neuml
pozicion maksimalisht teuml peumlrshtatsheumlm peumlr objektin qeuml studjohet M-PEA punon ploteumlsisht
autonom gjateuml koheumls seuml matjes
123
Per llogaritjen e parametrave strukturore dhe funksional teuml PhSA nga JIP-test peumlrdoren vlerat
e PF neuml pikat e saj karakteristike (figure 414)
Fig 414 Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml (F(t)) regjistruar nga aparati m-PEA neuml
ndriҫim 1s me driteuml ngopeumlse Shkalla kohore eumlshteuml logaritmike Janeuml sheumlnuar pikat karakteristike sipas
nomenklatueumls Govindjee dhe koheumlt neuml teuml cilat shfaqen Forma e sinjalit rreth L pikes ploteumlsuese
peumlrdoret peumlr ndjekjen e transmetimit energjetik (grupimit) midis RC-ve teuml ndryshme Shkalla djathtas
tregon vlerat e fluoreshenceumls relative variable (V(t)) llogaritur me formuleumln (Ft ndash FO)(FM ndash FO) ku t
eumlshteuml moment i zgjedhur nga induksioni Kur ky i fundit peumlrkon me fillim faze nga IC merret Vt Vk
etj Djathtas janeuml treguar flukset energjetike (ABS TRo ETo e REo) (Govindjee)
Regjistrimi i njeumlkohshem i PF dhe DF keumlrkon ndriҫim kuazistacionar dmth alternime teuml
periudhave teuml ndriҫuara dhe teuml erreumlta teuml objektit gjateuml teuml cilave teuml regjistrohen dy tipet e
sinjaleve Peumlr marrjen e IC teuml PF maksimalisht teuml ngjashme me kurbeumln e cila regjistrohet neuml
ngacmim konstant (teuml vazhduesheumlm) (figure 416) zvogeumllohet pjesa relative e periudhave teuml
erreumlta Neuml fluorimetrin M-PEA realizohet skema neuml teuml cileumln pjesa e intervaleve teuml erreumlta nuk
tejkalon 13 e teuml ndriҫuarave dmth 25 e koheumls seuml regjistrimit Neuml figure 415 paraqitet
regjistrimi i njeumlkohshem i IC teuml PF dhe i kurbave neuml teuml erreumlt teuml DF teuml regjistruara neuml
intervalin e induksionit 03 ndash 20 ms
Regjimi Multi mode Kur vendoset neuml multi matjet e DF merren neuml intervale teuml rregullta teuml
fazeumls seuml erreumlt gjateuml matjes seuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml qeuml rezulton neuml pika teuml erreumlta
Regjimi Single mode Kur vendoset neuml single M-PEA beumln njeuml matje teuml DF teuml vetme 5 sekonda
neuml fund teuml matjes seuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml pasi eumlshteuml fikur ndriccedilimi aktinik
124
Fig 415 Paraqitje grafike e regjistrimit teuml njeumlkohshem teuml PF dhe DF me aparatin m-PEA Neumln
grafik eumlshteuml treguar shkalla kohore e periudhave ndriҫuese alternative (blu) gjateuml teuml cilave raportohet
PF dhe periudhat e erreumlsimit (e kuqe) qeuml lejojneuml regjistrim teuml relaksimit teuml DF Kalimi mes
regjistrimit teuml dy sinjaleve beumlhet neuml interval ndeumlrmjetes prej 5 μs
Njeumlkohesisht me regjistrimin e fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml dhe teuml vonuar M-PEA mund
teuml regjistrojeuml ndryshimet neuml shperndarjen e driteumls seuml moduluar me 820 nm (МR 820)
Ato regjistrohen neuml regjim special (reflection mode) Drita rrezatohet nga fotodiode (LED)
pas teuml cileumls pjeseuml nga ajo shpeumlrhapet nga objekti dhe regjistrohet neuml fotodiode Sinjali
peumlrforcohet dixhitalizohet nga konvertor analog-shifror dhe bashkeuml me teuml dheumlnat nga PF dhe
DF regjistrohet neuml kujtesen e aparatit Pjesa e driteumls seuml shpeumlrhapur zvogeumllohet gjateuml ndriҫimit
teuml njeumlkohsheumlm me driteuml aktinike e cila eumlshteuml rezultat i akumulimit teuml transportuesve teuml
oksiduar P700+ dhe PC+ teuml cileumlt perthithin pikeumlrisht neuml 820 nm Kjo metodeuml jep mundeumlsi peumlr
ndjekje teuml drejtpeumlrdrejteuml teuml gjendjes redoks teuml PhS 1
Raportimi i sinjaleve teuml PF DF dhe MR820 neuml fillim teuml regjistrimit (deri neuml 300 μs) beumlhet neuml
ҫdo 10 μs Neuml periudhat e meumlpasme teuml kinetikeumls seuml induksionit kur ndryshimet beumlhen meuml teuml
ngadalshme frekuenca rrallohet dhjeteuml hereuml (neuml 100 μs neuml 1 ms 10 ms e meuml tej deri neuml 10 s
peumlr periudha 30-300 s) Rradhitja (sequence) dhe koheumlzgjatja e periudhave teuml regjistrimit teuml
PF DF dhe MR820 si dhe numri i vlerave eksperimentale peumlr periudheumln peumlrkateumlse janeuml
paraqitur neuml tabele 411 Neuml kolloneumln e fundit tregohen ekuacionet e shuarjes (quenching) neuml
teuml erreumlt e DF
125
Tabele 411 Protokoll kohor i regjistrimit teuml PF DF e MR820 me m-PEA me koheuml induksioni 300s
(Kollona 6 - ie - intervale erreumlsimi)
417 Zhvillimi i eksperimenteve Protokolle
Peumlr arritjen e qeumlllimit - paraqitja dhe aplikimi i metodave fluoreshente peumlr studimin dhe
vlereumlsimin e gjendjes fiziologjike n aparatin fotosintetik - janeuml definuar detyrat e meumlposhtme
Karakterizimi i PhSA in vivo neuml gjethe teuml bimeumls seuml ullirit duke analizuar tranzicionet e
induktuara teuml fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml dhe teuml vonuar dhe teuml shpeumlrndarjes seuml driteumls neuml
820 nm
Ndjekja e ndikimit teuml intensitetit teuml driteumls aktinike gjateuml induksionit mbi PhSA neuml gjethe teuml
ullirit
Vlereumlsimi i efekteve teuml temperaturave teuml larta e teuml ulta mbi PhSA neuml gjethe ulliri
Efekti i koheumls seuml inkubacionit mbi PhSA neuml gjethe ulliri
Janeuml ndertuar eksperimentet dhe hartuar protokollet peumlrkateumlse
Drejtimi i metodeumls seuml regjistrimit dhe parametrat e matjes u vendoseumln paraprakisht neuml
protokollin e regjistruar neuml memorjen e aparatit Protokolli hartohet me ndihmeumln e programit
M-PEA Plus Protocol Editor pjeseuml e aparatit Protokolli ngarkohet neuml bllokun e kontrollit dhe
startohet matja Pas peumlrfundimit teuml matjes teuml dhenat e regjistruara neuml memorien e aparatit
kalohen neuml kujteseumln e kompjuterit dhe trajtohen me ndihmeuml teuml M-PEA Plus Data Analysis
Modules Ky program jep mundeumlsi per vizualizim teuml IC teuml PF e DF MR820 dhe llogaritjen e
126
parametrave teuml JIP-test (Tsimilli-Michael and Strasser 2008) Peumlr analiza dyteumlsore teuml teuml
dheumlnave peumlrdoret software i specializuar M-PEA-dataanalyzer V54 peumlrpunuar nga ldquo
Biophysics and Radiobiologyrdquo department Faculty of Biology Sofia University St
Kliment Ohridski Bulgaria Ai jep mundeumlsi peumlr
bull vizualizim teuml lehteuml dhe manipulim teuml teuml dheumlnave nga njeuml ose meuml shumeuml eksperimente
bull mesatarizim i teuml dheumlnave nga eksperimente teuml peumlrseumlritura
bull marrje e teuml dheumlnave dhe kalimin e tyre neuml tabela elektronike (Excel) ose programe peumlr
grafike shkencore (Sigma Plot Origin)
bull peumlrpunim numerik ploteumlsues i teuml dhenave nga kurbat e reumlnieve (shuarjes) neuml teuml erreumlt teuml
DF
bull zbeumlrthimin e kurbave teuml reumlnies neuml teuml erreumlt teuml DF neuml komponentet e veҫanta kinetike
bull peumlrllogaritje e parametrave teuml JIP-test dhe vizualizimi i tyre sipas grupeve teuml
eksperimenteve
bull analizeuml numerike regresive e kinetikeumls seuml sinjalit MR820
Peumlr marrjen e parametrave teuml ndrysheumlm teuml sinjaleve fluoreshente dhe optike peumlrdoret programi
Microsoft Excel dhe peumlr paraqitje teuml grafikeve ndash Sigma Plot
Protokollet e peumlrdorur
1 - PF - 1s 0300 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 0500 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 1000 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 2000 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 3000 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 4000 μE DF-single MR-100
2 - PF - 1s 1000 μE DF-multi MR-100
2 - PF - 1s 2000 μE DF-multi MR-100
2 - PF - 1s 4000 μE DF-multi MR-100
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 5 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 10 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 24 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 30 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 35 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 40 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 45 oC
127
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 50 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 55 oC
3 - PF - 180s 1000 μE DF-multi MR-100
3 - PF - 180s 2000 μE DF-multi MR-100
3- PF - 180s 4000 μE DF-multi MR-100
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 5 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 10 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 20 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 25 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 30 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 35 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 40 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 45 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 50 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 55 oC
4 - 21 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - 30s - 0 μE
4 - 21 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - 30s - 100 μE
4 - 21 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - 30s - 300 μE
4 - 21 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - 30s - 500 μE
4 - 21 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - 30s - 1000 μE
5 - 20 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - Dark relaxation after - 10 min 100 μE
5 - 20 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - Dark relaxation after - 10 min 1000 μE
Protokoll 1 ndashMatje teuml njeumlkohshme teuml IC e PF dhe MR820 Koha totale e matjes 1s Intensiteti
i rrezatimit ndryshon 300 μE 500 μE 1000 μE 2000 μE 3000 μE 4000 μE DF eumlshteuml neuml
single mode MR 100 (max) Ccedildo vlereuml eumlshteuml marreuml si mesatare e 6 provave neuml gjethe teuml
ndryshme
Qeumlllimi Ndikimi i intensitetit teuml driteumls aktinike gjateuml induksionit mbi PhSA neuml gjethe ulliri
128
Ne figure 416 jepet vizualizim i IC teuml PF marreuml nga Protokoll 1 Koha totale e matjes 1 s
Intensiteti i rrezatimit ndryshon 300 μE 500 μE 1000 μE 2000 μE 3000 μE 4000 μE DF
eumlshteuml neuml single mode Gjashteuml seri kurbash janeuml paraqitur nga njeuml peumlr ҫdo vlereuml teuml intensitetit
teuml driteumls
Neuml figure 417 vizualizim i IC teuml PF dhe MR 820 marreuml nga Protokoll 1 Koha totale e
matjes 1 s Intensiteti i rrezatimit eumlshteuml 4000 μE DF eumlshteuml neuml single mode Dy kurbat e
induksionit teuml matura njeumlkoheumlsisht janeuml mbivendosur
Protokoll 2 ndash Matje teuml njeumlkohshme teuml PF DF MR820 Koha totale e matjes 1s Intensiteti i
rrezatimit eumlshteuml 4000 μE Ndryshon temperatura e plastineumls metalike 5 10 24 30 35 40
45 50 52 55oC Kontrolli temperatureuml e ajrit - 24oC Matet PF DF eumlshteuml neuml multi mode
matje neuml 4 intervale kohe (001- 008) ms (009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash 23) ms
Merret MR820 Ccedildo vlereuml eumlshteuml marreuml si mesatare e 6 provave neuml gjethe teuml ndryshme
Qeumlllimi Efekti i temperatureumls neuml bimeumlt e ullirit studjuar me matjet e njeumlkohshme teuml kinetikave
teuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml fluoreshenceumls seuml vonuar dhe reflektimit teuml moduluar 820 nm
Neuml figure 418 paraqiten pamje nga IC teuml PF dhe DF Shihet se kurbat e induksionit teuml PF peumlr
temperatureuml 24oC ndash 45oC ruajneuml formeumln e tyre karakteristike duke dheumlneuml fluoreshenceuml me
vlera teuml konsiderueshme Neuml temperaturat e larta mbi 45oC veumlrehet rritje e Fo dhe reumlnie e FM
zvogelim i amplitudes DF gjithashtu ruajneuml format karakteristike deri neuml 40-45oC pas teuml
cileumls forma prishet
Protokoll 3 ndash Matje teuml njeumlkohshme teuml PF DF MR820 Koha totale e matjes 180s Intensiteti
ndryshon 1000 μE 2000 μE 4000 μE Matet PF DF eumlshteuml neuml multi mode matur neuml 6
intervale kohe (001- 008) ms (009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash 23) ms (24 ndash 230) ms
(240 ndash 2300) ms Merret MR820 Ccedildo vlereuml eumlshteuml marreuml si mesatare e 6 provave neuml gjethe teuml
ndryshme
Protokoll 3 ndash Matje teuml njeumlkohshme teuml PF DF MR820 Koha totale e matjes 180s Intensiteti
mbahet 4000 μE Ndryshon temperatura e plastineumls metalike 5 10 24 30 35 40 45 50 52
55oC Kontrolli temperatureuml e ajrit - 24oC Matet PF MR 820 eumlshteuml 100 (max) DF eumlshteuml neuml
multi mode matur neuml 6 intervale kohe (001- 008) ms (009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash
23) ms (24 ndash 230) ms (240 ndash 2300) ms Ccedildo vlereuml eumlshteuml marreuml si mesatare e 6 provave neuml
gjethe teuml ndryshme
Qeumlllimi Efekti i temperatureumls dhe intensitetit teuml driteumls neuml proceset e relaksimit shuarjes
Neuml figure 419 dhe 4110 jepen vizualizime nga pamja e peumlrgjithshme e kurbave teuml marra
Protokoll 4 Protokoll 5
Qellimi analizeuml e proceseve teuml fluoreshenceumls seuml vonuar dhe proceseve teuml relaksimit
(shuarjes)
129
Fig 416 Vizualizim i IC teuml PF marreuml nga Protokoll 1 Koha totale e matjes 1 s Intensiteti i
rrezatimit ndryshon 300 μE 500 μE 1000 μE 2000 μE 3000 μE 4000 μE DF eumlshteuml neuml single mode
Fig 417 Vizualizim i IC e PF dhe MR820 marreuml nga Protokoll 1 Intensiteti i rrezatimit eumlshteuml
maksimali 4000 μE DF eumlshteuml neuml single mode
130
Fig 418 DF teuml marra nga Protokoll 2 DF eumlshteuml neuml multi mode matur neuml 4 intervale kohe (001-
008) ms (009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash 23) ms
Fig 419 Vizualizim i IC te PF e marreuml nga Protokoll 3 Koha totale e matjes 180 s Intensiteti
ndryshon 1000 μE 2000 μE 4000 μE
131
Fig 4110 Vizualizim i kurbave te DF e marreuml nga Protokoll 3 Koha totale e matjes 180 s
Intensiteti ndryshon 1000 μE 2000 μE 4000 μE Intervalet kohore teuml matjeve (001- 008) ms
(009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash 23) ms (24 ndash 230) ms (240 ndash 2300) ms
132
42 EFEKTI I TEMPERATUREumlS NEuml BIMEumlT E ULLIRIT STUDJUAR ME MATJET
E NJEumlKOHSHME TEuml KINETIKAVE TEuml FLUORESHENCEumlS SEuml SHPEJTEuml TEuml
VONUAR DHE REFLEKTIMIT TEuml MODULUAR NEuml 820 nm
Peumlrmbledhje
Reagimi i aparatit fotosintetik neuml bimeumlt e larta ndaj temperatureumls seuml larteuml dhe teuml uleumlt
analizohet duke peumlrdorur matje teuml njeumlkohshme in vivo teuml fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml
fluoreshenceumls seuml vonuar dhe reflektim teuml moduluar neuml 820 nm Segmente teuml gjetheve teuml bimeumls
seuml ullirit janeuml vendosur neuml njeuml sipeumlrfaqe metalike neuml temperatureuml 10deg dhe 5degC (keumlrcim neuml
temperatureuml teuml uleumlt) dhe 30deg 35deg 40deg 45deg 50deg 525deg dhe 55degC (keumlrcim neuml temperatureuml teuml
larteuml) Ne peumlrshkruajmeuml qasjet eksperimentale peumlr teuml studiuar gjeumlndjen e aparatit fotosintetik
dhe meumlnyrat e studimit teuml parametrave teuml reumlndeumlsisheumlm strukturoreuml dhe funksionaleuml si
efektiviteti kuantik i fluksit teuml elektroneve neuml fotosistemin 2 fotosistemin 1 dhe zinxhirin e
transportit teuml elektroneve midis dy fotosistemeve peumlrqeumlndrimi i qeumlndrave aktive teuml reaksionit
teuml fotosistemit 2 kapaciteti elektronik i zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve si dhe parametri
total qeuml karakterizon produktivitetin neuml reaksionet fillestare teuml aparatit fotosintetik
Eumlshteuml treguar se temperatura e uleumlt peumlrkoheumlsisht ul efikasitetin fotosintetik teuml transportit
elektronik ndeumlrsa temperatura e larteuml mbi 40degC nxit proceset e inaktivimit teuml reaksioneve
fotosintetike Ndjeshmeumlria ndaj nxehteumlsiseuml neuml vende teuml ndryshme teuml zinxhirit teuml transportit teuml
elektroneve zvogeumllohet neuml rendin e meumlposhteumlm (RC e PhS 2) gt (QA-PQ-pool) gt (PQH2-
PC-PhS 1 -akceptoreuml teuml PhS 1) Ne rekomandojmeuml metodeumln e matjes seuml njeumlkohshme teuml
fluoreshenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar teuml klorofilit dhe reflektimin e driteumls neuml 820 nm neuml
gjethe in vivo me fluorimetrin Multi-Function Plant Efficiency Analyser peumlr vlereumlsim teuml
gjeumlndjes fiziologjike teuml bimeumlve dhe informacion teuml dobisheumlm neuml vlereumlsimin e shkalleumls seuml
toleranceumls seuml bimeumls neuml kushte teuml ndryshme mjedisore
421 Hyrje
Bimeumlt si sistem termodinamik i hapur ekzistojneuml neuml kushtet e njeuml mjedisi qeuml ndryshon
vazhdimisht Forca e influenceumls seuml jashtme peumlrcakton neuml maseuml teuml madhe dhe efektin
peumlrfundimtar mbi organizmin bimor Influenca teuml forta teuml faktoreumlve biotik dhe abiotik teuml
mjedisit janeuml teuml afta teuml shkaktojneuml ndryshime sinjifikative neuml struktureuml dhe fiziologji ose
deumlmtime teuml bimeumlve Ndeumlrkaq faktoreumlt me intensitet teuml uleumlt modifikojneuml karakteristikat
funksionale variabeumll teuml qelizeumls bimore duke siguruar efikasitet maksimal teuml proceseve qeuml
rrjedhin neuml organizma (Strasser et al 2000) Fotosinteza eumlshteuml procesi energjetik meuml i
reumlndeumlsisheumlm neuml bimeuml Reaksionet fotosintetike janeuml shumeuml teuml ndjeshme ndaj ndryshimit teuml
kushteve teuml jashtme prandaj ato mund teuml peumlrdoren si model peumlr teuml studiuar reagimin e bimeumlve
Strasser et al (Tsimilli-Michael and Strasser 2008 Strasser et al 2010 Goltsev et al 2010)
kaneuml peumlrpunuar metodeuml peumlr teuml karakterizuar gjeumlndjen funksionale teuml sistemeve native bimore
(bimeuml teuml teumlra in vivo dhe in situ) e cila bazohet neuml studimin e ndryshimeve teuml fotoinduktuara
teuml fluoreshenceumls klorofile a neuml indet bimore
Temperatura eumlshteuml njeuml nga faktoreumlt meuml teuml reumlndeumlsisheumlm mjedisor qeuml peumlrcakton funksionimin e
bimeumlve
133
Neuml keumlteuml punim ne ndjekim reagimin kompleks teuml PhSA neuml gjethet e bimeumlve teuml ullirit ndaj
temperaturave teuml uleumlta (10 5degC) ose teuml larteuml (30 35 40 45 50 525 55degC) duke peumlrdorur tre
sinjale - PF DF dhe reflektimin e moduluar MR 820 nm Ne kemi treguar se matja e
njeumlkohshme e PF DF dhe MR eumlshteuml njeuml instrument efiҫent peumlr teuml karakterizuar influenceumln e
temperaturave neuml sistemet fotosintetike dhe mund teuml peumlrdoret si njeuml mjet peumlr teuml monitoruar
keumlto ndryshime teuml induktuara neuml membranat fotosintetike
422 Materiali dhe Metoda
Materiali bimor
Neuml eksperimente janeuml peumlrdorur fidaneuml Olea Europaea L Sativa Kalinjot dhe Ulliri i holleuml i
Himareumls bimeuml native kultivareuml autoktoneuml teuml rritur neuml natyreuml janeuml marreuml nga Qeumlndra e
Transferimit teuml Teknologjive Bujqeumlsore Vloreuml dhe u transportuan neuml laboratoreumlt Katedra e
Biofizikeumls dhe Radiobiologjiseuml Fakulteti i Biologjiseuml Universiteti Kliment Ohridski Sofie
ku kaneuml vazhduar teuml rriten neuml temperatureuml ajri 22-25 oC regjim diteuml nateuml 1212h dhe ndriccedilim
lumineshent me intensitet 250 μmol hν m-2s-1 i afeumlrt me ndriҫimin ekologjik natyral
Eksperimentet u kryen me fluorimeteumlr M-PEA (Multifunctional Plant Efficiency Analyzer)
prodhuar nga Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) mbi gjethe teuml pakeumlputura nga
fidaneuml 1 deri neuml 3 vjeccedilareuml teuml bimeumls seuml ullirit Bima paraprakisht peumlrshtatet neuml erreumlsireuml peumlr 1
oreuml Gjitheuml eksperimentet janeuml zhvilluar neuml ambient teuml erreumlsuar fort (me intensitet teuml driteumls seuml
shpeumlrndareuml ltlt 1 μmol hνmminus2sminus1) peumlr teuml mos u deumlmtuar gjendja e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt teuml
objekteve Koka punuese e mbajtur nga njeuml stativ fleksibeumll pozicionohet neuml mes teuml gjethes seuml
pakeumlputur mbi faqen e sipeumlrme teuml saj Peumlrzgjedhja e gjetheve eumlshteuml beumlreuml ne drejtim nga poshteuml
lart Peumlr ҫdo kusht eksperimental janeuml beumlreuml nga 6 matje neuml gjethe teuml ndryshme Me M-PEA-
data-analyzer V54 vlerat janeuml regjistruar peumlrpunuar dhe peumlrdorur peumlr analizeuml dhe
vizualizim e peumlrpunim teuml grafikeumlve
Puna me m-PEA
Ndryshimet neuml karakteristikat e kurbave teuml induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile teuml
shkaktuara nga ndryshimet neuml temperatureuml teuml objektit u studjuan duke peumlrdorur njeuml sistem
eksperimental (foto 421) qeuml peumlrfshin njeuml fluorimeteumlr m-PEA njeuml bllok termostatik qeuml lejon
teuml ruhet mbi pllakeumln metalike teuml puneumls njeuml temperatureuml neuml intervalin -10degC deri +70degC Pas
njeuml peumlrshtatjeje neuml erreumlsireuml peumlr 1h teuml bimeumls seuml ullirit segment nga gjethja vendoset neuml
mbajteumlse duke siguruar kontakt me aneumln e poshtme teuml gjethes mbi sipeumlrfaqen e pllakeumls teuml
bllokut termostatik Temperatura e pllakeumls rregullohet me sakteumlsi prej +- 01oC Koka
punuese e fluorimetrit e montuar neuml njeuml stativ teuml leumlvizsheumlm vendoset neuml njeumlsi Rezultatet e
marra analizohen nga softueri i fluorimetrit m-PEA
134
Foto 421Sistem eksperimental peumlr studimin e efekteve teuml keumlrcim temperature neuml gjethe
1 minute pas vendosjes mbi pllakeumln e termostatit prova neuml studim ndriccedilohet nga nje seri 40
impulse drite me intensitet 4000 μmol hν m-2s-1 teuml alternuara me interval erreumlsire midis
impulseve teuml veҫanta Analizohen tranzicionet e lidhura me keumlrcim temperature teuml larteuml (nga
24oC neuml 30 35 40 45 50 525 55oC) dhe teuml uleumlt (nga 24oC neuml 10 5oC) Regjistrohen
kinetikat e induksionit teuml PF dhe DF Kinetika e shpeumlrndarjes seuml moduluar neuml 820 nm
(MR820) merret neuml ndriҫim me driteuml teuml kuqe dhe infra teuml kuqe intensiteti i teuml cileumls eumlshteuml
maksimali (100) teuml cilin aparati m-PEA mund teuml sigurojeuml Intensiteti 100 drite infra e
kuqe i peumlrgjigjet afeumlrsisht 700 μmol hνmndash2sndash1 driteuml e kuqe dometheumlneuml ndriccedilimi infra i kuq
eumlshteuml shumeuml meuml i dobeumlt
Peumlr ҫdo kurbeuml induksioni teuml PF llogariten parametrat e JIP-test rendimentet kuantike teuml
reaksioneve teuml transportit teuml elektroneve neuml qeumlndreumln e reaksionit teuml PhS 2 (φPO) neuml aneumln
akceptore teuml PhS 2 (φEO) dhe midis pool plastokinon dhe akceptoreumlve teuml PhS 1 (φRO)
Llogariten shpejteumlsi oksidimi teuml P700 (Vox) dhe reduktimi e P700+ (Vred) ne segmente teuml
marra nga kurbat qeuml aproksimojneuml sinjalin MR820
Protokolli i matjeve
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 5 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 10 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 24 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 30 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 35 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 40 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 45 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 50 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 55 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 5 oC
135
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 10 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 20 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 25 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 30 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 35 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 40 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 45 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 50 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 55 oC
423 Rezultate dhe Diskutim
Qeumlllimi i studimit ishte teuml analizohet reagimi i PhSA neuml bimeuml teuml larta gjateuml aplikimit teuml stresit
relativisht teuml dobeumlt i cili nuk shkakton modifikime strukturore teuml konsiderueshme dhe
deumlmtime teuml pakthyeshme neuml funksionet e qelizave Duam teuml ndjekim mundeumlsineuml e qelizeumls
bimore teuml ndryshojeuml karakteristikat e saj peumlr teuml siguruar funksionim optimal neuml kushte teuml reja
teuml jashtme teuml krijuara nga ndryshimi i temperatureumls Vlereumlsimi i efektit te temperaturave teuml
larta e teuml ulta mbi PhSA neuml gjethe ulliri eumlshteuml beumlreuml duke analizuar
- kurbat e induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml
- kurbat e induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile teuml vonuar
- kurbat e induksionit teuml shperndarjes seuml moduluar neuml 820 nm
- parametra nga JIP-testi teuml fluoreshenceumls klorofile teuml shpejte
- parametra teuml shpeumlrndarjes seuml moduluar neuml 820 nm
136
a)
b)
Fig 421Vizualizim nga m-PEA-data-analyzer V55 i kinetikave teuml ndryshimeve teuml sinjaleve teuml PF
DF dhe MR820 teuml marra njeumlkoheumlsisht neuml gjethe ulliri neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese 4000 μmol
hνmndash2sndash1 dhe a) neuml temperatureuml 30oC b) neuml temperatureuml 55oC
Neuml figure 421 paraqiten tranzitimet induktive teuml tre sinjaleve PF (ngjyreuml e kuqe) DF (e
gjelbeumlr e verdheuml e zezeuml rozeuml) dhe MR820 (blu) teuml marra njeumlkoheumlsisht neuml intensitet teuml driteumls
ngacmuese 4000 μmol hνmndash2sndash1 IC janeuml krahasuar neuml njeuml shkalleuml lineare kohore neuml dy
intervale kohe Shkalla e majteuml tregon IC e PF dhe DF (vlera absolute) shkalla e djathteeuml
MR820 (vlera relative) dhe boshti horizontal paraqet koheumln e induksionit kinetikat e
137
ndryshimeve neuml sinjaleve te IC e PF DF dhe MR janeuml krahasuar neuml njeuml shkalleuml logaritmike
kohore
Neuml figure 421a) temperatureuml 30 oC IC e PF ruan formeumln e vet karakteristike ndash duke kaluar
neumlper pikat karakteristike OJIP fazat arrin FM neuml 200 ms IC e MR 820 arrin minumumin neuml
fazeumln I-P te PF Paraqiten kateumlr komponente teuml DF ndash IC 001 ndash 008 ms - IC 009 ndash 09 ms
- IC 1-23 ms - IC 24 ndash 23 ms Vihet re se DF ka intensitet jashteumlzakonisht teuml uleumlt (disa rende
meuml i uleumlt se intensiteti i PF) peumlr shkak teuml vet origjines seuml keumltij sinjali fakt ky i njohur K-pik
nuk formohet qarteuml pasi ky pik shfaqet kur bima ndodhet neuml kushte stresi Rezultatet e marra
janeuml klasikisht standartet kjo pasi 30 oC eumlshteuml njeuml temperatureuml qeuml perfshihet neuml normat
ekoligjike teuml rritjes seuml bimeumls seuml ullirit
Neuml figure 421b) temperatureuml 55oC kinetikat e PF MR820 DF nuk ruajneuml formeumln
karakteristike vlera e F0 zmadhohet meuml shumeuml se 2 hereuml vlera e FM zvogeumllohet ndjesheumlm
amplituda zvogeumllohet shfaqet K-pik MR820 arrin minimumin karakteristik shumeuml shpejteuml
peumlr koheuml 1-2 rende meuml teuml uleumlt Influenca mbi kurbat e DF eumlshteuml e dukshme kaneuml humbur
formeumln karakteristike dhe janeuml teuml inhibuara Keumlto kurba karakteristike vlereumlsimi teuml gjendjes
vlerat e parametrave teuml peumlrftuar nga matjet e drejtpeumlrdrejta parametrat e llogaritura nga teuml
dheumlnat e matura flukset dhe rendimentet kuantike deumlshmojneuml se bima ndodhet neuml kushte stres
temperature proteinat janeuml neuml kufirin e deumlmtimeve teuml pakthyeshme
Neuml figure 422a janeuml treguar IC e PF (vlera absolute) dhe figure 422b ndashVt (fluoreshenca
variabeumll relative) neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese 4000 μmol hνmndash2sndash1 Nga vlerat e matura
dhe vizualizimet e IC teuml PF shihet se neuml interval temperature 5oC deri neuml 50oC kurbat ruajneuml
formeumln karakteristike e cila prishet neuml temperatureuml 525oC - 55oC
Leumlvizja e parametrave me ndryshimin e temperatureumls paraqitet neuml figure 422a c tabele
422 Neuml keumlrcim neuml temperatureuml teuml uleumlt nga 24 neuml 10 oC dhe 5 oC fluoreshenca maksimale e
emetuar nga objekti neuml teuml cilin gjitheuml qendrat e reaksionit teuml PhS 2 janeuml teuml mbyllura FM
rritet me rreth 20 koha per arritjen e FM TFM rritet F0 nuk ndryshon Njeuml areumlsye peumlr keumlteuml
eumlshteuml se gjateuml veprimit teuml faktoreumlve me intensitet teuml uleumlt modifikohen karakteristikat
funksionale teuml qelizeumls bimore peumlr teuml siguruar efikasitet maksimal teuml proceseve qeuml rrjedhin neuml
organizma
Neuml interval temperature 24oC deri 40oC FM nuk peumlson ndryshime teuml dukshme ulet pak neuml 45
- 50oC TFM zvogeumllohet me rritjen e temperatureumls Fo nuk ndryshon deri ne 50oC
FM zvogelohet me rreth 30 neuml keumlrcim temperature teuml larteuml nga 30 oC neuml 55oC Fo rritet TFM
zvogelohet Arsyeja peumlr keumlteuml mund teuml jeteuml denatyrim i komplekseve pigment - proteina
(zvogelimi i RCCS0 - zvogelim i numrit teuml qendrave active fotokimike reaksioni teuml PhS 2
qeuml mund teuml reduktojneuml QA) ose rritje e shuarjes jofotokimike ( rritja e shpeumlrndarjes seuml
energjiseuml si nxehteumlsi zvogelon rendimentin e fluoreshenceumls) peumlr shkak teuml akumulimit teuml
P680+ Fenomeni i fundit ilustrohet lehteuml me rritjen e K-pik neuml temperatureuml teuml rritur (figure
422ae) Ky pik veumlrehet qarteuml neuml vet IC teuml PF neuml 50degC dhe pikerisht neuml keumlteuml meumlnyreuml eumlshteuml
regjistruar peumlr hereuml teuml pareuml nga Bruno Strasser (Strasser 1997) i cili shpjegohet me deumlmtime
neuml struktureumln dhe funksionin e sistemit teuml zhvillimit teuml oksigjenit
138
Fig 422 Efekti i temperatureumls mbi fluoreshenceumln klorofile neuml fidaneuml ulliri Gjethe ulliri teuml
peumlrshtatura peumlr 1h neuml erreumlsireuml janeuml vendosur mbi termostat me temperature teuml rregulluar nga 5-55oC
dhe pas 1min inkubim janeuml regjistruar kurbat e induksionit teuml PF neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese
4000 μmol hνmndash2sndash1 Paraqiten a) IC e PF vlera absolute b) IC e fluoreshenceumls variabile relative
(Vt) c) Parametra teuml JIP-test referuar 24oC d) Ndryshime neuml formeumln e IC teuml Vt peumlr gjitheuml periodeumln e
matjeve si sinjal referent eumlshteuml peumlrdorur ai i marreuml neuml 24oC ndash Vt(24) e) K- pik ndryshime neuml format e
IC teuml Vt neuml intervalin O-J f) L-pik ndryshime neuml format e IC teumlVt neuml intervalin O-K
0
10000
20000
30000
40000
50000
60000
70000
001 01 1 10 100 1000
F a
u
Induction time ms
5
10
24
24 K
30
35
40
45
50
525
55
0
02
04
06
08
1
12
001 01 1 10 100 1000
Vt
re
lu
Induction time ms
5
10
24
24 K
30
35
40
45
50
525
55
-5
0
5
10
15Fo
Fmt(Fm)
Phi(Po)
Phi(Eo)
Phi(Ro)
Vj
Gamma(RC)
SmN (Strasser)
MoABSRC
TRoRC
EToRC
REoRC
RCCSo
DIoRC
RCABS
PI(ABS)PI(total)
5
10
24
24 K
30
35
40
45
50
525
55-05
-04
-03
-02
-01
0
01
02
03
001 1 100d
Vt
re
lu
Induction time ms
5
10
24
24K30
35
40
45
50
-01
-005
0
005
01
015
02
025
03
035
04
045
001 01 1 10
dW
j r
el
u
Induction time ms
5
10
24
24 K
30
35
40
45
50
525
55 -006
-004
-002
0
002
004
006
008
01
012
001 01 1
dW
k r
el
u
Induction time ms
5
10
24
24 K
30
35
40
45
50
525
55
139
Me rritjen e temperatureumls rritet dhe shuarja jofotokimike pas P (figure 422 d) K-pik negative
neuml temperaturat e uleumlta lidhet me ET teuml vonuar neuml aneumln akceptore teuml PhS 2 peumlr aresye teuml
shkeumlmbimit teuml vonuar midis QB dhe PQ -pool peumlr shkak teuml difuzionit teuml zvogeumlluar teuml
molekulave PQ neuml TM Kjo e fundit konfirmohet nga vlerat e larta teuml J dhe TFM neuml 5 dhe 10degC
(tabele 421 figure 422c)
Tabele 421Parametra JIP-test
Tabele 422 Rate ox Rate red
5 10 24 24 K 30 35 40 45 50 525 55
Rate ox 282289 264386 257422 253756 251393 230475 267084 238838 209454 161827 183319
Rate red 001033 003996 011422 012358 013323 011799 008208 003268 000697 000697 000697
Sheumlnojmeuml se efikasiteti kuantik i reaksionit fillestar fotokimik neuml P680 φPo (equiv TR0 ABS =
[1 - (F0 FM)] = FV FM ndash rendimenti maksimal kuantik i reaksioneve fotokimike fillestare
t = 0 i cili tregon probabilitetin e kapjes seuml energjiseuml teuml fotoneve teuml absorbuara (ose
ngacmimin qeuml migron neumlpeumlr anteneuml) nga qendrat e reaksionit PhS 2 thuajse nuk ndryshon
nga 5 neuml 45degC qeuml tregon se neuml keumlteuml diapazon temperature komplekset e proteinave teuml RC teuml
PhS 2 janeuml stabile Neuml temperatureuml 55 oC φPo zvogeumllohet me rreth 40 pasi neuml keumlteuml
temperatureuml komplekset e proteinave teuml RC teuml PhS 2 denatyrohen
Sipas literatureumls meuml i ndjesheumlm eumlshteuml transporti elektronik midis dy fotosistemeve duke
gjykuar sipas φEo (= ET0 ABS = [1 - (FO FM)] ψ0 = φPo ψ0 - efikasiteti kuantik i transferimit
teuml elektroneve nga QA- neuml t = 0 φEo lidhet me PhS 2) dhe φRo( = φPo φEo δRo = RE0 ABS =
φPo (1 - VI) ndash rendimenti kuantik i reduktimit te akceptorit fundor teuml elektroneve neuml aneumln
akceptore teuml PhS 1 (RE) φRo lidhet me PhS 1 )Neuml matjet tonaφEo peumlr teuml njeumljtin interval
temperaturash nga 5 neuml 45degC thuajse nuk ndryshon peumlr teuml cileumln mendojmeuml se bima e ullirit
eumlshteuml pershtatur si kultivar i qeumlndruesheumlm ndaj temperaturave teuml larta sepse temperaturat neuml
diapazonin nga 0 deri ne 50 oC janeuml teuml zakonshme peumlr vegjetimin e kulturave bimore neuml
Shqipeumlri keshtu bimeumlt e ullirit janeuml teuml afta ti rezistojneuml ndikimeve afatshkurteumlra dhe ka
qeumlndrueshmeumlri mesatare ndaj teuml ftohtit Ndeumlrkaq φRo nuk ndryshon nga 24 neuml 40degC neuml
intervalet 5degC - 10degC dhe 45degC - 55degC vlerat rriten me rreth 40 qe tregon reagime teuml
140
ngjashme neuml transportin elektronik midis dy sistemeve neuml dy diapazonet e skajshme teuml
temperaturave
Njeuml tjeteumlr veccedilori karakteristike neuml temperatura deumlmtuese (55degC) eumlshteuml shfaqja e vlereumls
fillestare (Fo) teuml larteuml (figure 422a c tabele 421) Parametri F0 paraqitet si indikator i
humbjes seuml energjiseuml gjateuml transmetimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit nga antena neuml qendreumln e
reaksionit teuml PhS 2 (Murkowski 2002 Baker and Rosenquist 2004) Vlerat e larta F0
tregojneuml transferim meuml pak efektiv teuml energjiseuml seuml ngacmimit midis molekulave teuml pigmentit
neuml anteneumln driteumlmbledheumlse teuml PhS 2 gjateuml stresit termik kur ka deumlmtime neuml thylakoide dhe
inaktivim teuml PhS 2 Rritja e F0 gjithashtu mund teuml jeteuml e lidhur me njeuml reumlnie neuml efektivitetin e
transferimit teuml energjiseuml neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 teuml shkaktuar nga disocimi i LHC 2
nga beumlrthama e PhS 2 (Havaux 1993) apo peumlr shkak teuml ndarjes seuml komplekseve anteneuml nga
PhS 2 (Yamane et al 1997) Duke krahasuar ndryshimet neuml L-pik (figure 422f) tendenca e
ccedilgrupimit teuml antenave eumlshteuml e dukshme madje edhe neuml temperatura teuml larta pak teuml deumlmshme
Neuml temperaturat e ulta veumlrehet procesi i kundeumlrt - grupimi rritet peumlr shkak teuml fluiditetit teuml
zvogeumlluar teuml TM Veumlzhgimet deri keumltu tregojneuml ndjeshmeumlri teuml larteuml temperature teuml PhS 2 Neuml
matjet tona procesi i grupimit veumlrehet neuml diapazonet e temperaturave 5degC - 10degC dhe 45degC -
525degC
IC teuml MR820 japin informacion peumlr vareumlsineuml nga temperatura teuml reaksioneve redox neuml PhS I
Nga sinjali llogariten shpejteumlsi karakteristike teuml oksido - reduktimit (Vox Vred) Amplituda e
oksidimit neuml RC teuml PhS 1 si dhe koha peumlr arritjen e saj zvogelohet me rritjen e temperatureumls
(figure 423a) Neuml peumlrputhje me keumlteuml eumlshteuml reumlnia e shpejteumlsiseuml seuml oksidimit teuml P700 (Vox) dhe
njeumlkoheumlsisht rritja e shpejteumlsiseuml seuml reduktimit teuml P700+ (Vred) (figure 423b tabele 422)
Duhet sheumlnuar se teuml dy shpejteumlsiteuml ndryshojneuml me njeuml rend midis tyre Vareumlsia e tyre nga
temperatura eumlshteuml e ndryshme nga 5 deri 30degC Vox zvogeumllohet shume ngadaleuml Vred rritet
rreth 10 hereuml meuml shpejteuml krahasuar me Vox nga 30 deri 50degC madhesia e Vred zvogeumllohet me
95 Vox vazhdon teuml zvogelohet rreth 4 hereuml meuml ngadaleuml Meqeneumlse Vox pasqyron veteumlm
reaksionin primar fotokimik neuml RC teuml PhS 1 rezulton se kjo e fundit influencohet meuml dobeumlt
nga temperatura neuml ndryshim nga komponenteumlt e tjereuml teuml zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve
veccedilaneumlrisht PhS 2 Realisht inhibimi i PhS 1 fillon veteumlm pas 30degC kurse temperaturat e
uleumlta nuk kaneuml ndikim teuml pafavorshem mbi teuml Rritja e Vred eumlshteuml e lidhur me leumlngeumlzimin e
membraneumls dhe lehteumlsimin e difuzionit neuml transportuesit e ndeumlrmjeteumlm elektronikeuml Pas 45degC
deumlmtimi i forteuml i PhS 2 ccedilon neuml zvogeumllim teuml Vred
141
a)
Fig 423 Efekt i temperatureumls mbi MR820 neuml gjethe teuml ullirit Kushtet eksperimentale janeuml teuml njeumljta si
neuml figure 422 Paraqiten a) IC teuml MR820 neuml 4000 μmol hνmndash2sndash1 driteuml e kuqe b) Shpejteumlsi oksidimi
teuml P700 (Vox) dhe reduktimi e P700+ (Vred) teuml marra nga kurbat qeuml aproksimojneuml sinjalin MR820 nga
a) neuml interval kohe teuml peumlrcaktuar
Diferencat neuml ecurine e Vred gjateuml ndriccedilimeve (ref tabele 422 figure 423) teuml ndryshme
shpjegohen me faktin se neuml intensitet drite teuml larteuml eumlshteuml e limituar teumlrheqja e elektroneve nga
PQ- pool peumlr neuml PhS 1 kurse neuml intensitet teuml uleumlt i kufizuar eumlshteuml reduktimi i pool teuml PhS
2 Siccedil u peumlrmend meuml sipeumlr kjo e fundit eumlshteuml shumeuml e ndjeshme ndaj temperaturave teuml larta
Ne nuk kemi veumlrejtur asnjeuml ndryshim neuml formeumln dhe intensitetin е kurbave teuml PF dhe DF kur
temperatura eumlshteuml rritur neuml 40oC Neuml temperatureuml 45 dhe 50oC vrojtuam zvogeumllim teuml
amplitudeumls seuml kurbeumls PF dhe ndryshime relative neuml formeumln e saj Neuml temperatureuml 55degC
amplituda e kurbeumls PF zvogeumllohet 24 hereuml krahasuar me kontrollin 24oC dhe prishet forma
karakteristike e IC
-0025
-002
-0015
-001
-0005
0
0005
001 01 1 10 100 1000
5
10
24
24 K
30
35
40
45
50
525
0
05
1
15
2
25
3
0 5 10 15
Rate Ox
0
002
004
006
008
01
012
014
0 5 10 15
Rate Red
142
a) b)
c ) d)
Fig 424 Kurbat e induksionit teuml DF teuml regjistruara neuml intervalin 10-100 μs pas ҫkyҫjes seuml driteumls
ngacmuese neuml vareumlsi nga temperatura a) DF vlera absolute microsecond b) DF variabile relative
microsecond c) DF vlera absolute submillisecond d) DF variabile relative submillisecond
Ne kemi veumlrejtur se kurbat e DF ishin meuml teuml prekura se kurbat e PF neuml temperaturat 25 30oC
(figure 424 a-d) (ref tabele) Kjo mund teuml thote qeuml kurbat e DF janeuml meuml termosensitive sesa
kurbat e PF Neuml teuml veumlrteteuml neuml keumlto temperatura kemi vrojtuar zvogeumllim neuml amplitudeuml teuml kurbeumls
seuml DF dhe ndryshim neuml piket I1 I2 dhe I3 (ref tabele) teuml marra nga DF10-30 ms ndeumlrsa janeuml
veumlrejtur ndryshime teuml lehta neuml kurbat e PF Neuml temperatura relativisht teuml larta sinjali i DF bie
neumln nivelin e vrojtuar teuml kontrollit Temperatura akoma meuml teuml larta (45 50degC) ccedilojneuml neuml uljen e
rendimenteve neuml piket ne I1(7ms) dhe I2 (100ms) zhdukjen e reumlnies seuml DF nga I1 ne I2 dhe teuml
pikut I1 neuml 50degC Zhdukja e zbritjes midis pikeve I1 dhe I2 ndodh paralel me zhdukjen e fazeumls
J-I nga kurba e PF (figure 421a) Relativja I2 neuml fazeumln e shpejteuml teuml DF rritet dhe induksioni
relativ i DF rritet neuml fazeumln e ngadalteuml Rritja e DF relative neuml fazeumln e ngadalteuml mund teuml lidhet
me aktivizimin e ciklit Calvin-Benson Keumlto vrojtime raportohen nga Zaharieva et al2001
(figure 421b) Maksimumi I4 merret paralelisht me uljen e intensitetit teuml PF Ketu kemi
veumlrejtur se I4 eumlshteuml meuml pak e prekur nga nxehteumlsia Neuml temperatureuml teuml uleumlt nga 10 deri ne 5oC
0
5000
10000
15000
20000
25000
01 10 1000 100000
F a
u
Induction time μs
5
10
20
25
273
300
02
04
06
08
1
12
01 10 1000 100000
Vt
re
lu
Induction time ms
5
10
20
25
273
30
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
8000
9000
10000
1 100 10000 1000000
F a
u
Induction time ms
5
10
20
25
273
300
02
04
06
08
1
12
1 100 10000 1000000
Vt
re
lu
Induction time ms
5
10
20
25
273
30
143
veumlrehen ndryshime neuml formeumln karakteristike teuml IC teuml DF (figure 424ac) rritje teuml amplitudeumls
(amplituda neuml 5oC eumlshteuml sa dyfishi i amplitudeumls neuml 30oC)
Fig425 Vizualizim nga m-PEA-data-analyzer V55 i kinetikave te DF neuml interval matje 0-099ms
rezultati i mesatarizimit dhe peumlrpunimit teuml teuml cilave eumlshteuml paraqitur neuml figure 4224
Lidhja eksperiment biofizikeuml neuml influenca e temperatureumls neuml organizmat fotosintezues
Peumlr gjykimin dhe peumlr teuml beumlreuml lidhjen eksperiment biofizikeuml e PhSA kemi beumlreuml analiza dhe
eksperimente teuml ndryshme rezultatet e teuml cilave i krahasojmeuml
Bimeumlt qeuml rriten neuml brezin e gjeumlreumlsive mesatare u neumlneumlshtrohen luhatjeve teuml temperatureumls dhe
stresit teuml shpeshteuml shkaktuar nga temperatura teuml uleumlta dhe teuml larta (McKersie and Leshem
1994) Neuml kushte teuml tilla stres temperature ndryshon ngopja e zinxhireumlve teuml hidrokarbureve teuml
acideve yndyrore neuml lipidet e membranave dhe viskoziteti i membranave qeuml mund teuml
ndikojneuml neuml efektivitetin e transportit fotosintetik teuml elektroneve
Temperatura e uleumlt ccedilrregullon funksionin e aparatit fotosintetik (Oumlquist et al1987) Veumlrehet
njeuml inhibim i sintezeumls seuml saharozeumls qeuml ccedilon neuml reduktimin e reciklimit teuml fosfatit dhe
fosforilimit (Labate and Leegood 1988) dhe vonesa neuml transportin elektronik fotosintetik
(Savitch et al 1997) Temperaturat e uleumlta rrisin probabilitetin e fotoinhibimit (Goodde and
Bornman 2004) Gjateuml stresit teuml shkaktuar nga ngrica veumlrehen ndryshime teuml parametrave teuml
fluoreshenceumls klorofile a teuml tilla si PIABS ETCS AM(zoneumls) dhe RCCS (Rapacz 2007)
Peumlrshtatja gjateuml rritjes neuml temperatureuml teuml uleumlt lidhet me rregullimin e kapacitetit maksimal
fotosintetik (Adams et al 2001) Ky rregullim peumlrfshin neuml vetvehte rritje neuml shpeumlrndarjen e
energjiseuml termike (Demmig-Adams et al 1996) dhe peumlrmbajtjen e proteinave hidrofobe PsbS
teuml cilat janeuml teuml peumlrfshira neuml procesin e shpeumlrndarjes seuml energjiseuml termike (Li et al 2000) Kjo
ccedilon neuml reumlnie teuml gjenerimit te formave reaktive teuml oksigjenit teuml tilla si peroksid hidrogjeni dhe
oksigjeni singlet gjateuml rritjes seuml bimeumlve neuml temperatura teuml uleumlta (Morgan-Kiss et al 2006)
144
Toleranca e rritur e bimeumlve ndaj temperaturave teuml uleumlta sigurohet nga njeuml mekanizeumlm adaptiv i
cili mireumlmban fluiditetin e membranave neuml kufijteuml fiziologjik (Morgan-Kiss et al 2006)
Reduktimi i fluoreshenceumls neumln stres nga temperatura teuml larta shkaktohet nga deumlmtimi i
membranave thylakoide dhe zvogeumllim i aktivitetit teuml PhS 2 (Harding et al 1990 Iliacutek et al
2003 Weng and Lai 2005) Rritja e koheumls peumlr arritjen e nivelit maksimal teuml fluoreshenceumls
(TFM) neuml kushte teuml temperatureumls seuml larteuml tregon se ka bllokim teuml transferimit teuml energjiseuml nga
qendrat e reaksionit neuml plastoquinonyl (Reigosa and Weiss 2001)
Stresi i shkaktuar nga temperatureuml e larte konsideruesheumlm rrit peumlrshkueshmeumlrineuml e
membranave deumlmton subnjeumlsiteuml e PhS 2 dhe redukton aktivitetin e ҫlirimit teuml oksigjenit si
rezultat i deumlmtimit teuml pjessheumlm teuml kompleksit mangan teuml PhS 2 qeuml ҫon neuml kufizimin e
transportit elektroneve neuml aneumln e donoreumlve teuml PhS 2 (indikator i seuml cileumls eumlshteuml shfaqja e fazeumls
K neuml kurbeumln induksionit teuml fluoreshenceumls)
Deumlmtimi i membranave tilakoide dhe rritja e peumlrshkueshmeumlriseuml seuml tyre nuk shkaktohet veteumlm
nga oksidimi i peroksideve teuml lipideve teuml tyre por edhe i ndryshimeve konformacionale neuml
proteinat e membranave hapja e kanaleve jonike ndryshime neuml bashkeumlveprimin e lipideve
rishpeumlrndarjen e disa lipideve neuml membranat thylakoide (Santarius 1980 Havaux et al
1996) si dhe formimi segmenteve njeumlshtresore nga faza lipide e membraneumls (Gounaris et al
1984 Kota et al 2002) Shfaqja e K-pik mbi kurbeumln e induksionit te PF neuml rastin e bimeumlve
teuml rritura neuml temperatureuml teuml larteuml indikon peumlr deumlmtim teuml pjessheumlm teuml kompleksit teuml
evolucionit teuml oksigjenit (Strasser et al 2005) Arsyeja e shfaqjes seuml tij eumlshteuml ndoshta njeuml
disbalance mes shpejteumlsiseuml seuml transferimit teuml elektroneve nga tirozina YZ neuml klorofilin e
oksiduar P680+ neuml qendreumln e reaksionit (RC) teuml PhS 2 dhe shpejteumlsia e reoksidimit teuml QA dhe
QB Duke reduktuar shpejteumlsineuml e reaksioneve teuml transportit teuml elektroneve neuml aneumln donore teuml
PhS 2 rindarja e ngarkesave mund teuml ccedilojeuml neuml akumulimin e P680+ ose neuml rekombinimin e
shpejteuml teuml tyre (Strasser 1997)
Vlerat e larta teuml ABSCS (F0) teuml cilat veumlrehen neuml temperatura teuml larta mund teuml lidhen me
dissociimin e kompleksit teuml mbledhjes seuml driteumls neuml PhS 2 (Schreiber and Armond 1978
Yamane et al 1997)
Vlerat e uleumlta teuml parametrit FM neuml temperatureuml teuml uleumlt ose teuml larteuml tregojneuml se madheumlsia e
pool peumlr reduktimin e akceptoreumlve teuml elektroneve neuml PhS 2 (kryesisht QA) eumlshteuml zvogeumlluar
Efekt i njeumljteuml i zvogeumllimit teuml vlereumls FM mund teuml veumlrehet neuml rastin e bllokimit teuml transportit teuml
elektroneve nga qendrat e reaksionit (RC) neuml pool teuml plastohinon (Schreiber et al 1989
Hansatech 2000)
Vijon ta demonstroj me tabele Stresi i temperatureumls seuml larteuml redukton aktivitetin e PhS 2 i cili
shihet qarte nga parametrat fenomenologjikeuml (flukset e absorbuara dhe energjia e kapur nga
RC teuml energjise si dhe flukset e transportit teuml elektroneve)
Rezultatet tona tregojneuml se parametri PI(ABS) eumlshteuml indikatori meuml i ndjesheumlm neuml influenceumln
e faktoreumlve teuml ndrysheumlm teuml stresit peumlrfshi dhe temperatureumln (Goltzev et al 2014) Neuml matjet
tona PI(ABS) - indeksi i produktivitetit tregues i aktivitetit funksional te PhS 2 lidhur me
energjineuml e thithur zvogelohet me rreth 13 kur temperatura rritet nga 24 oC - 45 oC pas teuml
cileumls bie thuajse vertikalisht dhe beumlhet 0 neuml 55 oC
145
Ne zhvilluam nje eksperiment te tille gjethet e bimeumls seuml ullirit pas matjeve neuml keumlrcim
temperature nga 24 oC ne 50 55 dhe 60 oC (stress temperature) i lameuml teuml relaksojneuml peumlr 24
ore pas teuml cilave beumlmeuml karakterizimin e teuml njejtit material neuml temperatureuml ajri 24 oC
Rezultatet qeuml moreumlm tregonin se materiali ishte rikuperuar ploteumlsisht nuk kishte shenja stresi
parametrat paraqesin proces efikas fotosintetik dhe gjendje normale fiziologjike teuml provave teuml
marra Kjo u interpretua bimeumlt u rezistojneuml streseve afatshkurteumlra peumlrshkueshmeumlria e
membranave rivendos gjendjen normale
434 Peumlrfundime
Aparati fotosintetik neuml bimeuml teuml larta peumlrgjigjet ndjesheumlm ndaj ndryshimeve neuml kushtet
mjedisore Reagimi kompleks i PhSA teuml bimeumlve native gjateuml keumlrcimit neuml temperatureuml beumlhet
me drejtim ruajtjen nga deumlmtimi dhe peumlrshtatjen funksionale
Temperaturat neuml diapazonin nga 0 deri ne 50 oC janeuml teuml zakonshme peumlr vegjetimin e kulturave
bimore neuml Shqipeumlri dhe bimeumlt e ullirit janeuml teuml afta ti rezistojneuml ndikimeve afatshkurteumlra
Njeumlkoheumlsisht ndryshim i menjeumlhersheumlm neuml temperatureuml pas qeumlndrimit teuml vazhduesheumlm neuml 24 oC neuml meuml teuml larteuml (30-50 oC) ose neuml meuml teuml uleumlt (10-5 oC) shkakton reagim teuml komplikuar neuml
PhSA teuml bimeumlve me synim pershtatjen e qelizave teuml bimeumlve ndaj kushteve teuml reja teuml
funksionimit Duke aplikuar metodeumln e matjes seuml njeumlkohshme teuml PF DF dhe MR820 ne
ndjekim gjeumlndjen e PhSA neuml momente teuml ndryshme kur vrojtojmeuml parametra karakterizues
nder te cilet efektivitetet kuantike teuml fluksit teuml elektroneve neuml PhS 2 PhS 1 dhe neuml zinxhirin e
transportit teuml elektroneve midis dy fotosistemeve peumlrqendrimin e qendrave aktive teuml
reaksionit neuml PhS 2 kapacitetin elektronik neuml zinxhirin e transportit teuml elektroneve parametrin
total qeuml karakterizon produktivitetin neuml reaksionet fillestare neuml PhSA
Neumlpermjet parametrave teuml JIP testit ne analizuam reagimin stresant teuml PhSA neuml ndryshim teuml
menjeumlhersheumlm teuml temperatureumls neuml gjethe teuml fidaneumlve teuml ullirit dhe studjuam dinamikeumln e
kalimeve teuml induktuara nga keumlrcimi neuml temperatureuml teuml uleumlt dhe teuml larteuml Neumln ndikimin e
temperatureumls seuml uleumlt efektiviteti i transportit teuml elektroneve ulet shpejteuml neuml teuml gjitha segmentet
e analizuara pas teuml cileumls rrjedhin procese teuml cilat kompensojneuml keumlteuml ulje Neuml ngrohje teuml
menjeumlhershme deri neuml 40 oC vrojtohet rritje e efektivitetit teuml transportit teuml elektroneve kurse
neuml temperatureuml meuml teuml larteuml zhvillohen procese teuml inaktivimit teuml reaksioneve fotosintetike
Analiza e sinjalit teuml shpeumlrndarjes neuml driteumln infra teuml kuqe (820 nm) tregon ndryshimin midis
reaksioneve teuml PhSA ndaj temperatures seuml larteuml dhe teuml ulet Neuml temperaturat e larta ndodh
inaktivim i lidhjes midis dy fotosistemeve ku PhS 1 ngelet funksionale edhe neuml 50 oC Stresi i
temperatureumls seuml uleumlt (kalimi 24 oC ndash 5 oC) shkakton inaktivim teuml peumlrkohsheumlm neuml transportin
elektronik mes sistemeve
Parametri fenomenologjik PI(ABS) indikatori meuml i ndjesheumlm eumlshteuml stabil neuml intervalin nga
10 deri neuml 40oC zvogeumllohet pak neuml 5 oC ndeumlrsa nga 45 deri neuml 55 oC zvogeumllohet rreth 40
hereuml
Temperatura eumlshteuml faktor bazeuml ekologjik peumlr bimeumlt Amplituda e saj ditore dhe vjetore eumlshteuml
duksheumlm e theksuar neuml Tokeuml Neuml fidaneuml Olea Europaea L Sativa (figure 423 dhe figure
424) temperatura meuml teuml larta se 45 oC influencojne dukshem neuml P680 (φPo) dhe meuml dobeumlt neuml
P700 (Vox) PhS 2 eumlshteuml meuml shumeuml termolabil se PhS 1 Temperaturat e ulta (510 oC)
146
zvogeumllojneuml dukshem shuarjen jo-fotokimike ndeumlrsa teuml lartat e zmadhojneuml Ndjeshmeumlri teuml larteuml
tregon transporti i elektroneve (niveli i fazes J φЕoи φRo) me siguri peumlr shkak teuml rritjes seuml
energjiseuml seuml transportuesve teuml nevojshme peumlr transferimin e elektroneve si dhe prania e
transportuesve teuml levizsheumlm (PQ dhe PC) difuzioni i teuml cileumlve rritet me rritjen e temperatureumls
Neuml temperatura teuml larta (50oC) veumlrehet shfaqja e K-pik i veumlrteteuml pozitiv Veҫ deumlmtimit teuml OEC
neuml 55 oC komplekset anteneuml (LHC) disociojneuml nga RC-teuml duke gjykuar nga rritja e ABSRC
L-pik pozitive tregojneuml zvogelim teuml grupimit mes tyre qeuml neuml temperatureuml jodestruktive Neuml
tempertura teuml uleumlta neuml PhS 2 i limituar eumlshteuml ET mesQA dhe QB peumlr teuml cilin gjykohet nga K-
pik negative kurse grupimi rritet ndash L-pik negative Reduktimi i P700+ peumlr shkak si teuml ETC
ashtu edhe teuml donatoreumlve stromal peumlrshpejtohet me temperatureumln
147
43 NDIKIMI I INTENSITETIT TEuml DRITEumlS AKTINIKE GJATEuml INDUKSIONIT
MBI PhSA NEuml GJETHE ULLIRI
Peumlrmbledhje
Drita eumlshteuml njeuml nga faktoreumlt fizikeuml kryesoreuml ekologjikeuml qeuml peumlrcakton jo veteumlm mundeumlsineuml peumlr
ekzistenceumln e bimeumlve por edhe gjeumlndjen fiziologjike teuml aparatit teuml tyre fotosintetik Duke
peumlrdorur matjet e njeumlkohshme teuml kinetikave teuml PF DF dhe reflektimit teuml moduluar ne 820 nm
ne kemi investiguar peumlrgjigjen e aparatit fotosintetik neuml gjethet e ullirit kur ndryshojmeuml
intensitetin e driteumls (300-4000 μmol fotone m-2 s-1) Ne peumlrshkruajmeuml qasjet eksperimentale
peumlr teuml studiuar gjendjen e aparatit fotosintetik dhe meumlnyrat peumlr studimin e parametrave teuml
reumlndeumlsisheumlm strukturoreuml e funksionaleuml si efikasiteti kuantik i fluksit elektronik neuml PhS 2 PhS
1 dhe zinxhirin e transportit te elektroneve (ETC) midis dy fotosistemeve peumlrqendrimin e
qeumlndrave aktive teuml reaksionit teuml PhS 2 kapaciteti elektronik i ETC si dhe parametri total i
cili karakterizon produktivitetin e reaksioneve fillestare teuml PhSA
431 Hyrje
Neuml trajtimin toneuml derivimi i lidhjeve mes sjelljes energjike teuml aparatit fotosintetik dhe
sinjaleve teuml fluoreshenceumls bazohet neuml Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml biomembrane [Kreu
24 neuml keumlteuml punim] Teoria fut dhe definon peseuml sasi bazeuml dhe teuml veҫanta qeuml lidhen me ccedildo
sistem pigmenti (skema Foto 431 dhe [29])
Drita neuml zoneumln PAR eumlshteuml e nevojshme neuml procesin e fotosintezeumls dhe rritjes seuml bimeumlve
(Walters and Horton 1994) Gjateuml diteumls cileumlsia dhe sasia e rrezatimit aktiv fotosintetik
ndryshojneuml shpesh dhe bimeumlt peumlrpiqen teuml gjejneuml ekuilibrin midis energjiseuml seuml absorbuar teuml
rrezatimit dhe mbrojtjes seuml aparatit fotosintetik (Bailey et al 2004)
Fig 431 Paraqitje skematike formula dhe fjalor i termave teuml peumlrdorur nga JIP-test peumlr analizeumln e
tranzitimit O-J-I-P teuml fluoreshenceumls (nga Reto J Strasser)
148
432 Materiali Metodat dhe Protokollet
Materiali bimor
Materiali bimor i perdorur neuml keumlteuml punim eumlshteuml fidaneuml ulliri rritur neuml kushtet e ndriccedilimit
natyror diellor neuml Shqipeumlri
Fidaneumlt Olea Europaea L sativa ldquoKalinjotrdquo dhe ldquoUlliri i holleuml i Himaresrdquo kultivareuml
autoktoneuml rritur neuml natyreuml janeuml marreuml nga Qendra e Transferimit teuml Teknologjive
Bujqeumlsore Vloreuml dhe janeuml transferuar neuml laboratoret e Katedreumls seuml Biofizikeumls dhe
Radiobiologjiseuml Fakulteti i Biologjiseuml Universiteti St Kliment Ohridski Sofie ku kaneuml
vazhduar teuml rriten neuml kushtet - temperatureuml ajri 22-25 oC regjim diteuml nateuml 12 12h dhe
ndriҫim lumineshent me intensitet 250 micromol hν m-2s-1
Eksperimentet u kryen me fluorimeteumlr M-PEA (Multifunctional Plant Efficiency Analyzer)
prodhuar nga Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) mbi gjethe teuml pakeumlputura neuml
fidaneuml 1 deri neuml 3 vjeccedilar teuml bimeumls seuml ullirit Bima paraprakisht peumlrshtatet neuml erreumlsireuml peumlr 1
oreuml Gjitheuml eksperimentet janeuml zhvilluar neuml ambient teuml erreumlsuar fort (me intensitet teuml driteumls seuml
shpeumlrndareuml ltlt 1 μmol hνmminus2sminus1) peumlr teuml mos u deumlmtuar gjendja e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt teuml
objekteve Koka punuese e mbajtur nga njeuml stativ fleksibeumll pozicionohet neuml mes teuml gjethes seuml
pakeumlputur mbi faqen e sipeumlrme teuml saj Peumlrzgjedhja e gjetheve eumlshteuml beumlreuml neuml drejtim nga poshteuml
lart Peumlr ҫdo kusht eksperimental janeuml beumlreuml nga 6 matje neuml gjethe teuml ndryshme Me M-PEA-
data-analyzer V54 vlerat janeuml regjistruar peumlrpunuar dhe peumlrdorur peumlr analizeuml dhe
vizualizim e peumlrpunim teuml grafikeumlve
Protokolle te peumlrdorur
1 - PF - 1s 0300 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 0500 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 1000 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 2000 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 3000 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 4000 μE DF-single MR-100
3 - PF - 180s 1000uE DF-multi MR-100
3 - PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100
3 - PF - 180s 4000uE DF-multi MR-100
Protokoll 1 Merren kurbat e PF MR820 parametrat e PF peumlrpunohen Koha e matjes 1 s
Intensitetet e peumlrdorura ne protokoll janeuml 300 500 1000 2000 3000 4000 μmol hνm-2s-1
DF-single MR-100 ndash maksimum
149
Neuml vijim vlereumlsohet efekti i intensitetit teuml driteumls aktinike (me gjateumlsi vale λ asymp 625 nm) mbi
PhSA neuml gjethet e ullirit peumlr tranzicion induksioni prej 1s nga intervale teuml ndryshme kohe
Matjet janeuml beumlreuml neuml bimeuml peumlrshtatur neuml erreumlsireuml peumlr 1h
Protokoll 3 Merren parametrat dhe kurbat e DF peumlrpunohen Koha e matjes 180 s
Intensitetet e peumlrdorura ne protokoll janeuml 1000 2000 4000 μmol hνm-2s-1 DF-multi MR-
100 ndash maksimum
Cikli i njeuml matje peumlrfshin periudha teuml ndriҫuara dhe teuml erreumlta neuml raportin 31 Gjateuml ciklit PF
matet kur drita aktinike eumlshteuml e kyҫur dhe DF regjistrohet kur drita ҫkyҫet
Neuml figure 432 paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e kurbave PF teuml marra nga m-PEA gjateuml
matjeve neuml gjethet e ullirit (protokolli 1 PF-1s 0300 μE DF - single MR-100) Seriteuml janeuml
marreuml gjateuml ndryshimit teuml intensitetit teuml driteumls 300 500 1000 2000 3000 dhe 4000 μE Koha
jepet ne shkalle logaritmike
Fig432Visualizim me m-PEA-data-analyzer V5 Paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e IC teuml PF teuml
marra nga m-PEA gjateuml matjeve neuml gjethet e ullirit (protokolli 1 PF-1s 0300 μE DF - single MR-100)
Intensiteti i drites ndryshon nga 300 deri neuml 4000 μE
Neuml figure 433 paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e kurbave DF teuml marra nga m-PEA gjateuml
matjeve neuml gjethet e ullirit (protokolli 3 3 - PF - 180s 1000 uE DF-multi MR-100) Intensiteti
i driteumls ndryshon - 1000 2000 4000 μE Koha jepet neuml shkalleuml logaritmike Koheumlzgjatja 180
s e eksperimentit lidhet me keumlrkeseumln per informacion peumlr gjendjen stacionare dhe procesin e
shuarjes
150
Fig433Visualizim me m-PEA-data-analyzer V5 Paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e kurbave DF teuml
marra nga m-PEA gjateuml matjeve neuml gjethet e ullirit (protokolli 3 3 - PF - 180s 1000uE DF-multi MR-
100) Intensiteti i drites ndryshon - 1000 2000 4000 μE
Holleumlsi teuml metodeumls peumlr studimin e aparatit fotosintetik (PhSA) nga kurbat e induksionit IC e
DF janeuml prezantuar neuml Kreu 3 dhe Kreu 41 (teknikat)
433 Rezultate dhe Diskutime
Qeumlllimi i keumlsaj pune eumlshteuml studimi dhe karakterizimi i efektit te intensitetit teuml driteumls aktinike neuml
sisteme fotosintetike
Kemi ndjekur reagimin e qelizeumls bimore kur ndryshon karakteristikat e saj neuml meumlnyreuml qeuml teuml
sigurojeuml funksionim teuml vet optimal neuml kushtet e reja - intensitet i ndryshuar i driteumls Peumlr keumlteuml
gjethet e bimeumlve teuml ullirit u neumlnshtruan njeuml ndryshimi neuml intensitetin e driteumls rrezatuese nga ku
u regjistruan parametrat e OJIP test dhe u peumlrftuan IC teuml fluoreshenceumls klorofile a neuml vijim
janeuml regjistruar dhe konfiguruar gjithashtu MR820 dhe DF
Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls perfaqeumlson ndryshime teuml emisioneve te Fl klorofile neuml
objektet fotosintezuese
Neuml figure 434a janeuml paraqitur tranzicionet e induksionit teuml PF teuml regjistruara neuml diapazon
kohe nga 001 ms deri neuml 1000 ms Vareumlsia e tranzitimit teuml induktuar nga intensiteti i driteumls
eumlshteuml lehteumlsisht e dukshme Per intensitet drite ge 1500 μmol hνm-2s-1 kurbat e IC teuml PF
ruajneuml formeumln karakteristike teuml peumlrshkalleumlzuar klasike sipas Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml
biomembrane Sheumlnojmeuml se fluoreshenca maksimale e regjistruar (FP) eumlshteuml e barabarteuml neuml
vlereuml me (FM) maksimalen e regjistruar neuml 100 te RC-ve teuml mbyllura veteumlm ne intensitet
ge 1500 μmol hνm-2s-1 intensitet ky i cili nuk takohet neuml natyreuml por e peumlrdorim peumlr studim
151
Me reumlnien e intensitetit (vlerat 1000 500 300 μmol hνm-2s-1 ) IC-te humbasin formeumln e vet
karakteristike teuml peumlrshkalleumlzuar amplitudat zvogelohet vlerat e fazave peumlrkatese (J I P)
zvogeumllohen gjithashtu (Shih Tabele 921 vlerat e FM FM ndash Fo) Koha TFM peumlr arritjen e FM
rritet maksimumi zhvendoset djathtas
Neuml figure 434b paraqet IC e fluorescenceumls seuml ndryshueshme relative Vt = (Ft ndash Fo) FV ku
Ft eumlshteuml vlera neuml koheumln t teuml regjistrimit Fo - fillestare dhe FV= FM - Fo - fluoreshenca
variable Fluoreshenca e ndryshueshme (variabile) - FV = FM - F0 matur pas peumlrshtatjes neuml teuml
erreumlt varet nga rendimenti maksimal kuantik i PhS 2 Vlera e uleumlt e keumltij parametri tregon
ulje teuml aktivitetit teuml PhS dhe difuzion teuml energjiseuml seuml ngacmimit si nxehteumlsi Vlera FV ulet neumln
ndikimin e faktoreumlve stresant teuml mjedisit qeuml shkaktojneuml deumlmtimin e thylakoids
a) b)
c) d)
Fig 434 Efekti i intensitetit teuml driteumls neuml PhSA neuml gjethe ulliri Teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml peumlr 1 oreuml
gjethet e ullirit ndriccedilohen me driteuml aktinike teuml kuqe me njeuml intensitet nga 300 deri neuml 4000 μmol hνm-
2s-1 Paraqitur a) IC e Ft au PF neuml koheumln t pas fillimit teuml ndriccedilimit aktinik b) IC e fluoreshenceumls seuml
ndryshueshme relative Vt = (Ft ndash Fo) FV ku Ft eumlshteuml vlera neuml koheumln t teuml regjistrimit Fo - fillestare
dhe FV - fluoreshenca variabel c) ΔVt relu d) PF parametrat nga JIP-testi neuml lidhje me vlerat neuml
4000 μmol hν m-2s-1 Diagrama merimange tregon shmangien relative teuml JIP ndash parametrat e objektit
teuml studjuar i cili ndodhet neuml gjendje stresi nga madhesiteuml e kontrollit (kontrolli ndash rreth jeshil me
vlerat e gjitheuml parametrave 100) Parametrat janeuml grupuar si meuml poshteuml shpejteumlsia e fluksit teuml
energjiseuml produktiviteti dhe efikasiteti kuantik fluksi specifik i energjiseuml dhe flukset relative
fenomenologjike si dhe treguesit funksional teuml PhS 2
Neuml figure 434c ΔVt normuar neuml 4000 μE ndash minumumi zhvendoset djathtas me
intensitetin parametri TFM peumlrcakton koheumln nga fillimi i matjes gjateuml teuml ciles Fl klorofile
0
10000
20000
30000
40000
50000
001 1 100
F a
u
Induction time ms
300
500
1000
2000
3000
4000-02
0
02
04
06
08
1
12
001 1 100
Vt
re
lu
Induction time ms
300
500
1000
2000
3000
4000
-08
-06
-04
-02
0
02
001 1 100
dV
t r
el
u
Induction time ms
300
500
1000
2000
3000
4000
0
2
4
6Fo
Fmt(Fm)
Phi(hellip
Phi(hellip
Phi(hellip
Vj
GahellipSm
NhellipMo
ABShellipTRohellip
ETohellip
REohellip
RChellip
DIohellip
RChellipPI(Ahellip
PI(thellip
2000
3000
4000
152
arrin nivelin maksimal (FM) shpesh peumlr veteumlm 500-800 ms Parametri TFM peumlrcakton
madheumlsineuml e (baseinit) pool plastoquinon teuml oksiduar Rritja e konsiderueshme e tij tregon se
eumlshteuml ngadaleumlsuar transporti i elektroneve me energji teuml larteuml nga qendra e reaksionit tek
plastoquinony
Neuml figure 434d paraqiten PF parametrat nga JIP-testi neuml lidhje me vlerat neuml 4000 μmol hν
m-2s-1 Diagrama merimange tregon shmangien relative teuml JIP ndash parametrat e objektit teuml
studjuar i cili ndodhet ne gjendje stresi nga madhesiteuml e kontrollit (kontrolli ndash rreth jeshil me
vlerat e gjitheuml parametrave 100) Parametrat jane grupuar si me poshteuml shpejtesia e fluksit
teuml energjiseuml produktiviteti dhe efikasiteti kuantik fluksi specifik i energjiseuml dhe flukset
relative fenomenologjike si dhe treguesit funksional teuml PhS 2 Tabele 922 paraqet JIP
Parametrat nga protokoll 1
Tabele 431 Parametrat e marreuml peumlr PF nga protokoll 1
300 500 1000 2000 3000 4000
Fo 7725 1160833 2070833 4088286 6379333 8126429
Fm 2734833 4858667 9769333 2045686 331485 4217386
Fv 1962333 3697833 76985 1636857 2676917 3404743
Fi 1013333 1784 4369333 13223 2549133 3341514
Fj 806 1258333 2467833 5898571 1091883 1503771
Fk 786 1183333 2161833 4452429 73155 9602
FvFm
072 076 079 080 081 081
Raporti FVFM ndash efektiviteti maksimal fotokimik i PhS 2 matur neuml bimeuml teuml peumlrshtatura neuml
erreumlsireuml pasqyron efikasitetin potencial kuantik teuml PhS 2 Zvogeumllimi i parametrit konsiderohet
se para matjes bima ka qeneuml objekt i stresit i cili ka deumlmtuar funksionet e PhS qeuml shpie neuml
uljen e efikasitet teuml transferimit teuml elektroneve Kjo shpesh vrojtohet neuml bimeuml qeuml ekspozohen
ndaj faktoreumlve teuml ndrysheumlm stresant si ekspozimi ndaj driteumls seuml forteuml Ndryshimi neuml vlereumln e
parametrit FV FM konsiderohet si indikatori meuml i ndjesheumlm karakterizues i efektit teuml
fotoinhibimit teuml fotosintezeumls dhe deumlmtim i aparatit fotosintetik neuml intensitete teuml larta drite (He
et al 1996 Basu et al 1998 Seppanen 2000) Peumlr shumiceumln e bimeumlve me zhvillim teuml ploteuml
neuml kushte normale teuml mungeses seuml stresitvlera maksimale e raportit FV FM nga disa autore
jepet 083 (Bjorkman and Demmig 1987 Angelini et al 2001) Neuml puneumln toneuml ne kemi
marre vlera meuml teuml ulta Peumlr intensitete drite teuml larteuml mbi 1500 μE raporti eumlshteuml 081 dhe
zvogeumllohet neuml 072 neuml intensitete drite teuml aferta me normat ekologjike 300 μE (shih tabele
431) Mostrat e fidaneve teuml ekzaminuar nga ne janeuml kultivareuml autoktone rritur neuml natyreuml neuml
Shqiperine jugore brezi i klimes mesdhetare teuml cilat peumlrpara matjeve janeuml peumlrshtatur neuml
erreumlsireuml peumlr 1 ore Vlerat meuml teuml ulta teuml marra nga ne ndoshta janeuml peumlr shkak se fidanet e ullirit (
me mosheuml 1 2 dhe 3 vjet) nuk kaneuml arritur mosheumln e zhvillimit teuml ploteuml si bimeuml
153
ABS RC - nga vlerat e marra neuml Tabele 922 raporti leviz neuml dy drejtime peumlr intensitet 300
ndash 1000 μE raporti zvogeumllohet nga 2 neuml 1 Peumlr intensitet 2000 ndash 4000 μE parametri rritet
shumeuml pak Kjo ndoshta pasi vlerat e intensitetit 300 ndash 1000 μE bien praneuml normave
ekoligjike si pasojeuml efektiviteti i sistemit duhet teuml jeteuml meuml i madh
TR0 RC - Ecuria e ketij parametri eumlshteuml e afeumlrt me ABS RC
ET0 RC - neuml intensitet 300 ndash 1000 μE raporti zvogeumllohet nga 2 neuml 1 Peumlr intensitet 2000 ndash
4000 μE nuk influencohet
DI0 RC - Ky raport sillet si ET0 RC Peumlr intensitet 2000 ndash 4000 μE nuk influencohet
RE0 RC- Peumlr intensitet drite 300 ndash 1000 μE raporti zvogeumllohet nga 6 neuml 25 dhe peumlr intensitet
2000 ndash 4000 μE zvogeumllohet nga 15 neuml 1
Me rritjen e intensitetit (2000 ndash 4000 μE) flukset specifike teuml energjiseuml ABS RC TRo RC
rriten dhe ETo RC dhe DIo RC pothuajse nuk influencohen si dhe densiteti i RC-ve active
(RC CSo) ndeumlrsa REo RC dhe probabiliteti qeuml njeuml molekuleuml klorofile e dheumlneuml e PhS 2 teuml
funksionoje si RC (γ) zvogeumllohet
Tabele 432 JIP Parametrat nga protokoll 1
Nga rendimenti kuantik i transportit teuml elektroneve nga PQ drejt akceptoreumlve fundoreuml teuml ETC
(φRo) (shih diagrameumln neuml figure 434 d dhe tabele 432) shihet se reaksionet e varura nga
drita janeuml meuml efektive gjateuml ndriccedilimit meuml teuml dobeumlt - 300 μmol hνm-2s -1 Ky intensitet bie
brenda normave ekologjike teuml kultivimit teuml bimeumls seuml ullirit Gjateuml diteumls cileumlsia dhe sasia e
rrezatimit aktiv fotosintetik ndryshojneuml shumeuml dhe bimeumlt peumlrpiqen teuml gjejneuml ekuilibrin midis
energjiseuml seuml rrezatimit teuml absorbuar dhe aparatit fotosintetik Intensitete meuml teuml meumldha se 2000
μmol hνm-2s-1 vrojtohen rralleuml neuml natyreuml por peumlr shkak teuml faktit qeuml neuml meumlnyreuml teuml shpejteuml dhe
efektive sigurojneuml reduktim teuml ploteuml teuml transportuesve neuml ETC teuml PhSA preferohen neuml
zhvillimin e eksperimenteve fluoreshente me bimeumlt Nga ndryshimi i intensitetit teuml ndriҫimit
meuml dobeumlt influencohen rendimentet kuantike teuml reaksionit fillestar fotokimik (PPhR) neuml RC teuml
PhS 2 (φPo) dhe teuml reduktimit teuml PQ nga QA (φEo)
154
Ndryshimet neuml MR820 janeuml paraqitur neuml figure 434e Analiza e reumlnies neuml pjeseumln e pareuml teuml IC
(deri neuml 30 ms) evidenton se sa meuml i forteuml teuml jeteuml fluksi i driteumls aq meuml shpejteuml dhe meuml shumeuml
P700+ akumulohen (figure 434f dhe tabele 433) Kjo varesi thuajse lineare shpjegohet me
faktin se sinjali neuml intervalin fillestar teuml koheumls pasqyron veteumlm PPhR neuml PhS 1 Peumlr keumlteuml
koheuml elektronet nga PhS 2 ende nuk kaneuml kaluar neumlpeumlr ETC dhe reduktimi i P700+ teuml
akumuluara nuk veumlrehet Niveli i oksidimit teuml RC (P700+) arrin njeuml maksimum neuml minimumin
e IC teuml MR820 Pas kesaj sistemi kalon neuml gjendje stacionare qeuml do teuml thoteuml se shpejteumlsit e
foto-oksidimit dhe reduktimit janeuml afruar Kjo e fundit peumlrcaktohet nga gjendja redox e PQ-
pool dhe pas reduktimit teuml ploteuml teuml saj (Faza I e IC te PF) fillon teuml tejkalojeuml shpejteumlsineuml e
oksidimit Ajo beumlhet peumlrcaktuese peumlr ecurine neuml ngritje teuml sinjalit MR820 neuml pjesen e dyteuml teuml
kurbeumls seuml tij teuml induksionit Nga pjerreumlsia e fiteve lineare ndeumlrtuar neuml pjeseumln peumlrkateumlse teuml
kurbeumls llogariten shpejteumlsiteuml e reaksioneve redox teuml P700 neuml subsekondeuml (Vox dhe Vred neuml
figure 434f) Meqeneumlse pjesa e dyteuml e IC-seuml jep informacion per veprimin e dy proceseve teuml
kundeumlrta qeuml rrjedhin njeumlkoheumlsisht shpejteumlsia e reduktimit e peumlrftuar eumlshteuml vizive (fiktive) dhe
jo reale Megjithateuml vareumlsia e saj neuml lidhje me ndriccedilimin eumlshteuml peumlrseumlri lineare por veteumlm deri
neuml 1000 μmol hν m-2s-1 ku arrihet pikeuml infleksioni pas seuml cileumls vareumlsia e Vox-it nga
intensiteti beumlhet meuml e forteuml se vareumlsia e Vred-it
Vareumlsi analoge qeuml veumlrehet peumlr φPO tregon se PPhR e P680 dmth transporti elektronik linear
i PhS 2 peumlrcakton shpejteumlsineuml e reduktimit teuml P700+
Meuml tej nga teuml dy shpejteumlsiteuml vareumlsi meuml e forteuml nga intensiteti vrojtohet neuml reduktim se sa
oksidim kjo eumlshteuml pasojeuml e drejtpeumlrdrejteuml e absorbimit meuml efektiv teuml P680 neuml diapazonin rreth
625 nm
Neuml figure 434g (majtas dhe djathtas) krahasohet forma e IC ne DF e cila kryesisht
karakterizon komponenten e vet kinetike neuml mikro-sekondeuml dhe sub-milisekonde
respektivisht Raporti mes pikeve karakteristike ndryshohet gjateuml ndriccedilimit teuml ndrysheumlm
Duke u rritur intensiteti rritet raporti I1 I2 (tabele 434 shtojca) i cili lidhet me rritjen e
fluksit teuml energjiseuml seuml kapur neuml RC ndeumlrkaq fluksi i elektroneve mes dy fotosistemeve mbetet
konstant
Tabeleuml 433 Shpejteumlsia e oksidimit teuml P700 (Vox) dhe reduktimit teuml P700+ (Vred)
Light intensity 300 500 1000 2000 3000 4000
Rate Ox 0383634 0542674 0863271 1396226 2230482 2698609
Rate Red 0046393 0077047 0126726 0148519 0168 0195656
155
e)
f)
g)
Fig 434 Efekti i intensitetit teuml driteumls neuml PhSA neuml gjethe ulliri Teuml pershtatura neuml erreumlsireuml peumlr 1 oreuml
gjethet e ullirit ndriccedilohen me driteuml aktinike teuml kuqe me njeuml intensitet nga 300 deri neuml 4000 μmol hνm-
2s-1 Paraqitur e) Shpeumlrndarja e moduluar neuml 820 nm (MR820 relu) normalizuar deri neuml vlereumln
mesatare midis 01-03ms f) Shpejteumlsiteuml e oksidimit teuml P700 (Vox) dhe reduktimit teuml P700+
(Vred) teuml marra nga pjerreumlsia e drejteumlzes (slope of straight) qeuml aproksimon sinjalit MR820 peumlr njeuml
interval kohe teuml dhene Ato krahasohen me efikasitetin kuantik teuml PPhR (reaksionit primar fotokimik)
neuml RC teuml PhS II (φP0) g) IC e fluoreshenceumls seuml vonuar (DF) (Ft au) regjistruar neuml diapazonin μs
(majtas) dhe ms (djathtas) Kurbat neuml intensitete teuml uleumlta (lt 1000 μmol hνm-2s-1) teuml DF nuk janeuml
sheumlnuar peumlr shkak teuml raportit teuml uleumlt sinjal zhurmeuml gjeuml qeuml pengon llogaritjen e sakteuml teuml komponenteve
peumlrkateumlse kinetike
46000
46500
47000
47500
48000
48500
001 01 1 10 100 1000
300
500
1000
2000
3000
4000
0
1
2
3
0 2000 4000 6000
Rate Ox
0
005
01
015
02
025
0 1000 2000 3000 4000 5000
Rate Red
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
14000
16000
18000
01 100 100000
F a
u
Induction time μs
1000
2000
4000
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
1 100 10000 1000000
F a
u
Induction time ms
1000
2000
4000
156
Tabele 434 Parametra DFmikro-sekondeuml dhe sub-milisekonde
DF(t) 1000 2000 4000
I1 7 236414 6289566 1649356
I2 80 3887473 7630934 1293196
D2 260 3709555 5874468 9768353
I3 2400 4944 6898132 1090046
I4 6000 455761 6638998 1037436
Neuml intensitet drite shumeuml teuml larteuml teuml absorbuar nga pigmentet fotosintetike gjithe energjia e
perthithur nuk mund teuml peumlrdoret neuml procesin e fotosintezeumls Kur shpejeumlesia e absorbimit teuml
kuanteve teuml driteumls konsiderueshem tejkalon mundeumlsiteuml e peumlrdorimit teuml energjiseuml seuml tyre neuml
fotosintezeuml neuml bimeuml arrihet gjendje stres dritor Si rezultat i stresit dritor mund teuml ndodhin
deumlmtime funksionale te reaksioneve fotosintetike ndash photoinhibition e madje edhe deumlmtime te
aparatit fotosintetik (Coleman et al 1988 Prasil et al 2008 Weng et al 2005) Neuml kushte
natyrore zakonisht stresi dritor kombinohet me lloje te tjera stresi (Allakhverdiev and
Murata 2004 Allakhverdiev et al 2007) Ka shumeuml mekanizma mbrojteumls teuml reaksioneve teuml
fazeumls seuml ndriҫuar teuml fotosintezeumls dhe teuml struktures thylakoide (kryesisht kompleksi PhS 2)
Bimeumlt mund teuml mbrohen nga stresi dritor neumlpeumlrmjet photoinhibimit dhe neuml keumlteuml meumlnyreuml teuml
shmangin deumlmtimet qeuml shkakton rrezatimi i tepeumlrt (Mulkey and Pearcy 1992 Feild et al
2001) por mundet gjithashtu teuml mos lejojneuml PAR teuml tepeumlrt dheose teuml rikuperojneuml deumlmtimet e
shkaktuara neuml kloroplaste (Kozaki and Takeba 1996 Baena-Gonzalez et al 1999 Asada
1999 2000 Govindjee 2002) Studime teuml shumta tregojneuml se PhS 2 luan rol teuml reumlndeumlsisheumlm
neuml mbrojtjen e aparatit fotosintetik (Force et al 2003 Schreiber 1986)
Konstatohet ndikimi negativ i stresit dritor neuml fotosintezeuml por ai akoma nuk eumlshteuml sqaruar
ploteumlsisht dhe pavareumlsisht punimeve teuml shumta qeuml tregojneuml se PhS 2 luan njeuml rol teuml
reumlndeumlsisheumlm neuml mbrojtjen e aparatit fotosintetik (Schreiber 1986 Strasser et al 2000 Force
et al 2003 Kalaji and Rutkowska 2004) ende nuk ka studim teuml ploteuml dhe literatureuml peumlrkateumlse
mbi shpeumlrndarjen e energjiseuml neuml PhS 2
Neuml kushtet e intensitetit teuml uleumlt teuml drites pjesa meuml e madhe e energjiseuml dritore teuml peumlrthithur
mund teuml peumlrdoret neuml procesin e fotosintezeumls (neuml saje teuml efektivitetit teuml larteuml teuml aparatit
fotosintetik) ndeumlrkaq njeumlkoheumlsisht peumlrdoret veteumlm njeuml pjeseuml e vogeumll e PAR me intensitet teuml
larteuml (Long et al 1994)
Neuml bimeuml ekzistojneuml mekanizma teuml ndrysheumlm fizikeuml dhe funksionaleuml qeuml u lejojneuml teuml
rregullohen me stresin e shkaktuar nga shkeumllqimi i larteuml teuml tilla si zvogeumllim i peumlrmasave teuml
pigment anteneumls seuml PhS 2 - (Cjernev et al 2006) Rritja e efikasitetit teuml fotosintezeumls e cila ul
probabilitetin e fotodegradimit si dhe ndryshime neuml stoichiometrineuml e fotosistemeve mundet
teuml peumlrdoren peumlr optimizimin e peumlrdorimit teuml PAR (Walters 2005)
157
Rritja kultivimi i bimeumlve neuml driteuml teuml forteuml ndihmon bimeumlt teuml peumlrshtaten me tepriceuml energjie
dritore dhe teuml zhvillojne mekanizma teuml ndrysheumlm aklimatizimi peumlr peumlrshtatje qeuml sheumlrbejneuml
kryesisht peumlr mbrojtjen e aparatit fotosintetik Neuml bimeumlt qeuml rriten neuml kushte teuml ndriҫimit teuml
forteuml madheumlsia e anteneumls eumlshteuml meuml e vogel se madheumlsia e saj neuml bimeumlt qeuml zhvillohen neuml
intensitet teuml uleumlt drite Nga ana tjeteumlr bimeumlt me antena meuml teuml vogla kaneuml predispoziteuml teuml uleumlt
peumlr fotoinhibim Si rregull neuml peumlrgjigje teuml shtimit teuml driteumls ndodhin ndryshime neuml peumlrbeumlrjen e
proteinave bazeuml periferike teuml anteneumls (Tanaka and Tanaka 2000) Eumlshteuml treguar rritje e sasiseuml
seuml klorofilit dhe e LHC 2 si dhe komponente teuml ciklit Calvin-Benson (veҫaneumlrisht
peumlrqendrimi i fermentit Rubisco) Kjo mendohet qeuml ccedilon neuml aktivizimin e transportit teuml
elektroneve dhe rritjen e evolucionit zhvillimit teuml oksigjenit si dhe asimilimit teuml dioksidit teuml
karbonit CO2 (Bailey et al 2001) Neuml kushtet e rritjes seuml tepeumlrt teuml anteneumls neuml PAR
aktivizohen mekanizmat mbrojteumls teuml aparatit fotosintetik veccedilaneumlrisht PhS 2 Kjo ҫon neuml
ngadaleumlsimin e transportit elektronik dhe degradimin e pjessheumlm teuml proteineumls kryesore D1
(Hendrich 1995 Horton et al 1996 Baroli and Melis 1998) Reduktimi i pool
plastoquinones rrit probabilitetin e rekombinimit teuml ngarkesave teuml ndara neuml RC teuml PhS 2
(P680+Pheo-) Neuml keumlteuml rast mund teuml krijohet triplet P680 (3Chl) i cili si rezultat i reaksionit
me oksigjenin molekular gjeneron oksigjen reaktiv singlet (1O2) Kjo molekuleuml oksigjeni
drejtpeumlrdrejt ose neumlpeumlrmjet radikaleve sekondare atakon proteineumln D1 duke shkaktuar
degradimin e saj teuml meumltejsheumlm (Aro et al 1993 Adir et al 2003)
Neuml parim bimeumlt peumlrshtatur neuml nivel teuml uleumlt ndriҫimi jane meuml pak teuml afta teuml eleminojneuml format
reaktive teuml oksigjenit krahasuar me bimeumlt e rritura neuml driteuml teuml forteuml diellore (Murchie and
Horton 1997 Logan et al 1998 Burritt and Mackenzie 2003)
Konsiderohet se photorespirimi luan njeuml rol teuml reumlndeumlsisheumlm neuml kushtet e stresit teuml driteumls kur
asimilimi i CO2 beumlhet shumeuml i uleumlt Neuml rrethana teuml tilla aktiviteti carboxylase i Rubisco
sfumohet dhe fphotorespirimi siguron FGA ndash acid 3 ndash fosfoglicerik peumlrmes funksionit
alternativ oxygenase teuml keumlsaj enzime dhe parandalon inhibimin e sintezeumls seuml proteinave D1 e
cila eumlshteuml e nevojshme peumlr riparimin e deumlmtimit neuml driteuml teuml PhS 2 (Kozaki and Takeba
1996 Takahashi et al 2007 Takahashi and Murata 2008) Efikasiteti i shpeumlrndarjes seuml
energjiseuml varet nga madheumlsia e gradientit teuml pH dhe shuarja jo-fotokimike (nxehteumlsia) mbron
zinxhirin e transportit elektronik nga reduktimi i shtuar dhe eumlshteuml njeuml mekanizeumlm
photoprotektimi qeuml funksionon neuml rast rrezatimi teuml shtuar
Njeuml tjeteumlr mekanizeumlm i cili i lejon bimeumls teuml peumlrballojeuml stres dritor lidhet me dezaktivimin e
gjendjeve teuml ngacmuara teuml pigmenteve neuml kalimin e energjiseuml seuml ngacmimit neuml sistemet
antena fotosintetike neuml nxehteumlsi
Mekanizeumlm tjeteumlr mbrojtje nga rrezatimi i drejtpeumlrdrejteuml shfaqet rritja e transportit ciklik teuml
elektroneve i cili luan rol teuml reumlndeumlsisheumlm neuml fotombrojtje (Teicher and Scheller 1998)
Gjithashtu karotinoidet qeuml gjeumlnden neuml membranat tilakoide parandalojneuml formimin e
formave reaktive teuml oksigjenit (Powles 1984 Krause 1988) Keumlta ngjyrues absorbojneuml
rrezatim neuml gjateumlsi vale teuml ndryshme nga klorofili (veteumlm neuml spektrin vjollceuml dhe blu) dhe
puna e tyre rrit efikasitetin e peumlrthithjes seuml driteumls Funksioni i dyteuml kryesor eumlshteuml mbrojtja nga
foto-oksidimi i lipideve neuml kloroplaste (oksidimi neumln ndikimin e driteumls) Karotenoidet mund teuml
158
kapin energjineuml e tepeumlrt teuml molekulave teuml ngacmuara teuml klorofilit dhe termikisht ta ҫaktivizojneuml
ateuml gjeuml qeuml parandalon formimin e oksigjenit singlet - formeuml aktive e oksigjenit
Heat Dissipation intensifikohet neuml rastin e stresit e lidhur si me intensitet PAR teuml larteuml ashtu
edhe me teuml uleumlt Shpeumlrndarja e energjiseuml neuml formeuml nxehteumlsie analizohet neumlpeumlrmjet rritjes seuml
vlereumls teuml fluoreshenceumls minimale (FO)
434 Peumlrfundime
Aparati fotosintetik neuml bimeuml teuml larta reagon ndjesheumlm ndaj ndryshimeve neuml kushtet e mjedisit
Lidhja e bimeumlve neuml kushtet e ndriҫimit paracakton gjendjen fiziologjike teuml aparatit teuml tyre
fotosintetik
Ndikimi i intensitetit teuml driteumls aktinike mbi bimeumln e ullirit eumlshteuml treguar neumlpeumlrmjet kurbave teuml
driteumls teuml tre sinjaleve dhe parametrave teuml PF dhe MR820 neuml figure 434 Efikasiteti kuantik i
reduktimit teuml akceptoreve fundore neuml PhS 1 (φRo) eumlshteuml meuml i larteuml neuml ndriccedilimin meuml teuml dobeumlt
Neuml teuml njeumljteumln koheuml efikasiteti i PPhR neuml PhS 2 (φPo) arrin pllajeuml neuml 2000 μmol hν m-2s-1
Rezultatet janeuml neuml peumlrputhje me vlerat fiziologjikisht teuml reumlndeumlsishme teuml intensitetit teuml
ndriccedilimit i cili ndryshon gjateuml diteumls dhe vitit 200 μmol hν m-2 s-1 janeuml ploteumlsisht teuml
mjaftueshme peumlr funksionimin e ciklit Calvin-Benson dmth peumlr teuml mbuluar nevojat
anabolike teuml bimeumls ndeumlrsa 2000 μmol hν m-2 s-1 eumlshteuml njeuml vlereuml ekstreme neuml zenitin e Diellit
gjateuml muajve teuml vereumls Peumlrdorimi i intensiteteve meuml teuml larta se 1500 μmol hν m-2 s-1 eumlshteuml i
detyruesheumlm neuml aplikimin e JIP- testit ateumlhere eksperimentatori eumlshteuml i sigurt qeuml arrihet
maksimumi real dmth (FP = FM)
Nga vareumlsiteuml e ndryshme teuml shpejtesise seuml oksidimit teuml P700 (Vox) - lineare dhe e reduktimit
te P700+ (Vred) qeuml ndjek ecurine e φPo beumlhet e qarteuml se teuml dyja i peumlrgjigjen proceseve teuml
ndryshme E para tregon ndikimin veteumlm teuml PPhR neuml PhS 1 dhe e dyta peumlrcaktohet edhe nga
fotooksidimi i P700 dhe nga re-reduktimi i saj nga elektronet qeuml vijneuml nga PhS 2 Meqe PhS 1
nuk frenohet (inhibim) nga intensitete teuml larta mund teuml konsiderohet se aktivizohet
transporti ciklik elektronik i cili nga ana e tij ndeumlrmjeteumlson rritje teuml shuarjes jo-fotokimike teuml
fluoreshenceumls
Raporti i maksimumeve I1 I2 teuml IC teuml DF konfirmon vrojtimin peumlr zvogeumllim te fluksit teuml
ngacmimeve neuml RC me intensitete teuml uleumlta Sa me i larteuml intensiteti i driteumls aq meuml shumeuml
molekula kryejneuml fluoreshenceuml Fotosinteza eumlshteuml me efektive kur intensteti i driteumls bie brenda
normale ekoligjike afeumlrsisht 300 μE
Matja e njeumlkohshme e kinetikave teuml fluorescenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar dhe reflektimit teuml
moduluar neuml 820 nm eumlshteuml njeuml metodeuml informative peumlr vlereumlsimin e dinamikeumls seuml reaksionit
dhe gjendjes seuml bimeumls Duke aplikuar metodeumln ndjekim gjendjen e PhSA neuml momente teuml
ndryshme dhe peumlrmes parametrave teuml JIP-test analizojmeuml reagimin e aparatit fotosintetik
gjateuml njeuml ndryshimi neuml intensitetin e driteumls aktinike neuml bimeumlt e ullirit
159
44 EFEKTI I KOHEumlS SEuml INKUBACIONIT NEuml 40oC MBI PhSA NEuml GJETHE
ULLIRI
Rezultate dhe diskutime
Peumlrveҫ periudheumls standarde teuml temperimit peumlr 1 min (Kreu 43 44) janeuml aplikuar dhe
inkubacione neuml 2 5 dhe 10 minuta Neuml keumlteuml meumlnyreuml eumlshteuml ndjekur dinamika e stresit neuml
temperatureuml teuml larteuml mbi PhSA neuml gjethe ulliri Kjo eumlshteuml veumlshtireuml e konstatueshme duke pareuml
IC te PF dhe Vt (figure 441) Duke krahasuar kurbat diferenciale dhe JIP parametrat
megjithateuml shihet se ndikim meuml teuml forteuml rezulton te keteuml inkubimi neuml 2 min Ky fakt jep arsye
peumlr teuml menduar qeuml PhSA i nevojitet koheuml (neuml kufijteuml e 3-5 mins) peumlr tu peumlrshtatur ndaj
temperaturave teuml larta
Fig 441 Dinamika e stresit teuml temperatureumls neuml gjethe ulliri neuml 40 oC Periodat e inkubimit teuml
peumlrdorura janeuml 1 2 5 dhe 10 mins Kontrolli (K) eumlshteuml marreuml temperatureuml 20 oC pas inkubimit 1 min
Kushtet e tjera eksperimentale janeuml dheumlneuml neuml figure 422 (Efekti i temperatureumls)
A) IC e PF vlera absolute
B) IC e fluoreshenceumls relative variabile (Vt)
160
C) Parametra teuml JIP-test kundrejt atyre neuml 20 oC
D) Ndryshime neuml formeumln e IC teuml Vt peumlr gjitheuml periudheumln e matjeve Si sinjal referent eumlshteuml
peumlrdorur ai qeuml merret neuml 20oC Vt (K)
E) Ndryshime neuml formeumln e IC teuml Vt neuml periudheumln O-J
F) Ndryshime neuml formen e IC neuml Vt teuml periudheumls O-K
Ndeumlrkaq peumlr teuml filluar deumlmtimet nuk eumlshteuml e mjaftueshme 1 min me aplitudeuml maksimale
Gjateuml inkubacionit neuml 2 minsuta K-pik zhduket peumlr llogari teuml L-pik pozitiv maksimal Shkak i
mundsheumlm eumlshteuml prania e rigrupimeve dinamike teuml antenave gjeuml qeuml e beumln teuml pamundur
zbulimin e ndryshimeve neuml OEC Neuml pjeseumln tjeteumlr teuml inkubacioneve ndryshimet neuml OEC dhe
ne antena janeuml teuml papeumlrfillshme
Dinamika e stresit ndaj amplitudeumls seuml sinjalit MR820 eumlshteuml meuml e theksuar pergjate ndriccedilimit
me driteuml infra teuml kuqe se sa teuml kuqe Amplituda zvogeumllohet monotonisht me rritje teuml koheumls seuml
inkubacionit dmth efekti i inhibimit teuml temperatureumls mbi PhS 1 rritet (figure 442)
Shpejtesiteuml e oksidimit ndryshojneuml meuml pak krahasuar me ato teuml reduktimit duke treguar
peumlrseumlri rezistenceuml meuml teuml madhe teuml PhS 1 ndaj ndryshimeve teuml temperatureumls Neuml driteuml teuml kuqe
variacionet e Vox dhe Vred janeuml teuml kundeumlrta siccedil eumlshteuml edhe tek efekti i temperaturave teuml
ndryshme Ky fakt seuml bashku me uljen teuml ngjashme teuml dy shpejteumlsive neuml ndricim infra-kuqe
konfirmojneuml veumlzhgimin se neuml intensitete teuml uleumlta i limituar eumlshteuml reduktimi i PQ nga PhS 2
dhe neuml teuml larta - teumlrheqja e elektroneve nga PQ neuml PhS 1 Shpejteumlsiteuml ndryshojneuml pak dmth
dinamika e stresit neuml 40degC peumlr periudheumln 10 - minuteumlshe teuml studimit eumlshteuml minimale
Konstantja e shpejteumlsiseuml seuml ETC rreth PhS 1 (k1) pak ndryshon me rritjen koheumls seuml
inkubacionit neuml ndryshim nga ajo e reduktimit nga donoreumlt stromale (k2) e cila arrin
maksimumi neuml 2 mins pastaj zvogeumllohet Ky fakt eumlshteuml ndoshta i lidhur me termolabilitet meuml
teuml madh teuml enzimave qeuml marrin pjeseuml neuml oksidimin e donoreumlve stromal krahasuar me
komplekset e proteinave peumlrgjegjeumlse peumlr ETC
161
Fig 442 Dinamika e stresit teuml temperatureumls neuml PhSA neuml gjethet e ullirit neuml 40 oC Kushtet
eksperimentale neuml figure 423 Koha e inkubimit 0 mins i peumlrgjigjet kushteve teuml kontrollit A) kurbat e
induksionit teuml MR820 neuml 4000 μmol hνmndash2sndash1 driteuml e kuqe (R) B) shpejteumlsiteuml e oksidimit teuml P700
(Vox) dhe teuml re-reduktimit teuml P700+ (Vred) teuml marra nga pjerreumlsiteuml e drejteumlzave aproksimative neuml
sinjalin e MR820 nga A) neuml interval kohe teuml dheumlneuml C) kurbat e induksionit teuml MR820 neuml 100 driteuml
infrared (IR) D) shpejteumlsiteuml e oksidimit teuml P700 (Vox) dhe teuml re-reduktimit teuml P700+ (Vred) teuml marra
nga pjerreumlsiteuml e drejteumlzave aproksimative neuml sinjalin e MR820 nga B) neuml interval kohe teuml dheumlneuml E)
numri relative i P700+ neuml erreumlsireuml F) konstantet e shpejteumlsiseuml (k1 dhe k2) teuml reduktimit teuml P700+ neuml
erreumlsireuml teuml marra nga pershtatje dy eksponenciale teuml pikave nga E)
162
KREU 5 SHEumlNIME PEumlRMBYLLEumlSE
51 PEumlRFUNDIME PERSPEKTIVA
Konceptet themelore qeuml rrineuml peumlrfund procesit teuml fotosintezeumls si dhe njeuml peumlrshkrim i teuml
kuptuarit aktual e perspektiveumls seuml ҫeumlshtjes janeuml trajtuar Biofizika e fotosintezeumls eumlshteuml dheumlneuml
neuml nivele teuml ndryshme teuml organizimit teuml materies molekulare qelizore dhe organizmi duke
kombinuar bashkeuml pamjen e peumlrgjithshme me elementeumlt specifik
Eumlshteuml treguar meumlnyra se si gjateuml tranzitimit elektronik - peumlrfshi transferimin e elektroneve
ose migrimin e energjiseuml seuml rritur elektronike ndodh ndeumlrveprimi me gradeumlt e liriseuml
vibracionale Ky paraqitet si mjet peumlr adresimin e mekanizmit teuml ndeumlrveprimeve elektron-
konformacionit ku bazohet funksionimi i biomakromolekulave
Mekanizmat e transferimit teuml elektronit neuml biostruktura janeuml trajtuar neumlpeumlrmjet njeuml analize
teorike teuml reaksioneve teuml transferimit teuml elektronit neuml biostruktura reaksione keumlto me reumlndeumlsi
teuml pazeumlvendeumlsueshme peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza te frymeumlmarrja
aerobe
Procesi ET mund teuml shihet si njeuml proces relaksimi joradiativ nga njeuml gjendje fillestare me
donor elektroni teuml reduktuar dhe akceptor teuml oksiduar neuml njeuml gjendje peumlrfundimtare me donor
teuml oksiduar dhe akceptor teuml reduktuar
Reaksionet e transferimit teuml elektroneve neuml sistemet biologjike ndodhin per shkak teuml i)
distanceumls midis donorit dhe akceptorit ii) ndryshimi standart i gjendjes seuml energjiseuml seuml lireuml
iii) parametri Marcus ose energjia e riorganizimit e cila mund teuml konsiderohet si sasia e
energjiseuml seuml nevojshme peumlr teuml shtrembeumlruar gjeometrineuml e reagenteumlve neuml ateuml teuml produkteve pa
transferim real teuml elektroneve iv) lloji i proteinave dhe struktura e tyre v) kushtet e mjedisit
dhe shumeuml faktoreuml teuml tjereuml
Neuml shumeuml raste eumlshteuml e dobishme njeuml tablo e thjeshtuar e cila konsideron shpejteumlsineuml e
procesit teuml transferimit teuml elektroneve si kryesisht teuml varur nga distanca midis donorit dhe
akceptorit Ky formalizeumlm supozon qeuml ndryshimi i energjiseuml seuml lireuml teuml reaksionit dhe
parametri Marcus janeuml teuml barabarta keumlshtu qeuml procesi eumlshteuml optimal dhe diferencat e vrojtuara
teuml shpejteumlsiseuml reflektojneuml veteumlm distanceumln mes dy llojeve reaguese Praktikisht veumlrehet se
rasti eumlshteuml i keumltilleuml korektimet konsiderojneuml diferencat Kjo pikeumlpamje supozon se shumica e
proteinave janeuml mjaft teuml ngjashme neuml vetiteuml dielektrike qeuml teuml sillen neuml meumlnyreuml teuml njeumljteuml dhe
detajet e struktureumls seuml proteinave janeuml mesatarizuar keumlshtu qeuml shpejteumlsia eumlshteuml njeuml funksion
veteumlm i distanceumls midis donorit teuml elektronit dhe akceptorit
Shqyrtimi i efekteve teuml mjedisit mbi reaksionet e transferimit teuml elektroneve neuml sisteme
komplekse dinamike eumlshteuml me interes teuml veccedilanteuml Vareumlsia nga temperatura e shpejteumlsiseuml teuml
reaksionit fillestar teuml transferimit elektronik mund teuml pasqyrojeuml njeuml shpeumlrndarje teuml qendrave teuml
reaksionit qeuml kaneuml diferenca neuml faktoreuml teuml tilleuml si distancat ose orientimet ndeumlrmjet
kofaktoreumlve
Peumlr sqarimin e mekanizmave teuml reaksioneve teuml transferimit teuml elektroneve neuml sistemet
biologjike variacionet konformacionale duhet teuml peumlrfshihen neuml model si dhe cili eumlshteuml
ndikimi i variacioneve konformacionale teuml sistemit mbi tunelimin kuantik teuml elektroneve neuml
sistemet biologjike
163
Mekanizmi fizik i transferimit teuml energjiseuml seuml antenave fotosintetike ndash teoria Forster e cila
eumlshteuml paster e aplikueshme neuml pigmentet e lidhura dobeumlt teuml sistemeve fotosintetike eumlshteuml
diskutuar Koncepti bazeuml i antenave fotosintetike eumlshteuml se drita e absorbuar nga njeuml pigment
mund teuml transferohet meuml pas tek pigmente teuml tjera Njeuml meumlnyreuml e peumlrshtatshme peumlr teuml veumlzhguar
keumlteuml proces teuml transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml teuml rrezatohet njeuml proveuml me driteuml qeuml absorbohet neuml
meumlnyreuml selektive nga njeuml grup pigmentesh dhe pastaj teuml monitorohet fluoreshenca me origjineuml
njeuml grup tjeteumlr pigmentesh
Transferimi i ngacmimit eumlshteuml neuml thelb njeuml proces me veprim neuml distanceuml meuml teuml gjateuml se
transferimi i elektronit Kjo eumlshteuml peumlr shkak teuml natyreumls seuml efektit dipol-dipol teuml lidhjes
kuloniane e cila nuk keumlrkon mbivendosje teuml drejtpeumlrdrejteuml teuml funksioneve valore molekulare
si neuml transferimin e elektroneve Kushtet e shkeumlmbimit teuml elektroneve mund teuml kontribuojneuml
neuml procesin e transferimit teuml energjiseuml Ky mendohet teuml jeteuml rasti i shuarjes seuml gjeumlndjeve
triplete teuml klorofilit nga karotenoidet ku peumlrfshihen tranzicione teuml ndaluara
Mekanizmi qeuml aplikohet peumlr pigmentet e lidhura dobeumlt mekanizmi Forster i transferimit teuml
energjiseuml eumlshteuml njeuml proces transferimi joradiativ rezonance Ndeumlrkoheuml procesi i transferimit
elektroneve mund teuml shihet si njeuml proces joradiativ relaksimi nga njeuml gjendje fillestare me
donor elektroni teuml reduktuar neuml njeuml gjendje finale me akceptor teuml oksiduar Kur pigmentet
janeuml fizikisht shumeuml afeumlr e cila peumlr klorofilet shpesh eumlshteuml meuml pak se 10 Aring bashkeumlveprimi
midis tyre manifestohet neuml njeuml meumlnyreuml cileumlsisht teuml ndryshme teuml njohur si lidhje exciton Teuml
dyja bashkeuml teoria standarde Forster dhe formalizmi exciton janeuml esenciale peumlr kuptimin e
kompleksit anteneuml fotosintetike
Formulimi analitik i biofizikeumls seuml aparatit fotosintetik sipas modeleve me kompleksitet teuml
ndrysheumlm sa i peumlrket arkitektureumls seuml njeumlsiseuml fotosintetike dhe meumlnyrave teuml komunikimit
energjetik mes grupeve teuml pigmenteve si dhe lidhjet e tyre me sinjalet eksperimentale
fluoreshente janeuml derivuar duke u bazuar neuml lsquoTeoria e Flukseve teuml Energjiseuml neuml
Biomembranarsquo dhe mbi konceptin bazeuml se rendimenti fluoreshent i PhS 2 peumlrcaktohet nga
gjendja ndash e hapur apo e mbyllur - e qendreumls seuml reaksionit (RC)
Janeuml prezente disa nomenklatura nuk ka njeuml teuml tilleuml teuml unifikuar Ajo ccedilka realisht eumlshteuml e
reumlndeumlsishme eumlshteuml teuml beumlhet lidhje mes sinjalit teuml fluoreshenceumls dhe biofizikeumls seuml sistemit
Peumlr investigimin e sjelljes energjike teuml njeuml sistemi fotosintetik sot peumlrdoren shumeuml teknika
eksperimentale Fluoreshenca klorofile (CHL) a megjithese i korrespondon njeuml fraksioni
shumeuml teuml vogeumll teuml energjiseuml seuml shpeumlrndareuml nga aparati fotosintetik pranohet gjereumlsisht peumlr teuml
kuptuar struktureumln dhe funksionimin e tij
JIP testi ccedilon neuml njeuml kuantifikim teuml arkitektureumls seuml PhS 2 dhe meumlnyreumls seuml sjelljes Simulimet
numerike veumlrtetojneuml se formulat e JIP-testit megjitheumlse teuml nxjerra me disa kompromise
teorike japin peumlrafrim teuml mireuml teuml parametrave Keumlta parametra peumlrshkruajneuml arkitektureumln
mesatare sjelljen e mostreumls teuml testuar por gjithashtu sigurojneuml mjete peumlr detektimin
karakterizimin dhe kuantifikimin e heterogjenitetit teuml mostreumls neuml nivele teuml caktuara
Lehteumlsia e matjes neuml ҫfareumldo kushte dhe peumlr njeuml koheuml teuml shkurteumlr qindra tranzitime teuml PF dhe
peumlrpunimi automatik i teuml dheumlnave e beumljneuml JIP-testin njeuml mjet teuml fuqisheumlm peumlr skrining teuml
shpejteuml teuml vitalitetit teuml bimeumlve peumlr meuml tepeumlr qeuml investigimet neuml fusheuml kryhen me sakteumlsi teuml
164
larteuml laboratorike Zgjerimi neuml teuml ardhmen i keumltij hulumtimi do teuml peumlrmireumlsojeuml meuml tej afteumlsiteuml
diagnostikuese
Analiza e O-J-I-P e transient teuml fluorescenceumls jep njeuml informacion teuml pasur mbi PhS 2 Peumlr teuml
ardhmen shkencetareumlt planifikojneuml analiza teuml meumltejshme teuml transienteumlve duke synuar avancim
neuml dy drejtime analizeuml biofizike peumlr teuml arritur njeuml kuptim meuml teuml mireuml teuml struktureumls dhe
funksionit teuml aparatit fotosintetik dhe zgjerimi i JIP-test peumlr skrining teuml shpejteuml teuml vitalitetit
teuml bimeumlve
Investigimet e meumltejshme teuml transienteumlve teuml fluorescenceumls teuml matura njeumlkoheumlsisht dhe
oksidimi i P700 do sigurojneuml njeuml kuptim meuml teuml mireuml teuml teuml dy fotosistemeve dhe zinxhirit teuml
transportit elektronik midis sistemeve si dhe teuml sinjaleve teuml fluoreshenceumls qeuml do teuml peumlrdoren
peumlr teste rutineuml teuml vitalitetit dhe peumlr simulime numerike Teuml dy fotosistemet janeuml teuml ndareuml
biokimikisht teuml pastruar dhe strukturat e tyre janeuml te peumlrcaktuara Proteinat qeuml i perbeumljneuml ato
janeuml identifikuar dhe gjenet qeuml kodifikojneuml ato janeuml identifikuar dhe renditur Ndeumlrkaq
mbeten shumeuml ҫeshtje rreth se si bashkeumlveprojneuml teuml dy fotosistemet dhe se si eumlshteuml rregulluar
bashkeuml inputi i energjise neuml to nga antenat dhe fluksi elektronik midis tyre
Fluoreshenca klorofile a eumlshteuml njeuml metodeuml e lehteuml studimi e ndjeshme jep informacion teuml
larteuml e shpejteuml dhe jo-destruktive Matja dhe analiza e parametrave teuml fluoreshenceumls klorofile
a paraqitet si instrument peumlr studimin e efektivitetit teuml aparatit fotosintetik peumlr vlereumlsimin e
gjeumlndjes fiziologjike teuml organizmave fotosintetikeuml reagimet e aparatit fotosintetik neumln stres
dhe peumlr vlereumlsimin e ndikimit teuml faktoreumlve teuml mjedisit neuml bimeuml
Fluorimetri M-PEA (Multifunctional Plant Efficiency Analyzer) prodhim i Hansatech
Instruments Ltd (Kings Lynn UK) i peumlrdorur neuml keumlteuml puneuml ofron besueshmeumlri teuml larteuml gjateuml
puneumls mbi objekte in vivo Ai mund teuml regjistrojeuml njeumlkohesisht ndryshime teuml fotoinduktuara teuml
sinjalit teuml PF DF e MR820 (Strasser et al 2010 Goltsev et al 2014) Tre llojet e sinjaleve
tregojneuml ndryshime karakteristike gjateuml ndriccedilimit teuml objektit me driteuml aktive fotosintetike teuml
cilat pasqyrojneuml proceset dhe reaksioniet e fotoinduktuara qeuml rrjedhin neuml qelizeumln e bimeumlve
Krahasimi i dinamikeumls seuml tre sinjaleve lejon njeuml interpretim meuml teuml besuesheumlm teuml teuml dheumlnave
Matjet e njeumlkohshme teuml PF DF dhe MR lejojneuml grumbullimin dhe korrelacionin e
informacionit ploteumlsues peumlr teuml tre domenet e transportit elektronik fotosintetik - ana donore e
elektroneve PhS 2 transporti i elektroneve midis PhS 2 dhe PhS 1 dhe ana akceptore e
elektroneve PhS 1
Simulimet neuml proces provojneuml teuml integrojneuml fluoreshenceumln e vonuar (Tyystjaumlrvi and Vass) neuml
meumlnyreuml qeuml teuml sigurojneuml njohje teuml rekombinimit specifik teuml ngarkeseumls dhe reaksionet mbrapa
nga ana akceptore neuml donore teuml PhS 2
Aparati fotosintetik i bimeumlve teuml larta peumlrgjigjet ndjesheumlm ndaj ndryshimeve neuml kushtet e
mjedisit Forca e influenceumls seuml jashtme peumlrcakton neuml maseuml teuml madhe dhe efektin peumlrfundimtar
mbi organizmin bimor Influenca teuml forta teuml faktoreumlve biotik dhe abiotik teuml mjedisit janeuml teuml afta
teuml shkaktojneuml ndryshime sinjifikative neuml struktureuml dhe fiziologji ose deumlmtime teuml bimeumlve
Ndeumlrkaq faktoreumlt me intensitet teuml uleumlt modifikojneuml karakteristikat funksionale variabeumll teuml
qelizeumls bimore duke siguruar efikasitet maksimal teuml proceseve qeuml rrjedhin neuml organizma
(Strasser et al 2000) Eumlshteuml treguar reagimi i PhSA neuml gjethe neuml fidaneuml Olea Europaea L
Sativa gjateuml aplikimit teuml stresit relativisht teuml dobeumlt i cili nuk shkakton modifikime strukturore
165
teuml konsiderueshme dhe deumlmtime teuml pakthyeshme neuml funksionet e qelizave Tregohet mundeumlsia
e qelizeumls bimore teuml ndryshojeuml karakteristikat e saj peumlr teuml siguruar funksionim optimal neuml
kushte teuml reja teuml jashtme teuml krijuara nga ndryshimi i temperatureumls dhe intensitetit teuml driteumls
Ndikimi i intensitetit teuml driteumls aktinike mbi bimeumln e ullirit eumlshteuml treguar neumlpeumlrmjet kurbave teuml
driteumls teuml tre sinjaleve dhe parametrave teuml PF DF dhe MR820 neuml figure 444 Efikasiteti
kuantik i reduktimit teuml akceptoreve fundore neuml PhS 1 (φRo) eumlshteuml meuml i larteuml neuml ndriccedilimin meuml
teuml dobeumlt Neuml teuml njeumljteumln koheuml efikasiteti i PPhR neuml PhS 2 (φPo) arrin pllajeuml neuml 2000 μmol hν
m-2s-1 Rezultatet janeuml neuml peumlrputhje me vlerat fiziologjikisht teuml reumlndeumlsishme teuml intensitetit teuml
ndriccedilimit i cili ndryshon gjateuml diteumls dhe vitit 200 μmol hν m-2 s-1 janeuml ploteumlsisht teuml
mjaftueshme peumlr funksionimin e ciklit Calvin-Benson dmth peumlr teuml mbuluar nevojat
anabolike teuml bimeumls
Nga vareumlsiteuml e ndryshme teuml shpejteumlsiseuml seuml oksidimit teuml P700 (Vox) - lineare dhe e reduktimit
teuml P700+ (Vred) qeuml ndjek ecurine e φPo beumlhet e qarteuml se teuml dyja i peumlrgjigjen proceseve teuml
ndryshme E para tregon ndikimin veteumlm teuml PPhR neuml PhS 1 dhe e dyta peumlrcaktohet edhe nga
foto-oksidimi i P700 dhe nga re-reduktimi i saj nga elektronet qeuml vijneuml nga PhS 2 Meqeuml PhS
1 nuk frenohet (inhibim) nga intensitete teuml larta mund teuml konsiderohet se aktivizohet
transporti ciklik elektronik i cili nga ana e tij ndeumlrmjeteumlson rritje teuml shuarjes jo-fotokimike teuml
fluoreshenceumls
Raporti i maksimumeve I1 I2 teuml IC teuml DF konfirmon vrojtimin peumlr zvogeumllim teuml fluksit teuml
ngacmimeve neuml RC me intensitete teuml uleumlta
Konstatohet ndikimi negativ i stresit dritor neuml fotosintezeuml por ai akoma nuk eumlshteuml sqaruar
ploteumlsisht dhe pavareumlsisht punimeve teuml shumta qeuml tregojneuml se PhS 2 luan njeuml rol teuml
reumlndeumlsisheumlm neuml mbrojtjen e aparatit fotosintetik (Schreiber 1986 Strasser et al 2000 Force
et al 2003 Kalaji and Rutkowska 2004) ende nuk ka studim teuml ploteuml dhe literatureuml peumlrkateumlse
mbi shpeumlrndarjen e energjiseuml neuml PhS 2 Neuml kushtet e intensitetit teuml uleumlt teuml driteumls pjesa meuml e
madhe e energjiseuml dritore teuml peumlrthithur peumlrdoret neuml procesin e fotosintezeumls neeuml saje teuml
efektivitetit teuml larteuml teuml aparatit fotosintetik
Efekti i temperatureumls neuml bimeumlt e ullirit treguar neuml figure 431 432 dhe figure 433 eumlshteuml
studjuar duke aplikuar metodeumln e matjes seuml njeumlkohshme teuml PF DF dhe MR820 Janeuml
analizuar parametra karakterizues si efektivitetet kuantike teuml fluksit teuml elektroneve neuml PhS 2
PhS 1 dhe neuml zinxhirin e transportit teuml elektroneve midis dy fotosistemeve peumlrqeumlndrimin e
qendrave aktive teuml reaksionit neuml PhS 2 kapacitetin elektronik neuml zinxhirin e transportit teuml
elektroneve parametrin total qeuml karakterizon produktivitetin neuml reaksionet fillestare neuml
PhSA
Temperaturat neuml diapazonin nga 0 deri ne 50 oC janeuml teuml zakonshme peumlr vegjetimin e kulturave
bimore neuml Shqipeumlri dhe bimeumlt e ullirit janeuml teuml afta ti rezistojneuml ndikimeve afatshkurteumlra
Njeumlkohesisht ndryshim i menjeumlhersheumlm pas qeumlndrimit teuml vazhduesheumlm neuml 24 oC neuml
temperatureuml meuml teuml larteuml (30-50 oC) ose neuml meuml teuml uleumlt (10-5 oC) shkakton reagim teuml komplikuar
neuml PhSA teuml bimeumlve me synim peumlrshtatjen e qelizave teuml bimeumlve ndaj kushteve teuml reja teuml
funksionimit
166
Neumlpermjet parametrave teuml JIP testit dhe sinjalit MR820 eumlshteuml analizuar reagimi stresant i
PhSA neuml ndryshim teuml menjeumlhersheumlm teuml temperatureumls neuml gjethe teuml fidaneumlve teuml ullirit dhe eumlshteuml
treguar dinamika e kalimeve teuml induktuara nga keumlrcimi neuml temperatureuml teuml uleumlt dhe teuml larteuml
Eumlshteuml treguar se neumln ndikimin e temperatureumls seuml uleumlt efektiviteti i transportit teuml elektroneve
ulet shpejteuml neuml teuml gjitha segmentet e analizuara pas teuml cileumls rrjedhin procese teuml cilat
kompensojneuml keumlteuml ulje Neuml ngrohje teuml menjeumlhershme deri neuml 40 oC vrojtohet rritje e
efektivitetit teuml transportit teuml elektroneve kurse neuml temperatureuml meuml teuml larteuml zhvillohen procese
teuml inaktivimit teuml reaksioneve fotosintetike Analiza e sinjalit teuml shpeumlrndarjes neuml driteumln infra teuml
kuqe (820 nm) tregon ndryshimin midis reaksioneve teuml PhSA ndaj temperatureumls seuml larteuml dhe teuml
uleumlt Neuml temperaturat e larta ndodh inaktivim i lidhjes midis dy fotosistemeve ku PhS 1 ngelet
funksionale edhe neuml 50 oC Stresi i temperatureumls seuml uleumlt (kalimi 24 oC ndash 5 oC) shkakton
inaktivim teuml peumlrkohsheumlm neuml transportin elektronik mes sistemeve
Ndjeshmeumlria ndaj nxehteumlsiseuml neuml vende teuml ndryshme teuml zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve
zvogeumllohet neuml rendin e meumlposhteumlm (RC e PhS 2) gt (QA-PQ-pool) gt (PQH2-PC-PhS 1 -
akceptoreuml teuml PhS 1)
Parametri fenomenologjik PI(ABS) eumlshteuml stabil neuml intervalin nga 10 deri neuml 40 oC zvogeumllohet
pak neuml 5 oC ndeumlrsa nga 45 deri neuml 55 oC zvogeumllohet rreth 40 hereuml
Amplituda e temperatureumls ditore dhe vjetore ndryshon neuml kufij teuml gjereuml mbi Tokeuml Neuml gjethet
e ullirit (figure 431 432 dhe figure 433) temperatura meuml teuml larta se 45 oC influencojneuml
duksheumlm neuml P680 (φPo) dhe meuml dobeumlt neuml P700 (Vox) PhS 2 eumlshteuml meuml shumeuml termolabil se
PhS 1 Temperaturat e ulta (510 oC) zvogeumllojneuml shuarjen jo-fotokimike ndeumlrsa teuml lartat e
zmadhojneuml Ndjeshmeumlri teuml larteuml tregon transporti i elektroneve (niveli i fazes J φЕoи φRo) (
shtojca) me siguri peumlr shkak teuml rritjes seuml energjiseuml seuml transportuesve teuml nevojshme peumlr
transferimin e elektroneve si dhe prania e transportuesve teuml levizsheumlm (PQ dhe PC) difuzioni
i teuml cileumlve rritet me rritjen e temperatureumls
Neuml temperatura teuml larta (50oC) veumlrehet shfaqja e K-pik i veumlrteteuml pozitiv Veҫ deumlmtimit teuml
OEC neuml 55 oC komplekset anteneuml (LHC) disociojneuml nga RC-teuml duke gjykuar nga rritja e
ABSRC L-pik pozitive tregojneuml zvogelim teuml grupimit mes tyre qeuml neuml temperatureuml
jodestruktive Neuml tempertura teuml uleumlta neuml PhS 2 i limituar eumlshteuml ET mes QA dhe QB peumlr teuml cilin
gjykohet nga K-pik negative kurse grupimi rritet ndash L-pik negative Reduktimi i P700+ peumlr
shkak si teuml ETC ashtu edhe teuml donatoreumlve stromal peumlrshpejtohet me temperatureumln
Sinjali i PF mund te normohet dhe midis dy pikave karakteristike psh O-J dhe O-K pas teuml
cileumls paraqitet seumlrish neumln formeumln e kurbave diferenciale neuml intervalet respektive Ketu
peumlrftohen pike pozitive ose negative neuml K dhe L pik respektivisht Kjo ecuri aplikohet peumlr teuml
vizualizuar ndryshimet neuml pjeseumlt meuml teuml shpejta teuml IC Piku neuml K lidhet me ekuilibrin (balancin)
midis ET nga ana akceptore dhe donore e PhS 2 Kur ET nga OEC vonohet veumlrehet pik
pozitiv dhe kur eumlshteuml limituar ET drejt QB ndash negativ (figure 51) Klasikisht K-pik shfaqet neuml
vet IC teuml PF neuml temperatura teuml larta teuml cilat destabilizojneuml struktureumln e OEC Ajo nuk mund teuml
dhurojeuml elektron drejt P680+ teuml oksiduar pas reumlnies teuml fotonit teuml dyteuml Ky i fundit eumlshteuml
shuareumls jofotokimik me efektivitet teuml larteuml i fluoreshenceumls Pas absorbimit teuml fotonit teuml pareuml peumlr
re-reduktim neuml RC do teuml hyjeuml elektron nga Yz por neumlse OEC eumlshteuml me aktivitet teuml deumlmtuar
167
mbetja tirozine do teuml ngelet neuml gjendjen Yz+ Peumlr keumlteuml shkak fluoreshenca fillimisht rritet deri
ne 03 ms pas teuml cileumls fillon teuml zvogeumllohet dmth formohet K-pik pozitiv
Fig 51 Skema sqaron formimin e K-pik (band) si pasojeuml e ndryshimeve teuml induktuara nga
temperatura neuml PhS 2 Temperaturat e larta (HT- high temperatures) sfumojneuml ET neuml aneumln donore teuml
PhS 2 ndeumlrsa shpejtojneuml neuml aneumln akceptore si rezultat i teuml cileumls formohet P680+ dmth K-pik pozitiv
Veprimi i temperaturave teuml ulta (LT ndash low temperatures) eumlshteuml pikeumlrisht e kundeumlrta dhe ҫon neuml K-pik
negative peumlr shkak teuml grumbullimit teuml QA-
Fig 52 Vareumlsia e Vt nga numri relative i RC-ve teuml mbyllura neuml nivele teuml ndryshme grupimi teuml RC-ve
teuml veҫanta Vija e zezeuml ndash RC teuml pagrupuara kurba e kuqe ndash RC teuml grupuara
Eumlshteuml treguar efekti i koheumlve teuml ndryshme teuml inkubcionit (nga 1 deri 10 min) neuml 40 oC mbi
PhSA neuml gjethe fidaneuml Olea Europaea L Sativa (figure 451 452) PhSA i duhen rreth 5
minuta qeuml teuml peumlrshtatet neuml temperatureuml teuml larteuml Dinamika e stresit neuml temperatureuml teuml larteuml neuml
bimeuml ulliri shprehet relativisht meuml dobeumlt duke gjykuar nga sinjlet e PF MR820 dhe
parametrat e JIP-test Vox dhe Vred Ky fakt peumlrforcon rezistencen e larteuml teuml ullirit
168
52 KONTRIBUTE REKOMANDIME
Peumlrzgjedhja e temeumls eumlshteuml specifike pasi tradicionalisht fotosinteza trajtohet nga biologeuml e
kimisteuml e pak nga fizikaneuml e matematicieneuml Punimi paraqet veshtrim teuml fizikanit peumlr njeuml
proces fundamental biologjik i cili zgjedh teuml trajtoje biofizikeumln e fotosintezeumls neuml nivele teuml
ndryshme teuml organizimit molekulare qelizore dhe organizmi si dhe lidhjen biofizikeuml ndash
eksperiment Realizimi i ketij konceptimi beumlhet nga njeuml strukture delikate ndeumlrtimi teuml
punimit
Punimi realizon qeumlllimin - studimi i koncepteve themelore biofizike qeuml rrineuml peumlrfund procesit
teuml fotosintezeumls peumlrshkrimi i teuml kuptuarit aktual e perspektiveumls seuml ҫeumlshtjes - aplikimi i
metodave fluoreshente per studimin dhe vlereumlsimin e gjendjes fiziologjike neuml aparatin
fotosintetik dhe ndash detyrat e definuara
Janeuml analizuar mekanizmat fizikeuml teuml proceseve teuml transformimit teuml energjiseuml seuml elektroneve neuml
biostrukturat Me reumlndeumlsi teuml veccedilanteuml neuml proceset biologjike janeuml reaksionet e transferimit teuml
elektroneve teuml cilat janeuml analizuar me holleumlsi
Teoria Forster peumlr mekanizmin fizik teuml migrimit teuml energjiseuml neuml antena fotosintetike eumlshteuml
diskutuar dhe neuml keumlteuml funksion janeuml ballafaquar konsideratat mes ET dhe migrimit teuml
energjiseuml 1 Procesi ET mund teuml shihet si njeuml proces relaksimi joradiativ nga njeuml gjendje
fillestare me donor elektroni teuml reduktuar dhe akceptor teuml oksiduar neuml njeuml gjendje
peumlrfundimtare me donor teuml oksiduar dhe akceptor teuml reduktuar 2 Mekanizmi qeuml aplikohet
peumlr pigmentet e lidhura dobeumlt mekanizmi Forster i transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml njeuml proces
transferimi joradiativ rezonance
Eumlshteuml zberthyer dhe peumlerdorur Teoria e Flukseve teuml Energjiseuml neuml Biomembrana neuml Analiza e
Transferimeve teuml Fluoresheneumles Klorofile andash sipas Strasser e cila eumlshteuml njeuml teori ndash
metodologji qeuml beumln lidhjen mes sinjalit teuml fluoreshenceumls me biofizikeumln e sistemit
Eumlshteuml peumlrzgjedhur dhe aplikuar metoda e fluoreshenceumls klorofile a eumlshteuml peumlrdorur
fluorimetri m-PEA i cili mbi njeuml objekt mund teuml veumlzhgojeuml njeumlkohesisht disa karakteristika
lumineshente dhe optike
Eumlshteuml treguar se neumlpeumlrmjet analizeumls seuml tranzicioneve teuml induktuara teuml fluoreshenceumls klorofile a
teuml shpejteuml teuml vonuar dhe shpeumlrndarjes seuml driteumls neuml 820 nm mund teuml kryhet karakterizim in vivo
i teuml gjitheuml komponenteve teuml aparatit fotosintetik neuml bimeumlt e larta (fidaneuml Olea Europaea L
Sativa)
Eumlshteuml treguar se reaksionet fotosintetike teuml cilat varen nga ndriҫimi neuml bimeumln e ullirit janeeuml
me efektive neuml ndriҫim teuml dobeumlt 200 μmol hνmminus2sminus1 intensitet ky qeuml bie brenda normave
ekologjike teuml basejnit Mesdhetar neuml teuml cilin rritet bima e ullirit
Janeuml peumlrpunuar qasje peumlr teuml marreuml informacion ploteumlsues peumlr gjendjen e aparatit fotosintetik teuml
bazuara neuml analizeumln e dinamikave diferenciale teuml fluoreshenceumls variabile neuml fillim teuml
tranzicionit teuml induktuar ndash teuml ashtuquajturat K-pik dhe L-pik qeuml karakterizojneuml aktivitetin e
sistemit teuml zhvillimit teuml oksigjenit dhe shkalleumln e grupimit teuml kompleksit PhS 2Nga shfaqja e
K dhe L-pik neuml kurbat diferenciale respective teuml PF lehteuml mund teuml regjistrohen ndryshime
169
minimale teuml induktuara nga temperatura teuml lidhura respektivisht me rigrupimin e
komplekseve anteneuml neuml membranat tilakoide dhe fluksin e elektroneve neumlpeumlr PhS 2 K dhe L-
pik mund teuml shfryteumlzohen me sukses edhe neuml ndjekjen e ndikimit teuml faktoreve teuml tjereuml
ekologjik mbi komponentet respektive teuml aparatit fotosintetik Parametra teuml tjereuml teuml ndjesheumlm
ndaj temperatureumls janeuml shpejteumlsiteuml e oksidimit dhe re-reduktimit teuml P700
Eumlsheuml treguar se PhS 2 eumlshteuml meuml i ndjesheumlm ndaj temperaturave teuml larta PhS 1 ndash meuml i
ndjesheumlm ndaj temperaturave teuml ulta dhe transporti elektronik midis dy fotosistemeve eumlshteuml i
ndjesheumlm ndaj ҫdo lloj ndryshim temperature
Ka rezultuar se bima e ullirit eumlshteuml relativisht rezistente ndaj faktorit temperatureuml
Neuml puneumln toneuml ne kemi karakterizuar bimeuml native teuml peumlrshtatura peumlr ndriccedilim teuml larteuml neuml
habitatin e tyre Karakteristikat e kurbave teuml induksionit teuml PF dhe MR820 nuk treguan
devijime sinjifikative U gjet se kurbat e induksionit teuml DF ndryshojneuml neuml meumlnyreuml
karakteristike vareumlsisht nga intensiteti i driteumls Bima e ullirit ka afinitet teuml larte ndaj driteumls
Reaksionet fotosintetike janeuml shumeuml teuml ndjeshme ndaj ndryshimit teuml kushteve teuml jashtme
prandaj ato janeuml peumlrdorur si model peumlr teuml studiuar reagimin e bimeumlve Peumlr vlereumlsim teuml ploteuml teuml
ndikimit teuml keumltyre ndryshimeve duhet teuml ekzistojeuml qasje e cila teuml lidh njeuml kurbeuml induksioni ose
parameteumlr teuml dheumlneuml me gjendjen si teuml etapave teuml vecanta nga transformimi i energjiseuml diellore
neuml PhSA absorbimi nga komplekset anteneuml reaksionet fillestare fotokimike reaksionet e
transportit teuml elektroneve gjenerim teuml potencialit protonik ndeumlrmembranor dhe reaksioneve teuml
pavarura nga drita teuml reduktimit teuml CO2 ashtu edhe teuml gjitheuml PhSA e prej andej dhe e
organizmit
Peumlr menaxhimin efektiv teuml kulturave pemtariseuml pyjeve dhe bimeumlsiseuml natyrore nevojiten
meumlnyra teuml ndryshme vlereumlsimi teuml gjendjes fiziologjike teuml bimeumlve vitalitetin e tyre si dhe
prezenca e forcave peumlr peumlrballimin e stresit Njeuml aspekt i reumlndeumlsishme neuml krijimin e bimeumlve
me rezistenceuml teuml larteuml ndaj kushteve teuml veumlshtira teuml mjedisit shfaqen teknikat eksperimentale qeuml
japin mundeumlsi neuml kushte in vivo teuml monitorohet gjendja fiziologjike e bimeumlve dhe teuml
vrojtohet peumlrgjigja e tyre ndaj stresit si dhe teuml beumljeuml vlereumlsimin e potencialit teuml tyre peumlr teuml
mbijetuar neuml keumlto kushte teuml pafavorshme
Teuml kuptuarit e peumlrshtatjes ndaj stresit biotik dhe abiotik duhet teuml jeteuml prioritet i projekteve
keumlrkimore ndeumlrkombeumltare Veumlzhgimi dhe studimi nga rastet ekzistuese neuml natyreuml qeuml shfaqin
strategji teuml jashteumlzakonshme teuml mbijeteseumls ndaj stresit mund teuml beumlhen esenciale peumlr
inxhinierimin e bimeumlve transgjenike Keumltu peumlrshkruhen qasjet eksperimentale peumlr teuml studiuar
gjendjen e aparatit fotosintetik dhe meumlnyrat e llogaritjes seuml parametrave teuml reumlndeumlsisheumlm
strukturoreuml dhe funksionaleuml qeuml karakterizojneuml efikasitetin kuantik dhe shpejteumlsiteuml e peumlrgjigjes
seuml transportit teuml elektroneve neuml PhS 1 dhe PhS 2
Rekomandojmeuml qeuml eumlshteuml koha peumlr peumlrdorim masiv teuml instrumenteve peumlr matjen e njeumlkohshme
dhe paralele teuml fluoreshenceumls teuml fluksit elektronik neuml gjitheuml zinxhirin aktivitetin e PhS 2 dhe
PhS 1 evolucionin e O2 dhe absorbimin e CO2 neuml bimeumlt sepse qeumlllimi i marrjes seuml biomaseumls
biokarburanteve dhe bioenergjiseuml varen nga efikasiteti i fotosintezeumls neuml teuml gjitha nivelet
170
Ne studimin e procesit dhe aparatit fotosintetik metoda e fluoreshenceumls ofron informacion
jashteumlzakonisht teuml ploteuml e teuml pasur neuml vlera parametrash madheumlsi fizike kimike etj Teoriteuml
biofozike fizike kimi etj teuml peumlrdorura keumlrkojneuml njeuml kuptim teuml koncepteve themelore teuml
kimiseuml fizike peumlrfshireuml termodinamikeumln kinetikeumln dhe mekanikeumln kuantike Neuml aplikimin e
ketij bagazhi shkencor studjuesit peumlrdorin lidhjen shkak pasojeuml - studjohen influencat e
faktoreve biotikeuml e abiotikeuml duke aplikuar ҫdo faktor me vehte jo teuml kombinuar Neuml vijim
interpretimi beumlhet individualisht Veumlshtireuml qeuml njeuml studjues teuml mund teuml mbulojeuml njeuml sfond kaq
teuml gjereuml teori kimike fizike biologjike etj Rekomandojmeuml unifikim parametrash peumlrdorim
meuml teuml gjereuml teuml matematikeumls ndoshta ndeumlrtim teuml funksioneve dhe ekuacioneve teuml Hamilton -
Lagranzhit me parametra teuml peumlrgjitheumlsuar
Hulumtimi neuml natyreumln e fotosintezeumls eumlshteuml vendimtar sepse veteumlm duke kuptuar fotosintezeumln
mund ta kontrollojmeuml ateuml dhe teuml shfryteumlzojmeuml parimet e saj neuml dobi teuml njereumlzimit
171
LISTA E PUBLIKIMEVE TEuml LIDHURA ME TEMEumlN E DISERTACIONIT
Rezultatet kryesore teuml temeumls seuml disertacionit janeuml publikuar neuml
Botime
1Effect of Light Intensity on Chlorophyll Fluorescence in Olive Plants ndashApplication of
mPEA Fluorometer - Emilia CcedilACcedilI 2017 ISSN 2218-2020 copy Agricultural University of
Tirana Albanian j agric sci 201716 (4) 163-172
httpajasinovacionalarchive-volume-16-issue-iv
2Mechanisms of electron transfer in biostructures - Emilia CHACHIISSN 2074-
0867Journal of Natural and Technical Sciences ndash Academy of Sciences of Albaniandash JNTS No
46 2018 (XXIII) 103-128
3 Temperture Effects on Olive Plants probed by Simultaneous Measurements of the
Kinetics of Prompt Fluorescence Delayed Fluorescence and Modulated 820 nm
Reflection -
Emilia CHACHI Journal of Multidisciplinary Engineering Science and Technology
(JMEST) ISSN 2458-9403 Vol 6 Issue 7 July ndash 2019 10455 ndash 10465
wwwjmestorg
4Temperture effects on olive plants probed by simultaneous measurements of the
kinetics of prompt fluorescence and delayed fluorescence - Emilia CcedilACcedilI Buletini
ShkencorISSN 2078-7111 Fan S Noli University Korce ndash neuml botim
Pjeseumlmarrje neuml konferenca
1Experimental In Vivo Measurements of Light Emission in Plants ndash EmiliaCcedilACcedilIISCPS
2016 1st International Scientific Conference on Professional Sciences Aleksander Moisiu
University Durreumls 25 ndash 26 Neumlntor 2016 Abstract Book ISBN 978-9928-4381-5-7
Conference Proceeding
2Aplication of biophysical luminescence methods for study functional state of the
photosynthetic apparatus - EmiliaCcedilACcedilIThe center of agricultural technology transfer in
Vlore 5 Tetor 2016
3The physical mechanism for energy transfer of photosynthetic antennas ndash Forster
theory ndash Emilia CHACHI10th International Conference Structure and Stability of
Biomacromolecules SSB 2017 Slovak Academy of Sciences Institute of Experimental
Physics Department of Biophysics September 4 ndash 7 2017 Košice Slovakia Book of
Contributions 10th International Conference Structure and Stability of Biomacromolecules
SSB2017 September 4 ndash 7 2017 Košice Slovakia ISBN 978-80-89656-19-6 EAN
9788089656196 Conference Proceeding
4The Multifunctional Plant Efficiency Analyser m-PEA ndash an unique instrument for
experimental approaches to studying the state of the photosynthetic apparatus ndash Emilia
172
CcedilACcedilI 1-st International Conference on research and New Advamces in computer science
and information Technology 30 June-1 July 2017 Ismail Qemali University Vlore
5 Comparative investigation of the moderate heat stress reaction between two ecotypes
of plane (platanaus orientals) and olive (olea Europea) trees - M PAUNOV1 B
PAVLOVA1 E CHACHI2 ST DIMITROVA1 K DANKOV1 V VELIKOVA3 TS
TSONEV3 M KOUZMANOVA1 V GOLTSEV1 Scientific conference Kliments days
17-18 novembre 2016 ldquoSt Kliment Ohridskirdquo University of Sofia Biological Faculty Sofia
Bulgaria
173
LITERATUREuml E PEumlRDORUR
bull Adams WWI Demmig-Adams B Rosenstiel TN Ebbert V (2001) Dependence of
photosynthesis and energy dissipation activity upon growth form and light
environment during the winter Photosynth Res 67 51ndash62
bull Adir N Zer H Shokhat S Ohad I (2003) Photoinhibition ndash a historicalperspective
Photosynth Res 76343ndash370
bull Alberts B Bray D Lewis J Raff M Roberts K Watson JD(1994) Molecular Biology of
the Cell (3rd ed) New York
bull Aleksandrov IV and Goldanskii VI 1984 Electron transfer driven by
conformational variations Chem Phys 87 455 (1984)
bull Allakhverdiev SI (2011) Recent progress in the studies of structure and function of
photosystem II J Photochem Photobiol B Biol 104 11ndash8
bull Allakhverdiev SI Klimov VV Carpentier R (1994) Variable thermal emission and
chlorophyll fluorescence in photosystem II particles Proc Nat Acad Sci USA 91
1281ndash285
bull Allakhverdiev SI Los DA Mohanty P Nishiyama Y Murata N (2007)
Glycinebetaine alleviates the inhibitory effect of moderate heat stress on the repair of
photosystem II during photoinhibition Biochim BiophysActa 1767 121363ndash1371
bull Allakhverdiev SI Murata N (2004) Environmental stress inhibits the synthesis de
novo of proteins involved in the photodamage ndash repair cycle of Photosystem II in
Synechocystis sp PCC 6803 BiochimBiophys Acta 1657 123ndash32
bull Allen JF (2003) Cyclic pseudocyclic and noncyclic photophosphorylation new links
in the chain Trends Plant Sci 8 15ndash19
bull Amesz J van Gorkom HJ (1978) Delayed fluorescence in photosynthesis Annu
Rev Plant Physiol 2947ndash66
bull Andrews JR Fryer MJ Baker NR (1995) Characterization of chilling effects on
photosynthetic performance of maize crops during early season growth using
chlorophyll fluorescence J Exp Bot 461195ndash1203
bull Angelini G Ragni P Esposito D Giardi P Pompili ML Moscardelli R Giardi
MT (2001) A device to study the effect of space radiation on photosynthetic
organisms Physica Medica v XVII Supplement 1 1st International Workshop on
Space Radiation Research and 11th Annual NASA Space Radiation Health
Investigatorsrsquo Workshop
bull ArnonD I (1984) The discovery of photosynthetic phosphorylationTrends Biochem
Sci 9 1ndash5
bull ArnonD I Allen M B and Whatley F R (1954) Photosynthesis by isolated
chloroplasts Nature 174 394ndash396
bull Aro E-M McCaffery S Anderson JM (1993) Photoinhibition and D1 protein
degradation in peas acclimated to different growth irradiancesPlant Physiol 103
835ndash843
bull Arthur WE Strehler BL (1957) Studies on the primary process in photosynthesis I
Photosynthetic luminescence Multiple reactants Arch Biochem Biophys 70507ndash
526
174
bull Asada K (1999) The water-water cycle in chloroplasts scavenging of active oxygens
and dissipation of excess photons Annu Rev Plant Phys 50601ndash639
bull Asada K (2000) The water-water cycle as alternative photon and electron sinks
Philos Trans R Soc London B 3551419ndash1431
bull Baena-Gonzalez E Barbato R Aro E (1999) Role of phosphorylation in the repair
cycle and oligomeric structure of photosystem II Planta208196ndash204
bull Bailey S Horton P Walters RG (2004) Acclimation of Arabidopsis thaliana to the
light environment the relationship between photosynthetic function and chloroplast
composition Planta 218793ndash802
bull Bailey S Walters RG Jansson S Horton P (2001) Acclimation of Arabidopsis
thaliana to the light environment the existence of separate Low Light and High Light
Responses Planta 213794ndash801
bull Baker NR Rosenquist E (2004) Applications of chlorophyll fluorescence can
improve crop production strategies an examination of future possibilities J Exp Bot
55 1607ndash1621
bull Balabin I Onuchic JN 2004 Dynamics of Electron Transfer Pathways in
Cytochrome c Oxidase Biophysical Journal Volume 86 March 2004 1813ndash1819
bull Barber J Neumann J (1974) An energy-conservation site between H2O and DBMIB
Evidence from msec delayed light and chlorophyll fluorescence studies in
chloroplasts FEBS Lett 40186ndash189
bull Baroli I Melis A (1998) Photoinhibitory damage is modulated by the rate of
photosynthesis and by the Photosystem II light-harvesting chlorophyll antenna size
Planta 205288ndash296
bull Basu PS Sharma A Sukumaran NP (1998) Changes in net photosynthetic rate and
chlorophyll fluorescence in potato leaves induced by waterstress Photosynthetica
3513ndash19
bull Bendall D S 1996 Protein Electron Transfer Hardcover Student Edition of
Textbook 1996
bull Berden-Zrimec M Drinovec L Molinari I Zrimec A Umani SF (2008) Delayed
fluorescence as a measure of nutrient limitation in Dunaliella tertiolecta J
Photochem Photobiol B Biol 9213ndash18
bull Berger B Parent B Tester M (2010) High-throughput shoot imaging to study
drought responses J Exp Botany 61 133519ndash3528
bull Bjoumlrkman O Demmig B (1987) Photon yield of O2 evolution and chlorophyll
fluorescence characteristics at 77 K among vascular plants of diverse origins Planta
170 4489ndash504
bull Blankenship RE(2002) Molecular Mechanisms of Photosynthesis Department of
Chemistry and Biochemistry Arizona State University TempeArizona USA
bull Blankenship RE 2014 Molecular Mechanisms of Photosynthesis Blackwell
Science USA 2014 -321c
bull Blankenship Robert E Molecular Mechanisms of Photosynthesis 2014
bull Bolton J R and Hall D O (1979) Photochemical conversion and storage of solar
energy Ann Rev Energy4 353ndash401
175
bull Born-Oppenheimer Approach Diabatization and Topological Matrix Beyond Born-
Oppenheimer Electronic Nonadiabatic Coupling Terms and Conical Intersections
Hoboken NJ USA John Wiley amp Sons Inc 28 March 2006 pp 26
57 doi1010020471780081ch2 ISBN 978-0-471-78008-3
bull Bottin H Mathis P (1985) Interaction of plastocyanin with the photosystem I reaction
center a kinetic study by flash absorption spectroscopy Biochem 24 236453ndash6460
bull Boyer PD ( 1997) The ATP synthase ndash A splendid molecular machine Annu Rev
Biochem 66717ndash749
bull Brettel K 1997 Electron transfer and arrangement of the redox cofactors in
photosystem IBiochimBiophys Acta 1318 322-373
bull Brettel K Leibl W (2001) Electron transfer in Photosystem I Biochim Biophys
Acta 1507100ndash114
bull Buchta J Grabolle M Dau H (2007) Photosynthetic dioxygen formation studied by
time-resolved delayed fluorescence measurements ndash Method rationale and results on
the activation energy of dioxygen formation Biochim Biophys Acta 1767565ndash574
bull Buchta J Shutova T Samuelsson G Dau H (2008) Time-resolved delayed
chlorophyll fluorescence to study the influence of bicarbonate on a green algae mutant
Photosystem II In Photosynthesis Energy from the Sun 14th International Congress
on Photosynthesis (Allen JF Gantt E Golbeck JH Osmond B (eds)) ndash Springer
Dordrecht The Netherlands p 35ndash38
bull Bukhov NG Carpentier R (2000) Heterogeneity of photosystem II reaction centers
as influenced by heat treatment of barley leaves Physiol Plant 110279ndash285
bull Burritt DJ Mackenzie S (2003) Antioxidant Metabolism during Acclimation of
Begonia times erythrophylla to High Light Levels Ann Bot 91 7783ndash794
bull Butler WL and Strasser RJ (1977a) Tripartite model for the photochemical apparatus
of green plant photosynthesis Proc Natl Acad Sci USA 74 3382ndash3385
bull Calef DF and Wolynes PG 1983 Classical solvent dynamics and electron transfer
II Molecular aspects J Chem Phys 78 470 (1983)
bull CalvinM(1989) 40 years of photosynthesis and related activitiesPhotosynthRes 21
3ndash16
bull CalvinndashBenson Cycle In Gargaud M et al (eds) Encyclopedia of Astrobiology
Springer Berlin Heidelberg
bull Cantor C R and Schimmel P R (1980) Biophysical Chemistry Part II Techniques
for the Study of Biological Structure and FunctionW H Freeman San Francisco
bull CantorCR and SchimmelP R (1980) Biophysical Chemistry Part IITechniques for
the Study of Biological Structure and FunctionWHFreeman San Francisco
bull Chernev P Goltsev V Zaharieva I Strasser RJ (2006) A highly restricted model
approach quantifying structural and functional parameters of Photosystem II probed
by the chlorophyll a fluorescence rise Ecol Eng Envir Protect 219ndash29
bull Christen G Reifarth F Renger G (1998) On the origin of the `35-ms kinetics of
P680bull+ reduction in photosystem II with an intact water oxidising complex FEBS
Lett 42949ndash52
176
bull Christen G Steffen R Renger G (2000) Delayed fluorescence emitted from light
harvesting complex II and Photosystem II of higher plants in the 100 nsndash5 мs time
domain FEBS Lett 475103ndash106
bull Cogdell R J Isaacs N W Howard T D McLuskey K Fraser N J and Prince
S M (1999) How photo- synthetic bacteria harvest solar energyJ Bacteriol181
3869ndash3879
bull Coleman LW Rosen BH Schwartzbach SD (1988) Preferential Loss of
Chloroplast Proteins in Nitrogen Deficient Euglena Plant Cell Physiol 29 61007ndash
1014
bull Condon E (1926) A theory of intensity distribution in band systems Physical
Review 28 1182ndash
1201 Bibcode1926PhRv281182C doi101103PhysRev281182
bull Condon E (1928) Nuclear motions associated with electron transitions in diatomic
moleculesPhysicalReview 32858872 Bibcode1928PhRv32858C doi101103Ph
ysRev32858
bull Croxdale JG Omasa K (1990a) Chlorophyll a Fluorescence and Carbon
Assimilation in Developing Leaves of Light-Grown Cucumber Plant Physiol 93
31078ndash1082
bull Croxdale JG Omasa K (1990b) Patterns of Chlorophyll Fluorescence Kinetics in
Relation to Growth and Expansion in Cucumber Leaves Plant Physiol 93 31083ndash
1088
bull Dai Y Shen Z Liu Y Wang L Hannaway D Lu H (2009) Effects of shade
treatments on the photosynthetic capacity chlorophyll fluorescence and chlorophyll
content of Tetrastigma hemsleyanum Diels et Gilg Environ Exp Bot 65 2ndash3177ndash
182
bull Dakhnovskii Y and Coalson RD 1995 Manipulating reactantndashproduct distributions
in electron transfer reactions with a laser field J Chem Phys 103 2908 (1995)
bull Dau H Sauer K (1996) Exciton equilibration and photosystem II exciton dynamics ndash
a fluorescence study on photosystem II membrane particles of spinach Biochim
Biophys Acta 1273175ndash190
bull De Vault D 1980 Quantum mechanical tunnelling in biological systems Q Rev
Biophys 13 387 (1980)
bull Demmig-Adams B Adams III WW Barker DH Logan BA Bowling DR
Verhoeven AS (1996) Using chlorophyll fluorescence to assess the fraction of
absorbed light allocated to thermal dissipation of excess excitation Physiol Plant 98
2253ndash264
bull Devi SR Prasad MNV (1996) Influence of ferulic acid on photosynthesis of maize
analysis of CO2 assimilation electron transport activities fluorescence emission and
photophosphorylation Photosynthetica 32
bull Dogonadze RR and Levich VG 1961 Adiabatic theory of electron-processes in
solution Collect Czech Chem Commun 26 193 (1961)
bull Duysens LNM 1956 The study of reaction centers and of the primary and
associated reactions of photosynthesis by means of absorption difference
spectrophotometry Biochim Biophys Acta 19 (1956) 188
177
bull Duysens LNM and Sweers HE (1963) Mechanism of two photochemical reactions in
algae as studied by means of fluorescence In Japanese Society of Plant Physiologists
(eds) Studies on Microalgae and Photosynthetic Bacteria pp 353ndash372 University of
Tokyo Press Tokyo
bull Duysens L M N Amesz J and Kamp B M (1961) Two photochemical systems in
photosynthesis Nature190 510ndash511
bull Duysens LMN(1989) The discovery of the 2 photosynthetic systems ndash a personal
account Photosynth Res 21 61ndash79
bull Edwards G Baker N (1993) Can CO2 assimilation in maize leaves be predicted
accurately from chlorophyll fluorescence analysis Photosynth Res 37 289ndash102
bull Emerson R and ArnoldW (1932a) A separation of the reactions in photosynthesis by
means of intermittent light JGen Physiol 15 391ndash420
bull Emerson R and ArnoldW (1932b) The photochemical reaction in photosynthesis J
Gen Physiol 16 191ndash205
bull Emerson R Chalmers R and Cederstrand C (1957) Some factors influencing the
longwave limit of photosynthesisProcNatrsquol Acad SciUSA 43 133ndash143
bull Feild TS Lee DW Holbrook NM (2001) Why Leaves Turn Red in Autumn The
Role of Anthocyanins in Senescing Leaves of Red-Osier Dogwood Plant Physiol
127 2566ndash574
bull Fermi E (1950) Nuclear Physics University of Chicago Press ISBN 978-
0226243658 formula VIII2
bull Ferreiro-Arman M Da Costa J-P Homayouni S Martiacuten-Herrero J (2006)
Hyperspectral image analysis for precision viticulture In Image Analysis and
Recognition (Campilho A and Kamel M eds) ndash Springer-Verlag Berlin p 730ndash741
bull Finazzi G Forti G (1995) The effect of protons on PS2 photochemistry In
Photosynthesis From Light to Biosphere (Mathis P ed) vol III ndash Springer p 175ndash
178
bull Fleming G R and van Grondelle R (1997) Femtosecond spectroscopy of
photosynthetic light-harvesting systems Curr Opin Struct Biol7 738ndash748
bull Flexas J Escalona JM Evain S Guliacuteas J Moya I Osmond CB Medrano H
(2002b) Steady-state chlorophyll fluorescence (Fs) measurements as a tool to follow
variations of net CO2 assimilation and stomatal conductance during water-stress in C3
plants Physiol Plant 114 2231ndash240
bull Force L Critchley C Rensen JJS New fluorescence parameters for monitoring
photosynthesis in plants Photosynth Res 7817-33 2003
bull Force L Critchley C van Rensen JS (2003) New fluorescence parameters for
monitoring photosynthesis in plants Photosynth Res 78 117ndash33
bull Foumlrster Th (1965) Delocalized Excitation and Excitation Transfer In Sinanoglu
Oktay Modern Quantum Chemistry Istanbul Lectures Part III Action of Light and
Organic Crystals 3 New York and London Academic Press pp 93ndash137
Retrieved 2011-06-22
bull Foumlrster Theodor (1948) Zwischenmolekulare Energiewanderung und Fluoreszenz
[Intermolecular energy migration and fluorescence] Annalen der Physik (in
178
German) 437 55ndash 75 Bibcode 1948AnP43755F
doi101002andp19484370105
bull Foumlrster Th (1965) Delocalized excitation and excitation transfer In Modern
Quantum Chemistry Istanbul Lectures vol 3 (edO Sinanoglu)Academic PressNew
Yorkpp 93ndash137
bull Fracheboud Y (2000) Using chlorophyll fluorescence to study photosynthesis
httpjaguarfcavunespbrdownloaddeptosbiologiadurvalina TEXTO-71pdf
bull Fracheboud Y Leipner J (2003) The Application of Chlorophyll Fluorescence to
Study Light Temperature and Drought Stress In Practical Applications of
Chlorophyll Fluorescence in Plant Biology (DeEll J and Toivonen PA eds) ndash
Springer USA p 125ndash150
bull Franck J (1926) Elementary processes of photochemical reactions Transactions of
the Faraday Society 21 536ndash542 doi101039tf9262100536
bull Franck-Condon Principle 1996 68 2243 IUPAC Compendium of Chemical
Terminology 2nd Edition (1997) wwwiupacorggoldbookF02510pdf
bull Fryer MJ Andrews JR Oxborough K Blowers DA Baker NR (1998)
Relationship between CO2 Assimilation Photosynthetic Electron Transport and
Active O2 Metabolism in Leaves of Maize in the Field during Periods of Low
Temperature Plant Physiol 116 2571ndash580
bull Gaevski N Morgun V (1993) The use of variable fluorescence and delayed light
emission to studies on plant physiology Fiziol rast 40136ndash145
bull Garstka M (2007) Strukturalne podstawy reakcji wietlnych fotosyntezy Postpy
biologii komorki 34445ndash476
bull Garstka M Venema J Rumak I Gieczewska K Rosiak M Koziol- Lipinska J
Kierdaszuk B Vredenberg W Mostowska A (2007) Contrasting effect of dark-
chilling on chloroplast structure and arrangement of chlorophyllndashprotein complexes in
pea and tomato
bull Genty B Briantais J-M Baker NR (1989) The relationship between the quantum
yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence
Biochim Biophys Acta 990 187ndash92
bull Georgieva K Yordanov I (1993) Temperature dependence of chlorophyll
fluorescence parameters of pea seedlings J Plant Physiol 142151ndash155
bull Gest H and Kamen M D (1948) Studies on the phosphorus metabolism of green
algae and purple bacteria in relation to photosynthesis J Biol Chem 176 299ndash318
bull Ghanotakis D Tsiotis G Bricker T (1999) Polypeptides of Photosystem II
bull Gilmore A Itoh S and Govindjee (2000) Global spectral-kinetic analysis of room
temperature chlorophyll a fluorescence from light harvesting antenna mutants of
barley Phil Trans Roy Soc London B 335 1ndash14
bull Goltsev V Kalaji MH Kuzmanova М А Allakhverdiev SI (2014) Prompt and
delayed fluorescence of chlorophyll a - theoretical foundations and practical
application in the study of plants ndash Мndash Ижевск Институт компьютерных
исследований ndash 220 с
179
bull Goltsev V N Kalaji M H Kouzmanova M A Allakhverdiev S I 2014 Variable
and Delayed Chlorophyll a Fluorescence ndash Basics and Application in Plant Sciences ndash
MoscowndashIzshevsk Institute of Computer Sciences 2014 ndash 220 с
bull Goltsev V Chernev P Zaharieva I Lambrev P Strasser RJ (2005) Kinetics of
delayed chlorophyll a fluorescence registered in milliseconds time range Photosynth
Res 84209ndash215
bull Goltsev V Ortoidze TV Sokolov ZN Matorin DN Venediktov PS (1980a)
Delayed luminescence yield kinetics in flash illuminated green plants Plant Sci Lett
19339ndash346
bull Goltsev V Traikov L Hristov V (1998) Effects of exogenous electron acceptors on
kinetic characteristics of prompt and delayed fluorescence in atrazine inhibited
thylakoid membranes In Photosynthesis Mechanisms and Effects ndash Kluwer
Academic Publishers The Netherlands p 3885ndash3888
bull Goltsev V Yordanov I (1997) Mathematical model of prompt and delayed
chlorophyll fluorescence induction kinetics Photosynthetica 33 3ndash 4571ndash586
bull Goltsev V Yordanov I Gurmanova M Kouzmanova M Dambov Sh Apоstоlova
S Savova G Strasser RJ Multifunctional plant efficiency analyzer m-PEA used to
describe the physiological states of the photosynthetic apparatus Academic Publishing
House of the Agricultural University Volume II Issue 4 Plovdiv 2010 14-24
bull Goltsev V Yordanov I Gurmanova Met Temperature-induced transitions in the
photosynthetic apparatus of bean plants probed by JIP-test Agricultural University ndash
Plovdiv Agricultural sciences Volume II Issue 4 2010 6-13
bull Goltsev V Yordanov I Stefanov D Zaharieva I Lambrev P Strasser R (2001)
Simultaneous analysis of variable and delayed chlorophyll fluorescence during
induction period in photosynthetic apparatus In Proceedings of 12th International
Congress on Photosynthesis ndash CSIRO Publishing Melbourne Australia
bull Goltsev V Zaharieva I Chernev P Kouzmanova M Kalaji HM Yordanov I
Krasteva V Alexandrov V Stefanov D Allakhverdiev SI Strasser RJ (2012)
Drought-induced modifications of photosynthetic electron transport in intact leaves
Analysis and use of neural networks as a tool for a rapid non-invasive estimation
Biochim Biophys Acta 1817 81490ndash1498
bull Goltsev V Zaharieva I Chernev P Strasser RJ (2009a) Delayed chlorophyll
fluorescence as a monitor for physiological state of photosynthetic apparatus
Biotechnol Biotec Eq 23 (Special Edition) 452ndash457
bull Goltsev V Zaharieva I Chernev P Strasser RJ (2009b) Delayed fluorescence in
photosynthesis Photosynth Res 101 217ndash232
bull Goltsev V Zaharieva I Lambrev P Yordanov I Strasser R (2003) Simultaneous
analysis of prompt and delayed chlorophyll a fluorescence in leaves during the
induction period of dark to light adaptation J Theor Biol 225 2171ndash183
bull Goltsev VN Venediktov PS Janumov DA (1980b) Temperature dependence of
the delayed fluorescence from wheat leaves treated with DCMU Biochim Biophys
Acta 593133ndash135
180
bull Gounaris K Brain ARR Quinn PJ Williams WP (1984) Structural
reorganisation of chloroplast thylakoid membranes in response to heatstress Biochim
Biophys Acta 766 1198ndash208
bull Govindjee Papageorgiou G (1971) Chlorophyll fluorescence and photosynthesis
Fluorescence transients In Photophysiology (Giese AC ed) ndash Academic Press New
YorkndashLondon p 1ndash46
bull Govindjee A Role for a Light-harvesting Antenna Complex of Photosytem II in
Photoprotection (Editorial) Plant Cell 14 1663-1668 2002
bull Grabolle M Dau H (2005) Energetics of primary and secondary electron transfer in
Photosystem II membrane particles of spinach revisited on basis of recombination-
fluorescence measurements Biochim Biophys Acta 1708209ndash218
bull Gray HB Winkler JR 1996 Electron transfer in proteins AnnuRevBiochem
199665537-61
bull Green B R and Parson W W (eds) (2001) Light-Harvesting Antennas Kluwer
Academic Press Dordrecht
bull Grifoni M and Hanggi P 1996 Coherent and Incoherent Quantum Stochastic
Resonance Phys Rev Lett 76 1611 (1996)
bull Grigorov LN and Chernavskij DS 1972 Electron transfer driven by conformational
variations Biofyzika (USSR) 17 195 (1972)
bull Grigoryev Y Morgun V Gold V Gaevsky N (1982) Study of light-induced
changes of ms-delayed light emission in pea chloroplasts [in Russian] Biofizika 27
6973ndash976
bull Gurmanova M Goltsev V Kouzmanova M Stefanov D Strasser RJ Delayed
chlorophyll fluorescence as a measure for evaluation of adaptation of plants to
environmental light conditions Reports from the Jubilee Scientific Conference
Bulgaria and Bulgarians in Europe Union of Scientists in Bulgaria Veliko Tarnovo
2010 394-403
bull Haehnel W Proumlpper A Krause H (1980) Evidence for complexed plastocyanin as
the immediate electron donor of P-700 Biochim Biophys Acta 593 2384ndash399
bull Hall DO Rao KK (1999) Fotosynteza ndash WNT Warszawa 260 p
bull Hall David O Krishna Roa 1999 Photosynthesis Cambridge University Press Jun
24 1999 - Science 214 pages
bull Hankamer B Barber J Boekema EJ (1997) Structure and membrane organization of
photosystem II in green plants Annu Rev Plant Phys 48641ndash671
bull Hansatech (2000) Chlorophyll Fluorescence Training Manual Hansatech Instruments
Ltd httpwwwhansatech-instrumentscouk
bull Hansatech (2008) Chlorophyll Fluorescence Hansatech Instruments Ltd
httpwwwhansatech-instrumentscouk
bull Harding SA Guikema JA Paulsen GM (1990) Photosynthetic decline from high
temperature stress during maturation of wheat I Interaction with senescence
processes Plant Physiol 92648ndash653
bull Hartel H Lokstein H Grimm B Rank B (1996) Kinetic studies on the xanthophyll
cycle in barley leaves Plant Physiol 110471ndash482
181
bull Havaux M (1993) Rapid photosynthetic adaptation to heat stress triggered in potato
leaves by moderately elevated temperatures Plant Cell Environ 16 4461ndash467
bull Havaux M Tardy F Ravenel J Chanu D Parot P (1996) Thylakoid membrane
stability to heat stress studied by flash spectroscopic measurements of the
electrochromic shift in intact potato leaves influence of the xanthophyll content Plant
Cell Environ 19 121359ndash1368
bull He J Chee CW Goh CJ (1996) lsquoPhotoinhibitionrsquo of Heliconia under natural
tropical conditions the importance of leaf orientation for light interception and leaf
temperature Plant Cell Environ 19 111238ndash1248
bull Hecks B Wulf K Breton J Leibl W Trissl HW (1994) Primary charge separation
in photosystem I a two-step electrogenic charge separation connected with P700+ A0-
and P700 + A1- formation Biochem 338619ndash8624
bull Hendrich W (1995) Response of the photosynthetic apparatus to the excess light
intensity Acta Physiol Plant 17153ndash165
bull Hermans C Delhaye JP Strasser RJ ( 2001) Magnesium deficiency in sugar beets
probed by optical measurements in vivo In Congress on Photosynthesis Brisbane
Australia August 18ndash23
bull Hideg E Kobayashi M Inaba H (1990) Ultraweak photoemission from dark-adapted
leaves and isolated chloroplasts FEBS Lett 275 12121ndash124
bull Hideg E Kobayashi M Inaba H (1991) The far red induced slow component of
delayed light from chloroplasts is emitted from photosystem-IIevidence from
emission-spectroscopy Photosynth Res 29107ndash112
bull Hill R and Bendall F (1960) Function of the two cytochrome components in
chloroplasts A working hypothesisNature186 136ndash137
bull HillR (1939) Oxygen produced by isolated chloroplastsProcRoyal Soc London
Series B127 192ndash210
bull Hipkins MF Barber J (1974) Estimation of the activation energy for millisecond
delayed fluorescence from uncoupled chloroplasts FEBS Lett 42289ndash292
bull Hiyama T Ke B (1972) Difference spectra and extinction coefficients of P700
Biochim Biophys Acta 267 1160ndash171
bull Hoch G (1977) P-700 In Photosynthesis I ndash Springer p 136ndash148
bull Hoff AJ and Deisenhofer J 1997 Photophysics of photosynthesis Structure and
spectroscopy of reaction centers of purple bacteria Physics Reports 287(1)1-
247 middot August 1997
bull Hopfield JJ 1976 Electron Transfer Between Biological Molecules by Thermally
Activated Tunneling Proc Natl Acad Sci USA 71 3640
bull Horton P Ruban AV Walters RG (1996) Regulation of light harvesting in green
plants Annu Rev Plant Physiol 47655ndash684
bull Hunt S (2003) Measurements of photosynthesis and respiration in plants Physiol
Plant 117 3314ndash325
bull Iliacutek P Kouřil R Kruk J Myśliwa-Kurdziel B Popelkovaacute H Strzałka K Nauš J
(2003) Origin of Chlorophyll Fluorescence in Plants at 55ndash 75 degC Photochem
Photobiol 77 168ndash76
182
bull Itoh S Murata N (1973) Correlation between delayed light emission and
fluorescence of chlorophyll a in system II particles derived from spinach chloroplasts
Photochem Photobiol 18209ndash218
bull Itoh S Murata N Takamiya A (1971) Studies on the delayed light emission in
spinach chloroplasts I Nature of two phases in development of the millisecond
delayed light emission during intermittent illumination Biochim Biophys Acta 245
1109ndash120
bull Jalink H Van der Schoor R Frandas A Van Pijlen JG Bino RJ (1998)
Chlorophyll fluorescence of Brassica oleracea seeds as a nondestructive marker for
seed maturity and seed performance Seed Sci Res 8 4437ndash443
bull Joliot A and Joliot P (1964) Etude cineacutetique de la reacuteaction photochimique libeacuterant
lrsquooxygegravene au cours de la photosynthegravese CR Acad Sci Paris 258 4622ndash4625
bull Jones MR Fyfe PK (2001) Photosynthesis New light on biological oxygen
production Curr Biol 11 8R318ndashR321
bull Jortner J 1976 Temperature dependent activation energy for electron transfer
between biological molecules J Chem Phys 64 4860 (1976)
bull Jursinic P (1986) Delayed fluorescence current concepts and status In Light
Emission by Plants and Bacteria (Govindjee Amesz J Fork DJ eds) ndash Academic
Press Orlando Florida p 291ndash328
bull Jursinic P Govindjee (1977) Temperature dependence of delayed light emission in
the 6 to 340 microsecond range after a single flash in chloroplasts Photochem
Photobiol 26617ndash628
bull Jursinic P Govindjee Wraight CA (1978) Membrane potential and microsecond to
millisecond delayed light emission after a single excitation flash in isolated
chloroplasts Photochem Photobiol 2761ndash71
bull Kalaji H Goltsev V Brestic M Bosa K Allakhverdiev S Strasser RJ Govindjee
(2014) In Vivo Measurements of Light Emission in Plants In Photosynthesis Open
Questions and What We Know Today (Allakhverdiev S Rubin A Shuvalov V eds)
vol 1 ndash Institute of Computer Science IzhevskndashMoscow p 1ndash40
bull Kalaji H Govindjee Goltsev V Bosa K Allakhverdiev SI Strasser R (2012)
Experimental in vivo measurements of light emission in plants A perspective
dedicated to David Walker Photosynth Res 11469ndash96
bull Kalaji HM Goltsev V Bosa K Allakhverdiev SI Strasser RJ et al (2012)
Experimental in vivo measurements of light emission in plants a perspective
dedicated to David Walker Photosynth Res 114 69ndash96 2012
bull Kalaji M Rutkowska A (2004) Reakcje aparatu fotosyntetycznego siewek kukurydzy
na stres solny Zesz Probl Post Nauk Rol 496545ndash558
bull Kalaji MH Goltsev V Bresti M Bosa K Allakhverdiev SI Strasser RJ and
Govindjee In Vivo Measurements of Light Emission in Plants Open questions and
what we know today volume 1 Moscow 2014
bull Kalaji MH Guo P (2008) Chlorophyll Fluorescence A Useful Tool In Barley Plant
Breeding Programs In Photochemistry Research Progress (Sanchez A Gutierrez
SJ eds) ndash Nova Science Publishers Inc NY USA pp 439ndash463
183
bull Kalaji MH Pietkiewicz S (2004) Some physiological indices to be exploited as a
crucial tool in plant breeding Plant Breed Seeds Sci 4919ndash39
bull Katsumata M Takeuchi A Kazumura K Koike T (2008) New feature of delayed
luminescence Preillumination-induced concavity and convexity in delayed
luminescence decay curve in the green alga Pseudokirchneriella subcapitata J
Photochem Photobiol B Biol 90152ndash162
bull Kautsky H Hirsch A (1931) Neue Versuche zur Kohlensaumlureassimilation
Naturwissenschaften 19 48964ndash964
bull Ke B (1973) The primary electron acceptor of Photosystem I Biochim Biophys Acta
301 11ndash33
bull Kirmaier C and Holten D 1990 Evidence that a distribution of bacterial reaction
centers underlies the temperature and detection-wavelength dependence of the rates of
the primary electron-transfer reactions Proc Natl Acad Sci USA 87 3552 1990
bull Klughammer C Schreiber U (1991) Analysis of light-induced absorbance changes in
the near-infrared spectral region I Characterization of various components in isolated
chloroplasts Z Naturforsc C Biosci 46 3ndash4233ndash244
bull Knox R S and Guumllen D (1993) Theory of polarized fluorescence from molecular
pairs Foumlrster transfer at large electronic coupling Photochem Photobiol 57 40ndash43
bull Koscielniak J Biesaga-Koscielniak J (1999) Effects of exposure to shortperiods of
suboptimal temperature during chili (5 degrees C) on gas exchange and chlorophyll
fluorescence in maize seedlings (Zea mays L) J Agron Crop Sci 183 231ndash241
bull Kosson R (2003) Wykorzystanie fluorescencji chlorofilu do wykrywania uszkodzeń
chłodowych owocoacutew papryki słodkiej In Informator o wynikach badań naukowych
przeznaczonych do upowszechniania Seria Ogrodnictwo vol 26 ndash Krajowe
Centrum Doradztwa Rozwoju Rolnictwa i Obszaroacutew Wiejskich Poznań
bull Koacuteta Z Horvaacuteth LI Droppa M Horvaacuteth G Farkas T Paacuteli T (2002) Protein
assembly and heat stability in developing thylakoid membranes during greening Proc
Nat Acad Sci USA 99 1912149ndash12154
bull Kozaki A Takeba G (1996) Photorespiration protects C3 plants from photooxidation
Nature 384557ndash560
bull Kramer DM Avenson TJ Edwards GE (2004) Dynamic flexibility in the light
reactions of photosynthesis governed by both electron and proton transfer reactions
Trends Plant Sci 9 7349ndash357
bull Kramer G Erdal H Mertens HJ Nap M Mauermann J Steiner G Marberger
M Biven K Shoshan MC Linder S 2004 Differentiation between cell death
modes using measurements of different soluble forms of extracellular cytokeratin 18
Cancer Res64 1751ndash1756 2004
bull Krause GH (1988) Photoinhibition of photosynthesis An evaluation of damaging
and protective mechanisms Physiol Plant 74 3566ndash574
bull Krause GH (1994) Photoinhibition induced by low temperatures In Photoinhibition
of Photosynthesis (Baker NR Bowyer JR eds) Environmental Plant Biology ndash
BIOS Scientific Publishers Ltd Oxford p 331ndash348
bull Krause GH Weis E (1984) Chlorophyll fluorescence as a tool in plant physiology
II Interpretation of fluorescence signals Photosynth Res 5139ndash157
184
bull Krause GH Weis E (1991) Chlorophyll fluorescence and photosynthesis The
basics Annu Rev Plant Phys 42 1313ndash349
bull Kruumlger GHJ Tsimilli-Michael M Strasser RJ (1997) Light stress provokes plastic
and elastic modifications in structure and function of photosystem II in camellia
leaves Physiol Plant 101 2265ndash277
bull Kuckenberg J Tartachnyk I Noga G (2008) Evaluation of fluorescence and
remission techniques for monitoring changes in peel chlorophyll and internal fruit
characteristics in sunlit and shaded sides of apple fruit during shelf-life Postharvest
Biol Technol 48 2231ndash241
bull Kuckenberg J Tartachnyk I Noga G (2009) Temporal and spatial changes of
chlorophyll fluorescence as a basis for early and precise detection of leaf rust and
powdery mildew infections in wheat leaves Precision Agric 10 134ndash44
bull Labate C Leegood R (1988) Limitation of photosynthesis by changes intemperature
Planta 173 4519ndash527
bull Lavergne J and Trissl H-W (1995) Theory of fluorescence induction in Photosystem
II Derivation of analytical expressions in a model including exciton-radical-pair
equilibrium and restricted energy transfer between photosynthetic units Biophys J 68
2474ndash2492
bull Lavorel J (1975) Luminescence In Bioenergetics of Photosynthesis (Govindjee ed)
ndash Academic Press London p 223ndash317
bull Lawlor DW (2001) Photosynthesis ndash BIOS Scientific Publishers Ltd Oxford 336 p
plants with a different susceptibility to non-freezing temperature Planta 226 51165ndash
1181
bull Levich VG and Dogonadze RR 1961 Adiabaticheskaya Teoriya Elektronnikh
Protsessov v Rastorakh Coll Czech Chem Commun 26 193 ndash 214
bull Li X-P Bjorkman O Shih C Grossman AR Rosenquist M Jansson S Niyogi
KK (2000) A pigment-binding protein essential for regulation of photosynthetic light
harvesting Nature 403 6768391ndash395
bull Lichtenthaler H Buschmann C Knapp M (2004) Measurement of chlorophyll
fluorescence kinetics (Kautsky effect) and the chlorophyll fluorescence decrease ratio
(RFd-values) with the PAM-fluorometer In Analytical methods in plant stress
biology (Filek M Biesaga-Kocielniak J Marciska I eds) The Franciszek Gorski
Inst Plant Physiol Polish Academy of Sciences Krakow Poland pp 93ndash111
bull Lichtenthaler HK Rinderle U (1988) The role of chlorophyll fluorescence in the
detection of stress conditions in plants CRC Critical Rev Anal Chem 19 129ndash85
bull Logan BA Demmig-Adams B Adams WW Grace SC (1998) Antioxidants and
xanthophyll cycle-dependent energy dissipation in Cucurbita pepo L and Vinca major
L acclimated to four growth PPFDs in thefield J Exp Bot 49 3281869ndash1879
bull Long SP Humphries S Falkowski PG (1994) Photoinhibition of Photosynthesis in
Nature Annu Rev Plant Phys 45 1633ndash662
bull Luttge U (2000) Light-stress and crassulacean acid metabolism Phyton 4065ndash82
bull Malkin S Barber J (1978) Induction patterns of delayed luminescence from isolated
chloroplasts I Response of delayed luminescence to changes in the prompt
fluorescence yield Biochim Biophys Acta 502524ndash541
185
bull Malkin S Bilger W Schreiber U (1994) The relationship between millisecond
luminescence and fluorescence in tobacco leaves during the induction period
Photosynth Res 3957ndash66
bull Mar T Brebner J Roy G (1975) Induction kinetics of delayed light emission in
spinach chloroplasts Biochim Biophys Acta 376345ndash353
bull Marcus RA 1965 On the theory of electron-transfer reactionVIUnified treatment
for homogeneous and electrode reactionsThe Journal of Chemical Physics43 (2)
679httpsdoiorg10106311696792
bull Marcus RA J Chem Phys 43 679 ~1965
bull Marcus R A and Sutin N (1985) Electron transfers in chemistry and biology
Biochim Biophys Acta 811 265ndash322
bull Massacci AN SM Pietrosanti L Nematov SK Chernikova TN Thor K
Leipner J (2008) Response of the photosynthetic apparatus of cotton (Gossypium
hirsutum) to the onset of drought stress under field conditions studied by gas-exchange
analysis and chlorophyll fluorescence imaging Plant Physiol Biochem 46189ndash195
bull Maxwell K Johnson GN (2000) Chlorophyll fluorescence ndash a practical guide J
Exp Bot 51 345659ndash668
bull McKersie BD Leshem YY (1994) Stress and Stress Coping in Cultivated Plants ndash
Kluwer Academic Publishers Dordrecht
bull Merz D Geyer M Moss DA Ache HJ (1996) Chlorophyll fluorescence biosensor
for the detection of herbicides Fresen J Anal Chem 354299ndash305
bull Mimuro M Akimoto S Tomo T Yokono M Miyashita H Tsuchiya T (2007)
Delayed fluorescence observed in the nanosecond time region at 77 K originates
directly from the photosystem II reaction center Biochim Biophys Acta 1767327ndash
334
bull Mitchell P (1979) Keilins respiratory chain concept and its chemiosmotic
consequences Science 206 44231148ndash1159
bull Mohammed GH Binder WD Gillies SL (1995) Chlorophyll fluorescence A
review of its practical forestry applications and instrumentation Scand J Forest Res
10 1ndash4383ndash410
bull Morgan-Kiss RM Priscu JC Pocock T Gudynaite-Savitch L Huner NP (2006)
Adaptation and acclimation of photosynthetic microorganisms to permanently cold
environments Microbiol Mol Biol Rev 70 1222ndash252
bull Morillo M and Cukier RI 1996 Controlling low-temperature tunneling dynamics
with external fieldsPhys Rev B 54 13962 (1996)
bull Moser CC Keske JM Warncke K Farid RS Dutton PL 1992 Nature of
biological electron transfer Nature 1992 Feb 27 355(6363) 796-802
bull Mulkey SS Pearcy RW (1992) Interactions between acclimation and
photoinhibition of photosynthesis of a tropical understorey herb Alocasia
macrorrhiza during simulated canopy gap formation FunctEcol 6 6 719ndash729
bull Muumlller P Li X-P and Niyogi KK (2001) Non-photochemical quenching A response to
excess light energy Plant Physiol 125 1558ndash1566
186
bull Munday JC Jr and Govindjee (1969) Light induced changes in the fluorescence yield
of chlorophyll a in vivo III The dip and the peak in the fluorescence transient of
Chlorella pyrenoidosa Biophys J 9 1ndash21
bull Murchie EH Horton P (1997) Acclimation of photosynthesis to irradiance and
spectral quality in British plant species chlorophyll content photosynthetic capacity
and habitat preference Plant Cell Environ 204438ndash448
bull Murkowski A (2002) Oddziaływanie czynnikoacutew stresowych na luminescencję
chlorofilu w aparacie fotosyntetycznym roślin uprawnych In Monografia 61 ndash
Instytut Agrofizyki im Bohdana Dobrzańskiego PAN Lublin
bull Myers J and FrenchC S (1960) Relationships between time course chromatic
transient and enhancement phenomena of photosynthesisPlant Physiol 35 963ndash969
bull Nedbal L Soukupovaacute J Whitmarsh J Trtiacutelek M (2001) Postharvest Imaging of
Chlorophyll Fluorescence from Lemons Can Be Used to Predict Fruit Quality
Photosynthetica 38 4571ndash579
bull Neubauer C and Schreiber U (1987) The polyphasic rise of chlorophyll fluorescence
upon onset of strong continuous illumination 1 Saturation characteristics and partial
control by the Photosystem II acceptor side Z Naturforsch 42c 1246ndash1254
bull Oja V Bichele I Huumlve K Rasulov B Laisk A (2004) Reductive titration of
photosystem I and differential extinction coefficient of P700+ at 810ndash 950 nm in
leaves Biochim Biophys Acta 1658 3225ndash234
bull Oumlquist G Greer D Oumlgren E (1987) Light stress at low temperature In
Photoinhibition (Kyle J Osmond CB Arntzen CJ eds) ndash Elsevier Amsterdam
pp 67ndash87
bull Ott T Clarke J Birks K Johnson G (1999) Regulation of the photosynthetic
electron transport chain Planta 209250ndash258
bull Oukarroum A Goltsev V Strasser RJ Temperature Effects on Pea Plants Probed by
Simultaneous Measurements of the Kinetics of Prompt Fluorescence Delayed
Fluorescence and Modulated 820 nm Reflection PLOS ONE | wwwplosoneorg
March 2013 | Volume 8 | Issue 3 | e59433
bull Papageorgiou G (1975) Chlorophyll fluorescence An intrinsic probe of
photosynthesis In Govindjee (ed) Bioenergetics of Photosynthesis pp 319ndash371
Academic Press New York
bull Papageorgiou GC and Govindjee (eds) 2004 Chlorophyll Fluorescence A
Signature of Photosynthesis Kluwer Academic Publishers Printed in The
Netherlands 2004 ndash 793c
bull Papageorgiou GC Govindjee (Eds) Advances in Photosynthesis and Respiration
Series (Govindjee ndash Series Editor) Chlorophyll a Fluorescence a Signature of
Photosynthesis vol 19 Springer Dordrecht The Netherlands 2004
bull Papageorgiou GC (1996) The photosynthesis of cyanobacteria (blue bacteria) from the
perspective of signal analysis of chlorophyll a fluorescence J Sci Indust Res 55 596ndash
617
bull Pearlstein R M (1996) Coupling of exciton motion in the core antenna and primary
charge separation in the reaction center Photosynth Res 48 75ndash82
187
bull Powles SB (1984) Photoinhibition of Photosynthesis Induced by Visible Light Annu
Rev Plant Physiol 35 115ndash44
bull Prasil O Suggett DJ Cullen JJ Babin M Govindjee (2008) Aquafluo 2007
Chlorophyll fluorescence in aquatic sciences an international conference held in Nove
Hrady Photosynth Res 95 1111ndash115
bull Pudlak M 1998 Electron transfer driven by conformational variations Journal of
chemical physics vol 108 numer 13 1998
bull Pudlak M 2004 Efect of the conformational transitions one electron transfer in
biological systems Physica A 341 (2004) 444 - 454
bull Pudlak M Pincakc R 2001 Noise breaking the twofold symmetry of photosynthetic
reaction centers Electron transfer Physical reviewe volume 64 031906 2001
bull Pudlak M Pincakc R 2001 The role of accessory bacteriochlorophylls in the
primary charge transfer in the photosynthetic reaction centers Chemical Physics
Letters 342 (2001) 587plusmn592
bull Pudlak M Shaitan KV 1993 The influence of energy- level fluctuation and
acceptor local diffusion on electron transport in biological systems Journal of
biological physics 19 39-641993
bull Pullerits T and Sundstroumlm V (1996) Photosynthetic light-harvesting pigmentndash
protein complexes Toward understanding how and why Acc Chem Res29 381ndash389
bull Quick WP Horton P (1984) Studies on the induction of Chlorophyll Fluorescenec in
Barley Protoplasts I Factors Affecting the Observation of Oscillations in the Yield of
Chlorophyll Fluorescence and the Rate of Oxygen Evolution Proc Roy Soc Lond B
Bio 220 1220361ndash370
bull Rabinowitch E I (1945) Photosynthesis and Related Processes vol 1 Interscience
PublishersNew York
bull Radenovic C Markovic D Jeremic M (1994) Delayed chlorophyll fluorescence in
plant models Photosynthetica 301ndash24
bull Rajendran K Tester M Roy SJ (2009) Quantifying the three main components of
salinity tolerance in cereals Plant Cell Environ 323237ndash249
bull Rapacz M (2007) Chlorophyll a fluorescence transient during freezing and recovery
in winter wheat Photosynthetica 45 3409ndash418
bull Reigosa MJ (1997) Tecnicas de Medida de la Fluorescencia in vivo en Ecofisiologia
Vegetal In Manual de Tecnicas en Ecofisiologia Vegetal (Pedrol N Reigosa MJ
eds) ndash Gamesal Vigo Spain
bull Reigosa RMJ Weiss O (2001) Fluorescence techniques In Handbook of Plant
Ecophysiology Techniques (Reigosa RM ed) ndash Acad PublDordrecht the
Netherlands p 155ndash171
bull Rodenburg J Bastiaans L Schapendonk AHCM Putten PL Ast A Dingemanse
N Haussmann BG (2008) CO2-assimilation and chlorophyll fluorescence as indirect
selection criteria for host tolerance against Striga Euphytica 160 175ndash87
bull Romanowska E Drożak A Pokorska B Shiell BJ Michalski WP (2006a)
Organization and activity of photosystems in the mesophyll and bundle sheath
chloroplasts of maize J Plant Physiol 163 6607ndash618 Structure and function In
188
Concepts in Photobiology (Singhal GS Renger G Sopory SK Irrgang KD
Govindjee eds) ndash Springer Netherlands p 264ndash291
bull Romanowska-Duda ZB Kalaji MH Strasser RJ (2005) The use of PSII activity of
Spirodela oligorrhiza plants as an indicator for water toxicity In Photosynthesis
Fundamental Aspects to Global Perspectives (van der Est A Bruce D eds) ndash Allen
Press Inc Lawrence KS p 585ndash587
bull Rosenqvist E Kooten Ov (2003) Chlorophyll Fluorescence a general description and
nomenclature In Practical Applications of Chlorophyll Fluorescence in Plant
Biology (Dell JR Toivonen PMA eds) ndash Kluwer Acad Publ Dordrecht the
Netherlands p 31ndash77
bull Rottenberg H (1977) Proton and ion transport across the thylakoid membranes In
Photosynthesis I Electron Transport and Photophosphorilation (Trebst A Avron M
eds) ndash Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York p 338ndash349
bull Rubin AB 2004 Teoreticheskaya Biofizika Tom 12 (Russian) Hardcover
bull Rubin AB Teoreticheskaya Biofizika 2004 Tom 12 (Russian) Hardcover 2004-
440c - 456c
bull Rutherford AW Govindjee Inoue Y (1984) Charge accumulation and
photochemistry in leaves studied by thermoluminescence and delayed light emission
Proc Nat Acad Sci USA 811107ndash1111
bull Santarius KA (1980) Membrane lipids in heat injury of spinach chloroplasts Physiol
Plant 491ndash6
bull Savitch L Gray G Huner NA (1997) Feedback-limited photosynthesis and
regulation of sucrose-starch accumulation during cold acclimation and low-
temperature stress in a spring and winter wheat Planta 201 118ndash26
bull Schansker G Srivastava A Govindjee Strasser RJ (2003) Characterization of the
820-nm transmission signal paralleling the chlorophyll a fluorescence rise (OJIP) in
pea leaves Funct Plant Biol 30 7785ndash796
bull Schansker G Srivastava A Govindjee Strasser RJ Characterization of 820 nm
transmission induction curves in pea leaves kinetic separation between plastocyanin
and P700 contributions Funct Plant Biol 30 (2003) 1ndash10
bull Schansker G Toacuteth SZ Strasser RJ (2005) Methylviologen and
dibromothymoquinone treatments of pea leaves reveal the role of photosystem I in the
Chl a fluorescence rise OJIP Biochim Biophys Acta 1706 3250ndash261
bull Schatz G H Brock H and Holzwarth A R (1988) A kinetic and energetic model
for the primary processes in photosystem II Biophys J 54 397ndash405
bull Schreiber U (1986) Detection of rapid induction kinetics with a new type of high-
frequency modulated chlorophyll fluorometer Photosynth Res 9261ndash272
bull Schreiber U Armond PA (1978) Heat-induced changes of chlorophyll fluorescence
in isolated chloroplasts and related heat-damage at the pigment level Biochim
Biophys Acta 502138ndash151
bull Schreiber U Neubauer C Klughammer C (1989) Devices and Methods for Room-
Temperature Fluorescence Analysis Philos T Roy Soc B Biological Sci 323
1216241ndash251
189
bull Seelig H-D Hoehn A Stodieck LS Klaus DM Adams III WW Emery WJ
(2009) Plant water parameters and the remote sensing R 1300R 1450 leaf water
index controlled condition dynamics during the development of water deficit stress
Irrigation Sci 27 5357ndash365
bull Seppanen MM (2000) Characterization of freezing tolerance in Solanum
commersonii (dun) with special reference to the relationship between freezing and
oxidative stress Univ of Helsinki Publ 56 Academic Dissertation
bull Shaitan KV and Rubin AB 1980 Effects of isotope substitution on intermolecular
electron transfer in biological systems JTheor Biol 86 203 (1980)
bull Shannon MC (1998) Adaptation of plants to salinity Adv Agron 6075ndash119 Sharma
P Dubey RS (2005) Lead toxicity in plants Brazilian J Plant Physiol 1735ndash52
bull Skoacuterska E (2000) Reakcja wybranych roślin uprawnych na promieniowanie UV-B
In Rozprawy nr vol 192 ndash Akademia Rolnicza Szczecinie
bull Srivastava A Strasser RJ (1997) Regulation of antenna structure and electron
transport in Photosystem II of Pisum sativum under elevated temperature probed by
the fast polyphasic chlorophyll a fluorescence transient OKJIP Biochim Biophys
Acta 132095ndash106
bull Steffen R (2003) Time-resolved spectroscopic investigations of photosystem II Ph
D thesis Mathematik und Naturwissenschaften der Technischen Universitat Berlin
bull Strasser B (1997) Donor side capacity of Photosystem II probed by chlorophyll a
fluorescence transients Photosynth Res 52 2147ndash155
bull Strasser RJ (1978) The grouping model of plant photosynthesis In Chloroplast
Development (Akoyunoglou G ed) ndash Elsevier North Holland pp 513ndash524
bull Strasser RJ (1981) The grouping model of plant photosynthesis heterogeneity of
photosynthetic units in thylakoids In Photosynthesis III Structure and Molecular
Organisation of the Photosynthetic Apparatus (Akoyunoglou G ed) ndash Balaban
International Science Services Philadelphia p 727ndash737
bull Strasser RJ (1988) A concept for stress and its application in remote sensing In
Application of Chlorophyll Fluorescence (Lichtenthaler HK ed) ndash Kluwer
Academic Publishers Dordrecht p 333ndash337
bull Strasser RJ Srivastava A Govindjee Polyphasic chlorophyll a fluorescence
transient in plants and cyanobacteria Photochem Photobiol 61 (1995) 32ndash42
bull Strasser RJ Srivastava A Tsimilli-Michael M (2000) The fluorescence transient as
a tool to characterize and screen photosynthetic samples In Probing Photosynthesis
Mechanism Regulation amp Adaptation (Mohanty P Yunus Pathre eds) ndash Taylor amp
Francis London p 443ndash480
bull Strasser RJ Tsimilli-Michael M Qiang S Goltsev V (2010) Simultaneous in vivo
recording of prompt and delayed fluorescence and 820-nm reflection changes during
drying and after rehydration of the resurrection plant Haberlea rhodopensis Biochim
Biophys Acta
bull Strasser RJ Tsimilli-Michael M Srivastava A (2004) Analysis of the chlorophyll a
fluorescence transient In Advances in Photosynthesis and Respiration Series
(Papageorgiou G Govindjee eds) Chlorophyll a Fluorescence a Signature of
Photosynthesis ndash Springer Dordrecht The Netherlands p 321ndash362
190
bull Strasser RJ Tsimilli-Michael M Srivastava A (2001) Analysis of the chlorophyll
a fluorescence transient in Papageorgiou GC Govindjee (Eds) Advances in
Photosynthesis and Respiration Series (Govindjee ndash Series Editor) Chlorophyll a
Fluorescence a Signature of Photosynthesis vol 19 Springer Dordrecht The
Netherlands 2004 pp 321ndash362
bull Strasser RJ (1986) Mono- bi- tri- and polypartite models in photosynthesis
Photosynth Res 10 255ndash276
bull Strasser RJ and Govindjee (1992a) The F0 and the O-J-I-P fluorescence rise in higher
plants and algae In Argyroudi-Akoyunoglou JH (ed) Regulation of Chloroplast
Biogenesis pp 423ndash426 Plenum Press New York
bull Strasser RJ and Govindjee (1992b) On the O-J-I-P fluorescence transient in leaves and
D1 mutants of Chlamydomonas Reinhardtii In Murata N (ed) Research in
Photosynthesis Vol 4 pp 29ndash32 Kluwer Academic Publishers Dordrecht
bull Strasser RJ and Greppin H (1981) Primary reactions of photochemistry in higher
plants In Akoyunoglou G (ed) Photosynthesis III Structure and Molecular
Organisation of the Photosynthetic Apparatus pp 717ndash726 Balaban International
Science Services Philadelphia
bull Strasser RJ Srivastava A and Govindjee (1995) Polyphasic chlorophyll a fluorescence
transient in plants and cyanobacteria Photochem Photobiol 61 32ndash42
bull Strasser RJSrivastava A How do land plants respond to stress temperature and stress
light Stress and stress management of land plants during a regular day Archs Sci
Gene`ve 48 135ndash146 1995
bull Strasser RJ The grouping model of plant photosynthesis In Akoyunoglou G (ed)
Chloroplast Development pp 513ndash524ElsevierNorth Holland 1978
bull Strasser RJ The grouping model of plant photosynthesis heterogeneity of
photosynthetic units in thylakoids In Akoyunoglou G (ed) Photosynthesis III
Structure and Molecular Organisation of the Photosynthetic Apparatus pp 727ndash737
Balaban International Science Services Philadelphia 1981
bull Strzałka K (2002) Przemiany związkoacutew organicznych i energii u roślin In Fizjologia
roślin (Kopcewicz J Lewak S eds) ndash PWN Warszawa
bull Sundstroumlm V Pullerits T and van Grondelle R (1999) Photosynthetic light-
harvesting Reconciling dynamics and structure of purple bacterial LH2 reveals
function of photosynthetic unit J Phys Chem B 103 2327ndash2346
bull Szweykowska A (1997) Fizjologia roślin ndash Wydaw Naukowe UAM Poznań
bull Taiz L Zeiger E (2002) Plant Physiology ndash The BenjaminCummings Pub Comp
Inc
bull Taiz L and Zeiger E (1998) Plant Physiology 2nd Edition Sinauer Associates
Publishers Sunderland Massachusetts httpdxdoiorg101071PP9840361
bull Takahashi S Bauwe H Badger M (2007) Impairment of the Photorespiratory
Pathway Accelerates Photoinhibition of Photosystem II by Suppression of Repair But
Not Acceleration of Damage Processes inArabidopsis Plant Physiol 144 1487ndash494
bull Takahashi S Murata N (2008) How do environmental stresses accelerate
photoinhibition Trends Plant Sci 13 4178ndash182
191
bull Tanaka R Tanaka A (2000) Chlorophyll b is not just an accessory pigment but a
regulator of the photosynthetic antenna Paper presented at the PORPHYRINS 9 ndash
International porphyr in-heme symposium 4thTokyo
bull Teicher HB Scheller HV (1998) The NAD(P)H Dehydrogenase in Barley
Thylakoids Is Photoactivatable and Uses NADPH as well as NADH Plant Physiol
117 525ndash532
bull Thekaekara M P Solar energy outside the earths atmosphere 1973
bull Trissl H-W and Lavergne J (1995) Fluorescence induction from Photosystem II
Analytical equations for the yields of photochemistry and fluorescence derived from
analysis of a model including exciton-radical pair equilibrium and restricted energy
transfer between photosynthetic units Aust J Plant Physiol 22 183ndash193
bull Tsimilli-Michael M Eggenberg P Biro B Koumlves-Pechy K Voumlroumls I and Strasser RJ
(2000) Synergistic and antagonistic effects of arbuscular mycorrhizal fungi and
Azospirillum and Rhizobium nitrogen-fixers on the photosynthetic activity of alfalfa
probed by the chlorophyll a polyphasic fluorescence transient O-J-I-P Applied Soil
Ecology 15 169ndash182
bull Tsimilli-Michael M Pecirccheux M and Strasser RJ (1998) Vitality and stress adaptation
of the symbionts of coral reef and temperate foraminifers probed in hospite by the
fluorescence kinetics O-J-I-P Archs Sci Genegraveve 51 1ndash36
bull Tsimilli-Michael M Pecirccheux M and Strasser RJ (1999) Light and heat stress
adaptation of the symbionts of temperate and coral reef foraminifers probed in hospite
by the chlorophyll a fluorescence kinetics O-J-I-P Z Naturforsch 54C 671ndash680
bull Tsimilli-Michael M Pecirccheux M and Strasser RJ Vitality and stress adaptation of the
symbionts of coral reef and temperate foraminifers probed in hospite by the
fluorescence kinetics O-J-I-P Archs Sci Genegraveve 51 1ndash36 1998
bull Tsimilli-Michael M Strasser RJ (2008) In vivo assessment of stress impact on
plants vitality applications in detecting and evaluating the beneficial role of
Mycorrhization on host plants In Mycorrhiza State of the art genetics and
molecular biology eco-function biotechnology ecophysiology structure and
systematics (Varma A ed) vol 3rd ndash Springer p 679ndash703
bull Tsimilli-Michael Strasser RJ Experimental resolution and theoretical complexity
determine the amount of information extractable from the chlorophyll fluorescence
transient OJIP in Allen JF Gantt E Golbeck JH Osmond B(Eds)
Photosynthesis Energy from the sun 14th International Congress on Photosynthesis
Springer Dordrecht The Netherlands 2008 pp 697ndash701
bull Tyystjarvi E Vass I (2004) Light emission as a probe of charge separation and
recombination in the photosynthetic apparatus relation of prompt fluorescence to
delayed light emission and thermoluminescence In Chlorophyll a Fluorescence A
Signature of Photosynthesis (Papageorgiou G Govindjee eds) vol 19 Advances in
Photosynthesis and Respiration ndash Springer Dordrecht The Netherlands p 363ndash388
bull van Armerongen H van Grondelle R and Valkunas L (2000) Photosynthetic
Excitons World Scientific London
bull van der Tol C Verhoef W Rosema A (2009) A model for chlorophyll fluorescence
and photosynthesis at leaf scale Agr Forest Meteorol 149 196ndash105
192
bull van Grondelle R (1985) Excitation energy transfer trapping and annihilation in
photosynthetic systems Biochim Biophys Acta 811 147ndash195
bull van Grondelle R Dekker J P Gillbro T and Sundstroumlm V (1994) Energy transfer
and trapping in photosynthesis Biochim Biophys Acta 1187 1ndash65
bull van Niel C B (1941) The bacterial photosyntheses and their importance for the
general problem of photosynthesisAdv Enzymol 1 263ndash328
bull Vidaver WE Lister GR Brooke RC Binder WC (1991) A manual for the use of
variable chlorophyll fluorescence in the assessment of the ecophysiology of conifer
seedlings vol 163 ndash Ministry of Forests Victoria BC Canada
bull Vredenberg WJ (2000) A 3-state model for energy trapping and fluorescence in PS II
incorporating radical pair recombination Biophys J 79 26ndash38
bull Walters R Horton P (1994) Acclimation of Arabidopsis thaliana to the light
environment Changes in composition of the photosynthetic apparatus Planta 195
2248ndash256
bull Walters RG (2005) Towards an understanding of photosynthetic acclimation J Exp
Bot 56 411435ndash447
bull Weiss O Reigosa RMR (2003) Modulated Fluorescence In Handbook of plant
ecophysiology techniques (Roger MJ ed) ndash Kluwer Acad Publ Dordrecht the
Netherlands pp 173ndash185
bull Weng JH Lai MF (2005) Estimating heat tolerance among plant species by two
chlorophyll fluorescence parameters Photosynthetica 43 3439ndash444
bull Weng X-Y Xu H-X Jiang D-A (2005) Characteristics of Gas Exchange
Chlorophyll Fluorescence and Expression of Key Enzymes in Photosynthesis During
Leaf Senescence in Rice Plants J Integr Plant Biol 47 5560ndash566
bull Wong D Govindjee Jursinic P (1978) Analysis of microsecond fluorescence yield
and delayed light emission changes after a single flash in pea chloroplasts Effects of
mono-and divalent cations Photochem Photobiol 28963ndash974
bull Yamane Y Kashino Y Koike H Satoh K (1997) Increases in the fluorescence Fo
level and reversible inhibition of Photosystem II reaction center by high-temperature
treatments in higher plants Photosynth Res 5257ndash64
bull Zaharieva I Taneva SG Goltsev V (2001) Effect of temperature on the luminescent
characteristics in leaves of arabidopsis mutants with decreased unsaturation of the
membrane lipids Bulg J Plant Physiol 27 3ndash18
bull Zaharieva I Taneva SG Goltsev V (1999) Effect of PS II antennae size on the
induction kinetics of prompt and delayed chlorophyll fluorescence Bulg J Plant
Physiol 25 3-417ndash30
bull Zaharieva I Wichmann JM Dau H (2011) Thermodynamic limitations of
photosynthetic water oxidation at high proton concentrations J Biol Chem 286
2018222ndash18228
bull Zusman LD 1980 Outer-sphere electron transfer in polar solvents Chem Phys 49
295 (1980)
bull Аллахвердиева СИ Рубина А Б Шувалова ВА 2014 Фотосинтез открытые
вопросы и что мы знаем сегодня Т 1 mdash Москва _ Ижевск 2014 - 568 с
Институт компьютерных исследований ISBN 978-5-4344-00 ББК 285731143
ii
UNIVERSITETI POLITEKNIK I TIRANEumlS
FAKULTETI I INXHINIERISEuml MATEMATIKE amp INXHINIERISEuml FIZIKE
DEPARTAMENTI I INXHINJERISEuml FIZIKE
DISERTACION
Peumlr keumlrkimin e gradeumls shkencore
DOKTOR
Paraqitur nga MScEmilia Lluka Ccedilaҫi
FOTOSINTEZA DHE FLUORESHENCA KLOROFILE a ndash
BAZA TEORIKE DHE APLIKIME PRAKTIKE NEuml STUDIMIN
E BIMEumlVE
Udheumlheqeumls shkencor Prof Dr Fatos Klosi
Mbrohet meuml dateuml 17122019 para juriseuml
1 Prof Dr Partizan Malkaj ndash Kryetar komisioni
2 Prof Asoc Dr Dhurata Kuqi ndash Aneumltar (Oponent i brendsheumlm)
3 Prof Asoc Dr Adhurim Hoxha ndash Aneumltar
4 Prof Asoc Dr Polikron Dhoqina ndash Aneumltar (Oponent i jashteumlm)
5 Prof Asoc Dr Alma Ahmeti ndash Aneumltar
iii
Takova njeuml proces biologjik brilant - fotosinteza peumlr njohjen dhe
perceptimin e teuml cileumls meuml kishin ldquomunguar shqisardquo Fillimi ishte
biologji kimi pafund Pasi tejkalova pragun mora teuml keumlrkoj pikat e
kontaktit dhe teuml vendos lidhjet me fizikeumln Konstatova se sinoreumlt hellip
janeuml shumeuml teuml gjereuml fluideuml dhe kalimet pothuaj teuml pandjeshme Peumlr
mua horizonti fizik u zgjerua e thellua dhe u kthjellua kuptimi e teuml
ndjereumlt e fizikeumls pozicioni fundamental i saj neuml mozaikun e madh teuml
shkencave qeuml keumlrkojneuml neuml Njohjen e Gjitheumlsiseuml
ECcedilACcedilI
iv
Puna eksperimentale e keumltij disertacioni eumlshteuml kryer gjateuml viteve 2015 ndash 2016 neuml
mjediset e laboratoret e Katedra e Biofizikeumls dhe Radiobiologjiseuml Fakulteti i
Biologjiseuml Universiteti St Kliment Ohridski Sofie neumln mbikqyrjen e Prof
Dr Vasilii N Goltsev i cili peumlrkrahu ideneuml konsultoi dhe mbeumlshteti procesin
v
DEKLARATEuml ORIGJINALITETI
Deklaroj se disertacioni me temeuml ldquo Fotosinteza dhe fluoreshenca klorofile a ndash baza teorike
dhe aplikime praktike ne studimin e bimeverdquo paraqitur neuml lidhje me procedureuml peumlr keumlrkimin e
gradeumls shkencore Doktor neuml Universitetin Politeknik teuml Tiraneumls eumlshteuml puna ime dhe neuml
zhvillimin e saj nuk janeuml peumlrdorur publikime dhe vepra teuml huaja neuml kundeumlrshtim me teuml drejtat e
tyre teuml autorit
Citimet e gjitheuml burimeve teuml informacionit tekst ilustrime tabela imazhe e teuml tjera janeuml
sheumlnuar sipas standardeve
Rezultatet dhe kontributet e studimit disertacional teuml kryer janeuml origjinale dhe nuk janeuml
huazuar nga studimet dhe botimet neuml teuml cilat uneuml nuk kam marreuml pjeseuml
KONTRIBUTE TEuml AUTORIT
Konceptoi dhe hartoi drejtimin e puneumls keumlrkuese - biofizika e fotosintezeumls Peumlrzgjodhi
akcentet e teoriteuml fizike esenciale peumlr kuptimin e procesit teuml fotosintezeumls Konceptoi dhe
hartoi eksperimentet kreu eksperimentet analizoi teuml dheumlnat dhe shkroi keumlteuml punimin
E CcedilACcedilI
vi
PEumlRMBAJTJE
Deklarateuml origjinaliteti V
Peumlrmbajtje VI
Peumlrmbledhje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipX
Abstract helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipXII
Aktualiteti i temeumls dhe motivimi helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipXIV
Qeumlllime dhe detyra teuml puneumls seuml disertacionit helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip XVI
Listeuml e figurave XVII
Listeuml e tabelave helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipXXI
Terma teuml peumlrdorur shkurtime dhe konvencione helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipXXII
PJESA I BAZA TEORIKE hellip helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip1
KREU 1 VEumlSHTRIM MBI FOTOSINTEZEumlN helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip1
11 PARIMET THEMELORE TEuml RUAJTJES SEuml ENERGJISEuml FOTOSINTETIKE helliphelliphellip1
111 Ccedilfareuml eumlshteuml fotosinteza helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip1
112 Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces i ruajtjes teuml energjiseuml diellore helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip hellip2
113 Ku realizohet fotosinteza helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip3
114 Kateumlr fazat e ruajtjes seuml energjiseuml neuml fotosintezeuml helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip hellip4
12 ORGANIZMAT FOTOSINTETIKE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip8
13 FOTOSINTEZAhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip10
131 Karakteristika teuml peumlrgjithshme teuml fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip10
132 Struktura dhe komponenteumlt e aparatit fotosintetik helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip11
1321 Kompleksi anteneuml i fotosistem 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip13
1322 Pigmente fotosintetike neuml bimeuml teuml larta helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip14
1323 Photosystemi 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip15
1324 Kompleksi citokrom helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip16
1325 Photosystemi 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip16
1326 ATP synthase helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip17
133 Proceset e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip18
1331 Peumlrthithja e rrezatimit fotosintetik aktiv helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip18
1332 Transporti elektronik dhe photophosphorylation jo-ciklike helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip18
1333 Transporti elektronik ciklik dhe photophosphorylation ciklike helliphelliphelliphelliphellip22
1334 Transporti elektronik pseudo-ciklik dhe fotofosforilimi pseudo-ciklik helliphellip23
14 Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip24
KREU 2 FENOMENE KONCEPTE DHE TEORI BIOFIZIKE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip hellip25
21 HISTORIA DHE ZHVILLIMI I HERSHEumlM I FOTOSINTEZEumlS helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip25
211 Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip25
212 Ekuacioni i fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip25
213 Ide teuml hershme mekaniciste teuml fotosintezes helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip26
214 Eksperimentet Emerson dhe Arnold helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip27
215 Polemika mbi keumlrkeseumln kuantike teuml fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip28
216 Reumlnia e kuqe dhe efekti Emerson i forcimithelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip30
217 Efektet antagoniste helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip31
218 Formulime teuml hershme teuml Z skemeumls peumlr fotosintezeumln helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip32
219 Formimi i ATP dhe fiksimi i karbonit helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip33
vii
22 MEKANIZMA TEuml TRANSFERIMIT TEuml ELEKTRONEVE NEuml BIOSTRUKTURA 35
Peumlrmbledhje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip35
221 Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip35
222 Transporti neuml njeuml sistem me dy nivele helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip38
223 Efekti tunel helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip40
224 Tranzicioni neuml njeuml sistem me dy nivele neuml prani teuml proceseve dissipative 42
225 Bashkeumlveprimet elektron-vibracionale neuml molekula 43
226 Rasti i lidhjes seuml forteuml dhe teuml dobeumlt elektron-vibrational 48
227 Peumlrfundime 51
23 MEKANIZMI FIZIK PEumlR TRANSFERIMIN E ENERGJISEuml NEuml ANTENA
FOTOSINTETIKE ndash teoria Forster helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip53
Peumlrmbledhje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip53
231 Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip53
232 Diskutim helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip54
233 Lidhje Exciton helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip56
234 Marreumldhenia e transferimit Forster me lidhjen exciton helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip57
234 Modele kapje ndash lidhje e antenave neuml njeuml qendeumlr reaksioni helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip57
235 Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip59
24 TEORIA E FLUKSEVE TEuml ENERGJISEuml NEuml BIOMEMBRANA NEuml ANALIZA E
TRANSFERIMEVE TEuml FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a ndash sipas Strasserhelliphelliphelliphelliphellip60
Peumlrmbledhje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip60
241 Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip60
242 Sfondi teorik helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip61
A Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml biomembranat bazat helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 61
B Flukse energjie neuml njeumlsineuml fotosintetike helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip64
1 Influkset e energjiseuml kur gjithe qendrat e reaksionit janeuml teuml hapura ose teuml mbyllura helliphellip64
2 Influkset e energjiseuml peumlr ҫdo fraksion teuml qendrave teuml reaksionit teuml hapur ose teuml mbyllurhellip68
C Nga parametrat biofizikeuml neuml eksperimentaleuml helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip69
1 Sinjale fluoreshence helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip70
2 Eksperimenti kundrejt zgjidhjes teorike helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip71
3 Rendimente dhe probabilitetehelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip72
4 Rendimenti kuantik i fotokimiseuml fillestare helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip72
243 Tranzitime polifazike fluoreshente in vivo helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip73
244 Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip74
PJESA II APLIKIME PRAKTIKE NEuml STUDIMIN E BIMEumlVE ndash METODA E
FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip76
KREU 3 METODA E FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a NEuml STUDIMIN E APARATIT
FOTOSINTETK NEuml BIMEuml helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip76
31 FLUORESHENCA KLOROFILE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip76
311 Fluoreshenca klorofile a si indikator i funksionit teuml PhS 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip77
312 Kurba e induksionit e fluoreshenceumls klorofile a helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip79
313 Parametrat e fluoreshenceumls klorofile a madheumlsiteuml e tyre dhe kuptimi fiziologjikhelliphellip81
Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip86
32 JIP (OJIP) TEST helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip87
321 Ide teuml peumlrgjithshme mbi testin helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip87
322 Parametrat e peumlrdorur neuml Jip (OJIP) test helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip89
viii
323 Teuml dheumlnat e peumlrftuara nga matjet e drejtpeumlrdrejta teuml fluoreshenceumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip89
324 Parametrat fluoreshenceumls llogaritur nga teuml dheumlnat e matura helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip90
325 Flukse specifike energjie neumlpeumlr qendreumln e reaksionit QA-reduktues teuml PhS 2 helliphelliphellip91
326 Rendimente kuantike apo raporte fluksesh helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip92
327 Flukse energjie fenomenologjike neuml njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik helliphellip93
328 Indeksi i prodhueshmeumlriseuml neuml t = 0 e densiteti i qendrave aktive teuml reaks teuml PhS 2 hellip93
329 Forcat leumlvizeumlse ( indeksi logaritmik i prodhueshmeumlriseuml PI neuml t=0) helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip94
3210 Probabiliteti i peumlrgjithsheumlm i qendrave teuml grupuara teuml reaksionit helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip94
3211Tregues teuml struktureumls dhe funksionit helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip95
Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip96
33 FLUORESHENCA E VONUAR NEuml ORGANIZMAT FOTOSINTEZUES helliphelliphelliphellip97
331 Ide teuml peumlrgjithshme mbi fluoreshenceumln e vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip97
3311 Mekanizmi i gjenerimit teuml fluoreshenceumls seuml vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip97
3312 Kinetika e shuarjes e fluoreshenceumls seuml vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip100
3313 Kinetika e induksionit e fluoreshenceumls seuml vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip101
332 Analiza e lidhjes midis fluoreshenceumls seuml vonuar dhe teuml shpejteuml teuml klorofilit a helliphellip103
Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip104
34 MATJE E SHPEumlRNDARJES SEuml DRITEumlS ME GJATEumlSI VALE 820 nm helliphelliphelliphellip106
341 Ide teuml peumlrgjithshme mbi MR820 hellip helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip106
342 Kurba e induksionit e sinjalit MR820 hellip helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip106
Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip108
KREU 4 APLIKIME PRAKTIKE NEuml STUDIMIN E BIMEumlVE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip110
41 MATERIALI DHE TEKNIKA E REGJISTRIMIT TE SINJALIT helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip110
411 Materiali bimorhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip110
4111 Matoda analitike dhe teknika bashkeumlkohore peumlr monitorimin e bimeumlve helliphelliphelliphellip111
412 Metodat e matjes teuml fluoreshences klorofile helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip112
4121 Regjistrimi i drejtpeumlrdrejteuml i fluoreshenceumls klorofile helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip113
4122 Fluoreshenca klorofile a e moduluar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip114
4123 Matja e fluoreshenceumls klorofile a helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip117
4124 Matjet e njeumlkohshme teuml fotosintezeumls dhe intensitetit teuml fluoreshenceumls klorofile ahellip118
4125 Avantazhet dhe disavantazhet e metodave fluorimetrike helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip118
413 Metoda peumlr regjistrimin e fluoreshenceumls seuml vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip119
414 Metoda peumlr regjistrimin e shpeumlrndarjes seuml driteumls me gjateumlsi vale 820 nm helliphelliphelliphellip121
415 m-PEA instrument shumeuml ndash sinjalesh helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip121
416 Regjistrimi i fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml dhe teuml vonuar dhe shpeumlrndarja ne 820
nm Peumlrpunimi i teuml dheumlnave helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip122
417 Zhvillimi i eksperimenteve Protokolle helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip125
42 EFEKTI I TEMPERATUREumlS NEuml BIMEumlT E ULLIRIT STUDJUAR ME MATJET E
NJEumlKOHSHME TEuml KINETIKAVE TEuml FLUORESHENCEumlS SEuml SHPEJTEuml TEuml VONUAR
DHE REFLEKTIMIT TEuml MODULUAR NEuml 820 nmhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip132
421 Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip132
422 Materiali dhe metoda helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip133
423 Rezultate dhe diskutim helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip135
424 Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip145
ix
43 NDIKIMI I INTENSITETIT TEuml DRITEumlS AKTINIKE GJATEuml INDUKSIONIT MBI
PhSA NEuml GJETHE ULLIRI helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip147
431Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip147
432Materiali metoda dhe protokolle helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip148
433 Rezultate dhe diskutime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip150
434 Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip158
44 Efekti i koheumls seuml inkubacionit neuml 40oC mbi PhSA neuml gjethe ulliri helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip160
KREU 5 SHENIME PERMBYLLESE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip163
51 Peumlrfundime Perspektiva helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip163
52 Kontribute Rekomandime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip169
LISTA E PUBLIKIMEVE TEuml LIDHURA ME TEMEumlN E DISERTACIONIT helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip172
LITERATUREuml E PEumlRDORUR helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip174
x
PEumlRMBLEDHJE
Ky punim eumlshteuml njeuml hyrje neuml konceptet themelore qeuml rrineuml peumlrfund procesit teuml fotosintezeumls si
dhe njeuml peumlrshkrim i teuml kuptuarit aktual e perspektiveumls seuml ҫeumlshtjes Punimi lejon njeuml kuptim teuml
gjereuml teuml fotosintezeumls duke peumlrfshireuml bashkeuml teuml dheumlna eksperimentale si dhe trajtim teorik teuml
proceseve teuml ndryshme teuml fotosintezeumls - koncepte dhe teori bazeuml nga spektri shkencor
Ilustrohet gjeumlndja bashkeumlkohore neuml hulumtimin e ҫeumlshtjeve teuml fotosintezeumls neuml nivele teuml
ndryshme teuml organizimit teuml materies molekulare qelizore dhe organizmi
Veumlshtrimi teorik eumlshteuml njeuml studim cileumlsor i proceseve dinamike neuml fiziologjineuml e fotosintezeumls
Neuml keumlteuml paraqitje teuml koncepteve kryesore ne kombinojme bashkeuml pamjen globale me detajin
Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces biologjik i cili eumlshteuml sa kompleks aq edhe fundamental ajo eumlshteuml
ndoshta shembulli meuml i mireuml i mundsheumlm i njeuml fushe shkencore qeuml neuml thelb eumlshteuml
ndeumlrdisiplinore Neuml punim trajtohen konceptet kryesore biofizike dhe karakteristikat e
peumlrgjithshme teuml fotosintezeumls Fusheumlpamja ploteumlsohet nga teori meuml teuml thelluara e zgjeruara nga
shkenca e fizikeumls (nga termodinamika kinetika dhe mekanika kuantike) dhe biofizikeumls si
teoria mbi mekanizmat e transferimit teuml elektronit neuml biostruktura ndash trajtim i analizeumls teorike
teuml reaksioneve teuml transferimit teuml elektronit neuml biostruktura Keumlto reaksione janeuml me reumlndeumlsi teuml
pazeumlvendeumlsueshme peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza te frymeumlmarrja
aerobe Ne interesohemi peumlr meumlnyreumln neuml teuml cileumln gjateuml tranzitimit elektronik- peumlrfshi
transferimin e elektroneve ose migrimin e energjiseuml seuml rritur elektronike ndodh ndeumlrveprimi
me gradeumlt e liriseuml vibracionale Ky paraqitet si mjet peumlr adresimin e mekanizmit teuml
ndeumlrveprimeve elektron-konformacionit ku bazohet funksionimi i biomakromolekulave
Peumlrshkrimi i fluoreshenceumls klorofile teuml zgjedhur si metodeuml studimi neuml keumlteuml punim keumlrkon
peumlrfaqesim teuml sakteuml teuml fazave teuml transportit teuml elektroneve neuml procesin e fotosintezeumls
Mekanizmi fizik peumlr tansferimin e energjiseuml seuml antenave fotosintetikendash teoria Forster bashkeuml
me keumlndveshtrimin exciton janeuml thelbeumlsore peumlr teuml kuptuar kompleksin e antenave fotosintike
Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml biomembrana neuml analiza e transitimit teuml fluoreshenceumls
klorofile a ndash sipas Strasser jep lidhjen mes biofizikeumls seuml sistemit dhe sinjalit teuml
fluoreshenceumls Peumlrshkruhen bashkeumlveprimet pigment-proteina dhe proceset femtosekondeuml teuml
ndarjes seuml ngarkeseumls neuml qendrat e reaksionit aktiviteti funksional i keumltyre qendrave teuml
reaksionit dhe mekanizmat e transferimit transmembranor teuml ngarkeseumls mekanizmat
fotombrojtes (photoprotective) teuml shpeumlrndarjes seuml energjiseuml (energy dissipation) nga aparati
fotosintetik
Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces shumeuml efikas fotokimik Megjithateuml bimeumlt emetojneuml si kuante
drite pjeseuml nga energjia e absorbuar Emisioni i driteumls nga bimeumlt eumlshteuml disa llojesh ndeumlr teuml
cilat fluoreshenca klorofile a e cila megjitheumlse peumlrfaqeumlson njeuml pjeseuml shumeuml teuml vogeumll teuml
energjiseuml seuml shpeumlrndareuml nga aparati fotosintetik eumlshteuml jashteumlzakonisht informative neuml njohjen
e struktureumls dhe funksionimin e aparatit fotosintetik Matja dhe analiza e fluoreshenceumls eumlshteuml
njeuml nga metodat meuml teuml fuqishme peumlr studimin e sistemeve fotosintetike eumlshteuml njeuml metodeuml e
lehteuml matje jo-invazive dhe e shpejteuml (neuml vareumlsi teuml synimeve teuml eksperimentit matjet zgjatin
nga disa sekonda neuml disa minuta) Shumeuml nga parametrat e matur dhe teuml llogaritur janeuml
biomarkera teuml mireuml ose tregues teuml toleranceumls seuml bimeumlve ndaj stresoreumlve teuml ndrysheumlm abiotikeuml
dhe biotikeuml
xi
Shumeuml teknika eksperimentale janeuml neuml dispozicion sot peumlr vrojtimin e sjelljes energjetike teuml
njeuml sistemi fotosintetik Neuml punen tone ne kemi zgjedhur m-PEA (multifunctional Plant
Efficiency Analyzer) developed by Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) Analizatori
beumln regjistrimin e njeumlkohsheumlm teuml karakteristikave kinetike teuml emisionit te fluoreshenceumls
klorofile teuml shpejteuml fluoreshenceumls klorofile teuml vonuar dhe reflektimin e moduluar teuml driteumls neuml
820 nm
Ne kemi aplikuar matjen dhe analizeumln e parametrave teuml fluoreshenceumls klorofile a peumlr
ekzaminimin (screening) e vlereumlsimin e gjendjes fiziologjike dhe peumlrcaktimin e efikasitetit
teuml aparatit fotosintetik neuml bimeumln e ullirit Kemi aplikuar metodeumln peumlr studimin e reagimeve teuml
aparatit fotosintetik neumln stres dhe peumlr vlereumlsim teuml ndikimit teuml faktoreumlve teuml mjedisit
konkretisht - ndjekje teuml efektit teuml temperaturave teuml larta dhe teuml uleumlta mbi aparatin fotosintetik
teuml gjetheve teuml bimeumls seuml ullirit -ndjekje e influenceumls seuml intensitetit teuml driteumls aktinike gjateuml
koheumls seuml induksionit mbi aparatin fotosintetik teuml gjetheve teuml bimeumls seuml ullirit teuml dy faktoreumlt
ekologjikeuml janeuml aplikuar meuml vete dhe teuml kombinuar Peumlrpareumlsia e puneumls me shumeuml parametra
eumlshteuml mundesi peumlr njeuml vlereumlsim kompleks teuml proceseve neuml studim
Bimeumlt si sistem termodinamik i hapur ekzistojneuml neuml kushtet e njeuml mjedisi qeuml ndryshon
vazhdimisht Gjateuml diteumls temperaturat e mjedisit dhe cileumlsia e sasia e rrezatimit aktiv
fotosintetik ndryshojneuml shumeuml dhe bimeumlt peumlrpiqen teuml gjejneuml ekuilibrin midis energjiseuml seuml
rrezatimit teuml absorbuar dhe aparatit fotosintetik Forca e influenceumls seuml jashtme peumlrcakton neuml
maseuml teuml madhe dhe efektin peumlrfundimtar mbi organizmin bimor Influenca teuml forta teuml faktoreumlve
biotik dhe abiotik teuml mjedisit janeuml teuml afteuml teuml shkaktojneuml ndryshime sinjifikative neuml struktureuml
dhe fiziologji ose deumlmtime teuml bimeumlve Ndeumlrkaq faktoreumlt me intensitet teuml uleumlt modifikojneuml
karakteristikat funksionale variabeumll teuml qelizeumls bimore duke siguruar efikasitet maksimal teuml
proceseve qeuml rrjedhin neuml orgnizma
Temperaturat neuml diapazonin nga 0 deri ne 50 oC janeuml teuml zakonshme peumlr vegjetimin e kulturave
bimore neuml Shqipeumlri dhe bima e ullirit eumlshteuml e afteuml ti rezistojeuml ndikimeve afatshkurteumlra
Ndryshim i menjeumlhersheumlm neuml temperatureuml shkakton reagim teuml komplikuar neuml PhSA teuml bimeumlve
me synim adaptimin e qelizave teuml bimeumlve ndaj kushteve teuml reja teuml funksionimit
Rritja dhe kultivimi i bimeumlve neuml driteuml teuml forteuml ndihmon bimeumln e ullirit teuml peumlrshtatet me tepriceuml
energji dritore dhe teuml zhvillojneuml mekanizma teuml ndrysheumlm aklimatizimi peumlr peumlrshtatje qeuml
sheumlrbejneuml kryesisht peumlr mbrojtjen e aparatit fotosintetikNeuml kushtet e intensitetit teuml uleumlt teuml
driteumls pjesa meuml e madhe e energjiseuml dritore teuml peumlrthithur mund teuml peumlrdoret neuml procesin e
fotosintezeumls neuml sajeuml teuml efektivitetit teuml larteuml teuml aparatit fotosintetikRezulton se reaksionet e
varura nga drita janeuml meuml efektive gjateuml ndriccedilimit 300 μmol hνm-2s -1 intensitet ky qeuml bie
brenda normave ekologjike teuml kultivimit teuml bimeumls seuml ullirit
Fjaleumlkyҫe photosynthesis fluorescencechlorophyllphotosystemelectron transfer reaction
dissipative processes biostructures prompt fluorescence delayed fluorescence modulated
820 nm reflection
xii
ABSTRACT
This thesis is an introduction to the basic concept of the processes of photosynthesis as well
as a description of the present understanding of its perspective The thesis allows a large
understanding of photosynthesis including experimental data as well as theoretical treatment
of the different processes of photosynthesis ndash concepts and basic theories from scientific
spectra The nowadays present status of is illustrated in different levels of the organization of
the matter molecular cellular and organism
The theoretical observation is a qualitative study of dynamic processes in physiological of
photosynthesis In presenting we combine both the global point of view and the detail The
photosynthesis is a biological process which being as complex as basic it is probably the best
possible example of a scientific field which in its nature is multidisciplinary In the thesis are
treated the basic biophysical concepts and the general characteristics of photosynthesis The
visual field is completed by more fundamental theories of the physicsrsquo field (thermodynamics
kinetics quantum mechanics) and the biophysics as well as the theory transferring of
electrons mechanism in biostructures - presentation of theoretical analysis of electron transfer
reactions in biostructures is here introduced This reactions are of irreplaceable importance for
many biological transformationsmdashfrom photosynthesis to aerobic respiration Here the
mechanisms of electronic transition including the electron transfer or the migration of
electron bulging energy is of great interest as the interaction with vibrational degrees of
freedom occurs It is a means to address the mechanism of electron-conformational
interactions underlying the functioning of biomacromolecules The description of chlorophyll
fluorescence chosen as a study method requires exact precise representation of the fazave of
the transport of electron in the process of photosynthesis The Foster energy transfer physics
mechanism in photosynthetic antenna both with the exciton views are essential to understand
photosynthetic antenna complex The theory of biomembrane energy fluxes in chlorophyll
fluorescence transit analysis a - according to Strasser provides the link between system
biophysics and fluorescence signal There are pigment-proteines interactions and femtosecond
charge-sharing processes in reaction centers the functional activity of these reaction centers
and transmembrane charge transfer mechanisms the photoprotective mechanisms of energy
dissipation by the photosynthetic apparatus
Photosynthesis is a very efficient photochemical process However plants emit light
quantities of part of the absorbed energy Light emission from plants is of several types
including chlorophyll fluorescence a which although representing a very small fraction of
the energy dissipated by the photosynthetic apparatus is extremely informative in recognizing
the structure and function of the photosynthetic apparatus Fluorescence measurement and
analysis is one of the most powerful methods for studying photosynthetic systems it is an
easy measurement method non-invasive and fast (depending on the aims of the experiment
the measurements last from a few seconds to a few minutes) Many of the measured and
calculated parameters are good biomarkers or indicators of plant tolerance to various abiotic
and biotic stressors
Many experimental techniques are available today for observing the energy behavior of a
photosynthetic system In our work we have selected m-PEA (multifunctional Plant
Efficiency Analyzer) developed by Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) The
xiii
analyzer simultaneously records the kinetic characteristics of fast chlorophyll fluorescence
emission delayed chlorophyll fluorescence and modulated light reflection at 820 nm
We have applied the measurement and analysis of chlorophyll a fluorescence parameters for
examination (screening) and evaluation of the physiological state and determining the
efficiency of the photosynthetic apparatus in the olive plant We have applied the method for
studying photosynthetic apparatus reactions under stress and for assessing the influence of
environmental factors positively - monitoring the effect of high and low temperatures on the
photosynthetic apparatus of olive plant leaves - tracking the influence of actinic light
intensity during induction on the photosynthetic apparatus of olive plant leaves the two
ecological factors have been applied separately and combined The advantage of multi-
parameter work is the opportunity for a complex evaluation of the processes under study
The plants as an open thermodynamic system exist in the conditions of a environment that
changes continuously During the day the temperatures and the quality and quantity of the
active photosynthetic emission change a lot and the plant and the plants strive to find the
balance between the energy of emission and the energy of absorption and the PhSA The
force of the outside influence defines in the highest degree the final effect in the plant Strong
influences of the biotic and abiotic factors of environment are capable to destruct significant
differences of the structure and physiology of the plants Mean while the factors of low
intensity modulate the functional characteristics of the plantsrsquo cells while reassuring a
maximal efficiency of the processes in the organism
The temperature between 0-50 oC are extraordinary for the plants in Albania and the olive
plant is capable to resist the short-term impacts An acute change in the temperatures causes a
complicated reaction in the PhSA of the plants in order to adapt the cells of the plants towards
the new conditions of functioning
Growth and cultivation of plants in strong light helps the olive plant to adapt to excess light
energy and develop various acclimatization mechanisms for adaptation which serve primarily
to protect the photosynthetic apparatus At low light intensity most of the light energy
absorbed can be used in the process of photosynthesis thanks to the high effectiveness of the
photosynthetic apparatus It turns out that light-dependent reactions are most effective during
300 μmol hνm-2s-1 illumination an intensity that falls within the ecological norms of olive
plant cultivation
Keywords photosynthesis fluorescence chlorophyll photosystem electron transfer reaction
dissipative processes biostructures prompt fluorescence delayed fluorescence modulated
820 nm reflection
xiv
AKTUALITETI I TEMEumlS DHE MOTIVIMI
Frederic Joliot ndash Curie theumlnia e tij e ҫuditshme ldquoMegjitheumlse besoj neuml teuml ardhmen e energjiseuml
atomike dhe i bindur neuml reumlndeumlsineuml e keumltij zbulimi por besoj qeuml revolucion i veumlrteteuml neuml
energjetikeuml do teuml vijeuml veteumlm ateumlhere kur ne teuml realizojmeuml sintezeuml masive molekulare
analogjike me klorofilinrdquo
Fotosinteza paraqet interes si nga pikpamja aplikative ashtu edhe nga ajo shkencore e pasteumlr
Motivimi per studimin teorik dhe eksperimental te fotosintezes jane podemi ne biologji vitet e
fundit ldquoBiologjia ndash shkenca e shekullit XXIrdquo e duke qeneuml se fotosinteza eumlshteuml padyshim
procesi meuml i reumlndeumlsisheumlm biologjik neuml Tokeuml natyrsheumlm teumlrheq vemendjen e shkenceumltareumlve
Tradicionalisht fotosinteza trajtohet nga biologeuml e kimisteuml e pak nga fizikaneuml e
matematicieneuml Specifika e punimit ldquoFotosinteza dhe Fluoreshenca Klorofile a ndash Baza Teorike
dhe Aplikime Praktike neuml Studimin e Bimeumlverdquo eumlshteuml se ai paraqet veumlshtrim teuml fizikanit peumlr njeuml
proces fundamental biologjik
Pse studjojmeuml fotosintezeumln
Peumlr shkak se cileumlsia e jeteumls soneuml dhe neuml teuml veumlrteteuml ekzistenca joneuml varet nga fotosinteza eumlshteuml
thelbeumlsore qeuml ta kuptojmeuml ateuml Peumlrmes teuml kuptuarit ne mund teuml shmangim ndikimet e
pafavorshme mbi procesin dhe precipitimin e katastrofave mjedisore ose ekologjike
gjithashtu mund teuml meumlsohemi teuml kontrollojmeuml fotosintezeumln duke rritur keumlshtu prodhimin e
ushqimit fibrave dhe energjiseuml teuml peumlrdorim kimineuml dhe fizikeumln e fotosintezeumls peumlr qeumlllime teuml
tjera siccedil eumlshteuml shndeumlrimi i energjiseuml diellore projektimi i qarqeve elektronike dhe zhvillimi i
mjekeumlsiseuml dhe medikamenteve
Fotosinteza dhe bujqeumlsia Keumlrkimet synojneuml ploteumlsimin e keumlrkesave gjithneuml neuml rritje teuml njeriut
peumlr ushqim dhe produkte teuml tjera bujqeumlsore Hulumtimi i fotosintezeumls mund teuml na tregojeuml se si
teuml prodhojmeuml lloje teuml reja teuml kulturave qeuml do teuml peumlrdorin meuml mireuml driteumln e diellit teuml absorbuar
Neumlse mund ti kuptojmeuml ploteumlsisht proceset bimeuml meuml efikase mund teuml dizajnohen Megjitheumlse
varietetet e reja teuml bimeumlve janeuml zhvilluar peumlr shekuj me aneuml teuml shtimit selektiv teknikat e
biologjiseuml moderne molekulare e kaneuml peumlrshpejtuar procesin neuml meumlnyreuml teuml jashteumlzakonshme
Fotosinteza dhe prodhimi i energjiseuml Shumica e nevojave teuml tanishme peumlr energji ploteumlsohen
nga fotosinteza e lashteuml ose moderne Rritja e efikasitetit teuml fotosintezeumls natyrore mund teuml
rriseuml prodhimin e etanolit dhe karburanteve teuml tjera qeuml derivojneuml nga bujqeumlsia Sidoqofteuml
njohuriteuml e fituara nga keumlrkimet e fotosintezeumls mund teuml peumlrdoren gjithashtu peumlr teuml rritur
prodhimin e energjiseuml neuml njeuml meumlnyreuml shumeuml meuml teuml drejtpeumlrdrejteuml Edhe pse procesi i
peumlrgjithsheumlm i fotosintezeumls eumlshteuml relativisht joefikas hapat e hersheumlm teuml konvertimit te driteumls
diellore neuml energji kimike janeuml mjaft efikase ldquoLe teuml kuptojmeuml kimineuml dhe fizikeumln e
fotosintezeumls dhe teuml peumlrdorim teuml njeumljtat keumlto parime peumlr teuml ndeumlrtuar pajisje peumlr mbledhjen e
energjiseuml diellorerdquo - Kjo ka qeneuml njeuml eumlndeumlrr e kimisteumlve peumlr vite por tani eumlshteuml afeumlr teuml beumlhet
realitet Neuml laborator shkenceumltareumlt tani mund teuml sintetizojneuml qendra reaksioni fotosintetike
artificiale teuml cilat rivalizojneuml ato natyrore neuml aspektin e sasiseuml seuml driteumls diellore teuml ruajtur si
energji kimike apo elektrike Meuml shumeuml keumlrkime do teuml ccedilojneuml neuml zhvillimin e teknologjive teuml
reja efikase teuml mbledhjes seuml energjiseuml diellore bazuar neuml procesin natyror
xv
Roli i fotosintezeumls neuml kontrollin e mjedisit Se si fotosinteza ndikon neuml pyjet e brezit teuml
meseumlm dhe tropikale dhe neuml det neuml sasineuml e gazeve teuml efektit sereuml kjo eumlshteuml njeuml ccedileumlshtje e
reumlndeumlsishme dhe e diskutueshme sot Siccedil dihet fotosinteza e bimeumlve heq dioksidin e karbonit
nga atmosfera dhe e zeumlvendeumlson me oksigjen Keumlshtu do teuml kishte tendenceuml peumlr teuml
peumlrmireumlsuar efektet e dioksidit teuml karbonitteuml dale nga djegja e leumlndeumlve djegeumlse fosile
Megjithateuml ccedileumlshtja komplikohet nga fakti se vet bimeumlt reagojneuml ndaj sasiseuml seuml dioksidit teuml
karbonit neuml atmosfereuml Kuptimi i efektit teuml gazeve sereuml keumlrkon njeuml njohje shumeuml meuml teuml mireuml teuml
bashkeumlveprimit teuml bimeumlve me dioksidin e karbonit nga sa kemi sot Qendrat artificiale teuml
reaksionit fotosintetik prodhojneuml energji pa leumlshuar ndonjeuml neumlnprodukt tjeteumlr peumlrveccedil
nxehteumlsiseuml Ato i qeumlndrojneuml ideseuml peumlr prodhimin e energjiseuml seuml pasteumlr neuml formeumln e energjiseuml
elektrike ose karburantit teuml hidrogjenit pa ndotje Implementimi i pajisjeve teuml tilla teuml
mbledhjes seuml energjiseuml diellore do teuml parandalonte ndotjen neuml burim gjeuml qeuml sigurisht eumlshteuml
qasja meuml e efektshme peumlr kontroll
Fotosinteza dhe elektronika Qeumlllimi i hulumtimeve moderne neuml elektronikeuml eumlshteuml teuml beumljneuml
tranzistoreuml dhe komponente teuml tjereuml teuml qarkut aq teuml vogla sa teuml jeteuml e mundur Shumeuml
hulumtues sot po hetojneuml mundeumlsineuml peumlr teuml beumlreuml komponente elektronike nga nje molekuleuml e
vetme ose nga grupe teuml vogla molekulash Njeuml tjeteumlr fusheuml shumeuml aktive e hulumtimit janeuml
kompjuterat qeuml peumlrdorin driteuml neuml vend teuml elektroneve si medium peumlr bartjen e informacionit
Neuml parim kompjutereumlt me bazeuml drite kaneuml disa avantazhe mbi dizajnet tradicionale dhe veumlrtet
shumeuml nga rrjetet tona teuml transmetimit tashmeuml veprojneuml neumlpeumlrmjet fibrave optike Ccedilfareuml lidhet
kjo me fotosintezeumln Rezulton se qendrat e reaksionit fotosintetik janeuml ccedileleumlsa fotokimike
natyral teuml dimensioneve molekulare Duke kuptuar se si bimeumlt absorbojneuml driteumln kontrollojneuml
leumlvizjen e energjiseuml seuml grumbulluar neuml qendrat e reaksionit dhe konvertojneuml energjineuml e driteumls
neuml elektrike e neuml fund kimike mund teuml kuptojmeuml se si teuml beumljmeuml kompjutera neuml shkalleuml
molekulare Neuml fakt neuml literatureumln shkencore janeuml raportuar tashmeuml disa elemente teuml logjikeumls
molekulare elektronike teuml bazuara neuml qendrat artificiale teuml reaksionit fotosintetik
Fotosinteza dhe mjekeumlsia Drita ka njeuml peumlrmbajtje shumeuml teuml larteuml energjie dhe kur absorbohet
nga njeuml substanceuml kjo energji transformohet neuml forma teuml tjera Kur energjia peumlrfundon neuml
vendin e gabuar mund teuml shkaktojeuml deumlme serioze neuml organizmat e gjalleuml Ndeumlrkaq bimeumlt dhe
llojet e tjera fotosintetike kaneuml zhvilluar mekanizma fotoprotektive peumlr teuml kufizuar deumlmtimin
nga drita Studimi i shkaqeve teuml deumlmtimit teuml indeve teuml shkaktuara nga drita dhe detajet e
mekanizmave natyroreuml teuml fotoprotektimit mund teuml ndihmojneuml teuml gjejmeuml meumlnyra peumlr teuml
peumlrshtatur keumlto procese neuml teuml mire te njereumlzimit Peumlrshembull mekanizmi me teuml cilin drita
diellore e absorbuar nga klorofile fotosintetike shkakton deumlme teuml indeve neuml bimeuml eumlshteuml
shfryteumlzuar peumlr qeumlllime mjekeumlsore diagnostike
Shembujt e meumlsipeumlrm ilustrojneuml reumlndeumlsineuml e fotosintezeumls si njeuml proces natyror dhe ndikimin qeuml
ajo ka neuml teuml gjitheuml jeteumln toneuml Hulumtimi neuml natyreumln e fotosintezeumls eumlshteuml vendimtar sepse
veteumlm duke kuptuar fotosintezeumln mund ta kontrollojmeuml ateuml dhe teuml shfryteumlzojmeuml parimet e saj
neuml dobi teuml njereumlzimit Shkenca ka zhvilluar veteumlm koheumlt e fundit mjetet bazeuml dhe teknikat e
nevojshme peumlr teuml investiguar detajet e komplikuara teuml fotosintezeumls Tani eumlshteuml koha peumlr ti
zbatuar keumlto mjete dhe teknika dhe peumlr teuml vjeleuml peumlrfitimet e keumltij hulumtimi
xvi
QEumlLLIME DHE DETYRA TEuml PUNEumlS SEuml DISERTACIONIT
Fotosinteza eumlshteuml procesi biologjik meuml i reumlndeumlsishem i cili siguron themelin peumlr thelbin e
gjitheuml jeteumls dhe ka mbi koheumln gjeologjike ndryshime teuml thella teuml vet Tokeumls Ai siguron gjitheuml
ushqimin toneuml dhe shumiceumln e burimeve tona energjetike
Neuml kushte reale produktiviteti i kulturave bujqeumlsore peumlrcaktohet kryesisht nga afteumlsia e
organizmit teuml pershtatet neuml kushte teuml pafavorshme teuml mjedisit Neumlse njihet gjeumlndja e
peumlrgjithshme fiziologjike e bimeumlve mund teuml merren masat peumlrkateumlse dhe teuml neutralizohet ose
teuml reduktohet impakti negativ Keumlshtu neuml mireumlrritjen e kulturave ka vlereuml praktike mbajtja
neumln kontroll e stresit gjeuml qeuml lehteumlsohet nga vlereumlsimi neuml koheuml i gjendjes fiziologjike teuml
organizmave peumlrpara shfaqjes seuml shenjave morfologjike
Qeumlllimi i keumlsaj pune disertacioni eumlshteuml
- studimi i koncepteve dhe teorive bazeuml biofizike qeuml rrineuml peumlrfund procesit teuml
fotosintezeumls peumlrshkrimi i teuml kuptuarit aktual e perspektiveumls seuml ҫeumlshtjes
- paraqitja dhe aplikimi i metodave fluoreshente peumlr studimin dhe vlereumlsimin e gjendjes
fiziologjike neuml aparatin fotosintetik
Peumlr arritjen e qellimit janeuml definuar detyrat e meumlposhtme
1 Studimi e interpretimi i Mekanizmave fizikeuml teuml proceseve teuml transformimit teuml energjiseuml seuml
elektroneve neuml biostrukturat Reaksionet e transferimit teuml elektroneve janeuml teuml njeuml reumlndeumlsie teuml
veccedilanteuml peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza neuml frymeumlmarrjen aerobe
Materiali peumlrdor bazeuml teuml gjereuml fizike me aplikime teuml fizikeumls kuantike neuml makromolekula
2 Analizeuml dhe ballafaqim Teoria Forster peumlr mekanizmin fizik teuml migrimit teuml energjiseuml neuml
antena fotosintetike
3 Analizeuml e Teoria e flukseve teuml energjise ne biomembrana neuml analiza e transferimeve teuml
fluoreshenceumls klorofile andash sipas Strasser Kjo eumlshteuml njeuml teori ndash metodologji qeuml beumln lidhjen
mes sinjalit teuml fluoreshenceumls dhe biofizikeumls seuml sistemit
4 Teuml aplikohet fluoreshenca klorofile a si metodeuml peumlr vlereumlsimin e gjendjes seuml peumlrgjithshme
bioenergjetike teuml bimeumlve Peumlrdorimi i aparatit m-PEA i cili mbi njeuml objekt mund teuml veumlzhgojeuml
njeumlkohesisht disa karakteristika lumineshente dhe optike
6 Ndjekja e ndikimit teuml intensitetit teuml drites aktinike gjateuml induksionit mbi PhSA neuml gjethe teuml
ullirit
7 Vlereumlsimi i influenceumls seuml temperaturave teuml larta e teuml ulta mbi PhSA neuml gjethe ulliri
8 Efekti i koheumls seuml inkubacionit neuml 40oC mbi PhSA neuml gjethe ulliri
xvii
LISTEuml E FIGURAVE
Fig 111 Spektrat e rrezatimit diellor dhe spektra absorbues teuml organizmave fotosintetike
(Robert EBlankenship) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip3
Fig 112 Skemeuml e peumlrgjithshme e transferimit teuml elektroneve neuml qendrat e reaksionit
fotosintetik (Robert EBlankenship) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip6
Fig 131 Dy faza teuml fotosintezeumls dhe bashkeveprimi i tyre neuml kornizeuml teuml kloroplastit
(Modifikuar nga
httpwwwcartageorglbenthemessciencesBotanicalSciencesPhotosynthesisPhotosynthes
is psoverviewgif) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip10
Fig 132 Ndertimi i kloroplasteve teuml bimeumlve teuml larta (modifikuar
httpwwwplantandsoilunledu) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip12
Fig 133 Skema e shpeumlrndarjes johomogjene teuml komplekseve teuml proteinave neuml membraneumln
tilakoide (modifikuar nga Steffen 2003) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip13
Fig 134 Skema e thjeshtuar e absorbimit dhe transferimit teuml energjiseuml neuml anteneuml qeuml i peumlrket
PhS 2 dhe transferimi i elektroneve neuml qendreumln e reaksionit (modifikuar nga Szweykowska
1997) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip14
Fig 135 Spectra teuml absorbimit teuml pigmenteve fotosintetike neuml zoneumln e dukshme (modifikuar
Szweykowska1997) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip15
Fig 136 Struktura e fotosistemit 2 (PhS 2) (modifikuar nga Steffen 2003) helliphelliphelliphelliphellip16
Fig 137 Struktura e formeumls seuml oksiduar dhe teuml reduktuar e plastoquinone
httpenwikipediaorgwikiPlastoquinone 2008) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip16
Fig 138 Ndeumlrtimi i PhS 1 (modifikuar nga
httpwwwabsoluteastronomycomtopicsPhotosystem) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip17
Fig 139 Instrumenti ATP-sintazeuml (modifikuar sipas Boyer 1997) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip17
Fig 1310 Ilustrim skematik i oksidimit teuml kompleksit mangan neuml procesin e fotosintetik teuml
oksidimit teuml ujit (ndryshimi i gjendjes S nga oksidimi i kompleksit mangan ccedillirimi i H+ dhe
ndarja e O2) (Modifikuar httpenwikipediaorgwikiOxygen-evolving_complex) helliphelliphellip20
Fig 1311 Z-skema peumlrshkruan transportin fotosintetik teuml elektroneve (modifikuar sipas
httpwwwlifeuiucedugovindjeetextzschhtm) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip21
Fig 1312 Meumlnyrat e transformimit teuml energjiseuml absorbuar nga rrezatimi fotosintetik aktiv
(PAR) neuml kloroplaste (modifikuar Qala and Loboda 2010) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip23
Fig 211 Eksperimenti i Emerson peumlrshtatur Emerson dhe Arnold (1932a) helliphelliphelliphellip27
Fig 212 Eksperimenti i Emerson dhe Arnold peumlrshtatur Emerson dhe Arnold (1932b)
helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip28
Fig 213 Spektri i absorbimit teuml kloroplasteve spektri i veprimit peumlr fotosintezeumln
rendimentin kuantik teuml fotosintezeumls (Emerson et al 1957) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip30
Fig 214 Efekti i forcimit Emerson helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip31
xviii
Fig 215 Efektet antagoniste neuml oksidimin e citokromit peumlrshtatur Duysens et al helliphelliphellip32
Fig 216 Formulimi origjinal i Hill dhe Bendall i Z skemeumls peumlr fotosintezeumln helliphelliphelliphelliphellip33
Fig 221 Depeumlrtimi i njeuml elektroni neumln barriereuml potenciale (Rubin 2004) 40
Fig 222 Tunelim elektroni nga gjendja fillestare neuml njeuml nivel metastabeumll teuml gjendjes
peumlrfundimtare 43
Fig 223 Bashkeumlveprime elektron - vibracionale neuml tunelimin elektronik (sipas Marcus) 45
Fig224 Sipeumlrfaqet potenciale teuml gjendjeve fillestare dhe finale neuml rastin e lidhjes seuml dobeumlt (I)
dhe teuml forteuml (II) elektron-vibracionale (Rubin 2004) 49
Fig224a Mbivendosja e funksioneve valore beumlrthamore teuml gjendjeve fillestare dhe
peumlrfundimtare (Dutton 1992) 50
Fig 231 Figureuml skematike e faktorit teuml mbivendosjes J neuml teorineuml e Foumlrster helliphelliphelliphelliphelliphellip55
Fig 232 Diagrameuml e nivelit teuml energjiseuml spektra exciton teuml dy pigmenteve neuml orientime teuml
ndryshme (ngaFoumlrster) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip56
Fig 241 Tranzitim tipik i fluoreshenceumls Chl a (kurba Kautsky) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip61
Figure 242 Model tripjesesh i aparatit fotosintetik me kompleksitet meuml teuml larteuml meuml teuml
uleumlt(nga Butler dhe Strasser 1977a Strasser 1986) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip65
Fig 243 Njeuml rritje tipike polyphasic O-J-I-P e fluoreshenceumls Chl (nga Tsimilli-Michael et
al 2000) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip74
Fig 311 Meumlnyrat e perdorimit teuml energjiseuml seuml driteumls seuml pranuar nga gjethet (modifikuar nga
(Vidaver et al 1991)) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip78
Fig 312 Ndryshimi neuml nivelin e energjiseuml neuml molekuleumln e klorofilit gjateuml absorbimit teuml driteumls
dhe kthimit neuml gjendjen fillestare (e modifikuar nga httpenwikipediaorgwikiImage) hellip78
Fig 313 Spektrat fluoreshent teuml klorofilit (me ndryshime sipas Krause dhe Weis 1984) hellip79
Fig 314 Forma tipike e kurbeumls seuml induksionit teuml fluoreshenceumls seuml klorofilit (nga Murkowski
2002) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip80
Fig 321 Restaurim i akceptorit quinones neuml aneumln e PhS 2 neuml momente teuml ndryshme teuml
induksionit (OJIP) (me modifikime nga Strasser et al 2005) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip88
Fig 322 Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls variable neuml klorofil a matur neuml ndriccedilim me
drite teuml kuqe me intensitet 3000 μmol hν m-2 s-1 gjateuml 1 s (me modifikime sipas Strasser et al
2005) 89
Fig 323 Flukse energjie neuml njeuml qendeumlr reaksioni dhe derivatet e tyre (me ndryshime sipas
Strasser et al 2005 Strasser et al 2010) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip91
Fig 324 Diagrama merimangeuml tregon shmangien relative teuml JIP ndash parametrat e objektit neuml
gjendje stresi (Hermans et al 2001) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip96
Fig 331 Skemeuml e thjeshtuar e reaksioneve teuml fotoinduktuara neuml RC teuml PhS 2 qeuml ccedilojneuml neuml
emetimin e fluoreshenceumls seuml shpejteuml e teuml vonuar (nga V N Goltsev) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip99
xix
Fig 332 Skema e energjetike e reaksioneve teuml oksido-reduktimit neuml RC teuml PhS 2 ҫon neuml
formimin e gjendjeve rishtas teuml ngacmuara teuml P680 (nga V N Goltsev) helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip100
Fig 333 Kinetika e shuarjes seuml DF (Lavorel 1975 Goltsev et al 2009b Kalaji et al 2012)
hellip helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip101
Fig 334 Kinetika microsec tipike e induksionit e DF (sipas Goltsev et al) helliphelliphelliphelliphellip102
Fig335 Ndikimi i intensitetit teuml driteumls ngacmuese mbi formeumln e kinetikave microsec teuml
induksionit DF (modifikuar nga Kalaji et al 2012) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip103
Fig 341 Tranzicionet induktive teuml PF DF MR820 teuml regjistruara njeumlkoheumlsisht neuml gjethe teuml
peumlrshtatura neuml erreumlsire me fluorimeteumlr M-PEA- 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip107
Fig 342 Dinamika e tranzicionit teuml fotoinducionit teuml fluorescenceumls relative variabile (Vt) dhe
ndryshimi relativ neuml shpeumlrndarjen e driteumls me λ = 820 nm (МР820) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip108
Fig 411 Diagrama e kokeumls mateumlse teuml fluorometrit Handy PEA (Hansatech Instruments Ltd
UK) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip113
Fig 412 Skema peumlrfaqeumlson sinjalet e driteumls teuml regjistruara neuml detektor neuml regjime pune teuml
ndryshme (Hansatech Instruments Ltd UK) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip115
Fig 413 Paraqitje skematike e njeuml eksperimenti tipik peumlr teuml peumlrcaktuar efikasitetin e
fotosntezeumls neuml matjen e fluoreshenceumls seuml moduluar (modifikuar nga Murkowski 2002) 116
Fig 414 Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml (F(t)) regjistruar nga aparati m-PEA
neuml ndriҫim 1s me driteuml ngopeumlse (sipas Govindjee) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip123
Fig 415 Paraqitje grafike e regjistrimit teuml njeumlkohsheumlm teuml PF dhe DF me aparatin m-PEA 124
Fig 416 Vizualizim i IC teuml PF marreuml nga Protokoll 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip129
Fig 417 Vizualizim i IC e PF dhe MR820 marreuml nga Protokoll 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip129
Fig 418 DF teuml marra nga Protokoll 2 DF multi mode matur neuml 4 intervale kohe helliphelliphellip130
Fig 419 Vizualizim i IC te PF e marreuml nga Protokoll 3 Koha totale e matjes 180 s helliphellip130
Fig 4110 Vizualizim i kurbave teuml DF marreuml nga Protokoll 3 Koha totale e matjes 180 s
helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip131
Fig 421 Vizualizim nga m-PEA-data-analyzer V55 i kinetikave teuml ndryshimeve teuml hellip136
Fig 422 Efekti i temperatureumls mbi fluoreshenceumln klorofile neuml fidaneuml ullirihelliphelliphelliphelliphellip138
Fig 423 Efekt i temperatureumls mbi MR820 neuml gjethe teuml ullirit Kushtet helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip141
Fig 424 Kurbat e induksionit teuml DF teuml regjistruara neuml intervalin 10-100 μs pashelliphelliphelliphellip142
Fig425 Vizualizim nga m-PEA-data-analyzer V55 i kinetikave teuml DF neuml interval helliphellip143
Fig 431 Paraqitje skematike formula dhe fjalor i termave teuml peumlrdorur nga JIP-test helliphellip147
Fig432 Visualizim me m-PEA-data-analyzer V5 Paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e IC e
PFhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 149
xx
Fig433 Visualizim me m-PEA-data-analyzer V5 Paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e
kurbave DF helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip150
Fig 434 Efekti i intensitetit teuml driteumls neuml PhSA neuml gjethe ulliri Teuml peumlrshtatura helliphelliphelliphellip151
Fig 441 Dinamika e stresit teuml temperatureumls neuml gjethe ulliri neuml 40oC Periodat e inkubimit
helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip160
Fig 442 Dinamika e stresit teuml temperatureumls neuml PhSA neuml gjethet e ullirit neuml 40 oC helliphelliphellip162
Fig 51 Skema sqaron formimin e K-pik (band) si pasojeuml e ndryshimeveteuml inducthelliphelliphellip168
Fig 52 Vareumlsia e Vt nga numri relativ i RC-ve teuml mbyllura neuml nivele teuml ndryshme grupimi
helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip168
xxi
LISTEuml E TABELAVE
Tabele 21 Efikasiteti i fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip29
Tabele 241 Peseuml sasi bazeuml qeuml i referohen njeuml sistem pigmenti i si definohet neuml Teorineuml e
Flukseve teuml Energjiseuml neuml Biomembrana helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip63
Tabele 311 Lidhja ndeumlrmjet vlerave teuml matura teuml parametrave fluoreshenceumls klorofile a
shuarja fotokimike (qP) dhe jo-fotokimike (qN) gjendja e PhS 2 dhe koncentrime teuml
ndryshme proton neuml teuml dy aneumlt e membranes tilakoide (Rosenqvist dhe Kooten 2003) helliphellip86
Tabele 411 Protokoll kohor i regjistrimit teuml PF DF e MR820 me m-PEA me koheuml
induksioni helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip125
Tabele 421 Parametra JIP-test helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip139
Tabele 422 Rate ox Rate red helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip139
Tabele 431 Parametrat e marreuml peumlr PF nga protokoll 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip152
Tabele 432 JIP Parametrat nga protokoll 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip153
Tabele 433 Shpejteumlsia e oksidimit teuml P700 (Vox) dhe reduktimit teuml P700+ (Vred) helliphellip154
xxii
TERMA TEuml PEumlRDORUR SHKURTIME DHE KONVENCIONE
Fl ndash Fluoreshenca (eng Fluorescence)
Chl ndash Klorofili (eng Chlorophyll)
LHC ndash Kompleksi Driteuml-Mbledheumls (eng Light Harvesting Complex)
PhSA ndash Aparati Fotosintetik (eng Photosynthetic Apparatus)
PhS ndash Fotosistemi (eng Photosystem)
OEC ndash Kompleksi i Zhvillimit teuml Oksigjenit (eng Oxygen Evolving Complex)
ET ndash Transferimi i Elektroneve (eng Electron Transport)
ETC ndash Zinxhiri i Ttransferimit teuml Elektroneve (eng Electron Transfer Chain)
ATP ndash Adenozineuml Trifosfate (eng Adenosine Triphosphate)
ADP ndash Adenozineuml Difosfate (eng Adenosine Diphosphate)
PQ ndash Plastokinon (eng Plastoquinone)
RC ndash Qendeumlr Reaksioni (eng Reaction Center)
RCsi ndash Qendra Reaksioni teuml Fjetura (eng Silent Reaction Center)
PC ndash Plastocianin (eng Plastocyanin)
Fd ndash Ferredoxin (eng Ferredoxin)
NADPh ndash Nikotinamid Adenineuml Fosfat Dinukleotidi (eng Nicotinamide-Adenine-
Dinucleotide-Phosphate)
FNRndash Ferredoxin-NADP Reduktazeuml (engFerredoxin - NADF Reductase )
PC - Plastiocianin
IC ndash Kurba e Induksionit (eng Induction Curve)
PF ndash Fluoreshenca e Shpejteuml (eng Prompt Fluorescence)
DF ndash Fluoreshenca e Vonuar (eng Delayed Fluorescence)
MR820 ndash Reflektimi i moduluar neuml 820 nm (engModulated 820 nm Reflection)
PPhR ndash Reaksioni Fillestar Fotokimik (eng Primary Photochemical Reaction)
CTE ndash Transporti Ciklik i Elektroneve (eng Cyclic Transport of Electrons)
TM ndash Membrana Tilakoide (eng Thylakoid Membrane)
DCMU ndash (3-(34-dichlorophenyl)-11-dimethylurea)
xxiii
P680 ndash Qendeumlr Reaksioni e PhS 2
P700 ndash Qendeumlr Reaksioni e PhS 1
RuBisCO ndash Enzimeuml Ribulosendash15-Bisphosphate CarboxylaseOxygenase (RuBisCO)
PARndash Rrezatim Fotokimikisht Aktiv (eng Photosynthetically Active Radiation)
Pheo ndash Pheophytin
ABS ndash Fluksi i fotoneve teuml perthithur nga molekulat e pigmentit neuml anteneuml
AL ndash Drita Aktinike (eng Actinic Light) doza e driteumls e cila shkakton ndryshime fotokimike
CS ndash Njeumlsi e syprineumls seuml siperfaqeumls (eng Cross Section) teuml ngacmuar teuml objektit fotosintetik
ETR ndash Shpejteumlsi e Transportit teuml Elektroneve (eng ElectronTransportRate)
LED ndashLight-Emitting Diode
ML ndash Rrezatim i Moduluar (eng Modulated Light)
PАМ ndash Impuls me Modulim neuml Amplitudeuml (eng Pulse Amplitude Modulation) fluorimeteumlr
me modulim teuml impulsit teuml amplitudeumls seuml driteumls seuml ngacmimit
PPFD ndash Densiteti i Fluksit teuml Fotoneve Fotosintetikisht Aktive (eng Photosynthetic Photon
Flux Density)
SP ndash Impuls Ngopeumls (eng Saturating Pulse)
1
PJESA E I BAZA TEORIKE
Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces biologjik neuml teuml cilin energjia e driteumls konvertohet neuml energji
kimike Peumlr teuml trajtuar funksionimin e fotosintezeumls neuml nivel molekular janeuml teuml nevojshme disa
prej teorive themelore kimike dhe fizike teuml cilat peumlrfshijneuml koncepte nga termodinamika
kinetika elektrokimi fotokimi spektroskopi dhe natyra e driteumls Kjo Pjeseuml e I eumlshteuml trajtuar
duke kombinuar pamjen globale me detajin meumlnyreuml kjo e zgjedhur peumlr areumlsye teuml
kompleksitetit teuml procesit Teoriteuml e peumlrparuara shkencore teuml peumlrzgjedhura nga keumlndveshtrimi
i fizikanit janeuml paraqitur neuml Kreu 2 disa koncepte teuml tjera futen neuml kapitujt ku ato janeuml teuml
nevojshme
KREU 1 VEumlSHTRIM MBI FOTOSINTEZEumlN
11 PARIMET THEMELORE TEuml RUAJTJES SEuml ENERGJISEuml FOTOSINTETIKE ndash
TEuml PERGJITHSHME
111 Ccedilfareuml eumlshteuml fotosinteza
Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces biologjik ku energjia e Diellit kapet dhe ruhet nga njeuml seumlreuml
ngjarjesh qeuml konvertojneuml energjineuml e pasteumlr teuml driteumls neuml energji biokimike teuml nevojshme peumlr teuml
ushqyer jeteumln Ky proces i jashteumlzakonsheumlm siguron themelin peumlr thelbin e gjitheuml jeteumls dhe ka
mbi koheumln gjeologjike ndryshime teuml thella teuml vet Tokeumls Ai siguron gjitheuml ushqimin toneuml dhe
shumiceumln e burimeve tona energjetike
Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces neuml teuml cilin energjia e driteumls kapet dhe ruhet nga njeuml organizeumlm
dhe energjia e ruajtur peumlrdoret peumlr teuml drejtuar procese qelizore
Ky peumlrkufizim eumlshteuml relativisht i gjereuml dhe peumlrfshin formeumln e njohur teuml fotosintezeumls teuml bazuar
neuml pigmentin klorofil e cila eumlshteuml objekt i keumltij punimi por gjithashtu peumlrfshin forma shumeuml
teuml ndryshme teuml fotosintezeumls e cila kryhet nga disa baktere qeuml peumlrdorin proteineumln
bakteriorhodopsin si dhe mekanizma teuml tjereuml gjateuml teuml cilave njeuml organizeumlm nxjerr nga drita
pjeseuml nga energjia e vet qelizore Procese sinjalizimi teuml drejtuara nga drita teuml tilla si shikimi
ose veprim phytochrome ku drita transmeton informacion neuml vend teuml energjiseuml peumlrjashtohen
nga definimi yneuml i fotosintezeumls si dhe teuml gjitha proceset qeuml normalisht nuk zhvillohen neuml
organizmat e gjalleuml
Neuml vijim definojme si organizem fotosintetik ҫdo organizem teuml afteuml teuml nxjerreuml nga drita pjeseuml
nga energjia e vet qelizore
Bimeumlt e larta organizma fotosintetike derivojneuml neuml thelb gjitheuml energjineuml e tyre qelizore nga
drita Megjithateuml ka shumeuml organizma qeuml peumlrdorin driteumln si burim peumlr veteumlm njeuml pjese teuml
energjiseuml seuml tyre dhe neuml kushte teuml caktuara ata nuk mund teuml nxjerrin aspak energji nga drita
Miratimi i keumltij definimi teuml gjereuml beumlhet pasi njerezimi interesohet kryesisht nga teuml kuptuarit e
vet procesit teuml ruajtjes seuml energjiseuml Organizmat qeuml peumlrdorin fotosintezeumln veteumlm peumlr njeuml pjeseuml
teuml koheumls mund teuml keneuml ende gjeumlra teuml reumlndeumlsishme peumlr teuml cilat njerezimi interesohet rreth asaj
se si funksionon procesi dhe peumlr keumlteuml meriton veumlmendje edhe pse njeuml klasifikim purist nuk
mund ti trajtoje ato si organizma teuml veumlrteteuml fotosintetikeuml
2
Forma meuml shpesh e takuar e fotosintezeumls peumlrfshin pigmente teuml tipit klorofile dhe vepron duke
peumlrdorur procese teuml transferimit teuml elektroneve teuml drejtuara nga drita Organizmat qeuml do teuml
trajtojmeuml janeuml bimeumlt e larta Teuml gjitheuml keumlto organizma konsiderohen qeuml kryejneuml fotosintezeuml
me bazeuml klorofile
Ne keumlteuml punim ne interesohemi peumlr fotosintezeumln e cila shoqeumlrohet me ҫlirim oksigjeni
Forma bakteriale me bazeuml rhodopsineuml e fotosintezeumls megjitheumlse kualifikohet neuml peumlrkufizimin
peumlrgjithsheumlm teuml dheneuml meuml sipeumlr eumlshteuml mekanikisht shumeuml ndryshe nga fotosinteza me bazeuml
klorofile Proteobakteret qeuml peumlrmbajneuml proteorhodopsine janeuml shpeumlrndareuml gjereumlsisht neuml
oqeanet e boteumls keumlshtu qeuml forma e fotosintezeumls me bazeuml rhodopsine mund teuml jeteuml e njeuml
reumlndeumlsie teuml konsiderueshme peumlr njereumlzimin i cili neuml kosmos keumlrkon jeteuml neuml boteuml teuml tjera
andaj seuml paku duhet teuml njihen format e jeteumls teuml cilat mund teuml jeneuml shumeuml teuml ndryshme nga
ajo neuml Tokeuml Jeta gjithmoneuml ka nevojeuml peumlr burim energjie prandaj eumlshteuml e arsyeshme teuml pritet
qeuml njeuml formeuml e fotosintezeumls (duke peumlrdorur peumlrkufizimin e peumlrgjithsheumlm) do teuml gjendet neuml
shumiceumln apo ndoshta teuml gjitha boteumlt qeuml bartin jeteuml Fotosinteza neuml njeuml boteuml teuml tilleuml nuk duhet
domosdoshmeumlrisht teuml peumlrmbajeuml klorofil dhe teuml kryejeuml transferim teuml elektroneve Ajo mund teuml
bazohet ndoshta neuml ndonjeuml proces tjeteumlr teuml drejtuar nga drita teuml cilin nuk mund ta imagjinojmeuml
ende
112 Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces i ruajtjes teuml energjiseuml diellore
Fotosinteza peumlrdor driteumln nga Dielli peumlr teuml drejtuar njeuml seri reaksione kimike Dielli prodhon
njeuml spekteumlr teuml gjereuml drite Produkti diellor tregohet neuml figure 111 seuml bashku me spektrin
absorbues teuml disa organizmave fotosintetike Gjitheuml diapazoni i driteumls seuml dukshme me
gjateumlsi vale 400 deri 700 nm dhe disa gjateumlsi vale neuml infrared teuml afeumlrt (700 deri neuml 1000 nm)
janeuml shumeuml aktiveuml neuml drejtimin e fotosintezeumls neuml organizma teuml caktuar ndoneumlse organizmat
meuml teuml njohur qeuml permbajne klorofil nuk mund teuml peumlrdorin driteuml meuml teuml gjate se 700 nm Rajoni
spektral nga 400 neuml 700 nm quhet rrezatim fotosintetikisht aktiv (PAR) ( eng
Photosynthetically Active Radiation) edhe pse kjo eumlshteuml e verteteuml e ploteuml veteumlm peumlr
organizmat qeuml peumlrmbajneuml klorofil a
Drita diellore qeuml arrin neuml sipeumlrfaqen e Tokeumls reduktohet nga shpeumlrndarja dhe absorbimi i
molekulave teuml atmosfereumls Avujt e ujit dhe molekulat e tjera si dioksidi i karbonit absorbojneuml
fuqisheumlm neuml rajonin infra teuml kuqe dhe ozoni absorbon neuml rajonin ultraviolet Drita ultraviolet
eumlshteuml njeuml fraksion relativisht i vogeumll i prodhimit teuml peumlrgjithsheumlm diellor peumlrbehet nga fotone
me energji teuml larteuml por pjesa meuml e demshme e saj reflektohet nga shtresa e ozonit neuml
atmosfereumln e sipeumlrme dhe nuk arrin sipeumlrfaqen e Tokeumls Gjateumlsi vale meuml teuml vogla se 400 nm
llogariten veteumlm peumlr rreth 8 teuml rrezatimit total diellor ndeumlrsa gjateumlsiteuml e valeumlve meuml te vogla
se 700 nm llogariten peumlr 47 teuml rrezatimit diellor (Thekaekara 1973)
Rajoni i gjateumlsiseuml seuml valeumlve infra teuml kuqe peumlrfshin njeuml sasi teuml madhe teuml energjiseuml dhe duket teuml
jeteuml njeuml burim i mireuml i fotoneve peumlr drejtimin e fotosintezeumls Sidoqofteuml nuk njihet asnjeuml
organizeumlm i cili mund teuml peumlrdoreuml driteuml me gjateumlsi vale meuml teuml gjateuml se rreth 1000 nm peumlr
fotosintezeuml (drita me gjatesi vale 1000 nm e meuml teuml medha peumlrbeumln 30 teuml rrezatimit diellor)
Drita infrared peumlrbehet nga fotone me energji shumeuml teuml uleumlt keumlshtu qeuml peumlr teuml drejtuar
reaksionet kimike teuml fotosintezeumls do teuml duhej teuml peumlrdorej njeuml numeumlr i larte nga keumlto fotone
3
Asnjeuml organizeumlm i njohur nuk ka evoluar njeuml mekanizeumlm teuml tilleuml i cili neuml thelb do teuml ishte njeuml
motor ngroheumls i gjalleuml
Fig 111 Spektrat e rrezatimit diellor dhe spektra absorbues teuml organizmave fotosintetike Kurba
vije-plote profili i intensitetit teuml spektrit jashteumltokeumlsor teuml Diellit vijeuml me pika profili i intensitetit teuml
spektrit teuml driteumls diellore neuml sipeumlrfaqen e Tokeumls linja dash-dot spektri absorbues i Rhodobacter
sphaeroides njeuml baktere anoksigenike fotosintetike purple dashed line spektri absorbues i
Synechocystis PCC 6803 njeuml cyanobacterium oksigjenike Spektrat e organizmave janeuml neuml njeumlsi teuml
absorbimit (shkalla nuk eumlshteuml treguar) (Robert EBlankenship)
Neuml sistemet ujore intensiteti i driteumls zvogeumllohet me shpejteumlsi me rritjen e thelleumlsiseuml neuml koloneumln
e ujit peumlr shkak teuml disa faktoreumlve Kjo reumlnie nuk eumlshteuml uniforme peumlr teuml gjitha gjateumlsiteuml e valeumls
Uji absorbon dobeumlt driteuml neuml pjeseumln e kuqe teuml spektrit keumlshtu qeuml fotonet e kuqe qeuml janeuml meuml
efikas neuml drejtimin e fotosintezeumls varferohen shpejt Uji gjithashtu shpeumlrndan driteuml kryesisht
peumlr shkak teuml efekteve teuml grimcave teuml suspenduara Ky efekt i shpeumlrndarjes eumlshteuml meuml i peumlrhapur
neuml rajonin blu teuml spektrit sepse shpeumlrndarja eumlshteuml proporcionale me frekuenceumln neuml fuqineuml e
kateumlrt Qielli eumlshteuml blu peumlr shkak teuml keumltij efekti teuml shpeumlrndarjes neuml vareumlsi teuml frekuenceumls Asnjeuml
nga llojet e klorofileve nuk absorbon driteumln e gjelbeumlr shumeuml mireuml Megjithateuml pigmente teuml
tjera fotosintetike neuml veccedilanti disa karotenoide kaneuml absorbim intensiv neuml keumlteuml rajon teuml
spektrit dhe janeuml teuml pranishme neuml sasi teuml meumldha neuml shumeuml organizma ujore fotosintetike Neuml
thelleumlsiteuml e ujit meuml teuml meumldha se rreth 100 metra intensiteti i driteumls eumlshteuml shumeuml i dobeumlt peumlr teuml
drejtuar fotosintezeuml
113 Ku realizohet fotosinteza
Fotosinteza kryhet nga njeuml shumice organizmash Neuml teuml gjitha rastet membranat dyshtresore
lipide janeuml kritike peumlr fazat e hershme teuml ruajtjes seuml energjiseuml keumlshtu qeuml fotosinteza trajtohet si
njeuml proces zemra e te cilit eumlshteuml membrana Proceset e hershme teuml fotosintezeumls kryhen nga
proteinat me peumlrmbajtje pigmenti teuml cilat janeuml teuml integruara neuml membraneuml Fazat e
4
meumlvonshme teuml procesit janeuml teuml ndeumlrmjeteumlsuara nga proteina qeuml difundojneuml lirisht neuml fazeumln
ujore
Neuml qelizat e avancuara fotosintetike eukaryote fotosinteza lokalizohet neuml struktura
subqelzore kloroplaste Kloroplasti peumlrmban gjithe pigmentet klorofile dhe neuml shumiceumln e
organizmave neuml teuml realizohen gjitheuml fazat kryesore teuml procesit teuml fotosintezeumls
Brenda kloroplastit gjendet njeuml sistem i gjereuml membranash dhe gjitheuml klorofilet dhe pigmentet
e tjera lidhen me keumlto membrana teuml cilat njihen si thylakoide Neuml kloroplastet e bimeve teuml
larta tipike shumica e tilakoideve janeuml teuml lidhura ngushteuml neuml steka dhe njihen si membrana
granale tilakoide ndeumlrsa ato qeuml nuk janeuml teuml paketuara njihen si membranat stromale
thylakoide Membranat thylakoide janeuml vendet e absorbimit teuml driteumls dhe teuml reaksioneve
fillestare teuml cilat fillimisht transformojneuml energjineuml e driteumls neuml energji kimike Mjedisi ujor
jomembranor i kloroplastit njihet si stroma Stroma peumlrmban enzima teuml tretshme dhe eumlshteuml
vendi i reaksioneve teuml metabolizmit teuml karbonit teuml cilat japin produkte qeuml mund teuml
eksportohen nga kloroplasti dhe peumlrdoren diku tjeteumlr neuml bimeuml peumlr teuml mbeumlshtetur procese teuml
tjera qelizore
114 Kateumlr fazat e ruajtjes seuml energjiseuml neuml fotosintezeuml
Eumlshteuml e peumlrshtatshme peumlr teuml ndareuml fotosintezeumln neuml kateumlr faza teuml dallueshme teuml cilat seuml bashku
peumlrbeumljneuml procesin e ploteuml duke filluar me absorbimin e fotonit dhe duke peumlrfunduar me
eksportin e produkteve teuml qeumlndrueshme teuml karbonit nga kloroplasti Kateumlr fazat janeuml (1)
absorbimi i driteumls dhe transferimi i energjiseuml neumlpeumlrmjet sistemeve anteneuml (2) transferimi i
elektronit primar (fillestar) neuml qendrat e reaksionit (3) stabilizimi i energjiseuml nga proceset
sekondare dhe (4) sinteza dhe eksporti i produkteve teuml qeumlndrueshme
Tre fazat e para peumlrbeumljneuml reaksionet neuml driteuml dhe e kateumlrta peumlrfshin reaksionet neuml teuml erreumlt
Megjitheumlse teuml gjitha reaksionet neuml fund teuml fundit drejtohen nga drita neuml fakt hapi i veteumlm qeuml
strikt varet nga drita eumlshteuml absorbimi i fotonit
Antenat dhe proceset e transferimit te energjise
Qeuml energjia e driteumls teuml ruhet nga fotosinteza ajo duhet fillimisht teuml absorbohet nga njeuml prej
pigmenteve teuml lidhur me aparatin fotosintetik Absorbimi i fotonit krijon njeuml gjendje teuml
ngacmuar qeuml eventualisht ccedilon neuml ndarje teuml ngarkeseumls neuml qendreumln e reaksionit Jo ccedildo pigment
kryen fotokimi shumica e tyre funksionojneuml si antena mbledhin driteumln dhe pastaj deumlrgojneuml
energji neuml qendreumln e reaksionit ku beumlhet fotokimia
Sistemi anteneuml nuk beumln asnjeuml kimi ai funksionon nga njeuml proces i transferimit teuml energjiseuml qeuml
peumlrfshin migrimin e gjendjeve elektronike teuml ngacmuara nga njeuml molekuleuml neuml tjetreumln Ky eumlshteuml
njeuml proces i paster fizik i cili varet nga njeuml bashkim i dobeumlt energjik i pigmenteve teuml anteneumls
Neuml pothuajse teuml gjitha rastet pigmentet lidhen me proteina neuml grupime shumeuml specifike Si
shteseuml undrejte klorofileve pigmentet e anteneumls peumlrfshijneuml edhe karotenoide
Sistemet anteneuml zakonisht inkorporojneuml njeuml mekanizeumlm energjetik dhe konik (hinke)
hapesinor neuml teuml cilin pigmentet qeuml ndodhen neuml periferi teuml kompleksit absorbojneuml neuml gjateumlsi
vale meuml teuml shkurteumlra dhe si rrjedhim energji ngacmimi meuml teuml larteuml se ato neuml zemeumlr Meqeuml
5
beumlhet transferim energjie energjia e ngacmimit leumlviz nga pigmentet me energji meuml teuml larteuml neuml
meuml teuml uleumlt duke u drejtuar njeumlkoheumlsisht peumlr neuml qendreumln e reaksionit
Sistemet anteneuml rrisin konsiderueshem sasineuml e energjiseuml qeuml mund teuml absorbohet krahasuar
me njeuml pigment teuml veteumlm Neuml peumlrgjitheumlsi ky eumlshteuml avantazh pasi drita e Diellit eumlshteuml njeuml burim
energjie relativisht i holluar Megjithateuml ka raste veccedilaneumlrisht neumlse organizmi i neumlnshtrohet
njeuml forme tjeteumlr stresi ndashmund teuml absorbohet meuml shumeuml energji drite nga sa mund teuml peumlrdoret
produktivisht nga sistemi Neumlse eumlshteuml e pakontrolluar kjo mund teuml ccedilojeuml neuml deumlmtime teuml reumlnda
peumlr afate teuml shkurteumlra kohe Madje edhe neuml kushte normale sistemi inaktivohet shpejt neumlse
nuk egziston ndonjeuml lloj mekanizmi fotombrojtes Prandaj sistemet anteneuml (si dhe qendrat e
reaksionit) peumlr pasojeuml kaneuml mekanizma teuml gjereuml dhe multifunksional rregullues mbrojteumls dhe
riparues
Transferimi i elektronit fillestar neuml qendrat e reaksionit
Transformimi nga energji e pasteumlr e gjendjeve teuml ngacmuara neuml ndryshime kimike neuml
molekula realizohet neuml qendreumln e reaksionit Qendra e reaksionit eumlshteuml njeuml kompleks proteine
me shumeuml subnjeumlsi e cila gjendet neuml membraneumln fotosintetike Ajo eumlshteuml njeuml kompleks
pigment-proteina qeuml peumlrfshin bashkeuml klorofilet dhe kofaktoreuml teuml tjereuml peumlr transferim teuml
elektroneve si quinones ose qendrat e hekur - squfurit seuml bashku me peptidet ekstremisht
hidrofobe
Qendra e reaksionit peumlrmban njeuml dimer special teuml pigmenteve qeuml eumlshteuml donori primar i
elektronit peumlr kaskadeumln e transferimit teuml elektroneve Keumlto pigmente janeuml kimikisht identike
(ose pothuajse) me klorofileumlt qeuml janeuml pigmente teuml antenave por mjedisi i tyre neuml proteineumln e
qendreumls seuml reaksionit u jep atyre veti unike Hapi peumlrfundimtar neuml sistemin anteneuml eumlshteuml
transferimi i energjiseuml neuml keumlteuml dimer duke krijuar njeuml dimer teuml ngacmuar elektronikisht
Procesi bazeuml qeuml ndodh neuml teuml gjitha qendrat e reaksionit eumlshteuml peumlrshkruar skematikisht neuml
figure 112a Njeuml pigment (P) i ngjasheumlm me klorofilin stimulohet deri neuml njeuml gjendje
elektronike teuml ngacmuar ose neumlpeumlrmjet absorbimit direkt teuml fotonit ose meuml shpesh nga
transferim energjie nga sistemi anteneuml Pigmenti i ngacmuar eumlshteuml reduktues jashteumlzakonisht
i forteuml Ai shpejt humbet njeuml elektron neuml njeuml molekuleuml teuml afert akceptore (A) elektronesh
duke gjeneruar njeuml gjendje ccedilift - jonik P+A- Ky eumlshteuml reaksioni primar i fotosintezeumls Energjia
eumlshteuml transformuar nga ngacmimi elektronik neuml energji redox kimike Sistemi tashmeuml eumlshteuml neuml
njeuml pozicion shumeuml delikat (teuml epsheumlm) neuml lidhje me humbjen e energjiseuml seuml ruajtur Neumlse
elektroni thjesht transferohet mbrapa neuml P+ nga A- rezultati neto eumlshteuml qeuml energjia konvertohet
neuml nxehteumlsi dhe humbet dhe nuk eumlshteuml e afteuml teuml kryej ndonjeuml puneuml Kjo eumlshteuml ploteumlsisht
mundur pasi P+ forteuml oksiduese janeuml teuml pozicionuara fizikisht drejtpeumlrdrejt praneuml (A) shumeuml
reduktuese
Sistemi shmang rastin e humbjeve nga rekombinimi neumlpeumlrmjet njeuml seumlreuml reaksione sekondare
ekstremisht teuml shpejta qeuml konkurojneuml me sukses me rekombinimin Keumlto reaksione teuml cilat
janeuml meuml teuml efektshme neuml aneumln akceptore teuml ccediliftit teuml joneve ndajneuml neuml hapeumlsireuml ngarkesat
pozitive dhe negative Kjo ndarje fizike redukton shpejteumlsineuml e rekombinimit sipas rradheumls seuml
madheumlsiseuml
6
Fig 112 Skemeuml e peumlrgjithshme e transferimit teuml elektroneve neuml qendrat e reaksionit fotosintetik
Ngacmimi i driteumls kalon njeuml pigment (P) neuml njeuml gjendje teuml ngacmuar (P) ku ai humbet njeuml elektron neuml
njeuml molekuleuml akceptore (A) peumlr teuml formuar njeuml gjendje ҫift - jonik P+A- Reaksionet sekondare ndajneuml
ngarkesat duke transferuar njeuml elektron nga njeuml donor elektroni (D) dhe nga akceptori fillestar A neuml
njeuml akceptor sekondar (Arsquo) Kjo ndarje hapeumlsinore parandalon reaksionin e rekombinimit (b)
Diagrameuml skematike e rrugeumls ciklike teuml transferimit teuml elektroneve gjetur neuml shumeuml baktere
anoksigjenike fotosintetike Shigjeta vertikale neumlnkupton absorbimin e fotonit P peumlrfaqeumlson donorin
primar teuml elektronit D A dhe C peumlrfaqeumlsojneuml donoreumlt akceptoreumlt dhe bartesit sekondar teuml elektroneve
(Robert EBlankenship)
Rezultati final eumlshteuml qeuml brenda njeuml kohe shumeuml teuml shkurteumlr (meuml pak se njeuml nanosekonde) llojet
e oksiduara dhe teuml reduktuara janeuml ndareuml neuml distanceuml afeumlrsisht sa trasheumlsia e membraneumls
biologjike (~ 30Aring) Proceset meuml teuml ngadalshme pas kesaj mundet meuml tej teuml stabilizojneuml
ruajtjen e energjiseuml dhe ta konvertojneuml ateuml neuml forma meuml teuml lehta peumlr tu peumlrdorur Sistemi
funksionon neuml meumlnyreuml kaq fine qeuml neuml shumiceumln e rasteve rendimenti kuantik i produkteve
formuar peumlr foton teuml absorbuar eumlshteuml gati 10 Natyrisht njeumlfareuml energjie humbet nga ҫdo
foton por kjo nuk e beumln rezultatin meuml pak mbreseumlleumlneumls
Stabilizim nga reaksione sekondare
Thelbi i magazinimit teuml energjiseuml fotosintetike eumlshteuml transferimi i njeuml elektroni nga njeuml
pigment i ngacmuar tip - klorofil neuml njeuml molekuleuml akceptore teuml njeuml kompleksi pigment-
proteine e quajtur qendeumlr e reaksionit Ngjarja fillestare e transferimit teuml elektronit pasohet
me ndarjen e ngarkesave pozitive dhe negative nga njeuml seri shumeuml e shpejteuml reaksione kimike
sekondare
Neuml disa organizma njeuml transferim elektroni i drejtuar nga drita dhe stabilizim eumlshteuml i
mjaftuesheumlm peumlr teuml peumlrfunduar njeuml zinxhir transferimi ciklik teuml elektronit Kjo eumlshteuml treguar
skematikisht neuml figure 112b neuml teuml cileumln shigjeta vertikale paraqet energjineuml qeuml hyn neuml sistem
e startuar nga absorbimi i fotonit dhe shigjetat e lakuara peumlrfaqeumlsojneuml proceset spontane teuml
transferimit elektronik qeuml pasojneuml dhe eventualisht e kthejneuml elektronin te donori primar i
elektronit Ky proces i transferimit ciklik elektronik neuml vetvete nuk eumlshteuml produktiv neumlse njeuml
pjeseuml e energjiseuml seuml fotonit nuk mund teuml ruhet Kjo ndodh neumlpeumlrmjet lidhjes seuml leumlvizjes seuml
protonit neumlpeumlr membraneuml me transferimin e elektronit keumlshtu qeuml rezultati neto eumlshteuml njeuml
7
diference pH e drejtuar nga drita ose gradient elektrokimik neuml teuml dy aneumlt e membraneumls Ky
gradient elektrokimik i pH peumlrdoret peumlr teuml drejtuar sintezeumln e ATP
Organizma meuml teuml njohur fotosintetike qeuml zhvillojne oksigjen kaneuml keumlteuml model teuml transferimit
teuml elektroneve Ata kaneuml dy komplekse fotokimike qendeumlr reaksioni qeuml punojneuml seuml bashku neuml
njeuml zinxhir transferimi jociklik elektroni Dy komplekset e qendreumls seuml reaksionit njihen si PhS
1 dhe PhS 2 Elektrone nxirren nga uji prej PhS 2 duke e oksiduar ateuml neuml oksigjen molekular
i cili ccedillirohet si produkt mbetje Elektronet e nxjerra nga uji i dhurohen PhS 1 dhe pas njeuml hap
sekondar teuml drejtuar nga drita transferim elektroni peumlrfundimisht redukton njeuml akceptor teuml
ndeumlrmjeteumlm elektroni NADPH Protonet gjithashtu transportohen neumlper membraneumln dhe neuml
lumenin tilakoideve gjateuml procesit jociklik teuml transferimit elektronik duke krijuar njeuml
diference pH Energjia neuml keumlteuml gradient pH peumlrdoret peumlr teuml beumlreuml ATP
Sinteza dhe eksporti i produkteve teuml qeumlndrueshme
Faza peumlrfundimtare e ruajtjes seuml energjiseuml fotosintetike peumlrfshin prodhimin e molekulave
stabile me energji teuml larteuml dhe shfryteumlzimin e tyre peumlr teuml ushqyer (veneuml neuml levizje) njeuml
llojshmeumlri procese qelizore Kjo fazeuml peumlrdor komponimin NADPH teuml ndeumlrmjeteumlm teuml
reduktuar gjeneruar nga PhS 1 seuml bashku me energjineuml e lidhjes fosfate teuml ATP peumlr
reduktimin e dioksidit teuml karbonit neuml sheqerna Neuml organizmat fotosintetike eukariote
sheqernat e fosforilizuar eksportohen nga kloroplasti Reaksionet e asimilimit dhe reduktimit
teuml karbonit janeuml procese enzime - katalizim qeuml realizohen neuml stromeumln e kloroplastit
8
12 ORGANIZMAT FOTOSINTETIKEuml
E gjelbeumlr eumlshteuml gjithshka rreth nesh Ngjyra dalluese e klorofilit njofton pranineuml e
organizmave fotosintetike peumlrfshi pemeuml shkurre barin mykun kaktusin dhe shumeuml lloje teuml
tjera teuml bimeumlsiseuml Por kjo eumlshteuml veteumlm maja e ajsbergut teuml jeteumls fotosintetike Veccedil keumltyre
organizmave meuml teuml dukshme ka njeuml llojshmeumlri teuml konsiderueshme teuml jeteumls mikroskopike
fotosintetike peumlrfshi shumeuml lloje alga e baktere fotosintetike Shumeuml nga keumlto organizma
nuk janeuml me ngjyreuml teuml gjelbeumlr por ende kryejne fotosintezeuml
Neuml nivele qelizore dhe madje edhe molekulare organizimi uniteti i jeteumls eumlshteuml lehteumlsisht i
duksheumlm (Alberts et al 1994) Teuml gjitha organizmat janeuml teuml organizuara neuml meumlnyreuml teuml njeumljteuml
fondamentale Qelizat rrethohen nga membranat teuml cilat funksionojneuml si barriera
peumlrshkueshmeumlrie dhe gjithashtu kryejneuml shumeuml funksione teuml reumlndeumlsishme Membranat
peumlrbeumlhen nga lipide teuml cilat janeuml molekula amfipatike me njeuml grup kokeuml polare dhe bisht jo
polar Lipidet jane teuml renditura neuml struktureuml dyshtresore me grupet kokeuml polare teuml drejtuara
nga ana e jashtme dhe e brendshme e qelizeumls dhe bishtat jopolar janeuml teuml drejtuar neuml qendeumlr teuml
shtreseumls dyfishe Lloji meuml i zakonsheumlm i lipideve neuml kloroplaste janeuml glikolipidet Bishtat
jopolareuml janeuml zinxhira teuml gjateuml acide yndyrore Ata pothuajse gjithmoneuml peumlrmbajneuml njeuml ose meuml
shumeuml lidhje dyfishe teuml cileumlt rrisin fluiditetin e membranave neuml teuml cilat ndodhen peumlrbeumlreumlsit
kryesoreuml Membrana teuml tjera gjenden neuml organizmat fotosintetike neuml veccedilanti membrana
thylakoide e cila eumlshteuml vendi i fotosintezeumls neuml kloroplastet dhe cianobakteret
Membranat gjithashtu peumlrmbajneuml proteina proteinat integrale teuml membraneumls teuml cilat
peumlrshkojne shtreseumln dyfishe lipide proteinat periferike teuml membraneumls teuml cilat janeuml teuml lidhura
me njeumlren ose tjetreumln aneuml teuml membraneumls por nuk peumlrshkojneuml shtreseumln e dyfishteeuml Shumeuml nga
proteinat e domosdoshme peumlr fotosintezeumln janeuml proteina membranore Gjitheuml qelizat
peumlrmbajneuml gjithashtu shumeumlllojshmeumlri karbohidrate ose sheqerna si dhe lipide dhe shumeuml
molekula teuml tjera teuml vogla qeuml janeuml thelbeumlsore peumlr funksionin e duhur qelizor E pareuml neuml keumlteuml
meumlnyreuml ngjashmeumlriteuml mes klasave teuml ndryshme teuml jeteumls tejkalojneuml dallimet Peumlrkundeumlr
ngjashmeumlrive themelore teuml theksuara jeta megjithateuml vjen neuml njeuml larmi teuml shquar teuml formave
dhe madheumlsive Keumlto dallime peumlrbeumljneuml bazeumln e mekanizmave teuml klasifikimit teuml gjallesave
Bimeumlt
Bimeumlt janeuml meuml komplekset nga gjitheuml organizmat fotosintetike (Taiz and Zeiger 1998)
Bimeumlt meuml teuml thjeshta janeuml bryophytes peumlrfshi myshqet likenet dhe hornworts Ato janeuml teuml
ngjashme me algat dhe nuk kaneuml rreumlnjeuml apo gjethe teuml veumlrteta ose njeuml sistem vaskular Ato
nuk prodhojneuml inde teuml forta peumlr mbeumlshtetje Bimeumlt vaskulare peumlrfshijneuml fernat dhe bimeumlt e
fareumls Fernat riprodhohen me aneuml teuml sporeve dhe kaneuml rreumlnjeuml gjethe dhe inde vaskulare si
dhe inde drusore peumlr mbeumlshtetje mekanike Bimeumlt me fareuml riprodhohen me aneuml teuml farave dhe
gjithashtu peumlrmbajneuml rreumlnjeuml dhe gjethe si dhe inde vaskulare dhe drusore Bimeumlt e fareumls
ndahen neuml dy grupe gymnosperms dhe angiosperms Gymnosperms janeuml grupi meuml primitiv
dhe peumlrfshijneuml pemeuml halore Angiosperms teuml njohur edhe si bimeuml me lule peumlrbeumljneuml shumiceumln
deumlrrmuese teuml llojeve teuml bimeumlve rreth nesh
Struktura bazeuml e membraneumls fotosintetike dhe mekanizmi i fotosintezeumls janeuml peumlrgjitheumlsisht teuml
ngjashme neuml teuml gjitha organizmat oksigjenik fotosintetikeuml Pikerisht nga studimi i
9
fotosintezeumls qe realizohet neuml teuml tilleuml organizma interesohemi neuml keumlteuml punim Disa qeliza
peumlrfshijneuml komplekse antena teuml njeuml lloji teuml ri dhe mekanizma rregullues teuml caktuar janeuml qarteuml
meuml teuml sofistikuar kur kalohet nga cianobakteret neuml bimeuml meuml teuml larta Megjithateuml teuml njeumljtat
parime bazeuml dhe komplekse gjenden neuml gjitheuml keumlteuml gameuml teuml gjereuml teuml organizmave Duket se
Natyra peumlrsosi afteumlsineuml peumlr teuml kryer fotosintezeuml disa bilion vjet meuml pareuml dhe nuk ka beumlreuml
ndryshime teuml meumldha qeuml nga ajo koheuml Edhe bakteret anoksigjenike fotosintetike edhe pse
qarteuml shumeuml meuml primitive se format oksigjenike kryejneuml fotosintezeuml duke peumlrdorur teuml njeumljtat
parime themelore fizike
Neuml keumlteuml punim ne interesohemi nga bima e ullirit
10
13 FOTOSINTEZA ndash MEKANIZMI
Hyrje
Neuml vijim fotosinteza trajtohet nga pikeumlpamja e struktureumls dhe komponenteumlve teuml aparatit
fotosintetik dhe funksionit teuml tij Neuml bimeuml fotosinteza kryhet neuml kloroplaste neuml membranat
tilakoide gjenden pigmentet fotosintetike teuml cilat absorbojneuml driteumln dhe proteinat qeuml
formojneuml aparatin fotosintetik Beumlhet peumlrshkrim i shkurteumlr biologjik dhe kimik strukturor
dhe konformacional i peseuml komplekseve teuml proteinave peumlrbeumlreumlse teuml aparatit fotosintetik ndash
PhS 1 PhS 2 LHC 2 Cyt b6f ATP sintaze Kateumlr fazat e fotosintezeumls teuml cilat seuml bashku
peumlrshkruajneuml aneumln funksionale teuml procesit teuml ploteuml janeuml prezantuar
Meumlnyra e prezantimit keumltu eumlshteuml neuml funksion teuml aplikimeve praktike peumlr studimin e bimeumlve
trajtuar neuml Pjesa e dyte ndashAplikime praktike neuml studimin e bimeumlve
131 Karakteristika teuml peumlrgjithshme teuml fotosintezeumls
Fotosinteza eumlshteuml procesi meuml i reumlndeumlsisheumlm bioenergjetik neuml Tokeuml faleuml teuml cilit eumlshteuml е mundur
ekzistenca e jeteumls dhe funksionimi i biosfereumls Duke peumlrdorur energjineuml diellore organizmat
fotosintezues prodhojneuml karbohidrate dhe komponime teuml tjera organike nga CO2 dhe uji
Fotosinteza zhvillohet neuml bimeuml alga dhe disa baktere duke peumlrfshireuml algat blu-jeshile Neuml
bimeuml ky proces ndodh neuml kloroplastet brenda teuml cilave ka stroma dhe thylakoids Neuml
membranat tilakoide ndodh faza e ndritshme e fotosintezeumls ndeumlrsa stroma peumlrmban enzimat e
nevojshme peumlr fazeumln e erreumlt teuml fotosintezeumls (cikli Calvin-Benson) (figure 131)
Fig 131 Dy faza teuml fotosintezeumls dhe bashkeveprimi i tyre neuml kornizeuml teuml kloroplastit Faza qeuml varet
nga drita (faza e ndritshme) ndodh neuml tilakoide neuml to formohen komponime qeuml kaneuml fuqi asimilimi
(NADPH dhe ATP) teuml cilat peumlrdoren neuml fazeumln e erreumlt teuml pavarur nga faza е ndritshme (cikli Calvin-
Benson) Gjateuml fazeumls seuml erreumlt neuml stroma ndodh reduktimi i CO2 deri neuml komponime organike
(Modifikuar nga
httpwwwcartageorglbenthemessciencesBotanicalSciencesPhotosynthesisPhotosynthesis
psoverviewgif)
Si rezultat i njeuml procesi jashteumlzakonisht kompleks shumeumlfazeumlsh njeuml pjeseuml e energjiseuml seuml
fotonit teuml absorbuar ruhet peumlr metabolizmin energjetik teuml qelizeumls neuml formeumln e energjiseuml kimike
11
teuml qeumlndrueshme teuml komponimeve organike Neuml peumlrgjitheumlsi procesi i fotosintezeumls mund teuml
peumlrshkruhet nga formula pasuese e thjeshtuar
CO2 + H2O + energji е driteumls rarr CH2O + O2
Peumlrthithja transformimi dhe ruajtja e energjiseuml neuml procesin e fotosintezeumls peumlrfshijneuml kateumlr faza
kryesore
1 Absorbimi i driteumls dhe transferimi i energjiseuml nga antena pigment neuml qendrat aktive
2 Transporti i elektroneve (ndarja fillestare e ngarkeseumls neuml qendrat aktive dhe transferimi i
elektronit nga pigmenti i ngacmuar i qendreumls seuml reaksionit tek akceptori peumlr shembull
pheofitin)
3 Stabilizimi i energjiseuml seuml ngacmimit teuml elektroneve me ndihmeumln e redox reaksioneve
(transporti elektronik fotosintetik) dhe sintezeuml e ATP (Adenosine Triphosphate) e NADPH
(Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate)
4 Sinteza dhe eksporti i produkteve teuml qeumlndrueshme teuml fotosintezeumls
Rrezatimi aktiv i peumlrthithur neuml procesin e fotosintezeumls PAR peumlrdoret peumlr sintezeumln e ATP
dhe NADPH Teuml dy produktet prodhohen neuml fazeumln e ndritshme dhe peumlrdoren peumlr sintezeumln e
sheqernave nga CO2 dhe H2O neuml fazeumln e erreumlt faza biokimike
Neuml fazeumln pasuese biokimike ndodh fiksimi i dioksidit teuml karbonit dhe reduktimi i tij neuml
sheqer duke peumlrdorur ATP dhe NADPH teuml formuar neuml fazeumln e meumlparshme Reaksionet kyccedil teuml
lidhjes seuml dioksidit teuml karbonit katalizojneuml enzimeuml Ribulose-15-Bisphosphate
CarboxylaseOxygenase (RuBisCO) qeuml ndodhet neuml stromeuml Ajo punon shumeuml ngadaleuml peumlr
sekondeuml molekula e enzimeumls lidh veteumlm tre molekula substrati dhe rrjedhimisht ccedildo bimeuml
ka nevojeuml peumlr sasi teuml madhe teuml keumlsaj enzime Rubisco peumlrfaqeumlson rreth 50 teuml gjitheuml proteineumls
seuml tretur neuml kloroplaste Reaksioni i karboxylamit peumlrfaqeumlson neuml vetvehte lidhje teuml
molekulave teuml CO2 dhe ribuloza-15-bisfosfat ( peseuml-molekula karboni - pentose) si rezultat
formohet molekuleuml e ndeumlrmjetme gjashteuml-karbon e cila shpejteuml hidrolizon deri neuml dy
molekula trioz te 3-Phosphoglyceric acid (PGA chemical formula C3H7O7P) Meuml pas PGA
reduktohet deri neuml triozeuml sheqeri - 3 ndash phospho-glyceraldehyde (PG chemical formula
C3H6O3) dhe dihidroksiaceton fosfat Ekziston edhe rigjenerim i ribulozeumls 15-bisfosfat
(peumlrgatitja e molekuleumls pasuese qeuml lidh CO2) Gjateuml keumltyre tre fazave (karboksilimi
rikuperimi dhe rigjenerimi) nga tre molekula dioksid karboni dhe tre molekula teuml ribulose-
15-bifosfat formohet njeuml molekuleuml glyceraldehyde 3- phosphate dhe rikuperohen tre molekula
ribulozo- 15-bisphosphate Gjitheuml cikli i cili peumlrfshin tre reaksionet e peumlrshkruara quhet cikli
Calvin-Benson Sheqeri i prodhuar neuml cikeumll mund teuml peumlrdoret peumlr sintezeuml teuml saharozeumls
niseshteseuml dhe shumeuml komponimeve teuml tjera organike
132 Struktura dhe komponenteumlt e aparatit fotosintetik
Kloroplastet e bimeumlve teuml larta janeuml teuml mbeumlshtjella nga njeuml membraneuml e dyfishteuml lipoproteineuml
(guaskeuml e kloroplastit) Peumlrmbajtja e brendshme eumlshteuml njeuml tretesireuml proteinash (stroma) neuml teuml
eumlshteuml vendosur njeuml sistem i nderlikuar membrana teuml sheshta (thylakoids) teuml grupuara neuml grana
dhe membranat qeuml i lidhin ato Neuml membranat e tilakoide gjenden pigmentet fotosintetike teuml
cilat absorbojneuml driteumln dhe proteinat qeuml formojneuml aparatin fotosintetik (komplekset klorofil-
proteineuml qeuml formojneuml antenat e PhS 1 dhe PhS2) Faza e ndritshme e fotosintezeumls ndodh neuml
12
tilakoide ndeumlrsa neuml stroma - faza e erreumlt Stroma e kloroplastit peumlrmban gjithashtu dhe
molekula ADN dhe ARN (figure 132)
Fig 132 Ndertimi i kloroplasteve teuml bimeumlve teuml larta (modifikuar nga
httpwwwplantandsoilunledu)
Pjeseuml peumlrbeumlreumlse e membranes thylakoide janeuml proteinat hidrofobe ose amfipatike (tе tilla qeuml
peumlrmbajneuml zona hidrofile dhe hidrofobe) dhe neuml siperfaqe teuml vendosura proteinat hidrofile si
plastocyanin (proteineuml qeuml peumlrmban bakeumlr) dhe ferredoxin (proteineuml qeuml peumlrmbajneuml hekur dhe
squfur jo-hemo) Membranat e kloroplasteve peumlrmbajneuml sasi teuml meumldha teuml acideve yndyrore teuml
pangopura dhe gjurmeuml sterole qeuml do teuml thoteuml se ato janeuml meuml likidet nga membranat e njohura
biologjike teuml cilat nga ana e tyre lehteumlsojneuml leumlvizjen laterale teuml proteinave neuml planin e
membraneumls
Duysens dhe bashkeumlpuneumltoreuml (1961) treguan se faza e ndritshme e fotosintezeumls kryhet me
pjeseumlmarrjen e dy strukturave teuml specializuara - PhS 1 dhe PhS 2 qeuml peumlrmbajneuml pigmente
dhe proteina teuml ndryshme Ato seuml bashku me kompleksin citokrom janeuml komponentet
kryesore teuml zinxhirit fotosintetik teuml transferimit teuml elektroneve Komplekset e ndryshme teuml
aparatit fotosintetik neuml bimeumlt e larta shpeumlrndahen neuml meumlnyreuml heterogjene neuml membraneumln
tilakoide (figure 133) PhS 2 me sistemin e vet anteneuml teuml mbledhjes seuml driteumls neuml PhS 2 (LHC
II ndash eng Light Harvesting Complex) ndodhet neuml zonat granale teuml membranes tilakoide me
peumlrjashtim teuml zonave aneumlsore PhS 1 dhe kompleksi ATP - synthase janeuml neuml zonat e
membranave tilakoide qeuml kaneuml kontakt teuml drejtpeumlrdrejteuml me stroma dhe kompleksi citokrom
b6 (cyt b6f) eumlshteuml i shpeumlrndareuml neuml gjitheuml pjeseumlt e membraneumls Komponent i reumlndeumlsisheumlm i PhS
2 eumlshteuml kompleksi i ҫlirimit teuml oksigjenit (OEC eng Oxygen Evolving Complex) Organizimi
strukturor i kloroplasteve dhe aktiviteti i komplekseve teuml tyre varet nga shumeuml faktoreuml
(Garstka 2007 Garstka et al 2007) si dhe nga tipi i fotosintezeumls (Romanowska et al
2006a)
13
Fig 133 Skema e shpeumlrndarjes johomogjene teuml komplekseve teuml proteinave neuml membraneumln tilakoide
PhS 1 dhe ATP synthase janeuml teuml vendosura neuml membranat e tilakoide teuml cilat janeuml neuml kontakt teuml
drejtpeumlrdrejteuml me stromeumln PhS 2 neuml membranat tilakoide qeuml nuk kontaktojne me stromeumln dhe cyt b6f
gjendet neuml teuml gjitha pjeseumlt e tilakoides (modifikuar nga Steffen 2003)
1321 Kompleksi anteneuml i fotosistem 2
Peumlrthithja e rrezatimit diellor neuml diapazonin PAR (400-700 nm) kryhet nga molekulat e
pigmenteve fotosintetike (klorofile dhe carotenoide) neuml komplekset anteneuml qeuml ndodhen neuml
membranat tilakoide (Hall and Rao 1999 Lawlor 2001 Strzałka 2002) Komplekset anteneuml
peumlrbeumlhen nga njeuml numeumlr i madh molekula klorofile dhe karotenoide teuml lidhura me proteineuml
(figure 134) Sipas veprimit (Ghanotakis etal 1999 Hall and Rao 1999) komplekset
anteneuml teuml PhS 2 mund teuml ndahen neuml tre pjeseuml kryesore
1) anteneuml e brendshme e peumlrbereuml nga komplekset klorofil - proteineuml dhe pikeumlrisht proteinat
CP43 dhe CP47 qeuml peumlrmbajneuml molekula klorofili a dhe β-karotineuml
2) trimere nga antena driteumlmbledhese teuml jashtme LHC II qeuml peumlrbeumlhen nga komplekset
pigment-proteineuml dhe peumlrmbajneuml klorofil a klorofil b xanthophylls
3) proteina monomere CP29 CP26 CP24 molekula lidheumlse teuml klorofil a b dhe molekula
xanthofili
Komplekset pigment-proteineuml LHC II kaneuml formeuml trimere ndeumlrsa monomeret e tyre janeuml teuml
peumlrbeumlreuml nga zinxhir polypeptid qeuml peumlrmban 232 mbetje aminoacide nga teteuml molekula teuml
klorofil a gjashteuml ndash klorofil b dhe kateumlr molekula carotenoids (Garstka 2007) Keumlto
komplekse janeuml neuml gjendje teuml migrojneuml neuml meumlnyreuml laterale neumlpeumlr membraneumln thylakoide
rakorduar me gjendjen e fosforilimit teuml tyre Komplekset neuml formeuml jo teuml fosforiluar mund teuml
transferojneuml energji ngacmimi neuml qendren e reaksionit teuml PhS 2 dhe teuml fosforiluarat - PhS 1
Keumlshtu rregullohet transferimi i energjiseuml seuml absorbuar neuml qendrat e reaksionit teuml
fotosistemeve teuml veҫanta (Hall and Rao 1999)
14
Fig 134 Skema e thjeshtuar e absorbimit dhe transferimit teuml energjiseuml neuml anteneuml qeuml i peumlrket PhS 2
dhe transferimi i elektroneve neuml qendreumln e reaksionit (modifikuar nga Szweykowska 1997) Reaksioni
i ndarjes seuml ngarkesave elektrike lidhet me efektin e tunel teuml elektroneve
1322 Pigmente fotosintetike neuml bimeumlt e larta
Pigmentet kryesore fotosintetike janeuml klorofilet teuml cilat i japin ngjyreumln e gjelbeumlr bimeumlve
Bimeumlt e gjelbra peumlrmbajneuml dy lloje klorofili klorofil a i cili gjendet neuml teuml gjitha organizmat
fotosintetike qeuml prodhojneuml oksigjen dhe klorofil b i cili peumlrmbahet neuml bimeumlt dhe algat e
gjelbra (Hall and Rao 1999) Molekula e klorofilit peumlrbeumlhet nga beumlrthama porfirineuml neuml teuml
cileumln atomet e azotit teuml kateumlr unazave pirrole janeuml teuml lidhura me lidhje teuml koordinuar me
atomin qendror teuml magnezit dhe unazeumln e pesteuml shteseuml kurse pjesa e mbetur perfaqeumlson neuml
vetvehte alkol 20- karboni- phytol Vijimeumlsia e lidhjeve dyshe dhe njeumlshe neuml unazeuml quhet
sistem i lidhjeve teuml konjuguara qeuml merr pjeseuml neuml absorbimin e energjiseuml seuml driteumls Zinxhiri i
fitolit nuk thith rrezatim roli i tij eumlshteuml teuml integrojeuml molekuleumln klorofile neuml membraneumln
tilakoide dhe teuml sigurojeuml orientimin e saj normal
Diferenca neuml struktureumln kimike teuml keumltyre ngjyruesve ndikon neuml ndryshimet neuml spektrin e
absorbimit Gjitheuml klorofilet thithin rrezatim neuml diapazonin e gjateumlsise seuml valeumls 400-700 nm
dhe kaneuml dy banda kryesore absorbuese neuml zoneumln me gjateumlsi vale teuml driteumls blu (ngacmim me
energji meuml teuml larteuml) dhe neuml diapazonin e gjateumlsiseuml seuml valeumls teuml kuqe (nivel meuml teuml uleumlt
ngacmimi) Neuml treteumlsirat organike klorofili a ka maksimum absorbimi neuml rreth 420 nm dhe
660 nm dhe klorofili b - neuml 435 nm dhe 642 nm (figure 135) Neuml komplekset pigment -
proteineuml teuml cilat ndodhen neuml kloroplaste maksimumi i absorbimit teuml klorofilit zhvendoset
drejt gjateumlsive meuml teuml medha teuml valeumlve
15
Fig 135 Spectra teuml absorbimit teuml pigmenteve fotosintetike neuml zonen e duksheumlm (modifikuar
Szweykowska1997)
Neuml membranat thylakoide neuml rradheuml me klorofilin gjenden edhe pigmente teuml tjera ndihmeumlse
teuml afta teuml absorbojne energjineuml e fotonit dhe trsquoua transferojneuml ateuml molekulave klorofile neuml
qendrat e reaksionit Neuml bimeuml teuml larta janeuml teuml pranishme karotenoidet Karotinoidet derivojneuml
nga izoprene dhe ndahen neuml karotene portokalli dhe xanthofile teuml verdheuml-portokalli Keumlta
ngjyrues absorbojneuml rrezatim neuml gjateumlsi vale teuml ndryshme nga klorofili (veteumlm neuml spektrin
vjollceuml dhe blu figure 135) por puna e tyre rrit efikasitetin e peumlrthithjes seuml driteumls Ata kaneuml
tre maximume peumlrthithje teuml cilat (neuml vareumlsi teuml llojit teuml karotenoideve) ndodhen neuml rajonet
spektrale 420-425 nm 440-450 nm dhe 470-480 nm Funksioni i dyteuml kryesor eumlshteuml mbrojtja
nga foto-oksidimi i lipideve neuml kloroplaste (oksidimi neumln ndikimin e driteumls) Karotenoidet
mund teuml kapin energjineuml e tepeumlrt teuml molekulave teuml ngacmuara teuml klorofilit dhe termikisht ta
deaktivizojneuml ateuml gjeuml qeuml parandalon formimin e oksigjenit singlet - formeuml aktive e oksigjenit
1323 Photosystemi 2
Neuml chloroplaste PhS 2 eumlshteuml i pranisheumlm neuml njeuml sasi meuml teuml madhe se PhS 1 raporti
stoichiometric PhS 2 PhS 1 eumlshteuml rreth 15 por kjo mund teuml variojeuml neuml vareumlsi teuml kushteve teuml
mjedisit (Taiz and Zeiger 2002 Allakhverdiev 2011) PhS 2 lokalizohet kryesisht neuml
thylakoidet e graneve neuml vende ku ata nuk kontaktojneuml me stromeumln (figure 136) PhS 2
peumlrfshin neuml vetvehte anteneuml teuml brendshme - CP43 dhe CP47 anteneuml teuml jashtme (LHCII)
qendeumlr reaksioni teuml peumlrbeumlreuml nga dy molekula klorofili a me maksimum absorbimi neuml 680 nm
(P680) pheophytin D1-proteine (QB ndash pjesa qeuml lidh plastoquinone) dhe D2-proteineuml neuml teuml
cileumln ndodhet plastoquinone i lidhur i quajtur QA (figure 137)
PhS 2 gjithashtu peumlrmban njeuml kompleks enzyme qeuml realizon disocimin e ujit dhe ҫlirimin e
oksigjenit (eng OEC- Oxygen-Evolving Complex ) Ai eumlshteuml i vendosur neuml sipeumlrfaqen e
brendshme teuml membranes thylakoide Kompleksi peumlrbeumlhet nga mbetje aminoacide e tirozines
neuml proteineumln D1 kateumlr atome mangani dhe proteineuml sipeumlrfaqeumlsore PsbO (qeuml stabilizon
klasterin mangan) PsbP dhe PsbQ Neuml fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls neuml kompleks
disociiohet molekula e ujit pason nga ndarja e protonit elektronit dhe oksigjenit molekular
16
Fig 136 Struktura e PhS 2 LHC II - komplekset klorofil- proteineuml driteumlmbledheumlse CP43 CP47
komplekset klorofil-proteineuml teuml cilat janeuml antena qendrore teuml PhS 2 Pheo - feofitineuml 17 23 dhe 33 -
polipeptide teuml kompleksit teuml zhvillimit teuml oksigjenit P680 - dimer klorofili (qendra e reaksionit PhS
2) D1 dhe D2 - polipeptide qeuml lidhin klorofil P680 dhe pheofitin QA - plastocyanin (akceptori i pareuml
quinone PhS 2) H2QB - plastoquinone i reduktuar i lidhur me QB YD YZ - grupe funksionale teuml
mbetjeve teuml tirozines neuml proteinat D2- dhe D1- peumlrkateumlsisht (modifikuar nga Steffen 2003)
Fig 137 Struktura e formeumls seuml oksiduar (a) dhe teuml reduktuar (b) e plastoquinone
httpenwikipediaorgwikiPlastoquinone 2008)
1324 Kompleksi citokrom
Kompleksi citokrom b6f peumlrmban qendra me hekur-squfur Riski formeuml citokromi me
potencial teuml uleumlt dhe forme citokromi me potencial teuml larteuml citokrom f dhe subnjeumlsi
polipeptide IV (PetD)
Duke vepruar si molekuleuml oksidoreduktaze e plastokinonit teuml reduktuar - plastohinoli (PQH2) -
bashkeuml me plastocianin (PC) kompleksi b6f funksionon si pompeuml protoneshndash transferon
jonet e hidrogjenit nga stroma neuml tolakoide
1325 Photosystemi 1
Photosystemi 1 eumlshteuml i pozicionuar neuml tilakoidet stromale dhe neuml tilakoidet granale teuml cilat
janeuml neuml kontakt teuml drejtpeumlrdrejteuml me stromen
Pjeseuml e PhS 1 eumlshteuml njeuml kompleks anteneuml LHC I qeuml permban klorofil a dhe b (neuml raport 4 1)
karotenoide polypeptide Lhca dhe polypeptide teuml tjera (nga A ne N) PhS 1 peumlrbeumlhet nga njeuml
qendeumlr reaksioni e formuar nga dy molekula klorofili me maksimum absorbimi neuml 700 nm
17
(P700) dhe njeuml zinxhir teuml transportit teuml elektroneve (ETC eng Electron Transfer Chain) qeuml
peumlrfshin phylloquinone (vitamineuml K1) proteinat hekur-squfur plastocyanin (PC) dhe
ferredoxin (Fd) i cili eumlshteuml akceptori fundor i elektroneve teuml ngacmuara Neuml aneumln e jashtme teuml
membraneumls thylakoide praneuml Fd eumlshteuml enzimeuml ferredoksin reduktazeuml (NADP+ndashFNR) e cila
katalizon transferimin e elektroneve nga Fd neuml NADP+ (figure 138) Si rezultat i marrjes seuml
dy elektroneve dhe absorbimit teuml dy protoneve nga molekula NADP+ formohet kompleksi
NADPH i cili eumlshteuml reduktues i forte
Fig 138 Ndertimi i fotosistemit 1 LHC I - kompleks driteumlmbledheumls klorofil- protein (paraqitur me
ngjyreuml jeshile) i cili peumlrmban polipeptide Lhca 1-4 polipeptide A B N P700 - dimer klorofili
(qendra e reaksionit PhS I) A0 ndash molekula monomere e klorofilit A1 - phylloquinone (vitamina K1)
qendrat e hekur-squfurit FX FA dhe FB PC - plastocianin Fd - ferredoksin FNR-ferredoxin-NADP+ -
oxidoreductase (modifikuar nga httpwwwabsoluteastronomycomtopicsPhotosystem)
1326 ATP synthase
ATP sintaza eumlshteuml njeuml kompleks i peumlrbeumlreuml nga njeuml pjeseuml hidrofobe (CF0) e lokalizuar neuml
membraneumln tilakoide dhe e lidhur me teuml pjeseuml hidrofile (CF1) lokalizuar neuml aneumln e jashtme teuml
membraneumls tilakoide neuml kontakt me stroma dhe qeuml peumlrmban qendeumlr katalitike CF1 peumlrbeumlhet
nga tre α- dhe tre β- subnjeumlsi dhe njeuml subnjeumlsi rregullatore γ δ dhe ε (figure 139) Sinteza e
ATP realizohet neuml neumln-njeumlsineuml β CF0 peumlrfshin njeuml proteineuml qeuml peumlrmban dy kanale jonike
Kompleksi ATP synthase realizon reaksionin endergonik teuml fosforilimit teuml ADP neuml ATP
Sinteza e ATP nga ADP dhe fosfati inorganik quhet photophosphorylation (fotofosforilim)
dhe eumlshteuml njeuml nga reaksionet meuml teuml reumlndeumlsishme teuml fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls
18
Fig 139 Instrumenti ATP-sintase CF0 - pjeseuml e kompleksit lidhur me membraneumln CF1 - qendra
katalitike (modifikuar sipas Boyer 1997) Shkronjat dhe shifrat tregojneuml neumln-njeumlsiteuml qeuml formojneuml
enzyme
133 Proceset e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls
1331 Peumlrthithja e rrezatimit fotosintetik aktiv
Kur nje molekule klorofili e cila ndodhet neuml kompleksin anteneuml driteumlmbledhese LHC II
peumlrthith foton PAR ndodh ngacmimi i saj Elektroni i valenceumls neuml molekuleumln e ngjyruesit
kalon nga niveli energjetik fillestar neuml njeuml meuml teuml larteuml Molekula e ngacmuar e klorofilit (X1)
me aneuml teuml rezonanceumls transmeton energjineuml e ngacmimit neuml molekulen klorofile fqinje (X2)
dhe kthehet neuml gjendjen bazeuml Kusht i nevojshem i njeuml mekanizmi teuml tilleuml teuml transferimit teuml
energjiseuml seuml ngacmimit eumlshteuml vendndodhja e maksimumit teuml spektrit teuml absorbimit teuml
molekuleumls X2 neuml zoneumln e spektrit me valeuml meuml teuml gjata krahasuar me maksimumin peumlr X1 Ky
transferim shoqeumlrohet gjithmoneuml me humbje energjie (Hall dhe Rao 1999) Sa meuml e vogeumll teuml
jeteuml distanca ndeumlrmjet molekulave teuml pigmentit midis teuml cilave ndodh procesi i transmetimit teuml
energjiseuml seuml ngacmimit aq meuml i larteuml eumlshteuml probabiliteti i transportit Efikasiteti i transferimit
teuml energjiseuml seuml ngacmimit mes molekulave teuml klorofilit eumlshteuml afeumlrsisht 100 (Hall and Rao
1999) Duke migruar neumlpeumlr anteneuml energjia transferohet neuml molekuleumln e klorofilit neuml qendreumln
e reaksionit fotosintetik P680 dhe elektroni i ngacmuar nga klorofili kalon neuml akceptorin -
pheofitineuml (Pheo) Pas ndarjes fillestare teuml ngarkesave formohet cifti radikal (P680+ - Pheo-)
Elektroni me energji teuml larteuml nga Pheo i reduktuar shumeuml shpejt (peumlr rreth 04 ns) kalon neuml
plastoquinone QA (P680+ Pheo- QA rarr P680+Pheo QA-) Plastoquinone QA i vendosur neuml
proteineumln D2 eumlshteuml akceptori i pare i qendruesheumlm i elektronit neuml PhS 2 (Hankamer et al
1997) Pas keumlsaj molekula e klorofilit e oksiduar P680+ neutralizohet nga elektroni i marreuml
nga tyrosina (TyrZ) e lokalizuar neuml kompleksin e disociimit teuml ujit neuml aneumln donore teuml PhS 2
(TyrZ P680+ rarr TyrZ+ P680) P680 e oksiduar (P680+) eumlshteuml agjent oksidimi meuml i forteuml
biologjik i njohur Kjo beumln teuml mundur oksidimin e ujit gjateuml fotosintezeumls oksigjenike
Transportuesit e qendruesheumlm teuml elektroneve neuml aneumlt akceptore dhe donore teuml PhS 2 janeuml
pozicionuar larg njeumlri nga tjetri gjeuml qeuml shmang mundeumlsineuml e rikombinimit teuml ngarkesave teuml
ndara dhe ky eumlshteuml kusht i nevojsheumlm peumlr peumlrdorim efektiv teuml energjiseuml seuml ngacmimit teuml
elektronit qeuml ruhet neuml PhS 2 neuml etapat pasuese teuml fotosintezeumls (Jones and Fyfe 2001) (figure
1311)
1332 Transporti elektronik dhe fotofosforilimi jo-ciklik
Filluar neuml keumlteuml meumlnyreuml seria e reaksioneve oksido - reduktuese ccedilon neuml transferimin e
elektroneve sipas barteumlsve teuml tyre teuml meumltejsheumlm me redox potencial neuml rritje Transmetimi i
elektroneve me energji teuml larteuml sipas njeuml zinxhiri special barteumlsish teuml vendosur neuml komplekset
e PhS 2 dhe PhS 1 quhet transport jociklik i elektroneve
Reduktimi i akceptorit QA- parandalon ndarjen e meumltejshme teuml ngarkeseumls neuml qendreumln e
reaksionit PhS 2 dhe keshtu rritet probabiliteti i fluoreshenceumls (Fl) klorofile neuml keumlteuml
photosystem Njeuml qendeumlr e tilleuml quhet е mbyllur (engClosed center) Hapja e saj si rezultat
i transferimit teuml elektroneve nga quinone QA neuml quinone QB teuml lokalizuara neuml proteineumln D1
19
zvogeumllon probabilitetin e Fl klorofile (QA-QB rarr QAQB
-) Me reduktimin pasues QB- nga
elektroni i transmetuar nga QA- formon jon QB
2- (QA-QB
- rarr QAQB2-) Kur peumlrthithen dy
protone nga stroma (QB2- + 2H+ rarr QH2) formohet molekuleuml plastohinoli QH2 e cila ndahet
nga D1-proteina dhe hyn neuml pool plastoquinone (Hankamer et al 1997 Ott et al 1999)
(figure 1311 dhe figure 1312)
Neuml vendin e liruar neuml D1 bashkangjitet njeuml molekuleuml tjeteumlr Q nga pool i plastoquinoneve qeuml
janeuml gjendje Plastohinol leumlviz neuml aneumln tjeteumlr (donore) teuml membraneumls tilakoide dhe oksidohet
deri neuml Q duke dheumlneuml njeuml pas njeuml dy elektrone - njeuml kompleksit citokrom b6f dhe teuml dytin peumlr
reduktimin e qendreumls se hekur-sulfurit si rezultat i teuml cileumls plastohinol jep dy protone teuml cilat
transmetohen neuml hapeumlsireumln intratilakoid (lumen) Keumlshtu kompleksi Cyt b6f dhe pool
plastoquinone veprojneuml si njeuml pompeuml protonesh Rezultati i veprimit teuml tyre teuml perbashket
eumlshteuml acidifikimi i hapeumlsireumls seuml brendshme teuml thylakoideve
Veprimi i pompeumls rrit gradientin e peumlrqendrimit teuml protonit teuml membranes thylakoide e cila
eumlshteuml forca leumlvizeumlse e procesit teuml sintezeumls seuml ATP (Kramer et al 2004) Qendra e reduktuar e
hekur-squfurit transferon elektronet neuml plastocionin (PC) proteineuml e leumlvizshme qeuml peumlrmban
bakeumlr Jonet e bakrit ndryshojneuml shkalleumln e oksidimit teuml tyre dhe kjo lejon qeuml PC teuml transferojeuml
elektrone neuml qendreumln e oksiduar teuml reaksionit P700+ pas ccedildo ngacmimi teuml PhS 1 P700+
reduktohet nga plastocianin peumlr rreth 20-200 msec (Haehnel et al 1980 Bottin and Mathis
1985)
Neuml PhS 2 njeuml rol shumeuml teuml reumlndeumlsisheumlm luan kompleksi i disociimit teuml ujit i lokalizuar neuml
aneumln e brendshme (donore) teuml sipeumlrfaqes seuml membraneumls tilakoide Kompleksi formohet nga
kateumlr atome mangan dhe 161-tyrosineuml D1- proteineuml (figure 1310) si dhe proteina teuml jashtme
33 PsbO 23 PsbP dhe 17 PsbQ Gjateuml keumltij procesi kompleksi mangan jep kateumlr elektrone teuml
cilat (peumlr shkak teuml ndarjes seuml ngarkesave nga qendra P680+) drejtohen neuml aneumln akceptore teuml
PhS 2 Kjo ndodh neuml kateumlr faza Neuml fillim nga kompleksi neuml gjendjen S0 ndahet njeuml elektron
i cili shoqeumlrohet nga oksidimi i manganit dhe shfaqja e njeuml ekuivalenti pozitiv (+1) dhe
kompleksi hyn neuml gjendjen S1
Elektronet e ccedilliruar nga uji reduktojneuml jonet mangan dhe kthejneuml kompleksin mangan neuml
gjendjen fillestare S0 Protonet e ccedilliruara mbeten brenda tilakoideve duke rritur gradientin e
peumlrqendrimit teuml tyre neuml membraneumln thylakoide qeuml eumlshteuml forceuml leumlvizeumlse peumlr sintezeumln e ATP
Oksigjeni i ccedilliruar nga fotosinteza difuzon nga kloroplasti dhe realizohet nga bima neuml
atmosfereuml (Jones and FYFE 2001)
Keumlshtu organizmat fotosintetike mund peumlrdorin ujin si burim teuml elektroneve dhe joneve teuml
hidrogjenit (H+ - gradient i nevojsheumlm peumlr sintezeumln e ATP) teuml cilat janeuml teuml nevojshme peumlr
procesin e asimilimit neuml teuml erreumlt teuml CO2
Neuml fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls PhS 2 bashkeumlvepron me PhS 1
Fotonet neuml rajonin PAR absorbohen nga antena driteumlmbledheumlse e lidhur me PhS 1 duke
shkaktuar ngacmim teuml molekulave teuml pigmenteve fotosintetike Ngacmimi transferohet nga
molekula neuml molekuleuml neuml drejtim qeuml korrespondon me zvogelim neuml energjineuml e ngacmimit teuml
elektroneve analogjikisht me migrimin e energjiseuml neuml LHC II Ngacmimi i P700 shkakton
reaksionin primar fotokimik i cili ccedilon neuml ndarjen e ngarkeseumls neuml qendreumln e reaksionit PhS 1
20
dhe formimin e P700+ teuml oksiduar dhe elektron teuml ngacmuar eumlshteuml agjenti biologjik
reduktues meuml i foreuml Peumlr rreth 15 ps elektroni transmetohet neuml akceptorin fillestar (A0) duke
e kthyer neuml A0- dhe molekula klorofile P700+ e oksiduar merr njeuml elektron nga PC- e
reduktuar (Brettel and Leibl 2001) Keumlshtu krijohet stabilizim i ngarksave neuml PhS 1
Elektroni me energji teuml larteuml nga A0- peumlr rreth 50 ps transferohet neuml A1 (phylloquinone
vitamineuml K1) dhe pastaj - neuml proteinat hekur-squfur (FX FA FB) dhe neuml fund redukton
ferredoxin - akceptori fundor i pozicionuar neuml aneumln e jashtme teuml membranave tilakoide
(Hecks et al 1994)
Fig 1310 Ilustrim skematik i oksidimit teuml kompleksit mangan neuml procesin fotosintetik teuml oksidimit
teuml ujit (ndryshimi i gjendjes S nga oksidimi i kompleksit mangan ccedillirimi i H+ dhe ndarja e O2) S0 S1
S4 ndash gjendje teuml ndryshme sipas rritjes seuml oksidimit teuml kompleksit mangan nga 0 deri neuml 4 (Modifikuar
httpenwikipediaorgwikiOxygen-evolving_complex)
Pozicionimi neuml afeumlrsi i enzimeumls ferredoxin-NADP reductase (FNR) katalizon transferim teuml
elektronit nga Fd- neuml molekuleumln e oksiduar nikotinamid adenineuml dinukleotidi fosfat - NADP+
Pas marrjes seuml njeumlpasnjeumlshme teuml dy elektroneve nga Fd- dhe shtimi i njeuml protoni neuml NADP+
formohet reduktori i forteuml NADPH Koha e transferimit teuml elektronit teuml energjiseuml seuml larteuml nga
P700 neuml Fd eumlshteuml rreth 100 ms (Setif and Bottin 1994 1995) Reaksioni i ploteuml i reduktimit
teuml NADP+ mund teuml shkruhet si
NADP+ + 2e- + H+ rarr NADPH
Si rezultat i transportit linear teuml elektroneve teuml energjiseuml seuml larteuml ndodh energjetizimi i
membraneumls thylakoide peumlr shkak teuml formimit teuml njeuml gradienti protonik transmembranor
Njeumlkoheumlsisht me transferimin e elektroneve midis fotosistemeve brenda tilakoideve futen
protone nga stroma peumlrreth dhe bashkeuml me H+ teuml formuara gjateuml disociimit teuml ujit ato ccedilojneuml
neuml acidifikim te fazeumls seuml brendshme thiakoide madje edhe peumlr pH relativisht teuml larteuml teuml
stromeumls
Sipas teorive hemiosmotike propozuar nga Mitchell transferimi i protoneve neumlpeumlr ATP
synthase nga hapeumlsira e brendshme e tilakoideve (ku peumlrqendrimi i tyre eumlshteuml i larteuml) jashteuml
neuml stroma aktivizon reaksionin e ATP sintezeumls (Mitchell 1979) Gradienti i protonit midis
hapeumlsireumls seuml brendshme teuml tilakoidit dhe stromeumls eumlshteuml proporcional me intensitetin dhe
shpejteumlsineuml e transferimit teuml elektroneve
21
Fig 1311 Z-skema peumlrshkruan transportin fotosintetik teuml elektroneve (modifikuar sipas
httpwwwlifeuiucedugovindjeetextzschhtm) Tyr - mbetje tirozine Chl P680 dhe P700 - qendrat e
reaksionit teuml fotosistemit 2 dhe 1 respektivisht Chl P680 dhe P700 - qendrat e reaksionit teuml
ngacmuara teuml dy fotosistemeve Pheo-pheophytin QA dhe QB - molekula plastoquinone te lidhura PQ
- pool i plastoquinone i lire cyt f - citokrom f cyt b6L dhe cyt b6H - forma me potenciale teuml uleumlta dhe teuml
larta te citokromi b PC - plastocianin A0 - molekula monomer klorofili A1 - filokinon vitamineuml K
FX FA dhe FB - qendra hekur-squfuri Fd - ferredoksin FNR - ferredoxin-NADP+ reduktaza
Peumlrshkrimi i fluoreshenceumls klorofile keumlrkon peumlrfaqeumlsim teuml sakteuml teuml fazave teuml transportit teuml
elektroneve neuml procesin e fotosintezeumls prandaj ne do teuml trajtojmeuml teuml ashtuquajtureumln Z-skema
qeuml peumlrshkruan transportin e elektroneve nga uji neuml NADP+ (figure 1311)
Transporti i elektroneve kryhet midis barteumlsve sipas redox - gradientit dhe peumlr ngacmim teuml
qendreumls seuml reaksionit teuml PhS 1 dhe PhS 2 nevojitet energjia e driteumls Boshti i ordinateumls tregon
shkalleumln e potencialit oksido - reduktues teuml barteumlsve teuml elektroneve
Neuml skemeuml transferimi spontan i elektroneve peumlrshkruhet si transferim i tyre nga barteumls teuml
pozicionuar neuml aneumln e majteuml neuml aneumln e djathteuml teuml diagrameumls ku barteumlsi pasues reduktohet Peumlr
shkak teuml ndryshimeve neuml potencialet redox elektronet transmetohen meuml lehteuml nga barteumlsit e
peumlrshkruar neuml diagrameumln meuml sipeumlr teuml ata teuml pozicionuar meuml poshteuml (neuml meumlnyreuml spontane
reaksioni zhvillohet nga lart poshteuml) dhe transferimi i elektroneve lart keumlrkon hyrje sasi teuml
meumldha energjie nga jashteuml Elektrone me energji teuml larteuml gjenerohen neuml qendrat e reaksionit teuml
fotosistemeve kur ato ngacmohen nga energjia e driteumls Shigjetat e gjata vertikale
peumlrfaqeumlsojneuml reaksione fotokimike neuml qendrat e reaksionit teuml ngacmuara P680 dhe P700
(figure 1311)
Peumlrshkrim i holleumlsisheumlm i skemeumls 4Mn - kompleks mangani i peumlrbeumlreuml nga kateumlr atome
mangani Neuml driteuml kompleksi mangan oksidohet duke kaluar neumlpeumlr shkalleuml teuml ndryshme
oksidimi nga S0 neuml S4 duke zbeumlrthyer njeumlkoheumlsisht dy molekula uji dhe izolimin e 4
protoneve (4H+) 4 elektrone (4e-) dhe formohet njeuml molekuleuml oksigjeni (O2) Tyr - amino
acid tyrosine eumlshteuml donori kryesor i elektroneve peumlr P680+ tyrosine gjithashtu sheumlnohet si
YZ ose Z Chl P680 ndash klorofil dimer i pozicionuar neuml qendreumln e reaksionit - peumlrthith
energjineuml e photonit transmeton elektronin neuml pheofitineuml dhe kthehet neuml oksidant teuml forteuml i
22
afteuml teuml shkepuseuml elektron nga molekulat e ujit Feo - molekuleuml pheophytin akceptori primar i
elektroneve i ngjasheumlm me molekuleumln klorofile por ka dy atome hidrogjeni neuml vend teuml jonit
qendror magnez Mg2+ QA- plastoquinone i vendosur neuml zonen e QA teuml proteineumls D2
Plastoquinone QA transferon veteumlm nga njeuml elektron dhe eumlshteuml akceptori fillestar i
qeumlndruesheumlm i elektroneve neuml PhS 2 QB - molekuleuml plastoquinone e pozicionuar neuml zoneumln e
QB teuml proteineumls D1 Ajo merr 2 elektrone nga QA pas seuml cileumls i neumlnshtrohet protonizimit duke
marreuml 2H+ nga stroma e kloroplastit dhe pastaj del nga qendra lidheumlse neuml fazeumln lipide teuml
membraneumls Vendi i saj zihet nga njeuml tjeteumlr molekuleuml plastoquinone e oksiduar nga pool neuml
membraneuml PQ - molekula plastochinone teuml lira teuml leumlvizshme teuml lokalizuara neuml qendeumlr teuml
pjeseumlve hidrofobe teuml membraneumls tilakoide Molekulat e plastokinonit transferojneuml elektronet
nga PhS 2 neuml kompleksin citokrom (cyt b6f) neuml teuml cilin zhvillohen disa reaksione oksido-
reduktimi Si rezultat elektronet transferohen neuml plastocanin (PC) barteumls i leumlvizsheumlm
elektronesh Cyt b6L- qendeumlr aktive e molekulave teuml citokromit b6 me potencial teuml ulet
redoksi Cyt b6H - qendeumlr aktive e molekuleumls seuml citokromit b6 me potencial teuml larteuml redox FeS
- qendra e hekur-squfurit e tipit Fe2S2 proteineuml Cyt f - citokrom f PC - plastocyanin
proteina teuml leumlvizshme me peumlrmbajtje teuml larteuml bakri (proteineuml periferike me maseuml molekulare
rreth 105 kDa) teuml vendosura neuml aneumln e brendshme teuml membraneumls thylakoide dhe transferojneuml
elektrone nga citokromi f i reduktuar neuml qendreumln e reaksionit PhS 1 Chl P700- qendra e
reaksionit teuml PhS 1 e cila peumlrfaqeumlson neuml vetvehte dy molekula klorofili (dimer) Chl P700 -
gjendje e ngacmuar (pas absorbimit teuml njeuml fotoni) e qendreumls seuml reaksionit teuml PhS 1 eumlshteuml
donatori primar i elektronit neuml PhS 1 pas seuml cileumls mund teuml marreuml njeuml elektron nga
plastocionin A0 - molekuleuml klorofili akceptori i pareuml i elektronit neuml PhS 1 A1 - molekuleuml e
vitamineumls K1 (phylloquinone) FX FA dhe FB - proteina hekur-squfur teuml tipit Fe4S4 (qendra teuml
paleumlvizshme) Fd - ferredoksin proteineuml hekur-squfur e cila ndodhet neuml sipeumlrfaqen e jashtme
teuml membraneumls thylakoide FNR ndash ferredoxin - NADP+ oxidoreductase NADP+ - forma e
oksiduar e nikotinamid-adenin-dinukleotid fosfat NADPH - nikotinamid-adenin dinukleotid
fosfat neuml formeuml teuml reduktuar ATP - adenosine triphosphate
1333 Transporti elektronik ciklik dhe fotofosforilimi ciklik
Alternativeuml e rrugeumls lineare teuml transportit te elektroneve eumlshteuml transporti ciklik dhe i lidhur
me teuml fosforilimi ciklik Kjo ndodh kur sasia e disponueshme e NADP+ peumlr elektrone teuml
energjiseuml seuml larteuml eumlshteuml e pamjaftueshme peumlrshembull neumlse drita eumlshteuml tepeumlr e forteuml neuml rajonin
PAR (dmth neuml stres drite)
Rruga alternative e transportit teuml elektroneve qeuml peumlrdoret neuml keumlteuml proces peumlrfshin PhS 1 dhe
transportuesit e elektroneve teuml tille si ferredoxin plastoquinone citokrom b6f-kompleksi dhe
plastocyanin Neuml keumlteuml rast aktivitet fotokimik shfaq veteumlm PhS 1 dhe elektronet me energji teuml
larteuml transferohen nga Fd neuml kompleksin citokrom b6f i cili lejon transferimin e protoneve
nga stroma neuml thylakoide dhe elektroni neumlpeumlr PC kthehet neuml qendreumln e reaksionit teuml oksiduar
P700+ Me ngacmimet e meumltejshme teuml PhS 1 procesi i peumlrshkruar mund teuml peumlrseumlritet neuml cdo
cikeumll si rezultat i veprimit teuml pompeumls proton rritet gradienti protonik midis lumenit
intratilakoid dhe stroma Kjo lejon sintezeumln e ATP nga kompleksi ATP synthase Procesi
quhet fotofosforilim ciklik Neuml rastin e transportit jo-ciklik teuml elektroneve sintezohen
NADPH dhe ATP Si rezultat transporti ciklik teuml elektroneve produkti i veteumlm eumlshteuml ATP qeuml
lejon rregullimin dhe mbajtjen e raportit teuml nevojsheumlm teuml NADPH dhe ATP (figure 1312)
23
1334 Transporti pseudo - ciklik i elektroneve dhe fotofosforilimi pseudo - ciklik
Fotofosforilimi pseudo-ciklik dhe transporti elektronik pseudo-ciklik realizohen kur
elektronet transferohen nga molekulat e ujit PhS 2 neuml molekuleumln e oksigjenit neuml vend neuml
NADP+ Kjo ccedilon neuml formimin e anionit superoksid O2- dhe neuml etapeuml pasuese - H2O2 (Allen
2003)
Transporti pseudo-ciklik i elektroneve parandalon fotoinhibimin dhe rregullon procesin e
asimilimit teuml CO2 (Hall and Rao 1999) Gjateuml keumltij lloj transporti teuml elektroneve gradienti i
protonit qeuml formohet midis fazeumls seuml brendshme teuml tilakoidit dhe stromeumls eumlshteuml i mjaftuesheumlm
peumlr sintezeumln e ATP (figure 1312) Gjitheuml kompleksi i reaksioneve neuml fazeumln e ndritshme teuml
fotosintezeumls dhe veҫoriteuml e procesit teuml transformimit teuml energjiseuml seuml absorbuar teuml PAR neuml
kloroplaste si dhe meumlnyra teuml ndryshme teuml mundshme teuml transportit teuml elektroneve neuml
membranat tilakoide janeuml treguar neuml figure 1312
Fig 1312 Meumlnyrat e transformimit teuml energjiseuml absorbuar nga PAR neuml kloroplaste PhS 2 dhe PhS
1 P680 dhe P700 - qendrat e reaksionit teuml PhS 2 dhe PhS 1 OEC QA dhe QB - plastoquinone
lokalizuar neuml vendet e lidhjeve me proteinat D2 (QA) dhe zona neuml proteine D1 (QB) PQ dhe PQH2 -
plastoquinone dhe plastoquinol (plastoquinone i reduktuar) Pc - plastocianin Fd - feredoksin Tdox
dhe Tdred - forme tioredoxine e oksiduar dhe e reduktuar LHC II dhe LHC I - komplekse drite-
mbledhese pigment - proteine neuml PhS 2 dhe PhS 1 SOD - superoksid dismutaza Aa - acid askorbik
Apox - peroksidaze askorbate MDHA - monodehydroascorbate Fl Chl a RH - reduktues i
brendsheumlm OX-n-propyl-gallate oksidazeuml e ndjeshme SH2 - sulfid Shigjetat e panderprera -
transporti jo-ciklik elektronik shigjetat me pika - transporti ciklik elektronik shigjeta teuml dyfishta (teuml
vazhdueshme dhe te pikezuara) - rrugeuml alternative teuml transportit elektronik (modifikuar Qala and
Loboda 2010)
24
Peumlrfundime
Fotosinteza definohet si njeuml proces neuml teuml cilin energjia e driteumls kapet dhe ruhet nga njeuml
organizem dhe energjia e ruajtur peumlrdoret peumlr teuml drejtuar procese qelizore Neuml keumlteuml punim
interesohemi nga
- fotosinteza e bazuar neuml pigmentin klorofil
- fotosinteza e cila shoqeumlrohet me zhvillim oksigjeni
- fotosinteza qeuml realizohet neuml membranat tilakoide brenda kloroplasteve neuml organizmat
eukaryote fotosintetike - bimeumlt
Struktura dhe komponentet e aparatit fotosintetik komplekset dhe sistemet qeuml e peumlrbeumljneuml dhe
funksioni i tyre trajtohen paralelisht me kateumlr fazat e procesit teuml fotosintezeumls
absorbimi i driteumls dhe transferimi i energjiseuml nga pigment antena neuml qendrat active
transporti i elektroneve stabilizimi i energjiseuml teuml ngacmimit teuml elektroneve me ndihmeumln e
redox reaksioneve dhe sintezeuml e ATP e NADPH sinteza dhe eksporti i produkteve teuml
qendrueshme teuml fotosintezeumls
25
KREU 2 FENOMENE KONCEPTE DHE TEORI BIOFIZIKE
Kreu ndeumlrtohet nga kateumlr seksione
Neuml historia e zhvillimit teuml hersheumlm teuml fotosintezeumls jepen disa nga zhvillimet e sheumlnjuara -
kronoligjia e zbulimeve krijon komoditet neuml puneumln me keumlteuml materie
Mekanizmat e transferimit teuml elektroneve neuml biostruktura janeuml analizuar si teuml njeuml reumlndeumlsie teuml
veҫanteuml peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza neuml frymeumlmarrjen aerobe
Materiali ka bazeuml teuml gjereuml fizike dhe aplikime teuml fizikeumls kuantike neuml makromolekula
Mekanizmat fizikeuml peumlr transferimin (migrimin) e energjiseuml neuml antena fotosintetike shikohen
nga teoria Foumlrster Dy pikeumlpamjet ajo Forster dhe exciton janeuml thelbeumlsore neuml interpretimin e
kompleksit anteneuml fotosintetike
Teoria e fluksit energjetik neuml membranat thylakoide (Strasser 1978 1981) lejon teuml krijohen
ekuacione teuml thjeshta algjebrike qeuml shprehin ekuilibrin midis energjiseuml neuml hyrje dhe dalje peumlr
sistemet e analizuar teuml pigmenteve fotosintetike dhe jep informacion neuml lidhje me fatin e
mundsheumlm teuml energjiseuml seuml absorbuar (Goltsev) Keumltu sinjalet e fluoreshenceumls klorofile a dhe
tranzitimet e fluoreshenceumls teuml shfaqura nga organizmat fotosintetike neuml kushte teuml ndryshme
analizohen peumlr teuml dheumlneuml informacion teuml detajuar rreth struktureumls konformacionit dhe
funksionimit teuml aparatit fotosintetik Ajo ҫka realisht eumlshteuml e reumlndeumlsishme eumlshteuml teuml beumlhet lidhje
mes sinjalit teuml fluoreshenceumls dhe biofizikeumls seuml sistemit peumlr teuml cileumln njeuml teori metodologji
eumlshteuml prezantuar
21 HISTORIA DHE ZHVILLIMI I HERSHEumlM I FOTOSINTEZEumlS
211 Hyrje
Kuptimi yneuml i procesit kompleks teuml fotosintezeumls eumlshteuml produkt i peumlrpjekjeve disa shekullore
nga ana e shkenceumltareumlve teuml panumeumlrt neuml mbareuml boteumln Do teuml evidentojmeuml disa nga zhvillimet e
sheumlnjuara qeuml formojneuml bazat e pamjes aktuale ndash si zhvillimet qeuml ccediluan neuml peumlrcaktimin e
ekuacionit kimik teuml fotosintezeumls meuml pas disa eksperimente kyccedil qeuml kaneuml ccediluar neuml kuptimin
aktual mekanicist teuml fotosintezeumls (Rabinowitch 1945) paraqitje kjo meuml shume eklektike sesa
shteruese me akcent ҫeshtjet fizike
212 Ekuacioni i fotosintezeumls
Peumlr ndeumlrtimin e ekuacionit kimik bazeuml teuml fotosintezeumls u punua gjateuml viteve 1771 dhe 1804 e
meuml 1804 ai mund teuml shkruhej si
dioksid karboni + ujeuml + driteuml rarr materie organike + oksigjen (211)
Ky nuk ishte njeuml ekuacion i balancuar pasi natyra e leumlndeumls organike nuk ishte precizuar dhe
madje as formula e veumlrteteuml kimike peumlr ujin nuk ishte ndeumlrtuar ende Koncepti i atomeve qeuml
kombinohen peumlr teuml formuar molekula u formulua nga John Dalton nga fundi i keumlsaj periudhe
por formulat kimike teuml qarta nuk u ndeumlrtuan peumlr akoma peseumldhjeteuml vjet Sqarimi i barazimit teuml
fotosintezeumls ishte njeuml vepeumlr e mahnitshme
26
Ekuacioni i peumlrgjithsheumlm i balancuar fotosintetik eumlshteuml
6CO2 + 6H2O + (energjia e driteumls (686 kkal) klorofil) rarr C6H12O6 + 6O2 (212)
ku glukoza C6H12O6 eumlshteuml peumlrfaqeumlsues i njeuml karbohidrati
213 Ide teuml hershme mekaniciste teuml fotosintezeumls
Kur reaksioni i peumlrgjithsheumlm i fotosintezeumls u ndeumlrtua veumlmendja u kthye drejt sqarimit teuml
detajeve teuml mekanizmit teuml procesit
Van Niel dhe natyra redox e fotosintezeumls
Gurthemeli neuml kuptimin toneuml teuml tanisheumlm teuml fotosintezeumls eumlshteuml se ajo eumlshteuml njeuml proces kimik
reduktues-oksidues (redox) i induktuar nga drita Ky parim u shpall qarteuml peumlr hereuml euml pareuml meuml
1930 nga Cornelis van Niel Van Niel kreu njeuml seri eksperimentesh mbi karakteristikat
metabolike teuml baktereve fotosintetike qeuml nuk zhvillonin oksigjen (anoksigjenike) (van Niel
1941) Kontributi frytdheumlneumls i Van Niel ishte njohja se ekuacioni i peumlrgjithsheumlm i fotosintezeumls
mund teuml riformulohet neuml njeuml meumlnyreuml meuml teuml peumlrgjithshme si
CO2 + 2H2A rarr (CH2O) + 2A + H2O (213)
Forma e fotosintezeumls me zhvillim oksigjeni meuml pas mund teuml shihet si njeuml rast special i keumltij
formulimi meuml teuml peumlrgjithsheumlm neuml teuml cilin H2O zeumlvendeumlsohet me H2A dhe O2 me 2A E
paraqitur neuml keumlteuml meumlnyreuml natyra redox e fotosintezeumls eumlshteuml meuml e dukshme
2H2A rarr 2A + 4e- +4H+ (214a)
CO2 + 4e- +4H+ rarr (CH2O) + H2O (214b)
Kjo ndarje neuml reaksione oksidimi dhe reduktimi ccedilon neuml njeuml numeumlr parashikimesh teuml
reumlndeumlsishme Seuml pari ajo sugjeron qeuml teuml dy proceset mund teuml ndahen fizikisht ose neuml koheuml
Njeuml parashikim i dyteuml eumlshteuml se oksigjeni i prodhuar nga fotosinteza qeuml zhvillon oksigjen vjen
nga H2O dhe jo nga CO2 Van Niel imagjinonte sakteuml se reaksionet e oksidimit dhe
reduktimit Eqs 214a e 214b nuk ishin proceset primare teuml kryera nga drita por ishin meuml
tepeumlr rezultati i njeuml oksiduesi primar dhe i reduktuesi gjeneruar neuml driteuml teuml cileumlt vazhdojne teuml
reagojneuml me substratet peumlr teuml formuar produktet
Reaksioni Hill ndarja e reaksioneve teuml oksidimit dhe reduktimit
Meuml 1930 Robert (Robin) Hill kur po peumlrpiqej teuml peumlrcaktonte neumlse njeuml kloroplast i izoluar
ishte i afteuml peumlr procesin e ploteuml teuml fotosintezeumls tregoi se ishte e mundur teuml rivendosen shpejteumlsi
teuml larta teuml zhvillimit teuml oksigjenit neuml suspensione kloroplasti neumlse keumlto teuml fundit pajisen me
ndonjeuml akceptor artificial teuml elektroneve (Hill 1939) Reduktimi i akceptoreve artificialeuml me
prodhimin e njeumlkohsheumlm teuml O2 njihet sot si reaksioni Hill njeuml shembull jepet neuml Eq 215
2H2O + 4Fe3+ rarr O2 + 4Fe2+ + 4H+ (215)
27
Hill mati O2 neuml njeuml meumlnyreuml gjeniale pavareumlsisht instrumentave primitiveuml Hill beumlri njeuml zbulim
fundamental pikeumlrisht qeuml ishte e mundur teuml zeumlvendeumlsohet reduktimi i CO2 me reduktimin e
akceptoreve artificialeuml teuml elektroneve duke rivendosur keumlshtu shpejteumlsi teuml larta teuml prodhimit teuml
O2 Komponimi fiziologjik qeuml vepron si akceptor i drejtuar me driteuml i elektronit qeuml lehteumlson
prodhimin e CO2 eumlshteuml NADP+ Forma e reduktuar e keumltij komponimi NADPH meuml pas
sheumlrben si reduktues peumlr asimilimin e CO2
214 Eksperimentet Emerson dhe Arnold
Robert Emerson dhe William Arnold ishin shkenceumltareumlt e pareuml qeuml shfryteumlzuan peumlrdorimin e
flasheve shumeuml teuml shkurtra teuml driteumls peumlr teuml studjuar fotosintezeumln Neuml ateuml koheuml (1932) kjo ishte
jashteumlzakonisht e veumlshtireuml teknikisht Emerson dhe Arnold ndeumlrtuan aparatin e tyre dhe mateumln
evolucionin e oksigjenit duke peumlrdorur manometra Me keumlteuml pajisje ata ishin teuml afteuml teuml
merrnin koheumlzgjatje teuml flashit teuml shkurteumlr sa 10μs
Neuml serineuml e pareuml teuml eksperimenteve (Emerson and Arnold 1932a) ata ndryshuan koheumln midis
flasheve dhe gjeteumln se neumlse kishte nje koheuml teuml gjateuml midis flasheve ateumlhereuml rendimenti i O2
peumlr flash ishte i pavarur nga koha midis flasheve dhe nuk varet nga temperatura neuml intervalin
1 deri 25degC (figure 211) Peumlr koheuml meuml teuml shkurtra midis flasheve rendimenti ra neuml meumlnyreuml
dramatike neuml temperatureuml meuml teuml uleumlt por nuk ndryshoi neuml temperatureuml meuml teuml larteuml Ky rezultat
u interpretua neuml meumlnyreuml elegante si deumlshmi se fotosinteza peumlrfshinte bashkeuml njeuml fazeuml teuml
ndriccediluar dhe njeuml fazeuml teuml erreumlt Faza e ndritshme teuml cileumls tani i referohemi si njeuml reaksion
fotokimik mund teuml ndodh ekstremisht shpejt dhe nuk varet nga temperatura Faza e erreumlt e
cila tani njihet si njeuml seri reaksione enzimatike eumlshteuml meuml e ngadalshme dhe ashtu si shumica e
reaksioneve kimike varet nga temperatura peumlr teuml vazhduar
Peumlr serineuml e dyteuml teuml eksperimenteve Emerson dhe Arnold ndryshuan intensitetin e driteumls seuml
flasheve duke peumlrdorur njeuml interval mes flasheve teuml cilin ata e njihnin nga seria e pareuml e
eksperimenteve ishte mjaftuesheumlm i gjateuml qeuml reaksionet enzimatike neuml teuml erreumlt teuml vazhdojneuml
dhe peumlrfundojneuml Ky protokoll eksperimental ju dha mundeumlsi atyre teuml izolojneuml reaksionin
fotokimik dhe teuml studiojneuml ateuml pa ndeumlrhyrje (interferenca) nga hapat e meumlvonsheumlm Neuml
intensitete shumeuml teuml ulta rendimenti i O2 peumlr flash ishte i uleumlt dhe varej linearisht nga energjia
e flashit (driteumls) Megjithateuml neuml intensitete meuml teuml larta kurba arrinte ngopje keumlshtu qeuml
energjia shteseuml e flashit nuk dha O2 shteseuml (figure 212)
Fig 211 Eksperimenti Emerson dhe Arnold krijon njeuml fazeuml teuml ndritshme dhe njeuml fazeuml neuml teuml erreumlt teuml
fotosintezeumls Pershtatur nga Emerson and Arnold (1932a)
28
Fig 212 Eksperimenti Emerson dhe Arnold krijohet kurba e ngopjes seuml driteumls peumlr fotosintezeumln neuml
flashing light Pershtatur nga Emerson and Arnold (1932b)
Bukuria e eksperimentit qeumlndron neuml faktin se Emerson dhe Arnold beumlneuml peumlrpjekje teuml meumldha
peumlr teuml marreuml njeuml maseuml sasiore peumlr ateuml se sa O2 u prodhua peumlr klorofil neuml mosteumlr Neuml ateuml koheuml
vetiteuml sasiore absorbuese teuml klorofilit nuk ishin te njohura mireuml keumlshtu Emerson dhe Arnold
duhej ta determinonin keumlteuml peumlr teuml ditur se sa molekula klorofili ishin neuml mostreumln e tyre Matja
e sasiseuml seuml O2 teuml prodhuar ishte meuml e lehteuml duke shfryteumlzuar volumin e peumlrftuar dhe vetiteuml e
njohura teuml gazeve
Rezultati final ishte surprizues Veteumlm njeuml O2 ishte prodhuar peumlr ccedildo 2500 molekula
klorofili shumeuml meuml pak se njeuml peumlr klorofil siccedil pritej Gjetjet e tyre ishin teuml veumlshtira peumlr tu
pajtuar me mendimin e peumlrbashkeumlt neuml koheumln kur ccedildo molekuleuml klorofili direkt redukton
CO2 Pas shumeuml vite reumlndeumlsia e veumlrteteuml e keumltij eksperimenti u vlereumlsua Tani dihet se pjesa meuml
e madhe e molekulave teuml klorofilit veprojneuml si anteneuml dhe funksionojneuml veteumlm peumlr teuml
mbledhur driteumln duke transferuar energjineuml neuml njeuml molekuleuml speciale klorofili (e cila eumlshteuml
pjeseuml e njeuml kompleksi proteine teuml njohur si qendra e reaksionit) qeuml neuml fakt beumln fotokimineuml
215 Polemika mbi keumlrkeseumln kuantike teuml fotosintezeumls
Neuml vitet 1940 e 1950 neuml fusheumln e fotosintezeumls konstatohet njeuml polemikeuml mbi keumlrkeseumln
minimale kuantike peumlr teuml Keumlrkesa kuantike eumlshteuml numri i fotoneve qeuml duhet teuml absorbohen
peumlr teuml kryer njeuml proces fotokimik Kjo eumlshteuml reciproke me rendimentin kuantik Otto Warburg
mbeumlshteste ideneuml se keumlrkesa minimale kuantike peumlr fotosintezeuml ishte 3-4 fotone peumlr O2 teuml
evoluar Neuml parim gjitheuml teuml tjereumlt marrin vlera shumeuml meuml teuml larta neuml diapazonin e 8-10 fotone
peumlr O2 teuml prodhuar
Rezultati i kesaj mosmarreumlveshje ishte thelbeumlsor peumlr zhvillimin e njeuml kuptimi meuml teuml thelleuml teuml
mekanizmit bazeuml kimik teuml fotosintezeumls Diskutimi reduktohet neuml problem energjetik
Peumlrmbajtja e energjiseuml e tre fotoneve qeuml Warburg mendonte se ishin gjithccedilka qeuml nevojitej
eumlshteuml mezi e mjaftueshme peumlr tu kalkuluar diferenca e energjiseuml seuml lireuml midis reagenteumlve dhe
produkteve (tabele 21) Ky rezultat peumlrkonte me pikeumlpamjen e tij romantike teuml shekullit teuml
neumlnteumlmbeumldhjeteuml per natyren Neuml njeuml boteuml perfekte fotosinteza duhet teuml jeteuml perfekte Ideja e
Emerson ishte meuml praktike dhe mijeumlra matje teuml meumlvonshme neuml shumeuml laboratoreuml mbeumlshteteumln
numrin e tij meuml teuml larteuml peumlr keumlrkeseumln kuantike peumlr fotosintezeuml Procesi eumlshteuml peumlr pasojeuml jo
29
perfekt termodinamikisht por arrin teuml ruajeuml veteumlm rreth 40 teuml energjiseuml seuml fotonit si
energji kimike neuml formeumln e sheqernave dhe oksigjenit Kjo eumlshteuml ende njeuml efiҫenceuml
jashteumlzakonisht e larteuml e ruajtjes seuml energjiseuml peumlr njeuml sistem fotokimik
Tabele 21 Efikasiteti i fotosintezeumls
Cili eumlshteuml efikasiteti i konvertimit teuml energjiseuml fotosintetike Peumlrgjigja varet nga - sakteumlsisht
ccedilfareuml lloji teuml efikasitetit kemi parasysh Neumlse ai eumlshteuml efektiviteti kuantik neuml intensitete drite teuml
uleumlta deri neuml teuml mesme ateumlhereuml peumlrgjigja eumlshteuml pothuajse 100 pasi gati ccedildo foton i
absorbuar drejton fotokimi Neumlse ai eumlshteuml fraksioni i energjiseuml diellore qeuml arrin Tokeumln qeuml
konvertohet neuml biomaseuml ateumlhereuml numri eumlshteuml veteumlm 02 (Hall and Rao 1999) Ndoshta
llogaritja meuml informative ka teuml beumljeuml me peumlrqindjen e energjiseuml seuml absorbuar nga njeuml organizeumlm
fotosintetik qeuml vepron neuml kushte ideale e cila ruhet si karbohidrate dhe oksigjen
Peumlr teuml beumlreuml keumlteuml llogaritje eumlshteuml e nevojshme teuml dihet si energjia e ruajtur si energji kimike
ashtu edhe energjia е dheumlneuml si energji e fotonit Peumlr teuml llogaritur sasineuml e pareuml peumlrdorim
ekuacionin
ΔG0 = Σ(ΔG0fproducts - ΔG0freactants)
dhe energjiteuml e lira teuml formimit teuml disa komponimeve kimike teuml reumlndeumlsishme neuml fotosintezeuml
teuml tabeluara Duhet teuml peumlrdoret ekuacioni i balancuar kimik i fotosintezeumls Keumltu do teuml
shkruajmeuml keumlteuml ekuacion neuml terma teuml prodhimit teuml njeuml molekule O2 pasi neuml keumlteuml meumlnyreuml
tradicionalisht llogariten matjet e keumlrkeseumls kuantike
H2O + CO2 rarr 16 (glucose) + O2
Pra gjendja standarde e energjiseuml seuml lireuml teuml ruajtur eumlshteuml
ΔGo = 16 ΔGro (glucose) + ΔGr
o (O2) - ΔGro (H2O) - ΔGr
o (CO2)
ΔGo = 16 (-91454) + (0) - (-23719) - (-39438)
ΔGo = + 4791 kJ mol-1
Kjo duhet teuml krahasohet me hyrjen (input) e energjiseuml nga drita Warburg mati keumlrkesat
kuantike peumlr prodhimin e O2 deri neuml 3 Peumlrmbajtja e energjiseuml seuml driteumls mund teuml llogaritet nga
njeuml version pak i modifikuar i Eq A3 E=hc λ
E = ( QR) (hcλ) NA
ku QR eumlshteuml keumlrkesa kuantike dhe NA eumlshteuml numri i Avogadros 6022 x 1023 mol-1 Nevojitet
teuml shumezohet me numrin e Avogadros sepse llogaritja termodinamike eumlshteuml beumlreuml peumlr njeuml mol
teuml molekulave ndeumlrsa Eq A3 aplikohet neuml njeuml foton teuml veteumlm teuml driteumls i marreuml peumlr keumlteuml
llogaritje teuml jeteuml neuml 680 nm Duke zeumlvendeumlsuar vlerat e parametrave marrim njeuml input energjie
prej 5285 kJ mol-1 Efekasiteti rrjedhimisht eumlshteuml (47915285) x 100 ose afeumlrsisht 91
30
Vlerat konsensuale bashkeumlkohore peumlr keumlrkeseumln kuantike teuml fotosintezeumls oksigjenike janeuml 9-10
Duke peumlrdorur 10 peumlr llogaritjen merret njeuml kontribut energjetik prej 17614 kJ mol-1 i cili
jep njeuml efikasitet teuml ruajtjes seuml energjiseuml prej 27 Per vlereumln 27 mund teuml krijojmeuml njeuml
mendim duke e krahasuar ateuml me efikasitetin e konvertimit teuml energjiseuml seuml qelizave
gjysmeumlpeumlrccediluese diellore teuml cilat rralleuml tejkalojneuml 10 Neuml teuml veumlrteteuml 27 peumlrfaqeumlson njeuml
efikasitet maksimal teuml driteumls monokromatike teuml absorbuar neuml kushte ideale Kur efikasiteti qeuml
mund teuml pritet neuml kushte teuml fusheumls llogaritet duke peumlrdorur spektrin e ploteeuml diellor teuml
rrezatimit dhe peumlrfshihen humbje teuml ndryshme efektiviteti i vlereumlsuar bie neuml rreth 5
(Bolton and Hall 1979)
Mendohet se rezultatet kaneuml teuml beumljneuml me bashkeumlveprime teuml fotosintezeumls dhe frymeumlmarrjes
(respirimi) Matja tregon veteumlm prodhimin neto teuml oksigjenit peumlr teuml marreuml shpejteumlsineuml e
fotosintezeumls eumlshteuml e nevojshme teuml korrigjohet me shpejteumlsineuml e frymeumlmarrjes Neumlse shpejteumlsia
e frymeumlmarrjes eumlshteuml e pandryshuar midis driteumls dhe erreumlsireumls ky korrigjim do teuml jeteuml i sakteuml
por neumlse fotosinteza inhibon frymeumlmarrjen (siccedil sugjerojneuml disa prova moderne) korrigjimi do
teuml ccedilojeuml neuml vlera teuml ulta peumlr keumlrkeseumln kuantike
Neuml procesin e ekzaminimit teumlreumlsor teuml kushteve teuml nevojshme peumlr matjen e keumlrkeseumls kuantike
peumlr fotosintezeuml u beumlneuml disa zbulime teuml reja teuml reumlndeumlsishme teuml cilat ccediluan neuml njeuml kuptim shumeuml
meuml teuml thelleuml Kryesori mes tyre ishin fenomenet e njohura si reumlnia e kuqe dhe forcimi (ldquored
droprdquoand ldquoenhancementrdquo)
216 Reumlnia e kuqe dhe efekti Emerson i forcimit
Emerson e bashkeumlpuneumltoreuml beumlneuml matje teuml kujdesshme teuml keumlrkesave kuantike peumlr fotosintezeuml si
funksion i gjateumlsiseuml seuml valeumls Ndeumlrsa gjateumlsia e valeumls seuml driteumls e peumlrdorur peumlr eksperiment u
afrua neuml kufirin e kuq teuml absorbimit teuml klorofilit keumlrkesa kuantike u rrit neuml meumlnyreuml dramatike
Spektri i veprimit peumlr fotosintezeuml eumlshteuml i ngjasheumlm me spektrin absorbues peumlrgjateuml pjeseumls meuml
teuml madhe teuml diapazonit teuml duksheumlm teuml gjateumlsiseuml seuml valeumls por bie meuml shpejt neuml keumlteuml farred
rajon (figure 213) Njeuml spekteumlr veprimi eumlshteuml njeuml grafik i efekasitetit teuml driteumls qeuml shkakton
njeuml efekt teuml dheumlneuml neuml keumlteuml rast evolucionin e oksigjenit kundrejt gjateumlsiseuml seuml valeumls seuml driteumls
Kjo ulje neuml rendimentin kuantik (reciprok i keumlrkeseumls kuantike) neuml gjateumlsi vale teuml meumldha u beuml e
njohur si reumlnia e kuqe Interpretimi i reumlnies seuml kuqe eumlshteuml - ato molekula teuml klorofilit qeuml
absorbojneuml driteumln neuml skajin ekstrem teuml kuq teuml bandeumls absorbuese nuk beumljneuml fotosintezeuml kaq
efikase sa klorofilet qeuml absorbojneuml driteumln e gjateumlsive meuml teuml vogla teuml valeumls Klorofilet me
gjateumlsi vale teuml madhe silleshin disi ndryshe
31
Fig 213 Spektri i absorbimit teuml kloroplasteve (linjeuml e ndeumlrprereuml) dhe spektri i veprimit peumlr
fotosintezeumln (linjeuml me pika) Reumlnia e kuqe neuml rendimentin kuantik teuml fotosintezeumls (linjeuml solide)
Fig 214 Efekti Emerson i rritjes Shpejteumlsia e fotosintezeumls kur bashkeuml drita red dhe far-red
ndriccedilojneuml proveumln eumlshteuml meuml e madhe se shuma e shpejteumlsive kur secila aplikohet neuml meumlnyreuml individuale
Njeuml tjeteumlr eksperiment nga Emerson dhe kolegeuml ishte edhe meuml i ccediluditsheumlm (Emerson et al
1957) ai gjeti se neumlse drita e paefektshme me gjateumlsi vale teuml madhe ploteumlsohej me driteuml me
gjateumlsi vale meuml teuml shkurteumlr ajo papritmas beumlhet e afteuml teuml drejtojeuml fotosintezeuml me shpejteumlsi teuml
mireuml Eksperimenti u realizua siccedil tregohet neuml figure 214 Njeuml mosteumlr e algave u ndriccedilua me
driteuml teuml kuqe dhe intensiteti u rregullua peumlr teuml dheumlneuml njeuml shpejteumlsi teuml caktuar teuml prodhimit teuml O2
e matur si gjithmoneuml duke peumlrdorur njeuml manometeumlr Kjo driteuml meuml pas u fik dhe neuml proveuml u
drejtua njeuml burim i dyteuml drite keumlteuml hereuml driteuml inefficiente far-red Intensiteti i keumlsaj drite u
rregullua peumlr teuml dheumlneuml njeuml shpejteumlsi teuml prodhimit teuml O2 teuml krahasueshme me ateuml teuml driteumls seuml
kuqe Kjo keumlrkonte qeuml intensiteti i driteumls far-red teuml rritet konsideruesheumlm siccedil pritej nga
eksperimentet e hershme qeuml kishin treguar efekt teuml dobeumlt teuml saj Rezultati surprizues ishte se
kur teuml dy rrezet e driteumls u drejtuan neuml mosteumlr neuml teuml njeumljteumln koheuml shpejteumlsia e prodhimit teuml O2 u
rrit konsiderueshem dhe ishte shumeuml meuml e larteuml se shuma e dy shpejteumlsive individuale Ky
rezultat u beuml i njohur si ldquoenhancement effectrdquo (efekti i rritjes) Eksperimente ploteumlsuese nga
Jack Myers and Stacey French (1960) treguan se enhancement funksiononte edhe kur dy
rrezet e driteumls nuk ishin prezente neuml teuml njeumljteumln koheuml
217 Efektet antagoniste
Njeuml eksperiment final i cili piketoi mendimin peumlr ekzistenceumln e dy sistemeve teuml veҫanta
fotokimike qeuml punonin neuml seri neuml organizmat fotosintetikeuml u krye nga Louis Duysens dhe
kolegeuml (Duysens et al 1961) Duysens ishte pionier neuml zhvillimin e metodave sensitive
spektrofotometrike peumlr monitorimin e sistemeve fotosintetike Eksperimenti beumlhej peumlr teuml
matur gjendjen e oksidim - reduktimit teuml citokromit f neuml proveumln neumln ndriccedilim duke peumlrdorur
gjateumlsi vale teuml ndryshme teuml driteumls Kur citokromi reduktohet spektri i absorbimit ndryshon
duke lejuar matje sasiore teuml gjendjes seuml tij redox (figure 215) Duysens zbuloi se drita far red
shkaktoi oksidim teuml citokromit ndeumlrsa drita me gjateumlsi vale meuml teuml shkurteumlr shkaktoi reduktim
teuml tij Dy ngjyrat e driteumls kishin efekte teuml kundeumlrta ose antagoniste
32
Fig 215 Efektet antagoniste neuml oksidimin e citokromit Rrezatimi me driteuml njeumlngjyreumlshe beumln qeuml
citokromi teuml beumlhet meuml i oksiduar ndeumlrkoheuml qeuml rrezatimi me driteuml me ngjyreuml teuml ndryshme shkakton
reduktimin e tij Peumlrshtatur nga Duysens et al 1961
Ky eksperiment ishte prova meuml e qarteuml e hershme peumlr dy sisteme fotokimike teuml lidhura neuml seri
neuml organizmat oksigjenik fotosintetik
218 Formulime teuml hershme teuml Z skemeumls peumlr fotosintezeumln
Gjitheuml keumlto eksperimente e shumeuml teuml tjera u kristalizuan neuml njeuml formulim teuml qeumlndruesheumlm peumlr
fotosintezeumln rreth vitit 1960 Robin Hill and Fay Bendall propozuan konceptin e dy sistemeve
teuml njeumlpasnjeumlshme fotokimike teuml rregulluara keumlshtu qeuml produktet e njeuml sistemi teuml jeneuml substrate
teuml sistemit tjeteumlr (Hill and Bendall 1960) Formulimi i tyre bazohej kryesisht neuml veumlzhgimin se
redox potencialet peumlr dy citokrome teuml gjendura neuml kloroplaste ishin teuml ndeumlrmjetme midis
potencialeve si teuml reduktantit (H2O) ashtu dhe oksidantit (NADP+) teuml peumlrfshireuml neuml
fotosintezeuml Qeuml ata teuml jeneuml pjeseumlmarreumls neuml fluksin elektronik teuml drejtuar nga drita ishte e
nevojshme teuml propozohen dy procese fotokimike dhe njeuml hap energjitikisht zbriteumls i
ndeumlrmjeteumlm Skema e tyre origjinale eumlshteuml paraqitur neuml figure 216 Ajo njihet si Z skema e
fotosintezeumls
Publikimi pak meuml voneuml nga Duysens dhe bashkeumlpuneumltoreuml siguroi deumlshmi teuml qeumlneumlsishme
eksperimentale peumlr keumlteuml propozim neuml formeumln e efekteve antagoniste teuml peumlrshkruara meuml sipeumlr
Njeuml reaksion fotokimik i njohur tani si fotosistemi 2 oksidon ujin dhe redukton citokromin f
ndeumlrsa tjetri i njohur aktualisht si fotosistemi 1 oksidon citokromin f dhe redukton NADP+
(Duysens et al 1961 Duysens 1989)
Rezultatet e efektit teuml reumlnies seuml kuqe dhe forcimit shpjegohen lehteuml me keumlteuml formulim teuml dy
reaksioneve fotokimike teuml lidhura neuml seri neumlse spektrat e absorbimit teuml pigmenteve qeuml
sigurojne energji peumlr to nuk janeuml teuml njeumljteuml Klorofilet me gjateumlsi vale meuml teuml shkurteumlr
preferencialisht drejtojneuml PhS 2 ndeumlrsa pigmentet me gjateumlsi vale meuml teuml gjateuml preferencialisht
drejtojneuml PhS 1 Shpejtesiteuml optimale teuml fotosintezeumls veumlrehen kur ka gjateumlsi vale teuml shkurteumlra
dhe teuml gjata siccedil gjendet neuml eksperimentet e forcimit Drita e absorbuar nga pigmentet me
gjateumlsi vale teuml gjateuml nuk ka energji teuml mjaftueshme peumlr teuml drejtuar PhS 2 keumlshtu qeuml gjitheuml
sistemi ndalon neumlse peumlrdoret veteumlm drita far-red duke shpjeguar keumlshtu fenomenin e reumlnies seuml
kuqe
33
Fig 216 Formulimi origjinal i Hill dhe Bendall i Z skemeumls peumlr fotosintezeumln
Teuml dy fotosistemet janeuml teuml ndareuml biokimikisht teuml pastruar dhe strukturat e tyre janeuml te
peumlrcaktuara Proteinat qeuml i peumlrbeumljneuml ato janeuml identifikuar dhe gjenet qeuml kodifikojneuml ato janeuml
identifikuar dhe renditur Ndeumlrkaq mbeten shumeuml ҫeshtje rreth se si bashkeumlveprojneuml teuml dy
fotosistemet dhe se si eumlshteuml rregulluar bashkeuml inputi i energjiseuml neuml to nga antenat dhe fluksi
elektronik midis tyre Z skema eumlshteuml njeuml tipar esencial i teuml kuptuarit modern teuml fotosintezeumls
Natyrisht ekzistojneuml disa lloje organizmash fotosintetike qeuml peumlrmbajneuml pigmente klorofile
dhe shfaqin rritje (zhvillim) teuml varur nga drita por nuk zhvillojneuml oksigjen Kemi peumlrmendur
meuml pareuml formulimin e van Niel peumlr redox natyreumln e fotosintezeumls Keumlto organizma nuk shfaqin
asnjeuml nga efektet e forcimit ose reumlnies seuml kuqe teuml peumlrshkruar meuml sipeumlr teuml cilat ccediluan neuml
zbulimin e dy fotosistemeve neuml organizmat qeuml zhvillojneuml oksigjen gjeuml qeuml sugjeron se ato kaneuml
njeuml lloj teuml veteumlm fotosistemi Studimet biokimike dhe gjenetike konfirmojneuml se keumlto
organizma teuml cilat janeuml teuml gjitha baktere neuml teuml veumlrteteuml kaneuml veteumlm njeuml lloj teuml veteumlm
fotosistemi Keumlto organizma fotosintetike meuml primitive kaneuml qeneuml esenciale neuml studimin e
mekanizmave bazeuml kimikeuml teuml fotosintezeumls dhe gjithashtu janeuml gjurmeuml si mund teuml keteuml lindur
dhe evoluar versioni me dy-fotosisteme i fotosintezeumls qeuml gjendet neuml organizma meuml teuml
avancuar
219 Formimi i ATP dhe fiksimi i karbonit
Deri keumltu u fokusuam seuml pari neuml procesin e peumlrgjithsheumlm teuml fotosintezeumls dhe meuml pas neuml
zbulimet qeuml ccedilojneuml deri neuml zbulimin e transportit teuml elektroneve neuml organizmat fotosintetikeuml qeuml
zhvillojneuml oksigjen me rezultat reduktimin e NADP+ neuml NADPH Formimi i ATP dhe
proceset pasuese teuml peumlrdorimit teuml keumltyre dy produkteve peumlr reduktim teuml CO2 deri neuml
karbohidrate janeuml zbuluar paralelisht me zbulimet e proceseve teuml transferimit te elektroneve
Zbulimi se kloroplastet mund ta beumlnin ATP neuml njeuml meumlnyreuml teuml varur nga drita u beuml neuml vitin
1954 nga Daniel Arnon dhe bashkeumlpuneumltoreuml neuml Universitetin e Kaliforniseuml Berkeley (Arnon
et al 1954) Ideja qeuml kloroplastet mund ta beumlnin ATP neuml njeuml proces teuml quajtur fotofosforilim
fillimisht u takua me rezistenceuml sepse dihej mireuml se mitohondria prodhonte sasi teuml meumldha
ATP (Arnon 1984) Njeuml zbulim analog i formimit teuml ATP teuml drejtuar nga drita neuml purple
34
bacteria qeuml nuk evolon oksigjen ishte beumlreuml nga Howard Gest and Martin Kamen neuml vitin 1948
Hipoteza kimiosmotike kuadri teorik peumlr mekanizmin se si energjia e fotonit ruhet neuml ATP u
sigurua nga analiza e Peter Mitchell neuml vitet 1960 dhe 1970
Neuml teuml njeumljteumln koheuml afeumlrsisht kur Arnoni demonstroi fotofosforilimin Melvin Calvin e
bashkeumlpuneumltoreuml po punonin peumlr teuml detektuar detajet e procesit teuml asimilimit teuml karbonit Ata
sqaruan reaksionet enzimatike qeuml konvertojneuml CO2 dhe fuqineuml asimiluese neuml karbohidrate Ky
kompleks reaksionesh janeuml beumlreuml teuml njohura si cikli Calvin Sqarimi brilant i keumltij grupi
kompleks reaksionesh u beuml me metodeumln e zhvilluar rishtaz teuml gjurmuesve radioaktiveuml duke
injektuar alga me 14CO2 dhe pastaj duke ndjekur rrugen e radioaktivitetit neuml produktet
35
22 MEKANIZMAT E TRANSFERIMIT TE ELEKTRONIT NEuml BIOSTRUKTURA
Peumlrmbledhje
Njeuml trajtim i shkurteumlr dhe i thjeshtuar i analizeumls teorike teuml reaksioneve teuml transferimit teuml
elektroneve neuml biostruktura paraqitet neuml vijim Reaksionet e transferimit teuml elektroneve janeuml
me reumlndeumlsi teuml pazeumlvendeumlsueshme peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza te
frymeumlmarrja aerobe Proceset dinamike neuml fiziologjineuml e fotosintezeumls me akcent neuml
mekanizmat molekulareuml teuml fotosintezeumls janeuml investiguar keumltu Materiali eumlshteuml paraqitur duke
kombinuar pamjen e peumlrgjithshme me elementeumlt specifik detajin Fillohet me disa parime teuml
peumlrgjithshme fizike meuml tej kuadri teorik zgjerohet me detaje nga struktura e kompleksit qeuml
lidhet me rrugeumln dhe kinetikat e proceseve teuml transferimit teuml elektroneve Dihet se sistemi
beumlrthamor i makromolekulave karakterizohet nga njeuml spekteumlr i gjereuml i llojeve teuml ndryshme teuml
leumlvizjes intramolekulare Neuml keumlteuml trajtim ne interesohemi peumlr meumlnyreumln neuml teuml cileumln gjateuml
tranzitimit elektronik - peumlrfshi transferimin e elektroneve ose migrimin e energjiseuml seuml rritur
elektronike ndodh ndeumlrveprimi me gradeumlt e liriseuml vibracionale Ky paraqitet si mjet peumlr
adresimin e mekanizmit teuml ndeumlrveprimeve elektron-konformacionit ku bazohet funksionimi i
biomakromolekulave
221Hyrje
Teoria e reaksionit teuml transferimit elektronik (ET) lidhet me fizikeumln kimike dhe biologjike
ndeumlrkoheuml reaksionet biologjike teuml transferimit elektronik kaneuml qeneuml subjekt i njeuml analize teuml
gjereuml eksperimentale e teorike neuml njeuml spekter teuml gjereuml sistemesh (Marcus and Sutin 1985
Moser et al 1992 Bendall 1996 Gray and Winkler 1996) nga fotosinteza neuml frymeumlmarrjen
aerobe
Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces biologjik neuml teuml cilin energjia e Diellit kapet dhe ruhet nga njeuml seri
ngjarjesh qeuml konvertojneuml energjineuml e pasteumlr teuml driteumls neuml energjineuml biokimike teuml nevojshme peumlr
teuml ushqyer jeteumln ATP (Adenosine Triphosphate) (Blankenship 2014) Sistemet anteneuml driteuml-
mbledheumlse funksionojneuml teuml absorbojne driteumln dhe teuml transferojne energjineuml e driteumls neuml njeuml
kurth i cili shuan apo ccedilaktivizon gjendjen e ngacmuar (Blankenship 2014) Kurthi eumlshteuml vet
qendra e reaksionit dhe neuml shumiceumln e rasteve gjendja e ngacmuar shuhet nga fotokimija me
ruajtje energjie Neuml disa raste shuarja beumlhet nga proces tjeteumlr siccedil eumlshteuml konversioni i
brendsheumlm ose fluoreshenca
Duke migruar neumlpeumlr anteneuml energjia transferohet neuml molekuleumln e klorofilit neuml qendreumln e
reaksionit fotosintetik P680 dhe elektroni i ngacmuar nga klorofili kalon tek akceptori -
pheophytin (FeO) Njeumlhereuml teuml ndodh ndarja fillestare e ngarkesave njeuml ҫift radikal (P680+-
FeO-) mund teuml krijohet
Komplekse teuml qendreumls seuml reaksionit janeuml pigment-proteina integrale teuml membraneumls teuml cilat
peumlrshkojneuml membraneumln neuml meumlnyreuml vektoriale Keumlto komplekse janeuml beumlrthama e fotosintezeumls
Gjitheuml qendrat e reaksionit teuml komplekseve fotosintetike kryejneuml reaksione driteuml-drejtuese teuml
transferimit teuml elektroneve (ET) qeuml shpie neuml ndarje ngarkese neumlper membraneuml Me tej disa
36
qendra reaksioni gjithashtu pompojneuml protonet teuml cilat lidhen me reaksionet e transferimit
elektronik
Vetiteuml kimike teuml njeuml molekule teuml ngacmuar mund teuml jeneuml shumeuml teuml ndryshme nga ato teuml seuml
njeumljteumls molekuleuml neuml gjendje bazeuml Neuml veҫanti potenciali oksido-reduktues peumlr elektronet
qofteuml kur i shtohet molekuleumls ose i hiqet asaj eumlshteuml shumeuml i ndrysheumlm neuml gjendjen e
ngacmuar krahasuar me gjendjen bazeuml Rezultati eumlshteuml se molekula e ngacmuar eumlshteuml njeuml
agjent jashteumlzakonisht i forteuml reduktimi i cili lehteuml i jep njeuml elektron molekuleumls seuml afeumlrt
akceptor elektronesh Kjo gjendje e ngacmuar e procesit ET eumlshteuml procesi i pareuml fotokimik i
fotosintezeumls dhe energjia e driteumls shndeumlrrohet neuml energji kimike
Neuml fund mund teuml merret njeuml dimer i oksiduar i klorofileumlve dhe njeuml molekuleuml e reduktuar -
akceptor elektroni Gjendja e ҫiftit jonik fillestar peumlrbehet nga dimeri i oksiduar tani i
ngarkuar pozitivisht dhe akceptori i reduktuar tani i ngarkuar negativisht Ky megjithateuml
eumlshteuml njeuml sistem shumeuml i paqendruesheumlm dhe energjia humbet lehteumlsisht neumlse nuk stabilizohet
nga procese sekondare pasuese Pasi ndodh procesi i transferimit fillestar elektronik sistemi
mund teuml ndodhet neuml njeuml moment kritik Donori primar i oksiduar i elektronit pozicionohet
praneuml akceptorit teuml reduktuar Bazuar neuml ligjet e termodinamikeumls elektroni mund thjeshteuml teuml
kthehet mbrapa tek donori Ky proces rikombinimi ҫon neuml konvertimin e gjitheuml energjiseuml seuml
fotonit neuml nxehteumlsi pa ndonjeuml mundeumlsi qeuml teuml ruhet Seriteuml ultrafast teuml reaksioneve dyteumlsore teuml
elektroneve ndajneuml llojet e oksiduara dhe teuml reduktuara duke lejuar ruajtjen e energjiseuml Si
rezultat ngarkesat pozitive dhe negative ndahen nga njeumlri-tjetra dhe shanset peumlr rekombinim
pakeumlsohen konsideruesheumlm Neumlse reaksionet sekondare teuml stabilizimit janeuml shumeuml meuml teuml
shpejta se procesi i rekombinimit shumica e komplekseve do teuml shmangin rekombinimin dhe
mund teuml peumlrftohen produkte teuml qeumlndrueshme Prandaj fokusi eumlshteuml neuml disa reaksionet e para
pas ngacmimit te ҫiftit special
Pas ngacmimit teuml ҫiftit special gjendja e ngacmuar e P870 ka njeuml jeteumlgjateumlsi (lifetime) prej
rreth 3 ps neuml temperatureuml dhome duke u zvogeumlluar neuml rreth 1 ps neuml temperatura kriogjenike
Kjo gjendje e ngacmuar (P870) njeuml reduktues shumeuml i forteuml monitorohet neuml meumlnyreuml teuml
peumlrshtatshme duke matur emisionin e stimuluar neuml rajonin 900 nm Ajo zbeumlrthehet fillimisht
duke humbur njeuml elektron peumlr tu beumlreuml radikal i kationit P870+ Sa hereuml qeuml njeuml pigment eumlshteuml
ngacmuar ose fiton a humbet njeuml elektron bandat e tij teuml absorbimit neuml gjendjen bazeuml zbehen
Banda teuml reja absorbimi karakteristikeuml e llojeve teuml ngacmuara teuml oksiduara ose teuml reduktuara
do teuml shfaqen njeumlkoheumlsisht me zbehjen e bandave neuml gjendjen bazeuml Analiza e keumltyre
ndryshimeve spektrale ndihmon neuml sqarimin e rrugeumls seuml transferimit teuml elektroneve
Qendra e reaksionit kryen fotokimi dhe disa reaksione fillestare stabilizimi por procese
ploteumlsuese duhet teuml kryhen peumlrpara ruajtjes afatgjateuml teuml energjiseuml Keumltu zinxhiri i transportit teuml
elektroneve do teuml ishte i njeuml reumlndeumlsie primare Transportuesit e qeumlndruesheumlm teuml elektroneve neuml
aneumlt akceptore dhe donore teuml PhS 2 janeuml larg njeri-tjetrit gjeuml qeuml pengon mundeumlsineuml e
rekombinimit teuml ngarkesave teuml ndara dhe ky eumlshteuml kusht peumlr peumlrdorimin efektiv teuml energjiseuml
seuml ngacmimit elektronik qeuml ruhet nga PhS 2 neuml stadet pasuese teuml fotosintezeumls (Jones and Fyfe
2001)
Keumlshtu sekuenca fillestare e reaksioneve redoks ccedilon neuml transferimin e elektroneve neumlpeumlrmjet
barteumlsve teuml tyre teuml meumltejsheumlm me njeuml potencial redoksi neuml rritje
37
Puna e pompeumls rrit gradientin paraprak teuml peumlrqendrimit teuml protonit mbi membraneumln tilakoide
e cila eumlshteuml forca leumlvizeumlse e procesit teuml sintezeumls seuml ATP (Kramer et al2004)
Tranzitimet e elektroneve janeuml njeuml klaseuml e reumlndeumlsishme e reaksioneve kimike dhe biologjike
Peumlrshkrimi teorik i ET biologjike eumlshteuml rritur nga puna pioniere e Marcus (1965) and Marcus
and Sutin (1985) Marcus (1965) raportoi rreth teoriseuml peumlr trajtimin e shpejteumlsive neuml reaksionet
e transferimit teuml elektroneve teuml sfereumls seuml jashtme Keumltu ai derivoi disa shprehje shumeuml teuml
dobishme njeumlra prej teuml cilave njihet si ekuacioni Marcus Veccedil keumlsaj u aplikua teoria e
transferimit teuml elektroneve dhe ai vendosi qeuml faktoreumlt e ndrysheumlm neuml veccedilanti madhesi teuml tilla
si energjia standarde e lireuml e reaksionit energjia e riorganizimit peumlr ndryshime vibracionale
dhe treteumlsire distanca e ndarjes r dhe kushtet e veprimit (psh ndeumlrveprimet kuloniale)
ndikojneuml neuml shpejteumlsineuml reaksioneve teuml transferimit elektronik Marcus (1965)
Procesi ET mund teuml shihet si njeuml proces relaksimi joradiativ nga njeuml gjendje fillestare me
donor elektroni (D) teuml reduktuar dhe akceptor (A) teuml oksiduar neuml njeuml gjendje peumlrfundimtare
me donor teuml oksiduar dhe akceptor teuml reduktuar sipas
Dred + Aox rarr Dox + Ared
Formulimi teorik peumlr transferimin e energjiseuml i cili eumlshteuml pasteumlr i zbatuesheumlm peumlr pigmente teuml
lidhura dobeumlt teuml sistemeve fotosintetike eumlshteuml mekanizmi Foumlrster Ky mekanizeumlm Foumlrster i
transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml njeuml proces joradiativ rezonance transferimi Procesi i
transferimit teuml energjiseuml beumlhet njeuml nga proceset e shumta teuml mundshme (probabilitare) teuml
shuarjes
Neuml reaksionet e transferimit teuml elektroneve rregulli i arteuml Fermi peumlrshkruan konstanten e
shpejteumlsiseuml teuml rendit teuml pareuml neuml procesin e transferimit teuml elektroneve Rezultati neuml shumeuml
aspekte eumlshteuml i ngjashem me teorineuml Foumlrster teuml transferimit teuml energjiseuml (Blankenship 2014)
Njeuml gjendje fillestare ku elektroni (ose ngacmimi) eumlshteuml lokalizuar beumln njeuml tranzicion
joradiativ neuml njeuml gjendje peumlrfundimtare neuml teuml cileumln elektroni (ose ngacmimi) eumlshteuml zhvendosur
neuml njeuml molekuleuml tjeteumlr Mund teuml ploteumlsohet diferenca midis vareumlsiseuml eksponenciale teuml distanceumls
seuml transferimit teuml elektroneve dhe distanceumls neuml fuqi teuml gjashteuml inverse varet nga procesi i
transferimit teuml energjiseuml Foumlrster Kjo diferenceuml ndodh peumlr shkak se transferimi i elektronit
ndeumlrmjeteumlsohet nga lidhja qeuml pasqyron mbivendosjen e funksioneve valore teuml llojeve
reaguese teuml cilat neuml meumlnyreuml karakteristike bien eksponencialisht ndeumlrsa procesi Foumlrster
ndeumlrmjeteumlsohet nga njeuml bashkeumlveprim i lidhjes dipol-dipol
Transporti i elektroneve mund teuml ndodh neuml distanca relativisht teuml meumldha pavareumlsisht leumlvizjes
translative teuml molekulave donore dhe akceptore teuml elektronit Rrjedhimisht keumlto procese
mund teuml dallohen nga reaksionet e oksido-reduktimit neuml treteumlsireuml Ndeumlrkoheuml koncepti i
gjysmeumlpeumlrccediluesit nuk eumlshteuml konfirmuar neuml sistemet biologjike (megjithese ka disa
modifikime teuml keumltij modeli) Aktualisht ka interes teuml madh tunelimi elektronik midis
molekulave teuml veҫanta proteineuml ndash vektoreuml teuml ndareuml nga njeri tjetri nga barriera energjetike Njeuml
nga karakteristikat e kalimit tunel eumlshteuml realizimi i tij neuml distanceuml midis D dhe A teuml rendit 05
nm Veҫoria meuml e reumlndeumlsishme e transportit mbi barriereuml teuml elektronit neumlpeumlrmjet
mekanizmave tunel takohet madje edhe neuml temperatura teuml uleumlta (temperatureuml e azotit teuml leumlngeumlt
77K) Neuml keumlto kushte leumlvizja translative e molekulave teuml meumldha proteinike ngadaleumlsohet
Rrjedhimisht mekanizmat e zakonsheumlm fiziko-kimik teuml reaksioneve neuml treteumlsira teuml llojit teuml
38
pjeseumlve qeuml peumlrplasen teuml cilat posedojneuml energji teuml tepeumlrt kinetike janeuml teuml paarritshme neuml
shpejtesi teuml larteuml Keumlshtu mekanizmi tunel mund teuml sigurojeuml transferim teuml elektroneve neuml
kushte kur reaksionet Arrhenius teuml reaksion-aktivizimit nuk punojneuml e cila eliminon
tunelimin efektiv teuml elektroneve dhe neuml temperatura normale konkuron me sukses me
reaksionet e zakonshme teuml aktivizimit
Transferimi tunel i njeuml elektroni nuk keumlrkon zhvendosje mashtabe teuml molekulave teuml teumlra por
shoqeumlrohet me ndryshim ne konfiguracionin e energjiseuml seuml ekuilibrit teuml sistemit peumlr shkak teuml
ndryshimeve neuml ngarkesat e gjeumlndjes seuml molekulave dhe tranzitimin e sistemit neuml njeuml tjeteumlr
sipeumlrfaqe potenciale energjie Neuml RC fotosintetike ky manifestohet neuml formeumln e vareumlsiseuml seuml
natyreumls seuml transferimit neuml gjendjen konformacionale teuml komponenteve proteina teuml RC Ky
transferim lidhet gjithashtu me ndryshime konformacionale neuml komponentet e proteinave
Sistemi beumlrthamor i makromolekulave karakterizohet nga varietet i gjereuml i llojeve teuml ndryshme
teuml leumlvizjes intramolekulare Interes teuml madh paraqesin mekanizmat e tranzitimit elektronik
peumlrfshi transferim teuml elektroneve apo migrim teuml energjiseuml seuml elektronit teuml ngacmuar
bashkeveprim me gradeumlt e liriseuml vibracionale
Proceset intramolekulare teuml shoqeumlruara nga tranzicione euml elektroneve peumlr peumlrshkrimin e vet
keumlrkojneuml aparat teuml mekanikeumls kuantike (Rubin 2004)
222 Transporti neuml njeuml sistem me dy nivele
Konsiderojmeuml gjendjen fillestare teuml donorit dhe akceptorit neuml sistemin DA si elektro neutrale
dhe neuml gjendje bazeuml elektronike Peumlr shkak teuml ngacmimeve molekula donore ose elektroni i
aneksuar neuml teuml nga sistemi i jashteumlm rezulton neuml gjendje jostacionare Ndeumlrkoheuml peumlr shkak teuml
ndeumlrveprimit midis donorit dhe akceptorit ndodh tranzicioni midis gjendjeve fillestare (i) dhe
finale (f) sipas skemeumls seuml meumlposhtme
i ⟶ f (D lowast A) rarr (DA lowast)
Tranzicionet i rarr f mund teuml shoqeumlrohen me ristrukturimin e konfigurimit teuml ekuilibrit
beumlrthamor neuml sistemin (DA)
Keumltu studjohet vareumlsia e probabilitetit teuml tranzicionit nga karakteristikat e bashkeumlveprimit
parametrat e sistemit dhe kushtet e jashtme (temperatura)
Le teuml jeneuml D dhe A dy atome teuml njeumljteuml me dy nivele energjie dhe gjendjet donore e akceptore
peumlrshkruhen nga funksionet valore φD dhe φAneuml gjendjen meuml teuml uleumlt teuml pangacmuar
respektivisht Gjendjeve teuml sipeumlrme u korrespondojneuml funksionet φprimeDdhe φprimeA Pranojmeuml se
neuml momentin filllestar t = 0 sistemi ndodhet neuml gjendjen DA me funksion valor ψi =
φprimeDφA Peumlr shkak teuml ndeumlrveprimit midis donorit D1 dhe akceptorit A mund teuml ndodh njeuml
tranzicion neuml njeuml gjendje afeumlrsisht teuml peumlrshkruar nga funksioni valor ψf = φDφprimeA
Sipas principit teuml superpozimit neuml peumlrafrimin me dy nivele funksioni valor i ploteuml i sistemit
DA ka formeumln
ψ = Ci(t) ψi + Cf(t) ψf
39
keumltu koefiҫenteumlt Ci (t) dhe Cf (t) varen nga koha dhe katrori i modulit teuml tyre peumlrcakton
probabilitetin e gjetjes neuml gjendjet peumlrkateumlse i dhe f
Gjendja fillestare e sistemit neuml mungeseuml teuml bashkeumlveprimit midis D dhe A peumlrshkruhet me aneuml
teuml funksioneve valore ψi dhe ψf
ψi = ψi0 exp (minusi
Ei
ħt) = ψi
0 exp(minusiϖit)
(221)
ψj = ψf0 exp (minusi
Ef
ħt) = ψf
0 exp(minusiϖft)
Peumlr teuml gjetur koeficienteumlt Ci(t) dhe Cf(t) neuml prani teuml bashkeumlveprimit duhet teuml zgjidhim
ekuacionin jostacionar teuml Schroumldinger
iħpartψ
partt= (Ĥ0 + Ucirc)ψ (222)
dhe mund teuml merren dy ekuacione peumlr gjetjen e koefiҫenteumlve Ci(t) dhe Cf(t) Supozojmeuml ωi =
ωf
iħpartCi
partt= VifCf iħ
partCf
partt= VifCi (223)
Vif = int ψilowast Ucircψfdt (224)
keumltuVif element i matriceumls bashkeumlvepruese
Zgjidhja e ekuacionit (2) lejon teuml peumlrcaktohen Ci2 dhe Cf
2 dmth probabiliteti qeuml
sistemi teuml ndodhet neuml gjendjet ψi dhe ψf peumlr kushte fillestare Ci(0) = 1 dhe Cf(0) = 0
|Ci(t)|2 = cos2(|Vif|t
ħ)
(225)
|Cf(t)|2 = sin2(|Vif|t
ħ)
Qarteuml neuml njeuml sistem dy - nivelesh me nivele resonance ndodhin oshilacione kuanto-mekanike
midis gjendjeve i dhe f ose shkeumlmbimi elektronik midis D dhe A me frekuenceuml 2|Vif|
ħ
Zgjidhja e problemit meuml teuml peumlrgjithsheumlm peumlr ωi ne ωf ccedilon neuml njeuml rezultat teuml ngjasheumlm dhe
amplituda e leumlkundjeve mbetet e rendit teuml njeumlsiseuml neumlse eumlshteuml keumlnaqur kushti
ωi minus ωf le|Vif|
ħ
Kjo do teuml thoteuml se gjendja e rezonanceumls ruhet neumlse nivelet e energjiseuml teuml gjendjeve fillestare
dhe finale Ei= ħωi dhe Ef = ħωf peumlrkojneuml me sakteumlsi me energjineuml e bashkeumlveprimit qeuml
shkakton tranzicionin Neumlse
ωi - ωf gtgtVif ħ
40
ateumlhere amplituda e oshilimit Cf2 beumlhet e rendit
Vif2ħ2(ωi ndash ωf) ≪ 1
dhe tranzicioni i rarr f praktikisht nuk ndodh
Neuml sistemin me dy nivele diskrete madje edhe neuml prezenceuml teuml rezonanceumls nuk mund teuml
realizohet ET ose energji e pakthyeshme Keumltu midis gjendjeve i dhe f lindin goditje
kuantike-mekanike teuml cilat nuk lejojneuml fiksim teuml pasteumlr neuml akceptor teuml energjiseuml seuml ngacmimit
apo elektronik Peumlr teuml garantuar pakthyeshmeumlri teuml transferimit nevojitet teuml peumlrfshihen disa
procese dissipative (teuml shpeumlrndarjes) gjateuml teuml cilave njeuml pjeseuml e energjiseuml seuml ngacmimit
(elektroni) shpeumlrndahet ndeumlrkoheuml neuml akceptor Neumlse kjo ccedilon neuml njeuml detunim (ҫregjistrim)
frekuence larg nga njeuml gjendje rezonance teuml niveleve teuml rezonanceumls neuml akceptor dhe donor peumlr
njeuml koheuml meuml teuml vogeumll se ħ2Vif ateumlhereuml transferimi i kundeumlrt nga akceptori neuml molekuleumln
donore beumlhet praktikisht i pamundur prandaj pakthyeshmeumlria e tranzicionit eumlshteuml peumlr shkak
teuml lidhjes midis sistemeve dinamike (elektronik) dhe disipative teuml konsideruar
223 Efekti tunel
31Mekanizmi
Prezantimet fizike lidhur me problemin e tunelimit teuml elektroneve ose beumlrthamave janeuml teuml
reumlndeumlsishme peumlr trajtimin e meumltejsheumlm Tunelimi eumlshteuml procesi i mundsheumlm neuml mekanikeumln
kuantike neumlpeumlrmjet teuml cilit njeuml grimceuml mund teuml zhduket nga njeuml aneuml e njeuml barriere potenciale
energjie dhe teuml shfaqet neuml aneumln tjeteumlr pa patur energji teuml mjaftueshme kinetike peumlr teuml kaluar
barriereumln Kjo mund teuml konsiderohet si shfaqje e natyreumls valore teuml grimcave Elektronet duke
qeneuml shumeuml teuml lehta krahasuar me atomet kaneuml gjateumlsi vale teuml meumldha ose meuml teuml meumldha se
atome neuml energji teuml gjetura neuml shtreseumln e valenceumls teuml molekulave (De Vault 1980)
Elektroni neuml rajonin I (figure 221 majtas) ka energji E meuml teuml vogel se energjia e barriereumls
potenciale U0 e cila ndan zonat I dhe II Sipas fizikeumls klasike probabiliteti qeuml njeuml elektron
teuml kalojeuml neuml zonen II neumlpeumlrmjet barriereumls potenciale eumlshteuml zero Neuml mekanikeumln kuantike
leumlvizja e njeuml elektroni peumlrshkruhet nga njeuml funksion vale ψ(xt) e cila si nje valeuml plane bie neuml
barriereumln potenciale U0 neuml pikeumln x0 nga ku pjeseumlrisht reflektohet nga barrira e pjeseumlrisht
kalon neumlpeumlr teuml
Fig 221 (majtas) Depeumlrtim i njeuml elektroni neumln njeuml barriereuml potenciale me larteumlsi U0 nga zona I neuml
zoneumln II (djathtas) Tunelim i njeuml elektroni neumlpeumlr njeuml barriereuml teuml fundme potenciale U0 nga zona I neuml
zoneumln III
Ekuacioni stacionar i Shredingerit peumlr zonat I e II
41
d2ψ1(x)
dx2+ k1
2ψ1(x) = 0
(226)
d2ψ2(x)
dx2+ k2
2ψ2(x) = 0
Funksioni valor i sistemit dhe derivati i tij i pareuml duhet teuml jeneuml teuml vazhduesheumlm neuml gjitheuml
rajonin e leumlvizjes Peumlr zoneumln I
ψ1(x) = A1 exp(ik1x) + B1 exp(minusik1x) (227)
ku exp (ik1x) i korrespondon njeuml vale qeuml peumlrhapet peumlrgjateuml boshtit x drejt barriereumls nga e
majta neuml teuml djathteuml dhe exp (ndash ik1x ) peumlrshkruan valeumln e pasqyruar nga barriera
Neuml zonat II peumlr (E ndash U0) lt 0 koefiҫenti k2 = ik ku
k = radic2m(U0 minus E)ħ
Zgjidhja e ekuacionit teuml Schroumldinger peumlr zoneumln II merr formeumln
ψ2(x) = A2 exp(minusik2x) + B2 exp(ik2x) = B2 exp(ik2x) = B2 exp(minuskx) (228)
keumltu peumlr njeuml gjereumlsi teuml mjaftueshme teuml barriereumls peumlr shkak teuml kushteve kufitare mund teuml
neglizhojmeuml eksponentin rriteumls A2exp (kx) Probabiliteti qeuml grimca teuml ndodhet neuml njeuml pikeuml x teuml
rajonit II klasikisht teuml paarritshme eumlshteuml i barabarteuml me
|ψ22| = B2
2 exp(minus2kx) = B22exp[minus2xradic2m(U0 minus E)ħ] (229)
Neuml rastet kur zonat klasikisht teuml lejuara peumlr njeuml elektron ndahen nga njeuml barriereuml (figure
221 djathtas) zona III eumlshteuml e pafundme dhe ndahet nga zona I me njeuml barriereuml me gjereumlsi
e larteumlsi teuml fundme eumlshteuml e mundur teuml peumlrcaktohet probabiliteti T qeuml elektroni teuml gjendet neuml
rajonin III i cili eumlshteuml proporcional me ψa2 dhe peumlr ka gtgt 1 eumlshteuml
T = exp(minus2ka) = exp[minus2aradic2m(U0 minus E)ħ] (2210)
Madheumlsia T peumlrcakton transparenceumln e barriereumls Neumlse njeuml elektron kryen leumlvizje oshiluese neuml
njeuml gropeuml potenciale duke u goditur neuml muret e saj me frekuenceuml teuml caktuar (ω) ateumlhereuml
probabiliteti i daljes seuml tij nga gropa peumlr njeumlsi teuml koheumls eumlshteuml W0= νT ose
W0 = νexp[minus2aradic2m(U0 minus E)ħ] (2211)
32 Gjendje qeuml shuhen
Vareumlsia kohore e funksionit valor teuml gjendjes stacionare teuml elektronit neuml gropeuml peumlrcaktohet si
ψ(x t) = ψ(x)exp (minusiE
ħt) = ψ(x) exp(minusiωt) (2212)
Kur konsiderohen proceset e shuarjes probabiliteti i gjetjes seuml njeuml elektroni neuml gropeuml duhet teuml
bjereuml eksponencialisht me koheumln dmth funksioni valor neuml keumlteuml rast duhet teuml keteuml formeumln
42
ψ1(x t) = ψ1(x)exp (minusiE
ħt) ∙ exp (minus
W0
2t) (2213)
ose |ψ1(x t)|2~ exp (-W0t) (2214)
Sipas parimit teuml papeumlrcaktueshmeumlriseuml peumlr gjeumlreumlsi natyrale teuml energjiseuml seuml nivelit energjetik Γ i
elektronit neuml gropeuml lidhet me lifetime teuml tij neuml teuml (τ = 1W0) si τΓ ~ ђ
Keumlshtu gjendja kuazi-stacionare e njeuml elektroni ka njeuml energji mesatare E0 neuml gjereumlsineuml e
nivelit teuml peumlrcaktuar nga shpejteumlsia e shuarjes (decay) W0
Shprehjes (2213) mund ti jepet njeuml formeuml e cila formalisht korrespondon me gjendjen
stacionare duke futur njeuml energji komplekse Ẽ pjesa imagjinare e seuml cileumls karakterizon
shpejteumlsine e shuarjes ose nivelin e turbullires (blur) rreth vlereumls mesatare E0 Ẽ = E0 ndash i ђW0
2 = E0 ndash iΓ 2
Ẽ = E0 minus iħW0
2= E0 minus i
Γ
2 (2215)
Ne kemi ψ(x t) = ψ(x)exp (minusiẼ
ħt) (2216)
Peumlrdorimi i energjiseuml komplekse Ẽ neuml vend teuml energjiseuml seuml nivelit E0 lejon qeuml automatikisht teuml
konsiderohet gjendja kuazi-stacionare ose prania e proceseve disipative neuml llogaritjen e
probabiliteteve teuml tranzicionit Neuml rastin e proceseve disipative njeuml nivel diskret me energji E0
zbeumlrthehet neuml njeuml zoneuml qeuml karakterizohet nga njeuml funksion me densitet shpeumlrndarje teuml nivelit
neuml gjendjen kuazi-stacionare ρ(E) Densiteti i niveleve ρ(E) lidhet drejtpeumlrdrejt me ligjin peumlr
shuarjen (decay) e gjendjes Neuml rastin e shuarjes eksponenciale ρ(E) eumlshteuml shpeumlrndarja
Lorentz me gjereumlsi proporcionale me shpejteumlsineuml e shuarjes (decay)
ρ(E) =Γ(2π)
(EminusE0)2+Γ24=
W0(2π)
(ϖminusϖ0)2+W024
(2217)
224 Tranzicione neuml njeuml sistem me dy nivele neuml prani teuml proceseve disipative
Neuml procesin e transferimit mes dy gjendjeve teuml ndara nga njeuml barriereuml potenciale neuml njeuml sistem
teuml tilleuml neuml mungeseuml teuml proceseve disipative ndodhin oshilime kuantiko-mekanike midis dy
gjendjeve Ψi dhe Ψf Megjithateuml neumlse gjendja finale eumlshteuml kuazi-stacionare peumlr shkak teuml disa
proceseve disipative dhe karakterizohet nga energjia komplekse Ẽf = ωf ndash iΓf 2 ateumlhereuml
zgjidhja e sistemit teuml ekuacioneve tregon se procesi i kalimit nga gjendja fillestare neuml
gjendjen finale eumlshteuml i pakthyeshem Kjo do teuml thoteuml se mund teuml futet probabiliteti i
tranzicionit neuml njeumlsi teuml koheumls Wif i cili peumlrcaktohet nga formula (rregulli i arteuml Fermi qeuml
peumlrshkruan konstanten e shpejteumlsiseuml teuml rendit teuml pareuml peumlr ET procesin)
Wif = 2π | Vif |sup2 ρf(Ei) ђ (2218)
Probabiliteti i kalimit midis gjendjeve Ψi dhe Ψf eumlshteuml proporcional me katrorin e modulit teuml
elementit matricor
Vif = ⟨ψi|V|ψf⟩ = int ψilowast Vψfdτ (2219)
43
dhe densiteti i nivelit neuml gjendjen finale ρf peumlr njeuml energji teuml barabarteuml me Ei Madheumlsia ρf (Ei)
neuml rastin e njeuml gjendje kuazi-stacionare peumlrcaktohet nga (2217) ku neuml vend teuml E0 eumlshteuml e
nevojshme teuml merret ђωf dhe Γf neuml vend teuml Γ
Fig 222Tunelimi i njeuml elektroni nga gjendja fillestar neuml njeuml nivel metastable teuml gjendjes finale
Neuml rastin e tunelimit teuml njeuml elektroni midis D dhe A pasuar nga reumlnia e teuml gjitheuml sistemit neuml
njeuml gjendje finale Ψf teuml shoqeumlruar nga njeuml shpeumlrndarje e pakthyeshme e njeuml pjese teuml energjiseuml
ose nga dalja e sistemit nga gjendja Ψf me shpejteumlsine Wb (figure 222) gjereumlsia e nivelit teuml
gjendjes finale eumlshteuml Γf ~ ђ Wb Zgjerimi i nivelit mund teuml ndodh peumlr shkak teuml proceseve teuml
meumltejsheumlm teuml tunelimit teuml elektroneve neumlpeumlr muret e barriereumls neuml mjedisin meuml teuml afeumlrt teuml
akceptorit Proceset e tjera qeuml ccedilojneuml neuml zgjerim teuml nivelit E lidhen me influenceumln e mjedisit
qeuml bashkeumlvepron me elektronet i cili ccedilon neuml njeuml jitter (dridhje) neuml nivelin e energjiseuml dhe
humbje teuml koherenceumls me gjendjen e funksionit valor Ψ1(xt) = Ψ(x) exp( - iωt) peumlr shkak teuml
fazeumls seuml vet teuml leumlkundjeve (oshilimeve) Zgjerimi i niveleve elektronike neuml molekulat
komplekse mund teuml arrihet peumlr shkak teuml leumlvizjes seuml beumlrthameumls dhe bashkeumlveprimit elektron-
vibracion duke ccediluar neuml njeuml humbje pjeseuml e energjiseuml seuml elektronit neuml gradeumlt vibracionale teuml
liriseuml Gjeumlreumlsia totale e nivelit definohet si
Γf ~ 1(2T1) + 1T2 (2220)
keumltu T1 eumlshteuml koha karakteristike peumlr tunelimin e meumltejsheumlm elektronik nga akceptori ose
koha e relaksimit teuml energjiseuml seuml elektronit T2 eumlshteuml koha fazore e refuzimit (failure) peumlr
shkak teuml leumlvizjes seuml beumlrthames Si rregull T1 ltlt T2 prandaj probabiliteti Wb eumlshteuml kryesisht i
lidhur me bashkeumlveprimet elektron-vibracion neuml relaksimin vibracional neuml akceptor
225 Bashkeumlveprime elektron-vibracionale neuml molekula
51 Roli i leumlvizjes seuml beumlrthameumls
Deri tani tunelimi elektronik eumlshteuml pareuml peumlr vlera konstante teuml niveleve teuml energjiseuml Ei dhe Ef
Neuml molekula reale eumlshteuml e nevojshme teuml konsiderohet gjendja e beumlrthamave gjateuml leumlvizjes seuml
teuml cilave nivelet e energjiseuml seuml elektroneve ndryshojneuml Ide moderne teorike mbi mekanizmat
e bashkeumlveprimit elektrono-vibracionale mund teuml gjenden (Levich and Dogonadze1961
Marcus1965 Jortner 1976) Leumlvizja e beumlrthamave neuml lidhje me leumlvizjen e elektronit ka
karakterin e kushteve teuml jashtme qeuml ndryshojneuml ngadaleuml neuml teuml cilat elektroni ka koheuml teuml
peumlrshtatet peumlr njeuml koheuml shumeuml meuml teuml shkurteumlr se koha karakteristike e leumlvizjes seuml
beumlrthamave Neuml peumlrafrimin e pareuml dinamika e sistemit molekular mund teuml shihet si leumlvizje e
elektroneve neuml fusheumln rezultante Coulomb teuml beumlrthamave pozicionet e teuml cilave janeuml strikt teuml
44
fiksuara neuml hapeumlsireuml Neuml keumlteuml rast energjia U e elektronit dhe funksioni valor janeuml
parametrikisht teuml varura nga distancat R internucleare Ekuacioni i Schroumldingerit peumlr
elektronet ka formeumln
Heφk(r R) = Uk(R)φk(r R) (2221)
Zgjidhja e tij ccedilon neuml njeuml grup funksione valore stacionare (r-koordinatat e elektroneve)
Φk = Φk(r R) (2222)
dhe vlera vetiake korresponduese Uk(R) Energjia e molekuleumls neuml keumlteuml peumlrafrim Uk(R)
peumlrfshin energjineuml kinetike teuml gjitheuml elektroneve Tr energjineuml potenciale teuml bashkeumlveprimit
Coulomb teuml elektroneve me njeumlri-tjetrin (Urr) me beumlrthamat (UrR) dhe beumlrthamat me njeumlra-
tjetren (URR)
Konfiguracionet e ndryshme beumlrthamore korrespondojneuml me energjiteuml e ndryshme
elektronike Uk(R) peumlr njeuml numeumlr teuml dheumlneuml kuantik elektronik k Rrjedhimisht funksionet
Uk(R) kaneuml kuptimin e energjiseuml potenciale peumlr leumlvizjen e beumlrthamave neuml njeuml kusht teuml dheumlneuml
elektronik
Ekuacioni Schrodinger peumlr peumlrcaktimin e energjiseuml seuml gjitheuml molekuleumls dhe funksionet valore
teuml beumlrthamave qeuml leumlvizin neuml fusheumln Uk(R) ka formeumln
[TR + Uk(R)]χkn(R) = Eknχkn(R) (2223)
Nga (2223) pason se energjia e ploteuml e molekuleumls Ekn varet nga numri elektronik kuantik k
dhe nga numri kuantik vibracional n Ajo peumlrfshin energjineuml potenciale (elektronike) teuml
molekuleumls Uk(R) dhe energjineuml kinetike teuml beumlrthamave TR Funksioni valor χkn(R)
peumlrshkruan vibracionet e beumlrthamave peumlr njeuml indeks (k) elektronik teuml dheumlneuml Uk(R) dhe
varet respektivisht nga numrat kuantik qeuml peumlrcaktojneuml bashkeuml gjendjet elektronike edhe
beumlrthamore teuml molekuleumls
Funksioni i peumlrgjithsheumlm valor i molekuleumls neuml peumlrafrimin Born-Oppenheimer peumlr ndarjen e
funksioneve valore nukleare dhe elektronike teuml konsideruar keumltu ka formeumln
Ψkn(r R) = Φ(r R)χkn(R) (2224)
52 Tranzitime elektronike
Midis gjendjes fillestare Ψi dhe finale Ψf teuml sistemit molekular DA teuml karakterizuar nga
funksionet valore teuml tipit (2224) tranzicionet elektronike duhen konsideruar me toleranceuml
peumlr gradeumlt e liriseuml seuml beumlrthamave
Njeuml trajtim cileumlsor pamja e tranzicionit paraqitet (figure 223) si
Ψkn(r R) ⟶ Ψkn(r R) (2225)
45
Fig223 Ndeumlrveprime elektron-vibracion neuml tunelimin elektronik (sipas Marcus) E0 eumlshteuml energjia e
aktivizimit Energjia e riorganizimit ΔE eumlshteuml efekti termik i procesit teuml tunelimit ΔR0 eumlshteuml
zhvendosja e pozicionit teuml ekuilibrit teuml beumlrthamave neuml kalimin nga gjendja elektronike i neuml gjendjen f
Supozojmeuml se sipeumlrfaqet Ui dhe Uf janeuml parabola qeuml u korrespondojneuml oshilatoreumlve
harmonik me frekuenceuml teuml njeumljteuml ω dmth ne pranojmeuml se gjateuml tranzicionit Ψi rarr Ψf nuk
ndyshon frekuenca e leumlkundjeve teuml beumlrthamave ndryshon veteumlm konfiguracioni i tyre i
ekuilibrit R0i rarr R0f Vlera e zhvendosjes ΔR0 karakterizon lidhjen (mbimbulimin) midis
gradeumlve teuml liriseuml elektronike dhe nukleare Neuml rastin e lidhjes seuml forteuml raporti Δ = ΔR0 a0gtgt 1
keumlnaqet ku a0 eumlshteuml amplituda e leumlkundjeve neuml pikeumln zero Neumlse sistemi peumlr shkak teuml
leumlvizjes seuml beumlrthamave arrin pikeumln R teuml ndeumlrprerjes seuml termave Ui dhe Uf ku energjiteuml e
elektroneve teuml gjendjeve fillestare dhe finale janeuml teuml barabarta
Ukn(Rlowast) ≃ Ukn(Rlowast) (2226)
ateumlhereuml njeuml tranzicion rezonance elektronik eumlshteuml i mundur peumlr shkak teuml bashkeumlveprimit teuml
peumlrcaktuar nga elementi matricor elektronik Vif Neuml keumlteuml tranzicion energjia e sistemit nuk
ndryshon dmth afeumlr R pa energji shteseuml mund teuml ristrukturohet njeuml funksion valor
elektronik i cili ndryshon me kercim nga φ(i)k (rR) neuml φ(f)k(rR) Probabiliteti i njeuml kalimi teuml
elektronit neuml gjendjen peumlrfundimtare neuml njeumlsi kohe peumlr R asymp R eumlshteuml proporcionale me vlereumln
e Vif ħ
Gjithmoneuml kur njeuml molekuleuml duke absorbuar njeuml foton beumln njeuml keumlrcim nga gjendja elektronike
bazeuml neuml njeuml gjendje teuml ngacmuarr ose duke emetuar njeuml foton beumln njeuml tranzicion neuml reumlnie
shpeumlrndarja e elektroneve ndryshon menjeumlhereuml Beumlrthamat nuk i rregullojneuml pozicionet e tyre
neuml moment ndaj keumltij funksioni teuml ri teuml energjiseuml potenciale ato leumlvizin ngadaleuml Ekziston njeuml
ndryshim neuml mashtabet kohore teuml leumlvizjes tranzicioni peumlrshkruhet si vertikal me ndryshimin
elektronik qeuml kryhet ndeumlrkaq beumlrthama eumlshteuml e ngrireuml gjateuml tranzicionit Gjendja
vibracionale e populluar nga absorbimi zakonisht nuk eumlshteuml niveli energjetik meuml i uleumlt
vibracional i gjendjes seuml ngacmuar peumlr shkak teuml zhvendosjes horizontale teuml dy gjendjeve
elektronike dhe karakterit vertikal teuml tranzicionit elektronik Neuml njeuml grumbullim teuml molekulave
do teuml keteuml njeuml shpeumlrndarje teuml popullimeve teuml gjendjeve finale leumlkundeumlse qeuml neuml thelb reflekton
probabilitetin e ndodhjes seuml beumlrthameumls neuml keumlteuml pozicion Peumlr shkak se tranzicioni peumlrfshin
ndryshime si teuml gjendjeve vibracionale edhe elektronike teuml molekuleumls ajo shpesh quhet
tranzicion vibronik Probabilitetet e kalimit neuml secileumln gjendje vibracionale teuml gjendjes seuml
ngacmuar quhen faktoreuml FranckndashCondon Ky term peumlrfshin efektet e temperatureumls dhe
ndryshimin e energjiseuml seuml lireuml teuml reaksionit dhe eumlshteuml e veumlshtireuml teuml llogaritet edhe pse mund teuml
beumlhen thjeshtime (peumlrafrime) Njeuml meumlnyreuml e dobishme peumlr teuml peumlrshkruar faktorin Franck-
Condon eumlshteuml me aneuml teuml energjiseuml seuml riorganizimit Er (Blankenship 2014)
46
Parimi FranckndashCondon eumlshteuml njeuml rregull neuml spektroskopi i cili shpjegon intensitetin e
tranzicioneve vibrionike teuml cilat janeuml ndryshimet e njeumlkohshme neuml nivelet energjetike
elektronike dhe vibracionale teuml njeuml molekule peumlr shkak teuml absorbimit ose emisionit teuml njeuml
fotoni me energji teuml peumlrshtatshme Klasikisht parimi FranckndashCondon eumlshteuml peumlrafrimi - njeuml
tranzicion elektronik eumlshteuml meuml i mundsheumlm teuml ndodh pa ndryshime neuml pozicionet e
beumlrthamave teuml vet molekuleumls dhe neuml mjedisin e saj Sipas parimit koordinatat dhe vektoreumlt e
shpejteumlsiseuml beumlrthamore nuk kaneuml koheuml teuml ndryshojneuml duksheumlm gjateuml tranzicionit elektronik
Gjendja qeuml rezulton quhet gjendje FranckndashCondon dhe tranzicioni (kalimi) i peumlrfshireuml njeuml
tranzicion vertikal Formulimi kuanto- mekanik i keumltij parimi eumlshteuml - intensiteti i njeuml
tranzicioni vibrionik eumlshteuml proporcional me katrorin e integralit teuml mbimbulimit
(mbivendosjes) midis funksioneve valore vibracionale teuml dy gjendjeve qeuml peumlrfshihen neuml
tranzicion (FranckndashCondon) (Condon 1926 Franck Condon 1928)
Bazuar neuml parimin Franck ndash Condon probabiliteti i tranzicionit teuml sistemit elektron ndash
beumlrthameuml nga gjendjet elektronike fillestare (k n) neuml finale (k n) duhet teuml varet nga shkalla e
afeumlrsiseuml seuml beumlrthamave me piken R nga funksionet valore te beumlrthamave χkn(R) dhe χkrsquonrsquo(R)
Neumlse pika R eumlshteuml neuml njeuml zoneuml qeuml klasikisht eumlshteuml e paarritshme nga beumlrthama ateumlhereuml ajo
mund teuml arrihet veteumlm neumlpeumlrmjet tunelimit teuml vet beumlrthamave Tunelimi beumlrthamor varet nga
shkalla e mbivendosjes seuml funksioneve valore beumlrthamore teuml gjendjeve fillestare χkn(R) dhe
peumlrfundimtare χkrsquonrsquo(R) e cila peumlrcaktohet nga integrali i mbivendosjes faktori Franck ndash
Condon
Fnn´kk´ = |int χknχk´n´dR|
2 (2227)
dhe probabiliteti i tranzitimit (2218) eumlshteuml proporcional me vlereumln
Winfn´ simVij
hFnn´
if ρfn´(Ei n) (2228)
Neuml shprehjen (2228) faktori Franck-Condon 119865119899119899´119894119891
konsideron efektet qeuml lidhen me
ristrukturimin e konfigurimit beumlrthamor Pasi termi final arrin subnivelin n = n + p njeuml
shpeumlrndarje e energjiseuml vibracionale teuml tepeumlrt ndodh me njeuml kalim neuml subnivele meuml teuml uleumlta
vibracionale teuml gjendjes peumlrfundimtare brenda 10-12 s Kjo do teuml thoteuml se neuml (2228) densiteti i
gjendjeve finale ρfnrsquo(E) peumlrcaktohet nga funksioni Lorentz me njeuml gjereumlsi qeuml varet nga
shpejtesia vibracionale e relaksimit teuml nivelit f nrsquo neuml njeuml energji E teuml barabarteuml me energjineuml e
gjendjes fillestare Ein Neumlse energjia e tepeumlrt ΔE ose efekti termik i reaksionit shkon
kryesisht neuml ngacmimin e modeve vibrationale R ateumlhereuml keumlto teuml fundit quhen mode pranuese
Ndryshimi neuml gjendjen elektronike neuml tranzicion 119863119890rarr 119860 shkakton deformim molekular dhe njeuml
zhvendosje neuml koordinateuml R0i rarr R0f
Siccedil tregohet neuml figure 223 neuml rastin Δ = ΔR0 a0gtgt 1 kur numri n i subnivelit vibracional teuml
gjendjes fillestare rritet gjeumlreumlsia e barriereumls peumlr tunelimin e beumlrthamave zvogeumllohet Neuml teuml
njeumljteumln koheuml larteumlsia e barriereumls gjithashtu reduktohet e barabarteuml me diferencen neuml energjineuml
e termave neuml pikeumln R dhe subnivelin peumlrkateumls vibracional teuml termit fillestar Keumlshtu me
rritjen e numrave teuml subniveleve vibracional neuml gjendjen i rritet probabiliteti i tranzicionit dhe
zvogeumllohet popullimi i tyre (Rubin 2004 Blankenship 2014)
47
53 Konstante e shpejteumlsiseuml seuml transferimit
Kjo gjendet duke shtuar produktet e vlerave teuml pjesshme teuml shpejteumlsive teuml tranzicionit nga
secili subnivel neuml probabilitetet e popullimeve teuml tyre neuml njeuml temperatureuml teuml dheumlneuml T
Shpejteumlsia mesatare e tranzicionit peumlrkufizohet si
Wif =W0+W1 exp(minus
hϖ
kBT)+W2 exp(minus
2hϖ
kBT)+⋯
1+exp(minusħϖ
kBT)+exp(minus
2ħϖ
kBT)+⋯
(2229)
Neuml rastin e lidhjes seuml forte (Δ gtgt1) W1gtgt W0 eumlshteuml i duksheumlm shkaku cileumlsor fizik i vareumlsiseuml
dyfazore teuml temperatureumls seuml tunelimit teuml elektronit neuml rastin e lidhjes seuml forteuml elektron-
vibracionale Neuml temperatura teuml larta mbizoteumlrojneuml kalime nga subnivele teuml larteuml vibracional
W1 dhe neuml temperatura teuml uleumlta tunelimi i elektronit lidhet me tunelimin e beumlrthamave nga
subniveli kryesor (baze) vibracional Peumlrafeumlrsisht mund teuml konsiderohet
Wif = W0 + W1 exp (minusħϖ
kBT) (2230)
Neuml rastin e njeuml termi njeumldimensionale parabolik dhe frekuenceumls konstante oshiluese pamja
eksplicite e vareumlsiseuml seuml faktorit Franck - Condon nga n dhe n + p jepet me formuleumln e sakteuml
Fnn´ = n (n + p) Spexp(minusS) [sum(minusS)i
i(nminusi)(p+i)
ni=0 ]
2
nrsquo ndash n = p (2231)
ku parametri S =Δ2
2=
M(ΔR)2ω
2ħ (2232)
eumlshteuml konstantja elektron-vibracionale e lidhjes Ajo pasqyron madheumlsineuml e deformimit relativ
teuml molekuleumls sipas koordinateumls R teuml modit akceptor ω kur gjendja elektronike e sistemit
ndryshon si pasojeuml e transferimit teuml energjiseuml Segmenti Er eumlshteuml energjia e riorganizimit teuml
sistemit Ajo korrespondon me puneumln qeuml do duhej peumlr teuml zhvendosur koordinatat e
beumlrthamave nga gjendja fillestare e ekuilibrit neuml vlerat e ekuilibrit teuml koordinatave teuml gjendjes
finale me kusht qeuml sistemi teuml mbetet neuml termin fillestar dhe nuk kryhet transferim energjie
E r = k (ΔR0)2 2 (2233)
ku k - konstante e elasticitetit k = Mω2 dhe Er = ћωS dmth energjia e riorganizimit
gjithashtu karakterizon riorganizimet qeuml ndodhin neuml sistem gjateuml ET
Energjia e aktivizimit
Ea =kR2
2=
k(ΔR0minusR0i)2
2+ ΔE (2234)
Ea =(ErminusΔE)
4Er=
(SħϖminusΔE)2
4Sħϖ (2235)
48
Neumlse frekuencat e lekundjeve teuml beumlrthamave neuml tranzicionin elektronik ende supozohen teuml jeneuml
teuml pandryshuara ateumlhereuml neuml peumlrafrimin harmonik ne mund teuml shkruajmeuml formuleumln praktikisht
teuml sakteuml peumlr konstanten e shpejteumlsiseuml seuml tranzicionit
Wif =|Vif|2
ħ2exp (minusG) int exp minusi
ΔE
ht + G+(t) + Gminus(t) dt
infin
minusinfin (2236)
keumltu
G+(t) = sumΔj
2
2j
(nj + 1)exp (iωjt)
Gminus(t) = sumΔj
2
2j njexp (iωjt) (2237)
G+ lidhet me ngacmimin e kuanteumlve vibracionale me frekuenca ω j numeumlron lekundjet
normale teuml sistemit G- eumlshteuml peumlr shkak teuml absorbimit teuml kuantit vibracional gjateuml tranzicionit
elektronik 119895 eumlshteuml popullimi mesatar i oshilatorit me frekuenceuml ωj neuml ekuiliber termik i
barabarteuml me (exp[ħωj(kBT)] ndash 1)-1 dhe G = G+(0) + G-(0) (Rubin 2004)
226 Rasti i bashkimit teuml forteuml dhe teuml dobeumlt elektron-vibrational
Formula (2236) jep njeuml rakordim teuml mireuml me teuml dheumlnat eksperimentale mbi vareumlsineuml e
temperatureumls teuml konstante seuml shpejteumlsiseuml Ne konsiderojmeuml neuml meumlnyreuml meuml speciale rastet limite
teuml lidhjes seuml forteuml (S gtgt 1) dhe teuml lidhjes seuml dobeumlt (S ltlt 1) (2232)
61 Lidhje e dobeumlt elektron-vibracionale
Ky rast eumlshteuml realizuar peumlr procese relaksimi elektron-vibracionale intramolekulare neuml
molekulat e meumldha aromatike qeuml nuk shoqeumlrohen me ndarje teuml ngarkeseumls Peumlr S ltlt 1
llogaritja e integralit (2236) ҫon neuml formuleumln
Wif = radic2π
γΔE0ħω
Vif2
ħexp (minus
γΔE0
ħω) (2238)
keumltu γ = ln [ΔE0
Sħϖ(n+1)] minus 1
Nga (2238) shihet se probabiliteti i njeuml tranzicioni joradiativ neuml rastin e njeuml lidhje teuml dobeumlt
zvogeumllohet neuml meumlnyreuml eksponenciale me rritjen e numrit teuml kuanteve te ngacmuar ΔEħω
Rrjedhimisht roli i modit pranues luhet nga leumlkundjet me frekuenceumln meuml teuml larteuml
Rasti i lidhjes seuml dobeumlt paraqitet grafikisht neuml figure 224(I) Analiza e shprehjes (2238)
tregon se neuml keumlteuml rast Wif varet pak nga temperatura kjo eumlshteuml e kuptueshme pasi neuml rastin e
njeuml lidhjeje teuml dobeumlt W1lt W0
62 Lidhje e forteuml electron-vibracionale (S gtgt1)
Ky rast peumlrshkruhet neuml figure 223 Mund teuml tregohet se neuml rastin e njeuml modi akceptor (S gtgt
1)
49
Wif =2πVif
ħ2ω(
(n+1)
n)
q02
Iq02S[(n + 1)n]12exp[minus(2n + 1)S] (2239)
keumltu q0 - numeumlr i ploteuml afeumlr ΔE0ħω Iq0(z) eumlshteuml funksioni i modifikuar Bessel
In(z) =1
πint exp(zcosΘ) cos(nΘ) dΘ
π
0 (2240)
Vareumlsia nga temperatura e konstantes Wif peumlrcaktohet nga ndryshimi neuml popullimin mesatar
teuml niveleve vibracionale
n = [exp(ħωkBT) minus 1]minus1 = exp(minusħωkBT)kBT ≪ ħω
kBT
ħωkBT ≫ ħω
(2241)
Neuml temperatura teuml ulta kur kBT ltlt ħω n rarr 0 ka nje aktivizim ndash free ose tunelim neuml
beumlrthamat zoneuml
Wif =2π
ħω|Vif|
2 exp(minusS) Sq01
q0 (2242)
Neuml teuml kundeumlrt neuml rajonin e temperatureumls seuml larteuml ku kBT gtgt hω vareumlsia e Arrhenius eumlshteuml e
zakonishme neuml formeuml megjitheumlse ET eumlshteuml ende si tunel
Wif =2πVif
ħradic
π
SkBTħωeminusEa (kBT)frasl (2243)
Vlera e parametrave teuml sistemit peumlr shembull peumlr oksidimin e citokromit c neuml bakteret
fotosintetike mund teuml merret nga vareumlsia eksperimentale e shpejteumlsiseuml seuml reaksionit nga
temperatura
I II
Fig224 Sipeumlrfaqet potenciale teuml gjendjeve fillestare dhe finale neuml rastin e lidhjes seuml dobeumlt (I) dhe teuml
forteuml (II) elektron-vibracionale (Rubin 2004)
Figure 224 peumlrshkruan efektin paradoksal teuml reaksionit ET teuml peumlrshpejtuar qeuml ndodh kur ulet
temperatura Procesi mund teuml veumlrehet neuml zinxhirin e proceseve fillestare teuml fotosintezeumls Peumlr
njeuml sistem teuml termave elektronik peumlr S gt p procesi i transportit keumlrkon njeuml energji aktivizuese
relativisht teuml vogeumll Ulja e temperatureumls mund teuml shkaktojeuml deformim teuml tilleuml teuml struktureumls seuml
ҫiftit donor-akceptor si rezultat i teuml cilit pozicionet e ekuilibrit teuml termave elektronik teuml
50
zhvendosen disi keumlshtu qeuml ndeumlrprerja e ngushteuml e kushteve (termave) teuml gjendjeve i dhe f
mund ti afrohen kulmit te paraboleumls i (kurba me pika neuml figure 224 (II) peumlr Sgt p) Neuml keumlteuml
rast procesi i transferimit inaktivizohet dhe si rezultat shpejteumlsia e ET rritet me reumlnien e
temperatureumls (Rubin 2004)
Neuml figure 224a mbivendosja e funksioneve valore beumlrthamore teuml gjendjeve fillestare (i) dhe
finale (f) teuml kompleksit donor-akceptor paraqitet me teuml zezeuml
Fig224a Mbivendosje e funksioneve valore beumlrthamore teuml gjendjeve fillestare dhe peumlrfundimtare
(Dutton 1992)
Shkalla e mbivendosjes korrespondon me vlereumln e faktorit Franck - Condon (2227) Siccedil
mund teuml shihet ai arrin vlerat meuml teuml larta neuml S = p kur energjia e riorganizimit Er eumlshteuml e
barabarteuml me efektin termik teuml reaksionit (-ΔG0 = ΔE) Blankenship (2014) provoi teorineuml
Marcus - peumlr njeuml vlereuml teuml dheumlneuml teuml Er me njeuml rritje neuml efektin termik (-ΔG0 = ΔE) shpejteumlsia
ET fillimisht rritet (S lt p) arrin njeuml maksimum neuml -ΔG0 = Er (S = p) dhe pas keumlsaj
zvogeumllohet ΔG0 beumlhet meuml e madhe se energjia e riorganizimit (S gt p)
63 Transferimi i njeuml elektroni mbi njeuml zinxhir proteinik
Peumlrccedilueshmeumlria e proteinave
Mekanizmi tunel siguron njeuml akt elementar teuml transferimit teuml elektroneve midis grupeve donor
- akceptor neuml proteineuml lokalizuar neuml njeuml distanceuml rreth 05-10 nm nga njeumlra-tjetra Sidoqofteuml
ka shumeuml shembuj ku njeuml elektron transportohet neuml proteineuml peumlr distanca shumeuml meuml teuml gjata
Eumlshteuml e reumlndeumlsishme qeuml neuml keumlteuml rast transferimi ndodh jo veteumlm brenda teuml njeumljteumls molekuleuml
proteine por gjithashtu mund teuml peumlrfshijeuml ndeumlrveprimin e molekulave teuml ndryshme proteineuml
Keumlshtu neuml reaksionin e transferimit teuml elektroneve midis disa llojeve citokrome proteinat
ndeumlrvepruese ishin meuml shumeuml se 25 nm Neuml teumlreumlsi rezultoi se peumlr shumiceumln e proteinave
peumlrccedilueshmeumlria realizohet si rezultat i keumlrcimit teuml elektroneve midis gjendjeve teuml lokalizuar
donore dhe akceptore teuml ndara nga dhjeteumlra nanometra Etapa kufizuese neuml procesin e
51
transportit nuk eumlshteuml leumlvizja e ngarkeseumls mbi gjendjet korente por proceset e relaksimit neuml
donor dhe akceptor
227 Peumlrfundime
Struktura tre-dimensionale (konformacioni) autoktone eumlshteuml krijuar nga veprimi i disa
faktoreumlve elektrikeuml dhe entropikeuml Ndryshimi neuml gjendjen konformacionale teuml molekuleumls
proteinike peumlr shkak teuml influencave teuml ndryshme teuml jashtme (PH temperatura kompozimi
jonik) gjithashtu ndikon neuml funksionalitetin e saj Njohja e reaksioneve teuml transferimit teuml
elektroneve dhe proceseve teuml transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml me reumlndeumlsi peumlr teuml kuptuar
stabilitetin e struktureumls seuml proteineumls neuml vet procesin e funksionimit teuml saj Veccedil keumlsaj ajo nuk
peumlson ndryshim drejtpeumlrdrejt teuml lidhur me drejtimin e reaksionit neuml teuml cilin molekula
proteineuml merr pjeseuml mobiliteti karakteristik konformacional i struktureumls seuml biopolimereve
natyra e saj dhe reumlndeumlsia funksionale Problemi eumlshteuml me reumlndeumlsi teuml madhe peumlr mekanizmat e
ndjesheumlm molekular teuml aktivitetit funksional teuml biomakromolekulave dhe pjeseumlmarrja e
proceseve teuml tyre fondamentale biologjike
Reaksionet e transferimit teuml elektroneve neuml sistemet biologjike ndodhin per shkak teuml i)
distanca midis donorit dhe akceptorit ii) ndryshimi standart i gjendjes seuml energjiseuml seuml lireuml
iii) parametri Marcus ose energjia e riorganizimit e cila mund teuml konsiderohet si sasia e
energjiseuml seuml nevojshme peumlr teuml shtrembeumlruar gjeometrineuml e reagenteumlve neuml ateuml teuml produkteve pa
transferim real teuml elektroneve iv) lloji i proteinave dhe struktura e tyre v) kushtet e mjedisit
dhe shumeuml faktoreuml teuml tjereuml teuml cileumlt nuk po i konsiderojmeuml keumltu
Neuml shumeuml raste eumlshteuml e dobishme njeuml tablo e thjeshtuar e procesit teuml transferimit teuml
elektroneve
Shpejtesia e procesit teuml transferimit teuml elektroneve paraqitet si kryesisht e varur nga distanca
midis donorit dhe akceptorit Ky formalizeumlm supozon qeuml ndryshimi i energjiseuml seuml lireuml teuml
reaksionit dhe parametri Marcus janeuml teuml barabarta keumlshtu qeuml procesi eumlshteuml optimal dhe
diferencat e vrojtuara teuml shpejteumlsiseuml reflektojneuml veteumlm distanceumln mes dy llojeve reaguese
Shpesh veumlrehet se rasti eumlshteuml i keumltilleuml ose mund teuml beumlhen korektime qeuml teuml meren parasysh
diferencat Kjo pikeumlpamje supozon se shumica e proteinave janeuml mjaft teuml ngjashme neuml vetiteuml
dielektrike qeuml teuml sillen neuml meumlnyreuml teuml njeumljteuml dhe detajet e struktureumls seuml proteinave janeuml
mesatarizuar keumlshtu qeuml shpejteumlsia eumlshteuml njeuml funksion veteumlm i distanceumls midis donorit teuml
elektronit dhe akceptorit
Njeuml pamje alternative thekson struktureumln e detajuar teuml proteinave peumlr transferim teuml elektroneve
dhe analizon rrugeumlt potenciale teuml cilat elektroni mund teuml ndjekeuml nga donori neuml akceptor
Modeli i rrugeumls mund teuml peumlrfshijeuml efekte interference midis rrugeumlve teuml ndryshme peumlr teuml cilat
konsiderohet se janeuml teuml reumlndeumlsishme neuml procesin e transferimit elektronik nga QA neuml QB
Teuml dy qasjet kaneuml avantazhe dhe disavantazhe dhe meumlnyra meuml e peumlrshtatshme zgjidhet duke
precizuar pyetjet e beumlra dhe sistemi neuml shqyrtim
Peumlr transfer teuml njeuml elektroni neumlpeumlr njeuml zinxhir proteinash mekanizmi tunel siguron njeuml akt
elementar teuml ET midis grupeve donor-akceptor teuml lokalizuara neuml rreth 05-10 deri neuml dhjeteumlra
nanometeumlr nga njeumlra - tjetra dhe mund teuml peumlrfshijneuml bashkeumlveprimin e molekulave teuml
ndryshme teuml proteinave
Njeuml veҫori karakteristike e keumltyre reaksioneve eumlshteuml se ato mund teuml aktivizohen neuml
temperatura teuml larta dhe teuml bien neuml vlera thuajse konstante neuml temperatura teuml uleumlta Shqyrtimi i
efekteve teuml mjedisit mbi reaksionet e transferimit teuml elektroneve neuml sisteme komplekse
52
dinamike eumlshteuml me interes teuml veccedilanteuml Vareumlsia nga temperatura e shpejtesive teuml reaksionit
fillestar teuml transferimit elektronik mund teuml pasqyrojeuml njeuml shpeumlrndarje teuml qendrave teuml reaksionit
qeuml kaneuml diferenca neuml faktoreuml teuml tilleuml si distancat ose orientimet ndeumlrmjet kofaktoreumlve
Peumlrkundeumlr simetriseuml strukturore RC eumlshteuml funksionalisht shumeuml asimetrike Procesi i ndarjes
fillestare teuml ngarkeseumls neuml qendrat e reaksionit (RCs) eumlshteuml me njeuml drejtim Keumltu janeuml teuml
mundshme dy meumlnyra simetrike teuml transferimit teuml elektroneve duke filluar nga donori i
peumlrbashkeumlt i elektronit
Faza kufizuese neuml procesin e transportit nuk eumlshteuml leumlvizja e ngarkeseumls mbi gjendjet korente
por proceset e relaksimit neuml donor dhe akceptor
Peumlr sqarimin e mekanizmave teuml reaksioneve teuml transferimit teuml elektroneve neuml sistemet
biologjike variacionet konformacionale duhet teuml peumlrfshihen neuml model si dhe cili eumlshteuml
ndikimi i variacioneve konformacionale teuml sistemit mbi tunelimin kuantik teuml elektroneve neuml
sistemet biologjike
53
23 MEKANIZMI FIZIK PEumlR TRANSFERIMIN E ENERGJISEuml TEuml ANTENAVE
FOTOSINTETIKE ndash teori Forster
Peumlrmbledhje
Koncepti bazeuml i antenave fotosintetike eumlshteuml se drita e absorbuar nga njeuml pigment mund teuml
transferohet meuml pas tek pigmente teuml tjera Njeuml meumlnyreuml e peumlrshtatshme peumlr teuml veumlzhguar keumlteuml
proces teuml transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml teuml rrezatohet njeuml proveuml me driteuml qeuml absorbohet neuml
meumlnyreuml selektive nga njeuml grup pigmentesh dhe pastaj teuml monitorohet fluoreshenca me origjineuml
njeuml grup tjeteumlr pigmentesh
Neuml keumlteuml trajtim ne do teuml diskutojmeuml mbi mekanizmat fizikeuml teuml transferimit teuml energjiseuml
Mekanizmi qeuml aplikohet peumlr pigmentet e lidhura dobeumlt mekanizmi Forster i transferimit teuml
energjiseuml eumlshteuml njeuml proces transferimi joradiativ rezonance Ndeumlrkoheuml procesi i transferimit
elektroneve mund teuml shihet si njeuml proces joradiativ relaksimi nga njeuml gjendje fillestare me
donor elektroni teuml reduktuar neuml njeuml gjendje finale me akceptor te oksiduar Kur pigmentet
janeuml fizikisht shumeuml afeumlr e cila peumlr klorofilet shpesh eumlshteuml meuml pak se 10 Aring bashkeumlveprimi
midis tyre manifestohet neuml njeuml meumlnyreuml cileumlsisht teuml ndryshme teuml njohur si lidhje exciton Teuml
dyja bashkeuml teoria standarde Forster dhe formalizmi exciton janeuml esenciale peumlr kuptimin e
kompleksit anteneuml fotosintetike
231 Hyrje
Keumltu do teuml trajtojmeuml disa koncepte teuml peumlrgjithshme peumlr sistemet anteneuml me akcent mbi
struktureumln e antenave dhe dinamikat e transferimit dhe kapjes seuml energjiseuml
Emerson dhe Arnold gjeteumln se njeuml molekuleuml O2 prodhohet veteumlm peumlr ccedildo 2500 molekula
klorofili pas njeuml flash teuml shkurter teuml ngopur drite Gaffron dhe Wohl (1936) menduan se
energjia transferohet nga njeuml pigment neuml tjetrin Kjo njeumlsi fotosintetike peumlrbeumlhej nga njeuml
shumiceuml pigmente mes teuml cilave energjia e ngacmimit mund teuml luhatet peumlrpara se teuml kapet
ose stabilizohet Megjithateuml asnjeuml mekanizeumlm fizik nuk ishte i njohur neuml ateuml koheuml qeuml mund teuml
shkaktonte transferim teuml keumlsaj energjie nga njeuml klorofil neuml njeuml tjeteumlr
Spektrat e ngacmimit fluoreshent janeuml deumlshmi direkte peumlr transferimin e energjiseuml Koncepti
bazeuml i antenave fotosintetike eumlshteuml se drita e absorbuar nga njeuml pigment meuml pas mund teuml
transferohet neuml pigmente teuml tjera Njeuml meumlnyreuml e komode peumlr vrojtimin e keumltij procesi teuml
transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml teuml rrezatohet njeuml mosteumlr me driteuml e cila selektivisht absorbohet
nga njeuml grup pigmentash e meuml pas teuml vrojtohet fluoreshenca me origjineuml nga njeuml grup i
ndrysheumlm pigmentesh Njeuml grafik i intensitetit teuml emisionit fluoreshent neuml njeuml gjateumlsi vale teuml
fiksuar kundrejt gjateumlsiseuml seuml valeumls ngacmuese quhet njeuml spekteumlr i ngacmimit fluoreshent Ai
eumlshteuml njeuml spekteumlr veprimi peumlr emisionin fluoreshent Neumlse drita absorbohet nga njeuml grup
pigmentesh dhe emetohet nga njeuml grup tjeteumlr midis dy grupeve teuml pigmenteve duhet teuml keteuml
ndodhur transferim energjie Ky tip eksperimenti i ngacmimit fluoreshent mund teuml peumlrdoret
gjithashtu peumlr matje sasiore teuml efikasitetit teuml transferimit teuml energjiseuml nga njeuml grup pigmentash
neuml njeuml tjeteumlr
Formulimi teorik peumlr transferimin e energjiseuml i cili eumlshteuml qarteuml i aplikuesheumlm neuml pigmentet e
lidhura dobeumlt teuml sistemeve fotosintetike eumlshteuml mekanizmi Foumlrster i cili u propozua peumlr hereuml teuml
pareuml nga Thomas Foumlrster neuml vitet 1940 (Foumlrster 1965) dhe keumltu do teuml shikojmeuml mekanizmat
fizikeuml peumlr transferimin e energjiseuml
Ky mekanizeumlm Foumlrster i transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml njeuml proces transferimi joradiativ
rezonance Ai mund teuml vizualizohet neuml njeuml meumlnyreuml teuml ngjashme me transferimin e energjiseuml
54
midis teuml dy tuning forks (kamerton) Ccedildo tuning forks ka njeuml frekuenceuml karakteristike Neumlse
goditet njeuml pirun ai fillon teuml vibrojeuml Neuml rrethana teuml caktuara energjia mund teuml transferohet neuml
njeuml tuning forks tjeteumlr Qeuml teuml realizohet ky transferim dy forks duhet teuml keneuml njeuml lloj lidhje
mes tyre Ajo gjithashtu varet nga distanca dhe orientimi relativ i tyre
232 Diskutim
Neumlse dy pigmente janeuml ndareuml nga meuml shumeuml se disa Aringngstrom dhe tranzitimet janeuml teuml lejuara
transferimi midis donorit dhe akceptorit teuml energjiseuml realizohet kryesisht nga njeuml mekanizeumlm
(dipole - dipol) Coulombi me konstante shpejteumlsie teuml dheumlneuml nga Eq1
ke = kf(R0R)6 (231)
ku ke eumlshteuml konstantja e shpejteumlsiseuml e rendit teuml pareuml peumlr transferimin e energjiseuml nga donori te
akceptori kf eumlshteuml konstantja e shpejteumlsiseuml peumlr fluoreshenceumln e donorit teuml energjiseuml R eumlshteuml
distanca midis donorit dhe akceptorit teuml energjiseuml dhe R0 eumlshteuml distanca kritike neuml teuml cileumln
transferimi i energjiseuml eumlshteuml 50 efikas R0 jepet nga Eq 2 (in units of Aring6) (Cantor and
Schimmel 1980)
R06 = 879 x10-5 J k2n-4Aring (232)
Neuml Eq232 J eumlshteuml njeuml faktor energjie i mbivendosjes i dheumlneuml nga Eq 3 n eumlshteuml indeksi i
thyerjes dhe k2 eumlshteuml njeuml faktor orientimi i peumlrcaktuar nga Eq 235 meuml poshteuml
J = ʃ e(λ) FD(λ) λ4dl (233)
Neuml Eq 233 e(λ) eumlshteuml koeficienti molar i shuarjes i akceptorit teuml energjiseuml neuml njeuml shkalleuml teuml
gjateumlsiseuml seuml valeumls (absorbimi molar) dhe FD(λ) eumlshteuml spektri i normalizuar i emisionit teuml
donorit teuml energjiseuml Parametri i mbivendosjes J ilustrohet skematikisht neuml figure 231 Baza
fizike neuml themel teuml parametrit teuml mbivendosjes eumlshteuml ajo qeuml molekulat donore dhe akceptore
duhet teuml keneuml njeuml gjendje energjetike teuml peumlrbashkeumlt pasi kur ngacmimi keumlrcen nga donori neuml
akceptor ruajtja e energjiseuml keumlrkon qeuml energjia totale e sistemit pikeumlrisht peumlrpara transferimit
teuml jeteuml e njeumljteuml me energjineuml totale pas transferimit Kjo mund teuml jeteuml keumlshtu veteumlm neumlse dy
molekulat kaneuml njeuml gjendje teuml peumlrbashkeumlt energjie dhe peumlr pasojeuml tranzicionet spektrale neuml teuml
njeumljteumln gjateumlsi vale
Peumlr krahasim paraqesim elementin matricor lidhes elektronik eksperimentalisht varet para seuml
gjithash nga distanca dhe orientimi i llojeve reaguese Shumeuml prova tregojneuml se ky parameteumlr
varet eksponencialisht nga distanca midis grupeve reaguese siccedil peumlrshkruhet nga Eq 234
Ṽ1198902 = Ṽ1198901199002exp(minus120573119889) (234)
Ndryshimi vihet re neuml diferenceumln midis vareumlsiseuml eksponenciale teuml distanceumls seuml transferimit teuml
elektronit dhe vareumlsiseuml inverse neuml fuqi teuml gjashteuml teuml distanceumls seuml energjiseuml teuml procesit Foumlrster teuml
transferimit teuml energjiseuml Kjo diferenceuml lind sepse procesi Foumlrster eumlshteuml ndeumlrmjeteumlsuar nga
bashkeumlveprimi i lidhjes dipol-dipol ndeumlrsa transferimi i elektronit ndeumlrmjeteumlsohet nga lidhja
qeuml pasqyron mbivendosjen e funksioneve valore teuml llojeve reaguese teuml cilat neuml meumlnyreuml
karakteristike bien eksponencialisht Keumlrkesa peumlr mbivendosjen e spektrit teuml emisionit teuml
fluoreshenceumls seuml donorit me spektrin e absorbimit teuml akceptorit nganjeumlhereuml ccedilon neuml peumlrshtypjen
55
e gabuar se procesi Foumlrster i transferimit teuml energjiseuml fitohet nga emisioni i njeuml fotoni nga
donori pasuar nga absorbimi i njeuml fotoni nga akceptori Ky nuk eumlshteuml rasti Transferimi
Foumlrster eumlshteuml njeuml proces joradiativ qeuml do teuml thoteuml se nuk peumlrfshihet emision apo absorbim
fotoni Procesi i transferimit teuml energjiseuml beumlhet njeuml nga proceset e mundshme teuml shumta teuml
shuarjes nga gjendja e ngacmuar
Fig 231 Figureuml skematike e faktorit teuml mbivendosjes J neuml teorineuml Foumlrster Zona me hije tregon
nivelet e energjiseuml teuml peumlrbashkeumlta peumlr donoreumlt dhe akceptoreumlt
Neumlse siccedil eumlshteuml shpesh rasti ai eumlshteuml procesi dominues i shuarjes lifetime i gjendjes seuml
ngacmuar teuml donorit teuml energjiseuml shkurtohet dramatikisht neuml krahasim me ateuml qeuml do teuml ishte neuml
mungeseuml teuml transferimit teuml energjiseuml Procesi radiativ i emisionit ndash reabsorbimit teuml peumlrshkruar
meuml sipeumlr nuk do teuml kishte efekt neuml lifetime teuml gjendjes seuml ngacmuar teuml donorit
Faktori i orientimit k peumlrcaktohet nga
k2 = (cosα ndash 3cos β1 cos β2)2 (235)
ku α eumlshteuml keumlndi midis dy dipoleve teuml tranzicionit dhe βs janeuml keumlndet midis secilit dipol dhe
vijeumls qeuml bashkon ata Vlerat e k2 mund teuml variojneuml nga 0 neuml 4 Peumlr njeuml orientim teuml rasteumlsisheumlm
teuml dipoleve teuml tranzicionit vlera mesatare e k2 eumlshteuml 23
R0 varet nga vetiteuml e teuml dyve - donorit dhe akceptorit teuml energjiseuml keumlshtu qeuml teuml dy duhet teuml
specifikohen qeuml teuml mund teuml merret njeuml vlereuml Transferimi i ngacmimit eumlshteuml neuml thelb njeuml
proces me veprim neuml distanceuml meuml teuml gjateuml se transferimi i elektronit Kjo eumlshteuml peumlr shkak teuml
natyreumls seuml efektit dipol-dipol teuml lidhjes kuloniane e cila nuk keumlrkon mbivendosje teuml
drejtpeumlrdrejteuml teuml funksioneve valore molekulare si neuml transferimin e elektroneve Neuml fakt
strukturat e komplekseve anteneuml janeuml precizuar nga evolucioni peumlr teuml minimizuar gjendjet e
ngacmuara neuml proceset e transferimit teuml elektroneve Kjo arrihet duke ndareuml pigmentet neuml njeuml
distanceuml qeuml eumlshteuml shumeuml e madhe peumlr teuml lejuar transferimin e shpejteuml teuml elektronit dhe
njeumlkoheumlsisht duke i mbajtur ata mjaftuesheumlm afeumlr peumlr teuml transferuar neuml meumlnyreuml efikase
energjineuml dhe neuml fund ta doreumlzojneuml ateuml neuml qendreumln e reaksionit
Neumlse pigmentet janeuml shumeuml afeumlr njeri-tjetrit ateumlhere tabloja e thjeshteuml e peumlrshkruar meuml sipeumlr
bie Kushtet e shkeumlmbimit teuml elektroneve mund teuml kontribuojneuml neuml procesin e transferimit teuml
energjiseuml Ky mendohet teuml jeteuml rasti i shuarjes seuml gjeumlndjeve triplete teuml klorofilit nga
karotenoidet ku peumlrfshihen tranzicione teuml ndaluara Neuml keumlteuml rast kushtet Coulomb janeuml afeumlr
zeros Gjitheumlsesi nuk mendohet qeuml lidhja e shkeumlmbimit teuml jeteuml peumlrfshireuml neuml funksionin e
anteneumls
56
ket = 2π
ħ⟨120595119894|Ṽ|120595119891⟩2δ(Ei ndash Ef) (236)
Neuml reaksionet e transferimit teuml elektronit rregulli i arteuml Fermi peumlrshkruan konstanten e
shpejteumlsiseuml teuml rendit teuml pareuml peumlr procesin e transferimit teuml elektronit sipas Eq 236 Ky
ekuacion nga shumeuml aneuml eumlshteuml i ngjashem me ateuml teuml teoriseuml Foumlrster peumlr transferim teuml energjiseuml
Njeuml gjendje fillestare neuml teuml cileumln njeuml elektron (ose njeuml excitation) lokalizohet beumln njeuml kalim
joradiativ neuml njeuml gjendje finale neuml teuml cileumln elektroni (ose excitation) eumlshteuml zhvendosur neuml njeuml
molekuleuml tjeteumlr
21 Lidhje Exciton
Kur pigmentet janeuml fizikisht shumeuml afeumlr qeuml peumlr klorofilet eumlshteuml shpesh meuml pak se 10 Aring
bashkeveprimi midis tyre manifestohet neuml njeuml meumlnyreuml cileumlsisht teuml ndryshme teuml njohur si lidhje
exciton (van Armerongen et al 2000) Keumltu do teuml shikojmeuml veteumlm njeuml dimer teuml pigmenteve
bashkeumlvepruese por trajtimi mund teuml zgjerohet neuml njeuml numeumlr meuml teuml madh pigmentesh
bashkeumlvepruese Spektrat e absorbimit teuml pigmenteve janeuml teuml ndareuml dhe zakonisht veumlrehet njeuml
spekteumlr rrethor dihroizeumlm Nivelet e energjiseuml teuml monomerit dhe dimerit exciton-i ndareuml
tregohen neuml figure 232a Madheumlsia e ndarjes dhe intensiteti i dy kalimeve varen nga distanca
midis pigmenteve si dhe orientimi relativ i momenteve dipole teuml kalimit siccedil tregohet peumlr disa
shembuj neuml figure 232b Ndarja e absorbimit eumlshteuml shpesh shumeuml e vogeumll peumlr tu zgjidhur neuml
spektrin e absorbimit por mund teuml veumlrehet neuml spektrin cirkular teuml dikroizmit (CD) ku dy
bandat exciton kaneuml madheumlsi teuml njeumljta dhe shenja teuml kundeumlrta Ky spekteumlr tipik CD me
derivat - formeuml me karakteristika teuml njeumljta dhe teuml kundeumlrta pozitive dhe negative quhet
spekteumlr konservativ
Fig 232(a) Diagrameuml niveli teuml energjiseuml teuml njeuml monomeri dhe njeuml dimeri exciton- i ndareuml (b)
Spektrat exciton teuml dy pigmenteve neuml orientime teuml ndryshme
Dimeri exciton-coupled (lidhje ndash exciton) shihet neuml meumlnyreuml meuml produktive si njeuml
supermolekuleuml me kalime elektronike teuml delokalizuara dhe jo si njeuml koleksion molekulash
individuale me tranzicione teuml lokalizuara Funksionet valore molekulare peumlr keumlteuml
supermolekuleuml jepen nga Eq 237
Ψ+= (1radic2)(ψ1 + ψ2)
Ψ- = (1radic2)(ψ1 - ψ2) (237)
57
ku ψ+ dhe ψ- janeuml funksionet valore teuml dimerit teuml ngacmuar dhe ψ1 e ψ2 janeuml funksionet
valore peumlr dy pigmentet monomere
Energjiteuml e dy gjeumlndjeve exciton jepen nga Eq 238
E+ = frac12 (E1+E2) +V12
E- = frac12 (E1+E2) - V12 (238)
ku E+ dhe E- janeuml energjiteuml e gjendjes exciton E1 dhe E2 janeuml energjiteuml e pigmenteve
monomere dhe V12 eumlshteuml energjia lidheumlse midis tyre (figure 232)
22 Marreumldhenia e transferimit Forster me bashkimin exciton
Kemi dy tablo teuml bashkeumlveprimeve teuml pigmenteve tabloja Foumlrster e aplikueshme neuml distanca
teuml gjata e bashkeumlveprime teuml dobeumlta dhe tabloja e exciton e aplikueshme neuml distanca teuml
shkurtra e bashkeumlveprime teuml forta Mundet teuml beumlhet njeuml kalim gradual midis keumltyre dy
pikeumlpamjeve neuml pamje teuml pareuml kontradiktore teuml bashkeveprimeve pigment-pigment Njeuml
trajtim meuml i sofistikuar zbulon se teuml dy kendveshtrimet janeuml veumlrteteuml veteumlm dy aneuml teuml seuml njeumljteumls
monedheuml dhe se nuk ekziston diferenceuml fondamentale mes tyre (Knox and Guumllen 1993)
Megjithateuml lidhja manifestohet neuml meumlnyra disi teuml ndryshme neuml teuml dy rastet ekstreme Teuml dy
pikeumlpamjet - Foumlrster dhe exciton janeuml esenciale peumlr teuml kuptuar komplekset anteneuml
fotosintetike
23 Modele kapje ndash lidhje e antenave neuml njeuml qendeumlr reaksioni
Njeuml hap kritik neuml procesin e ruajtjes seuml energjiseuml eumlshteuml lidhja e qendreumls seuml reaksionit me
anteneumln (Pearlstein 1996) Disa modele teuml ndryshme janeuml teuml mundshme A mundet fotokimia
ta shuajeuml neuml meumlnyreuml teuml pakthyeshme gjendjen e ngacmuar ҫdo hereuml qeuml ajo transferohet
brenda qeumlndreumls seuml reaksionit apo a vizitojneuml eksitimet qendreumln e reaksionit neuml meumlnyreuml teuml
shumfishteuml duke keumlrcyer brenda dhe jashteuml shumeuml hereuml para se fotokimija peumlrfundimisht teuml
shuaj gjendjen e ngacmuar I pari nga keto dy ekstreme shpesh quhet kurth i thelleuml ndeumlrsa i
dyti njihet si njeuml kurth i cekeumlt Njeuml mundeumlsi e treteuml eumlshteuml qeuml kurthi eumlshteuml kaq i cekeumlt sa madje
pasi fotokimia ka shuar gjendjen e ngacmuar transferim i kundeumlrt i elektroneve mund teuml
ndodh dhe teuml rikrijohet gjendja e ngacmuar e klorofilit teuml qendreumls seuml reaksionit dhe gjendja e
ngacmuar mund teuml dal mbrapsht peumlr tek sistemi anteneuml Interesante eumlshteuml qeuml secili nga keumlto tre
raste kufizuese duket se zbatohet neuml sisteme teuml veccedilanta fotosintetike Teuml kuptuarit se si janeuml teuml
lidhura qendrat e reaksionit dhe antenat ka marreuml njeuml koheuml teuml gjateuml peumlr tu zhvilluar dhe ka
keumlrkuar teuml dheumlna nga studime strukturore studime kinetike spektroskopike e teori Neuml disa
sisteme proceset janeuml relativisht mireuml teuml kuptuara ndeumlrsa neuml teuml tjera studimet jane ende neuml
fazeuml shumeuml teuml hershme peumlr teuml deshifruar meumlnyren se si punojneuml
Lifetimes e gjendjeve teuml ngacmuara neuml shumiceumlne antenave integrale teuml membranave
fotosintetike teuml lidhura me qendrat e reaksionit janeuml teuml rendit disa dhjetra deri qindra
pikosekonda Keumlto duhet teuml krahasohen me lifetimes deri neuml disa nanosekonda peumlr komplekset
anteneuml teuml izoluara Megjithateuml veteumlm matja e lifetime nuk zbulon natyreumln e proceseve teuml
kapiesNeuml trajtimet e hershme teuml keumlsaj ccedileumlshtjeje peumlrpara perdorimit te spektroskopise ultra te
58
shpejteuml kinetike dhe informacionit strukturor shpesh supozohej se eksitimi leumlvizte drejt
qendreumls seuml reaksionit me njeuml seri hapash nga njeuml pigment neuml tjetrin ku ҫdo hap merrte disa
picosecondsLifetime e peumlrgjithshme e gjendjes seuml ngacmuar shihej si njeuml proces difuzioni i
limituar me ngacmim qeuml leumlviz progresivisht meuml afeumlr qendreumls seuml reaksionit deri sa neuml fund
kapet Sot kjo pikeumlpamje nuk konsiderohet e zbatueshme neuml ҫdo sistem Tabloja aktuale
bazohet neuml njeuml leumlvizje shumeuml meuml teuml shpejteuml teuml ngacmimit nga njeuml pigment neuml tjetrin brenda
sistemit anteneuml me koheuml transferimi ndeumlr-pigment zakonisht teuml rendit kohor
subpikosekonda
Neumlse probabiliteti qeuml energjia e ngacmimit teuml daleuml nga kurthi eumlshteuml relativisht i vogeumll e tilleuml
qeuml njehereuml eksitimi teuml lokalizohet neuml pigmentet neuml zemeumlr teuml qeumlndreumls seuml reaksionit kjo pothuaj
gjithmoneuml ccedilon neuml fotokimi stabile sistemi peumlrshkruhet si me kurth teuml thelleuml Kjo ndodh kur
konstantja e shpejteumlsiseuml peumlr fotokimi eumlshteuml shumeuml meuml e madhe se konstantja e shpejteumlsiseuml peumlr
shkeumlputje nga kurthi Spektri i ngacmimit i fluorescenceumls dhe lifetime e vrojtuar e gjeumlndjes seuml
ngacmuar varen fuqimisht nga gjateumlsia e valeumls seuml ngacmimitNeumlse ngacmimi eumlshteuml neuml sistemin
anteneuml procesi final i transferimit neuml zemren e qendreumls seuml reaksionit dominon lifetime teuml
gjendjes seuml ngacmuar Neumlse ngacmimi eumlshteuml neuml pigmentet zemer teuml qendreumls seuml reaksionit
ateumlhereuml fotokimija shpejt shuan ngacmimin dhe lifetime i gjeumlndjes seuml ngacmuar neuml maseuml teuml
madhe pasqyron keumlteuml procesBakteret fotosintetike purple peumlrshkruhen relativisht mireuml nga ky
model
Neumlse kurthi eumlshteuml i cekeumlt probabiliteti i shuarjes seuml gjeumlndjes seuml ngacmuar nga fotokimia eumlshteuml
shumeuml meuml i uleumlt se probabiliteti i largimit teuml ngacmimit mbrapa neuml masivin e anteneumls Kjo
ndodh kur konstantja e shpejteumlsiseuml seuml largimit teuml ngacmimit mbrapa neuml anteneuml eumlshteuml shumeuml meuml
e madhe se konstantja e shpejteumlsiseuml se brendshme peumlr fotokimineumlNgacmimi zakonisht do teuml
beumljeuml atehere njeuml shumiceuml vizita neuml qendreumln e reaksionit duke keumlrcyer brenda dhe jashteuml derisa
neuml fund fotokimia ndeumlrpret procesin Kjo njihet si kinetikat kurth - limituar Neuml keumlteuml rast
lifetime i vrojtuar i gjendjes seuml ngacmuar pasqyron bashkeuml madheumlsineuml dhe shpeumlrndarjen
spektrale teuml sistemit anteneuml dhe konstanten e brendshme teuml shpejteumlsiseuml peumlr fotokimi kur
ngacmimi lokalizohet neuml qendreumln e reaksionitNjeuml sistem qeuml peumlrshkruhet nga kinetikat strikt
kapje- limituar do teuml keteuml njeuml spekteumlr ngacmimi peumlr fotokimi ose fluoreshenceuml identik me
spektrin e absorbimit dhe njeuml lifetime teuml gjeumlndjes seuml ngacmuar teuml pavarur nga gjateumlsia e valeumls
seuml ngacmimit Kjo peumlr shkak se ngacmimi neuml ҫdo pigment madje edhe pigmente qeuml janeuml
pjeseuml e zinxhirit kryesor teuml transferimit teuml elektroneve do teuml ҫoje neuml njeuml probabilitet teuml larteuml teuml
largimit nga kurthi dhe ripopullimit teuml sistemit anteneuml keumlshtu qeuml beumln pak diference se cili
pigment eumlshteuml ngacmuar fillimisht Shumica e teuml dheumlnave aktuale tregojneuml se fotosistemi I
punon neuml keumlteuml meumlnyreuml (van Grondelle et al 1994)
Rasti i fundit i kinetikave teuml kapjes ndodh kur kurthi eumlshteuml jashteumlzakonisht i cekeumlt Edhe pasi
fotokimija meuml neuml fund kap ngacmimin egziston nje probabilitet relativisht i larteuml qeuml ky
proces teuml kthehet me transferim mbrapa elektroni Kjo rikrijon gjendjen e ngacmuar teuml
beumlrthameumls seuml pigmentit neuml qendreumln e reaksionit dhe ngacmimi pastaj kthehet mbrapa neuml
sistemin anteneuml Kjo njihet si ekuilibri i ҫiftit-radikal Modeli i ekuilibrit teuml ҫiftit-radikal eumlshteuml
veumlrteteuml njeuml rast special i kinetikave teuml kapje - teuml limituara neuml teuml cilat fotokimija eumlshteuml meuml lehteuml
e kthyeshme (reversibel) Mendohet se fotosistemi 2 ndjek keumlteuml sjellje (Schatz et al 1988
van Grondelle et al 1994)
Kompleksi LHC2 eumlshteuml keumlshtu njeuml shembull i shkeumllqyer i njeuml rasti neuml teuml cilin disa nga
pigmentet janeuml teuml lidhura dobeumlt bashkeuml dhe mund teuml peumlrshkruhen duke peumlrdorur teorineuml
59
standarde Foumlrster (pigmentet B800) ndeumlrsa teuml tjera (pigmentet B850) peumlrshkruhen meuml mireuml
duke peumlrdorur formalizmin exciton
233 Peumlrfundime
Mekanizmi qeuml aplikohet peumlr pigmentet e lidhura dobeumlt mekanizmi Forster i transferimit teuml
energjiseuml eumlshteuml njeuml proces transferimi joradiativ rezonance Ndeumlrkoheuml procesi i transferimit
elektroneve mund teuml shihet si njeuml proces joradiativ relaksimi nga njeuml gjendje fillestare me
donor elektroni teuml reduktuar neuml njeuml gjendje finale me akceptor te oksiduar Kur pigmentet
janeuml fizikisht shumeuml afeumlr e cila peumlr klorofilet shpesh eumlshteuml meuml pak se 10 Aring bashkeumlveprimi
midis tyre manifestohet neuml njeuml meumlnyreuml cileumlsisht teuml ndryshme teuml njohur si lidhje exciton Teuml
dyja bashke teoria standarde Forster dhe formalizmi exciton janeuml esenciale peumlr kuptimin e
kompleksit anteneuml fotosintetike
60
24 TEORIA E FLUKSEVE TEuml ENERGJISEuml NEuml BIOMEMBRANA NEuml ANALIZA E
TRANSITIMIT TEuml FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a ndash sipas STRASSER
Peumlrmbledhje
Sinjalet e fluoreshenceumls klorofile (CHL) a janeuml trajtuar dhe kurbat Kautsky janeuml analizuar
peumlr informacion rreth struktureumls konformacionit dhe funksionimit teuml aparatit fotosintetik
veccedilaneumlrisht PhS 2 Formulimi analitik i biofizikeumls seuml aparatit fotosintetik sipas modeleve me
kompleksitet teuml ndrysheumlm sa i peumlrket arkitektureumls seuml njeumlsiseuml fotosintetike dhe meumlnyrave teuml
komunikimit energjetik mes grupeve teuml pigmenteve si dhe lidhjet e tyre me sinjalet
eksperimentale fluoreshente janeuml derivuar bazuar neuml lsquoTeoria e Flukseve teuml Energjiseuml neuml
Biomembranarsquo(Strasser 1978 1981) dhe mbi konceptin bazeuml se rendimenti fluoreshent i
PhS 2 peumlrcaktohet nga gjendja ndash e hapur apo e mbyllur - e qendreumls seuml reaksionit (RC)
Derivimi i formulave teuml thjeshta matematike qeuml shprehin komunikimin energjetik mes njeumlsive
teuml PhS 2 teuml quajtur neuml literatureuml si lsquogrupimrsquo eumlshteuml paraqitur dhe eumlshteuml definuar lsquoprobabiliteti i
peumlrgjithsheumlm i grupimitrsquo i cili merr parasysh gjitheuml rrugeumlt e mundshme teuml komunikimit
241 Hyrje
Peumlr investigimin e sjelljes energjike teuml njeuml sistemi fotosintetik sot peumlrdoren shumeuml teknika
eksperimentale Fluoreshenca klorofile (CHL) a pranohet gjereumlsisht peumlr teuml kuptuar struktureumln
dhe funksionimin e aparatit fotosintetik Ekziston njeuml marreumlveshje e peumlrgjithshme qeuml neuml
temperatureumln e dhomeumls fluoreshenca CHL a emetohet kryesisht nga PhS 2 dhe peumlr keumlteuml
arsye mund teuml sheumlrbejeuml si njeuml sondeuml e brendshme e gjendjes seuml energjiseuml seuml ngacmimit teuml tij
Neuml lidhje me kinetikat fluorimetrat e peumlrdorur janeuml dy tipe bazeuml njeumlri regjistron sinjalet e
fluoreshenceumls induktuar nga njeuml ngacmim i vazhduesheumlm dhe tjeri nga ngacmim i moduluar
Secila metode ka avantazhet dhe disavantazhet e veta
Ajo ccedilka realisht eumlshteuml e reumlndeumlsishme eumlshteuml teuml beumlhet lidhje mes sinjalit teuml fluoreshenceumls
dhe biofizikeumls seuml sistemit
Janeuml prezente disa nomenklatura nuk ka njeuml teuml tilleuml teuml unifikuar Keumltu akcentohet puna e beumlreuml
nga R J S e bashkeumlpuneumltoreumlt e tij Modele me kompleksitet teuml ndrysheumlm jepen neuml lidhje me
komunikimin energjetik brenda njeuml njeumlsie PhS 2 si dhe midis njeumlsive PhS 2 ( teuml trajtuara si
grupime)
Peumlr analizeumln e transients teuml fluoreshenceumls CHL a dogma se gjendja e RC teuml PhS 2 eumlshteuml
definuar veteumlm neumlpeumlrmjet gjendjes redox teuml akceptorit quinone primar teuml PhS 2 bazuar neuml
teorineuml e Duysens and Sweers (1963) dhe teuml pranuar nga shumica e studjueseve do teuml
pranohet si njeuml peumlrafrim i pareuml Neuml dogmeumln aktuale kur QA neuml njeuml RC eumlshteuml neuml gjendje teuml
reduktuar (QA-) RC eumlshteuml e mbyllur dhe fluoreshenca CHL e anteneumls eumlshteuml e larteuml ndeumlrsa kur
QA eumlshteuml neuml gjendje teuml oksiduar RC eumlshteuml e hapur dhe fluoreshenca e anteneumls shuhet dmth
QA e oksiduar shuan fluoreshenceumln
Neuml keumlteuml paraqitje konsiderohen veteumlm sinjalet direkte teuml fluoreshenceumls Pas raportit origjinal
teuml transient Kautsky (Kautsky and Hirsch 1931) teuml njeumljtat O-P-S transient u regjistruan me
njeuml rezolucion kohe teuml larteuml dhe kur u paraqiteumln neuml shkalleuml logaritmike kohore (figure 241)
61
u shfaq njeuml formeuml me shumeuml faza e pasur neuml informacion peumlr gjendjen e sistemit in vivo
(Strasser and Govindjee 1992a 1992b)
Fig 241 Transient tipik i fluoreshenceumls Chl a (kurba Kautsky) teuml shfaqur gjateuml ndricimit teuml njeuml
gjethe bizele teuml peumlrshtatur neuml erreumlsireuml me driteuml teuml kuqe ngopeumlse (pik 650 nm) vendosur neuml shkalleuml
logaritmike kohe Vlerat fluoreshente shprehen si FFo Drita aktinike fokusohet neuml sipeumlrfaqen e
mostreumls peumlr teuml siguruar njeuml rrezatim homogjen teuml zoneumls seuml ekspozuar (4 mm diameteumlr) eumlshteuml peumlrdorur
intensiteti maksimal i burimit teuml driteumls (600 W m-2 ose 3200 μmol fotone m-2 s-1) Rritja e
fluoreshenceumls OJIP (figure 243 ) pasohet me njeuml reumlnie neuml gjendje stacionare S Plotesimet tregojneuml
teuml njeumljtin transient neuml shkalleuml teuml ndryshme lineare kohore (a - qendeumlr) deri 120 s (b - lart majtas )
deri neuml 200 ms dhe (c - lart djathtas) deri neuml 20 ms (Strasser and Govindjee 1992a 1992b)
Sipas nomenklatureumls Strasser et al (1995) peumlr paraqitjen e kinetikave rriteumlse nga O neuml P peumlrdoret
terminologjia O-J-I-P Peumlrdorimi i DCMU (3- (34-diklorofenil) -11-dimetilurea) peumlr bllokimin e
fluksit elektronik peumlrtej QA dhe neuml temperatureuml teuml uleumlt (77 K) peumlr bllokimin e gjitheuml transferimeve
sekondare teuml elektroneve lehteumlson studimet e aparatit fotosintetik pasi reduktojneuml kompleksitetin e
sistemit in vivo dhe lejojneuml qeuml komponentet teuml studjohen meuml thjeshteuml Megjitheumlse ky i fundit eumlshteuml
gjithashtu njeuml disavantazh studimet neuml prani teuml DCMU dhe neuml temperatureuml teuml uleumlt ishin shumeuml teuml
dobishme peumlr avancimin e njohurive dhe kuptimin e biofizikeumls seuml mekanizmit fotosintetik
Sheumlnimi i meumlsipeumlrm eumlshteuml vendosur peumlr vlereumln qeuml ka neuml trajtimet teorike dhe eksperimentet e
thelluara Ky punim nuk pretendon ta trajtojeuml keumlteuml ccedileumlshtje Neuml puneumln toneuml teorike e
eksperimentale (teuml prezantuar ne vijim) nuk kemi peumlrdorur DCMU dhe as temperatura teuml tilla
(77 K) teuml ulta
242 Sfondi teorik
A Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml biomembrana
Bazat
Njeuml koncept energjetik dhe njeuml teori metodologji e peumlrgjithshme e aplikueshme janeuml
peumlrdorur peumlr peumlrshkrimin e modeleve teuml propozuara Pas keumlsaj parashikohet sjellja e sistemit
sipas modelit dhe parashikimet krahasohen me funksionet e sistemit fotosintetik teuml matura
eksperimentalisht (Strasser 1986)
62
Teoria e Flukseve teuml Energjiseuml neuml Biomembranat eumlshteuml formuluar neuml meumlnyreuml teuml peumlrgjithshme
keumlshtu qeuml ajo mund teuml aplikohet neuml ccedildo asambel pigmentesh teuml ccedildo lloj biomembrane Kuadri
metodologjik i teoriseuml lejon peumlrcaktim rigoroz teuml gjitheuml termave qeuml shpesh peumlrdoren neuml
analizeumln e shpeumlrndarjes seuml energjiseuml neuml aparatin fotosintetik (fluksi rendimenti probabiliteti
dhe konstantet e shpejteumlsiseeuml teuml transferimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit) Teoria paraqet dhe
peumlrcakton peseuml sasi bazeuml dhe teuml dallueshme teuml lidhura me ccedildo sistem pigmentesh i (tabele
241) dhe postulon se peumlr ҫdo aranzhement teuml mundur kompleksesh teuml sistemeve teuml
ndeumlrlidhura teuml pigmenteve komunikimi i tyre energjik mund teuml shprehet me ekuacione teuml
thjeshta qeuml zgjidhen lehteuml analitikisht neuml lidhje me peseuml sasiteuml bazeuml
Flukse teuml energjiseuml (E) Flukset e energjiseuml peumlr njeuml sistem pigmentesh teuml dhene i janeuml teuml
ndara neuml influxes dhe outfluxes energjike Influksi total i energjise Ei neuml njeuml sistem pigmenti
i (ose shpejteumlsia e ngacmimit e i) jepet si shuma e gjitheuml influkseve
119864119894 = 119869119894 + sum 119864ℎ119894 (241)
ku Ji eumlshteuml fluksi i driteumls seuml absorbuar nga sistem pigmenti i dhe Ehi fluksi i energjiseuml seuml
transferuar nga njeuml sistem pigmenti h neuml sistem pigmenti i Meqeneumlse influkset dhe
outfluxes me shpejteumlsi ekuilibrohen neuml njeuml sistem pigmenti i outfluxi total (ose shpejteumlsia
totale e de-excitation e lsquoirsquo) eumlshteuml e barabarteuml me influksin total ajo gjithashtu sheumlnohet si Ei
Energjia e outflux nga sistem pigmenti i (ose shpejteumlsi e de-excitation e i) peumlrfshin
transferimet e energjiseuml ose transduksione neuml njeuml vend ose formeuml tjeteumlr j Outfluxi total jepet
si
119864119894 = sum 119864119894119895 (242)
teuml cilat mund teuml shprehen si
119864119894 = sum 119864119894119898 + 119864119894119875 + 119864119894119863 = sum 119864119894119898 + 119864119894119875 + 119864119894119863 + 119864119894119867 + 119864119894119865 (242)
ku 119864119894119898 eumlshteuml fluksi i transferimit teuml energjiseuml nga sistem pigmenti i neuml njeuml sistem pigmenti
m 119864119894119875 outflux i energjiseuml qeuml konvertohet neuml energji fotokimike dhe 119864119894119863 fluksi i energjiseuml
disipative nga sistem pigmenti i qeuml peumlrfshin fluksin e nxehteumlsiseuml disipative 119864119894119867 dhe fluksin e
fluoreshenceumls 119864119894119865 (matur eksperimentalisht si Fi)
Konstante teuml shpejteumlsiseuml (k) Ccedildo outflux individual i energjiseuml (ose shpejteumlsi e de-
excitation) nga i neuml j karakterizohet nga njeuml konstante shpejteumlsie de-eksitimi kij Neuml vijim
supozojmeuml se teuml gjitha de-excitations janeuml teuml rendit teuml pare
Lifetime (τ) Lifetime e gjendjes seuml ngacmuar teuml sistem pigmentit i 120591119894 jepet si
120591119894 = 1 sum 119896119894119895 (243)
Probabilitete (p) Probabiliteti pij qeuml njeuml exciton teuml transferohet transduktohet nga
sistem pigmenti i neuml njeuml vend formeuml j shprehet ose neuml lidhje me outfluxes e energjiseuml ose
neuml terma teuml konstanteve teuml shpejteumlsiseuml seuml de-excitation si
119901119894119895 =119864119894119895
sum 119864119894119895=
119864119894119895
119864119894 (244)
63
dhe
119901119894119895 =119896119894119895
sum 119896119894119895= 119896119894119895120591119894 (245)
Densiteti exciton (P) Densiteti i exciton ose peumlrqendrimi 119875119894lowast i pigmenteve teuml ngacmuara
i (ose peumlrmbajtja e energjiseuml e sistem pigmentit teuml ngacmuar i) jepet si
119875119894lowast = 119864119894120591119894 (246)
Nga definimet e meumlsipeumlrme teuml peseuml sasive bazeuml (tabele 241) dhe ndeumlrlidhjet e tyre teuml
shprehura nga Eqs 241- 246 kuptohet se ccedildo outflux nga sistem pigmenti i neuml ccedildo
destinacion j mund teuml shprehet neuml meumlnyreuml ekuivalente si
119864119894119895 = 119864119894119901119894119895 + 119864119894(120591119894119896119894119895) = (119864119894120591119894) 119896119894119895 = 119875119894lowast 119896119894119895 (247)
Tabele 241 Peseuml sasi bazeuml qeuml i referohen njeuml sistem pigmenti i sipas definimit neuml Teorineuml e
Flukseve teuml Energjiseuml neuml Biomembrana
Flukse energjie
Influkse energjie (konstante ngacmimi)
Ji fluksi i driteumls absorbuar nga sistem pigmenti lsquoirsquo
Ehi fluksi i energjiseuml seuml transferuar nga njeuml system pigment lsquohrsquo neuml system pigmentin lsquoirsquo
Ei influx total energjie neuml system pigmenti lsquoirsquo
Outfluxes energjie (shpejteumlsia de-excitation)
Eij outflux energjie nga system pigmenti lsquoirsquo transferuartransformuar neuml njeuml vendformeuml
lsquojrsquo
EiP outflux energjie nga system pigmenti lsquoirsquo transformuar neuml energji fotokimike
EiD fluks energji disipative nga system pigmenti lsquoirsquo
EiH fluks nxehteumlsi disipative nga system pigmenti lsquoirsquo
EiF fluks fluoreshence nga system pigmenti lsquoirsquo
Ei outflux total energjie nga system pigmenti lsquoirsquo
Konstantet e shpejteumlsiseuml seuml de-excitation
kij konstante shpejteumlsie teuml fluksit teuml energjiseuml nga system pigmenti lsquoirsquo neuml njeuml vendformeuml
lsquojrsquo
Lifetimes
τi lifetime e gjendjes seuml ngacmuar teuml system pigmenti lsquoirsquo
64
Probabilitete
pij probabiliteti i ngacmimit transferuartransformuar nga system pigmenti lsquoirsquo neuml njeuml
vendformeuml lsquojrsquo
Densitete ngacmimi
Pi koncentrimi i pigmenteve teuml ngacmuar lsquoirsquo ose peumlrmbajtje e energjiseuml seuml ngacmimit teuml
system pigmenti lsquoirsquo
B Flukse energjie neuml njeumlsineuml fotosintetike
Aparatin fotosintetik mund teuml peumlrshkruhet nga modele me kompleksitet teuml ndrysheumlm
Deferencat e tyre mund ti referohen struktureumls dhe ose konformacionit Do quajmeuml
struktureuml peumlrbeumlrjen kimike dhe arkitektureumln e grupimit teuml pigmenteve dhe i atribuojmeuml
termin conformation grupimit teuml konstanteve teuml shpejteumlsiseuml seuml de-excitation
Neuml modelet e paraqitura skematikisht neuml figure 242 struktura simbolizohet nga kuadrate
peumlr pools pigmente dhe qarqe peumlr RCS ndeumlrsa shigjetat simbolizojne flukset e energjiseuml 119864119894119895
dhe prej keumltej indirekt peumlr teuml demonstruar konformacionin dmth konstantet e shpejtesise 119896119894119895
(nga 119864119894119895 = 119875119894lowast 119896119894119895 siccedil shprehet neuml Eq 247) Gjitheuml modelet neuml figure 242 supozohen teuml jeneuml
identike neuml lidhje me struktureumln kompleksiteti i teuml cilave eumlshteuml reduktuar nga shumeuml grupime
pigmenti deri neuml tre si neuml modelin origjinal tripjeseumlsh Warren Butler (Butler and Strasser
1977a Strasser 1986) neuml peumlrputhje me kufizimin e matjeve teuml fluoreshences CHL a peumlr teuml
zbuluar heterogjenitet ploteumlsues Keumlto modele tripjeseumlsh supozojneuml dy pools pigmente anteneuml
neuml PhS 2 dmth grupi anteneuml i distancuar (teuml vogla e teuml meumldha) ose kompleksi drite
mbledhes LHC 2 - PhS 2 a b (shenuar 3) dhe grupimi i anteneumls berthameuml (shenuar 2)
duke kanalizuar meuml neuml fund energjineuml e ngacmimit neuml qendreumln e reaksionit PhS 2 (shenuar
b) ndeumlrsa sistemet pigment PhS 1 kanalizojneuml energjineuml e ngacmimit neuml qendren e reaksionit
teuml PhS 1 (sheumlnuar a) janeuml konsideruar si njeuml site (shenuar 1) Peumlr thjeshteumlsi modelet e PhS 1
nuk janeuml paraqitur neuml figure 242 por veteumlm indirekt janeuml treguar me shigjeta qeuml
korrespondojneuml me flukset e migrimit teuml energjiseuml
65
Figure 242 Model tripjeseumlsh i aparatit fotosintetik me kompleksitet meuml teuml larteuml (Model 1) ose meuml teuml
uleumlt (Model 2) Kuadratet dhe qarqet peumlrfaqeumlsojneuml pools (pishina) pigmenti dhe qendra reaksioni
(RCs) respektivisht ndeumlrsa shigjetat tregojneuml flukse energjie Modelet presupozojneuml dy pishina
anteneuml pigmenti neuml PhS 2 (LHC 2 shenuar si 3 dhe antena zemeumlr shenuar si 2) kanalizojneuml
energjineuml e ngacmimit neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 (shenuar si b) dhe pools antena pigment e
PhS 1 (treguar veteumlm nga shigjetat demonstron flukse teuml migrimit teuml energjiseuml) kanalizojneuml energjineuml
e ngacmimit neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 1 (shenuar si a) konsiderohen si njeuml vend (shenuar si 1)
Model 1 presupozon shpeumlrndarjen e energjiseuml EiD bashkeuml si nxehteumlsi dhe fluoreshenceuml (EiD = EiH +
EiF) nga gjitheuml vendet e PhS 2 komunikim variabeumll energjetik ndeumlrmjet anteneumls zemeumlr dhe RC brenda
njeuml njeumlsie PhS 2 (kurthi T E2b dhe Eb2) anteneumls zemer dhe LHC 2 brenda njeuml njeumlsie PhS 2 (bashkimi
C E23 dhe E32) midis vendeve teuml ngjashme teuml njeumlsive fqinje PhS 2 (grupimi G E33 E22 dhe Ebb) dhe
midis vendeve PhS 2 dhe PhS 1 (migrimi M E31 E13 E21 E12 Eba dhe Eab) Model 2 ka njeuml
kompleksitet meuml teuml uleumlt neuml lidhje me komunikimin e energjiseuml si specifikohet me vendosjen e disa
flukseve teuml energjiseuml teuml barabarteuml me zero dhe eliminimin e shigjetave peumlrkateumlse Modele 1 dhe 2 janeuml
modele statistikore mbledhin bashke njeumlsiteuml PhS 2 me RCs teuml tre konformacioneve teuml ndryshme
model 2 eumlshteuml i thjeshtuar meuml tej neuml modele dixhitale nga njeuml peumlr ҫdo konformacion Model 2a RC e
hapur (veteumlm fotokimi primare PA rarr P+A- Model 2b RC e mbyllur (veteumlm ciklim energjie) Model
2c RC e heshtur (RCs) (veteumlm shpeumlrndarje nxehteumlsie) (nga Butler and Strasser 1977a Strasser
1986)
Neuml parim njeuml pool i pigmentit anteneuml PhS 2 i ngacmuar ( 2 ose 3) mund teuml kryej gjitheuml
llojet e ccedileksitimit me probabilitete teuml peumlrcaktuara nga konformacioni i saj me peumlrjashtim teuml
fotokimiseuml primare Neuml teuml kundeumlrteumln njeuml RC e ngacmuar ( b) mund teuml kryej ccedildo lloj ccedileksitimi
duke peumlrfshireuml ruajtjen e energjiseuml neuml fotokimineuml fillestare PA rarr P+A- (P neuml vend teuml P680
dmth qendeumlr e reaksionit teuml PhS 2 dhe A akceptori elektronik primar i PhS 2) Megjithateuml ajo
kryen veteumlm ateuml qeuml eumlshteuml peumlrcaktuar nga konformacioni i saj aktual (shih psh modelet
dixhitale 2a 2b 2c) Modelet 1 dhe 2 janeuml modele statistikore neuml kuptimin qeuml ata bashkojneuml
njeumlsi me RCs me konformitet teuml ndrysheumlm
66
Modeli 1 mban kompleksitetin e ploteuml teuml sistemit supozon (1) Absorbimi i driteumls si dhe
shpeumlrndarja e energjiseuml (me Eid - peumlr shpeumlrndarje totale dmth nxehteumlsi (H) dhe fluoreshenceuml
(F) 119864119894119863 = 119864119894119867 + 119864119894119865 nga gjitheuml objektet e PhS 2 (2) Komunikimi energjetik variabeumll midis
(a) anteneumls zemer dhe RC brenda njeuml njeumlsie PhS 2 (kuantifikuar nga produkti i kapur T) (b)
anteneumls zemeumlr dhe LHC 2 brenda njeuml njeumlsie PhS 2 (kuantifikuar nga produkti bashkues C) (c)
objekte teuml ngjashme (RC - RC anteneuml zemeumlr - antena zemeumlr dhe LHC 2 - LHC 2) teuml njeumlsive
fqinje PhS 2 (grupimi G njeuml term i futur nga Strasser (1978 1981) peumlr lidhje teuml
ndryshueshme dhe teuml kuantifikuar nga probabiliteti i peumlrgjithsheumlm i grupimit p2G- nga zero neuml
njeuml) dhe (d) objektet PhS 2 dhe PhS 1 (migrim M)
Termat e produktit teuml kapur 119879 = 11990121198871198751198872 dhe produkt bashkimi 119862 = 1199012311987532 (ku Pij eumlshteuml
probabiliteti i transferimit teuml energjiseuml nga i neuml j) u futeumln nga Strasser (1978 1981) me
termin produkt qeuml kupton se neuml teuml dy rastet krijohet njeuml cirkulim energjie midis dy system-
pigmenteve teuml peumlrfshireuml
Modeli 2 eumlshteuml me kompleksitet meuml teuml uleumlt se modeli 1 duke pranuar absorbimin e driteumls dhe
emisionin e fluoreshenceumls nga RC si teuml papeumlrfillshme dhe miratimin e thjeshtimeve teuml
meumlposhtme neuml lidhje me konformacionin Asnjeuml grupim i RC-ve (kbb = 0) nuk ka migrim
midis qendrave teuml reaksionit teuml PhS 2 dhe PhS 1 (kba = kab = 0) ose nga PhS 1 neuml pigment
pools teuml PhS 2 (k13 = k12 = 0) Me keumlto thjeshtime njeuml RC pasi kap njeuml exciton mund teuml
ccedileksitohet neuml tre rrugeuml teuml ndryshme dmth fotokimi fillestare PA rarr P+A- ose cirkulim
energjie si transferim prapa neuml pool teuml pigment anteneumls 2 ose shpeumlrndahet neuml formeuml
nxehteumlsie Figure 242 tregon deconvolution teuml modelit statistikor 2 neuml modele dixhitale peumlr
keumlto tre raste diskrete teuml cilat korrespondojneuml me konformacione teuml ndryshme teuml RC
Modeli 2a RC teuml hapura (indeksi lsquooprsquo only primary photochemistry) peumlrshkruar nga
1198961198872119900119901 = 119896119887119863
119900119901 = 0 ⟹ 119901119887119875119900119901 = 1 dhe 119879119900119901 = 0
Modeli 2b RC teuml mbyllura (indeksi lsquoclrsquo only energy cycling) peumlrshkruar nga
119896119887119875119888119897 = 119896119887119863
119888119897 = 0 rArr 1199011198872119888119897 = 1 dhe 119879119888119897 = 1199012119887
Modeli 2c RC e heshtur dmth njeuml RC qeuml shpeumlrndan gjitheuml energjineuml e saj teuml ngacmimit
(indeksi lsquosirsquo only heat dissipation) peumlrshkruar nga kbP = kb2 = 0 rArr psibD = 1 dhe Tsi = 0
Teoria fluksit teuml energjiseuml aplikohet peumlr teuml formuluar secilin nga modelet e treguara neuml figure
242 Megjithateuml sinjalet e fluoreshenceumls CHL a nuk japin informacion i cili teuml na lejoj teuml
beumljmeuml dallimin midis modeleve 1 e 2 (Lavergne and Trissl 1995 Trissl and Lavergne 1995)
Fluoreshenca variabile CHL a pasqyron ploteumlsisht diferenceumln mes RC-ve qeuml ruajne energji
neuml fotokimineuml fillestare (teuml hapur) ose energji ciklike kthim mbrapa neuml anteneumln zemer (teuml
mbyllur)
Keumltu po tregojmeuml neuml meumlnyreuml analitike se si teoria e fluksit teuml energjiseuml aplikohet neuml teuml dy
gjendjet diskrete teuml hapura dhe teuml mbyllura teuml modelit teuml thjeshtuar 2 duke sheumlnuar si B
fraksionin e RCs teuml mbyllura
67
Shkrimi Eq 241 peumlr dy pools anteneuml pigmenti (i = 2 ose 3) dhe RC e PhS 2 (i = b) jep
sistemin e meumlposhtem teuml ekuacioneve peumlr influkset totale ose shpejteumlsiteuml e ngacmimit ku
ccedildo probabilitet peumlrcaktohet nga konstantet e shpejteumlsiseuml (figure 242 dhe eq245)
1198643119900119901 = 1198693 + (1 minus 119861)1198643
11990011990111990133 + 119861119864311988811989711990133 + 1198642
11990011990111990133 (248)
1198643119888119897 = 1198693 + (1 minus 119861)1198643
11990011990111990133 + 119861119864311988811989711990133 + 1198642
11988811989711990123 (249)
1198642119900119901 = 1198692 + (1 minus 119861)1198642
11990011990111990122 + 119861119864211988811989711990122 + 1198642
11990011990111990132 (2410)
1198642119888119897 = 1198692 + (1 minus 119861)1198642
11990011990111990122 + 119861119864211988811989711990122 + 119864119887
1198881198971199011198872119888119897 + 1198643
11988811989711990132 (2411)
119864119887119900119901 = 1198642
1199001199011199012119887 (2412)
119864119887119888119897 = 1198642
1198881198971199012119887 (2413)
Sistemi i Eqs 248 -2413 teuml cilat janeuml ekuacione teuml thjeshta algjebrike mund teuml zgjidhet
lehteuml peumlr teuml dheumlneuml shprehje peumlr influkset totale teuml energjiseuml peumlr secilin nga tre sitet e PhS 2 (
3 2 dhe b)
Neuml vijim fokusi vihet neuml influkset e energjiseuml neuml anteneumln zemeumlr ( 2) Trajtohen raste
ekstreme kur teuml gjitheuml RCs janeuml teuml hapura (B = 0) ose teuml mbyllura (B = 1 vlera maksimale)
jepen shprehjet peumlr influkset e energjiseuml shenuar si 11986420119900119901
dhe 1198642119872119888119897 respektivisht Vazhdohet
me rastin e peumlrgjithsheumlm duke derivuar shprehjet e peumlrgjithshme peumlr 1198642119900119901
dhe 1198642119888119897 influkset e
energjiseuml peumlr njeumlsi neuml gjendjen e hapur dhe teuml mbyllur respektivisht teuml vlefshme peumlr ccedildo pjeseuml
teuml RC-ve teuml hapura e teuml mbyllura
1 Influkset e snergjiseuml kur gjitheuml qendrat e reaksionit janeuml teuml hapura ose teuml
mbyllura
Flukset 11986420119900119901
(gjitheuml RCs - teuml hapura) dhe 1198642119872119888119897
(gjitheuml RCs - teuml mbyllura) jepen nga shprehjet
e meumlposhtme teuml nxjerra duke zgjidhur sistemin e Eqs 248-2411 ku vlera perkateumlse e
fraksionit teuml RCs mbyllura B = 0 ose B = 1 eumlshteuml zevendeumlsuar
11986420119900119901
=1198692+119869311990132(1minus11990133)
1minus11990122minus119862(1minus11990133) (2414a)
1198642119872119888119897 =
1198692+119869311990132(1minus11990133)
1minus11990122minus119879minus119862(1minus11990133) (2414b)
Sheumlnojmeuml se neuml eq 2414b T vendoset peumlr Tcl i cili sipas modelit (figure 242) eumlshteuml i
vetmi produkt i kapur i ndrysheumlm nga zero 119879 = 11990121198871199011198872119888119897 = 1199012119887
Shprehjet peumlr influxes e energjiseuml neuml LHC 2 (pool anteneuml pigmenti 3) ose RC ( lsquobrsquo) mund teuml
nxirren duke zeumlvendeumlsuar Eqs 2414a dhe 2414b neuml Eqs 248 dhe 249 ose neuml
Eqs2412 dhe 2413 respektivisht
68
2 Influkset e energjiseuml peumlr ҫdo fraksion teuml qendrave teuml reaksionit teuml hapura ose teuml
mbyllura
Shprehjet e peumlrgjithshme teuml vlefshme peumlr ҫdo fraksion RCs teuml hapur dhe teuml mbyllur peumlr
influkset e energjiseuml 1198642119900119901
dhe 1198642119888119897 dhe njeumlkoheumlsisht per influkset totale neuml gjitheuml njeumlsiteuml e
hapura 1198642119905119900119905119900119901
dhe gjitheuml teuml mbyllura 1198642119905119900119905119888119897 nxirren duke zgjidhur sistemin e Eqs 248 ndash
2411 dhe me njeuml riorganizim teuml peumlrshtatsheumlm teuml zgjidhjeve teuml peumlrdorura Eqs 2414a dhe
2414b Shprehjet e peumlrgjithshme janeuml
1198642119900119901 = 11986420
119900119901 (1 + 119862119867119884119875
1 + 119862119867119884119875(1 minus 119861)) hArr
(2415a)
1198642119905119900119905119900119901 = 11986420
119900119901 (1+119862119867119884119875
1+119862119867119884119875(1minus119861)) (1 minus 119861)
1198642119888119897 = 1198642119872
119888119897 (1
1 + 119862119867119884119875(1 minus 119861)) hArr
(2416a)
1198642119905119900119905119888119897 = 1198642119872
119888119897 (1
1+119862119867119884119875(1minus119861)) 119861
ku 119862119867119884119875 eumlshteuml i barabarteuml me
119862119867119884119875 = (1198642119872
119888119897
11986420119900119901 minus 1) (
1
1minus119862(11990122 + 119862
11990133
1minus11990133)) (2417)
Shprehjet peumlr influkset e energjiseuml neuml LHC 2 (lsquo3rsquo) ose RC (lsquobrsquo) mund teuml nxirren duke
zeumlvendeumlsuar Eqs2415a dhe 2416a neuml Eqs248 dhe 24 9 ose neuml Eqs2412 dhe 2413
respektivisht
Ekuacionet 15a dhe 16a shprehin hiperbola dhe shkruhen neuml meumlnyreuml qeuml teuml zbuluohet
konstantja e kurbatureumls 119862119867119884119875 (emeumlrtuar nga Strasser 1978 1981) si njeuml sasi e veccedilanteuml
Shprehja e 119862119867119884119875 neuml eq 2417 eumlshteuml vendosur si produkt i dy termave teuml veҫanta i pari i
peumlrcaktuar veteumlm nga influkset e energjiseuml neuml dy ekstremet (dmth gjitheuml RCs teuml hapura ose teuml
mbyllura) dhe e dyta peumlrmban veteumlm probabilitetet qeuml u referohen gjitheuml llojeve teuml
komunikimeve energjetike midis pools pigmenti PhS 2 prandaj ky i fundit u quajt
lsquoprobabilitet i peumlrgjithsheumlm grupimi peumlr pool anteneuml pigmenti 2 (Strasser 1978 1981) dhe
simboli 1199012119866
1199012119866 =1
1minus119862(11990122 + 119862
11990133
1minus11990133) (2418)
prandaj
119862119867119884119875 = (1198642119872
119888119897
11986420119900119901 minus 1) 1199012119866 (2417`)
69
C Nga parametrat biofizikeuml neuml eksperimentaleuml
1 Sinjale fluoreshence
Shikojmeuml shprehjet peumlr outfluxet e fluoreshenceumls nga antena zemeumlr dhe LHC 2 bashkeuml peumlr
gjendjen e hapur dhe teuml mbyllur dmth 1198642119865119905119900119905119900119901
1198643119865119905119900119905119900119901
1198642119865119905119900119905119888119897
dhe 1198643119865119905119900119905119888119897 janeuml derivuar
drejtpeumlrdrejt duke aplikuar Eq 247 dmth duke shumeumlzuar me probabilitetin respektiv (p2F
ose p3F) Neuml vijim supozojmeuml se sinjalet eksperimentale teuml fluoreshenceumls dalin veteumlm nga
pool anteneuml pigmenti 2 Edhe pse veteumlm njeuml pjeseuml e outflukseve teuml fluoreshenceumls arrijneuml
detektorin e driteumls fraksioni mund teuml merret si i barabarteuml me 1 meqeuml intensitetet e
fluoreshenceumls janeuml neuml njeumlsi arbitrare Peumlr keumlteuml arsye dhe duke neglizhuar peumlr momentin
influencat e mundshme nga ana donore ose shuarjen nga plastoquinone i oksiduar P680+
sinjalet e fluoreshenceumls nga njesiteuml e hapura (119865119900119901) dhe teuml mbyllura (119865119888119897) shkruhen
respektivisht si
119865119900119901 = 1198642119865119905119900119905119900119901 = 1198642119905119900119905
119900119901 1199012119865 (2419a)
dhe
119865119888119897 = 1198642119865119905119900119905119888119897 = 1198642119905119900119905
119888119897 1199012119865 (2419b)
a Sinjale fluoreshence kur gjitheuml qendrat e reaksionit janeuml teuml hapura ose teuml mbyllura
Sipas Eqs teuml peumlrgjithshme 2419a dhe 2419b fluoreshenca e emetuar kur gjitheuml RCs janeuml
teuml hapura (sheumlnuar si F0) ose teuml mbyllura (sheumlnuar si FM) janeuml shkruar respektivisht si
1198650 = 119864201199001199011199012119865 (2420a)
dhe
119865119872 = 1198642119872119888119897 1199012119865 (2420b)
Duke peumlrdorur Eqs 2414a dhe 2414b shprehjet e 1198650 dhe 119865119872 janeuml nxjerreuml neuml lidhje me
konstanten e shpejteumlsiseuml seuml ccedileksitimit (figure 242)
1198650 =1198691198962119865
1198962119887+11989623(1198963119863+11989631)
11989632+11989631+1198963119863+11989621+1198962119863
(2421a)
dhe
119865119872 =1198691198962119865
11989623(1198963119863+11989631)
11989632+11989631+1198963119863+11989621+1198962119863
(2421b)
ku J eumlshteuml influksi drejt pool anteneuml pigmenti 2 qeuml i detyrohet veteumlm energjiseuml seuml absorbuar
(direkt nga 2 dhe gjithashtu neumlpeumlrmjet 3)
119869 + 1198692 + 119869311990132
1minus11990133= 1198692 + 1198693
11989632
11989632+11989631+1198963119863 (2422)
70
Termat neuml emeumlruesin e Eq 2421a mund teuml klasifikohen neuml dy kategori (a) Konstatja e
shpejteumlsiseuml 1198962119887 e cila nga 119901119887119901119900119901
= 1 peumlrcakton fotokimineuml fillestare teuml PhS 2 dhe
rrjedhimisht mund teuml shkruhet si 1198962119875 (b) Termat qeuml peumlrcaktojneuml outflukset neto nga antena
kryesore si shpeumlrndarje 1198962119863 + 119896231198963119863(11989632 + 11989631 + 1198963119863) dhe migrim 11989621 + 1198962311989631
(11989632 + 11989631 + 1198963119863) dmth outfluxes nuk peumlrdoren peumlr fotokimi teuml PhS 2 shuma e tyre mund
teuml zeumlvendeumlsohet nga njeuml konstante shpejteumlsie e peumlrgjithshme 1198962119873 Keumlshtu Eqs 2421a dhe
2421b mund teuml shkruhen si
1198650 = 1198691198962119865
1198962119875+1198962119873 (2421a`)
dhe
119865119872 = 1198691198962119865
1198962119873 (2421b`)
b Sinjale fluoreshenceuml peumlr ҫdo fraksion teuml qendrave teuml reaksionit teuml hapura dhe teuml
mbyllura
Duke aplikuar Eqs e peumlrgjithshme 2419a dhe 2419b peumlr ҫdo fraksion teuml RCs teuml hapura
dhe teuml mbyllura peumlr teuml cilat influkset totale teuml energjiseuml jepen nga Eqs 2415a dhe 2416a
janeuml marreuml shprehjet peumlr fluoreshenceumln 119865119900119901 teuml gjitheuml njeumlsiteuml e hapura dhe 119865119888119897 teuml gjitheuml njeumlsiteuml
e mbyllura dhe njeumlkoheumlsisht peumlr fluoreshenceumln totale F teuml gjitheuml proveumls seuml ndriccediluar
(Strasser 1978 1981)
119865119900119901 = 1198650(1minus119861)(1+119862119867119884119875)
1+119862119867119884119875(1minus119861) (2423a)
119865119888119897 = 119865119872119861
1+119862119867119884119875(1minus119861) (2423b)
dhe
119865 = 119865119900119901 + 119865119888119897 =1198650(1+119862119867119884119875)(1minus119861)+119865119872119861
1+119862119867119884119875(1minus119861) = 1198650 + (119865119872 minus 1198650)
119861
1+119862119867119884119875(1minus119861) (2424)
Veumlrehet se sinjalet e fluoreshenceumls 119865119900119901 119889ℎ119890 119865119888119897 dhe njeumlkoheumlsisht F janeuml funksione teuml B i cili
eumlshteuml njeuml funksion i koheumls t
Termi i dyteuml neuml Eq 2424 eumlshteuml fluoreshenca e ҫastit variabile 119865120592
119865120592 equiv 119865 minus 1198650 = (119865119872 minus 1198650)119861
1+119862119867119884119875(1minus119861) (2425)
Prandaj fluoreshenca relative variabile V peumlrcaktohet si raporti i fluoreshenceumls variabile me
fluoereshenceumln maksimale variabile 119865119881 dmth
119881 equiv119865120592
119865119881equiv
(119865minus1198650)
(119865119872minus1198650) (2426)
eumlshteuml shprehur neuml terma teuml B fraksioni i RCs teuml mbyllura nga funksioni
119881 =119861
1+119862119867119884119875(1minus119861) (2427)
71
qeuml eumlshteuml njeuml hiperboleuml me asimptoteuml vertikale Derivimi dhe formulimi i paraqitur keumltu eumlshteuml
raportuar nga Strasser (1978 1981) dhe Strasser and Greppin (1981) megjithateuml Joliot and
Joliot (1964) ishin teuml pareumlt qeuml vrojtuan lidhjen hiperbolike mes fluoreshenceumls dhe fraksionit
teuml qendrave teuml mbyllura e cila u lejoi atyre teuml propozojneuml ekzistenceumln e lidhjes energjetike teuml
njeumlsive PhS 2
Duke perdorur Eqs 2417 2420a dhe 2420b konstantja e kurbatureumls 119862119867119884119875 shkruhet si
119862119867119884119875 = (119865119872
1198650minus 1) 1199012119866 =
119865119881
11986501199012119866 (2428)
Duke peumlrdorur Eq 2427 mund teuml rishkruhen Eqs 2415a 2416a 2423a 2423b dhe
2424 si meuml poshteuml
1198642119905119900119905119900119901 = 11986420
119900119901(1 minus 119881) (2415a`)
1198642119905119900119905119888119897 = 1198642119872
119888119897 119881 (2416a`)
119865119900119901 = 1198650(1 minus 119881) (2423a`)
119865119888119897 = 119865119872119881 (2423b`)
119865 = 1198650 + 119881119865119881 (2424`)
Ekuacionet meuml sipeumlr janeuml teuml dobishme peumlr zbeumlrthimin e kinetikave teuml fluoreshenceumls neuml kinetika
fluoreshence teuml njeumlsive teuml hapura dhe teuml mbyllura (Strasser 1978 1981)
2 Eksperimenti kundrejt zgjidhjes teorike
Ekuacionet e meumlsipeumlrme janeuml derivuar (Strasser 1978 1981) bazuar neuml modelin 2 (veteumlm peumlr
RCs teuml hapura dhe teuml mbyllura) neuml figure 242 Megjithateuml Eq 2427 dhe ndarja e CHYP neuml
dy shprehje (Eq 2417rsquo dhe Eq 2428) janeuml teuml vlefshme peumlr gjitheuml nivelet e mundshme teuml
kompleksitetit madje edhe peumlr nivele meuml teuml larteuml se ato teuml modelit tripjeseumlsh 1 nga figure
242 dmth peumlr ccedildo model shumeumlpjeseumlsh me ҫdo numeumlr teuml komplekseve pigment dhe mode
teuml ndryshme teuml komunikimit energjik midis gjitheuml atyre
Keumlto ekuacione janeuml ekuivalente me ekuacionet e publikuara nga autoreuml teuml tjereuml Diferencat neuml
pamje janeuml peumlr shkak teuml konsideratave teuml koheumls
Ndeumlrkaq zgjidhja eksperimentale eumlshteuml shumeuml meuml e kufizuar se zgjidhja teorike Peumlr studime
meuml teuml zakonshme dmth teuml provave fotosintetike teuml rritura neuml temperatureuml teuml dhomeumls sinjalet
fluoreshente nuk japin informacion neuml lidhje me shpeumlrndarjen e energjiseuml seuml absorbuar (J2 dhe
J3) neuml dy komplekset pigment anteneuml Nuk eumlshteuml e mundur teuml beumlhet dallimi midis
fluoreshenceumls seuml emetuar nga antena zemeumlr dhe LHC 2 as midis shpeumlrndarjes seuml energjiseuml seuml
tyre apo migrimit peumlrveccedil se kur kryhen edhe matje teuml lifetime teuml fluoreshenceumls (Gilmore)
Aktualisht informacioni i siguruar nga kinetikat e fluoreshenceumls ccedilon veteumlm neuml dallimin midis
njeumlsive me rendiment teuml uleumlt dhe teuml larteuml teuml fluoreshenceumls teuml cilat janeuml peumlrkthyer neuml njeumlsi me
RCS teuml hapura dhe teuml mbyllura respektivisht Megjithateuml konsensusi i meumltejshem se njeuml RC
eumlshteuml e mbyllur dmth ajo nuk beumln fotokimi kur akceptori primar quinone QA eumlshteuml i
72
reduktuar ngelet ende njeuml dogmeuml pasi nuk eumlshteuml mbeumlshtetur ploteumlsisht nga deumlshmi
eksperimentale psh nuk ka zgjidhje eksperimentale qeuml teuml dallohet neumlse kjo eumlshteuml gjendje
redox e QA apo e akceptorit primar Pheo qeuml peumlrcakton njeuml RC teuml mbyllur apo teuml hapur
(Vredenberg) Duke pranuar keumlteuml pasiguri modeli i prezantuar eumlshteuml formuluar neuml njeuml
meumlnyreuml meuml teuml peumlrgjithshme duke sheumlnuar akceptorin primar me A (figure 242) dhe duke
shmangur deri tani ҫdo referenceuml peumlr gjendjen redox teuml QA keumlshtu formulat e derivuara
kaneuml njeuml vlefshmeumlri meuml teuml gjereuml
Pyetja ngelet e hapur peumlr tu diskutuar dhe neuml keumlteuml punim ne do ta marrim teuml mireumlqeneuml dhe do
ta aplikojmeuml neuml praktikeuml pranojmeuml neuml analizeumln toneuml ekuivalenceumln hapur hArr QA dhe mbyllur
hArr QA- qeuml do teuml thoteuml se 119861 = [119876119860
minus][119876119860119905119900119905] ku [119876119860
119905119900119905] peumlrqendrimi total i quinone teuml lidhura
dhe teuml reduktuesheumlm
3 Rendimente dhe probabilitete
Termi rendiment i referohet njeuml outfluxi teuml caktuar teuml pjessheumlm 119864119894119909 nga njeuml sistem pigmenti
i dhe shpesh konsiderohet si sinonim i efiҫenses Peumlr keumlteuml arsye rendimenti definohet si
raporti i outflux 119864119894119909 ndaj influksit total teuml energjiseuml 119864119894 ky i fundit supozuar si i barabarteuml me
fluksin e energjiseuml 119869119894 teuml absorbuar nga sistemi Megjithateuml siҫ teoria e fluksit teuml energjiseuml
qarteuml postulon 119864119894 eumlshteuml peumlrgjitheumlsisht meuml i madh se 119869119894 peumlr shkak teuml komunikimit energjetik teuml
grupimeve teuml pigmenteve teuml ndryshme Prandaj rendimenti 120593119894119909 = 119864119894119909 119869119894frasl duhet teuml dallohet nga
probabiliteti 119901119894119909 = 119864119894119909 119864119894frasl
4 Rendimenti kuantik i fotokimiseuml fillestare
Rendimenti kuantik i fotokimiseuml primare φPx (indeksi x keumltu u referohet kushteve peumlr
shembull neuml njeuml koheuml teuml dheumlneuml neuml kursin e ndriccedilimit ose intensiteti i driteumls aktinike ose
kushtet e peumlrshtatjes) definohet si raport i fluksit total teuml energjiseuml (1 - Bx) Eopb pop
Bp =
Eop2totx p2b p
opbP teuml kapur nga RCs teuml hapura dhe qeuml peumlrdoret peumlr fotokimi fillestare ndaj
influksit J2 Duke marreuml parasysh se popbP = 1 (model 2 figure 24 2) dhe duke risjelleuml Eq
2415arsquo marrim
120593119875119909 = 1198642119905119900119905119909119900119901 1199012119887 1198692 = (11986420
1199001199011199012119887 1198692)(1 minus 119881119909)fraslfrasl (2429)
Kur gjitheuml RCs janeuml teuml hapura V = 0 siccedil tregohet nga Eq 2429 rendimenti kuantik φPx arrin
ateumlhereuml vlereumln e tij maksimale 11986420119900119901 1199012119887 1198692frasl sheumlnohet si 120593119875119900 Prandaj Eq 2429 shkruhet si
120593119875119909 = (120593119875119900)(1 minus 119881119909) (2429`)
Duke supozuar njeuml model dypjeseumlsh Eq 2414a beumlhet
11986420119900119901 =
1198692
1minus11990122 (2414a`)
Shprehja per rendimentin kuantik maksimal neuml fotokimi primare neuml lidhje me konstantet e
shpejteumlsiseuml seuml ccedileksitimit derivon si
120593119875119900 =11986420
1199001199011199012119887
1198692=
1199012119887
1minus11990122=
1198962119887
1198962119887+11989621+1198962119863=
1198962119875
1198962119875+1198962119873= 1 minus
1198962119873
1198962119875+1198962119873 (2430)
73
Duke perdorur Eqs 2421a and 2421b Eq 2430 shkruhet si
120593119875119900 = 1 minus1198650
119865119872=
119865119881
119865119872 (2430`)
dhe Eq 2429 rishkruhet si
120593119875119909 = (120593119875119900)(1 minus 119881119909) = (119865119881
119865119872) (1 minus
119865119909minus1198650
119865119872minus1198650) (2431)
120593119875119909 = 1 minus119865119909
119865119872 (2432)
243 Transienteuml polifazik fluoreshente in vivo
Matjet e fluoreshenceumls japin informacione rreth shpeumlrndarjes seuml energjiseuml neuml mostreumln
fotosintetike Ky informacion peumlrshkruan njeuml gjendje statike gjendjen e mostreumls pikeumlrisht
peumlrpara se ajo teuml ekspozohet ndaj trajtimit Peumlr teuml hyreuml neuml dinamikeumln e njeuml kampioni studimet
e fluoreshenceumls duhet teuml beumlhen in vivo ndryshimet qeuml mostra peumlson neumln ndriccedilim
pasqyrohen neuml kinetikeumln e fluoreshenceumls qeuml emeton teuml cilat peumlrmbajneuml gjitheuml informacionin
peumlr sjelljen e saj energjetike
Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls in vivo paraqet njeuml rritje fillestare O-P me
koheumlzgjatje meuml pak se 1s deri neuml disa sekonda neuml vareumlsi teuml intensitetit teuml driteumls aktinike
pasuar nga reumlnie sheumlnuar si P-S qeuml ndodh neuml intervalin kohor nga sekonda neuml minuta me
disa hapa teuml ndeumlrmjeteumlm (figure 241) Pjesa O-P e transientit peumlrgjitheumlsisht pranohet qeuml
pasqyron RCs teuml mbyllur (pranuar si ekuivalente me QA teuml reduktuar) nuk ka ndryshim
konformacional dmth nuk ndryshojneuml konstantet e shpejteumlsiseuml seuml de-eksitimit teuml pools teuml
pigment anteneumls ose RC pranohen qeuml shfaqen neuml keumlteuml koheuml teuml shkurteumlr Pjesa P-S e transientit
reflekton bashkeuml ndryshime konformacionale dhe ndryshime teuml fraksionit teuml RC-ve teuml
mbyllura Ndryshimet konformacionale teuml shkaktuara nga faktoreuml teuml ndrysheumlm si ndryshime
neuml peumlrqendrimin e brendsheumlm protonik gjendje me energji teuml larteuml interkonversioni i
pigmenteve specifike xanthofile migrim fosforilim i LHC 2 (Krause and Weiss 1991
Horton et al 1996 Muumlller et al 2001) induktuar nga zgjatja e ndriccedilimit dhe qeuml prek njeuml ose
disa konstante teuml shpejteumlsiseuml seuml de-eksitimit
74
Fig 243 Njeuml rritje tipike polyphaske O-J-I-P e fluoreshenceumls Chl shfaqur nga bimeumlt e larta (peumlr
detaje eksperimentale shih legjendeumln e figure 241)
Transienti eumlshteuml paraqitur neuml shkalleuml kohore logaritmike nga 50 μs neuml 1 s Markimet i referohen teuml
dheumlnave teuml zgjedhura teuml fluoreshenceumls teuml peumlrdorura nga JIP - testi peumlr llogaritjen e parametrave
strukturoreuml dhe funksionaleuml Sinjalet janeuml intensiteti i fluoreshenceumls F0 (neuml 50 μs) intensiteti i
fluoreshenceumls FJ (neuml 2 ms) dhe FI (neuml 30 ms) intensiteti maksimal i fluoreshenceumls FP = FM (neuml koheumln
e sheumlnuar si tFM) Shtesa paraqet transient teuml shprehur si fluoreshenceuml variabeumll relative V = (F - F0)
(FM - F0) vs koheuml nga 50 μs neuml 1 ms neuml njeuml shkalleuml lineare kohore demonstron se si pjerreumlsia
fillestare gjithashtu e peumlrdorur nga JIP-test llogaritet M0 = (ΔV Δt)0 = (V300μs) (025 ms) (Nga
Tsimilli-Michael et al 2000)
O-P rritja e fluoreshenceumls nuk eumlshteuml monofazike paraqiten njeuml - dy supe mes O dhe P
(Munday and Govindjee 1969 Neubauer and Schreiber 1987 Papageorgiou 1975 1996
Krause and Weis 1991) Forma e detajuar e transientit polifazik teuml fluoreshenceumls u zbulua
veteumlm kur sinjalet e fluoreshenceumls teuml regjistruara me njeuml instrument me rezolucion teuml larteuml
kohor u ndeumlrtuan neuml njeuml shkalleuml kohore logaritmike instrumenti i peumlrdorur ishte PEA -
fluorimeteumlr (Plant Efficiency Analyser built by Hansatech Instruments Ltd Kingrsquos Lynn
Norfolk PE 304NE UK) i cili siguroi nivel shumeuml teuml uleumlt zhurme neuml marrjen e teuml dheumlnave neuml
ccedildo 10 μs peumlr 2 ms-teuml para dhe ccedildo 1 ms meuml pas (Strasser dhe Govindjee 1992a b Strasser
et al 1995) Neumln driteuml aktinike teuml kuqe teuml vazhdueshme (pik neuml 650 nm) me intensitet teuml larteuml
(mbi 300 W m-2 ekuivalent me 1600 μmol fotone m-2 s-1) rritja e fluoreshenceumls zakonisht
paraqet hapat J (neuml 2 ms) dhe I (neuml 30 ms) midis fillimit O (F0) dhe maksimumit P (FP) si
pasojeuml teuml sheumlnuar si OJIP (figure 243) Hapa ploteumlsues gjithashtu u vrojtuan neuml raste teuml
caktuara dhe janeuml sheumlnuar sipas rendit alfabetik si hapi K hapat H dhe G (Tsimilli-Michael et
al 1998 1999) Potencialisht ccedildo hap mund teuml pasohet nga njeuml reumlnie e peumlrkohshme e
fluoreshenceumls
244 Peumlrfundime
JIP testi siccedil peumlrshkruhet analitikisht meuml sipeumlr ccedilon neuml njeuml kuantifikim teuml arkitektureumls seuml PhS 2
dhe meumlnyreumls seuml sjelljes Simulimet numerike veumlrtetojneuml se formulat e JIP-testit megjitheumlse teuml
nxjerra me disa kompromise teorike japin peumlrafrim teuml mireuml teuml parametrave Keumlta parametra
75
peumlrshkruajneuml arkitektureumln mesatare sjelljen e mostreumls teuml testuar por gjithashtu sigurojneuml
mjete peumlr detektimin karakterizimin dhe kuantifikimin e heterogjenitetit teuml mostreumls neuml nivele
teuml caktuara Gjitheuml llogaritjet dhe paraqitjet grafike teuml rezultateve teuml JIP-testit mund teuml
transmetohen direkt nga transienteumlt e regjistruar teuml fluoreshenceumls me programin BIOLYZER
(RM Rodriguez Bioenergetics Laboratory Universiteti i Gjeneveumls neuml dispozicion neuml http
www Unigechsciencesbiologie BIOEN)
Lehteumlsia e matjes neuml cfaredo kushte dhe neuml njeuml koheuml teuml shkurteumlr qindra tranzitime teuml PF dhe
peumlrpunimi automatik i teuml dheumlnave e beumljneuml JIP-testin njeuml mjet teuml fuqisheumlm peumlr skrining teuml
shpejteuml teuml vitalitetit teuml bimeumlve peumlr meuml tepeumlr qeuml investigimet neuml fusheuml kryhen me sakteumlsi teuml
larteuml laboratorike Zgjerimi neuml teuml ardhmen i keumltij hulumtimi do teuml peumlrmireumlsojeuml meuml tej afteumlsiteuml
diagnostikuese
Analiza e O-J-I-P e transientit teuml fluoreshenceumls jep njeuml informacion teuml pasur mbi PhS 2 Peumlr teuml
ardhmen shkencetareumlt planifikojneuml analiza teuml meumltejshme teuml transienteumlve duke synuar avancim
neuml dy drejtime analizeuml biofizike peumlr teuml arritur njeuml kuptim meuml teuml mireuml teuml struktureumls dhe
funksionimit teuml aparatit fotosintetik dhe zgjerimi i JIP-test peumlr skrining teuml shpejteuml teuml
vitalitetit teuml bimeumlve
Peumlr momentin veteumlm simulimet numerike peumlrdorin teuml gjitheuml O-J-I-P transientet i cili eumlshteuml
shumeuml i pasur neuml informacion ndeumlrsa JIP-testi peumlrdor shumeuml pak pika teuml teuml dheumlnave teuml
tranzitimit Qeumlllimi eumlshteuml qeuml teuml inkorporohet neuml testin rutineuml teuml vitalitetit njeuml analizeuml e detajuar
e gjitheuml kinetikave teuml dixhitalizuara teuml fluoreshenceumls psh normalizime teuml ndryshme
llogaritje e diferencave apo raporteve kinetike si dhe derivatet kohore
Investigimet e meumltejshme teuml transienteumlve teuml fluoreshenceumls teuml matura njeumlkoheumlsisht dhe
oksidimi i P700 do teuml sigurojneuml njeuml kuptim meuml teuml mireuml teuml teuml dy fotosistemeve dhe zinxhirit teuml
transportit elektronik midis sistemeve si dhe teuml sinjaleve teuml fluoreshenceumls qeuml do teuml peumlrdoren
peumlr teste rutineuml teuml vitalitetit dhe peumlr simulime numerike
Simulimet neuml proces provojneuml teuml integrojneuml fluoreshenceumln e vonuar (Tyystjaumlrvi and Vass) neuml
meumlnyreuml qeuml teuml sigurojneuml njohje teuml rekombinimit specifik teuml ngarkeseumls dhe reaksionet mbrapsht
nga ana akceptore neuml donore teuml PS 2
Pas trajtimeve teuml meumlsipeumlrme teorike ne peumlrqendrohemi neuml metodat eksperimentale qeuml
sigurojneuml informacione adekuate peumlr struktureumln konformacionin dhe funksionimin e aparatit
fotosintetik neuml ccedildo moment dhe neuml peumlrgjitheumlsi neuml ccedildo gjendje teuml shkaktuar nga ndonjeuml
stress
76
PJESA E II APLIKIME PRAKTIKE NEuml STUDIMIN E BIMEumlVE ndash METODA E
FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a
Aplikime praktike neuml studimin e bimeumlve peumlrfshin kapitujt 3 - 5 Keumltu peumlrdoret metoda e
fluoreshenceumls klorofile si njeuml metodeuml shumeuml e ndjeshme e cila lejon teuml vlereumlsohen ndryshimet
neuml gjeumlndjen e peumlrgjithshme bioenergjetike teuml bimeumlve Matja dhe analiza e parametrave teuml
fluoreshenceumls klorofile a paraqitet si instrument peumlr studimin e efektivitetit teuml aparatit
fotosintetik vlereumlsimin e gjeumlndjes fiziologjike teuml organizmave fotosintetik (bimeuml te larta -
ulliri) reagimeve teuml aparatit fotosintetik neumln stres dhe peumlr vlereumlsimin e ndikimit teuml faktoreumlve
teuml mjedisit neuml bimeuml
KREU 3 METODA E FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a NEuml STUDIMIN E
APARATIT FOTOSINTETK NEuml BIMEuml
Kreu ndeumlrtohet nga 4 seksione fluoreshenca klorofile a fluoreshenca e shpejteuml vijon me JIP
ndash test fluoreshenca e vonuar ndash kuptimi peumlrdorimi i saj dhe kurba e induksionit e sinjalit
MR820
31 FLUORESHENCA KLOROFILE
Hyrje
Matja e fluoreshenceumls klorofile peumlrdoret peumlr peumlrcaktimin e efikasitetit teuml aparatit fotosintetik
dhe vlereumlsimin e gjendjes fiziologjike teuml gjitheuml organizmave fotosintetikeuml Ajo gjithashtu
lejon vlereumlsim teuml teumlrthorteuml teuml peumlrmbajtjes seuml klorofilit neuml objekte fotosintetike Eumlshteuml nje
metodeuml e lehteuml matje jo-invazive dhe e shpejteuml (neuml vareumlsi teuml synimeve teuml eksperimentit matjet
zgjatin nga disa sekonda neuml disa minuta) Analiza e kurbeumls seuml induksionit teuml fluoreshenceumls
klorofile lejon teuml vlereumlsohet bashkeumlveprimi i reaksioneve fotokimike neuml fazeumln e ndriccediluar teuml
fotosintezeumls dhe efektiviteti i reaksioneve biokimike gjateuml fazeumls seuml erreumlt Marreumldheumlnia e
proceseve dhe mundeumlsia peumlr teuml kontrolluar shpejtesiteuml e reaksioneve janeuml parakushte peumlr
efikasitet teuml larteuml teuml fotosintezeumls (Murkowski 2002 van der Tol et al 2009) Metoda e
fluoreshenceumls klorofile eumlshteuml njeuml metodeuml shumeuml e ndjeshme e cila lejon teuml vlereumlsohen
ndryshimet neuml gjeumlndjen e peumlrgjithshme bioenergjetike teuml bimeumlve (Kalaji et al 2014) Ajo
eumlshteuml direkt ose indirekt e lidhur me teuml gjitha etapat e fazeumls seuml ndritshme teuml procesit teuml
fotosintezeumls fotoliza ujit transferimi i elektroneve gjenerimi i gradientit pH neuml membranat
tilakoide dhe sinteza e ATP
Matja dhe analiza e parametrave teuml fluoreshenceumls klorofile a mund teuml peumlrdoret gjithashtu si njeuml
instrument shumeuml i sakteuml peumlr studimin e reagimeve teuml aparatit fotosintetik neumln stres dhe peumlr
vlereumlsimin e ndikimit teuml faktoreumlve teuml mjedisit neuml bimeuml (Kuckenberg et al 2009 Kalaji et al
2012) Peumlrdorimi i metodave fluorimetrike teuml zgjedhura me kujdes beumln teuml mundur studimin
e reagimit teuml bimeumlve ndaj temperaturave teuml larta dhe teuml uleumlta cileumlsiseuml dhe intensitetit teuml driteumls
thateumlsireuml stres kripe metalet e reumlnda herbicide inhibitore teuml fotosintezeumls efektet fitotoksike teuml
ndoteumlsve teuml gazteuml dhe efekteve teuml tjera negative (Fracheboud and Leipner 2003 Dai et al
2009) Studime teuml tilla mund teuml kryhen si mbi bimeuml teuml veccedilanta dhe neuml gjithe ekosistemin
duke i vlereumlsuar ato neuml lidhje me toleranceumln ndaj gjitheuml bashkeumlsiseuml seuml faktoreumlve stresues dhe
produktivitetit potencial (Strasser et al 2000 Murkowski 2002)
77
Matjet e fluoreshenceumls klorofile janeuml peumlrdorur neuml bujqeumlsi (Shannon 1998 Murkowski 2002
Kalaji and Pietkiewicz 2004 Massacci 2008) (Flexas et al 2002b) kopeumlshtari pylltari
(Mohammed et al 1995) peumlr vlereumlsimin e fareumls (Jalink et al 1998) studimet e mjedisit
rrethues (Skoacuterska 2000) neuml prodhimin e kulturave bimore neuml ruajtjen e produkteve
ushqimore dhe peumlrpunimin e perimeve e frutave (Nedbal et al 2001 Kuckenberg et al 2008
Kosson 2003)
Ato janeuml gjithashtu teuml dobishme peumlr peumlrcaktimin e shkalleumls seuml pjekuriseuml dhe freskineuml e frutave
perimeve dhe luleve Bazuar neuml keumlteuml informacion mund teuml peumlrcaktojmeuml koheumln e sakteuml peumlr
shitjen e produkteve (Merz et al 1996) Metodat fluorometrike janeuml peumlrdorur peumlr vlereumlsimin e
organizmave qeuml jetojneuml neuml ujeuml (Romanowska-Duda et al 2005) dhe kontrollin e efektit
allelopathic neuml metabolizmin e bimeumlve (Devi and Prasad 1996) Fluoreshenca klorofile
peumlrdoret edhe peumlr teuml parashikuar teuml ardhurat neuml kushte teuml ndryshme mjedisore (Kalaji and
Pietkiewicz 2004) Gjateuml viteve teuml fundit parametrat e fluoreshenceumls klorofile peumlrdoren me
cilesineuml e kritereve peumlr seleksionimin e bimeumlve neuml programet e peumlrzgjedhjes (Kalaji and Guo
2008 Rodenburg et al 2008)
311 Fluoreshenca klorofile a si indikator i funksionit teuml PhS 2
Energjia diellore (drita) duke arritur sipeumlrfaqen e gjetheve neuml formeuml fluksi fotonesh
absorbohet nga molekulat e pigmenteve fotosintetike kryesisht ne formeumln e komplekseve
klorofile driteumlmbledheumlse Neuml keumlto komplekse energjia e thithur neuml formeuml teuml ngacmimit
elektronik teuml molekuleumls seuml ngjyruesit mund teuml transmetohet neuml qendrat e reaksionit teuml PhS 2
dhe PhS 1 dhe peumlrdoret peumlr leumlshimin e reaksioneve fotokimike Jo e gjitheuml energjia e
peumlrthithur peumlrdoret peumlr fotosintezeuml pjeseuml e konsiderueshme e energjiseuml seuml ngacmimit
peumlrhapur nga antena nuk arrin qendreumln e reaksionit dhe humbet si nxehteumlsi ose emetohet neuml
formeumln e fluoreshenceumls klorofile (figure 311)
Fluoreshenca e klorofile a peumlrfaqeumlson neuml vetvehte rrezatim dyteumlsor teuml energjiseuml seuml driteumls
absorbuar nga molekuleuml klorofili Pjeseuml nga energjia e absorbuar e cila humbet neuml procesin e
fotosintezeumls neuml formeumln e fluoreshenceumls eumlshteuml e vogeumll dhe megjitheumlse peumlrfaqeumlson veteumlm 3
deri 5 paraqitet peumlr ne njeuml burim informacioni i reumlndeumlsisheumlm (figure 311) Fluoreshenca
klorofile a gjateuml fotosintezeumls eumlshteuml maseuml e energjiseuml seuml peumlrthithur teuml fotoneve teuml driteumls teuml cilat
nuk peumlrdoren neuml procesin e fotosintezeumls dhe nuk shpeumlrndahen si nxehteumlsi (Kalaji et al
2004) Neuml funksionimin normal dhe efikas teuml reaksioneve fotosintetike fluoreshenca (Fl) e
klorofil (Chl) a mbetet e uleumlt dhe ccedildo prishje e procesit teuml fotosintezeumls ul efektivitetin e saj
gjeuml qeuml ҫon neuml rritje teuml konsiderueshme neuml Fl (Lichtenthaler and Rinderle 1988)
Energjia e peumlrthithur PAR = fotokimi + nxehteumlsi + fluoreshenceuml
78
Fig 311Meumlnyrat e peumlrdorimit teuml energjiseuml seuml driteumls seuml pranuar nga gjethet PAR -
photosynthetically active radiation UV - ultraviolet radiation FR ndash far- red light near infrared IR -
infrared radiation (modifikuar nga (Vidaver et al 1991))
Pas peumlrthithjes seuml fotonit elektroni i valenceumls neuml molekuleumln e klorofilit leumlviz neuml nivel meuml teuml
larteuml energjetik Neuml peumlrthithjen e njeuml fotoni teuml rrezatimit violet ose blu energjia e nivelit
singlet eumlshteuml meuml e larteuml se sa neuml rastin e ngacmimit me driteuml teuml kuqe Keumlto tranzicione
ndodhin gjateuml njeuml kohe teuml rendit femtosekondeuml (10-15 sekonda) e peumlr koheumln rreth 10-13s
molekula shpeumlrndan (difundon) pjeseuml nga energjia e tepeumlrt ne formeumln e nxehteumlsiseuml dhe kalon
neuml nivel meuml teuml uleumlt teuml energjiseuml seuml ngacmim elektronik (figure 312) Qeumlndrimi neuml gjendjen
elektronike meuml teuml uleumlt teuml ngacmimit nuk zgjat shumeuml pasi molekulat e ngacmuara klorofile
kaneuml tendenceuml shpejt (peumlr rreth 10-9s) teuml kthehen neuml gjendjen bazeuml dhe energjia mund teuml
humbas si rezultat i keumlmbimit teuml nxehteumlsiseuml ose fotoneve fluoreshente (λmax = 685 nm)
Energjia e mbetur peumlrdoret peumlr transportin fotosintetik teuml elektronit i cili fillon kur ngacmimi
qeuml migron neumlpeumlr anteneuml arrin molekuleuml klorofili qeuml ndodhet neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2
dhe PhS1
Fig 312 Ndryshimi neuml nivelin e energjiseuml neuml molekuleumln e klorofilit gjateuml absorbimit teuml driteumls dhe
kthimit neuml gjendjen fillestare (e modifikuar nga httpenwikipediaorgwikiImage)
79
Fluoreshenca klorofile ndodh gjithmoneuml ne gjendjen meuml teuml uleumlt te ngacmimit dhe
rrjedhimisht rrezatohet veteumlm drita e kuqe megjitheumlse klorofili thith rrezatim neuml diapazone meuml
teuml meumldha se valeumlt e shkurteumlra duke arritur keumlshtu gjeumlndje me ngacmim energjetik meuml teuml larteuml
teuml molekulave Maksimumi i rrezatimit teuml Fl klorofile a ndodhet neuml zoneumln me gjateumlsi vale
meuml teuml meumldha teuml spektrit se maksimumi absorbues i klorofilit (figure 313) Neuml gjethe
maksimumi i fluoreshenceumls neuml temperatureuml dhome vrojtohet neuml rreth 685 nm (Hall dhe Rao
1999) ndeumlrsa spektri i fluoreshenceumls shtrihet deri neuml 800 nm (Krause and Weis 1984)
Fig 313 Spektrat fluoreshent teuml klorofilit (me ndryshime sipas Krause and Weis 1984)
Kautsky dhe Hirsch (Kautsky and Hirsch 1931) peumlrshkruan lidhjen midis aktivitetit teuml
fluoreshenceumls klorofile dhe aparatit fotosintetik (peumlr humbje nxehteumlsie teuml fiksuar) Ata
konstatuan se raporti i tyre jep mundeumlsi teuml peumlrdoren teuml dhenat nga parametrat e matur teuml Fl
klorofile peumlr teuml peumlrshkruar reaksionet e fotosintezeumls dhe neuml veccedilanti efikasitetin fotokimik teuml
PhS 2 Njeuml nga metodat fluorimetrike teuml perhapura konsiston neuml peumlrcaktimin e pjeseumls seuml
energjiseuml teuml peumlrdorur neuml proceset fotokimike (shuarje fotokimike) dhe energjiseuml e cila humbet
neuml formeumln e nxehteumlsiseuml (shuarje jo-fotokimik) dhe mbi keumlteuml bazeuml teuml vleresohet efektiviteti i
transformimit energjetik teuml procesit teuml PAR neuml reaksionet e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls
Intensiteti i fluoreshenceumls (F) eumlshteuml proporcional me intensitetin e driteumls seuml peumlrthithur (Ia)
F = φF Ia
ku rendimenti i Fl klorofile (φF) peumlrcaktohet si raport i numrit teuml fotoneve teuml emetuara nga
fluoreshenca me numrin e peumlrgjithsheumlm teuml kuanteve PAR teuml absorbuara Kjo mund teuml
llogaritet nga formula e meumlposhtme
φF = kf (kf + kd + kp)
ku φF ndash rendimenti kuantik i fluoreshenceumls kf kd dhe kp - konstante teuml shpejteumlsiseuml seuml fotoneve
teuml rrezatimit fluoreshent konversioni i brendsheumlm i energjiseuml seuml ngacmimit neuml nxehtesi dhe
reaksionet fotokimike respektivisht
312 Kurba e induksionit e fluoreshenceumls klorofile a
Induksioni i fluoreshenceumls klorofile ndodh kur pas erreumlsimit teuml objektit fotosintetik peumlr rreth
30 minuta objekti ndriccedilohet (rrezatohet neuml diapazonin PAR) Vrojtohet rritje e
menjeumlhershme e Fl klorofile a dhe pas keumlsaj reumlnie e ngadalteuml e intensitetit teuml fluoreshenceumls
Ky fenomen quhet efekti i Kautsky Kurba e induksioni teuml fluoreshenceumls peumlrfaqeumlson
80
ndryshime teuml emisioneve teuml Fl klorofile neuml objektet fotosintezuese Ajo mund teuml ndahet neuml
fazeumln e shpejteuml (rreth 1s) e cila peumlrfshin neuml vetvehte reaksionet e fazeumls seuml ndritshme teuml
fotosintezeumls dhe fazeumln e ngadalteuml (qeuml vazhdon disa minuta) neuml teuml cileumln dominojneuml procese
qeuml lidhen me rregullimin e reaksioneve enzimatike peumlr sintezeumln e ATP dhe NADPH teuml
nevojshme peumlr asimilimin e CO2 neuml kloroplastet e stromeumls (figure 314) (Schreiber et al
1994)
Neuml erreumlsireuml gjitheuml qendrat e reaksioneve fotosintetike janeuml teuml hapura dhe mund teuml jeneuml teuml
ngacmuara dhe teuml gjitheuml bartesit e elektroneve teuml PhS 2 janeuml neuml gjendje teuml oksiduar Neuml
momentin e peumlrfshirjes seuml ndriccedilimit aktinik fotokimik (AL ndash eng actinic light ndash doza e
driteumls e cila shkakton ndryshime fotokimike) fillon faza e shpejteuml e induksionit fluoreshent
Intensiteti i AL zakonisht vlereumlsohet neuml nivelin 200 deri 500 μmol hν m-2 s-1 Madje peumlr disa
nanosekonda mundet teuml regjistrohet rritje e shpejteuml e intensitetit teuml FL klorofile Matjet e
vlerave Fl klorofile neuml pikeumln e pareuml teuml induksionit duhet teuml peumlrfundojneuml per jo meuml shumeuml se 40
microsekonda (neuml kurbeumln e induksionit pika O) Kjo vlereuml quhet fluoreshenca fillestare (FO)
e cila lidhet kryesisht me humbjen e energjiseuml gjateuml transportit mes pigment anteneumls neuml
qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 (Murkowski 2002) Rritja Fl klorofile nga FO neuml FP kalon
neumlpeumlr disa etapa dhe varet nga funksionimi i drejteuml i akceptoreumlve dhe donoreumlve neuml
transportin e elektroneve neuml PhS 2 dhe efikasiteti i bashkeumlveprimit midis njeumlsive
fotosintetike gjeuml qeuml peumlrcakton mundeumlsineuml e transferimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit midis
qendrave fqinje teuml reaksionit (Murkowski 2002 Finazz and Forti 1995 Allakhverdiev et al
1994)
Fig 314 Forma tipike e kurbeumls seuml induksionit teuml fluoreshenceumls seuml klorofilit Fazat e njeumlpasnjeumlshme
teuml induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile tregohen me shkronja praneuml kurbeumls O I D P S M dhe T
(nga Murkowski 2002)
Si rezultat i ndarjes seuml ngarkeseumls neuml qendreumln e ngacmuar teuml reaksionit PhS 2 elektrone me
energji teuml larteuml reduktojneuml pheophytin (Pheo-) neuml akceptorin fillestar teuml PhS 2 Nga Pheo-
elektroni transferohet neuml QA (plastoquinon i lidhur me D2 - proteineuml neuml pjesen e QA) ndash
akceptori i pareuml i qeumlndrueshem i PhS 2 Pas 2 divide 5 ms ndriccedilim teuml objektit neuml studim reduktimi
i akceptorit peumlrfundon (beumlhet QA-) dhe intensiteti fluoreshenceumls rritet deri neuml nivel neuml
81
pikeumln I Reumlnia afatshkurteumlr e intensitetit teuml fluoreshenceumls nga I neuml pikeumln D pasqyron re-
oksidimin e QA- nga QB (meuml tej - pjesa e mbetur e zinxhirit teuml transportit te elektroneve) e
cila i jep mundeumlsi qendreumls seuml ngacmuar teuml PhS 2 teuml dhurojeuml elektronin pasues neuml FeO dhe QA
(figure 314) Gjateuml koheumls seuml reduktimitimit gradual akceptori pasues neuml zinxhirin e
transportit teuml elektroneve (PQ- plastoquinone i levizsheumlm kompleksi citokromit b6f- dhe
akceptori i PhS 1) intensiteti i FL klorofile rritet nga D neuml P ky proces merr 05 deri ne 1
sekondeuml
Fluoreshenca arrin maksimumin e saj (FP) neuml pikeumln P e cila korrespondon (peumlr njeuml intensitet
teuml caktuar AL) me maksimumin e reduktimit teuml akceptoreve teuml PhS 2 dhe rendiment meuml teuml uleumlt
teuml reaksioneve fotokimike (figure 314) Zona mbi kurbeumln e fazeumls seuml shpejteuml teuml induksionit teuml
Fl klorofile (pjesa e vijeumlzuar neuml figure 314 AM) tregon sasineuml e akceptoreumlve elektronik neuml
dispozicion (gjendje) neuml PhS 2 (Krause and Weis 1991) Neuml fazeumln ndeumlrmjet pikave P dhe S
vrojtohen disa reumlnie teuml fluoreshenceumls teuml cilat lidhen me transferimin e peumlrshpejtuar teuml
energjiseuml se ngacmimit nga PhS 2 neuml PhS 1 dhe rritjen e peumlrqendrimit teuml protoneve neuml
hapeumlsireumln e brendshme teuml tilakoideve (lumen) dhe formimin e njeuml gradienti protonesh (ΔpH)
midis lumenit dhe kloroplasteve teuml stromeumls Kjo kontribuon neuml intensifikimin e procesit teuml
fotofosforilimit dhe fillimin e fazeumls seuml erreumlt teuml fotosintezeumls Disa sekonda nga fillimi i
ndriccedilimit (5 deri 9s) intensiteti i fluoreshenceumls rritet peumlrseumlri ( midis pikave S dhe M) peumlr
shkak teuml konsumimit teuml stokut (gjendje) fillestare teuml FNR (ferredoxin-NADP + reductase) dhe
duke ngadaleumlsuar shpejteumlsineuml e reduktimit teuml NADP+ Pas disa sekondave teuml tjera (3 deri 5 s)
rritja e prodhimit teuml ATP dhe FNR dhe i lidhur me to prodhimi i NADPH seumlrish ccedilon neuml
zvogeumllimin e Fl klorofile e cila shtrihet nga 100 deri 240s deri sa teuml arrijeuml gjendjen e saj
stacionare pika T (eng- terminal fluorescence level) Koha e nevojshme peumlr teuml arritur keumlteuml
nivel varet fort nga gjendja fiziologjike e bimeumls dhe stadi i zhvillimit teuml saj (Murkowski
2002) Arritja e nivelit teuml gjendjes stacionare teuml rrezatimit te Fl klorofile tregon se eumlshteuml
arritur ekuilibri midis prodhimit teuml komponimeve qeuml zoteumlrojneuml energji teuml lireuml teuml larteuml (ATP
dhe NADPH) neuml reaksionet fotokimike teuml fazeumls seuml ndritshme dhe shfrytezimit teuml keumltyre
produkteve neuml reaksionet biokimike teuml fazeumls seuml erreumlt (figure 314)
313 Parametrat e fluoreshenceumls klorofile a madheumlsiteuml e tyre dhe kuptimi fiziologjik
Neuml analizeumln e fluoreshenceumls klorofile a peumlrdoren njeuml seumlreuml karakteristika teuml ndryshme
F0 - fluoreshenca fillestare e objektit teuml peumlrshtatur neuml erreumlsireuml Parametri F0 paraqitet si
indikator i humbjes seuml energjiseuml gjateuml transmetimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit nga antena neuml
qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 (Murkowski 2002 Baker and Rosenquist 2004) Ajo
karakterizon fluoreshenceumln e rrezatuar nga molekulat e ngacmuara klorofile a neuml anteneumln e
PhS 2 kur akceptori QA (molekuleuml plastoquinone) eumlshteuml i oksiduar teumlreumlsisht teuml gjitha qendrat
e reaksionit teuml PhS 2 janeuml ploteumlsisht teuml hapura (teuml afta teuml pranojneuml energjineuml e ngacmimit dhe
neuml meumlnyreuml teuml pakthyeshme teuml realizojneuml reaksionin fillestar fotokimik) si dhe nuk ka shuarje
jo-fotokimike ( qN) Ploteumlsimi i keumltyre kushteve keumlrkon peumlrshtatjen paraprake neuml teuml erreumlt teuml
objekteve fotosintetike (Hansatech 2008)
Vlerat e larta F0 tregojneuml transferim meuml pak efektiv teuml energjiseuml seuml ngacmimit midis
molekulave teuml pigmentit neuml anteneumln driteumlmbledheumlse teuml PhS 2 peumlrshembull gjateuml stresit
termik kur ka deumlmtime neuml tilakoide dhe inaktivim teuml PhS 2 (Murkowski 2002) Rritja e F0
82
gjithashtu mund teuml jeteuml e lidhur me njeuml reumlnie neuml efektivitetin e transferimit teuml energjiseuml neuml
qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 teuml shkaktuar nga disocimi i LHC 2 nga beumlrthama e PhS 2
(Havaux 1993)
FM - fluoreshenca maksimale Peumlrcaktohet pas peumlrshtatjes neuml erreumlsireuml me ndihmeumln e njeuml
impulsi ngopeumls drite (i cili mund teuml ngop reaksionet fotokimike neuml qendrat e reaksionit teuml
PhS 2) qeuml zgjat 08 deri neuml 2 sekonda Intensiteti maksimal i fluoreshenceumls (FM) mund teuml
merret nga rregullimi i fuqiseuml seuml impulsit ngopeumls neuml meumlnyreuml qeuml vlera PPFD (PPFD ndash
Photosynthetic Photon Flux Density) teuml ndodhet neuml diapazonin nga 3500 deri 10 000 micromol hν
m-2 s-1 Neuml keumlto kushte gjitheuml molekulat plastoquinone teuml PhS 2 janeuml reduktuar teuml gjitha
qendrat e reaksionit teuml PhS 2 janeuml peumlrkoheumlsisht teuml mbyllura dhe nuk mund pranojneuml elektrone
shteseuml Veccedil keumlsaj peumlr peumlrcaktimin e sakteuml teuml parametrit duhet teuml ploteumlsohet mungesa e
shuarjes jo-fotokimike (qN) Madje edhe neuml impuls teuml ngopur FM varet edhe nga peumlrmbajtja e
klorofilit neuml indet e studiuara Zvogelimi i FM tregon se objekti fotosintetik neuml studim ndodhet
neuml gjeumlndje stresi kurse kjo do teuml thoteuml se jo teuml gjitheuml akceptoret e elektroneve neuml PhS 2 mund
teuml reduktohen ploteumlsisht Pas arritjes seuml intensitetit maksimal teuml fluoreshenceumls FM
efektiviteti i fluoreshenceumls klorofile a zvogeumllohet shpejt deri neuml nivelin FT teuml afeumlrt me vlereumln
FO
TFM - koha peumlr arritjen e nivelit maksimal teuml fluoreshenceumls klorofile FM Parametri TFM
peumlrcakton koheumln nga fillimi i matjes peumlr teuml cileumln Fl klorofile arrin nivelin maksimal (FM)
shpesh peumlr veteumlm 500-800 ms (Lichtenthaler et al 2004) Matja e TFM eumlshteuml njeuml metodeuml
alternative peumlr peumlrcaktimin e madheumlsiseuml seuml baseinit teuml plastoquinon teuml oksiduar Neumln ndikimin
e faktoreumlve stresant qeuml ngadaleumlsojneuml transportin e elektroneve me energji teuml larteuml nga qendra e
reaksionit tek plastoquinoni ky parameteumlr rritet konsideruesheumlm (Reigosa and Weiss 2001)
FV = FM - F0 - fluoreshenca e ndryshueshme (variabile) Parametri FV (ose F variabile)
peumlrfaqeumlson diferenceumln midis vlerave teuml Fl klorofile FM dhe F0 (matur pas peumlrshtatjes neuml teuml
erreumlt) FV varet nga rendimenti maksimal kuantik i PhS 2 Vlera e uleumlt e keumltij parametri tregon
ulje teuml aktivitetit teuml PhS dhe difuzion teuml energjiseuml seuml ngacmimit si nxehteumlsi Vlera FV ulet neumln
ndikimin e faktoreumlve stresant teuml mjedisit (temperatura teuml uleumlta ose teuml larta ngrirje etj) qeuml
shkaktojneuml deumlmtimin e tilakoides (Reigosa and Weiss 2001)
FV F0 = kp kn - raporti i konstanteve teuml shpejteumlsiseuml seuml reaksioneve fotokimike dhe
dezaktivim jofotokimik i ngacmimit teuml PhS 2 Peumlrcaktohet pas peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt dhe
pasqyron efektivitetin e energjiseuml seuml ngacmimit teuml PhS 2 eumlshteuml i barabarteuml me raportin e
konstanteve teuml shpejteumlsiseuml teuml reaksioneve fillestare fotokimike (kp) dhe shpejteumlsia e
peumlrgjithshme e humbjeve jofotokimike (kn) (Strasser et al 2010) Neumln veprimin e stresit
modifikohet kompleksi i zhvillimit teuml oksigjenit rriten humbjet jofotokimike si rregull teuml
lidhura me formimin e gjeumlndjeve teuml shuarjes seuml fluoreshenceumls seuml pigmentit RC P680 + Neuml
keumlteuml rast parametri karakterizon ndryshimin neuml efikasitet teuml disociimit teuml ujit (ҫlirim i
oksigjenit) neuml PhS 2
FV FM - efikasiteti maksimal fotokimik i PhS 2 I matur neuml bimeuml teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml
pasqyron efikasitetin potencial kuantik teuml PhS 2 dhe mund teuml peumlrdoret si njeuml indikator i
besuesheumlm i aktivitetit fotokimik teuml aparatit fotosintetik Peumlr shumiceumln e bimeumlve me zhvillim
teuml ploteuml neuml kushtet e mungeses seuml stresit vlera maksimale e keumltij parametri eumlshteuml 083
83
(Bjorkman and Demmig 1987 Angelini et al 2001) Zvogeumllimi do teuml thoteuml se para matjes
bima ka qeneuml objekt i stresit i cili ka deumlmtuar funksionet e PhS qeuml shpie neuml uljen e efikasitet
teuml transferimit teuml elektroneve Kjo shpesh vrojtohet neuml bimeuml qeuml ekspozohen ndaj faktoreumlve teuml
ndrysheumlm stresant si ekspozimi ndaj driteumls seuml forteuml Ndryshimi neuml vlereumln e parametrit FV FM
konsiderohet si indikatori meuml i ndjesheumlm karakterizues i efektit te fotoinhibimit (Ne et al
1996)
AM ndash zona mbi kurbeumln e induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile Vlera e parametrit AM
(SM apo sipeumlrfaqja mbi kurbeumln e induksionit Fl) eumlshteuml proporcionale me madheumlsineuml e pool i
akceptoreumlve teuml elektroneve neuml PhS 2 Matja e AM eumlshteuml me reumlndeumlsi peumlr keumlrkime teuml aplikuara
Sa meuml e shpejteuml teuml jete rritja e Fl FM aq meuml e vogeumll eumlshteuml siperfaqja mbi kurbeumln e induksionit
teuml Fl klorofile Neuml rast bllokimi teuml transferimit teuml elektroneve nga qendrat e reaksionit neuml pool
plastoquinone (neumln stres) vlera e AM zvogeumllohet (Hansatech 2008)
FT - fluoreshenca stacionare Parametri FT eumlshteuml intensiteti i fluoreshenceumls klorofile qeuml
emetohet nga objektet fotosintetike neuml kushtet e ndriccedilimit stacionar Pas peumlrshtatjes neuml
erreumlsireuml peumlr teuml arritur gjendje stacionare neuml kurbeumln e induksionit teuml Fl klorofile (niveli FT)
duhen rreth 3-5 minuta Keumlshtu vendoset ekuilibri mes forcave prodhuese asimiluese neuml
reaksionet fotokimike (molekulat e ATP dhe NADPH) dhe reaksioneve enzimatike qeuml
peumlrdorin keumlto molekula neuml fazeumln e erreumlt Ccedildo prishje e reaksioneve fotosintetike (psh neumln
ndikimin e faktoreumlve stresant) vonon arritjen e gjendjes seuml qeumlndruesheumlm (stacionare) (FT)
Vlera e FT varet nga efikasiteti i procesit teuml fotosintezeumls dhe gjendja fiziologjike e objekteve
fotosintetike teuml studiuara teuml cilat nga ana e vet peumlrcaktohen nga faktoreuml teuml jashteumlm teuml
mjedisit teuml tilleuml si intensiteti i driteumls aktinike
FT F0 - raporti i fluoreshencave stacionare dhe zero Parametri korrelon negativisht me
shuarjen jo-fotokimike kurse neuml intensitete teuml larta teuml driteumls shfaq korrelacion negativ me
shpejteumlsineuml e transferimit teuml elektroneve me asimilimin e dioksidit teuml karbonit si dhe me
peumlrccedilueshmeumlrine e gojeumlzave (stomatale)
FM - Fluoreshenca maksimale e klorofilit a neuml gjethe peumlrshtatur neuml driteuml Ky parameteumlr
peumlrcaktohet me ndihmeumln e flasheve teuml ngopura neuml sfond teuml ndriccediluar teuml driteumls fotosintetikisht
aktive FrsquoM eumlshteuml neumln maksimumin e Fl klorofile a regjistruar pas peumlrshtatjes neuml erreumlsireuml
(FM) sepse neuml keumlteuml rast akceptoreumlt e PhS 2 janeuml pjeseumlrisht teuml reduktuar
Ndryshimi FM - FT = ΔF eumlshteuml pjeseuml e Fl klorofile shuar si rezultat i reaksioneve fotokimike
Ndryshimi FM - FM = ΔE - shuarje e Fl klorofile a shkaktuar nga mekanizmat me natyreuml jo-
fotokimike (Maxwell dhe Johnson 2000)
F0 ndash fluoreshenca zero neuml sfond teuml ndriҫuar Ky parameteumlr zakonisht matet pas ndriccedilimit
ploteumlsues me impuls drite teuml kuqe teuml largeumlt λ asymp 735 nm (njeumlkohesisht me driteuml vepruese teuml
rrezatimit aktiv photosintetik) e cila shkakton oksidim teuml akceptoreumlve teuml elektroneve neuml PhS
2 Neuml kushte teuml tilla ngacmohet me peumlrpareumlsi PhS 1 i cili krijon mundeumlsi teuml teumlrhiqen
elektrone nga PhS 2 dhe teuml kalojeuml shumiceumln e qendrave teuml reaksionit neuml gjendje teuml hapur F0
paraqitet si njeuml maseuml e fluoreshenceumls gjateuml oksidimit teuml ploteuml teuml akceptorit QA neuml prani teuml
shuarjeve jo-fotokimike
84
FrsquoV = FM - F0 ndash fluoreshenca e ndryshueshme neuml gjethet e pershtatura neuml driteuml
Parametri FV eumlshteuml proporcional me rendimentin faktik kuantik teuml PhS 2 neuml driteuml
Rfd= (FM - FT) FT ndash koeficcedilent vitaliteti i PhS 2 Parametri Rfd (koeficcedilienti i zvogeumllimit
relativ teuml fluoreshenceumls eng Relative fluorescence decrease) tregon ndeumlrveprimin e
reaksioneve teuml varura nga drita qeuml perdorin PAR me reaksionet e fazeumls seuml erreumlt Vlera e keumltij
parametri zvogeumllohet kur prishet ekuilibri midis reaksioneve fotokimike neuml tilakoide dhe
shpejteumlsiteuml e reaksioneve enzimatike qeuml ndodhin neuml kloroplastet e stromeumls (Croxdale and
Omasa 1990a b)
Si rezultat i veprimit te streseve teuml ndryshme zakonisht vrojtohet rritje e FT madhesia e FM
eshte relativisht konstante keshtu zvogelohet diferenca FM ndash FT dhe zvogeumllohet vlera e Rfd
(Lichtenthaler et al 2004)
Ap = 1 - (1 + Rfd730) (1 + Rfd690) ndash koeficcedilent i peumlrshtatjes ndaj faktoreumlve stresant Ky
parameter eumlshteuml i larteuml neuml gjethe teuml reja teuml sheumlndetshme teuml cilat kaneuml aktivitet teuml larteuml
fotosintetik ndeumlrsa vlerat e Ap nga 01 deri neuml 02 neumlnkuptojneuml se bimeumlt ndodhen neumln
ndikimin e faktoreumlve stresant (Lichtenthaler and Rinderle 1988 Strasser 1988)
bull Parametra teuml shuarjes fotokimike teuml fluoreshenceumls
Reumlnia e sinjalit teuml fluoreshenceumls klorofile a quhet shuarje Reumlnia e mprehteuml neuml intensitetin e Fl
klorofile a shoqeumlruar me rritjen e energjiseuml seuml ngacmimit teuml peumlrdorur neuml reaksionet
fotosintetike quhet shuarje fotokimike Neumlse vrojtohet ulje e sinjalit fluoreshent si rezultat i
shpeumlrndarjes seuml energjiseuml seuml ngacmimit neuml formeumln e nxehteumlsiseuml kjo quhet shuarje jo-
fotokimike Parametrat fotokimik teuml shuarjes tregojneuml se ҫrsquopjeseuml e energjiseuml seuml driteumls
absorbohet nga bima e cila mund teuml peumlrdoret neuml reaksionet fotokimike teuml fotosintezeumls
(Maxwell and Johnson 2000)
PhS2= (FM - FT) FM = ΔF FM - rendimenti kuantik (parametri Genty ΦPhS2) lejon teuml
vlereumlsohet rendimenti kuantik i reaksioneve fotokimike neuml PhS 2 Ky eumlshteuml parametri meuml
popullor dhe meuml i reumlndeumlsishem qeuml perfaqeumlson vet raportin e numrit teuml kuanteve teuml peumlrdorura
neuml transformimet fotokimike ndaj numrit teuml peumlrgjithsheumlm teuml fotoneve teuml absorbuara PAR
(Genty et al 1989) Neuml kushte laboratorike eumlshteuml gjetur njeuml varesi lineare midis vlerave teuml
parametrit Genty dhe shpejteumlsiseuml me teuml cileumln fiksohet dyoksidi i karbonit neuml procesin e
fotosintezeumls Mospeumlrputhje mes keumltyre parametrave mund teuml lindin neuml kushte stresi peumlr shkak
teuml ndryshimeve neuml efektivitetin e karboksilimit gjateuml aktivizimit teuml fotorespirimit ose shfaqje
pseudo-ciklike teuml transferimit teuml elektroneve (Fryer et al 1998) Si rregull kur ka thateumlsireuml
mbyllen gojeumlzat dhe ulet efektiviteti i reaksioneve teuml asimilimit teuml CO2 dhe rrjedhimisht
reduktohet konsumi i ATP dhe NADPH Kjo jep efekt neuml ngadaleumlsimin e transferimit teuml
elektroneve neuml teuml dy fotosystemet dhe do teuml duhet teuml ccedilojeuml neuml ulje teuml vlereumls seuml parametrit
Genty Procesi i aktivizimit teuml fotorespirimit dhe peumlrshpejtimi i reaksioneve Meller mund teuml
ccedilojneuml megjithateuml edhe drejt normalizimit teuml transportit teuml elektroneve qeuml funksionon neuml
bimeuml teuml rritura neuml kushtet e mungeumls seuml stresit
Gjateuml stresit teuml shkaktuar nga temperatura teuml ulta ndodh reumlnie e parametrit teuml prodhimit pasi
neuml temperatura teuml ulta zvogeumllohet aktiviteti i reaksioneve cikli Calvin-Benson peumlr realizimin e
85
teuml cilave nevojitet ATP dhe NADPH dhe si pasojeuml ngadaleumlsohet transferimi i elektroneve neuml
fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls (Andrews et al 1995)
ETR = ΦPhS2 times 084 times 050 times PPFD ndash fluksi i elektroneve neumlpeumlr fotosistem
qP = (FMrsquo - FT
rsquo) (FMrsquo ndash F0) - shuarje fotokimike Parametri qP eumlshteuml pjesa e energjiseuml seuml
driteumls e peumlrdorur neuml qendrat e hapura neuml reaksionet fotosintetike nga sasia e peumlrgjithshme e
energjiseuml seuml absorbuar nga PhS 2 Ndryshimet neuml qP shkaktohen nga mbyllja e qendrave teuml
reaksionit peumlr llogari teuml ngopjes seuml fotosintezeumls me driteuml aktive Parametri qP sakteumlson pjeseumln
e hapur kurse shprehja 1 - qP - teuml mbyllur teuml qendrave teuml reaksionit teuml PhS 2 (Maxwell and
Johnson 2000)
FVrsquo FM
rsquo = (FM ndash F0) FMrsquo - efektiviteti i qendrave teuml reaksionit teuml hapura teuml PhS 2 neuml
driteuml
bull Parametra teuml shuarjes jo-fotokimike teuml fluoreshenceumls
Shuarja jo-fotokimike (qN NPQ) lidhet me proceset peumlrgjegjeumlse peumlr transformimin neuml
nxehteumlsi teuml njeuml pjese teuml energjiseuml seuml peumlrdorur gjateuml fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls
(Maxwell and Johnson 2000) Teuml tilla procese aktivizohen kur gjethet shumeuml intensivisht
absorbojneuml (peumlrthithin) driteumln (neuml keumlteuml rast lind fotoinhibimi) ose neuml bimeuml teuml deumlmtuara nga
veprimi i faktoreumlve teuml tjereuml stresant Neuml keumlto raste shpejteumlsia e deumlmtimit teuml PhS 2 rrit
shpejteumlsineuml e riparimit teuml tij
qN = (FM - FM) (FM ndash F0) = (FM - FM) FV -shuarje jo-fotokimike Vlerat e qN mund teuml
variojneuml nga 0 deri neuml 1 (Fracheboud and Leipner 2003) Haumlrtel et al (1996) besojneuml se
ndryshimet strukturore teuml shkaktuara nga prania e ciklit xanthophyll shfaqen si shkaku
kryesor i shuarjes jo-fotokimike Madheumlsia e raportit rregullohet nga ndryshime teuml vogla teuml pH
neuml teuml dy aneumlt e membraneumls tilakoide (Fracheboud 2000 Weiss and Reigosa 2003)
Rosenqvist and Kooten (2003) kane gjetur se madheumlsia e parametrave teuml matur teuml
fluoreshenceumls klorofile shuarja fotokimike (qP) dhe jo-fotokimike (qN) varen nga gjendja e
PhS 2 dhe ndryshimi i peumlrqendrimit teuml protoneve neuml teuml dy aneumlt e membraneumls tilakoide (tabele
311)
NPQ = (FM ndash FrsquoM) FrsquoM ndash shuarje jo-fotokimike ndash NPQ shfaqet si parameteumlr alternativ i
qN
86
Tabele 311 Lidhja ndeumlrmjet vlerave teuml matura teuml parametrave teuml fluoreshenceumls klorofile a shuarja
fotokimike (qP) dhe jo-fotokimike (qN) gjendja e PhS 2 dhe koncentrime teuml ndryshme protonesh neuml teuml
dy aneumlt e membranes tilakoide (Rosenqvist and Kooten 2003)
Parameter Qender reaksioni PhS 2 ΔpH qP qN
F0 teuml gjitha teuml hapura mungon 1 0
Frsquo0 teuml hapura i uleumlt 1 0 lt qN le 1
FM teuml gjitha teuml mbyllura mungon 0 0
FrsquoM teuml gjitha teuml mbyllura i uleumlt 0 0 lt qN le 1
FV teuml mbyllura gjateuml koheumls seuml
ngopjes seuml impulsit pas
peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt
-
1rarr0
0
FrsquoV teuml mbyllura gjateuml koheumls seuml
ngopjes seuml impulsit neuml sfond
teuml ndriccediluar
-
Xrarr0
0 lt qN le 1
FT disa teuml mbyllura i uleumlt 0 le qp le 1 0 lt qN le 1
Peumlrfundime
Fluoreshenca klorofile a peumlrfaqeumlson neuml vetvehte rrezatim dyteumlsor teuml energjiseuml seuml driteumls teuml
absorbuar nga molekuleuml klorofili Pjeseuml nga energjia e absorbuar e cila humbet neuml procesin e
fotosintezeumls neuml formeumln e fluoreshenceumls eumlshteuml e vogeumll dhe megjitheumlse peumlrfaqeumlson veteumlm 3
deri 5 paraqitet peumlr ne njeuml burim informacioni i reumlndeumlsisheumlm Fluoreshenca klorofile a
gjateuml fotosintezeumls eumlshteuml maseuml e energjiseuml seuml peumlrthithur teuml fotoneve teuml driteumls teuml cilat nuk janeuml
peumlrdorur neuml procesin e fotosintezeumls dhe nuk janeuml shpeumlrndareuml si nxehteumlsi (Kalaji et al 2004)
Kurba e induksioni teuml fluoreshenceumls peumlrfaqeumlson ndryshime teuml emisioneve teuml Fl klorofile neuml
objektet fotosintezuese Induksioni i fluoreshenceumls klorofile ndodh kur pas erreumlsimit teuml
objektit fotosintetik ai rrezatohet neuml diapazonin PAR
Neuml analizeumln e fluoreshenceumls klorofile a peumlrdoren njeuml seumlreuml karakteristika teuml ndryshme Jepen
parametrat e fluoreshenceumls klorofile a madheumlsiteuml e tyre dhe kuptimi fiziologjik Megjitheuml
peumlrpjekjet e peumlrseumlritura peumlr teuml sistematizuar terminologjineuml i njeumljti parameteumlr shpesh paraqitet
neuml meumlnyra teuml ndryshme
87
32 FLUORESHENCA KLOROFILE a E SHPEJTEuml - JIP (OJIP) TEST
321 Ide teuml pergjithshme mbi testin
Keumltu peumlrshkruajme lidhjen ndeumlrmjet reaksioneve fotosintezuese dhe parametrave teuml Jip-testit
- karakteristikat sasiore teuml marra neuml bazeuml teuml sinjalit teuml fluoreshenceumls klorofile a si dhe
mundeumlsineuml e peumlrdorimit teuml keumltyre parametrave neuml praktikeuml Baza teorike Teoria e fluksit
energjetik neuml membranat tilakoide (Strasser 1978 1981)
JIP-testi merret neuml matjen e Fl seuml shpejteuml (PF Prompt Fluorescence) klorofile a dhe analizeumln
e sinjaleve teuml cilat peumlrdoren peumlr teuml marreuml informacion teuml detajuar neuml lidhje me struktureumln dhe
funksionin e aparatit fotosintetik (kryesisht PhS 2)
Vlereumlsimi i gjendjes fiziologjike teuml aparatit fotosintetike keumltu beumlhet me aneuml teuml analizeumls seuml disa
grupe parametrash biofizikeuml teuml matur dhe teuml llogaritura neuml meumlnyra teuml ndryshme
flukse energjie fenomenologjike teuml llogaritura peumlr njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik
(psh suprina e sipeumlrfaqes seuml ndriccediluar teuml gjethes)
flukse specifike teuml energjiseuml teuml cilat i peumlrkasin njeuml qendre reaksioni punuese teuml PhS 2
rendimente kuantike qeuml pasqyrojneuml raportin e sasiseuml seuml elektroneve teuml transferuara neuml njeuml
etapeuml teuml caktuar teuml fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls me numrin e kuanteve teuml drites teuml
absorbuar nga PhS 2
efektiviteti pasqyron probabilitetin e transportit teuml elektroneve neumlpeumlr njeuml segment teuml dheumlneuml teuml
zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve
produktiviteti i puneumls seuml aparatit fotosintetik peumlrfaqeumlson produkte potencialesh teuml pjesshme
neuml etapat e njeumlpasnjeumlshme teuml konvertimit teuml energjiseuml
pjesa e qendrave teuml reaksionit e cila lejon vlereumlsimin e raporteve relative teuml keumltyre qendrave
teuml reaksionit neuml pool e peumlrbashkeumlt teuml klorofilit teuml cilat mund apo nuk mund teuml reduktojneuml
akceptorin fillestar teuml PhS 2 (QA) Keumlto teuml fundit quhen qendra teuml fjetura (eng silent
reaction center ndash RCsi) teuml cilat janeuml qendra reaksioni qeuml nuk reduktojneuml QA por edhe nuk
kthejneuml mbrapa energjineuml e ngacmimit neuml anteneumln driteuml-mbledheumlse Strukturat peumlrkateumlse teuml
PhS 2 nuk kontribuojneuml neuml formimin e fluoreshenceumls variable ndeumlrkaq kaneuml prurje shumeuml teuml
uleumlt teuml Fl teuml tilleuml si neuml qendrat e hapura teuml reaksionit teuml PhS 2 Keumlto qendra mund teuml
aktivizohen pas daljes seuml bimeumlve nga stresi i cili shkakton inaktivimin e tyre
OJIP ka marreuml emeumlrtimin nga pikat e veccedilanta neuml kurbeumln e induksionit qeuml pasqyron
ndryshimin e sinjalit teuml fluoreshenceumls gjateuml koheumls seuml ndriccedilimit teuml objektit fotosintetik (figure
321 figure 322) Gjateuml fazeumls O-J gradualisht reduktohet QA akceptori fillestar i
elektroneve neuml PhS2 dhe neuml piken J vendoset ekuilibri dinamik (gjendje kuazi-stacionare)
mes proceseve teuml reduktimit dhe oksidimit teuml QA Faza J-I pasqyron rritjen e Fl klorofile a e
cila eumlshteuml e lidhur me zhvendosjen e gjendjes kuazi-stacionare teuml quinone primar neuml drejtim
teuml reduktimit si rezultat i reduktimit nga drita e induktuar e pool plastoquinon Rritja e
meumltejshme e Fl klorofile a neuml fazeumln I-P pasqyron zvogeumllim gradual teuml akceptoreumlve pauses teuml
PhS 1 dhe reduktim teuml ploteuml teuml PQ - pool
88
Fig 321 Restaurim i akceptorit quinine neuml aneumln e PhS 2 neuml momente teuml ndryshme teuml induksionit
(OJIP) (me modifikime nga Strasser et al 2005)
Analiza OJIP lejon teuml kuptohet meuml mireuml lidhja midis struktureumls dhe funksionit teuml aparatit
fotosintetik dhe shpejt teuml vlereumlsohet vitaliteti i bimeumls (Strasser et al 2000 Strasser et al
2004)
Peumlr zhvillimin e testit eumlshteuml e nevojshme teuml matet sinjali i fluoreshenceumls klorofile a neuml
intervale kohe teuml shkurtra duke filluar me 40-50 micros dhe duke peumlrfunduar me 1s Ka shumeuml
reumlndeumlsi qeuml Fl teuml regjistrohet neuml momente teuml caktuara 50 micros 100 micros 300 micros 2 ms 30 ms 1 s
dhe nga keumlto vlera mund teuml llogariten njeuml seumlreuml parametra teuml JIP- testit teuml tilla si ABS CS TR
CS ET CS RC CS dhe DI CS teuml cilat peumlrdoren neuml vlereumlsimimin e funksionimit teuml PhS
2 Shpejteumlsia e transferimit teuml elektroneve neuml PhS 2 varet nga nevojat peumlr elektrone teuml
energjiseuml seuml larteuml neuml reaksionet e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls si dhe nga shpejteumlsia e
shpenzimit nga bima teuml produkteve teuml fotosintezeumls Kjo nga ana tjeteumlr varet nga gjendja e
bimeumlve dhe nga ndikimi i faktoreumlve teuml ndrysheumlm teuml jashteumlm peumlrfshi faktoreumlt e stresit
Neumln kushte teuml caktuara teuml stresit (temperatureuml e larteuml rrezatim me intensitet teuml larteuml etj)
frenohet procesi i disociimit teuml ujit dhe bllokohet transferimi i elektroneve midis qendreumls
aktive teuml OEC dhe tyrosine (Strasser et al 2005) Neuml keumlteuml rast neuml kurbeumln e induksionit teuml
klorofilit a neuml zonen e 200-300 micros shfaqet nje fazeuml specifike (maksimum lokal) i quajtur K-
pik (pika K) e cila flet peumlr prishje neuml procesin e disociimit teuml ujit (figure 322)
89
Fig 322 Kurba e induksionitn teuml fluoreshenceumls klorofile a variable matur neuml ndriccedilim me driteuml teuml
kuqe me intensitet 3000 μmol hν m-2 s-1 gjateuml 1 s (me modifikime sipas Strasser et al 2005) Shigjetat
peumlrshkruajneuml pikat karakteristike OJIP ndash fazat
322 Parametrat e peumlrdorur neuml Jip (OJIP) test
Parametrat qeuml karakterizojneuml absorbimin e energjiseuml PAR dhe transportin e elektroneve quhen
specifike kur ata paraqiten peumlr njeuml qendeumlr reaksioni (RC) ose fenomenologjik neumlse ata
llogariten peumlr njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml ngacmuar (CS eng- Cross Section) teuml objektit
fotosintetik Peumlr teuml kuptuar marreumldheumlnie kyҫ teuml peumlrdorura paraqiten shkurtimet e meumlposhtme
RC ndash qendeumlr active fotokimike reaksioni e PhS 2 qeuml mund teuml reduktojeuml QA
CS ndash njesi e sipeumlrfaqes seuml suprineumls teuml ngacmuar (CS) teuml objektit fotosintetik
O dhe M (ose P) ndash indekse tregojneuml vlerat ekstreme teuml Fl klorofile a (F0 dhe FM (FP)
respektivisht)
ABS - fluks i fotoneve i absorbuar nga molekulat e pigment anteneumls
323 Teuml dheumlnat e peumlrftuara nga matjet e drejtpeumlrdrejta teuml fluoreshenceumls (Strasser et al
2000)
Ft ndash fluoreshenca e emetuar neuml momentin e koheumls t nga momenti i kyccediljes seuml driteumls active
(AL active light)
F50 μs ose F20 μs ndash sinjali minimal i fluoreshenceumls (korrespondon me vlereumln F0) regjistruar
neuml 50 μs apo 20 μs
F100 μs ndash fluoreshenca pas 100 μs
F300 μs - fluoreshenca pas 300 μs
FJ equiv F2ms - fluoreshenca neuml 2 ms gjateuml fazeumls J
90
FI equiv F30ms ndash fluoreshenca e matur neuml 30 ms pas fillimit teuml ndriccedilimit - gjateuml fazeumls I
FP (FP cong FM) - fluoreshenca maksimale gjateuml fazeumls P
324 Parametrat e fluoreshenceumls llogaritur nga teuml dheumlnat e matura
F0 - fluoreshenca minimale e regjistruar kur teuml gjitha qendrat e reaksionit teuml PhS 2 janeuml teuml
hapura
FM (FP) - fluoreshenca maksimale e emetuar nga objekti neuml teuml cilin gjitheuml qendrat e
reaksionit teuml PhS 2 janeuml teuml mbyllura
Fυ = Ft ndash F0 ndash fluoreshenca variabile neuml momentin e koheumls t
FV F0 - pasqyron raportin midis konstanteve teuml shpejteumlsiseuml seuml reaksioneve fotokimike dhe
jo-fotokimike qeuml peumlrdorin energjineuml e ngacmimit teuml qendreumls seuml reaksionit
Vt = (Ft ndash F0) (FM ndash F0) ndash vlera relative e fluoreshenceumls variable neuml momentin e koheumls t
VJ = (FJ ndash F0) (FM ndash F0) - vlera relative e fluoreshenceumls variable neuml fazeumln J (2 ms pas
ndriccedilimit) peumlrfaqeumlson sasineuml e RC teuml mbyllura neuml lidhje me numrin total teuml RC teuml cilat mund
teuml jeneuml teuml mbyllura
VI = (FI ndash F0) (FM ndash F0) - vlera relative e fluoreshenceumls seuml ndryshueshme neuml fazeumln I (30
ms) lidhur me gjendjen stacionare teuml ndeumlrmjetme teuml reduktimit teuml pool plastoquinones
pasqyron afteumlsineuml e PhS 1 dhe akceptoreumlve teuml saj teuml oksidojneuml PQ H2
WOJ = (Ft ndash F0) (FJ ndash F0) - fluoreshenca relative variable normalizuar neuml amplitudeuml faze J
(FJ ndash F0)
WOK = (Ft ndash F0) (FK ndash F0) ndash fluoreshenca variable relative normuar neuml amplitudeuml faze K
(FK ndash F0)
WE100 μs= 1 ndash (1 ndash W300μs) times 15 - vlera e W neuml momentin 100 μs e cila simulon
(modelon) rritjen eksponenciale teuml fluoreshenceumls neuml proveuml neuml mungeseuml teuml lidhjes midis
njeumlsive teuml veҫanta fotosintetike teuml PhS 2
M0 = (ΔV ΔT) = 4 (F300μs - F50μs) (FM ndash F0) = TR0 RC ndash Et0 RC ndash vlera fillestare
mesatare e pjerreumlsiseuml (neuml ms-1) variabli relativ i fluoreshenceumls klorofile a V = f (t) ky
parameteumlr pasqyron shpejteumlsineuml e mbylljes seuml qendrave teuml reaksionit teuml PhS 2 parametri
peumlrfaqeumlson shpejteumlsineuml maksimale teuml restaurimit teuml QA meqeuml si pasojeuml molekulat
transportuese teuml reduktuara mundet seumlrish teuml oksidohen nga zona pasuese e zinxhirit teuml
transportit teuml elektroneve pas QA
SM = (AM) (FM ndash F0) ndash sipeumlrfaqja e peumlrgjithshme e normalizuar mbi kurbeumln OJIP
(pasqyron kapacitetin e pool teuml akceptoreumlve teuml elektroneve peumlr reduktim teuml ploteuml teuml QA)
91
SS = UJ M0 - sipeumlrfaqja e peumlrgjithshme mbi kurbeumln OJ e normalizuar (pasqyron njeuml akt teuml
veteumlm restaurimi teuml QA) kurse minimalja SS vrojtohet kur ccedildo QA reduktohet veteumlm me njeuml
electron
N = (SM SS) = SMM0 (1 VJ) - numri i cikleve dmth sa akte teuml reduktimit teuml QA ndodhin
gjateuml koheumls seuml induksionit nga 0 deri TFM N - numri i elektroneve teuml nevojshme peumlr
reduktimin e ploteuml teuml teuml gjitheuml akceptoreumlve pas QA
Vav = 1 - (SM TFM) - fluoreshenca mesatare variable peumlr koheumln 0 deri neuml TFM
SM TFM - maseuml e energjiseuml mesatare peumlr ngacmimin e qendrave teuml hapura teuml reaksionit gjateuml
koheumls nga 0 neuml TFM dmth koha e nevojshme peumlr mbylljen e ploteuml teuml tyre (Strasser et al
2000)
325 Flukse specifike energjie neumlpeumlr QA-reduktues i qendreumls seuml reaksionit teuml PhS-2
ABS RC = MO (1 VJ) (1 φPo) ndash fluks energjie i absorbuar nga njeuml qendeumlr reaksioni
aktive (RC) pasqyron raportin midis numrit teuml molekulave klorofile a neuml komplekset anteneuml
qeuml emeton fluoreshenceuml dhe neuml qendrat active teuml reaksionit (figure 323)
Fig 323 Flukse energjie neuml njeuml qendeumlr reaksioni (ABS RC TRO RC ETO RC RE0 RC) dhe
derivatet e tyre TRO ABS ETO TR0 ETO ABS REO ETO dhe REO ABS (me ndryshime sipas
Strasser et al 2005 Strasser et al 2010)
RC ABS = ChlRC (1 - ChlRC) ndash tregues i efikasitetit shprehur si peumlrqendrim i qendrave teuml
reaksionit (RC) neuml pool e peumlrbashket teuml klorofilit (Chl) (Strasser et al 2000 Strasser et
al2004 )
TR0 RC = M0 (1 VJ) ndash fluks i energjiseuml seuml ngacmimit kapur nga njeuml qendeumlr aktive
reaksioni (RC) neuml momentin fillestar teuml ndriccedilimit teuml objektit peumlrshtatur neuml teuml erret dmth neuml t
= 0
ET0 RC = M0 (1 VJ) ψ0 - fluks i elektroneve transportuar nga njeuml qendeumlr aktive reaksioni
(RC) neuml t = 0
92
RE0 RC = M0 (1 VJ) (1 - VI) - fluks i elektroneve transportuar nga njeuml qendeumlr active
reaksioni (Rc) dhe redukton akceptoreumlt fundoreuml neuml aneumln akceptore teuml PhS 1 neuml t = 0
DI0 RC = (ABS RC) - (TR0 RC) ndash sasia e peumlrgjithshme e energjiseuml e shpeumlrndareuml nga njeuml
qendeumlr reaksioni (RC) neuml formeuml nxehtesie fluoreshence apo transfer neuml photosystem tjeteumlr
neuml t = 0
326 Rendimente kuantike apo raporte fluksesh
φPo equiv TRO ABS = [1 - (FO FM)] = FV FM ndash rendimenti maksimal kuantik i reaksioneve
fotokimike fillestare (t = 0) i cili tregon probabilitetin e kapjes seuml energjiseuml seuml fotoneve teuml
absorbuar (ose ngacmimin qeuml migron neumlpeumlr anteneuml) nga qendrat e reaksionit PhS 2 Neuml rastin
e gjendjes seuml stresit shkaktuar nga drita e forteuml ose nxehja e objektit φPo si rregull ulet
φPo (1 - φPo) = FV Fo - tregues i efektivitetit teuml reaksioneve fotokimike fillestare (transfer
i elektroneve deri neuml QA-)
φEo = ETO ABS = [1 - (FO FM)] ψ0 = φPo ψ0 - efikasiteti kuantik i transferimit teuml
elektroneve nga QA- ( ne t = 0)
ψ0 equiv ETO TRO = (1 - VJ) - probabiliteti i transportit teuml elektroneve peumlrtej QA- (t = 0) dmth
efektiviteti me teuml cilin ngacmimi i kapur nga RC leumlviz elektronin peumlrgjateuml zinxhirit pas QA
ψO (1 - ψO) = ETO (TRO - ETO) - ψ definohet si ET TR dhe rrjedhimisht ψO (1 -
ψO) = ET (TR - ET) ndeumlrsa (TR - ET) - numri i elektroneve qeuml hyjneuml dhe grumbullohen neuml
QA- dmth shprehja ψO (1 - ψO) peumlrfaqeumlson neuml vetvehte lidhje teuml elektroneve teuml prodhuara
nga sistemi ndaj elektroneve qeuml grumbullohen neuml system pikeumlrisht ky akumulim (shpejteumlsia
dQAndash dt ose akumulimi i pasteumlr QAndash) peumlrgjigjet peumlr rritjen e sinjalit teuml fluoreshenceeumls ky
parameteumlr peumlrshkruan mundesineuml e transportit teuml elektroneve nga ana tjeteumlr e QAndash
δRo = REO ETO - (1 - VI) (1 - VJ) ndash probabiliteti me teuml cilin elektroni nga transportuesit
midis dy fotosystemeve redukton akceptoreumlt fundoreuml teuml elektroneve neuml aneumln akceptore teuml PhS
1 (RE)
φRo = φPo φEo δRo = REO ABS = φPo (1 - VI) ndash rendimenti kuantik i reduktimit teuml
akceptorit fundor teuml elektroneve neuml aneumln akceptore teuml PhS 1 (RE)
γRC = ChlRC Chltotal = RC (ABS + RC) - probabiliteti qeuml nje molekuleuml e dheneuml e
klorofilit teuml funksionojeuml si RC PhS 2
φDo equiv 1 - φPo = (FO FM) ndash efektiviteti kuantik i shpeumlrndarjes seuml energjiseuml (ne t = 0)
φPav = φPO = (1 - Vav) = φPo (Sm TFM) ndash prodhimi kuantik mesatar i reaksioneve
fotokimike fillestare (koha nga 0 neuml TFM)
93
327 Flukse energjie fenomenologjike neuml njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik
ABSCSx ndash energjia e absorbuar peumlr njeumlsi teuml suprineumls seuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik
(CS) dhe sasia e klorofilit (CHl) neuml momentin 0 teuml koheumls (t=0) ose neuml momentin kur arrihet
fluoreshenca maksimale FM ndash kjo sasi energjie e fotoneve absorbuar nga antena i peumlrket
qendrave active dhe joaktive teuml reaksionit teuml PhS 2 Kjo sasi varet nga peumlrqendrimi i klorofilit
neuml proveumln qeuml testohet keumlshtu qeuml peumlr shpejteumlsi teuml ekuilibruar teuml absorbimit teuml energjiseuml (ABS)
nga molekulat e anteneumls barazohet me shumeumln e konstanteve teuml shpejteumlsiseuml peumlr konsumin e
energjiseuml seuml ngacmimit sipas gjitheuml rrugeve teuml mundshme teuml shuarjes shumeumlzuar me
peumlrqendrimin e klorofilit dmth
ABS = (kn + kp) times (CHL) (Kruumlger et al 1997 Strasser et al 2000) ku kp - konstantja e
shpejteumlsiseuml seuml reaksioneve fotokimike kn - konstantja e shpejteumlsiseuml teuml reaksioneve
jofotokimike teuml perdorimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit
ABS CSChl ndash energjia e ngacmimit e absorbuar e dheneuml peumlr njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit
fotosintetik (CS) dhe peumlr sasi teuml klorofilit a teuml peumlrcaktuar neumlpeumlrmjet matjes seeuml pasqyrimit
(parametri ChlCS)
ABS CS0 asymp F0 ndash energjia e absorbuar nga njeumlsia e sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik (CS) neuml
momentin fillestar teuml matjes (t=0) psh e barabarteuml me F0
ABS CSM asymp FM - energjia e absorbuar nga njeumlsia e sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik (CS)
neuml momentin kur arrihet maksimumi i fluoreshenceumls (t = TFM) psh e barabarteuml me FM
TR0 CSx = φPo times (ABS CSx) ndash fluksi i energjiseuml seuml ngacmimit i kapur nga qendrat e
reaksionit teuml PhS 2 neuml njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik (CS) neuml t=0
ET0 CSx = φЕo times (ABS CSx) ndash fluksi i elektroneve neumlpeumlr PhS 2 neuml njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml
objektit fotosintetik (CS) neuml t=0
DI0 CSx = (ABS CSx) ndash (TR0 CSx) ndash shpeumlrndarja e energjiseuml termike neuml PhS 2 neuml njeumlsi
teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik (CS) neuml t=0
328 Indeksi i produktivitetit neuml t = 0 dhe densiteti i qendrave aktive teuml reaksionit teuml
PhS 2
PIABS = 119877119862
119860119861119878 x
1205931198750
1minus 1205931198750x
1205950
1minus 1205950 119909 =
120574
1minus 120574 119909
φP0
1minus φP0 x
1205950
1minus 1205950 - indeksi i produktivitetit - tregues i
aktivitetit funksional teuml PhS 2 lidhur me energjineuml e thithur
PICS = PIABS x 119860119861119878
CSx=
119877119862
CSx 119909
1205931198750
1minus 1205931198750 119909
1205950
1minus 1205950 - indeks produktiviteti tregues i aktivitetit
funksional teuml PhS 2 lidhur me njeumlsineuml e sipeumlrfaqes seuml suprineumls teuml ndriccediluar
PItotal = PIABS x δR0
1minusδR0 - indeksi i peumlrgjithsheumlm i produktivitetit ndash tregues i aktivitetit
funksional teuml PhS 2 PhS 1 dhe zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve midis tyre
94
RC CSx = φP0 (VJ M0 ) (ABS CSx) - densiteti i qendrave teuml reaksionit teuml afta teuml
reduktojneuml QA
329 Forcat levizeumlse ( indeksi logaritmik i prodhueshmeumlriseuml PI neuml t = 0)
DFABS = log(PIABS) = log (119877119862
ABS) + log(
1205931198750
1minus 1205931198750) + 119897119900119892 (
1205950
1minus 1205950) - tregues qeuml karakterizon forcat
leumlvizeumlse neuml PhS 2 neuml raport me absorbimin Termat e peumlrfshireuml neuml ekuacion pasqyrojneuml
kontributin e forcave leumlvizeumlse teuml lidhura me peumlrqendrimin e qendrave aktive teuml reaksionit neuml
PhS 2 reaksionet fillestare fotokimike dhe reaksionet e oksido reduktimit teuml quinonit QA-
respektivisht
DFABS = DFRC + DFreaksione drite + DFreaksione erreumlsire
ku
DFRC = log (RC ABS)
DFreaksione drite = log (φPo) (1 ndash φPo)) = log FV FO
DFreaksione erreumlsireuml = log (ψo (1 ndash ψo)) = log ((1 ndash Vj) Vj)
DFCS = log (PICS) = log (ABSCSx) + log(RCABS) + log(φP0(1 - φP0)) + log(ψ0 (1 - ψ0)) -
tregues qeuml karakterizon forcat leumlvizeumlse neuml PhS 2 kundrejt sipeumlrfaqes seuml matur teuml objektit
fotosintetik CS
3210 Probabiliteti i peumlrgjithsheumlm i qendrave teuml grupuara teuml reaksionit
Siҫ kemi pҫrmendur meuml hereumlt energjia e kuanteve teuml driteumls e peumlrthithur nga molekulat e
klorofilit teuml kompleksit anteneuml PhS 2 me probabilitet teuml larte transferohet neuml qendreumln e
reaksionit Energjia e kapur neuml RC teuml hapura peumlrdoret peumlr reaksione fotokimike kurse RC teuml
mbyllura e rrezatojneuml neuml formeuml nxehteumlsie ose fluoreshence Kur objekti i studjuar peumlrfaqeumlson
neuml vetvehte peumlrzierje midis RC teuml hapura dhe teuml mbyllura ateumlhere efektiviteti i reaksioneve
fotosintetike ( dhe teuml lidhura me to intensiteti i fluoreshenceumls variable) do teuml varet nga
mundeumlsia e transferimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit nga RC teuml mbyllura teuml komplekseve anteneuml
drejt qendrave teuml hapura Bashkeumlveprimi mes njeumlsive fotosintetike pasqyrohet neuml formeumln e
kurbeumls seuml induksionit teuml Fl Numerikisht bashkeumlveprimi i qendrave teuml PhS 2 neuml nivel
kompleks antene mund teuml shprehet me ndihmeumln e koeficentit p2G i quajtur ldquoprobabilitet
grupimirdquo Vlera e tij mund teuml llogaritet nga parametrat e kurbeumls seuml Fl neuml fazeumln fillestare teuml
induksionit
P2G = (WE100μs ndash W100μs )F0
W100μs (1 minus WE100μs VJ ) VJ FV
ku
WE100μs = 1 ndash (1 - W100μs) x 15
95
W100μs = F100μs minus F50μs
F2ms minus F50μs
W300μs = F300μs minus F50μs
F2ms minus F50μs
Probabiliteti i peumlrgjithshem i grupimit merr parasysh gjitheuml meumlnyrat e mundshme teuml
transferimit teuml energjiseuml mes komplekseve fqinje anteneuml teuml PhS 2 dhe tregon probabilitetin peumlr
peumlrdorimin e energjiseuml seuml absorbuar neuml reaksionet fotokimike
3211 Tregues teuml struktureumls dhe funksionit
SFIP0(ABS) = (ChlRC Chltot) φP0 ψ0
Indeksi siguron informacionin strukturor dhe funksional peumlr forceumln e ndikimit teuml faktoreumlve teuml
brendsheumlm teuml cileumlt lehteumlsojneuml realizimin e reaksioneve neuml PhS 2
Parametri i anasjellteuml SFIN0(ABS) pasqyron proceset e lidhura me inhibimin e reaksioneve
neuml PhS 2
SFIN0(ABS) = (1 ndash ChlRC Chltot) (1 - φP0) (1 - ψ0)
Chltot - peumlrmbajtja totale e klorofilit a Chltot = Chlantena + ChlRC
Parametrat e pareuml teuml JIP ndashtestit mund ti ndajmeuml neuml dy grupe Parametra teuml tilleuml si F0 FM
V100μs M0 dhe VJ japin informacion peumlr akte teuml veccedilanta teuml restaurimit teuml QA ndeumlrkaq
parametra si VI SM dhe TFM pasqyrojneuml procese qeuml peumlrfshijneuml akte teuml shumta reduktimi
Parametrat bazeuml teuml fluoreshenceumls klorofile (parametra JIP testi) matur me fluorimetrin e
firmes Hansatech Instruments Ltd mund teuml llogariten dhe teuml paraqiten neuml formeuml grafike me
ndihmeumln e softwerit BIOLYZER (teuml drejtat e autorit i peumlrkasin laboratorit bioenergjetik neuml
Universitetin e Gjeneveumls Zviceumlr) Disa meumlnyra modele peumlrdoren peumlr paraqitjen grafike
Neuml keumlteuml punim ne kemi peumlrdorur ndash diagrameumln merimangeuml (spider plot figure 324)
96
Fig324 Diagrama merimangeuml tregon shmangien relative teuml JIP ndash parametrave teuml objektit teuml
studjuar i cili ndodhet neuml gjendje stresi (bima e panxhar sheqerit rritur neuml deficcedilit magnezi neuml
mjedisin e kultivuar) nga madheumlsiteuml e kontrollit (kontrolli ndash rreth jeshil me vlerat e gjitheuml
parametrave 100) Parametrat janeuml grupuar si meeuml poshteuml shpejteumlsia e fluksit teuml energjiseuml
produktiviteti dhe efikasiteti kuantik fluksi specifik i energjiseuml dhe flukset relative fenomenologjike si
dhe treguesit funksional teuml PhS 2 (Hermans et al 2001)
Peumlrfundime
JIP-testi zhvillohet neuml matjen e PF klorofile a dhe analizeumln e sinjaleve teuml cilat peumlrdoren peumlr
teuml marreuml informacion teuml detajuar neuml lidhje me struktureumln dhe funksionimin e aparatit
fotosintetik (kryesisht PhS 2) Vlereumlsimi i gjendjes fiziologjike teuml aparatit fotosintetik beumlhet
keumltu me aneuml teuml analizeumls seuml disa grupe parametrash biofizikeuml Analiza OJIP lejon teuml kuptohet
meuml mireuml lidhja midis struktureumls dhe funksionit teuml aparatit fotosintetik dhe shpejt teuml vlereumlsohet
vitaliteti i bimeumls Peumlr zhvillimin e testit eumlshteuml e nevojshme teuml matet sinjali i fluoreshenceumls
klorofile a neuml intervale kohe teuml shkurtra duke filluar me 40-50 micros dhe duke peumlrfunduar me 1s
Paraqiten parametrat bazeuml teuml fluoreshenceumls klorofile (parametra teuml JIP testit) teuml cileumlt teuml matur
me fluorimetrin e firmes Hansatech Instruments Ltd llogariten dhe paraqiten neuml formeuml
grafike me ndihmeumln e softwerit BIOLYZER
97
33 FLUORESHENCA E VONUAR NEuml ORGANIZMAT FOTOSINTEZUES
331 Ide teuml peumlrgjithshme mbi fluoreshenceumln e vonuar
Gjendjet e ngacmuara teuml molekulave klorofile relaksojneuml shpejt molekula klorofile kalon neuml
gjendje bazeuml teuml pangacmuar dhe energjia e ngacmimit shpeumlrndahet si nxehteumlsi ose rrezatohet
si kuant drite - fluoreshenceuml (Jursinic 1986 Krause and Weis 1991) Organizmat
fotosintetike janeuml neuml gjendje megjithateuml teuml emetojne driteuml peumlr njeuml koheuml meuml teuml gjateuml - ns μs
ms s apo edhe minuta pas ҫkyҫjes seuml driteumls ngacmuese (Lavorel 1975 Goltsev et al
2009b) Rrezatimi i kuanteve teuml drites nga molekulat klorofile a singlet ndash teuml ngacmuara meuml
gjateuml se FL quhet fluoreshenceuml e vonuar (DF ndash eng Delayed Fluorescence)
Me shfaqjen e pajisjeve peumlr regjistrim shifror teuml sinjalit teuml DF u beuml e mundur teuml kapen
karakteristikat kinetike teuml njeuml sinjali shumeuml-komponenteumlsh (Goltsev et al 2003 Zaharieva
and Goltsev 2003 Goltsev et al 2005 Goltsev et al 2009b) Neuml vitin 2008 Hansatech
Instrument Ltd prodhoi versionin e pareuml komercial teuml aparatit peumlr regjistrimin e DF m-PEA
i cili lejon regjistrimin e njeumlkohsheumlm mbi njeuml objekt teuml tre sinjaleve - PF DF dhe
shpeumlrndarjen e moduluar teuml driteumls me gjateumlsi vale 820 nm (MR 820 - eng Modulated 820 nm
Reflection) Krijimi i njeuml njeumlsie teuml tilleuml teuml unifikuar lejon jo veteumlm krahasimin e rezultateve teuml
studimeve teuml kryera neuml laboratoreuml teuml ndrysheumlm por edhe teuml kuptohet meuml mireuml mekanizmi i
kuantizimit dhe lidhja e sinjalit DF me reaksionet e fotosintezeumls
Keumltu trajtojmeuml marreumldheumlnien ndeumlrmjet proceseve fotosintetike dhe reaksioneve qeuml ccedilojneuml neuml
emetimin e kuantit klorofil DF si dhe karakteristikat sasiore teuml marra nga sinjali DF
peumlrshkruajmeuml mundeumlsineuml e peumlrdorimit teuml keumltyre parametrave peumlr teuml vlereumlsuar gjendjen
fiziologjike teuml bimeumlve
3311 Mekanizmi i gjenerimit teuml fluoreshenceumls seuml vonuar
DF emetohet nga gjendjet e ngacmuara teuml molekulave klorofile a teuml komplekseve anteneuml teuml
PhS 2 (Jursinic 1986) Spektrat e emisionit teuml DF janeuml teuml ngjasheumlm me spektrat e PF
(Sonneveld et al 1980 Grabolle and Dau 2005) duke deumlshmuar se neuml teuml dy rastet emetimi
i kuantit ndodh si rezultat i dezaktivimit rrezatues teuml gjendjes seuml pareuml singlete teuml ngacmuar teuml
molekulave klorofile a qeuml i peumlrkasin komplekseve anteneuml teuml PhS 2 (Krause and Weis 1991
Lang and Lichtenthaler 1991) Gjendja e ngacmuar e klorofilit shuhet peumlr koheuml teuml rendit disa
pikosekonda deri neuml nanosekonda dhe konsiderohet se peumlr 5-10 ns pas leumlshimit tҫ driteumls
fluoreshenca klorofile a zhduket ploteumlsisht (Jursinic 1986 Krause and Weis 1991)
Pavareumlsisht nga kjo klorofili neuml bime vazhdon teuml rrezatojeuml driteuml e cila zbehet shumeuml meuml
ngadaleuml se fluoreshenca - neuml intervale kohe nanosekondeuml (Christen et al 2000) mikrosekondeuml
(Jursinic and Govindjee 1977 Jursinic et al 1978 Wong et al 1978 Christen et al 1998
Mimuro et al 2007 Buchta et al 2008) milisekondeuml (Hipkins and Barber 1974 Barber
and Neumann 1974 Zahareva and Goltsev 2003 Goltsev et al 2005 Buchta et al 2007)
sekondeuml (Rutherford and Inoue 1984 Hideg et al 1991 Katsumata et al 2008) dhe
madje edhe minuta dhe oreuml pas ndeumlrprerjes seuml ndriccedilimit teuml objekteve fotosintezuese (Hideg et
al 1990) Keumlshtu rrezatimi i vazhduesheumlm i driteumls nga bimeumlt neuml zonat spektrale teuml
fluoreshenceumls klorofile a peumlrfaqeumlson neuml vetvehte fluoreshenceuml teuml vonuar dhe eumlshteuml rezultat jo
98
i absorbimit teuml drejtpeumlrdrejteuml teuml fotoneve teuml driteumls por i formimit teuml gjendjeve teuml ngacmuara
rishtaz teuml molekulave klorofile
Nga ana tjeteumlr ngacmim dyteumlsor i molekulave teuml klorofilit ndodh si rezultat i transportit
mbrapa teuml elektroneve rekombinimi i ngarkesave neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS2 dhe
transferimi pasues i energjiseuml nga qendra e reaksionit teuml klorofilit teuml ngacmuar P680 neuml
klorofilet e anteneumls (Arthur and Strehler 1957)
Mundeumlsia teorike e formimit teuml gjendjeve teuml ngacmuara rishtaz CHL dhe rrezatimi i
kuanteve DF eumlshteuml e lidhur me kthyeshmeumlrine e reaksioneve teuml transportit teuml elektroneve neuml
fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls
Neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 dipoli P680+Pheondash i formuar si rezultat i reaksionit primar
fotokimik eumlshteuml neuml ekuilibeumlr me gjendjen fillestare singlet - teuml ngacmuar teuml RC - P680Pheo
(Dau and Sauer 1996 Grabolle and Dau 2005)
P680 Pheo harr P680+ Pheo-
Reaksionet e meumlvonshme peumlr stabilizimin e ngarkesave teuml ndara (reoksidimi i Pheo- nga QA
dhe reduktimi i P680+ donor Z) gjithashtu janeuml teuml kthyeshme dmth mund teuml krijohet proces
i quajtur rekombinim - elektroni nga QA- kthehet neuml pheophytin (QA
- rarr Pheo) dhe meuml pas -
tek klorofili i RC Neumlse neuml keumlteuml rast P680 mbetet neuml gjendjen bazeuml dhe energjia shteseuml е
elektronit teuml ngacmuar shpeumlrndahet si nxehteumlsi ateumlhereuml ky proces quhet rekombinim jo-
rrezatues i ngarkesave Neuml raste teuml rralla rekombinimi mund teuml ccedilojeuml neuml formimin e gjendjes seuml
ngacmuar P680 dhe ajo nga ana e vet - transferon energji ngacmimi neuml komplekset anteneuml
e cila ҫon neuml emetimin e njeuml kuanti DF Njeuml proces i tilleuml zakonisht quhet rekombinim
radiativ i ngarkesave Skematikisht proceset dhe reaksionet neuml PhS 2 teuml cilat ccedilojneuml ose neuml
peumlrdorimin e energjiseuml seuml kuantit peumlr reaksionet fotosintetike ose neuml emetimin e driteumls neuml
formeuml PF klorofile a (dy komponenteuml - FO dhe FM) apo DF paraqiten neuml figure 331
Reaksionet e transferimit teuml elektroneve peumlrgjateuml zinxhirit teuml lidhura me stabilizimin e
ngarkesave teuml ndara rrjedhin spontanisht me uljen e energjiseuml seuml elektronit dhe teuml gjitheuml
sistemit neuml ccedildo hap teuml transferimit (diagrameuml ne figure 332) Ndeumlrkoheuml energjia e humbur
nga elektronet shpeumlrndahet neuml formeumln e nxehteumlsiseuml Si rezultat i transportit elektronik
distanca midis ngarkesave teuml ndara neuml reaksionet fotokimike rritet gjeuml qeuml zvogeumllon neuml
meumlnyreuml teuml konsiderueshme mundeumlsineuml e bashkeumlveprimit mes keumltyre ngarkesave
(rekombinimit) megjithateuml edhe kur elektroni eumlshteuml neuml QA dhe ngarkesa pozitive - neuml Z
probabiliteti i rekombinimit teuml tyre eumlshteuml mjaft i madh Meuml shpesh neuml keumlteuml proces ndodh
ngacmim vibracional i molekulave teuml klorofilit i cili shpejt shpeumlrndahet si nxehteumlsi
(rekombinim jo-rrezatues) Neumlse transferimi prapa i elektronit do teuml ccedilojeuml neuml ngacmim teuml P680
njeuml reaksion rekombinim rrezatues ky eumlshteuml ҫelesi peumlr formimin e kuanteve DF
99
Fig 331 Skemeuml e thjeshtuar e reaksioneve teuml fotoinduktuara neuml RC teuml PhS 2 qeuml ccedilojne neuml emetimin e
PF (FO ose FV) dhe DF Kuadratet e verdha peumlrfaqeumlsojneuml kompleks qendeumlr reaksioni (Z P680 QA)
qeuml peumlrfshin molekuleuml klorofile fotokimikisht aktive (P680) akceptor sekondar elektroni (molekuleuml
quinone QA) dhe mbetje redoks-active tyrosine (Tyr161 D1) qeuml funksionon si donor elektroni (Z)
Elipsat e gjelbeumlr peumlrfaqeumlsojneuml komplekse anteneuml PhS 2 Absorbimi i driteumls (hν) neuml RC teuml hapura (RC
me QA teuml oksiduar) ccedilon neuml
a) emision teuml shpejteuml fluoreshent (shigjeta e kuqe e erreumlt) i cili peumlrbeumln pjeseuml konstante teuml sinjalit
fluoreshent komponent i pjeseumls se vazhdueshme teuml sinjalit fluoreshent (sheumlnuar si FO)
b) kapje e energjiseuml seuml ngacmimit nga qendrat e reaksionit formimi i P680 (reaksioni rrjedh gjateuml
konstantes seuml shpejteumlsiseuml kL) Pas ndarjes seuml ngarkeseumls neuml njeuml reaksion fotokimik (rrjedh sipas
konstates seuml shpejteumlsiseuml kP) ngarkesat e ndara stabilizohen nga reaksionet redox teuml aneumls donore dhe
akceptore teuml PhS 2 Neuml keumlteuml formohen teuml quajturat RC teuml mbyllura ku molekula QA eumlshteuml
reduktuar dhe reaksioni pasues i ndarjes seuml ngarkeseumls beumlhet i pamundur Neumlse antenat e fotosistemit
neuml gjendjet e mbyllura absorbojneuml fotone drite energjia e tyre nuk mund teuml peumlrdoret peumlr fotosintezeuml
dhe peumlr lifetime teuml gjendjes seuml ngacmuar teuml klorofilit ajo rrezatohet neuml formeumln e nxehteumlsiseuml ose
fluoreshence shteseuml (shenuar si fluoreshenceuml e ndryshueshme FV)
c) formimi i ҫiftit teuml ngarkesave teuml ndara QA- dhe Z+ neuml RC teuml mbyllura Keumlto ngarkesa neuml aneumln
donore dhe akceptore teuml PhS 2 mund teuml rikombinohen (i ashtuquajtur rekombinim rrezues
(radiativ) me konstante teuml shpejtesiseuml kr) qeuml do teuml ҫojeuml P680 seumlrish neuml gjendje teuml ngacmuar Pas
migrimit teuml ngacmimit teuml komplekseve anteneuml klorofile ndodh emetimi i kuanteve qeuml janeuml
fluoreshenceuml e vonuar DF
Me linjeuml teuml ndeumlrprereuml janeuml qarkuar gjendjet e ndeumlrmjetme jeteumlshkurtera RC teuml PhS 2 (nga V N
Goltsev)
Rekombinimi radiativ i nevojshem peumlr formimin e DF mund te krijohet si rezultat i
aktivizimit termik teuml elektroneve peumlr llogari teuml energjiseuml seuml molekulave teuml mjedisit Kjo
peumlrcakton dhe vareumlsineuml e DF nga temperatura (Tyystjarvi and Vass 2004 Goltsev et al
2009b)
119871 = 119888φfl[Z+P680QAminus]eminus
ΔG
kbT
100
ku L - intensiteti i DF φfl - rendimenti kuantik i dezaktivimit radiativ teuml gjendjes singlet - teuml
ngacmuar teuml klorofilit a [Z+P680QA-] - peumlrqendrimi i gjendjeve teuml RC teuml PhS 2 me ngarkesa
teuml ndara - paraardheumls i DF ΔG - energjia e lireuml e nevojshme formimin e gjendjes seuml ngacmuar
rishtas teuml CHL (energjia e aktivizimit) kb - konstantja Boltzmann T - temperatura absolute c
- koeficienti i proporcionalitetit qeuml varet nga peumlrqendrimi i RC aktive neuml proveuml (mosteumlr) dhe
konstante e pajisjes seuml peumlrdorur peumlr teuml matur DF (e cila lidh sinjalin elektrik teuml regjistruar neuml
volt me numrin real teuml kuanteve teuml emetuara DF)
Fig 332 Skema e energjetike e reaksioneve teuml oksido-reduktimit neuml RC teuml PhS 2 qeuml ҫon neuml formimin
e gjendjeve teuml ngacmuara rishtas teuml P680 teuml cilat janeuml pararendeumlset e DF Shigjetat e zeza tregojneuml
reaksionet redox teuml drejtpeumlrdrejta (poshteuml) dhe teuml kundeumlrta (lart) Shigjetat me ngjyreuml pasqyrojneuml
reaksionet e rekombinimit teuml ngarkesave teuml ndara - radiative (teuml kuqe) dhe joradiative (gjelbeumlr) ΔG
eumlshteuml diferenca midis energjive teuml lira teuml gjendjeve RC Z P680 Pheo QA dhe Z+P680 Pheo QA- (nga
V N Goltsev)
3312 Kinetika e shuarjes e fluoreshenceumls seuml vonuar
Kur bimeumlt ndriccedilohen me driteuml te vazhdueshme ccedildo RC funksionon pavaresisht nga teuml tjerat
Neuml njeuml moment teuml dheneuml kohe objekti fotosintetik do teuml peumlrfaqeumlsohet nga njeuml seumlreuml njeumlsish
fotosintetike me qendra reaksioni teuml PhS 2 neuml gjendje teuml ndryshme redox teuml barteumlsve teuml
elektronit Drita e rrezatuar nga njeuml proveuml e tilleuml do teuml peumlrfaqeumlsojeuml kombinim teuml kuanteve teuml
lidhur me paraardheumls teuml ndrysheumlm teuml lumineshenceumls Secili prej paraardhesve ka sjellje teuml vet
teuml caktuar kinetike e cila peumlrcakton karakterin kompleks teuml kinetikave teuml DF neuml peumlrgjitheumlsi
Neuml erreumlsireuml objekti fotosintetik paraprakisht i ndriccediluar rrezaton DF intensiteti i teuml cileumls
zvogeumllohet peumlr njeuml koheuml teuml gjateuml sipas kurbeumls komplekse shumeumlkomponenteumlshe (figure 333)
e cila neuml shumiceumln e rasteve mund teuml peumlrshkruhet si njeuml funksion polieksponencial (Lavorel
1975 Goltsev et al 2009b)
119871(119905) = sum 119871119894119890minus119905120591119894119894
101
ku L(t) - intensitet i emetuar DF neuml njeuml moment kohe teuml caktuar (t) pas ҫkyҫjes (ndeumlrprerjes)
seuml driteumls ngacmuese Li - amplituda e komponentit teuml i-teuml teuml shkelqimit (lumineshenceuml) dhe τi
ndash (lifetime) koha karakteristike e jeteumls seuml saj
Fig 333 Kinetika e shuarjes seuml DF neuml gjethe teuml domates e regjistruar pas 1 sekondeuml ndriccedilim
Rratheumlt e zinj peumlrfaqeumlsojneuml pika eksperimentale dhe kurba peumlrfaqeumlson aproksimacion (peumlrafrim) me
ndihmeuml teuml modelit teuml 4-t eksponencial sipas barazimit DF(t) = L1 e-tτ1 + L2 e
-t τ2 + L3 e-tτ3 + L4 e
-tτ4
Linjat e ngjyrosura peumlrfaqeumlsojneuml komponentet e veҫanta kinetike teuml shuarjes seuml DF
Dallohen tre grupe teuml proceseve qeuml peumlrcaktojneuml kinetikeumln e shuarjes DF (Lavorel 1975
Goltsev et al 2009b Kalaji et al 2012)
1 Reaksione teuml tipit rrjedhje (eng leakage) reumlnie e lidhur me zhdukjen e paraardheumlsve teuml
DF si rezultat i reaksioneve direkte teuml oksido-reduktimit me njeuml nga ngarkesat e ccediliftit
Reaksionet e keumltij tipi mund teuml peumlrshkruajneuml shuarjen e DF neuml diapazonet kohore mikro dhe
submilisekondeuml
2 Reaksione te tipit dezaktivim (engdeactivation ) paraardheumls teuml DF zhduken si rezultat i
redox reaksioneve neuml kufijteuml e ҫifteve teuml ngarkesave teuml ndara (psh neuml RC neuml gjendjen
Z+P680QA- - transferimi i kundeumlrt elektronik nga QA- neuml Z+) Reaksione inverse teuml
transferimit elektroneve neuml gjendjet e RC - paraardheumls percaktojneuml komponentet meuml teuml
ngadalshme DF - milisekonda ose sekonda
Neuml dy rastet e peumlrshkruara kinetika e shuarjes DF peumlrcaktohet nga kinetika e zhdukjes seuml
paraardheumlsve DF dmth zhdukja e ҫifteve teuml ngarkesave teuml ndara
3 Reaksione teuml tipit ҫenergjetizim (de-energization) Disa procese mund teuml ndikojneuml neuml
shpejteumlsineuml e shuarjes seuml lumineshenceumls duke ndryshuar konstanten e shpejteumlsiseuml seuml
rikombinimit radiativ teuml ngarkesave dhe keumlshtu rendimentit kuantik teuml lumineshenceumls Keumlto
procese janeuml teuml ngadalta dhe mund teuml lidhen me shuarjen e DF neuml intervale kohe decisekondeuml
(relaksim Δψ) neuml sekondeuml (ҫaktivizimi i S3) dhe neuml minuta (Goltsev et al 1980a)
102
3313 Kinetika e induksionit e fluoreshenceumls seuml vonuar
Ashtu si fluoreshenca e shpejteuml e klorofilit a (PF) dhe fluoreshenca e vonuar neuml meumlnyreuml
karakteristike ndryshon intensitetin e saj gjateuml ndriccedilimit me driteuml teuml vazhdueshme teuml objekteve
fotosintetike paraprakisht teuml peumlrshtatura ne erreumlsireuml Kurba e induksionit е DF reflekton
ndryshimet qeuml ndodhin neuml PhSA gjateuml koheumls seuml tranzicionit erreumlsireuml - driteuml Peumlr teuml regjistruar
IC teuml DF nevojitet teuml peumlrdoret ndriccedilim periodik - cikle alternative driteuml - erreumlsireuml Gjateuml
ndriccedilimit mund teuml matet intensiteti i PF (Zaharieva and Goltsev 2003) dhe kur ҫkyҫet drita
DF fillon teuml matet pas njeuml intervali teuml shkurter kohor (10 μs - 1 ms neuml vareumlsi teuml pajisjes qeuml
peumlrdoret) neuml meumlnyreuml qeuml teuml shmanget mbivendosja e PF neuml DF detektorin
Kinetika е induksionit е DF peumlrfaqeumlson neuml vetvehte njeuml funksion kohe shumeuml teuml komplikuar
multi-fazeuml qeuml kalon neumlpeumlr disa maksimume dhe minimume teuml njeumlpasnjeumlshme dhe pas 2-3
minuta ndriccedilim me driteuml FAR arrin nivel stacionar (Veselovskii and Veselova 1990
Radenoviccedil et al 1994)
Faktoreumlt bazeuml qeuml peumlrcaktojneuml formeumln e IC teuml DF janeuml 1) tiparet gjenetike teuml mostreumls
(taksonomia e bimeumls) 2) statusi strukturor i objektit (bimeuml e teumlreuml suspension kloroplaste teuml
izoluara pjeseumlza membrane) 3) gjendja fiziologjike (varet nga faktoreumlt fizikeuml dhe kimikeuml teuml
mjedisit) 4) kushtet e matjes (koheumlzgjatja e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt intensiteti i driteumls
ngacmuese intervali i erreumlt i regjistrimit teuml sinjalit DF) teuml cilat paracaktojneuml ҫfareuml
komponente kinetike e DF regjistrohet (Zaharieva and Goltsev 2003)
Ende nuk ka nomenklatureuml teuml pranuar gjitheumlesisht peumlr peumlrshkrimin e pikave karakteristike teuml
DF gjateuml koheumls seuml tranzitimit teumle induktuar dhe nuk ka interpretim unik teuml mekanizmave teuml
formimit teuml maximumeve neuml IC Neuml punimin toneuml i jemi peumlrmbajtur nomenklatureumls seuml
propozuar nga Goltsev et al (Goltsev and Yordanov 1997 Goltsev et al 1998 Goltsev et
al 2005 Goltsev et al 2009b Strasser et al 2010 Kalaji et al 2012)
Fig 334 Kinetika microsec tipike e induksionit teuml DF neuml gjethe fasule regjistruar me ndihmeuml teuml
aparatit M-PEA-2 neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese 1000 μmol hν bull m-2 bull s-1 Etiketat me mbishkrim
peumlrshkruajneuml proceset e supozuara teuml cilat peumlrcaktojneuml ndryshimin neuml intensitetin e DF neuml momentin
e dheumlneuml (sipas Goltsev et al)
103
Neuml IC teuml DF vrojtohen dy faza e shpejteuml dhe e ngadalshme (Itoh et al 1971 Itoh and Murata
1973 Malkin and Barber 1978) qeuml zgjasin 200 ms dhe disa minuta respektivisht (Malkin
and Barber 1978) Neuml fazeumln e shpejteuml vihet re rritje nga niveli fillestar sheumlnuar me O deri neuml
maksimum I1 pas teuml cilit DF bie neuml njeuml D2 minimum Neuml fazeumln e ngadalteuml seumlrish veumlrehet rritje
nga D2 neuml njeuml maksimum teuml dyteuml I4 dhe reumlnie deri neuml nivelin stacionar S
Forma IC e DF varet fort nga intensiteti i driteumls ngacmuese qeuml peumlrdoret peumlr regjistrimin e DF
(figure 335) Secila fazeuml e IC e DF ka njeuml vareumlsi teuml ndryshme nga intensiteti i driteumls
ngacmuese e cila lidhet me kontributin e komponenteve teuml saj teuml shpejta dhe teuml ngadalta neuml
formimin e maksimumeve individuale IC Komponentet e shpejta rriten pothuajse neuml meumlnyreuml
lineare me rritjen e intensitetit teuml driteumls ndeumlkaq meuml teuml ngadalshmet (subsec sec) janeuml teuml
ngopura tashmeuml neuml intensitete relativisht teuml ulta Si rezultat i keumlsaj neuml intensitet teuml larteuml
ngacmimi IC paraqet njeuml maksimum teuml theksuar neuml I1 pas seuml cilit intensiteti luminescenceumls
bie neuml nivel relativisht teuml uleumlt Neuml driteuml teuml dobeumlt neuml kurbat luminescente teuml induksionit
maksimumet e meumlvonshme I2 I4 S peumlrfaqeumlsohen forteuml Prandaj peumlr veumlzhgim teuml
holleumlsisheumlm dhe analizeuml teuml I2 dhe struktureumls seuml fazave teuml ngadalshme IC teuml DF janeuml teuml
nevojshme teuml maten neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese teuml rendit 1000 mikromol hν m-2s-1
Fig 335 Ndikimi i intensitetit teuml driteumls ngacmuese mbi formeumln e konetikave mikrosek teuml induksionit
DF neuml gjethe fasule teuml regjistruara nga aparati M-PEA 2 Intensiteti i driteumls ngacmuese tregohet neuml
μmol hν m-2s-1 rreth linjave me ngjyreuml peumlrkateumlse Teuml dheumlnat peumlr ccedildo kurbeuml normalizohen ndaj vlereumls seuml
saj maksimale (modifikuar nga Kalaji et al 2012)
Goltsev and Yordanov 1997 Goltsev et al 1998 Goltsev et al 2005 Goltsev et al 2009b
Strasser et al 2010 Kalaji et al 2012 Schansker et al 2011 Kalaji et al 2012 Zaharieva
et al 1999 2001 Gaevski and Morgun 1993 Rottenberg 1977 Grigoryev et al 1982 kaneuml
analizuar gjitheuml maksimumet dhe minimumet e kurbave teuml induksionit teuml DF duke beumlreuml
parashikime peumlr lidhjen e tyre me biofizikeumln e sistemit Neuml diskutimet tona ato peumlrmenden
kur eumlshteuml e nevojshme
104
332 Analiza e lidhjes midis fluoreshenceumls seuml vonuar dhe teuml shpejteuml teuml klorofilit a
Regjistrimi i njeumlkohsheumlm i fluoreshenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar beumln teuml mundur teuml
krahasohet ndryshimi midis teuml dy sinjaleve gjateuml tranzicionit te induktuar dhe teuml kuptohen meuml
thelleuml lidhjet e keumltyre ndryshimeve me proceset e fazeumls seuml ndritshme te fotosintezeumls qeuml
ndodhin gjateuml kalimit teuml PhSA nga erreumlsira neuml gjendjen e peumlrshtatjes neuml driteuml (Govindjee and
Papageorgiou 1971 Krause and Weis 1991 Malkin et al 1994)
Veumlshtireumlsia kryesore kur krahasohen kinetikat e tranzicionit PF dhe DF lidhet me faktin se
sinjali i matur i DF neuml parim peumlrfaqeumlson neuml vetvehte kombinim kompleks nga komponente
kinetike teuml mbivendosura teuml shpejta dhe teuml ngadalta teuml cilat kaneuml sjellje teuml ndryshme gjateuml
induksionit (Mar et al 1975)
Komponenteumlt milisekonde DF neuml temperatura teuml uleumlta dhe teuml dhomeumls lidhen drejtpeumlrdrejteuml me
nivelin redox teuml P680 dhe QA (Itoh 1980) Peumlr meuml tepeumlr neumlse pjesa variable e PF rritet neuml
reduktimin e photoinduktuar teuml QA (kjo ccedilon neuml mbylljen e RC teuml PhS 2 derisa nuk beumlhet
reoxidimi nga barteumlsi pasues - QB) ateumlhereuml komponentet milisekondeuml teuml DF neuml teuml kundert
shtypen kur qendrat janeuml teuml mbyllura Keumlshtu mbyllja e fotoinduktuar e qendrave teuml reaksionit
neuml zonen e milisekonde teuml kurbeumls seuml induksionit ҫon neuml ndryshim antiparalel teuml PF dhe DF -
rritje e PF dhe reumlnie e DF Peumlrjashtim beumljneumle periudhat fillestare teuml induksionit (10 ms e para
teuml ndriccedilimit)
Peumlrfundime
Rrezatimi i kuanteve teuml driteumls peumlr koheuml meuml teuml gjateuml se FL quhet fluoreshenceuml e vonuar
Fluoreshenca e vonuar emetohet nga gjendjet e ngacmuara teuml molekulave klorofile a teuml
komplekseve anteneuml teuml PhS 2 (Jursinic 1986) Spektrat e emisionit teuml DF janeuml teuml ngjasheumlm
me spektrat e PF klorofile a duke deumlshmuar se neuml teuml dy rastet emetimi i kuantit ndodh si
rezultat i ҫaktivizimit rrezatues teuml gjendjes seuml pareuml singlete teuml ngacmuar teuml molekulave
klorofile a qeuml i peumlrkasin komplekseve anteneuml teuml PhS 2
Rrezatimi i vazhduesheumlm i driteumls nga bimeumlt neuml zonat spektrale teuml fluoreshenceumls klorofile a
peumlrfaqeumlson neuml vetvehte fluoreshenceuml teuml vonuar dhe eumlshteuml rezultat jo i absorbimit teuml
drejtpeumlrdrejteuml teuml fotoneve teuml driteumls por i formimit teuml gjendjeve teuml ngacmuara rishtaz teuml
molekulave klorofile
Nga ana tjeteumlr ngacmim dyteumlsor i molekulave teuml klorofilit ndodh si rezultat i transportit teuml
kundeumlrt (mbrapa) teuml elektroneve rekombinimit teuml ngarkesave neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2
dhe transferimin pasues teuml energjiseuml nga qendra e reaksionit teuml klorofilit teuml ngacmuar P680
neuml klorofilet e anteneumls (Arthur and Strehler 1957)
Mundeumlsia teorike e formimit teuml gjendjeve teuml ngacmuara rishtaz CHL dhe rrezatimi i kuanteve
DF eumlshteuml e lidhur me kthyeshmeumlrine e reaksioneve teuml transportit teuml elektroneve neuml fazeumln e
ndritshme teuml fotosintezeumls
Neuml erreumlsireuml objekti fotosintetik paraprakisht i ndriccediluar rrezaton DF intensiteti i teuml cileumls
zvogeumllohet peumlr njeuml koheuml teuml gjateuml sipas kurbeumls komplekse shumeumlkomponenteshe e cila neuml
shumiceumln e rasteve mund teuml peumlrshkruhet si njeuml funksion polieksponencial
105
Ashtu si PF e klorofilit a dhe DF neuml meumlnyreuml karakteristike ndryshon intensitetin e saj gjateuml
ndriccedilimit me driteuml teuml vazhdueshme teuml objekteve fotosintetike paraprakisht teuml peumlrshtatura neuml
erreumlsireuml
Kinetika е induksionit е DF peumlrfaqeumlson neuml vetvehte njeuml funksion kohe shumeuml teuml komplikuar
poli - fazor qeuml kalon neumlpeumlr disa maximume dhe minimume teuml njeumlpasnjeumlshme dhe pas 2-3
minuta ndriccedilim me driteuml FAR arrin nivel stacionar
Ende nuk ka nomenklatureuml teuml pranuar gjitheumlsisht peumlr peumlrshkrimin e pikave karakteristike teuml DF
gjateuml koheumls seuml tranzitimit teuml induktuar dhe nuk ka interpretim unik teuml mekanizmave teuml
formimit teuml maximumeve neuml IC
Neuml punimin toneuml i jemi peumlrmbajtur nomenklatureumls seuml propozuar nga Goltsev et al
Regjistrimi i njeumlkohsheumlm i fluoreshenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar beumln teuml mundur teuml
krahasohet ndryshimi midis teuml dy sinjaleve gjateuml tranzicionit teuml induktuar dhe teuml kuptohen meuml
thelleuml lidhjet e keumltyre ndryshimeve me proceset e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls qeuml
ndodhin gjateuml kalimit teuml PhSA nga erreumlsira neuml gjendjen e peumlrshtatjes neuml driteuml
106
34 MATJE E SHPEumlRNDARJES SEuml DRITEumlS ME GJATEumlSI VALE 820 nm
341 Ide teuml peumlrgjithshme mbi MR820
Kur ndriҫohen objekte fotosintetike teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml reaksionet fotokimike neuml RC
fotosintetike ҫojne neuml formimin e formave teuml oksiduara teuml klorofileve teuml qendrave teuml
reaksionit P700+ neuml PhS 1 dhe P680+ neuml PhS 2 Molekula e oksiduar P680+ ka reaktivitet teuml
larteuml dhe neuml kushte native reduktohet shpejteuml nga donori sekondar i elektronit neuml PhS 2
(barteumlsi Z-161 - mbetje tirozine e proteineumls D1 teuml RC) Shpejteumlsia e reduktimit teuml P700+ eumlshteuml
relativisht e uleumlt peumlr rezultat mund teuml krijohen peumlrqendrime teuml konsiderueshme teuml formave teuml
oksiduara teuml klorofilit neuml RC PhS 1 Oksidimi i klorofilit ccedilon neuml zbehje teuml bandave neuml rajonin
e 700 nm dhe neuml rritje teuml absorbimit teuml driteumls neuml zonen infra teuml kuqe teuml spektrit dhe shfaqje neuml
spektrin diferencial teuml shiritave (banda) teuml gjera pozitive rreth 820 nm (Hiyama and Ke 1972
Ke 1973 Klughammer and Schreiber 1991 Hoch 1977) Ne indet e gjetheve zbehja e
klorofilit rreth 700 nm eumlshteuml neuml sfondin e absorbimit teuml forteuml neuml keumlteuml zoneuml teuml maseumls seuml mbetur
teuml pigmentit gjeuml qeuml veumlshtireumlson regjistrimin e sinjalit diferencial Rritja e peumlrthithjes neuml zonat
e 820 nm regjistrohet meuml lehteuml e cila paracakton mundeumlsineuml e peumlrdorimit teuml sinjalit Δ820 nm
peumlr vrojtim teuml reaksioneve oksido-reduktuese neuml PhS 1 neuml objektet fotosintetike in vivo (Oja
et al 2004 Schansker et al 2005) Teknikisht sinjali regjistrohet neuml gjethe duke matur
driteumln e transmetuar neumlpeumlrmjet objektit ose teuml reflektuar nga objekti Neuml teuml dy rastet formimi
i transportuesve teuml oksiduar teuml elektroneve neuml PhS 1 ccedilon neuml njeuml rritje teuml absorbimit dhe
zvogeumllim teuml fraksionit teuml driteumls seuml shpeumlrndareuml ose teuml transmetuar nga objekti
Neuml fluorimetrin M-PEA-2 analiza e sinjalit teuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar teuml
klorofilit a kombinohet me matjen e ndryshimeve teuml fotoinduktuara neuml shpeumlrndarjen e driteumls
neuml λ = 820 nm Peumlr rritjen e ndjeshmeumlriseuml seuml sinjalit dhe peumlrmireumlsimin e raportit sinjal
zhurmeuml njeuml rreze e driteumls mateumlse me λ = 820 nm modulohet Rreze difuze e moduluar drite
(MR820) paraqitet neuml raport me nivelin fillestar teuml dispersionit [MR820 (0)] e cila
korrespondon me intensitetin e sinjalit teuml shpeumlrndareuml neuml momentin fillestar teuml ndriҫimit teuml
objektit me driteuml aktive (~ 07 ms nga startimi i regjistrimit)
342 Kurba e induksionit e sinjalit MR820
Neuml figure 341 paraqiten tranzitimet induktive teuml tre sinjaleve Peumlr rreth 05 ms pas fillimit teuml
ndriccedilimit teuml objektit me driteuml aktive efikasiteti i reflektimit teuml driteumls infra teuml kuqe zvogeumllohet
peumlr shkak teuml rritjes seuml absorbimit teuml keumlsaj drite nga indet e gjetheve shkak peumlr teuml cilin eumlshteuml
shfaqja e formave teuml oksiduara teuml plastocianin (PC) dhe P700 neuml PhS 1 (Oja et al 2004
Schansker et al 2005 Strasser et al 2010) Kinetika e reumlnies seuml sinjalit teuml fotoinduktuar
MR820 neuml 15-20 ms e para pasqyron procesin e oksidimit teuml donoreumlve teuml elektroneve neuml PhS
1 Neuml periudheumln fillestare teuml ndriccedilimit teuml objektit fotosintetik teuml dy fotosystemet ngacmohen
nga drita aktive e kuqe dhe kryejneuml reaksione fotokimike neuml qendrat e reaksionit Si rezultat i
puneumls seuml PhS 2 reduktohen transportuesit neuml zinxhirin e transportit teuml elektroneve (QA QB
PQ) dhe klorofili i oksiduar (P680+) reduktohet me shpejteumlsi peumlr shkak teuml oksidimit teuml
molekulave teuml ujit Neumlse dhurimi i elektroneve teuml klorofilit teuml oksiduar nuk eumlshteuml i limituar
peumlrqendrimi stacionar (P680+) neuml driteuml do teuml jeteuml jashteumlzakonisht i uleumlt dhe kjo nuk reflektohet
neuml nivelin e absorbimit teuml driteumls neuml 820 nm nga objekti Neuml PhS 1 situata eumlshteuml disi e
107
ndryshme sepse pas njeuml peumlrshtatje mjaft teuml gjateuml teuml objektit neuml teuml erreumlt pool i transportuesve
mes sistemeve (PQ) eumlshteuml kryesisht i oksiduar dhe nuk ka burime teuml elektroneve peumlr reduktim
teuml transportuesve PC+ dhe P700+ Prandaj gjateuml disa milisekondave ndriccedilim do teuml ndodh rritje
neuml peumlrqendrimin relativ teuml barteumlsve neuml PhS 1 neuml gjendjet e oksiduara qeuml do ndikojeuml neuml
zvogeumllimin e sinjalit teuml MR820 (figure 342) 10-20 ms pas reaksionit fillestar fotokimik
(PhK) neuml RC teuml PhS 2 elektron i transferuar neuml zinxhirin e transferimit arrin neuml PC+ dhe
P700+ Kjo ccedilon neuml reumlnie teuml shpejteumlsiseuml seuml zvogelimit MR820 dhe neuml 15 - 20 ms ndriccedilim
kurba e induksionit arrin vlereumln minimale pas teuml cileumls shpeumlrndarja rritet duke arritur peumlr rreth
200 ms afeumlrsisht nivelin fillestar neuml teuml erreumlt Keumlshtu gjateuml 200 ms-ve teuml para sinjali i MR820
kalon neumlpeumlr dy faza ndryshimi - reumlnie fillestare (0-20 ms) e lidhur me oksidim teuml
fotoinduktuar teuml P700 dhe rritjen e meumlvonshme (20-200 ms) qeuml pasqyron reduktimin e
fotoinduktuar P700+ Krahasimi i dinamikave teuml sinjaleve teuml fluoreshenceumls klorofile a dhe
MR820 tregon se faza e pareuml peumlrfundon (minimumi) kur ndodh mbushje e pool teuml
plastoquinones (tranzicioni J-I i fluoreshenceumls seuml shpejteuml) afeumlrsisht peumlrgjyseumlm Faza e rritjes
MR820 ndodh njeumlkoheumlsisht me fazeumln e tranzicionit te PF I-P dhe kjo pasqyron reduktim
sekondar peumlr shkak teuml elektroneve qeuml vijneuml nga PhS 2 peumlrmes pool PC(Schansker et al 2003
Strasser et al 2010)
Fig 341 Tranzicionet induktive teuml fluoreshences variabile relative (Vt paraqitur neuml shkalleumln
majteuml) fluoreshenceuml e vonuar matur neuml dy intervale - nga 20 deri neuml 90 μs (DF 01 ms ) dhe nga
01 deri 09 ms ( DF 10 ms paraqitur neuml shkalleumln e majteuml) dhe ndryshimi relativ neuml shpeumlrndarjen
e driteumls me λ = 820 nm (MR820 paraqitur neuml shkalleumln e djathteuml) teuml regjistruara njeumlkoheumlsisht neuml
gjethe fasule teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml me aneuml teuml fluorimeteumlr M-PEA- 2 Intensiteti i driteumls seuml kuqe
ngacmuese eumlshteuml 4000 μmoles hν bull m-2s-1 Simbolet e zmadhuara tregojneuml pikat karakteristike neuml IC teuml
fluoreshenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar
Duke analizuar dinamikeumln e ndryshimeve teuml fotoinduktuara neuml sinjalin MR820 mund teuml
vlereumlsohet shpejteumlsia e reaksioneve teuml oksidimit fillestar teuml P700 pasuar nga reduktimi i P700+
peumlr teuml studiuar aktivitetin e PhS1 neuml meumlnyreuml teuml pavarur dhe neuml lidhje me PhS2
Neuml figure 342 kinetika e ndryshimeve neuml sinjalet e Fl dhe MR janeuml krahasuar neuml njeuml shkalleuml
lineare kohore neuml dy intervale kohe Neuml aneumln e majteuml teuml figureumls (neuml sfond teuml bardheuml) tregohet
variacioni i sinjalit MR lidhur me oksidimin e P700 dhe aneumln e djathteuml ne sfond gri -
tranzicioni reflekton reduktim teuml P700+ Peumlrqendrimi relativ i formave teuml reduktuara teuml P700
108
mund teuml llogaritet me supozimin se peumlrpara ndrҫimit neuml objektin e peumlrshtatur neuml teuml erreumlt teuml
gjitheuml RC teuml PhS 1 janeuml neuml gjendje teuml reduktuar dhe kur arrihet njeuml minimum relativ sinjali
MR (15-20 ms ndriccedilim me driteuml teuml kuqe) - teuml oksiduar Me keto supozime ccedildo nivel i
shpeumlrndarjes seuml driteumls infra teuml kuqe do teuml korrespondojeuml me njeuml raport teuml caktuar teuml
peumlrqendrimeve P700 neuml gjendjet e reduktuara dhe teuml oksiduara Kjo do teuml thoteuml se sinjali peumlr
kinetiken MR820 mund teuml interpretohet si dinamika e oksidimit teuml P700 (e para faza e
shpejteuml) dhe reduktimi i P700+ (e dyta faza e ngadalshme) figure 342
Duke peumlrdorur kendin e pjerreumlsiseuml teuml pjeseumls fillestare lineare mund teuml llogaritet shpejteumlsia
maksimale e oksidimit teuml P700 e cila pasqyron shpejteumlsineuml e reaksionit fillestar fotokimik neuml
RC teuml PhS 1 Sipas teuml dheumlnave teuml paraqitura neuml figure 342 neuml objektin e ekzaminuar (gjethe
fasule) shpejteumlsia maksimale e oksidimit teuml P700 - Vox = 317 s-1 Kjo vlereuml reflekton fluksin e
ngacmimit deumlrguar nga pigmentet e anteneumls dhe teuml kapur nga RC vlereuml e ngjashme me
TRoRC neuml PhS 2 Peumlr krahasim e llogaritur nga pjerreumlsia fillestare e kurbeumls seuml fluoreshenceumls
shpejteumlsia maksimale e rritjes seuml Fl neuml PhS 2 barazohet me 445 s-1 qeuml pasqyron peumlrmasa meuml
teuml meumldha teuml pigment anteneumls neuml PhS 2 se sa ne PhS 1
Fig 72 Dinamika e tranzicionit teuml fotoinduksionit teuml fluoreshenceumls relative variabile (Vt ) dhe
ndryshimi relativ neuml shpeumlrndarjen e driteumls me λ = 820 nm (МР820 ) paraqitur neuml shkalleuml lineare
kohore Gjysma e majteuml dhe e djathteuml e grafikut kaneuml shkalle teuml ndryshme kohore Teuml dheumlnat - si neuml
figure 341
Reduktimi i P700+ ndodh kur shpejteumlsia e transferimit elektronik nga PhS 2 neumlpeumlrmjet PC pool neuml
PhS 1 rrit fluksin e elektroneve peumlrmes PhS 1 Shpejteumlsia maksimale e reduktimit Vred mund teuml
llogaritet nga pjerreumlsia e pjeseumls lineare teuml kurbeumls seuml induksionit neuml fillim teuml rritjes seuml saj (shih
figure 342 ana e djathteuml) Vlera e peumlrftuar peumlrcaktohet jo veteumlm (dhe jo aq) nga aktiviteti i
PhS 1 sa varet nga aktiviteti i PhS 2 dhe zinxhiri i transferimit midis fotosistemeve
Peumlrfundime
Tre llojet e sinjaleve tregojneuml ndryshime karakteristike gjateuml ndriccedilimit teuml objektit me driteuml
aktive fotosintetike teuml cilat pasqyrojneuml proceset dhe reaksioniet e fotoinduktuara qeuml rrjedhin
neuml qelizeumln e bimeumlve Krahasimi i dinamikeumls seuml tre sinjaleve lejon njeuml interpretim meuml teuml
besuesheumlm teuml teuml dheumlnave Matjet e njeumlkohshme in vivo teuml PF DF dhe MR lejojneuml
grumbullimin dhe korrelacionin e informacionit ploteumlsues peumlr teuml tre domenet e transportit
109
elektronik fotosintetik - ana donore e elektroneve PhS 2 transporti i elektroneve midis PhS 2
dhe PhS 1 dhe ana akceptore e elektroneve PhS 1
Peumlrpareumlsia meuml e reumlndeumlsishme e aparatit m-PEA eumlshteuml afteumlsia neuml njeuml objekt teuml veumlzhgojeuml
njeumlkoheumlsisht disa karakteristika lumineshente dhe optike intensitetin e fluoreshenceumls seuml
shpejteuml klorofile intensiteti i fluoreshenceumls seuml vonuar teuml regjistruara neuml koheuml teuml ndryshme
relaksimi neuml erreumlsireuml dhe ndryshime teuml fotoinduktuara neuml shpeumlrndarjen e driteumls seuml moduluar
me λ = 820 nm
110
KREU 4 APLIKIME PRAKTIKE NEuml STUDIMIN E BIMEumlVE
Hyrje
Studimi i efektivitetit teuml aparatit fotosintetik vlereumlsimi i gjeumlndjes fiziologjike teuml organizmave
fotosintetik (bimeuml teuml larta - ulliri) reagime teuml aparatit fotosintetik neumln stress vlereumlsimi i
ndikimit teuml faktoreumlve teuml mjedisit neuml bimeuml eumlshteuml beumlreuml neuml 4 seksione
Materiali dhe metoda Materiali ndash fidaneuml Olea Europaea L Sativa ldquoKalinjotrdquo dhe ldquoUlliri i
holleuml i Himareumlsrdquo bimeuml native kultivareuml autoktoneuml rritur neuml natyreuml janeuml marreuml nga Instituti i
Transferimit teuml Teknologjive Bujqeumlsore Vloreuml dhe janeuml transferuar neuml laboratoret e ldquo
Biophysics and Radiobiologyrdquo department Faculty of Biology Sofia University St
Kliment Ohridski Bulgaria ku janeuml studjuar Eumlshteuml prezantuar metoda e matjes seuml
fluoreshenceumls seuml shpejteuml teuml vonuar dhe MR820 Matjet janeuml realizuar me m-PEA
instrument shumeuml ndash sinjalesh Prezantohet fluorimetri teknikat dhe kushtet e matjes
peumlrpunimi i teuml dheumlnave zhvillimi i eksperimenteve Protokollet e puneumls eksperimentale
Neuml vijim beumlhet vleresim i gjendjes fiziologjike teuml bimeumls me metodat fluoreshente
Eumlshteuml beumlreuml karakterizimi i aparatit fotosintetik neuml gjethe teuml ullirit neumlpeumlrmjet tranzitimeve teuml
induktuara teuml PF DF e MR820 neuml gjethe teuml ullirit in-vivo
Kreu vazhdon me Analizeuml e reagimit teuml aparatit fotosintetik neuml bimeumlt e larta ndaj
temperatureumls seuml larteuml dhe teuml uleumlt duke peumlrdorur matje teuml njeumlkohshme in vivo teuml fluoreshenceumls
klorofile teuml shpejteuml fluoreshenceumls seuml vonuar dhe reflektim teuml moduluar neuml 820 nm
Temperatura eumlshteuml njeuml nga faktoreumlt meuml teuml reumlndeumlsisheumlm mjedisor qeuml peumlrcakton funksionimin e
bimeumlve
Vijon ndikimi i intensitetit teuml driteumls aktinike gjateuml induksionit mbi PhSA neuml gjethe ulliri Drita
eumlshteuml njeuml nga faktoreumlt fizikeuml kryesoreuml ekologjikeuml qeuml peumlrcakton jo veteumlm mundeumlsineuml peumlr
ekzistenceumln e bimeumlve por edhe gjendjen fiziologjike teuml aparatit teuml tyre fotosintetik
Efekti i koheumls seuml inkubacionit neuml 40oC mbi PhSA neuml gjethe ulliri eumlshteuml treguar
41 MATERIALI DHE TEKNIKA E REGJISTRIMIT TEuml SINJALIT
411 Materiali bimor
Bima e ullirit Olea Europaea e studjuar neuml keumlteuml punim eumlshteuml njeuml pemeuml apo shkurre me
gjelbeumlrim teuml peumlrhersheumlm qeuml rritet neuml basejnin Mesdhetar Deumlshmiteuml fosile tregojneuml se pema e
ullirit ka origjineumln e saj rreth 20-40 milioneuml vjet meuml pareuml neuml rajonin oligocen qeuml korrespondon
me Italineuml dhe pellgun lindor teuml Mesdheut [20] [21] Bima e ullirit meuml voneuml u kultivua seuml pari
rreth 7000 vjet meuml pareuml neuml rajonet e Mesdheut [20] [22] Neuml boteuml llogariten rreth 865 milioneuml
pemeuml ulliri (viti 2005) dhe shumica e tyre gjenden neuml vendet e Mesdheut
ldquoOrigjina dhe ullinjteuml e vjeteumlr teuml Shqipeumlriseuml - histori e shkurteumlr Iliro-Epiriote e ullirit
ldquoNeuml Epir ose Iliri ulliri ka qeneuml dhe mbetet Nje Themel Natyral Peumlr teuml gjitheuml kohrathellip
Element Peisazhi Pema meuml e mireuml qeuml jep hellipVaj teuml mireumlhellip Qeuml lind dhe rrit njereumlz teuml
fuqisheumlm dhe bujarrdquordquo
Neuml Shqipeumlri ka rreth 4 ndash 5 milion pemeuml ulliri produktive mbi 100 nga teuml cilat janeuml neuml mosheuml
rreth 1000 vjet ndeumlrkaq shumeuml drureuml teuml vlereumlsuar neuml mosheuml 1500-3000 vjet janeuml teuml
evidentuar
111
Pemeumlt e ullirit mund teuml jetojneuml peumlr disa shekuj duke mbetur produktive Peumlrcaktimi i mosheumls
seuml ullirit eumlshteuml e veumlshtireuml ajo mund teuml vlereumlsohet bazuar neuml tregues indirekt biometrik si
perimetri neuml bazeumln e trungut koeficienti i rritjes dinamike vjetore teuml cileumlt i afrohen mosheumls
reale Neuml gjendje natyrale ulliri nuk vdes nga mosha ai ripeumlrteumlritet deumlmtohet nga ngricat
lageumlshtia e tokeumls lufteumlrat urbanizimi dhe zjarret
Ulliri rritet neuml ccedildo tokeuml teuml ndriҫuar mire toleron mireuml thateumlsireumln peumllqen motin e nxehteuml dhe
pozicionet me diell ndeumlrsa temperaturat neumln -10 degC mund teuml deumlmtojneuml edhe njeuml pemeuml teuml
pjekur
Disa karakteristika teuml bimeumls seuml ullirit janeuml
- Jeteumlgjateumlsia - mosha mesatere 400 vjet
- Kurora gjelbeumlron gjateuml kateumlr stineumlve teuml vitit ndash gjethet ndeumlrrohen gradualisht neuml ҫdo tre
vjet
- Gjethet janeuml neuml pozicion teuml peumlrkundrejteuml dyshe ovale teuml zgjatur teuml lidhura fort pas
degeumlzeumls me njeuml bisht teuml shkurteumlr Ngjyra e gjetheve eumlshteuml e gjelbeumlr e mbyllur neuml faqen
e sipeumlrme dhe e gjelbeumlr e hapur neuml teuml argjendteuml neuml faqen e poshtme Gjethet nga ana e
sipeumlrme janeuml teuml mbuluara me dyll peumlr zvogelimin e avullimit teuml ujit neuml temperatura teuml
larta
Keumltu ne kemi punuar mbi fidaneuml ulliri te rritur ne kushte natyrale neuml Shqipeumlri
Ulliri i holleuml i Himareumls - eumlshteuml bimeuml autoktone e krahineumls seuml bregdetit dhe nuk eumlshteuml e
peumlrhapur neuml rajone teuml tjera Bima e fuqishme peumlrshtatet neuml kushte teuml veumlshtira Tip i ngjashem
rritet neuml Kreteuml ku ka disa ekzemplareuml neuml mosheuml 3 ndash 5 mijeuml vjet teuml cileumlt japin produkt
ndeumlrkaq neuml mashtab global ky lloj kultivari eumlshteuml unikal ndash me kokrra teuml vogla e teuml zgjatura
dhe jep cileumlsi teuml larteuml vaji
Ulliri Kalinjot - i quajtur edhe si lsquoMbreti i gjitheuml llojeve teuml bimeumls seuml ullirit dhe teuml vajit teuml ulliritrdquo
eumlshteuml autokton neuml Shqipeumlrineuml jugore kultivari kryesor vendas zeumle mbi 40 teuml struktureumls seuml
mbjelljeve neuml nivel kombeumltar Neuml rajonin Sarandeuml Vloreuml Fier Mallakasteumlr zeuml mbi 80 teuml
struktureumls seuml mbjelljeve Eumlshteuml kultivar i qeumlndruesheumlm ndaj temperaturave teuml larta dhe ka
qeumlndrueshmeumlri mesatare ndaj teuml ftohtit
Fidane Olea Europaea L Sativa ldquoKalinjotrdquo dhe ldquoUlliri i holleuml i Himareumlsrdquo bimeuml native
kultivareuml autoktoneuml teuml rritur neuml natyreuml janeuml marreuml nga Agricultural Technologies Transfer
Vloreuml dhe jane transferuar neuml laboratoret e ldquo Biophysics and Radiobiologyrdquo department
Faculty of Biology Sofia University St Kliment Ohridski Bulgaria ku kaneuml vazhduar
rriten dhe teuml ruhen neuml temperatureuml te ajrit 22-25 oC diteumlnateuml mode 12 12h dhe ndriҫim
lumineshent me intensitet 250 micromol hν m-2s-1
4111 Metoda analitike dhe teknika bashkeumlkohore peumlr monitorimin e bimeumlve
Neuml kushte natyrore bimeumlt janeuml vazhdimisht teuml ekspozuar ndaj faktoreumlve teuml mjedisit dhe ndodh
qeuml keumlta faktoreuml beumlhen teuml pafavorsheumlm dhe shpesh vlerat jo-optimale kaneuml teuml beumljneuml jo veteumlm
me njeuml por njeuml kombinim teuml dy e meuml shumeuml faktoreumlve Produktiviteti i kulturave bimore neuml
kushte reale peumlrcaktohet jo aq nga potenciali i aparatit fotosintetik se sa nga afteumlsia e bimeumls
teuml funksionojeuml neuml meumlnyreuml efektive dhe teuml mbijetojeuml neuml kushte teuml pafavorshme teuml mjedisit dhe
pikeumlrisht afteumlsia e tyre peumlr tju peumlrshtatur kushteve teuml jashtme Peumlr menaxhimin efektiv teuml
112
kulturave pemtariseuml pyjeve dhe bimeumlsiseuml natyrore nevojiten meumlnyra teuml ndryshme vlereumlsimi
teuml gjendjes fiziologjike teuml bimeumlve vitalitetin e tyre si dhe prezenca e forcave peumlr peumlrballimin
e stresit Njeuml aspekt i reumlndeumlsishme neuml krijimin e bimeumlve me rezistenceuml teuml larteuml ndaj kushteve teuml
veumlshtira teuml mjedisit shfaqen teknikat eksperimentale qeuml japin mundeumlsi neuml kushte in vivo teuml
monitorohet gjendja fiziologjike e bimeumlve dhe teuml vrojtohet peumlrgjigja e tyre ndaj stresit si
dhe teuml beumljeuml vlereumlsimin e potencialit teuml tyre peumlr teuml mbijetuar neuml keumlto kushte teuml pafavorshme
Aktualisht egzistojne nje varg testesh fiziologjike peumlr vlereumlsimin e aktivitetit funksional teuml
bimeumlve Keumlto teste janeuml peumlrpunuar peumlr qeumlllime shkencore por ato janeuml teuml aplikueshme neuml
fusheumln e bujqeumlsiseuml dhe pylltariseuml si dhe peumlr biomonitorimin e bimeumlsiseuml neuml zonat natyrore
urbane
Egzistojneuml metoda teuml ndryshme analitike dhe teknika bashkeumlkohore peumlr monitorimin e
bimeumlve
- Imazhe RGB (Berger et al 2010 Rajendran et al 2009) analiza e reflektimit spektral neuml
zoneumln e dukshme lejon teuml vlereumlsohet akumulimi i biomaseumls dhe shpejteumlsia e rritjes ndryshime
neuml peumlrbeumlrjen e pigmenteve
- Imazhi termal Thermography neuml infra teuml kuqe jep informacion teuml integruar mbi nivelin e
thateumlsireumls neuml bimeuml statusin e tyre ujor dhe potencialin ujor
- Analizeuml hiperspektrale (Ferreiro-Arman et al 2006) Bashkeumlveprimi i rrezatimit diellor neuml
zoneumln spektrale teuml dukshme dhe teuml kuqe teuml afeumlrt (NIR ndash Near InfraRed) me struktureumln e
objektit bimor paraqitet si bazeuml e analizeumls neuml distanceuml e nivelit teuml stresit neuml bimeuml (eng
remote sensing)
- Imazhi NIR (Seelig et al 2009) Analizeuml e sinjaleve teuml reflektuara neuml zonen infra teuml kuqe te
afeumlrt bazohet neuml absorbimin e kuanteve infra teuml kuqe nga molekulat e ujit neuml gjethe
- Fluoreshenca e klorofil a (Tsimilli-Michael and Strasser 2008 Strasser et al 2010 Goltsev
et al 2012 ) Dinamika e sinjalit teuml fotoinduktuar eumlshteuml e lidhur drejtpeumlrdrejteuml me reaksionet
e oksido - reduktimit jo veteumlm neuml PhS 2 por me gjitheuml zinxhirin fotosintetik te transportit teuml
elektroneve
Fluoreshenca klorofile a shfaqet njeuml nga metodat diagnostikuese me informacion teuml larteuml e teuml
shpejteuml dhe jo-destruktive peumlr zbulimin dhe vlereumlsimin sasior te deumlmtimeve teuml aparatit
fotosintetik si rezultat i stresit ekologjik neuml bimeuml (Strasser et al 2004 Strasser et al 2010)
Fluoreshenca klorofile a peumlrdoret peumlr teuml vlereumlsuar gjendjen e PhS 2 neumln veprimin e stresit
dritor (Luttge 2000) teuml ftohtit (Krause 1994 Koscielniak and Biesaga-Koscielniak 1999)
temperatureumls seuml larteuml (Georgieva and Yordanov 1993 Srivastava and Strasser 1997 Bukhov
and Carpentier 2000)
412 Metodat e matjes teuml fluoreshenceumls klorofile
Peumlrthithja e energjiseuml gjateuml ndriҫimit teuml bimeumlve me driteuml ngacmuese shkakton reaksione
fotokimike teuml fotosintezeumls dhe shoqeumlruesen e tyre fluoreshenceuml klorofile neuml aparatin
fotosintetik ndeumlrsa pjesa e papeumlrthithur e driteumls pasqyrohet nga sipeumlrfaqja e gjethes ose
shpeumlrndahet neuml strukturat e brendshme Matja e Fl klorofile keumlrkon ndarjen e saj nga drita e
113
shpeumlrndare nga objekti Peumlr matjen e fluoreshenceumls klorofile peumlrdoren spektrofluorimetra neuml
teuml cileumlt parimi i matjes bazohet ne spektroskopineuml e emisioneve Janeuml peumlrpunuar disa metoda
peumlr matjen e Fl dhe njeuml gameuml e gjereuml fluorimetra Metoda matjeje praktike dhe teuml peumlrdorura
shpesh janeuml regjistrimi i drejtperdrejteuml i Fl dhe fluoreshenca e moduluar
4121 Regjistrimi i drejtpeumlrdrejteuml i fluoreshenceumls klorofile
Matja kryhet pas peumlrshtatjes seuml objektit fotosintetik neuml erreumlsireuml (peumlr rreth 20-30 minuta) e cila
peumlrcakton shuarje teuml proceseve teuml fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls Si rregull neuml erreumlsire
transportuesit e elektroneve neuml zinxhirin e transportit teuml elektroneve oksidohen Meuml pas prova
ndriccedilohet me driteuml teuml vazhdueshme me gjateumlsi vale meuml teuml shkurteumlr se 670 nm (e cila arrihet
duke peumlrdorur filtra optike ose dioda speciale ose lazera diode) Me futjen e driteumls ngacmuese
fotodetektori regjistron driteuml fluoreshence klorofile neuml diapazonin e gjateumlsiseuml seuml valeve nga
rreth 680 nm deri 760 nm Nga natyra e kurbeumls seuml induksionit teuml fluoreshenceumls mund teuml
vleresohen disa karakteristika teuml aparatit fotosintetik teuml proveumls dhe dinamika e rrjedhjes seuml
reaksioneve fotosintetike (Murkowski 2002) Neuml fund teuml fazeumls seuml induksionit teuml Fl klorofile
me ndriccedilim teuml panderprere teuml proveumls fluorometri mat intensitetin stacionar teuml fluoreshenceumls
klorofile (FT) (figure 411)
Sistemi tipik i peumlrshkruar meuml sipeumlr i matjes seuml Fl klorofile quhet sistem me ngacmim teuml
vazhduesheumlm (eng - continuousexcitation type chlorophyll fluorescence system) (foto 411)
Ai peumlrbeumlhet nga njeuml burim i driteumls ngacmuese rreth 3500 μmol fotone m-2 s-1 me gjateumlsi vale
650 nm dhe detektori me filteumlr qeuml lejon teuml regjistrohet veteumlm rrezatimi me λ gt 700 nm (figure
411) Detektori regjistrues i Fl klorofile i transmeton sinjalin peumlrforcuesit meuml pas sinjali
dixhitalizohet dhe jepet neuml njeuml mikroprocesor peumlr llogaritjen e parametrave teuml nevojshme teuml
fluoreshenceumls
Metoda e peumlrshkruar peumlrdoret neuml fluorimetra teuml cileumlt vlereumlsojneuml nivelin e stresit neuml bimeuml
Keumlta fluorometra mund teuml regjistrojneuml dhe analizojne kurbat e induksionit teuml fluoreshenceumls
klorofie peumlr njeuml koheuml teuml shkurteumlr teuml ekspozimit neuml driteuml dhe si rregull - deri neuml 10 sekonda por
matja duhet teuml kryhet pas peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt teuml bimeumlve (neuml vareumlsi teuml natyreumls seuml studimit
nga 20 minuta deri neuml disa oreuml)
Fig 411 Diagrameuml e kokeumls mateumlse teuml fluorometrit Handy PEA (Hansatech Instruments Ltd
Mbreteumlria e Bashkuar)
114
Foto 411 Fluorimeteumlr (Handy PEA) i cili kryen matje teuml drejtpeumlrdrejta teuml fluorescenceumls klorofile a
neuml kushte natyrore (fusheuml) (httphansatechinstrumentscomproductsintroduction-to-chlorophyll-
fluorescence continuous-excitationchlorophyll- fluorescence handy-pea )
Gjateuml peumlrdorimit teuml keumlsaj metode peumlrkufizohen keumlta parametra
- FO ndash fluoreshenca fillestare (zero)
- FM ndash fluoreshenca maksimale
- FV = FM - FO ndash fluoreshenca e ndryshueshme
- FV FM ndash efektiviteti maksimal i PhS 2
- TFM - koha peumlr arritjen e FM
- PI - Indeksi i produktivitetit teuml aparatit fotosintetik
- AM ndash sipeumlrfaqja e syprineumls mbi kurbeumln e induksionit teuml fluoreshences klorofile
Fluorimetrat bashkeumlkohoreuml mund teuml regjistrojne parametrat bazeuml teuml Fl teuml peumlrcaktuara sipas
formeumls seuml fazeumls fillestare teuml kurbeumls Kautsky Aparate teuml pajisur me burim drite me intensitet teuml
larteuml (mbi 2500 μmol hν m-2 s-1) dhe njeuml fotodetektor me mikroprocesor teuml cileumlt sigurojneuml
matje teuml shpejta dhe teuml sakta (me rezolucion kohor 10 μs) lejojneuml teuml matet intensiteti i
fluoreshenceumls neuml koheuml teuml shkurteumlr peumlrfshi fazeumln fillestare teuml induksionit Prandaj
fluoreshenca mund teuml vrojtohet gjateuml koheumls seuml reaksioneve fillestare fotosintetike Njeuml analizeuml
e detajuar e sinjalit teuml matur (JIP-testi) mund teuml vlereumlsojeuml ndikimin e njeuml seumlreuml faktoreumlsh stresi
neuml bimeuml (Strasser et al 2000)
4122 Fluoreshenca klorofile a e moduluar
Peumlrdorimi i sistemeve mateumlse teuml moduluara teuml fluoreshenceumls klorofile PAM (eng - Pulse
Amplitude Modulation) ndash ҫoi neuml revolucion neuml studimin e keumltij fenomeni (Quick and Horton
1984 Schreiber 1986) Neuml keumlteuml sistem peumlr ngacmimin e Fl klorofile peumlrdoret burim qeuml
emeton driteuml teuml moduluar e cila kyҫet dhe ҫkycet neuml intervale kohe teuml rregullta dhe detektor
qeuml regjistron veteumlm komponenten e ndryshueshme teuml fluoreshenceumls seuml induktuar neuml proveuml
(figure 412) Keumlshtu Fl klorofile mund teuml matet neuml prani teuml njeuml burimi aktiv drite shteseuml me
peumlrbeumlrje spektrale teuml ngjashme me driteumln e Diellit
115
Fig 412 Skema peumlrfaqeumlson sinjalet e drites teuml regjistruara neuml detektor neuml regjime pune teuml
ndryshme A - sinjal fluoreshent i regjistruar duke peumlrdorur veteumlm driteumln e moduluar B - gjateuml
ndriҫimit teuml njeumlkohsheumlm me driteuml aktive dhe teuml moduluar C - pas filtrimit teuml komponentes konstante teuml
driteumls aktive - veteumlm fluoreshenca qeuml shoqeumlron reaksionet fotokimike teuml klorofilit (Hansatech
Instruments Ltd UK)
Neuml keumlteuml sistem matje drita leumlshohet peumlr njeuml koheuml teuml shkurteumlr (1-3 ms) ky interval kohe eumlshteuml i
mjaftuesheumlm peumlr peumlrcaktimin e impulsit teuml Fl klorofile Ne detektorin e keumlsaj pajisje bien tre
lloje sinjale drite (figure 412)
1) e shpeumlrndareuml nga sipeumlrfaqja e objektit driteuml active (ndriҫim i pandeumlrprereuml)
2) sinjali i fluoreshenceumls teuml objektit driteuml e induktuar active (sinjal i vazhduesheumlm)
3) sinjal fluoreshence impuls-induktuar driteuml e moduluar e ngacmuar pikeumlrisht ky sinjal
fluoreshence peumlrforcohet neuml rrugeuml elektronike dhe teuml tjerat sinjale jo-impulse neglizhohen
Matjet mund teuml kryhen ne gjethe teuml teumlra ose pjeseuml teuml tyre peumlrshtatur neuml erreumlsireuml apo neuml driteuml
Teknika me perdorimin e PAM-teknologji ofron matje teuml besueshme teuml nivelit fillestar teuml
fluoreshenceumls FO pasi rrezja e driteumls qeuml matet ka njeuml intensitet teuml tille teuml uleumlt qeuml nuk inicion
reaksion fotokimik Neuml peumlrdorimin e sistemit PAM matja fillon duke peumlrfshire rreze me
impuls shumeuml teuml dobeumlt rrezatimi teuml moduluar ML (eng - Modulated Light) i cili shkakton
fluoreshenceumln klorofile (figure 412) Burimi ML janeuml dioda driteuml - emetuese (LED) teuml cilat
leumlshojneuml rrezatim neuml zoneumln spektrale teuml kuqe (zakonisht λmax = 650 nm) Ky rrezatim eumlshteuml
shumeuml i dobeumlt dhe nuk shkakton procese induksioni neuml gjethe kurse ngacmimi i Fl klorofile
ndodh kryesisht nga humbjet e energjiseuml gjateuml migrimit teuml saj neumlpeumlr anteneuml dhe rrjedhimisht
kuptimi i tij mund teuml merret si FO (figure 413) Pas keumlsaj futet impuls ngopeumls SP (eng -
Saturating Pulse) Ky eumlshteuml i shkurteumlr (psh 08 sekonda) dhe shumeuml i fuqisheumlm impuls drite
intensiteti i teuml cilit mund teuml arrijeuml deri neuml 16000 micromol hν middot m-2 s-1 (LED λmax = 665 nm) Neumln
ndikimin e reduktimit gjitheuml akceptoreumlt neuml PhS 2 peumlrkoheumlsisht bllokojneuml reaksionet
fotokimike rezultat i seuml cileumls eumlshteuml rritja e menjeumlhershme (shpejteuml) e prodhimit teuml Fl
Intensiteti i fluoreshenceumls neuml objektin paraprakisht peumlrshtatur neuml erreumlsireuml arrin vlereumln
maksimale (FM) Pas zvogelimit teuml Fl deri neuml vlereumln fillestare teuml erreumlsireumls FO futet drita aktive
e vazhdueshme AL (Aktinich Light) me densitet teuml caktuar teuml fluksit fotone fotosintetikisht
116
aktive PFD (eng - Photon Flux Density) si rregull - nga 200 deri 500 micromol fotone m-2 s-1
(LED λmax = 665 nm) Njeumlkohesisht ka rritje neuml prodhimin e Fl e cila arrin vlereumln
maksimale FP karakteristike e intensitetit AL Gjate disa minutave pasuese efiktiviteti i Fl
ulet duke arritur nivelin stacionar FT (Murkowski 2002)
Fig 413 Paraqitje skematike e njeuml eksperimenti tipik peumlr teuml peumlrcaktuar efikasitetin e fotosntezes
neuml matjen e fluoreshenceumls seuml moduluar (modifikuar nga Murkowski 2002)
ML ndashdriteuml mateumlse e moduluar
SP ndash impuls ngopje
AL ndash driteuml aktive
FR ndash driteuml infra e kuqe e afeumlrt
FO ndash fluoreshenca minimale klorofile a neuml objekte teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml
FM ndash fluoreshenca maksimale klorofile a neuml objekte teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml
FP ndash fluoreshenca maksimale klorofile a neuml driteuml aktive ngacmuese
FM ndash fluoreshente maksimale klorofil a neuml objekte peumlrshtatur neuml driteuml
FT ndash nivel stacionar i fluoreshenceumls klorofile a neuml objekte peumlrshtatur neuml driteuml
FO ndash fluoreshenca minimale klorofile a neuml objekte peumlrshtatur neuml driteuml
ΔE = FM - FM
ΔF = FM - FT
240 sekonda nga momenti i kyҫjes seuml driteumls AL futet impuls i dyteuml ngopeumls SP i cili
redukton akceptorin e elektroneve teuml PhS 2 dhe peumlrkoheumlsisht bllokohen reaksionet
fotokimike Neumln ndikimin e keumltij pulsing vrojtohet rritje e nivelit teuml Fl e cila eumlshteuml meuml e uleumlt
117
se FM Diferenca mes FM dhe FM eshte e lidhur me shuarjen jo-fotokimike teuml fluoreshenceumls
(Maxwell and Johnson 2000) Matjet e Fl klorofile a duke peumlrdorur PAM fluorometra
sigurojneuml vlereumlsim teuml shpejteuml teuml efektivititit teuml transformimeve energjetike teuml fotoneve PAR neuml
energji kimike neuml procesin e fotosintezeumls neuml objektet neuml studim dhe peumlrcaktimin e njeuml varg
parametrash teuml reumlndeumlsisheumlm
bull FO ndash fluoreshenca fillestare e matur neuml objekte peumlrshtatur neuml driteuml
bull FM ndash fluoreshenca maksimale
bull FV FM = (FM - FO) FM ndash efektiviteti maksimal i reaksioneve fillestare fotokimike neuml
objekte peumlrshtatur neuml driteumln
bull FPhS2 = (FM - FT) FM - rendimenti kuantik i vlefsheumlm neuml reaksionet fotokimike neuml PhS 2
neuml driteuml
bull qP = (FM - FT) (FM - FO) ndash shuarje fotokimike
bull qN = (FM - FM) (FM - FO) ndash shuarje jofotokimike
bull ETR = FPhS2 times 050 times PPFDa = 084 times 050 times PPFDa ndash shpejteumlsi e transportit linear teuml
elektroneve (keumltu PPFDa do kuptohet si shpejteumlsia e absorbimit teuml driteumls nga prova e
shprehur neuml μmol hν m-2 s-1)
4123 Matja e fluoreshenceumls klorofile a
Fluorometrat peumlr matjen e fluoreshenceumls klorofile a janeuml dy lloje
1 Teuml tilleuml qeuml punojneuml neuml bazeuml teuml ngacmimit teuml vazhduesheumlm teuml objektit
Keumlta fluorimetra lejojneuml teuml maten parametrat kryesoreuml teuml fluoreshenceumls klorofile a (FO FM
TFM AM PI) dhe prodhueshmeumlria maksimale e aparatit fotosintetik teuml bimeumlve (Fv FM) Neuml
mjedise pune teuml erreumlsuara e peumlrshtatshme eumlshteuml peumlrdorimi i llambave qeuml rrezatojneuml driteuml teuml
gjelbeumlr Shikimi i njeriut eumlshteuml meuml i ndjeshem neuml teuml gjelbeumlr ndeumlrkaq drita e gjelbeumlr nuk
aktivizon procesin e fotosintezeumls neuml bimeuml
2 Fluorimetra qeuml punojneumle sipas sistemit i cili mat driteuml impulsive teuml moduluar Keumlta
fluorimetra lejojneuml matjen e fluoreshenceumls klorofile a si neuml rastin e pareuml pas peumlrshtatjes neuml teuml
erreumlt teuml bimeumlve ndeumlrkaq jepet mundeumlsi edhe peumlr matje neuml driteuml (pa peumlrshtatje paraprake teuml
bimeumlve neuml erreumlsireuml) Neuml keumlteuml rast peumlrcaktohen parametra shteseuml teuml fluoreshenceumls klorofile a
teuml tilla si FS FM FO φPhS2 ΔF FM (rendimenti kuantik) qP qNP NPQ ETR PAR dhe
temperatura
Fluorimetrat qeuml tregeumltohen mundeumlsojneuml matjen e fluoreshenceumls klorofile teuml objekteve
fotosintetike neuml kushte natyrore dhe laboratorike
118
Foto 413 Sistemet M-PEA-1 dhe M-PEA-2 lejojneuml matjen e njeumlkohshme teuml fluoreshenceumls seuml
klorofilit a teuml PhS 2 aktivitetit teuml P700 M-PEA-2 gjithashtu beumln teuml mundur matjen e fluoreshenceumls seuml
vonuar dhe sasineuml relative teuml klorofilit (httpwwwhansatech-instrumentscom)
Neuml gjenerateumln e fundit teuml fluorimetrаve peumlrshembull M-PEA-2 (Hansatech Instruments UK
foto 413) beumlhet matja e sinjalit teuml fluoreshenceumls klorofile a emetuar nga PhS 2 neuml
kombinim me peumlrcaktimin e aktivitetit teuml P700 (me ndihmeumln e driteumls seuml moduluar neuml gjateumlsi
vale 820 nm) dhe fluoreshenceumls seuml vonuar e madje edhe peumlrmbajtja relative e klorofilit
(Goltsev et al 2009b Strasser et al 2010)
4124 Matjet e njeumlkohshme teuml fotosintezeumls dhe intensitetit teuml fluoreshenceumls klorofile a
Aparate meuml teuml avancuara beumljneuml matjet e njeumlkohshme teuml fotosintezeumls dhe intensitetit teuml
fluoreshenceumls klorofile a neuml teuml cilat peumlrcaktimi i shpejteumlsiseuml seuml fotosintezeumls (bazuar neuml matjen
e peumlrqendrimit teuml oksigjenit apo teuml dioksidit teuml karbonit) kombinohet me aparatet peumlr matjen e
fluoreshenceumls klorofile a Kjo jep mundeumlsi peumlr njeuml peumlrshkrim meuml teuml ploteuml teuml procesit teuml
fotosintezeumls ku matja e shpejteumlsiseuml seuml fiksimit teuml dioksidit teuml karbonit neuml njeuml cikeumll teuml Calvin-
Benson (ose shpejteumlsi e ҫlirimit teuml oksigjenit) kryhet neuml teuml njeumljteumln koheuml me regjistrimin e
parametrave teuml Fl klorofile Matja e asimilimit teuml CO2 jep informacion neuml lidhje me reaksionet
dhe proceset neuml fazeumln e erreumlt dhe teuml ndriҫuar teuml fotosintezeumls ndeumlrsa evolucioni i oksigjenit
eumlshteuml i lidhur veteumlm me fazeumln e ndritshme rrjedhimisht edhe neuml keumlteuml rast eumlshteuml e mundur teuml
krahasohen rezultatet e analizeumls gazometrike me efektivitetin e reaksioneve fotokimike neuml
fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls ( Hunt 2003)
Neuml punimin toneuml nuk kemi peumlrdorur aparat teuml tilleuml dhe nuk eumlshteuml realizuar matje e
fotosintezeumls
4125 Avantazhet dhe disavantazhet e metodave fluorimetrike
Studimi i karakteristikave strukturore dhe funksionale teuml objekteve fotosintetike bazuar neuml
matjen e fluorescenceumls seuml klorofilit a ka disa avantazhe ndaj metodave teuml tjera biokimike ose
fizike
119
1 Matjet mund teuml kryhen neuml kushte natyrore ato nuk kaneuml njeuml efekt shkateumlrrues neuml struktureumln
e objektit
2 Mundeumlsohet kryerja e hulumtimeve neuml terren sera ose laboratoreuml
3 Afteumlsia peumlr teuml kryer keumlrkime mbi gjethe dhe pjeseuml teuml tjera teuml gjelbra teuml bimeumls (kercell
lekure vesh dhe fara teuml papjekura) neuml inde e kultura qelizore
4 Koheumlzgjatja relativisht e shkurteumlr e matjes (nga disa sekonda neuml disa minuta)
5 Kostoja relativisht e uleumlt e matjeve dhe disponueshmeumlria e llojeve teuml ndryshme teuml
instrumenteve
6Mundesia peumlr teuml kombinuar disa teknika neuml njeuml instrument peumlr matjen e njeumlkohshme teuml
karakteristikave teuml ndryshme neuml njeuml objekt bimor
7 Metoda jashteumlzakonisht e larteuml informative
Megjithateuml duhet teuml kihet parasysh se procesi nga i cili varet kinetika e fluoreshenceumls
klorofile a kryesisht kufizohet neuml reaksionet e vrojtuara neuml fazeumln e ndritshme Keumlshtu
parametrat e marra nuk pasqyrojneuml ploteumlsisht efikasitetin e fotosintezeumls si njeuml e teumlreuml dhe
rezultatet duhet teuml analizohen neuml lidhje me teuml dheumlnat e tjera si matjet e shpejteumlsiseuml seacute
evolucionit teuml oksigjenit apo asimilimit teuml dioksidit teuml karbonit (Krause and Weis 1991
Reigosa 1997) Matja e fluoreshenceacutes klorofile a mund teuml peumlrdoret peumlr teuml vlereumlsuar
efektivitetin e proceseve fotokimike por nuk zeumlvendeumlsojneuml matjen e intensitetit teuml procesit teuml
fotosintezeumls
Korrelacionet ndeumlrmjet intensitetit teuml transportit teuml elektroneve neuml PhS 2 (vlereumlsuar neuml bazeuml teuml
matjes seuml Fl klorofile) dhe fiksimi i CO2 neuml kushte teuml caktuara eksperimentale nuk janeuml
gjithmoneuml teuml keumlnaqshme ndonjeumlhereuml ekzistojneuml disa dallime neuml mes tyre (Genty et al 1989
Edwards and Baker1993 Fryer et al 1998 Maxwell and Johnson 2000) Kjo eumlshteuml peumlr shkak
teuml marreumldheumlnies konkuruese midis procesit teuml asimilimit CO2 dhe proceseve teuml tjera si
fotorespirimi metabolizmi i azotit dhe transporti i elektroneve teuml energjiseuml se larteuml teuml
oksigjenit (reaksioni Meller)
Proceset e ndryshme fiziologjike neuml bimeuml dhe strukturat anatomike teuml lidhura me to kaneuml
shkalleuml teuml ndryshme ndjeshmeumlrie ndaj stresit Aparati fotosintetik neuml veccedilanti struktura e PhS
2 konsiderohet jashteumlzakonisht e ndjeshme ndaj streseve teuml ndryshme Duke peumlrdorur metodat
e matjes seuml klorofilit a eumlshteuml e mundur teuml regjistrohen ndryshimet e hershme teuml reaksioneve qeuml
ndodhin neuml aparatin PhS neumln ndikimin e stresit peumlrpara se simptomat e tjera teuml beumlhen teuml
dukshme
413 Metoda peumlr regjistrimin e fluoreshenceumls seuml vonuar
Neuml vitin 2008 Hansatech Instrument Ltd prodhoi versionin e pareuml komercial teuml aparatit peumlr
regjistrimin e DF m-PEA i cili lejon regjistrimin e njeumlkohsheumlm mbi njeuml objekt teuml tre
sinjaleve - PF DF dhe MR 820
Peumlr teuml regjistruar IC teuml DF nevojitet teuml peumlrdoret ndriccedilim periodik cikle alternative driteuml -
erreumlsireuml Gjateuml ndriccedilimit mund teuml matet intensiteti i PF (Zaharieva and Goltsev 2003) dhe
120
kur ҫkyҫet drita DF fillon teuml matet pas njeuml intervali teuml shkurter kohe (10 μs - 1 ms neuml vareumlsi
teuml pajisjes qeuml peumlrdoret) neuml meumlnyreuml qeuml teuml shmanget mbivendosja e PF neuml detektorin DF
Veumlshtireumlsia kryesore neuml regjistrimin e DF lidhet me intensitetin jashteumlzakonisht teuml uleumlt teuml saj
Ndeumlrkaq peumlr teuml ngacmuar DF objekti fotosintetik duhet teuml ndriccedilohet me driteuml me intensitet teuml
larteuml Neuml njeuml rast teuml tilleuml drita e shpeumlrndareuml nga objekti mund teuml shmanget nga sinjali i
regjistruar me aneuml teuml filtrave Por njeumlkoheumlsisht me DF objekti rrezaton PF klorofile a
intensiteti i teuml cileumls eumlshteuml disa rende meuml i larteuml nga i lumineshenceumls dhe spektrat e teuml dy llojeve
teuml luminescenceumls janeuml pothuajse identike (Amesz and van Gorkom 1978 Grabolle and Dau
2005) Rrjedhimisht qeuml teuml mund teuml ndahen fotonet DF eumlshteuml e nevojshme teuml peumlrdoret ndarja
neuml koheuml e sinjaleve
Ndarja neuml koheuml mund teuml realizohet sipas dy meumlnyrave
a) matje e kurbave teuml shuarjes teuml luminescenceumls neuml teuml erreumlt teuml ngacmuara nga ndriccedilimi
paraprak neuml keumlteuml rast analizohen komponenteumlt kinetike teuml DF teuml lidhura me reaksionet e
transferimit teuml ngarkeseumls neuml zinxhirin e transferimit fotosintetik teuml elektroneve
b) regjistrimi i IC teuml DF - ndryshimi neuml intensitetin e lumineshenceumls gjateuml koheumls seuml kalimit teuml
objekteve fotosintetike nga gjendja e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt neuml gjendjen e peumlrshtatjes neuml driteuml
Gjateuml regjistrimit teuml kurbave teuml shuarjes objekti ndriccedilohet nga nje flash i shkurter (koheumlzgjatje
e rendit nga nanosekondeuml deri neuml mikrosekondeuml) driteuml ngopeumlse (eng single turnover flash)
dhe regjistrohet reumlnie e luminescenceumls neuml intervalin kohor nanosec - microsec-milisec
(Christen et al 2000 Zaharieva et al 2011) Ndriccedilimi pulsues eumlshteuml shumeuml komod peumlr
studimin e vetive euml S- gjendjeve neuml OEС dhe rolin e tyre neuml gjenerimin e lumineshenceumls
(Zaharieva et al 2011 Buchta et al 2007 Goltsev et al 1980) Ndriccedilim meuml i vazhduesheumlm
paraprak i objektit (sec ose min) peumlrdoret neuml regjistrimin e shuarjes seuml ngadalteuml teuml DF (Hideg
et al 1991 Katsumata et al 2008 Berden-Zrimec et al 2008) Neuml keumlteuml rast ndriccedilimi i
vazhduar siguron peumlrzierje teuml S - gjendjeve OEС akumulim teuml paraardheumlsve teuml ndrysheumlm
teuml DF dhe energjetizim teuml membranave tilakoide dhe kinetika e relaksimit neuml teuml erreumlt e DF
pasqyron dinamikeumln e zhdukjes seuml paraardheumlsve neuml reaksione teuml drejtpeumlrdrejta dhe teuml
kundeumlrta (reverse) teuml transportit elektronik relaksim teuml S-gjendjeve shumeuml teuml oksiduara dhe
shpeumlrndarje e gjendjeve teuml energjetizuara teumle membranave tilakoide
Veumlzhgimi i drejtpeumlrdrejteuml i kurbave teuml induksionit teuml DF eumlshteuml i pamundur peumlr shkak teuml
rendimentit jashteumlzakonisht teuml uleumlt teuml tij krahasuar me PF Regjistrimi i ndryshimeve DF gjateuml
induksionit beumlhet kur objekti fotosintetik rrezatohet me driteumle teuml ndeumlrprereuml (intermittent light)
neuml teuml cileumln periudhat e ndriccedilimit alternohen me intervale erreumlsire njeuml ndriccedilim i tilleuml eumlshteuml
kuazi-stacionar Gjateuml periudheumls seuml ndriҫuar drita PAR e absorbuar nga objekti indukton neuml
teuml procese qeuml ccedilojneuml neuml tranzicion teuml PhSA nga gjendja e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt neuml gjendjen e
peumlrshtatjes neuml driteuml Neuml keumlteuml rast komplekset anteneuml PhS 2 rrezatojneuml si PF dhe DF por
intensiteti i DF eumlshteuml disa rende madheumlsie meuml i uleumlt dhe mund teuml supozohet se sinjali i matur
neuml periudheumln e ndriҫuar peumlrfaqeumlson ekskluzivisht Fl klorofile a Gjateuml periudheumls seuml erreumlt PF
bie shpejt neumln nivelin e DF dhe pas disa dhjeteumlra nanosekonda pas ҫkyҫjes seuml ndriccedilimit
rrezatimi i regjistruar eumlshteuml DF Intensiteti i sinjaleve teuml regjistruara PF dhe DF varet nga
121
koheumlzgjatja e ndriccedilimit teuml tyre (kurba induksioni) por shpejteumlsia e rrezatimit teuml kuanteve DF
ulet neuml meumlnyreuml eksponenciale neuml periudheumln e erreumlt
Me daljen e M-pea-2 u beuml e mundur teuml krahasohen rezultatet e eksperimenteve neuml bazeuml teuml
matjes seuml DF kryer neuml laboratoreuml teuml ndrysheumlm
414 Metoda peumlr regjistrimin e shpeumlrndarjes seuml driteumls me gjateumlsi vale 820 nm
Kur ndriҫohen objekte fotosintetike teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml reaksionet fotokimike neuml RC
fotosintetike ҫojne neuml formimin e formave teuml oksiduara teuml klorofileve neuml qendrat e reaksionit
P700+ neuml PhS 1 dhe P680+ neuml PhS 2 Neuml indet e gjetheve zbehja e klorofilit neuml rreth 700 nm
eumlshteuml neuml sfondin e absorbimit teuml forteuml neuml keumlto zona teuml maseumls seuml mbetur teuml pigmentit gjeuml qeuml
veumlshtireumlson regjistrimin e sinjalit diferencial dhe regjistrohet meuml lehteuml rritja e peumlrthithjes neuml
zonat e 820 nm e cila paracakton mundeumlsineuml e peumlrdorimit teuml sinjalit Δ820 nm peumlr vrojtim teuml
reaksioneve oksido-reduktuese neuml fotosistemin 1 neuml objektet fotosintetike in vivo (Oja et al
2004 Schansker et al 2005)
Teknikisht sinjali regjistrohet neuml gjethe duke matur driteumln e transmetuar neumlpeumlrmjet objektit
ose teuml reflektuar nga objekti Neuml teuml dyja rastet formimi i transportuesve (barteumlsve) teuml oksiduar
teuml elektroneve neuml PhS 1 ccedilon neuml njeuml rritje teuml absorbimit dhe zvogelim teuml fraksionit teuml driteumls seuml
shpeumlrndareuml ose teuml transmetuar nga objekti
415 m-PEA instrument shumeuml ndash sinjalesh
Peumlrpareumlsia meuml e reumlndeumlsishme e aparatit m-PEA eumlshteuml afteumlsia neuml njeuml objekt teuml veumlzhgojeuml neuml teuml
njeumljteumlen koheuml disa karakteristika lumineshente dhe optike intensitetin e fluoreshenceumls seuml
shpejteuml klorofile intensiteti i fluoreshenceumls seuml vonuar teuml regjistruara neuml koheuml teuml ndryshme
relaksimi neuml erreumlsireuml dhe ndryshime teuml fotoinduktuara neuml shpeumlrndarjen e driteumls seuml moduluar
me λ = 820 nm Tre llojet e sinjaleve tregojneuml ndryshime karakteristike gjateuml ndriccedilimit teuml
objektit me drite aktive fotosintetike e cila pasqyron proceset dhe reaksioniet e
fotoinduktuara qeuml rrjedhin neuml qelizeumln e bimeumlve Krahasimi i dinamikeumls seuml tre sinjaleve lejon
njeuml interpretim meuml teuml besuesheumlm teuml teuml dheumlnave Matjet e njeumlkohshme in vivo teuml PF DF dhe
MR820 lejojneuml grumbullimin dhe korrelacionin e informacionit ploteumlsues peumlr teuml tre domenet
e transportit elektronik fotosintetik - ana donore e elektroneve PhS 2 transporti i elektroneve
midis PhS 2 dhe PhS 1 dhe ana akceptore e elektroneve PhS 1
Matjet e fluoreshenceumls seuml klorofilit nuk janeuml absolute Fluorescenca varet nga intensiteti i
driteumls dhe reagimi i bimeumls neuml kushtet e reja teuml ndriҫimit Shumeuml nga parametrat fluoreshent qeuml
shpesh peumlrdoren peumlr krahasim janeuml raporte Prandaj eumlshteuml e reumlndeumlsishme qeuml matjet teuml beumlhen
neuml rrethana veumlrtet teuml krahasueshme neumlse teuml dheumlnat do teuml peumlrdoren peumlr krahasim Peumlrdorimi i
njeuml fluorometri peumlr teuml beumlreuml matje eumlshteuml veteumlm njeuml aspekt i dizajnit dhe procedureumls seuml mireuml
eksperimentale
Neumlse Fo dhe Fm nuk peumlrcaktohen me sakteumlsi teuml gjitha vlerat e llogaritura do teuml jeneuml teuml
pasakta Peumlrcaktimi i sakteuml i Fo varet nga dizajni i instrumentit Pajisja mateumlse duhet teuml jeteuml neuml
gjendje teuml regjistrojeuml me shpejteumlsi sinjalin fluoreshent teuml shkaktuar nga ndriccedilimi
122
M-PEA peumlrdor sistem teuml shpejteuml teuml mbledhjes seuml teuml dheumlnave teuml afteuml peumlr teuml regjistruar ccedildo 10
mikrosekonda Meuml pas peumlrdoret njeuml algoriteumlm peumlr teuml peumlrcaktuar njeuml linjeuml peumlrshtatjeje meuml teuml
mireuml neumlpeumlrmjet pikave teuml teuml dheumlnave teuml regjistruara menjeumlhereuml pas fillimit teuml ndriccedilimit
Eumlshteuml me reumlndeumlsi primare qeuml ndriccedilimi teuml mos variojeuml neuml intensitet gjateuml matjes peumlrndryshe
fluoreshenca e Fo dhe piku do teuml jeneuml peumlrcaktuar duke peumlrdorur nivele teuml ndryshme teuml driteumls e
rrjedhimisht nuk mund teuml krahasohen
Ndriccedilimi duhet gjithashtu teuml jeteuml me intensitet teuml ploteuml mateumls peumlrpara fillimit teuml matjeve
peumlrndryshe pikat e hershme teuml teuml dheumlnave regjistrohen neuml intensitete teuml ndrysheumlm drite Ky
eumlshteuml avantazhi i peumlrdorimit teuml LED-ve pasi ato pothuajse ngrihen momentalisht neuml intensitet
teuml ploteuml kur ndriccedilohen
Neuml meumlnyreuml qeuml sinjali maksimal fluoreshent i marreuml teuml mund teuml konsiderohet si Fm prova
duhet teuml jeteuml e peumlrshtatur neuml teeuml erreumlt dhe drita duhet teuml jeteuml me intensitet teuml mjaftuesheumlm qeuml teuml
ngop bimeumln keumlshtu qeuml duke shtuar meuml shumeuml driteuml nuk do teuml shkaktojeuml fluoreshenceuml teuml shtuar
Neumlse drita nuk eumlshteuml me intensitet ngopeumls fluoreshenca do teuml arrijeuml vlereumln pik por ky pik nuk
do teuml jeteuml sinjali maksimal i mundsheumlm fluoreshent (FM) dhe nuk duhet teuml peumlrdoret peumlr
llogaritjet e raporteve Fv Fm Intensiteti ngopeumls do teuml variojeuml nga lloji neuml lloj e me
periudheumln e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt dhe kushtet e mjedisit neuml teuml cilat bima rritet Eumlshteuml e
reumlndeumlsishme teuml garantohet qeuml ngopja arrihet duke matur neuml intensitete teuml ndryshme drite pas
njeuml seumlreuml periudhash teuml peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt peumlr teuml kontrolluar se raporti Fv Fm nuk mund teuml
rritet duke peumlrdorur nivele meuml teuml larta teuml driteumls
M-PEA arrin intensitete ngopje teuml driteumls deri neuml 5000 μmoles hν m-2 s-1 nga njeuml LED e vetme
416 Regjistrimi i fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml dhe teuml vonuar dhe shpeumlrndarja neuml
820 nm Peumlrpunimi i teuml dheumlnave
Peumlr regjistrimin e PF DF dhe MR820 peumlrdoreumlm fluorimeter М-PEA (Multifunctional Plant
Efficiency Analyzer) prodhuar nga Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) Aparati
peumlrbeumlhet nga bllok kontrolli i lidhur me kabeumlll me kokeuml punuese neuml teuml cileumln janeuml peumlrfshireuml
gjitheuml burimet dritore dhe detektoret Objektet ndriҫohen me impuls drite prodhuar nga diode
drite (LED) e fuqishme me gjateumlsi vale rreth 625 nm me koheumlzgjatje dhe intensitet sipas
qellimit teuml studimit (deri neuml 4000 μmol hνmminus2sminus1) fokusuar mbi njeuml siperfaqe me diameter 5
mm Fluoreshenca e rrezatuar kalon neumlpeumlr filteumlr i cili lejon kalimin e kuanteve me λasymp730 nm
dhe regjistrohet nga fotodioda Fluorimetri eumlshteuml peumlrshtatur peumlr puneuml me objekte native ndash
gjethe neuml bimeuml teuml larta teuml pakeumlputura Mbajteumlsja e objektit eumlshteuml njeuml kapeumlse (clip) plastmasi e
lehteuml Gjethja shtrengohet me aneuml teuml njeuml plate teuml zezeuml elastike mbi hapjen neumlpeumlrmjet teuml cileumls
objekti ndriҫohet dhe kalojneuml kuantet e driteumls teuml rrezatuara prej tij Erreumlsimi i objektit arrihet
duke mbyllur hapjen me plate metalike teuml levizshme Kapeumlsja (clip) fiksohet me friksion
peumlrpara dritares neuml kokeumln punuese duke siguruar izolim drite teuml objektit dhe fotodiodave nga
drita e jashtme e shpeumlrhapur Koka punuese fiksohet neuml hapeumlsireuml me ndihmeuml teuml stativit neuml
pozicion maksimalisht teuml peumlrshtatsheumlm peumlr objektin qeuml studjohet M-PEA punon ploteumlsisht
autonom gjateuml koheumls seuml matjes
123
Per llogaritjen e parametrave strukturore dhe funksional teuml PhSA nga JIP-test peumlrdoren vlerat
e PF neuml pikat e saj karakteristike (figure 414)
Fig 414 Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml (F(t)) regjistruar nga aparati m-PEA neuml
ndriҫim 1s me driteuml ngopeumlse Shkalla kohore eumlshteuml logaritmike Janeuml sheumlnuar pikat karakteristike sipas
nomenklatueumls Govindjee dhe koheumlt neuml teuml cilat shfaqen Forma e sinjalit rreth L pikes ploteumlsuese
peumlrdoret peumlr ndjekjen e transmetimit energjetik (grupimit) midis RC-ve teuml ndryshme Shkalla djathtas
tregon vlerat e fluoreshenceumls relative variable (V(t)) llogaritur me formuleumln (Ft ndash FO)(FM ndash FO) ku t
eumlshteuml moment i zgjedhur nga induksioni Kur ky i fundit peumlrkon me fillim faze nga IC merret Vt Vk
etj Djathtas janeuml treguar flukset energjetike (ABS TRo ETo e REo) (Govindjee)
Regjistrimi i njeumlkohshem i PF dhe DF keumlrkon ndriҫim kuazistacionar dmth alternime teuml
periudhave teuml ndriҫuara dhe teuml erreumlta teuml objektit gjateuml teuml cilave teuml regjistrohen dy tipet e
sinjaleve Peumlr marrjen e IC teuml PF maksimalisht teuml ngjashme me kurbeumln e cila regjistrohet neuml
ngacmim konstant (teuml vazhduesheumlm) (figure 416) zvogeumllohet pjesa relative e periudhave teuml
erreumlta Neuml fluorimetrin M-PEA realizohet skema neuml teuml cileumln pjesa e intervaleve teuml erreumlta nuk
tejkalon 13 e teuml ndriҫuarave dmth 25 e koheumls seuml regjistrimit Neuml figure 415 paraqitet
regjistrimi i njeumlkohshem i IC teuml PF dhe i kurbave neuml teuml erreumlt teuml DF teuml regjistruara neuml
intervalin e induksionit 03 ndash 20 ms
Regjimi Multi mode Kur vendoset neuml multi matjet e DF merren neuml intervale teuml rregullta teuml
fazeumls seuml erreumlt gjateuml matjes seuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml qeuml rezulton neuml pika teuml erreumlta
Regjimi Single mode Kur vendoset neuml single M-PEA beumln njeuml matje teuml DF teuml vetme 5 sekonda
neuml fund teuml matjes seuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml pasi eumlshteuml fikur ndriccedilimi aktinik
124
Fig 415 Paraqitje grafike e regjistrimit teuml njeumlkohshem teuml PF dhe DF me aparatin m-PEA Neumln
grafik eumlshteuml treguar shkalla kohore e periudhave ndriҫuese alternative (blu) gjateuml teuml cilave raportohet
PF dhe periudhat e erreumlsimit (e kuqe) qeuml lejojneuml regjistrim teuml relaksimit teuml DF Kalimi mes
regjistrimit teuml dy sinjaleve beumlhet neuml interval ndeumlrmjetes prej 5 μs
Njeumlkohesisht me regjistrimin e fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml dhe teuml vonuar M-PEA mund
teuml regjistrojeuml ndryshimet neuml shperndarjen e driteumls seuml moduluar me 820 nm (МR 820)
Ato regjistrohen neuml regjim special (reflection mode) Drita rrezatohet nga fotodiode (LED)
pas teuml cileumls pjeseuml nga ajo shpeumlrhapet nga objekti dhe regjistrohet neuml fotodiode Sinjali
peumlrforcohet dixhitalizohet nga konvertor analog-shifror dhe bashkeuml me teuml dheumlnat nga PF dhe
DF regjistrohet neuml kujtesen e aparatit Pjesa e driteumls seuml shpeumlrhapur zvogeumllohet gjateuml ndriҫimit
teuml njeumlkohsheumlm me driteuml aktinike e cila eumlshteuml rezultat i akumulimit teuml transportuesve teuml
oksiduar P700+ dhe PC+ teuml cileumlt perthithin pikeumlrisht neuml 820 nm Kjo metodeuml jep mundeumlsi peumlr
ndjekje teuml drejtpeumlrdrejteuml teuml gjendjes redoks teuml PhS 1
Raportimi i sinjaleve teuml PF DF dhe MR820 neuml fillim teuml regjistrimit (deri neuml 300 μs) beumlhet neuml
ҫdo 10 μs Neuml periudhat e meumlpasme teuml kinetikeumls seuml induksionit kur ndryshimet beumlhen meuml teuml
ngadalshme frekuenca rrallohet dhjeteuml hereuml (neuml 100 μs neuml 1 ms 10 ms e meuml tej deri neuml 10 s
peumlr periudha 30-300 s) Rradhitja (sequence) dhe koheumlzgjatja e periudhave teuml regjistrimit teuml
PF DF dhe MR820 si dhe numri i vlerave eksperimentale peumlr periudheumln peumlrkateumlse janeuml
paraqitur neuml tabele 411 Neuml kolloneumln e fundit tregohen ekuacionet e shuarjes (quenching) neuml
teuml erreumlt e DF
125
Tabele 411 Protokoll kohor i regjistrimit teuml PF DF e MR820 me m-PEA me koheuml induksioni 300s
(Kollona 6 - ie - intervale erreumlsimi)
417 Zhvillimi i eksperimenteve Protokolle
Peumlr arritjen e qeumlllimit - paraqitja dhe aplikimi i metodave fluoreshente peumlr studimin dhe
vlereumlsimin e gjendjes fiziologjike n aparatin fotosintetik - janeuml definuar detyrat e meumlposhtme
Karakterizimi i PhSA in vivo neuml gjethe teuml bimeumls seuml ullirit duke analizuar tranzicionet e
induktuara teuml fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml dhe teuml vonuar dhe teuml shpeumlrndarjes seuml driteumls neuml
820 nm
Ndjekja e ndikimit teuml intensitetit teuml driteumls aktinike gjateuml induksionit mbi PhSA neuml gjethe teuml
ullirit
Vlereumlsimi i efekteve teuml temperaturave teuml larta e teuml ulta mbi PhSA neuml gjethe ulliri
Efekti i koheumls seuml inkubacionit mbi PhSA neuml gjethe ulliri
Janeuml ndertuar eksperimentet dhe hartuar protokollet peumlrkateumlse
Drejtimi i metodeumls seuml regjistrimit dhe parametrat e matjes u vendoseumln paraprakisht neuml
protokollin e regjistruar neuml memorjen e aparatit Protokolli hartohet me ndihmeumln e programit
M-PEA Plus Protocol Editor pjeseuml e aparatit Protokolli ngarkohet neuml bllokun e kontrollit dhe
startohet matja Pas peumlrfundimit teuml matjes teuml dhenat e regjistruara neuml memorien e aparatit
kalohen neuml kujteseumln e kompjuterit dhe trajtohen me ndihmeuml teuml M-PEA Plus Data Analysis
Modules Ky program jep mundeumlsi per vizualizim teuml IC teuml PF e DF MR820 dhe llogaritjen e
126
parametrave teuml JIP-test (Tsimilli-Michael and Strasser 2008) Peumlr analiza dyteumlsore teuml teuml
dheumlnave peumlrdoret software i specializuar M-PEA-dataanalyzer V54 peumlrpunuar nga ldquo
Biophysics and Radiobiologyrdquo department Faculty of Biology Sofia University St
Kliment Ohridski Bulgaria Ai jep mundeumlsi peumlr
bull vizualizim teuml lehteuml dhe manipulim teuml teuml dheumlnave nga njeuml ose meuml shumeuml eksperimente
bull mesatarizim i teuml dheumlnave nga eksperimente teuml peumlrseumlritura
bull marrje e teuml dheumlnave dhe kalimin e tyre neuml tabela elektronike (Excel) ose programe peumlr
grafike shkencore (Sigma Plot Origin)
bull peumlrpunim numerik ploteumlsues i teuml dhenave nga kurbat e reumlnieve (shuarjes) neuml teuml erreumlt teuml
DF
bull zbeumlrthimin e kurbave teuml reumlnies neuml teuml erreumlt teuml DF neuml komponentet e veҫanta kinetike
bull peumlrllogaritje e parametrave teuml JIP-test dhe vizualizimi i tyre sipas grupeve teuml
eksperimenteve
bull analizeuml numerike regresive e kinetikeumls seuml sinjalit MR820
Peumlr marrjen e parametrave teuml ndrysheumlm teuml sinjaleve fluoreshente dhe optike peumlrdoret programi
Microsoft Excel dhe peumlr paraqitje teuml grafikeve ndash Sigma Plot
Protokollet e peumlrdorur
1 - PF - 1s 0300 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 0500 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 1000 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 2000 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 3000 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 4000 μE DF-single MR-100
2 - PF - 1s 1000 μE DF-multi MR-100
2 - PF - 1s 2000 μE DF-multi MR-100
2 - PF - 1s 4000 μE DF-multi MR-100
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 5 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 10 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 24 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 30 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 35 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 40 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 45 oC
127
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 50 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 55 oC
3 - PF - 180s 1000 μE DF-multi MR-100
3 - PF - 180s 2000 μE DF-multi MR-100
3- PF - 180s 4000 μE DF-multi MR-100
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 5 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 10 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 20 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 25 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 30 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 35 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 40 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 45 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 50 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 55 oC
4 - 21 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - 30s - 0 μE
4 - 21 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - 30s - 100 μE
4 - 21 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - 30s - 300 μE
4 - 21 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - 30s - 500 μE
4 - 21 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - 30s - 1000 μE
5 - 20 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - Dark relaxation after - 10 min 100 μE
5 - 20 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - Dark relaxation after - 10 min 1000 μE
Protokoll 1 ndashMatje teuml njeumlkohshme teuml IC e PF dhe MR820 Koha totale e matjes 1s Intensiteti
i rrezatimit ndryshon 300 μE 500 μE 1000 μE 2000 μE 3000 μE 4000 μE DF eumlshteuml neuml
single mode MR 100 (max) Ccedildo vlereuml eumlshteuml marreuml si mesatare e 6 provave neuml gjethe teuml
ndryshme
Qeumlllimi Ndikimi i intensitetit teuml driteumls aktinike gjateuml induksionit mbi PhSA neuml gjethe ulliri
128
Ne figure 416 jepet vizualizim i IC teuml PF marreuml nga Protokoll 1 Koha totale e matjes 1 s
Intensiteti i rrezatimit ndryshon 300 μE 500 μE 1000 μE 2000 μE 3000 μE 4000 μE DF
eumlshteuml neuml single mode Gjashteuml seri kurbash janeuml paraqitur nga njeuml peumlr ҫdo vlereuml teuml intensitetit
teuml driteumls
Neuml figure 417 vizualizim i IC teuml PF dhe MR 820 marreuml nga Protokoll 1 Koha totale e
matjes 1 s Intensiteti i rrezatimit eumlshteuml 4000 μE DF eumlshteuml neuml single mode Dy kurbat e
induksionit teuml matura njeumlkoheumlsisht janeuml mbivendosur
Protokoll 2 ndash Matje teuml njeumlkohshme teuml PF DF MR820 Koha totale e matjes 1s Intensiteti i
rrezatimit eumlshteuml 4000 μE Ndryshon temperatura e plastineumls metalike 5 10 24 30 35 40
45 50 52 55oC Kontrolli temperatureuml e ajrit - 24oC Matet PF DF eumlshteuml neuml multi mode
matje neuml 4 intervale kohe (001- 008) ms (009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash 23) ms
Merret MR820 Ccedildo vlereuml eumlshteuml marreuml si mesatare e 6 provave neuml gjethe teuml ndryshme
Qeumlllimi Efekti i temperatureumls neuml bimeumlt e ullirit studjuar me matjet e njeumlkohshme teuml kinetikave
teuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml fluoreshenceumls seuml vonuar dhe reflektimit teuml moduluar 820 nm
Neuml figure 418 paraqiten pamje nga IC teuml PF dhe DF Shihet se kurbat e induksionit teuml PF peumlr
temperatureuml 24oC ndash 45oC ruajneuml formeumln e tyre karakteristike duke dheumlneuml fluoreshenceuml me
vlera teuml konsiderueshme Neuml temperaturat e larta mbi 45oC veumlrehet rritje e Fo dhe reumlnie e FM
zvogelim i amplitudes DF gjithashtu ruajneuml format karakteristike deri neuml 40-45oC pas teuml
cileumls forma prishet
Protokoll 3 ndash Matje teuml njeumlkohshme teuml PF DF MR820 Koha totale e matjes 180s Intensiteti
ndryshon 1000 μE 2000 μE 4000 μE Matet PF DF eumlshteuml neuml multi mode matur neuml 6
intervale kohe (001- 008) ms (009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash 23) ms (24 ndash 230) ms
(240 ndash 2300) ms Merret MR820 Ccedildo vlereuml eumlshteuml marreuml si mesatare e 6 provave neuml gjethe teuml
ndryshme
Protokoll 3 ndash Matje teuml njeumlkohshme teuml PF DF MR820 Koha totale e matjes 180s Intensiteti
mbahet 4000 μE Ndryshon temperatura e plastineumls metalike 5 10 24 30 35 40 45 50 52
55oC Kontrolli temperatureuml e ajrit - 24oC Matet PF MR 820 eumlshteuml 100 (max) DF eumlshteuml neuml
multi mode matur neuml 6 intervale kohe (001- 008) ms (009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash
23) ms (24 ndash 230) ms (240 ndash 2300) ms Ccedildo vlereuml eumlshteuml marreuml si mesatare e 6 provave neuml
gjethe teuml ndryshme
Qeumlllimi Efekti i temperatureumls dhe intensitetit teuml driteumls neuml proceset e relaksimit shuarjes
Neuml figure 419 dhe 4110 jepen vizualizime nga pamja e peumlrgjithshme e kurbave teuml marra
Protokoll 4 Protokoll 5
Qellimi analizeuml e proceseve teuml fluoreshenceumls seuml vonuar dhe proceseve teuml relaksimit
(shuarjes)
129
Fig 416 Vizualizim i IC teuml PF marreuml nga Protokoll 1 Koha totale e matjes 1 s Intensiteti i
rrezatimit ndryshon 300 μE 500 μE 1000 μE 2000 μE 3000 μE 4000 μE DF eumlshteuml neuml single mode
Fig 417 Vizualizim i IC e PF dhe MR820 marreuml nga Protokoll 1 Intensiteti i rrezatimit eumlshteuml
maksimali 4000 μE DF eumlshteuml neuml single mode
130
Fig 418 DF teuml marra nga Protokoll 2 DF eumlshteuml neuml multi mode matur neuml 4 intervale kohe (001-
008) ms (009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash 23) ms
Fig 419 Vizualizim i IC te PF e marreuml nga Protokoll 3 Koha totale e matjes 180 s Intensiteti
ndryshon 1000 μE 2000 μE 4000 μE
131
Fig 4110 Vizualizim i kurbave te DF e marreuml nga Protokoll 3 Koha totale e matjes 180 s
Intensiteti ndryshon 1000 μE 2000 μE 4000 μE Intervalet kohore teuml matjeve (001- 008) ms
(009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash 23) ms (24 ndash 230) ms (240 ndash 2300) ms
132
42 EFEKTI I TEMPERATUREumlS NEuml BIMEumlT E ULLIRIT STUDJUAR ME MATJET
E NJEumlKOHSHME TEuml KINETIKAVE TEuml FLUORESHENCEumlS SEuml SHPEJTEuml TEuml
VONUAR DHE REFLEKTIMIT TEuml MODULUAR NEuml 820 nm
Peumlrmbledhje
Reagimi i aparatit fotosintetik neuml bimeumlt e larta ndaj temperatureumls seuml larteuml dhe teuml uleumlt
analizohet duke peumlrdorur matje teuml njeumlkohshme in vivo teuml fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml
fluoreshenceumls seuml vonuar dhe reflektim teuml moduluar neuml 820 nm Segmente teuml gjetheve teuml bimeumls
seuml ullirit janeuml vendosur neuml njeuml sipeumlrfaqe metalike neuml temperatureuml 10deg dhe 5degC (keumlrcim neuml
temperatureuml teuml uleumlt) dhe 30deg 35deg 40deg 45deg 50deg 525deg dhe 55degC (keumlrcim neuml temperatureuml teuml
larteuml) Ne peumlrshkruajmeuml qasjet eksperimentale peumlr teuml studiuar gjeumlndjen e aparatit fotosintetik
dhe meumlnyrat e studimit teuml parametrave teuml reumlndeumlsisheumlm strukturoreuml dhe funksionaleuml si
efektiviteti kuantik i fluksit teuml elektroneve neuml fotosistemin 2 fotosistemin 1 dhe zinxhirin e
transportit teuml elektroneve midis dy fotosistemeve peumlrqeumlndrimi i qeumlndrave aktive teuml reaksionit
teuml fotosistemit 2 kapaciteti elektronik i zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve si dhe parametri
total qeuml karakterizon produktivitetin neuml reaksionet fillestare teuml aparatit fotosintetik
Eumlshteuml treguar se temperatura e uleumlt peumlrkoheumlsisht ul efikasitetin fotosintetik teuml transportit
elektronik ndeumlrsa temperatura e larteuml mbi 40degC nxit proceset e inaktivimit teuml reaksioneve
fotosintetike Ndjeshmeumlria ndaj nxehteumlsiseuml neuml vende teuml ndryshme teuml zinxhirit teuml transportit teuml
elektroneve zvogeumllohet neuml rendin e meumlposhteumlm (RC e PhS 2) gt (QA-PQ-pool) gt (PQH2-
PC-PhS 1 -akceptoreuml teuml PhS 1) Ne rekomandojmeuml metodeumln e matjes seuml njeumlkohshme teuml
fluoreshenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar teuml klorofilit dhe reflektimin e driteumls neuml 820 nm neuml
gjethe in vivo me fluorimetrin Multi-Function Plant Efficiency Analyser peumlr vlereumlsim teuml
gjeumlndjes fiziologjike teuml bimeumlve dhe informacion teuml dobisheumlm neuml vlereumlsimin e shkalleumls seuml
toleranceumls seuml bimeumls neuml kushte teuml ndryshme mjedisore
421 Hyrje
Bimeumlt si sistem termodinamik i hapur ekzistojneuml neuml kushtet e njeuml mjedisi qeuml ndryshon
vazhdimisht Forca e influenceumls seuml jashtme peumlrcakton neuml maseuml teuml madhe dhe efektin
peumlrfundimtar mbi organizmin bimor Influenca teuml forta teuml faktoreumlve biotik dhe abiotik teuml
mjedisit janeuml teuml afta teuml shkaktojneuml ndryshime sinjifikative neuml struktureuml dhe fiziologji ose
deumlmtime teuml bimeumlve Ndeumlrkaq faktoreumlt me intensitet teuml uleumlt modifikojneuml karakteristikat
funksionale variabeumll teuml qelizeumls bimore duke siguruar efikasitet maksimal teuml proceseve qeuml
rrjedhin neuml organizma (Strasser et al 2000) Fotosinteza eumlshteuml procesi energjetik meuml i
reumlndeumlsisheumlm neuml bimeuml Reaksionet fotosintetike janeuml shumeuml teuml ndjeshme ndaj ndryshimit teuml
kushteve teuml jashtme prandaj ato mund teuml peumlrdoren si model peumlr teuml studiuar reagimin e bimeumlve
Strasser et al (Tsimilli-Michael and Strasser 2008 Strasser et al 2010 Goltsev et al 2010)
kaneuml peumlrpunuar metodeuml peumlr teuml karakterizuar gjeumlndjen funksionale teuml sistemeve native bimore
(bimeuml teuml teumlra in vivo dhe in situ) e cila bazohet neuml studimin e ndryshimeve teuml fotoinduktuara
teuml fluoreshenceumls klorofile a neuml indet bimore
Temperatura eumlshteuml njeuml nga faktoreumlt meuml teuml reumlndeumlsisheumlm mjedisor qeuml peumlrcakton funksionimin e
bimeumlve
133
Neuml keumlteuml punim ne ndjekim reagimin kompleks teuml PhSA neuml gjethet e bimeumlve teuml ullirit ndaj
temperaturave teuml uleumlta (10 5degC) ose teuml larteuml (30 35 40 45 50 525 55degC) duke peumlrdorur tre
sinjale - PF DF dhe reflektimin e moduluar MR 820 nm Ne kemi treguar se matja e
njeumlkohshme e PF DF dhe MR eumlshteuml njeuml instrument efiҫent peumlr teuml karakterizuar influenceumln e
temperaturave neuml sistemet fotosintetike dhe mund teuml peumlrdoret si njeuml mjet peumlr teuml monitoruar
keumlto ndryshime teuml induktuara neuml membranat fotosintetike
422 Materiali dhe Metoda
Materiali bimor
Neuml eksperimente janeuml peumlrdorur fidaneuml Olea Europaea L Sativa Kalinjot dhe Ulliri i holleuml i
Himareumls bimeuml native kultivareuml autoktoneuml teuml rritur neuml natyreuml janeuml marreuml nga Qeumlndra e
Transferimit teuml Teknologjive Bujqeumlsore Vloreuml dhe u transportuan neuml laboratoreumlt Katedra e
Biofizikeumls dhe Radiobiologjiseuml Fakulteti i Biologjiseuml Universiteti Kliment Ohridski Sofie
ku kaneuml vazhduar teuml rriten neuml temperatureuml ajri 22-25 oC regjim diteuml nateuml 1212h dhe ndriccedilim
lumineshent me intensitet 250 μmol hν m-2s-1 i afeumlrt me ndriҫimin ekologjik natyral
Eksperimentet u kryen me fluorimeteumlr M-PEA (Multifunctional Plant Efficiency Analyzer)
prodhuar nga Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) mbi gjethe teuml pakeumlputura nga
fidaneuml 1 deri neuml 3 vjeccedilareuml teuml bimeumls seuml ullirit Bima paraprakisht peumlrshtatet neuml erreumlsireuml peumlr 1
oreuml Gjitheuml eksperimentet janeuml zhvilluar neuml ambient teuml erreumlsuar fort (me intensitet teuml driteumls seuml
shpeumlrndareuml ltlt 1 μmol hνmminus2sminus1) peumlr teuml mos u deumlmtuar gjendja e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt teuml
objekteve Koka punuese e mbajtur nga njeuml stativ fleksibeumll pozicionohet neuml mes teuml gjethes seuml
pakeumlputur mbi faqen e sipeumlrme teuml saj Peumlrzgjedhja e gjetheve eumlshteuml beumlreuml ne drejtim nga poshteuml
lart Peumlr ҫdo kusht eksperimental janeuml beumlreuml nga 6 matje neuml gjethe teuml ndryshme Me M-PEA-
data-analyzer V54 vlerat janeuml regjistruar peumlrpunuar dhe peumlrdorur peumlr analizeuml dhe
vizualizim e peumlrpunim teuml grafikeumlve
Puna me m-PEA
Ndryshimet neuml karakteristikat e kurbave teuml induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile teuml
shkaktuara nga ndryshimet neuml temperatureuml teuml objektit u studjuan duke peumlrdorur njeuml sistem
eksperimental (foto 421) qeuml peumlrfshin njeuml fluorimeteumlr m-PEA njeuml bllok termostatik qeuml lejon
teuml ruhet mbi pllakeumln metalike teuml puneumls njeuml temperatureuml neuml intervalin -10degC deri +70degC Pas
njeuml peumlrshtatjeje neuml erreumlsireuml peumlr 1h teuml bimeumls seuml ullirit segment nga gjethja vendoset neuml
mbajteumlse duke siguruar kontakt me aneumln e poshtme teuml gjethes mbi sipeumlrfaqen e pllakeumls teuml
bllokut termostatik Temperatura e pllakeumls rregullohet me sakteumlsi prej +- 01oC Koka
punuese e fluorimetrit e montuar neuml njeuml stativ teuml leumlvizsheumlm vendoset neuml njeumlsi Rezultatet e
marra analizohen nga softueri i fluorimetrit m-PEA
134
Foto 421Sistem eksperimental peumlr studimin e efekteve teuml keumlrcim temperature neuml gjethe
1 minute pas vendosjes mbi pllakeumln e termostatit prova neuml studim ndriccedilohet nga nje seri 40
impulse drite me intensitet 4000 μmol hν m-2s-1 teuml alternuara me interval erreumlsire midis
impulseve teuml veҫanta Analizohen tranzicionet e lidhura me keumlrcim temperature teuml larteuml (nga
24oC neuml 30 35 40 45 50 525 55oC) dhe teuml uleumlt (nga 24oC neuml 10 5oC) Regjistrohen
kinetikat e induksionit teuml PF dhe DF Kinetika e shpeumlrndarjes seuml moduluar neuml 820 nm
(MR820) merret neuml ndriҫim me driteuml teuml kuqe dhe infra teuml kuqe intensiteti i teuml cileumls eumlshteuml
maksimali (100) teuml cilin aparati m-PEA mund teuml sigurojeuml Intensiteti 100 drite infra e
kuqe i peumlrgjigjet afeumlrsisht 700 μmol hνmndash2sndash1 driteuml e kuqe dometheumlneuml ndriccedilimi infra i kuq
eumlshteuml shumeuml meuml i dobeumlt
Peumlr ҫdo kurbeuml induksioni teuml PF llogariten parametrat e JIP-test rendimentet kuantike teuml
reaksioneve teuml transportit teuml elektroneve neuml qeumlndreumln e reaksionit teuml PhS 2 (φPO) neuml aneumln
akceptore teuml PhS 2 (φEO) dhe midis pool plastokinon dhe akceptoreumlve teuml PhS 1 (φRO)
Llogariten shpejteumlsi oksidimi teuml P700 (Vox) dhe reduktimi e P700+ (Vred) ne segmente teuml
marra nga kurbat qeuml aproksimojneuml sinjalin MR820
Protokolli i matjeve
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 5 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 10 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 24 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 30 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 35 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 40 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 45 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 50 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 55 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 5 oC
135
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 10 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 20 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 25 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 30 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 35 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 40 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 45 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 50 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 55 oC
423 Rezultate dhe Diskutim
Qeumlllimi i studimit ishte teuml analizohet reagimi i PhSA neuml bimeuml teuml larta gjateuml aplikimit teuml stresit
relativisht teuml dobeumlt i cili nuk shkakton modifikime strukturore teuml konsiderueshme dhe
deumlmtime teuml pakthyeshme neuml funksionet e qelizave Duam teuml ndjekim mundeumlsineuml e qelizeumls
bimore teuml ndryshojeuml karakteristikat e saj peumlr teuml siguruar funksionim optimal neuml kushte teuml reja
teuml jashtme teuml krijuara nga ndryshimi i temperatureumls Vlereumlsimi i efektit te temperaturave teuml
larta e teuml ulta mbi PhSA neuml gjethe ulliri eumlshteuml beumlreuml duke analizuar
- kurbat e induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml
- kurbat e induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile teuml vonuar
- kurbat e induksionit teuml shperndarjes seuml moduluar neuml 820 nm
- parametra nga JIP-testi teuml fluoreshenceumls klorofile teuml shpejte
- parametra teuml shpeumlrndarjes seuml moduluar neuml 820 nm
136
a)
b)
Fig 421Vizualizim nga m-PEA-data-analyzer V55 i kinetikave teuml ndryshimeve teuml sinjaleve teuml PF
DF dhe MR820 teuml marra njeumlkoheumlsisht neuml gjethe ulliri neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese 4000 μmol
hνmndash2sndash1 dhe a) neuml temperatureuml 30oC b) neuml temperatureuml 55oC
Neuml figure 421 paraqiten tranzitimet induktive teuml tre sinjaleve PF (ngjyreuml e kuqe) DF (e
gjelbeumlr e verdheuml e zezeuml rozeuml) dhe MR820 (blu) teuml marra njeumlkoheumlsisht neuml intensitet teuml driteumls
ngacmuese 4000 μmol hνmndash2sndash1 IC janeuml krahasuar neuml njeuml shkalleuml lineare kohore neuml dy
intervale kohe Shkalla e majteuml tregon IC e PF dhe DF (vlera absolute) shkalla e djathteeuml
MR820 (vlera relative) dhe boshti horizontal paraqet koheumln e induksionit kinetikat e
137
ndryshimeve neuml sinjaleve te IC e PF DF dhe MR janeuml krahasuar neuml njeuml shkalleuml logaritmike
kohore
Neuml figure 421a) temperatureuml 30 oC IC e PF ruan formeumln e vet karakteristike ndash duke kaluar
neumlper pikat karakteristike OJIP fazat arrin FM neuml 200 ms IC e MR 820 arrin minumumin neuml
fazeumln I-P te PF Paraqiten kateumlr komponente teuml DF ndash IC 001 ndash 008 ms - IC 009 ndash 09 ms
- IC 1-23 ms - IC 24 ndash 23 ms Vihet re se DF ka intensitet jashteumlzakonisht teuml uleumlt (disa rende
meuml i uleumlt se intensiteti i PF) peumlr shkak teuml vet origjines seuml keumltij sinjali fakt ky i njohur K-pik
nuk formohet qarteuml pasi ky pik shfaqet kur bima ndodhet neuml kushte stresi Rezultatet e marra
janeuml klasikisht standartet kjo pasi 30 oC eumlshteuml njeuml temperatureuml qeuml perfshihet neuml normat
ekoligjike teuml rritjes seuml bimeumls seuml ullirit
Neuml figure 421b) temperatureuml 55oC kinetikat e PF MR820 DF nuk ruajneuml formeumln
karakteristike vlera e F0 zmadhohet meuml shumeuml se 2 hereuml vlera e FM zvogeumllohet ndjesheumlm
amplituda zvogeumllohet shfaqet K-pik MR820 arrin minimumin karakteristik shumeuml shpejteuml
peumlr koheuml 1-2 rende meuml teuml uleumlt Influenca mbi kurbat e DF eumlshteuml e dukshme kaneuml humbur
formeumln karakteristike dhe janeuml teuml inhibuara Keumlto kurba karakteristike vlereumlsimi teuml gjendjes
vlerat e parametrave teuml peumlrftuar nga matjet e drejtpeumlrdrejta parametrat e llogaritura nga teuml
dheumlnat e matura flukset dhe rendimentet kuantike deumlshmojneuml se bima ndodhet neuml kushte stres
temperature proteinat janeuml neuml kufirin e deumlmtimeve teuml pakthyeshme
Neuml figure 422a janeuml treguar IC e PF (vlera absolute) dhe figure 422b ndashVt (fluoreshenca
variabeumll relative) neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese 4000 μmol hνmndash2sndash1 Nga vlerat e matura
dhe vizualizimet e IC teuml PF shihet se neuml interval temperature 5oC deri neuml 50oC kurbat ruajneuml
formeumln karakteristike e cila prishet neuml temperatureuml 525oC - 55oC
Leumlvizja e parametrave me ndryshimin e temperatureumls paraqitet neuml figure 422a c tabele
422 Neuml keumlrcim neuml temperatureuml teuml uleumlt nga 24 neuml 10 oC dhe 5 oC fluoreshenca maksimale e
emetuar nga objekti neuml teuml cilin gjitheuml qendrat e reaksionit teuml PhS 2 janeuml teuml mbyllura FM
rritet me rreth 20 koha per arritjen e FM TFM rritet F0 nuk ndryshon Njeuml areumlsye peumlr keumlteuml
eumlshteuml se gjateuml veprimit teuml faktoreumlve me intensitet teuml uleumlt modifikohen karakteristikat
funksionale teuml qelizeumls bimore peumlr teuml siguruar efikasitet maksimal teuml proceseve qeuml rrjedhin neuml
organizma
Neuml interval temperature 24oC deri 40oC FM nuk peumlson ndryshime teuml dukshme ulet pak neuml 45
- 50oC TFM zvogeumllohet me rritjen e temperatureumls Fo nuk ndryshon deri ne 50oC
FM zvogelohet me rreth 30 neuml keumlrcim temperature teuml larteuml nga 30 oC neuml 55oC Fo rritet TFM
zvogelohet Arsyeja peumlr keumlteuml mund teuml jeteuml denatyrim i komplekseve pigment - proteina
(zvogelimi i RCCS0 - zvogelim i numrit teuml qendrave active fotokimike reaksioni teuml PhS 2
qeuml mund teuml reduktojneuml QA) ose rritje e shuarjes jofotokimike ( rritja e shpeumlrndarjes seuml
energjiseuml si nxehteumlsi zvogelon rendimentin e fluoreshenceumls) peumlr shkak teuml akumulimit teuml
P680+ Fenomeni i fundit ilustrohet lehteuml me rritjen e K-pik neuml temperatureuml teuml rritur (figure
422ae) Ky pik veumlrehet qarteuml neuml vet IC teuml PF neuml 50degC dhe pikerisht neuml keumlteuml meumlnyreuml eumlshteuml
regjistruar peumlr hereuml teuml pareuml nga Bruno Strasser (Strasser 1997) i cili shpjegohet me deumlmtime
neuml struktureumln dhe funksionin e sistemit teuml zhvillimit teuml oksigjenit
138
Fig 422 Efekti i temperatureumls mbi fluoreshenceumln klorofile neuml fidaneuml ulliri Gjethe ulliri teuml
peumlrshtatura peumlr 1h neuml erreumlsireuml janeuml vendosur mbi termostat me temperature teuml rregulluar nga 5-55oC
dhe pas 1min inkubim janeuml regjistruar kurbat e induksionit teuml PF neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese
4000 μmol hνmndash2sndash1 Paraqiten a) IC e PF vlera absolute b) IC e fluoreshenceumls variabile relative
(Vt) c) Parametra teuml JIP-test referuar 24oC d) Ndryshime neuml formeumln e IC teuml Vt peumlr gjitheuml periodeumln e
matjeve si sinjal referent eumlshteuml peumlrdorur ai i marreuml neuml 24oC ndash Vt(24) e) K- pik ndryshime neuml format e
IC teuml Vt neuml intervalin O-J f) L-pik ndryshime neuml format e IC teumlVt neuml intervalin O-K
0
10000
20000
30000
40000
50000
60000
70000
001 01 1 10 100 1000
F a
u
Induction time ms
5
10
24
24 K
30
35
40
45
50
525
55
0
02
04
06
08
1
12
001 01 1 10 100 1000
Vt
re
lu
Induction time ms
5
10
24
24 K
30
35
40
45
50
525
55
-5
0
5
10
15Fo
Fmt(Fm)
Phi(Po)
Phi(Eo)
Phi(Ro)
Vj
Gamma(RC)
SmN (Strasser)
MoABSRC
TRoRC
EToRC
REoRC
RCCSo
DIoRC
RCABS
PI(ABS)PI(total)
5
10
24
24 K
30
35
40
45
50
525
55-05
-04
-03
-02
-01
0
01
02
03
001 1 100d
Vt
re
lu
Induction time ms
5
10
24
24K30
35
40
45
50
-01
-005
0
005
01
015
02
025
03
035
04
045
001 01 1 10
dW
j r
el
u
Induction time ms
5
10
24
24 K
30
35
40
45
50
525
55 -006
-004
-002
0
002
004
006
008
01
012
001 01 1
dW
k r
el
u
Induction time ms
5
10
24
24 K
30
35
40
45
50
525
55
139
Me rritjen e temperatureumls rritet dhe shuarja jofotokimike pas P (figure 422 d) K-pik negative
neuml temperaturat e uleumlta lidhet me ET teuml vonuar neuml aneumln akceptore teuml PhS 2 peumlr aresye teuml
shkeumlmbimit teuml vonuar midis QB dhe PQ -pool peumlr shkak teuml difuzionit teuml zvogeumlluar teuml
molekulave PQ neuml TM Kjo e fundit konfirmohet nga vlerat e larta teuml J dhe TFM neuml 5 dhe 10degC
(tabele 421 figure 422c)
Tabele 421Parametra JIP-test
Tabele 422 Rate ox Rate red
5 10 24 24 K 30 35 40 45 50 525 55
Rate ox 282289 264386 257422 253756 251393 230475 267084 238838 209454 161827 183319
Rate red 001033 003996 011422 012358 013323 011799 008208 003268 000697 000697 000697
Sheumlnojmeuml se efikasiteti kuantik i reaksionit fillestar fotokimik neuml P680 φPo (equiv TR0 ABS =
[1 - (F0 FM)] = FV FM ndash rendimenti maksimal kuantik i reaksioneve fotokimike fillestare
t = 0 i cili tregon probabilitetin e kapjes seuml energjiseuml teuml fotoneve teuml absorbuara (ose
ngacmimin qeuml migron neumlpeumlr anteneuml) nga qendrat e reaksionit PhS 2 thuajse nuk ndryshon
nga 5 neuml 45degC qeuml tregon se neuml keumlteuml diapazon temperature komplekset e proteinave teuml RC teuml
PhS 2 janeuml stabile Neuml temperatureuml 55 oC φPo zvogeumllohet me rreth 40 pasi neuml keumlteuml
temperatureuml komplekset e proteinave teuml RC teuml PhS 2 denatyrohen
Sipas literatureumls meuml i ndjesheumlm eumlshteuml transporti elektronik midis dy fotosistemeve duke
gjykuar sipas φEo (= ET0 ABS = [1 - (FO FM)] ψ0 = φPo ψ0 - efikasiteti kuantik i transferimit
teuml elektroneve nga QA- neuml t = 0 φEo lidhet me PhS 2) dhe φRo( = φPo φEo δRo = RE0 ABS =
φPo (1 - VI) ndash rendimenti kuantik i reduktimit te akceptorit fundor teuml elektroneve neuml aneumln
akceptore teuml PhS 1 (RE) φRo lidhet me PhS 1 )Neuml matjet tonaφEo peumlr teuml njeumljtin interval
temperaturash nga 5 neuml 45degC thuajse nuk ndryshon peumlr teuml cileumln mendojmeuml se bima e ullirit
eumlshteuml pershtatur si kultivar i qeumlndruesheumlm ndaj temperaturave teuml larta sepse temperaturat neuml
diapazonin nga 0 deri ne 50 oC janeuml teuml zakonshme peumlr vegjetimin e kulturave bimore neuml
Shqipeumlri keshtu bimeumlt e ullirit janeuml teuml afta ti rezistojneuml ndikimeve afatshkurteumlra dhe ka
qeumlndrueshmeumlri mesatare ndaj teuml ftohtit Ndeumlrkaq φRo nuk ndryshon nga 24 neuml 40degC neuml
intervalet 5degC - 10degC dhe 45degC - 55degC vlerat rriten me rreth 40 qe tregon reagime teuml
140
ngjashme neuml transportin elektronik midis dy sistemeve neuml dy diapazonet e skajshme teuml
temperaturave
Njeuml tjeteumlr veccedilori karakteristike neuml temperatura deumlmtuese (55degC) eumlshteuml shfaqja e vlereumls
fillestare (Fo) teuml larteuml (figure 422a c tabele 421) Parametri F0 paraqitet si indikator i
humbjes seuml energjiseuml gjateuml transmetimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit nga antena neuml qendreumln e
reaksionit teuml PhS 2 (Murkowski 2002 Baker and Rosenquist 2004) Vlerat e larta F0
tregojneuml transferim meuml pak efektiv teuml energjiseuml seuml ngacmimit midis molekulave teuml pigmentit
neuml anteneumln driteumlmbledheumlse teuml PhS 2 gjateuml stresit termik kur ka deumlmtime neuml thylakoide dhe
inaktivim teuml PhS 2 Rritja e F0 gjithashtu mund teuml jeteuml e lidhur me njeuml reumlnie neuml efektivitetin e
transferimit teuml energjiseuml neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 teuml shkaktuar nga disocimi i LHC 2
nga beumlrthama e PhS 2 (Havaux 1993) apo peumlr shkak teuml ndarjes seuml komplekseve anteneuml nga
PhS 2 (Yamane et al 1997) Duke krahasuar ndryshimet neuml L-pik (figure 422f) tendenca e
ccedilgrupimit teuml antenave eumlshteuml e dukshme madje edhe neuml temperatura teuml larta pak teuml deumlmshme
Neuml temperaturat e ulta veumlrehet procesi i kundeumlrt - grupimi rritet peumlr shkak teuml fluiditetit teuml
zvogeumlluar teuml TM Veumlzhgimet deri keumltu tregojneuml ndjeshmeumlri teuml larteuml temperature teuml PhS 2 Neuml
matjet tona procesi i grupimit veumlrehet neuml diapazonet e temperaturave 5degC - 10degC dhe 45degC -
525degC
IC teuml MR820 japin informacion peumlr vareumlsineuml nga temperatura teuml reaksioneve redox neuml PhS I
Nga sinjali llogariten shpejteumlsi karakteristike teuml oksido - reduktimit (Vox Vred) Amplituda e
oksidimit neuml RC teuml PhS 1 si dhe koha peumlr arritjen e saj zvogelohet me rritjen e temperatureumls
(figure 423a) Neuml peumlrputhje me keumlteuml eumlshteuml reumlnia e shpejteumlsiseuml seuml oksidimit teuml P700 (Vox) dhe
njeumlkoheumlsisht rritja e shpejteumlsiseuml seuml reduktimit teuml P700+ (Vred) (figure 423b tabele 422)
Duhet sheumlnuar se teuml dy shpejteumlsiteuml ndryshojneuml me njeuml rend midis tyre Vareumlsia e tyre nga
temperatura eumlshteuml e ndryshme nga 5 deri 30degC Vox zvogeumllohet shume ngadaleuml Vred rritet
rreth 10 hereuml meuml shpejteuml krahasuar me Vox nga 30 deri 50degC madhesia e Vred zvogeumllohet me
95 Vox vazhdon teuml zvogelohet rreth 4 hereuml meuml ngadaleuml Meqeneumlse Vox pasqyron veteumlm
reaksionin primar fotokimik neuml RC teuml PhS 1 rezulton se kjo e fundit influencohet meuml dobeumlt
nga temperatura neuml ndryshim nga komponenteumlt e tjereuml teuml zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve
veccedilaneumlrisht PhS 2 Realisht inhibimi i PhS 1 fillon veteumlm pas 30degC kurse temperaturat e
uleumlta nuk kaneuml ndikim teuml pafavorshem mbi teuml Rritja e Vred eumlshteuml e lidhur me leumlngeumlzimin e
membraneumls dhe lehteumlsimin e difuzionit neuml transportuesit e ndeumlrmjeteumlm elektronikeuml Pas 45degC
deumlmtimi i forteuml i PhS 2 ccedilon neuml zvogeumllim teuml Vred
141
a)
Fig 423 Efekt i temperatureumls mbi MR820 neuml gjethe teuml ullirit Kushtet eksperimentale janeuml teuml njeumljta si
neuml figure 422 Paraqiten a) IC teuml MR820 neuml 4000 μmol hνmndash2sndash1 driteuml e kuqe b) Shpejteumlsi oksidimi
teuml P700 (Vox) dhe reduktimi e P700+ (Vred) teuml marra nga kurbat qeuml aproksimojneuml sinjalin MR820 nga
a) neuml interval kohe teuml peumlrcaktuar
Diferencat neuml ecurine e Vred gjateuml ndriccedilimeve (ref tabele 422 figure 423) teuml ndryshme
shpjegohen me faktin se neuml intensitet drite teuml larteuml eumlshteuml e limituar teumlrheqja e elektroneve nga
PQ- pool peumlr neuml PhS 1 kurse neuml intensitet teuml uleumlt i kufizuar eumlshteuml reduktimi i pool teuml PhS
2 Siccedil u peumlrmend meuml sipeumlr kjo e fundit eumlshteuml shumeuml e ndjeshme ndaj temperaturave teuml larta
Ne nuk kemi veumlrejtur asnjeuml ndryshim neuml formeumln dhe intensitetin е kurbave teuml PF dhe DF kur
temperatura eumlshteuml rritur neuml 40oC Neuml temperatureuml 45 dhe 50oC vrojtuam zvogeumllim teuml
amplitudeumls seuml kurbeumls PF dhe ndryshime relative neuml formeumln e saj Neuml temperatureuml 55degC
amplituda e kurbeumls PF zvogeumllohet 24 hereuml krahasuar me kontrollin 24oC dhe prishet forma
karakteristike e IC
-0025
-002
-0015
-001
-0005
0
0005
001 01 1 10 100 1000
5
10
24
24 K
30
35
40
45
50
525
0
05
1
15
2
25
3
0 5 10 15
Rate Ox
0
002
004
006
008
01
012
014
0 5 10 15
Rate Red
142
a) b)
c ) d)
Fig 424 Kurbat e induksionit teuml DF teuml regjistruara neuml intervalin 10-100 μs pas ҫkyҫjes seuml driteumls
ngacmuese neuml vareumlsi nga temperatura a) DF vlera absolute microsecond b) DF variabile relative
microsecond c) DF vlera absolute submillisecond d) DF variabile relative submillisecond
Ne kemi veumlrejtur se kurbat e DF ishin meuml teuml prekura se kurbat e PF neuml temperaturat 25 30oC
(figure 424 a-d) (ref tabele) Kjo mund teuml thote qeuml kurbat e DF janeuml meuml termosensitive sesa
kurbat e PF Neuml teuml veumlrteteuml neuml keumlto temperatura kemi vrojtuar zvogeumllim neuml amplitudeuml teuml kurbeumls
seuml DF dhe ndryshim neuml piket I1 I2 dhe I3 (ref tabele) teuml marra nga DF10-30 ms ndeumlrsa janeuml
veumlrejtur ndryshime teuml lehta neuml kurbat e PF Neuml temperatura relativisht teuml larta sinjali i DF bie
neumln nivelin e vrojtuar teuml kontrollit Temperatura akoma meuml teuml larta (45 50degC) ccedilojneuml neuml uljen e
rendimenteve neuml piket ne I1(7ms) dhe I2 (100ms) zhdukjen e reumlnies seuml DF nga I1 ne I2 dhe teuml
pikut I1 neuml 50degC Zhdukja e zbritjes midis pikeve I1 dhe I2 ndodh paralel me zhdukjen e fazeumls
J-I nga kurba e PF (figure 421a) Relativja I2 neuml fazeumln e shpejteuml teuml DF rritet dhe induksioni
relativ i DF rritet neuml fazeumln e ngadalteuml Rritja e DF relative neuml fazeumln e ngadalteuml mund teuml lidhet
me aktivizimin e ciklit Calvin-Benson Keumlto vrojtime raportohen nga Zaharieva et al2001
(figure 421b) Maksimumi I4 merret paralelisht me uljen e intensitetit teuml PF Ketu kemi
veumlrejtur se I4 eumlshteuml meuml pak e prekur nga nxehteumlsia Neuml temperatureuml teuml uleumlt nga 10 deri ne 5oC
0
5000
10000
15000
20000
25000
01 10 1000 100000
F a
u
Induction time μs
5
10
20
25
273
300
02
04
06
08
1
12
01 10 1000 100000
Vt
re
lu
Induction time ms
5
10
20
25
273
30
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
8000
9000
10000
1 100 10000 1000000
F a
u
Induction time ms
5
10
20
25
273
300
02
04
06
08
1
12
1 100 10000 1000000
Vt
re
lu
Induction time ms
5
10
20
25
273
30
143
veumlrehen ndryshime neuml formeumln karakteristike teuml IC teuml DF (figure 424ac) rritje teuml amplitudeumls
(amplituda neuml 5oC eumlshteuml sa dyfishi i amplitudeumls neuml 30oC)
Fig425 Vizualizim nga m-PEA-data-analyzer V55 i kinetikave te DF neuml interval matje 0-099ms
rezultati i mesatarizimit dhe peumlrpunimit teuml teuml cilave eumlshteuml paraqitur neuml figure 4224
Lidhja eksperiment biofizikeuml neuml influenca e temperatureumls neuml organizmat fotosintezues
Peumlr gjykimin dhe peumlr teuml beumlreuml lidhjen eksperiment biofizikeuml e PhSA kemi beumlreuml analiza dhe
eksperimente teuml ndryshme rezultatet e teuml cilave i krahasojmeuml
Bimeumlt qeuml rriten neuml brezin e gjeumlreumlsive mesatare u neumlneumlshtrohen luhatjeve teuml temperatureumls dhe
stresit teuml shpeshteuml shkaktuar nga temperatura teuml uleumlta dhe teuml larta (McKersie and Leshem
1994) Neuml kushte teuml tilla stres temperature ndryshon ngopja e zinxhireumlve teuml hidrokarbureve teuml
acideve yndyrore neuml lipidet e membranave dhe viskoziteti i membranave qeuml mund teuml
ndikojneuml neuml efektivitetin e transportit fotosintetik teuml elektroneve
Temperatura e uleumlt ccedilrregullon funksionin e aparatit fotosintetik (Oumlquist et al1987) Veumlrehet
njeuml inhibim i sintezeumls seuml saharozeumls qeuml ccedilon neuml reduktimin e reciklimit teuml fosfatit dhe
fosforilimit (Labate and Leegood 1988) dhe vonesa neuml transportin elektronik fotosintetik
(Savitch et al 1997) Temperaturat e uleumlta rrisin probabilitetin e fotoinhibimit (Goodde and
Bornman 2004) Gjateuml stresit teuml shkaktuar nga ngrica veumlrehen ndryshime teuml parametrave teuml
fluoreshenceumls klorofile a teuml tilla si PIABS ETCS AM(zoneumls) dhe RCCS (Rapacz 2007)
Peumlrshtatja gjateuml rritjes neuml temperatureuml teuml uleumlt lidhet me rregullimin e kapacitetit maksimal
fotosintetik (Adams et al 2001) Ky rregullim peumlrfshin neuml vetvehte rritje neuml shpeumlrndarjen e
energjiseuml termike (Demmig-Adams et al 1996) dhe peumlrmbajtjen e proteinave hidrofobe PsbS
teuml cilat janeuml teuml peumlrfshira neuml procesin e shpeumlrndarjes seuml energjiseuml termike (Li et al 2000) Kjo
ccedilon neuml reumlnie teuml gjenerimit te formave reaktive teuml oksigjenit teuml tilla si peroksid hidrogjeni dhe
oksigjeni singlet gjateuml rritjes seuml bimeumlve neuml temperatura teuml uleumlta (Morgan-Kiss et al 2006)
144
Toleranca e rritur e bimeumlve ndaj temperaturave teuml uleumlta sigurohet nga njeuml mekanizeumlm adaptiv i
cili mireumlmban fluiditetin e membranave neuml kufijteuml fiziologjik (Morgan-Kiss et al 2006)
Reduktimi i fluoreshenceumls neumln stres nga temperatura teuml larta shkaktohet nga deumlmtimi i
membranave thylakoide dhe zvogeumllim i aktivitetit teuml PhS 2 (Harding et al 1990 Iliacutek et al
2003 Weng and Lai 2005) Rritja e koheumls peumlr arritjen e nivelit maksimal teuml fluoreshenceumls
(TFM) neuml kushte teuml temperatureumls seuml larteuml tregon se ka bllokim teuml transferimit teuml energjiseuml nga
qendrat e reaksionit neuml plastoquinonyl (Reigosa and Weiss 2001)
Stresi i shkaktuar nga temperatureuml e larte konsideruesheumlm rrit peumlrshkueshmeumlrineuml e
membranave deumlmton subnjeumlsiteuml e PhS 2 dhe redukton aktivitetin e ҫlirimit teuml oksigjenit si
rezultat i deumlmtimit teuml pjessheumlm teuml kompleksit mangan teuml PhS 2 qeuml ҫon neuml kufizimin e
transportit elektroneve neuml aneumln e donoreumlve teuml PhS 2 (indikator i seuml cileumls eumlshteuml shfaqja e fazeumls
K neuml kurbeumln induksionit teuml fluoreshenceumls)
Deumlmtimi i membranave tilakoide dhe rritja e peumlrshkueshmeumlriseuml seuml tyre nuk shkaktohet veteumlm
nga oksidimi i peroksideve teuml lipideve teuml tyre por edhe i ndryshimeve konformacionale neuml
proteinat e membranave hapja e kanaleve jonike ndryshime neuml bashkeumlveprimin e lipideve
rishpeumlrndarjen e disa lipideve neuml membranat thylakoide (Santarius 1980 Havaux et al
1996) si dhe formimi segmenteve njeumlshtresore nga faza lipide e membraneumls (Gounaris et al
1984 Kota et al 2002) Shfaqja e K-pik mbi kurbeumln e induksionit te PF neuml rastin e bimeumlve
teuml rritura neuml temperatureuml teuml larteuml indikon peumlr deumlmtim teuml pjessheumlm teuml kompleksit teuml
evolucionit teuml oksigjenit (Strasser et al 2005) Arsyeja e shfaqjes seuml tij eumlshteuml ndoshta njeuml
disbalance mes shpejteumlsiseuml seuml transferimit teuml elektroneve nga tirozina YZ neuml klorofilin e
oksiduar P680+ neuml qendreumln e reaksionit (RC) teuml PhS 2 dhe shpejteumlsia e reoksidimit teuml QA dhe
QB Duke reduktuar shpejteumlsineuml e reaksioneve teuml transportit teuml elektroneve neuml aneumln donore teuml
PhS 2 rindarja e ngarkesave mund teuml ccedilojeuml neuml akumulimin e P680+ ose neuml rekombinimin e
shpejteuml teuml tyre (Strasser 1997)
Vlerat e larta teuml ABSCS (F0) teuml cilat veumlrehen neuml temperatura teuml larta mund teuml lidhen me
dissociimin e kompleksit teuml mbledhjes seuml driteumls neuml PhS 2 (Schreiber and Armond 1978
Yamane et al 1997)
Vlerat e uleumlta teuml parametrit FM neuml temperatureuml teuml uleumlt ose teuml larteuml tregojneuml se madheumlsia e
pool peumlr reduktimin e akceptoreumlve teuml elektroneve neuml PhS 2 (kryesisht QA) eumlshteuml zvogeumlluar
Efekt i njeumljteuml i zvogeumllimit teuml vlereumls FM mund teuml veumlrehet neuml rastin e bllokimit teuml transportit teuml
elektroneve nga qendrat e reaksionit (RC) neuml pool teuml plastohinon (Schreiber et al 1989
Hansatech 2000)
Vijon ta demonstroj me tabele Stresi i temperatureumls seuml larteuml redukton aktivitetin e PhS 2 i cili
shihet qarte nga parametrat fenomenologjikeuml (flukset e absorbuara dhe energjia e kapur nga
RC teuml energjise si dhe flukset e transportit teuml elektroneve)
Rezultatet tona tregojneuml se parametri PI(ABS) eumlshteuml indikatori meuml i ndjesheumlm neuml influenceumln
e faktoreumlve teuml ndrysheumlm teuml stresit peumlrfshi dhe temperatureumln (Goltzev et al 2014) Neuml matjet
tona PI(ABS) - indeksi i produktivitetit tregues i aktivitetit funksional te PhS 2 lidhur me
energjineuml e thithur zvogelohet me rreth 13 kur temperatura rritet nga 24 oC - 45 oC pas teuml
cileumls bie thuajse vertikalisht dhe beumlhet 0 neuml 55 oC
145
Ne zhvilluam nje eksperiment te tille gjethet e bimeumls seuml ullirit pas matjeve neuml keumlrcim
temperature nga 24 oC ne 50 55 dhe 60 oC (stress temperature) i lameuml teuml relaksojneuml peumlr 24
ore pas teuml cilave beumlmeuml karakterizimin e teuml njejtit material neuml temperatureuml ajri 24 oC
Rezultatet qeuml moreumlm tregonin se materiali ishte rikuperuar ploteumlsisht nuk kishte shenja stresi
parametrat paraqesin proces efikas fotosintetik dhe gjendje normale fiziologjike teuml provave teuml
marra Kjo u interpretua bimeumlt u rezistojneuml streseve afatshkurteumlra peumlrshkueshmeumlria e
membranave rivendos gjendjen normale
434 Peumlrfundime
Aparati fotosintetik neuml bimeuml teuml larta peumlrgjigjet ndjesheumlm ndaj ndryshimeve neuml kushtet
mjedisore Reagimi kompleks i PhSA teuml bimeumlve native gjateuml keumlrcimit neuml temperatureuml beumlhet
me drejtim ruajtjen nga deumlmtimi dhe peumlrshtatjen funksionale
Temperaturat neuml diapazonin nga 0 deri ne 50 oC janeuml teuml zakonshme peumlr vegjetimin e kulturave
bimore neuml Shqipeumlri dhe bimeumlt e ullirit janeuml teuml afta ti rezistojneuml ndikimeve afatshkurteumlra
Njeumlkoheumlsisht ndryshim i menjeumlhersheumlm neuml temperatureuml pas qeumlndrimit teuml vazhduesheumlm neuml 24 oC neuml meuml teuml larteuml (30-50 oC) ose neuml meuml teuml uleumlt (10-5 oC) shkakton reagim teuml komplikuar neuml
PhSA teuml bimeumlve me synim pershtatjen e qelizave teuml bimeumlve ndaj kushteve teuml reja teuml
funksionimit Duke aplikuar metodeumln e matjes seuml njeumlkohshme teuml PF DF dhe MR820 ne
ndjekim gjeumlndjen e PhSA neuml momente teuml ndryshme kur vrojtojmeuml parametra karakterizues
nder te cilet efektivitetet kuantike teuml fluksit teuml elektroneve neuml PhS 2 PhS 1 dhe neuml zinxhirin e
transportit teuml elektroneve midis dy fotosistemeve peumlrqendrimin e qendrave aktive teuml
reaksionit neuml PhS 2 kapacitetin elektronik neuml zinxhirin e transportit teuml elektroneve parametrin
total qeuml karakterizon produktivitetin neuml reaksionet fillestare neuml PhSA
Neumlpermjet parametrave teuml JIP testit ne analizuam reagimin stresant teuml PhSA neuml ndryshim teuml
menjeumlhersheumlm teuml temperatureumls neuml gjethe teuml fidaneumlve teuml ullirit dhe studjuam dinamikeumln e
kalimeve teuml induktuara nga keumlrcimi neuml temperatureuml teuml uleumlt dhe teuml larteuml Neumln ndikimin e
temperatureumls seuml uleumlt efektiviteti i transportit teuml elektroneve ulet shpejteuml neuml teuml gjitha segmentet
e analizuara pas teuml cileumls rrjedhin procese teuml cilat kompensojneuml keumlteuml ulje Neuml ngrohje teuml
menjeumlhershme deri neuml 40 oC vrojtohet rritje e efektivitetit teuml transportit teuml elektroneve kurse
neuml temperatureuml meuml teuml larteuml zhvillohen procese teuml inaktivimit teuml reaksioneve fotosintetike
Analiza e sinjalit teuml shpeumlrndarjes neuml driteumln infra teuml kuqe (820 nm) tregon ndryshimin midis
reaksioneve teuml PhSA ndaj temperatures seuml larteuml dhe teuml ulet Neuml temperaturat e larta ndodh
inaktivim i lidhjes midis dy fotosistemeve ku PhS 1 ngelet funksionale edhe neuml 50 oC Stresi i
temperatureumls seuml uleumlt (kalimi 24 oC ndash 5 oC) shkakton inaktivim teuml peumlrkohsheumlm neuml transportin
elektronik mes sistemeve
Parametri fenomenologjik PI(ABS) indikatori meuml i ndjesheumlm eumlshteuml stabil neuml intervalin nga
10 deri neuml 40oC zvogeumllohet pak neuml 5 oC ndeumlrsa nga 45 deri neuml 55 oC zvogeumllohet rreth 40
hereuml
Temperatura eumlshteuml faktor bazeuml ekologjik peumlr bimeumlt Amplituda e saj ditore dhe vjetore eumlshteuml
duksheumlm e theksuar neuml Tokeuml Neuml fidaneuml Olea Europaea L Sativa (figure 423 dhe figure
424) temperatura meuml teuml larta se 45 oC influencojne dukshem neuml P680 (φPo) dhe meuml dobeumlt neuml
P700 (Vox) PhS 2 eumlshteuml meuml shumeuml termolabil se PhS 1 Temperaturat e ulta (510 oC)
146
zvogeumllojneuml dukshem shuarjen jo-fotokimike ndeumlrsa teuml lartat e zmadhojneuml Ndjeshmeumlri teuml larteuml
tregon transporti i elektroneve (niveli i fazes J φЕoи φRo) me siguri peumlr shkak teuml rritjes seuml
energjiseuml seuml transportuesve teuml nevojshme peumlr transferimin e elektroneve si dhe prania e
transportuesve teuml levizsheumlm (PQ dhe PC) difuzioni i teuml cileumlve rritet me rritjen e temperatureumls
Neuml temperatura teuml larta (50oC) veumlrehet shfaqja e K-pik i veumlrteteuml pozitiv Veҫ deumlmtimit teuml OEC
neuml 55 oC komplekset anteneuml (LHC) disociojneuml nga RC-teuml duke gjykuar nga rritja e ABSRC
L-pik pozitive tregojneuml zvogelim teuml grupimit mes tyre qeuml neuml temperatureuml jodestruktive Neuml
tempertura teuml uleumlta neuml PhS 2 i limituar eumlshteuml ET mesQA dhe QB peumlr teuml cilin gjykohet nga K-
pik negative kurse grupimi rritet ndash L-pik negative Reduktimi i P700+ peumlr shkak si teuml ETC
ashtu edhe teuml donatoreumlve stromal peumlrshpejtohet me temperatureumln
147
43 NDIKIMI I INTENSITETIT TEuml DRITEumlS AKTINIKE GJATEuml INDUKSIONIT
MBI PhSA NEuml GJETHE ULLIRI
Peumlrmbledhje
Drita eumlshteuml njeuml nga faktoreumlt fizikeuml kryesoreuml ekologjikeuml qeuml peumlrcakton jo veteumlm mundeumlsineuml peumlr
ekzistenceumln e bimeumlve por edhe gjeumlndjen fiziologjike teuml aparatit teuml tyre fotosintetik Duke
peumlrdorur matjet e njeumlkohshme teuml kinetikave teuml PF DF dhe reflektimit teuml moduluar ne 820 nm
ne kemi investiguar peumlrgjigjen e aparatit fotosintetik neuml gjethet e ullirit kur ndryshojmeuml
intensitetin e driteumls (300-4000 μmol fotone m-2 s-1) Ne peumlrshkruajmeuml qasjet eksperimentale
peumlr teuml studiuar gjendjen e aparatit fotosintetik dhe meumlnyrat peumlr studimin e parametrave teuml
reumlndeumlsisheumlm strukturoreuml e funksionaleuml si efikasiteti kuantik i fluksit elektronik neuml PhS 2 PhS
1 dhe zinxhirin e transportit te elektroneve (ETC) midis dy fotosistemeve peumlrqendrimin e
qeumlndrave aktive teuml reaksionit teuml PhS 2 kapaciteti elektronik i ETC si dhe parametri total i
cili karakterizon produktivitetin e reaksioneve fillestare teuml PhSA
431 Hyrje
Neuml trajtimin toneuml derivimi i lidhjeve mes sjelljes energjike teuml aparatit fotosintetik dhe
sinjaleve teuml fluoreshenceumls bazohet neuml Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml biomembrane [Kreu
24 neuml keumlteuml punim] Teoria fut dhe definon peseuml sasi bazeuml dhe teuml veҫanta qeuml lidhen me ccedildo
sistem pigmenti (skema Foto 431 dhe [29])
Drita neuml zoneumln PAR eumlshteuml e nevojshme neuml procesin e fotosintezeumls dhe rritjes seuml bimeumlve
(Walters and Horton 1994) Gjateuml diteumls cileumlsia dhe sasia e rrezatimit aktiv fotosintetik
ndryshojneuml shpesh dhe bimeumlt peumlrpiqen teuml gjejneuml ekuilibrin midis energjiseuml seuml absorbuar teuml
rrezatimit dhe mbrojtjes seuml aparatit fotosintetik (Bailey et al 2004)
Fig 431 Paraqitje skematike formula dhe fjalor i termave teuml peumlrdorur nga JIP-test peumlr analizeumln e
tranzitimit O-J-I-P teuml fluoreshenceumls (nga Reto J Strasser)
148
432 Materiali Metodat dhe Protokollet
Materiali bimor
Materiali bimor i perdorur neuml keumlteuml punim eumlshteuml fidaneuml ulliri rritur neuml kushtet e ndriccedilimit
natyror diellor neuml Shqipeumlri
Fidaneumlt Olea Europaea L sativa ldquoKalinjotrdquo dhe ldquoUlliri i holleuml i Himaresrdquo kultivareuml
autoktoneuml rritur neuml natyreuml janeuml marreuml nga Qendra e Transferimit teuml Teknologjive
Bujqeumlsore Vloreuml dhe janeuml transferuar neuml laboratoret e Katedreumls seuml Biofizikeumls dhe
Radiobiologjiseuml Fakulteti i Biologjiseuml Universiteti St Kliment Ohridski Sofie ku kaneuml
vazhduar teuml rriten neuml kushtet - temperatureuml ajri 22-25 oC regjim diteuml nateuml 12 12h dhe
ndriҫim lumineshent me intensitet 250 micromol hν m-2s-1
Eksperimentet u kryen me fluorimeteumlr M-PEA (Multifunctional Plant Efficiency Analyzer)
prodhuar nga Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) mbi gjethe teuml pakeumlputura neuml
fidaneuml 1 deri neuml 3 vjeccedilar teuml bimeumls seuml ullirit Bima paraprakisht peumlrshtatet neuml erreumlsireuml peumlr 1
oreuml Gjitheuml eksperimentet janeuml zhvilluar neuml ambient teuml erreumlsuar fort (me intensitet teuml driteumls seuml
shpeumlrndareuml ltlt 1 μmol hνmminus2sminus1) peumlr teuml mos u deumlmtuar gjendja e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt teuml
objekteve Koka punuese e mbajtur nga njeuml stativ fleksibeumll pozicionohet neuml mes teuml gjethes seuml
pakeumlputur mbi faqen e sipeumlrme teuml saj Peumlrzgjedhja e gjetheve eumlshteuml beumlreuml neuml drejtim nga poshteuml
lart Peumlr ҫdo kusht eksperimental janeuml beumlreuml nga 6 matje neuml gjethe teuml ndryshme Me M-PEA-
data-analyzer V54 vlerat janeuml regjistruar peumlrpunuar dhe peumlrdorur peumlr analizeuml dhe
vizualizim e peumlrpunim teuml grafikeumlve
Protokolle te peumlrdorur
1 - PF - 1s 0300 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 0500 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 1000 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 2000 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 3000 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 4000 μE DF-single MR-100
3 - PF - 180s 1000uE DF-multi MR-100
3 - PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100
3 - PF - 180s 4000uE DF-multi MR-100
Protokoll 1 Merren kurbat e PF MR820 parametrat e PF peumlrpunohen Koha e matjes 1 s
Intensitetet e peumlrdorura ne protokoll janeuml 300 500 1000 2000 3000 4000 μmol hνm-2s-1
DF-single MR-100 ndash maksimum
149
Neuml vijim vlereumlsohet efekti i intensitetit teuml driteumls aktinike (me gjateumlsi vale λ asymp 625 nm) mbi
PhSA neuml gjethet e ullirit peumlr tranzicion induksioni prej 1s nga intervale teuml ndryshme kohe
Matjet janeuml beumlreuml neuml bimeuml peumlrshtatur neuml erreumlsireuml peumlr 1h
Protokoll 3 Merren parametrat dhe kurbat e DF peumlrpunohen Koha e matjes 180 s
Intensitetet e peumlrdorura ne protokoll janeuml 1000 2000 4000 μmol hνm-2s-1 DF-multi MR-
100 ndash maksimum
Cikli i njeuml matje peumlrfshin periudha teuml ndriҫuara dhe teuml erreumlta neuml raportin 31 Gjateuml ciklit PF
matet kur drita aktinike eumlshteuml e kyҫur dhe DF regjistrohet kur drita ҫkyҫet
Neuml figure 432 paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e kurbave PF teuml marra nga m-PEA gjateuml
matjeve neuml gjethet e ullirit (protokolli 1 PF-1s 0300 μE DF - single MR-100) Seriteuml janeuml
marreuml gjateuml ndryshimit teuml intensitetit teuml driteumls 300 500 1000 2000 3000 dhe 4000 μE Koha
jepet ne shkalle logaritmike
Fig432Visualizim me m-PEA-data-analyzer V5 Paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e IC teuml PF teuml
marra nga m-PEA gjateuml matjeve neuml gjethet e ullirit (protokolli 1 PF-1s 0300 μE DF - single MR-100)
Intensiteti i drites ndryshon nga 300 deri neuml 4000 μE
Neuml figure 433 paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e kurbave DF teuml marra nga m-PEA gjateuml
matjeve neuml gjethet e ullirit (protokolli 3 3 - PF - 180s 1000 uE DF-multi MR-100) Intensiteti
i driteumls ndryshon - 1000 2000 4000 μE Koha jepet neuml shkalleuml logaritmike Koheumlzgjatja 180
s e eksperimentit lidhet me keumlrkeseumln per informacion peumlr gjendjen stacionare dhe procesin e
shuarjes
150
Fig433Visualizim me m-PEA-data-analyzer V5 Paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e kurbave DF teuml
marra nga m-PEA gjateuml matjeve neuml gjethet e ullirit (protokolli 3 3 - PF - 180s 1000uE DF-multi MR-
100) Intensiteti i drites ndryshon - 1000 2000 4000 μE
Holleumlsi teuml metodeumls peumlr studimin e aparatit fotosintetik (PhSA) nga kurbat e induksionit IC e
DF janeuml prezantuar neuml Kreu 3 dhe Kreu 41 (teknikat)
433 Rezultate dhe Diskutime
Qeumlllimi i keumlsaj pune eumlshteuml studimi dhe karakterizimi i efektit te intensitetit teuml driteumls aktinike neuml
sisteme fotosintetike
Kemi ndjekur reagimin e qelizeumls bimore kur ndryshon karakteristikat e saj neuml meumlnyreuml qeuml teuml
sigurojeuml funksionim teuml vet optimal neuml kushtet e reja - intensitet i ndryshuar i driteumls Peumlr keumlteuml
gjethet e bimeumlve teuml ullirit u neumlnshtruan njeuml ndryshimi neuml intensitetin e driteumls rrezatuese nga ku
u regjistruan parametrat e OJIP test dhe u peumlrftuan IC teuml fluoreshenceumls klorofile a neuml vijim
janeuml regjistruar dhe konfiguruar gjithashtu MR820 dhe DF
Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls perfaqeumlson ndryshime teuml emisioneve te Fl klorofile neuml
objektet fotosintezuese
Neuml figure 434a janeuml paraqitur tranzicionet e induksionit teuml PF teuml regjistruara neuml diapazon
kohe nga 001 ms deri neuml 1000 ms Vareumlsia e tranzitimit teuml induktuar nga intensiteti i driteumls
eumlshteuml lehteumlsisht e dukshme Per intensitet drite ge 1500 μmol hνm-2s-1 kurbat e IC teuml PF
ruajneuml formeumln karakteristike teuml peumlrshkalleumlzuar klasike sipas Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml
biomembrane Sheumlnojmeuml se fluoreshenca maksimale e regjistruar (FP) eumlshteuml e barabarteuml neuml
vlereuml me (FM) maksimalen e regjistruar neuml 100 te RC-ve teuml mbyllura veteumlm ne intensitet
ge 1500 μmol hνm-2s-1 intensitet ky i cili nuk takohet neuml natyreuml por e peumlrdorim peumlr studim
151
Me reumlnien e intensitetit (vlerat 1000 500 300 μmol hνm-2s-1 ) IC-te humbasin formeumln e vet
karakteristike teuml peumlrshkalleumlzuar amplitudat zvogelohet vlerat e fazave peumlrkatese (J I P)
zvogeumllohen gjithashtu (Shih Tabele 921 vlerat e FM FM ndash Fo) Koha TFM peumlr arritjen e FM
rritet maksimumi zhvendoset djathtas
Neuml figure 434b paraqet IC e fluorescenceumls seuml ndryshueshme relative Vt = (Ft ndash Fo) FV ku
Ft eumlshteuml vlera neuml koheumln t teuml regjistrimit Fo - fillestare dhe FV= FM - Fo - fluoreshenca
variable Fluoreshenca e ndryshueshme (variabile) - FV = FM - F0 matur pas peumlrshtatjes neuml teuml
erreumlt varet nga rendimenti maksimal kuantik i PhS 2 Vlera e uleumlt e keumltij parametri tregon
ulje teuml aktivitetit teuml PhS dhe difuzion teuml energjiseuml seuml ngacmimit si nxehteumlsi Vlera FV ulet neumln
ndikimin e faktoreumlve stresant teuml mjedisit qeuml shkaktojneuml deumlmtimin e thylakoids
a) b)
c) d)
Fig 434 Efekti i intensitetit teuml driteumls neuml PhSA neuml gjethe ulliri Teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml peumlr 1 oreuml
gjethet e ullirit ndriccedilohen me driteuml aktinike teuml kuqe me njeuml intensitet nga 300 deri neuml 4000 μmol hνm-
2s-1 Paraqitur a) IC e Ft au PF neuml koheumln t pas fillimit teuml ndriccedilimit aktinik b) IC e fluoreshenceumls seuml
ndryshueshme relative Vt = (Ft ndash Fo) FV ku Ft eumlshteuml vlera neuml koheumln t teuml regjistrimit Fo - fillestare
dhe FV - fluoreshenca variabel c) ΔVt relu d) PF parametrat nga JIP-testi neuml lidhje me vlerat neuml
4000 μmol hν m-2s-1 Diagrama merimange tregon shmangien relative teuml JIP ndash parametrat e objektit
teuml studjuar i cili ndodhet neuml gjendje stresi nga madhesiteuml e kontrollit (kontrolli ndash rreth jeshil me
vlerat e gjitheuml parametrave 100) Parametrat janeuml grupuar si meuml poshteuml shpejteumlsia e fluksit teuml
energjiseuml produktiviteti dhe efikasiteti kuantik fluksi specifik i energjiseuml dhe flukset relative
fenomenologjike si dhe treguesit funksional teuml PhS 2
Neuml figure 434c ΔVt normuar neuml 4000 μE ndash minumumi zhvendoset djathtas me
intensitetin parametri TFM peumlrcakton koheumln nga fillimi i matjes gjateuml teuml ciles Fl klorofile
0
10000
20000
30000
40000
50000
001 1 100
F a
u
Induction time ms
300
500
1000
2000
3000
4000-02
0
02
04
06
08
1
12
001 1 100
Vt
re
lu
Induction time ms
300
500
1000
2000
3000
4000
-08
-06
-04
-02
0
02
001 1 100
dV
t r
el
u
Induction time ms
300
500
1000
2000
3000
4000
0
2
4
6Fo
Fmt(Fm)
Phi(hellip
Phi(hellip
Phi(hellip
Vj
GahellipSm
NhellipMo
ABShellipTRohellip
ETohellip
REohellip
RChellip
DIohellip
RChellipPI(Ahellip
PI(thellip
2000
3000
4000
152
arrin nivelin maksimal (FM) shpesh peumlr veteumlm 500-800 ms Parametri TFM peumlrcakton
madheumlsineuml e (baseinit) pool plastoquinon teuml oksiduar Rritja e konsiderueshme e tij tregon se
eumlshteuml ngadaleumlsuar transporti i elektroneve me energji teuml larteuml nga qendra e reaksionit tek
plastoquinony
Neuml figure 434d paraqiten PF parametrat nga JIP-testi neuml lidhje me vlerat neuml 4000 μmol hν
m-2s-1 Diagrama merimange tregon shmangien relative teuml JIP ndash parametrat e objektit teuml
studjuar i cili ndodhet ne gjendje stresi nga madhesiteuml e kontrollit (kontrolli ndash rreth jeshil me
vlerat e gjitheuml parametrave 100) Parametrat jane grupuar si me poshteuml shpejtesia e fluksit
teuml energjiseuml produktiviteti dhe efikasiteti kuantik fluksi specifik i energjiseuml dhe flukset
relative fenomenologjike si dhe treguesit funksional teuml PhS 2 Tabele 922 paraqet JIP
Parametrat nga protokoll 1
Tabele 431 Parametrat e marreuml peumlr PF nga protokoll 1
300 500 1000 2000 3000 4000
Fo 7725 1160833 2070833 4088286 6379333 8126429
Fm 2734833 4858667 9769333 2045686 331485 4217386
Fv 1962333 3697833 76985 1636857 2676917 3404743
Fi 1013333 1784 4369333 13223 2549133 3341514
Fj 806 1258333 2467833 5898571 1091883 1503771
Fk 786 1183333 2161833 4452429 73155 9602
FvFm
072 076 079 080 081 081
Raporti FVFM ndash efektiviteti maksimal fotokimik i PhS 2 matur neuml bimeuml teuml peumlrshtatura neuml
erreumlsireuml pasqyron efikasitetin potencial kuantik teuml PhS 2 Zvogeumllimi i parametrit konsiderohet
se para matjes bima ka qeneuml objekt i stresit i cili ka deumlmtuar funksionet e PhS qeuml shpie neuml
uljen e efikasitet teuml transferimit teuml elektroneve Kjo shpesh vrojtohet neuml bimeuml qeuml ekspozohen
ndaj faktoreumlve teuml ndrysheumlm stresant si ekspozimi ndaj driteumls seuml forteuml Ndryshimi neuml vlereumln e
parametrit FV FM konsiderohet si indikatori meuml i ndjesheumlm karakterizues i efektit teuml
fotoinhibimit teuml fotosintezeumls dhe deumlmtim i aparatit fotosintetik neuml intensitete teuml larta drite (He
et al 1996 Basu et al 1998 Seppanen 2000) Peumlr shumiceumln e bimeumlve me zhvillim teuml ploteuml
neuml kushte normale teuml mungeses seuml stresitvlera maksimale e raportit FV FM nga disa autore
jepet 083 (Bjorkman and Demmig 1987 Angelini et al 2001) Neuml puneumln toneuml ne kemi
marre vlera meuml teuml ulta Peumlr intensitete drite teuml larteuml mbi 1500 μE raporti eumlshteuml 081 dhe
zvogeumllohet neuml 072 neuml intensitete drite teuml aferta me normat ekologjike 300 μE (shih tabele
431) Mostrat e fidaneve teuml ekzaminuar nga ne janeuml kultivareuml autoktone rritur neuml natyreuml neuml
Shqiperine jugore brezi i klimes mesdhetare teuml cilat peumlrpara matjeve janeuml peumlrshtatur neuml
erreumlsireuml peumlr 1 ore Vlerat meuml teuml ulta teuml marra nga ne ndoshta janeuml peumlr shkak se fidanet e ullirit (
me mosheuml 1 2 dhe 3 vjet) nuk kaneuml arritur mosheumln e zhvillimit teuml ploteuml si bimeuml
153
ABS RC - nga vlerat e marra neuml Tabele 922 raporti leviz neuml dy drejtime peumlr intensitet 300
ndash 1000 μE raporti zvogeumllohet nga 2 neuml 1 Peumlr intensitet 2000 ndash 4000 μE parametri rritet
shumeuml pak Kjo ndoshta pasi vlerat e intensitetit 300 ndash 1000 μE bien praneuml normave
ekoligjike si pasojeuml efektiviteti i sistemit duhet teuml jeteuml meuml i madh
TR0 RC - Ecuria e ketij parametri eumlshteuml e afeumlrt me ABS RC
ET0 RC - neuml intensitet 300 ndash 1000 μE raporti zvogeumllohet nga 2 neuml 1 Peumlr intensitet 2000 ndash
4000 μE nuk influencohet
DI0 RC - Ky raport sillet si ET0 RC Peumlr intensitet 2000 ndash 4000 μE nuk influencohet
RE0 RC- Peumlr intensitet drite 300 ndash 1000 μE raporti zvogeumllohet nga 6 neuml 25 dhe peumlr intensitet
2000 ndash 4000 μE zvogeumllohet nga 15 neuml 1
Me rritjen e intensitetit (2000 ndash 4000 μE) flukset specifike teuml energjiseuml ABS RC TRo RC
rriten dhe ETo RC dhe DIo RC pothuajse nuk influencohen si dhe densiteti i RC-ve active
(RC CSo) ndeumlrsa REo RC dhe probabiliteti qeuml njeuml molekuleuml klorofile e dheumlneuml e PhS 2 teuml
funksionoje si RC (γ) zvogeumllohet
Tabele 432 JIP Parametrat nga protokoll 1
Nga rendimenti kuantik i transportit teuml elektroneve nga PQ drejt akceptoreumlve fundoreuml teuml ETC
(φRo) (shih diagrameumln neuml figure 434 d dhe tabele 432) shihet se reaksionet e varura nga
drita janeuml meuml efektive gjateuml ndriccedilimit meuml teuml dobeumlt - 300 μmol hνm-2s -1 Ky intensitet bie
brenda normave ekologjike teuml kultivimit teuml bimeumls seuml ullirit Gjateuml diteumls cileumlsia dhe sasia e
rrezatimit aktiv fotosintetik ndryshojneuml shumeuml dhe bimeumlt peumlrpiqen teuml gjejneuml ekuilibrin midis
energjiseuml seuml rrezatimit teuml absorbuar dhe aparatit fotosintetik Intensitete meuml teuml meumldha se 2000
μmol hνm-2s-1 vrojtohen rralleuml neuml natyreuml por peumlr shkak teuml faktit qeuml neuml meumlnyreuml teuml shpejteuml dhe
efektive sigurojneuml reduktim teuml ploteuml teuml transportuesve neuml ETC teuml PhSA preferohen neuml
zhvillimin e eksperimenteve fluoreshente me bimeumlt Nga ndryshimi i intensitetit teuml ndriҫimit
meuml dobeumlt influencohen rendimentet kuantike teuml reaksionit fillestar fotokimik (PPhR) neuml RC teuml
PhS 2 (φPo) dhe teuml reduktimit teuml PQ nga QA (φEo)
154
Ndryshimet neuml MR820 janeuml paraqitur neuml figure 434e Analiza e reumlnies neuml pjeseumln e pareuml teuml IC
(deri neuml 30 ms) evidenton se sa meuml i forteuml teuml jeteuml fluksi i driteumls aq meuml shpejteuml dhe meuml shumeuml
P700+ akumulohen (figure 434f dhe tabele 433) Kjo varesi thuajse lineare shpjegohet me
faktin se sinjali neuml intervalin fillestar teuml koheumls pasqyron veteumlm PPhR neuml PhS 1 Peumlr keumlteuml
koheuml elektronet nga PhS 2 ende nuk kaneuml kaluar neumlpeumlr ETC dhe reduktimi i P700+ teuml
akumuluara nuk veumlrehet Niveli i oksidimit teuml RC (P700+) arrin njeuml maksimum neuml minimumin
e IC teuml MR820 Pas kesaj sistemi kalon neuml gjendje stacionare qeuml do teuml thoteuml se shpejteumlsit e
foto-oksidimit dhe reduktimit janeuml afruar Kjo e fundit peumlrcaktohet nga gjendja redox e PQ-
pool dhe pas reduktimit teuml ploteuml teuml saj (Faza I e IC te PF) fillon teuml tejkalojeuml shpejteumlsineuml e
oksidimit Ajo beumlhet peumlrcaktuese peumlr ecurine neuml ngritje teuml sinjalit MR820 neuml pjesen e dyteuml teuml
kurbeumls seuml tij teuml induksionit Nga pjerreumlsia e fiteve lineare ndeumlrtuar neuml pjeseumln peumlrkateumlse teuml
kurbeumls llogariten shpejteumlsiteuml e reaksioneve redox teuml P700 neuml subsekondeuml (Vox dhe Vred neuml
figure 434f) Meqeneumlse pjesa e dyteuml e IC-seuml jep informacion per veprimin e dy proceseve teuml
kundeumlrta qeuml rrjedhin njeumlkoheumlsisht shpejteumlsia e reduktimit e peumlrftuar eumlshteuml vizive (fiktive) dhe
jo reale Megjithateuml vareumlsia e saj neuml lidhje me ndriccedilimin eumlshteuml peumlrseumlri lineare por veteumlm deri
neuml 1000 μmol hν m-2s-1 ku arrihet pikeuml infleksioni pas seuml cileumls vareumlsia e Vox-it nga
intensiteti beumlhet meuml e forteuml se vareumlsia e Vred-it
Vareumlsi analoge qeuml veumlrehet peumlr φPO tregon se PPhR e P680 dmth transporti elektronik linear
i PhS 2 peumlrcakton shpejteumlsineuml e reduktimit teuml P700+
Meuml tej nga teuml dy shpejteumlsiteuml vareumlsi meuml e forteuml nga intensiteti vrojtohet neuml reduktim se sa
oksidim kjo eumlshteuml pasojeuml e drejtpeumlrdrejteuml e absorbimit meuml efektiv teuml P680 neuml diapazonin rreth
625 nm
Neuml figure 434g (majtas dhe djathtas) krahasohet forma e IC ne DF e cila kryesisht
karakterizon komponenten e vet kinetike neuml mikro-sekondeuml dhe sub-milisekonde
respektivisht Raporti mes pikeve karakteristike ndryshohet gjateuml ndriccedilimit teuml ndrysheumlm
Duke u rritur intensiteti rritet raporti I1 I2 (tabele 434 shtojca) i cili lidhet me rritjen e
fluksit teuml energjiseuml seuml kapur neuml RC ndeumlrkaq fluksi i elektroneve mes dy fotosistemeve mbetet
konstant
Tabeleuml 433 Shpejteumlsia e oksidimit teuml P700 (Vox) dhe reduktimit teuml P700+ (Vred)
Light intensity 300 500 1000 2000 3000 4000
Rate Ox 0383634 0542674 0863271 1396226 2230482 2698609
Rate Red 0046393 0077047 0126726 0148519 0168 0195656
155
e)
f)
g)
Fig 434 Efekti i intensitetit teuml driteumls neuml PhSA neuml gjethe ulliri Teuml pershtatura neuml erreumlsireuml peumlr 1 oreuml
gjethet e ullirit ndriccedilohen me driteuml aktinike teuml kuqe me njeuml intensitet nga 300 deri neuml 4000 μmol hνm-
2s-1 Paraqitur e) Shpeumlrndarja e moduluar neuml 820 nm (MR820 relu) normalizuar deri neuml vlereumln
mesatare midis 01-03ms f) Shpejteumlsiteuml e oksidimit teuml P700 (Vox) dhe reduktimit teuml P700+
(Vred) teuml marra nga pjerreumlsia e drejteumlzes (slope of straight) qeuml aproksimon sinjalit MR820 peumlr njeuml
interval kohe teuml dhene Ato krahasohen me efikasitetin kuantik teuml PPhR (reaksionit primar fotokimik)
neuml RC teuml PhS II (φP0) g) IC e fluoreshenceumls seuml vonuar (DF) (Ft au) regjistruar neuml diapazonin μs
(majtas) dhe ms (djathtas) Kurbat neuml intensitete teuml uleumlta (lt 1000 μmol hνm-2s-1) teuml DF nuk janeuml
sheumlnuar peumlr shkak teuml raportit teuml uleumlt sinjal zhurmeuml gjeuml qeuml pengon llogaritjen e sakteuml teuml komponenteve
peumlrkateumlse kinetike
46000
46500
47000
47500
48000
48500
001 01 1 10 100 1000
300
500
1000
2000
3000
4000
0
1
2
3
0 2000 4000 6000
Rate Ox
0
005
01
015
02
025
0 1000 2000 3000 4000 5000
Rate Red
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
14000
16000
18000
01 100 100000
F a
u
Induction time μs
1000
2000
4000
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
1 100 10000 1000000
F a
u
Induction time ms
1000
2000
4000
156
Tabele 434 Parametra DFmikro-sekondeuml dhe sub-milisekonde
DF(t) 1000 2000 4000
I1 7 236414 6289566 1649356
I2 80 3887473 7630934 1293196
D2 260 3709555 5874468 9768353
I3 2400 4944 6898132 1090046
I4 6000 455761 6638998 1037436
Neuml intensitet drite shumeuml teuml larteuml teuml absorbuar nga pigmentet fotosintetike gjithe energjia e
perthithur nuk mund teuml peumlrdoret neuml procesin e fotosintezeumls Kur shpejeumlesia e absorbimit teuml
kuanteve teuml driteumls konsiderueshem tejkalon mundeumlsiteuml e peumlrdorimit teuml energjiseuml seuml tyre neuml
fotosintezeuml neuml bimeuml arrihet gjendje stres dritor Si rezultat i stresit dritor mund teuml ndodhin
deumlmtime funksionale te reaksioneve fotosintetike ndash photoinhibition e madje edhe deumlmtime te
aparatit fotosintetik (Coleman et al 1988 Prasil et al 2008 Weng et al 2005) Neuml kushte
natyrore zakonisht stresi dritor kombinohet me lloje te tjera stresi (Allakhverdiev and
Murata 2004 Allakhverdiev et al 2007) Ka shumeuml mekanizma mbrojteumls teuml reaksioneve teuml
fazeumls seuml ndriҫuar teuml fotosintezeumls dhe teuml struktures thylakoide (kryesisht kompleksi PhS 2)
Bimeumlt mund teuml mbrohen nga stresi dritor neumlpeumlrmjet photoinhibimit dhe neuml keumlteuml meumlnyreuml teuml
shmangin deumlmtimet qeuml shkakton rrezatimi i tepeumlrt (Mulkey and Pearcy 1992 Feild et al
2001) por mundet gjithashtu teuml mos lejojneuml PAR teuml tepeumlrt dheose teuml rikuperojneuml deumlmtimet e
shkaktuara neuml kloroplaste (Kozaki and Takeba 1996 Baena-Gonzalez et al 1999 Asada
1999 2000 Govindjee 2002) Studime teuml shumta tregojneuml se PhS 2 luan rol teuml reumlndeumlsisheumlm
neuml mbrojtjen e aparatit fotosintetik (Force et al 2003 Schreiber 1986)
Konstatohet ndikimi negativ i stresit dritor neuml fotosintezeuml por ai akoma nuk eumlshteuml sqaruar
ploteumlsisht dhe pavareumlsisht punimeve teuml shumta qeuml tregojneuml se PhS 2 luan njeuml rol teuml
reumlndeumlsisheumlm neuml mbrojtjen e aparatit fotosintetik (Schreiber 1986 Strasser et al 2000 Force
et al 2003 Kalaji and Rutkowska 2004) ende nuk ka studim teuml ploteuml dhe literatureuml peumlrkateumlse
mbi shpeumlrndarjen e energjiseuml neuml PhS 2
Neuml kushtet e intensitetit teuml uleumlt teuml drites pjesa meuml e madhe e energjiseuml dritore teuml peumlrthithur
mund teuml peumlrdoret neuml procesin e fotosintezeumls (neuml saje teuml efektivitetit teuml larteuml teuml aparatit
fotosintetik) ndeumlrkaq njeumlkoheumlsisht peumlrdoret veteumlm njeuml pjeseuml e vogeumll e PAR me intensitet teuml
larteuml (Long et al 1994)
Neuml bimeuml ekzistojneuml mekanizma teuml ndrysheumlm fizikeuml dhe funksionaleuml qeuml u lejojneuml teuml
rregullohen me stresin e shkaktuar nga shkeumllqimi i larteuml teuml tilla si zvogeumllim i peumlrmasave teuml
pigment anteneumls seuml PhS 2 - (Cjernev et al 2006) Rritja e efikasitetit teuml fotosintezeumls e cila ul
probabilitetin e fotodegradimit si dhe ndryshime neuml stoichiometrineuml e fotosistemeve mundet
teuml peumlrdoren peumlr optimizimin e peumlrdorimit teuml PAR (Walters 2005)
157
Rritja kultivimi i bimeumlve neuml driteuml teuml forteuml ndihmon bimeumlt teuml peumlrshtaten me tepriceuml energjie
dritore dhe teuml zhvillojne mekanizma teuml ndrysheumlm aklimatizimi peumlr peumlrshtatje qeuml sheumlrbejneuml
kryesisht peumlr mbrojtjen e aparatit fotosintetik Neuml bimeumlt qeuml rriten neuml kushte teuml ndriҫimit teuml
forteuml madheumlsia e anteneumls eumlshteuml meuml e vogel se madheumlsia e saj neuml bimeumlt qeuml zhvillohen neuml
intensitet teuml uleumlt drite Nga ana tjeteumlr bimeumlt me antena meuml teuml vogla kaneuml predispoziteuml teuml uleumlt
peumlr fotoinhibim Si rregull neuml peumlrgjigje teuml shtimit teuml driteumls ndodhin ndryshime neuml peumlrbeumlrjen e
proteinave bazeuml periferike teuml anteneumls (Tanaka and Tanaka 2000) Eumlshteuml treguar rritje e sasiseuml
seuml klorofilit dhe e LHC 2 si dhe komponente teuml ciklit Calvin-Benson (veҫaneumlrisht
peumlrqendrimi i fermentit Rubisco) Kjo mendohet qeuml ccedilon neuml aktivizimin e transportit teuml
elektroneve dhe rritjen e evolucionit zhvillimit teuml oksigjenit si dhe asimilimit teuml dioksidit teuml
karbonit CO2 (Bailey et al 2001) Neuml kushtet e rritjes seuml tepeumlrt teuml anteneumls neuml PAR
aktivizohen mekanizmat mbrojteumls teuml aparatit fotosintetik veccedilaneumlrisht PhS 2 Kjo ҫon neuml
ngadaleumlsimin e transportit elektronik dhe degradimin e pjessheumlm teuml proteineumls kryesore D1
(Hendrich 1995 Horton et al 1996 Baroli and Melis 1998) Reduktimi i pool
plastoquinones rrit probabilitetin e rekombinimit teuml ngarkesave teuml ndara neuml RC teuml PhS 2
(P680+Pheo-) Neuml keumlteuml rast mund teuml krijohet triplet P680 (3Chl) i cili si rezultat i reaksionit
me oksigjenin molekular gjeneron oksigjen reaktiv singlet (1O2) Kjo molekuleuml oksigjeni
drejtpeumlrdrejt ose neumlpeumlrmjet radikaleve sekondare atakon proteineumln D1 duke shkaktuar
degradimin e saj teuml meumltejsheumlm (Aro et al 1993 Adir et al 2003)
Neuml parim bimeumlt peumlrshtatur neuml nivel teuml uleumlt ndriҫimi jane meuml pak teuml afta teuml eleminojneuml format
reaktive teuml oksigjenit krahasuar me bimeumlt e rritura neuml driteuml teuml forteuml diellore (Murchie and
Horton 1997 Logan et al 1998 Burritt and Mackenzie 2003)
Konsiderohet se photorespirimi luan njeuml rol teuml reumlndeumlsisheumlm neuml kushtet e stresit teuml driteumls kur
asimilimi i CO2 beumlhet shumeuml i uleumlt Neuml rrethana teuml tilla aktiviteti carboxylase i Rubisco
sfumohet dhe fphotorespirimi siguron FGA ndash acid 3 ndash fosfoglicerik peumlrmes funksionit
alternativ oxygenase teuml keumlsaj enzime dhe parandalon inhibimin e sintezeumls seuml proteinave D1 e
cila eumlshteuml e nevojshme peumlr riparimin e deumlmtimit neuml driteuml teuml PhS 2 (Kozaki and Takeba
1996 Takahashi et al 2007 Takahashi and Murata 2008) Efikasiteti i shpeumlrndarjes seuml
energjiseuml varet nga madheumlsia e gradientit teuml pH dhe shuarja jo-fotokimike (nxehteumlsia) mbron
zinxhirin e transportit elektronik nga reduktimi i shtuar dhe eumlshteuml njeuml mekanizeumlm
photoprotektimi qeuml funksionon neuml rast rrezatimi teuml shtuar
Njeuml tjeteumlr mekanizeumlm i cili i lejon bimeumls teuml peumlrballojeuml stres dritor lidhet me dezaktivimin e
gjendjeve teuml ngacmuara teuml pigmenteve neuml kalimin e energjiseuml seuml ngacmimit neuml sistemet
antena fotosintetike neuml nxehteumlsi
Mekanizeumlm tjeteumlr mbrojtje nga rrezatimi i drejtpeumlrdrejteuml shfaqet rritja e transportit ciklik teuml
elektroneve i cili luan rol teuml reumlndeumlsisheumlm neuml fotombrojtje (Teicher and Scheller 1998)
Gjithashtu karotinoidet qeuml gjeumlnden neuml membranat tilakoide parandalojneuml formimin e
formave reaktive teuml oksigjenit (Powles 1984 Krause 1988) Keumlta ngjyrues absorbojneuml
rrezatim neuml gjateumlsi vale teuml ndryshme nga klorofili (veteumlm neuml spektrin vjollceuml dhe blu) dhe
puna e tyre rrit efikasitetin e peumlrthithjes seuml driteumls Funksioni i dyteuml kryesor eumlshteuml mbrojtja nga
foto-oksidimi i lipideve neuml kloroplaste (oksidimi neumln ndikimin e driteumls) Karotenoidet mund teuml
158
kapin energjineuml e tepeumlrt teuml molekulave teuml ngacmuara teuml klorofilit dhe termikisht ta ҫaktivizojneuml
ateuml gjeuml qeuml parandalon formimin e oksigjenit singlet - formeuml aktive e oksigjenit
Heat Dissipation intensifikohet neuml rastin e stresit e lidhur si me intensitet PAR teuml larteuml ashtu
edhe me teuml uleumlt Shpeumlrndarja e energjiseuml neuml formeuml nxehteumlsie analizohet neumlpeumlrmjet rritjes seuml
vlereumls teuml fluoreshenceumls minimale (FO)
434 Peumlrfundime
Aparati fotosintetik neuml bimeuml teuml larta reagon ndjesheumlm ndaj ndryshimeve neuml kushtet e mjedisit
Lidhja e bimeumlve neuml kushtet e ndriҫimit paracakton gjendjen fiziologjike teuml aparatit teuml tyre
fotosintetik
Ndikimi i intensitetit teuml driteumls aktinike mbi bimeumln e ullirit eumlshteuml treguar neumlpeumlrmjet kurbave teuml
driteumls teuml tre sinjaleve dhe parametrave teuml PF dhe MR820 neuml figure 434 Efikasiteti kuantik i
reduktimit teuml akceptoreve fundore neuml PhS 1 (φRo) eumlshteuml meuml i larteuml neuml ndriccedilimin meuml teuml dobeumlt
Neuml teuml njeumljteumln koheuml efikasiteti i PPhR neuml PhS 2 (φPo) arrin pllajeuml neuml 2000 μmol hν m-2s-1
Rezultatet janeuml neuml peumlrputhje me vlerat fiziologjikisht teuml reumlndeumlsishme teuml intensitetit teuml
ndriccedilimit i cili ndryshon gjateuml diteumls dhe vitit 200 μmol hν m-2 s-1 janeuml ploteumlsisht teuml
mjaftueshme peumlr funksionimin e ciklit Calvin-Benson dmth peumlr teuml mbuluar nevojat
anabolike teuml bimeumls ndeumlrsa 2000 μmol hν m-2 s-1 eumlshteuml njeuml vlereuml ekstreme neuml zenitin e Diellit
gjateuml muajve teuml vereumls Peumlrdorimi i intensiteteve meuml teuml larta se 1500 μmol hν m-2 s-1 eumlshteuml i
detyruesheumlm neuml aplikimin e JIP- testit ateumlhere eksperimentatori eumlshteuml i sigurt qeuml arrihet
maksimumi real dmth (FP = FM)
Nga vareumlsiteuml e ndryshme teuml shpejtesise seuml oksidimit teuml P700 (Vox) - lineare dhe e reduktimit
te P700+ (Vred) qeuml ndjek ecurine e φPo beumlhet e qarteuml se teuml dyja i peumlrgjigjen proceseve teuml
ndryshme E para tregon ndikimin veteumlm teuml PPhR neuml PhS 1 dhe e dyta peumlrcaktohet edhe nga
fotooksidimi i P700 dhe nga re-reduktimi i saj nga elektronet qeuml vijneuml nga PhS 2 Meqe PhS 1
nuk frenohet (inhibim) nga intensitete teuml larta mund teuml konsiderohet se aktivizohet
transporti ciklik elektronik i cili nga ana e tij ndeumlrmjeteumlson rritje teuml shuarjes jo-fotokimike teuml
fluoreshenceumls
Raporti i maksimumeve I1 I2 teuml IC teuml DF konfirmon vrojtimin peumlr zvogeumllim te fluksit teuml
ngacmimeve neuml RC me intensitete teuml uleumlta Sa me i larteuml intensiteti i driteumls aq meuml shumeuml
molekula kryejneuml fluoreshenceuml Fotosinteza eumlshteuml me efektive kur intensteti i driteumls bie brenda
normale ekoligjike afeumlrsisht 300 μE
Matja e njeumlkohshme e kinetikave teuml fluorescenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar dhe reflektimit teuml
moduluar neuml 820 nm eumlshteuml njeuml metodeuml informative peumlr vlereumlsimin e dinamikeumls seuml reaksionit
dhe gjendjes seuml bimeumls Duke aplikuar metodeumln ndjekim gjendjen e PhSA neuml momente teuml
ndryshme dhe peumlrmes parametrave teuml JIP-test analizojmeuml reagimin e aparatit fotosintetik
gjateuml njeuml ndryshimi neuml intensitetin e driteumls aktinike neuml bimeumlt e ullirit
159
44 EFEKTI I KOHEumlS SEuml INKUBACIONIT NEuml 40oC MBI PhSA NEuml GJETHE
ULLIRI
Rezultate dhe diskutime
Peumlrveҫ periudheumls standarde teuml temperimit peumlr 1 min (Kreu 43 44) janeuml aplikuar dhe
inkubacione neuml 2 5 dhe 10 minuta Neuml keumlteuml meumlnyreuml eumlshteuml ndjekur dinamika e stresit neuml
temperatureuml teuml larteuml mbi PhSA neuml gjethe ulliri Kjo eumlshteuml veumlshtireuml e konstatueshme duke pareuml
IC te PF dhe Vt (figure 441) Duke krahasuar kurbat diferenciale dhe JIP parametrat
megjithateuml shihet se ndikim meuml teuml forteuml rezulton te keteuml inkubimi neuml 2 min Ky fakt jep arsye
peumlr teuml menduar qeuml PhSA i nevojitet koheuml (neuml kufijteuml e 3-5 mins) peumlr tu peumlrshtatur ndaj
temperaturave teuml larta
Fig 441 Dinamika e stresit teuml temperatureumls neuml gjethe ulliri neuml 40 oC Periodat e inkubimit teuml
peumlrdorura janeuml 1 2 5 dhe 10 mins Kontrolli (K) eumlshteuml marreuml temperatureuml 20 oC pas inkubimit 1 min
Kushtet e tjera eksperimentale janeuml dheumlneuml neuml figure 422 (Efekti i temperatureumls)
A) IC e PF vlera absolute
B) IC e fluoreshenceumls relative variabile (Vt)
160
C) Parametra teuml JIP-test kundrejt atyre neuml 20 oC
D) Ndryshime neuml formeumln e IC teuml Vt peumlr gjitheuml periudheumln e matjeve Si sinjal referent eumlshteuml
peumlrdorur ai qeuml merret neuml 20oC Vt (K)
E) Ndryshime neuml formeumln e IC teuml Vt neuml periudheumln O-J
F) Ndryshime neuml formen e IC neuml Vt teuml periudheumls O-K
Ndeumlrkaq peumlr teuml filluar deumlmtimet nuk eumlshteuml e mjaftueshme 1 min me aplitudeuml maksimale
Gjateuml inkubacionit neuml 2 minsuta K-pik zhduket peumlr llogari teuml L-pik pozitiv maksimal Shkak i
mundsheumlm eumlshteuml prania e rigrupimeve dinamike teuml antenave gjeuml qeuml e beumln teuml pamundur
zbulimin e ndryshimeve neuml OEC Neuml pjeseumln tjeteumlr teuml inkubacioneve ndryshimet neuml OEC dhe
ne antena janeuml teuml papeumlrfillshme
Dinamika e stresit ndaj amplitudeumls seuml sinjalit MR820 eumlshteuml meuml e theksuar pergjate ndriccedilimit
me driteuml infra teuml kuqe se sa teuml kuqe Amplituda zvogeumllohet monotonisht me rritje teuml koheumls seuml
inkubacionit dmth efekti i inhibimit teuml temperatureumls mbi PhS 1 rritet (figure 442)
Shpejtesiteuml e oksidimit ndryshojneuml meuml pak krahasuar me ato teuml reduktimit duke treguar
peumlrseumlri rezistenceuml meuml teuml madhe teuml PhS 1 ndaj ndryshimeve teuml temperatureumls Neuml driteuml teuml kuqe
variacionet e Vox dhe Vred janeuml teuml kundeumlrta siccedil eumlshteuml edhe tek efekti i temperaturave teuml
ndryshme Ky fakt seuml bashku me uljen teuml ngjashme teuml dy shpejteumlsive neuml ndricim infra-kuqe
konfirmojneuml veumlzhgimin se neuml intensitete teuml uleumlta i limituar eumlshteuml reduktimi i PQ nga PhS 2
dhe neuml teuml larta - teumlrheqja e elektroneve nga PQ neuml PhS 1 Shpejteumlsiteuml ndryshojneuml pak dmth
dinamika e stresit neuml 40degC peumlr periudheumln 10 - minuteumlshe teuml studimit eumlshteuml minimale
Konstantja e shpejteumlsiseuml seuml ETC rreth PhS 1 (k1) pak ndryshon me rritjen koheumls seuml
inkubacionit neuml ndryshim nga ajo e reduktimit nga donoreumlt stromale (k2) e cila arrin
maksimumi neuml 2 mins pastaj zvogeumllohet Ky fakt eumlshteuml ndoshta i lidhur me termolabilitet meuml
teuml madh teuml enzimave qeuml marrin pjeseuml neuml oksidimin e donoreumlve stromal krahasuar me
komplekset e proteinave peumlrgjegjeumlse peumlr ETC
161
Fig 442 Dinamika e stresit teuml temperatureumls neuml PhSA neuml gjethet e ullirit neuml 40 oC Kushtet
eksperimentale neuml figure 423 Koha e inkubimit 0 mins i peumlrgjigjet kushteve teuml kontrollit A) kurbat e
induksionit teuml MR820 neuml 4000 μmol hνmndash2sndash1 driteuml e kuqe (R) B) shpejteumlsiteuml e oksidimit teuml P700
(Vox) dhe teuml re-reduktimit teuml P700+ (Vred) teuml marra nga pjerreumlsiteuml e drejteumlzave aproksimative neuml
sinjalin e MR820 nga A) neuml interval kohe teuml dheumlneuml C) kurbat e induksionit teuml MR820 neuml 100 driteuml
infrared (IR) D) shpejteumlsiteuml e oksidimit teuml P700 (Vox) dhe teuml re-reduktimit teuml P700+ (Vred) teuml marra
nga pjerreumlsiteuml e drejteumlzave aproksimative neuml sinjalin e MR820 nga B) neuml interval kohe teuml dheumlneuml E)
numri relative i P700+ neuml erreumlsireuml F) konstantet e shpejteumlsiseuml (k1 dhe k2) teuml reduktimit teuml P700+ neuml
erreumlsireuml teuml marra nga pershtatje dy eksponenciale teuml pikave nga E)
162
KREU 5 SHEumlNIME PEumlRMBYLLEumlSE
51 PEumlRFUNDIME PERSPEKTIVA
Konceptet themelore qeuml rrineuml peumlrfund procesit teuml fotosintezeumls si dhe njeuml peumlrshkrim i teuml
kuptuarit aktual e perspektiveumls seuml ҫeumlshtjes janeuml trajtuar Biofizika e fotosintezeumls eumlshteuml dheumlneuml
neuml nivele teuml ndryshme teuml organizimit teuml materies molekulare qelizore dhe organizmi duke
kombinuar bashkeuml pamjen e peumlrgjithshme me elementeumlt specifik
Eumlshteuml treguar meumlnyra se si gjateuml tranzitimit elektronik - peumlrfshi transferimin e elektroneve
ose migrimin e energjiseuml seuml rritur elektronike ndodh ndeumlrveprimi me gradeumlt e liriseuml
vibracionale Ky paraqitet si mjet peumlr adresimin e mekanizmit teuml ndeumlrveprimeve elektron-
konformacionit ku bazohet funksionimi i biomakromolekulave
Mekanizmat e transferimit teuml elektronit neuml biostruktura janeuml trajtuar neumlpeumlrmjet njeuml analize
teorike teuml reaksioneve teuml transferimit teuml elektronit neuml biostruktura reaksione keumlto me reumlndeumlsi
teuml pazeumlvendeumlsueshme peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza te frymeumlmarrja
aerobe
Procesi ET mund teuml shihet si njeuml proces relaksimi joradiativ nga njeuml gjendje fillestare me
donor elektroni teuml reduktuar dhe akceptor teuml oksiduar neuml njeuml gjendje peumlrfundimtare me donor
teuml oksiduar dhe akceptor teuml reduktuar
Reaksionet e transferimit teuml elektroneve neuml sistemet biologjike ndodhin per shkak teuml i)
distanceumls midis donorit dhe akceptorit ii) ndryshimi standart i gjendjes seuml energjiseuml seuml lireuml
iii) parametri Marcus ose energjia e riorganizimit e cila mund teuml konsiderohet si sasia e
energjiseuml seuml nevojshme peumlr teuml shtrembeumlruar gjeometrineuml e reagenteumlve neuml ateuml teuml produkteve pa
transferim real teuml elektroneve iv) lloji i proteinave dhe struktura e tyre v) kushtet e mjedisit
dhe shumeuml faktoreuml teuml tjereuml
Neuml shumeuml raste eumlshteuml e dobishme njeuml tablo e thjeshtuar e cila konsideron shpejteumlsineuml e
procesit teuml transferimit teuml elektroneve si kryesisht teuml varur nga distanca midis donorit dhe
akceptorit Ky formalizeumlm supozon qeuml ndryshimi i energjiseuml seuml lireuml teuml reaksionit dhe
parametri Marcus janeuml teuml barabarta keumlshtu qeuml procesi eumlshteuml optimal dhe diferencat e vrojtuara
teuml shpejteumlsiseuml reflektojneuml veteumlm distanceumln mes dy llojeve reaguese Praktikisht veumlrehet se
rasti eumlshteuml i keumltilleuml korektimet konsiderojneuml diferencat Kjo pikeumlpamje supozon se shumica e
proteinave janeuml mjaft teuml ngjashme neuml vetiteuml dielektrike qeuml teuml sillen neuml meumlnyreuml teuml njeumljteuml dhe
detajet e struktureumls seuml proteinave janeuml mesatarizuar keumlshtu qeuml shpejteumlsia eumlshteuml njeuml funksion
veteumlm i distanceumls midis donorit teuml elektronit dhe akceptorit
Shqyrtimi i efekteve teuml mjedisit mbi reaksionet e transferimit teuml elektroneve neuml sisteme
komplekse dinamike eumlshteuml me interes teuml veccedilanteuml Vareumlsia nga temperatura e shpejteumlsiseuml teuml
reaksionit fillestar teuml transferimit elektronik mund teuml pasqyrojeuml njeuml shpeumlrndarje teuml qendrave teuml
reaksionit qeuml kaneuml diferenca neuml faktoreuml teuml tilleuml si distancat ose orientimet ndeumlrmjet
kofaktoreumlve
Peumlr sqarimin e mekanizmave teuml reaksioneve teuml transferimit teuml elektroneve neuml sistemet
biologjike variacionet konformacionale duhet teuml peumlrfshihen neuml model si dhe cili eumlshteuml
ndikimi i variacioneve konformacionale teuml sistemit mbi tunelimin kuantik teuml elektroneve neuml
sistemet biologjike
163
Mekanizmi fizik i transferimit teuml energjiseuml seuml antenave fotosintetike ndash teoria Forster e cila
eumlshteuml paster e aplikueshme neuml pigmentet e lidhura dobeumlt teuml sistemeve fotosintetike eumlshteuml
diskutuar Koncepti bazeuml i antenave fotosintetike eumlshteuml se drita e absorbuar nga njeuml pigment
mund teuml transferohet meuml pas tek pigmente teuml tjera Njeuml meumlnyreuml e peumlrshtatshme peumlr teuml veumlzhguar
keumlteuml proces teuml transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml teuml rrezatohet njeuml proveuml me driteuml qeuml absorbohet neuml
meumlnyreuml selektive nga njeuml grup pigmentesh dhe pastaj teuml monitorohet fluoreshenca me origjineuml
njeuml grup tjeteumlr pigmentesh
Transferimi i ngacmimit eumlshteuml neuml thelb njeuml proces me veprim neuml distanceuml meuml teuml gjateuml se
transferimi i elektronit Kjo eumlshteuml peumlr shkak teuml natyreumls seuml efektit dipol-dipol teuml lidhjes
kuloniane e cila nuk keumlrkon mbivendosje teuml drejtpeumlrdrejteuml teuml funksioneve valore molekulare
si neuml transferimin e elektroneve Kushtet e shkeumlmbimit teuml elektroneve mund teuml kontribuojneuml
neuml procesin e transferimit teuml energjiseuml Ky mendohet teuml jeteuml rasti i shuarjes seuml gjeumlndjeve
triplete teuml klorofilit nga karotenoidet ku peumlrfshihen tranzicione teuml ndaluara
Mekanizmi qeuml aplikohet peumlr pigmentet e lidhura dobeumlt mekanizmi Forster i transferimit teuml
energjiseuml eumlshteuml njeuml proces transferimi joradiativ rezonance Ndeumlrkoheuml procesi i transferimit
elektroneve mund teuml shihet si njeuml proces joradiativ relaksimi nga njeuml gjendje fillestare me
donor elektroni teuml reduktuar neuml njeuml gjendje finale me akceptor teuml oksiduar Kur pigmentet
janeuml fizikisht shumeuml afeumlr e cila peumlr klorofilet shpesh eumlshteuml meuml pak se 10 Aring bashkeumlveprimi
midis tyre manifestohet neuml njeuml meumlnyreuml cileumlsisht teuml ndryshme teuml njohur si lidhje exciton Teuml
dyja bashkeuml teoria standarde Forster dhe formalizmi exciton janeuml esenciale peumlr kuptimin e
kompleksit anteneuml fotosintetike
Formulimi analitik i biofizikeumls seuml aparatit fotosintetik sipas modeleve me kompleksitet teuml
ndrysheumlm sa i peumlrket arkitektureumls seuml njeumlsiseuml fotosintetike dhe meumlnyrave teuml komunikimit
energjetik mes grupeve teuml pigmenteve si dhe lidhjet e tyre me sinjalet eksperimentale
fluoreshente janeuml derivuar duke u bazuar neuml lsquoTeoria e Flukseve teuml Energjiseuml neuml
Biomembranarsquo dhe mbi konceptin bazeuml se rendimenti fluoreshent i PhS 2 peumlrcaktohet nga
gjendja ndash e hapur apo e mbyllur - e qendreumls seuml reaksionit (RC)
Janeuml prezente disa nomenklatura nuk ka njeuml teuml tilleuml teuml unifikuar Ajo ccedilka realisht eumlshteuml e
reumlndeumlsishme eumlshteuml teuml beumlhet lidhje mes sinjalit teuml fluoreshenceumls dhe biofizikeumls seuml sistemit
Peumlr investigimin e sjelljes energjike teuml njeuml sistemi fotosintetik sot peumlrdoren shumeuml teknika
eksperimentale Fluoreshenca klorofile (CHL) a megjithese i korrespondon njeuml fraksioni
shumeuml teuml vogeumll teuml energjiseuml seuml shpeumlrndareuml nga aparati fotosintetik pranohet gjereumlsisht peumlr teuml
kuptuar struktureumln dhe funksionimin e tij
JIP testi ccedilon neuml njeuml kuantifikim teuml arkitektureumls seuml PhS 2 dhe meumlnyreumls seuml sjelljes Simulimet
numerike veumlrtetojneuml se formulat e JIP-testit megjitheumlse teuml nxjerra me disa kompromise
teorike japin peumlrafrim teuml mireuml teuml parametrave Keumlta parametra peumlrshkruajneuml arkitektureumln
mesatare sjelljen e mostreumls teuml testuar por gjithashtu sigurojneuml mjete peumlr detektimin
karakterizimin dhe kuantifikimin e heterogjenitetit teuml mostreumls neuml nivele teuml caktuara
Lehteumlsia e matjes neuml ҫfareumldo kushte dhe peumlr njeuml koheuml teuml shkurteumlr qindra tranzitime teuml PF dhe
peumlrpunimi automatik i teuml dheumlnave e beumljneuml JIP-testin njeuml mjet teuml fuqisheumlm peumlr skrining teuml
shpejteuml teuml vitalitetit teuml bimeumlve peumlr meuml tepeumlr qeuml investigimet neuml fusheuml kryhen me sakteumlsi teuml
164
larteuml laboratorike Zgjerimi neuml teuml ardhmen i keumltij hulumtimi do teuml peumlrmireumlsojeuml meuml tej afteumlsiteuml
diagnostikuese
Analiza e O-J-I-P e transient teuml fluorescenceumls jep njeuml informacion teuml pasur mbi PhS 2 Peumlr teuml
ardhmen shkencetareumlt planifikojneuml analiza teuml meumltejshme teuml transienteumlve duke synuar avancim
neuml dy drejtime analizeuml biofizike peumlr teuml arritur njeuml kuptim meuml teuml mireuml teuml struktureumls dhe
funksionit teuml aparatit fotosintetik dhe zgjerimi i JIP-test peumlr skrining teuml shpejteuml teuml vitalitetit
teuml bimeumlve
Investigimet e meumltejshme teuml transienteumlve teuml fluorescenceumls teuml matura njeumlkoheumlsisht dhe
oksidimi i P700 do sigurojneuml njeuml kuptim meuml teuml mireuml teuml teuml dy fotosistemeve dhe zinxhirit teuml
transportit elektronik midis sistemeve si dhe teuml sinjaleve teuml fluoreshenceumls qeuml do teuml peumlrdoren
peumlr teste rutineuml teuml vitalitetit dhe peumlr simulime numerike Teuml dy fotosistemet janeuml teuml ndareuml
biokimikisht teuml pastruar dhe strukturat e tyre janeuml te peumlrcaktuara Proteinat qeuml i perbeumljneuml ato
janeuml identifikuar dhe gjenet qeuml kodifikojneuml ato janeuml identifikuar dhe renditur Ndeumlrkaq
mbeten shumeuml ҫeshtje rreth se si bashkeumlveprojneuml teuml dy fotosistemet dhe se si eumlshteuml rregulluar
bashkeuml inputi i energjise neuml to nga antenat dhe fluksi elektronik midis tyre
Fluoreshenca klorofile a eumlshteuml njeuml metodeuml e lehteuml studimi e ndjeshme jep informacion teuml
larteuml e shpejteuml dhe jo-destruktive Matja dhe analiza e parametrave teuml fluoreshenceumls klorofile
a paraqitet si instrument peumlr studimin e efektivitetit teuml aparatit fotosintetik peumlr vlereumlsimin e
gjeumlndjes fiziologjike teuml organizmave fotosintetikeuml reagimet e aparatit fotosintetik neumln stres
dhe peumlr vlereumlsimin e ndikimit teuml faktoreumlve teuml mjedisit neuml bimeuml
Fluorimetri M-PEA (Multifunctional Plant Efficiency Analyzer) prodhim i Hansatech
Instruments Ltd (Kings Lynn UK) i peumlrdorur neuml keumlteuml puneuml ofron besueshmeumlri teuml larteuml gjateuml
puneumls mbi objekte in vivo Ai mund teuml regjistrojeuml njeumlkohesisht ndryshime teuml fotoinduktuara teuml
sinjalit teuml PF DF e MR820 (Strasser et al 2010 Goltsev et al 2014) Tre llojet e sinjaleve
tregojneuml ndryshime karakteristike gjateuml ndriccedilimit teuml objektit me driteuml aktive fotosintetike teuml
cilat pasqyrojneuml proceset dhe reaksioniet e fotoinduktuara qeuml rrjedhin neuml qelizeumln e bimeumlve
Krahasimi i dinamikeumls seuml tre sinjaleve lejon njeuml interpretim meuml teuml besuesheumlm teuml teuml dheumlnave
Matjet e njeumlkohshme teuml PF DF dhe MR lejojneuml grumbullimin dhe korrelacionin e
informacionit ploteumlsues peumlr teuml tre domenet e transportit elektronik fotosintetik - ana donore e
elektroneve PhS 2 transporti i elektroneve midis PhS 2 dhe PhS 1 dhe ana akceptore e
elektroneve PhS 1
Simulimet neuml proces provojneuml teuml integrojneuml fluoreshenceumln e vonuar (Tyystjaumlrvi and Vass) neuml
meumlnyreuml qeuml teuml sigurojneuml njohje teuml rekombinimit specifik teuml ngarkeseumls dhe reaksionet mbrapa
nga ana akceptore neuml donore teuml PhS 2
Aparati fotosintetik i bimeumlve teuml larta peumlrgjigjet ndjesheumlm ndaj ndryshimeve neuml kushtet e
mjedisit Forca e influenceumls seuml jashtme peumlrcakton neuml maseuml teuml madhe dhe efektin peumlrfundimtar
mbi organizmin bimor Influenca teuml forta teuml faktoreumlve biotik dhe abiotik teuml mjedisit janeuml teuml afta
teuml shkaktojneuml ndryshime sinjifikative neuml struktureuml dhe fiziologji ose deumlmtime teuml bimeumlve
Ndeumlrkaq faktoreumlt me intensitet teuml uleumlt modifikojneuml karakteristikat funksionale variabeumll teuml
qelizeumls bimore duke siguruar efikasitet maksimal teuml proceseve qeuml rrjedhin neuml organizma
(Strasser et al 2000) Eumlshteuml treguar reagimi i PhSA neuml gjethe neuml fidaneuml Olea Europaea L
Sativa gjateuml aplikimit teuml stresit relativisht teuml dobeumlt i cili nuk shkakton modifikime strukturore
165
teuml konsiderueshme dhe deumlmtime teuml pakthyeshme neuml funksionet e qelizave Tregohet mundeumlsia
e qelizeumls bimore teuml ndryshojeuml karakteristikat e saj peumlr teuml siguruar funksionim optimal neuml
kushte teuml reja teuml jashtme teuml krijuara nga ndryshimi i temperatureumls dhe intensitetit teuml driteumls
Ndikimi i intensitetit teuml driteumls aktinike mbi bimeumln e ullirit eumlshteuml treguar neumlpeumlrmjet kurbave teuml
driteumls teuml tre sinjaleve dhe parametrave teuml PF DF dhe MR820 neuml figure 444 Efikasiteti
kuantik i reduktimit teuml akceptoreve fundore neuml PhS 1 (φRo) eumlshteuml meuml i larteuml neuml ndriccedilimin meuml
teuml dobeumlt Neuml teuml njeumljteumln koheuml efikasiteti i PPhR neuml PhS 2 (φPo) arrin pllajeuml neuml 2000 μmol hν
m-2s-1 Rezultatet janeuml neuml peumlrputhje me vlerat fiziologjikisht teuml reumlndeumlsishme teuml intensitetit teuml
ndriccedilimit i cili ndryshon gjateuml diteumls dhe vitit 200 μmol hν m-2 s-1 janeuml ploteumlsisht teuml
mjaftueshme peumlr funksionimin e ciklit Calvin-Benson dmth peumlr teuml mbuluar nevojat
anabolike teuml bimeumls
Nga vareumlsiteuml e ndryshme teuml shpejteumlsiseuml seuml oksidimit teuml P700 (Vox) - lineare dhe e reduktimit
teuml P700+ (Vred) qeuml ndjek ecurine e φPo beumlhet e qarteuml se teuml dyja i peumlrgjigjen proceseve teuml
ndryshme E para tregon ndikimin veteumlm teuml PPhR neuml PhS 1 dhe e dyta peumlrcaktohet edhe nga
foto-oksidimi i P700 dhe nga re-reduktimi i saj nga elektronet qeuml vijneuml nga PhS 2 Meqeuml PhS
1 nuk frenohet (inhibim) nga intensitete teuml larta mund teuml konsiderohet se aktivizohet
transporti ciklik elektronik i cili nga ana e tij ndeumlrmjeteumlson rritje teuml shuarjes jo-fotokimike teuml
fluoreshenceumls
Raporti i maksimumeve I1 I2 teuml IC teuml DF konfirmon vrojtimin peumlr zvogeumllim teuml fluksit teuml
ngacmimeve neuml RC me intensitete teuml uleumlta
Konstatohet ndikimi negativ i stresit dritor neuml fotosintezeuml por ai akoma nuk eumlshteuml sqaruar
ploteumlsisht dhe pavareumlsisht punimeve teuml shumta qeuml tregojneuml se PhS 2 luan njeuml rol teuml
reumlndeumlsisheumlm neuml mbrojtjen e aparatit fotosintetik (Schreiber 1986 Strasser et al 2000 Force
et al 2003 Kalaji and Rutkowska 2004) ende nuk ka studim teuml ploteuml dhe literatureuml peumlrkateumlse
mbi shpeumlrndarjen e energjiseuml neuml PhS 2 Neuml kushtet e intensitetit teuml uleumlt teuml driteumls pjesa meuml e
madhe e energjiseuml dritore teuml peumlrthithur peumlrdoret neuml procesin e fotosintezeumls neeuml saje teuml
efektivitetit teuml larteuml teuml aparatit fotosintetik
Efekti i temperatureumls neuml bimeumlt e ullirit treguar neuml figure 431 432 dhe figure 433 eumlshteuml
studjuar duke aplikuar metodeumln e matjes seuml njeumlkohshme teuml PF DF dhe MR820 Janeuml
analizuar parametra karakterizues si efektivitetet kuantike teuml fluksit teuml elektroneve neuml PhS 2
PhS 1 dhe neuml zinxhirin e transportit teuml elektroneve midis dy fotosistemeve peumlrqeumlndrimin e
qendrave aktive teuml reaksionit neuml PhS 2 kapacitetin elektronik neuml zinxhirin e transportit teuml
elektroneve parametrin total qeuml karakterizon produktivitetin neuml reaksionet fillestare neuml
PhSA
Temperaturat neuml diapazonin nga 0 deri ne 50 oC janeuml teuml zakonshme peumlr vegjetimin e kulturave
bimore neuml Shqipeumlri dhe bimeumlt e ullirit janeuml teuml afta ti rezistojneuml ndikimeve afatshkurteumlra
Njeumlkohesisht ndryshim i menjeumlhersheumlm pas qeumlndrimit teuml vazhduesheumlm neuml 24 oC neuml
temperatureuml meuml teuml larteuml (30-50 oC) ose neuml meuml teuml uleumlt (10-5 oC) shkakton reagim teuml komplikuar
neuml PhSA teuml bimeumlve me synim peumlrshtatjen e qelizave teuml bimeumlve ndaj kushteve teuml reja teuml
funksionimit
166
Neumlpermjet parametrave teuml JIP testit dhe sinjalit MR820 eumlshteuml analizuar reagimi stresant i
PhSA neuml ndryshim teuml menjeumlhersheumlm teuml temperatureumls neuml gjethe teuml fidaneumlve teuml ullirit dhe eumlshteuml
treguar dinamika e kalimeve teuml induktuara nga keumlrcimi neuml temperatureuml teuml uleumlt dhe teuml larteuml
Eumlshteuml treguar se neumln ndikimin e temperatureumls seuml uleumlt efektiviteti i transportit teuml elektroneve
ulet shpejteuml neuml teuml gjitha segmentet e analizuara pas teuml cileumls rrjedhin procese teuml cilat
kompensojneuml keumlteuml ulje Neuml ngrohje teuml menjeumlhershme deri neuml 40 oC vrojtohet rritje e
efektivitetit teuml transportit teuml elektroneve kurse neuml temperatureuml meuml teuml larteuml zhvillohen procese
teuml inaktivimit teuml reaksioneve fotosintetike Analiza e sinjalit teuml shpeumlrndarjes neuml driteumln infra teuml
kuqe (820 nm) tregon ndryshimin midis reaksioneve teuml PhSA ndaj temperatureumls seuml larteuml dhe teuml
uleumlt Neuml temperaturat e larta ndodh inaktivim i lidhjes midis dy fotosistemeve ku PhS 1 ngelet
funksionale edhe neuml 50 oC Stresi i temperatureumls seuml uleumlt (kalimi 24 oC ndash 5 oC) shkakton
inaktivim teuml peumlrkohsheumlm neuml transportin elektronik mes sistemeve
Ndjeshmeumlria ndaj nxehteumlsiseuml neuml vende teuml ndryshme teuml zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve
zvogeumllohet neuml rendin e meumlposhteumlm (RC e PhS 2) gt (QA-PQ-pool) gt (PQH2-PC-PhS 1 -
akceptoreuml teuml PhS 1)
Parametri fenomenologjik PI(ABS) eumlshteuml stabil neuml intervalin nga 10 deri neuml 40 oC zvogeumllohet
pak neuml 5 oC ndeumlrsa nga 45 deri neuml 55 oC zvogeumllohet rreth 40 hereuml
Amplituda e temperatureumls ditore dhe vjetore ndryshon neuml kufij teuml gjereuml mbi Tokeuml Neuml gjethet
e ullirit (figure 431 432 dhe figure 433) temperatura meuml teuml larta se 45 oC influencojneuml
duksheumlm neuml P680 (φPo) dhe meuml dobeumlt neuml P700 (Vox) PhS 2 eumlshteuml meuml shumeuml termolabil se
PhS 1 Temperaturat e ulta (510 oC) zvogeumllojneuml shuarjen jo-fotokimike ndeumlrsa teuml lartat e
zmadhojneuml Ndjeshmeumlri teuml larteuml tregon transporti i elektroneve (niveli i fazes J φЕoи φRo) (
shtojca) me siguri peumlr shkak teuml rritjes seuml energjiseuml seuml transportuesve teuml nevojshme peumlr
transferimin e elektroneve si dhe prania e transportuesve teuml levizsheumlm (PQ dhe PC) difuzioni
i teuml cileumlve rritet me rritjen e temperatureumls
Neuml temperatura teuml larta (50oC) veumlrehet shfaqja e K-pik i veumlrteteuml pozitiv Veҫ deumlmtimit teuml
OEC neuml 55 oC komplekset anteneuml (LHC) disociojneuml nga RC-teuml duke gjykuar nga rritja e
ABSRC L-pik pozitive tregojneuml zvogelim teuml grupimit mes tyre qeuml neuml temperatureuml
jodestruktive Neuml tempertura teuml uleumlta neuml PhS 2 i limituar eumlshteuml ET mes QA dhe QB peumlr teuml cilin
gjykohet nga K-pik negative kurse grupimi rritet ndash L-pik negative Reduktimi i P700+ peumlr
shkak si teuml ETC ashtu edhe teuml donatoreumlve stromal peumlrshpejtohet me temperatureumln
Sinjali i PF mund te normohet dhe midis dy pikave karakteristike psh O-J dhe O-K pas teuml
cileumls paraqitet seumlrish neumln formeumln e kurbave diferenciale neuml intervalet respektive Ketu
peumlrftohen pike pozitive ose negative neuml K dhe L pik respektivisht Kjo ecuri aplikohet peumlr teuml
vizualizuar ndryshimet neuml pjeseumlt meuml teuml shpejta teuml IC Piku neuml K lidhet me ekuilibrin (balancin)
midis ET nga ana akceptore dhe donore e PhS 2 Kur ET nga OEC vonohet veumlrehet pik
pozitiv dhe kur eumlshteuml limituar ET drejt QB ndash negativ (figure 51) Klasikisht K-pik shfaqet neuml
vet IC teuml PF neuml temperatura teuml larta teuml cilat destabilizojneuml struktureumln e OEC Ajo nuk mund teuml
dhurojeuml elektron drejt P680+ teuml oksiduar pas reumlnies teuml fotonit teuml dyteuml Ky i fundit eumlshteuml
shuareumls jofotokimik me efektivitet teuml larteuml i fluoreshenceumls Pas absorbimit teuml fotonit teuml pareuml peumlr
re-reduktim neuml RC do teuml hyjeuml elektron nga Yz por neumlse OEC eumlshteuml me aktivitet teuml deumlmtuar
167
mbetja tirozine do teuml ngelet neuml gjendjen Yz+ Peumlr keumlteuml shkak fluoreshenca fillimisht rritet deri
ne 03 ms pas teuml cileumls fillon teuml zvogeumllohet dmth formohet K-pik pozitiv
Fig 51 Skema sqaron formimin e K-pik (band) si pasojeuml e ndryshimeve teuml induktuara nga
temperatura neuml PhS 2 Temperaturat e larta (HT- high temperatures) sfumojneuml ET neuml aneumln donore teuml
PhS 2 ndeumlrsa shpejtojneuml neuml aneumln akceptore si rezultat i teuml cileumls formohet P680+ dmth K-pik pozitiv
Veprimi i temperaturave teuml ulta (LT ndash low temperatures) eumlshteuml pikeumlrisht e kundeumlrta dhe ҫon neuml K-pik
negative peumlr shkak teuml grumbullimit teuml QA-
Fig 52 Vareumlsia e Vt nga numri relative i RC-ve teuml mbyllura neuml nivele teuml ndryshme grupimi teuml RC-ve
teuml veҫanta Vija e zezeuml ndash RC teuml pagrupuara kurba e kuqe ndash RC teuml grupuara
Eumlshteuml treguar efekti i koheumlve teuml ndryshme teuml inkubcionit (nga 1 deri 10 min) neuml 40 oC mbi
PhSA neuml gjethe fidaneuml Olea Europaea L Sativa (figure 451 452) PhSA i duhen rreth 5
minuta qeuml teuml peumlrshtatet neuml temperatureuml teuml larteuml Dinamika e stresit neuml temperatureuml teuml larteuml neuml
bimeuml ulliri shprehet relativisht meuml dobeumlt duke gjykuar nga sinjlet e PF MR820 dhe
parametrat e JIP-test Vox dhe Vred Ky fakt peumlrforcon rezistencen e larteuml teuml ullirit
168
52 KONTRIBUTE REKOMANDIME
Peumlrzgjedhja e temeumls eumlshteuml specifike pasi tradicionalisht fotosinteza trajtohet nga biologeuml e
kimisteuml e pak nga fizikaneuml e matematicieneuml Punimi paraqet veshtrim teuml fizikanit peumlr njeuml
proces fundamental biologjik i cili zgjedh teuml trajtoje biofizikeumln e fotosintezeumls neuml nivele teuml
ndryshme teuml organizimit molekulare qelizore dhe organizmi si dhe lidhjen biofizikeuml ndash
eksperiment Realizimi i ketij konceptimi beumlhet nga njeuml strukture delikate ndeumlrtimi teuml
punimit
Punimi realizon qeumlllimin - studimi i koncepteve themelore biofizike qeuml rrineuml peumlrfund procesit
teuml fotosintezeumls peumlrshkrimi i teuml kuptuarit aktual e perspektiveumls seuml ҫeumlshtjes - aplikimi i
metodave fluoreshente per studimin dhe vlereumlsimin e gjendjes fiziologjike neuml aparatin
fotosintetik dhe ndash detyrat e definuara
Janeuml analizuar mekanizmat fizikeuml teuml proceseve teuml transformimit teuml energjiseuml seuml elektroneve neuml
biostrukturat Me reumlndeumlsi teuml veccedilanteuml neuml proceset biologjike janeuml reaksionet e transferimit teuml
elektroneve teuml cilat janeuml analizuar me holleumlsi
Teoria Forster peumlr mekanizmin fizik teuml migrimit teuml energjiseuml neuml antena fotosintetike eumlshteuml
diskutuar dhe neuml keumlteuml funksion janeuml ballafaquar konsideratat mes ET dhe migrimit teuml
energjiseuml 1 Procesi ET mund teuml shihet si njeuml proces relaksimi joradiativ nga njeuml gjendje
fillestare me donor elektroni teuml reduktuar dhe akceptor teuml oksiduar neuml njeuml gjendje
peumlrfundimtare me donor teuml oksiduar dhe akceptor teuml reduktuar 2 Mekanizmi qeuml aplikohet
peumlr pigmentet e lidhura dobeumlt mekanizmi Forster i transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml njeuml proces
transferimi joradiativ rezonance
Eumlshteuml zberthyer dhe peumlerdorur Teoria e Flukseve teuml Energjiseuml neuml Biomembrana neuml Analiza e
Transferimeve teuml Fluoresheneumles Klorofile andash sipas Strasser e cila eumlshteuml njeuml teori ndash
metodologji qeuml beumln lidhjen mes sinjalit teuml fluoreshenceumls me biofizikeumln e sistemit
Eumlshteuml peumlrzgjedhur dhe aplikuar metoda e fluoreshenceumls klorofile a eumlshteuml peumlrdorur
fluorimetri m-PEA i cili mbi njeuml objekt mund teuml veumlzhgojeuml njeumlkohesisht disa karakteristika
lumineshente dhe optike
Eumlshteuml treguar se neumlpeumlrmjet analizeumls seuml tranzicioneve teuml induktuara teuml fluoreshenceumls klorofile a
teuml shpejteuml teuml vonuar dhe shpeumlrndarjes seuml driteumls neuml 820 nm mund teuml kryhet karakterizim in vivo
i teuml gjitheuml komponenteve teuml aparatit fotosintetik neuml bimeumlt e larta (fidaneuml Olea Europaea L
Sativa)
Eumlshteuml treguar se reaksionet fotosintetike teuml cilat varen nga ndriҫimi neuml bimeumln e ullirit janeeuml
me efektive neuml ndriҫim teuml dobeumlt 200 μmol hνmminus2sminus1 intensitet ky qeuml bie brenda normave
ekologjike teuml basejnit Mesdhetar neuml teuml cilin rritet bima e ullirit
Janeuml peumlrpunuar qasje peumlr teuml marreuml informacion ploteumlsues peumlr gjendjen e aparatit fotosintetik teuml
bazuara neuml analizeumln e dinamikave diferenciale teuml fluoreshenceumls variabile neuml fillim teuml
tranzicionit teuml induktuar ndash teuml ashtuquajturat K-pik dhe L-pik qeuml karakterizojneuml aktivitetin e
sistemit teuml zhvillimit teuml oksigjenit dhe shkalleumln e grupimit teuml kompleksit PhS 2Nga shfaqja e
K dhe L-pik neuml kurbat diferenciale respective teuml PF lehteuml mund teuml regjistrohen ndryshime
169
minimale teuml induktuara nga temperatura teuml lidhura respektivisht me rigrupimin e
komplekseve anteneuml neuml membranat tilakoide dhe fluksin e elektroneve neumlpeumlr PhS 2 K dhe L-
pik mund teuml shfryteumlzohen me sukses edhe neuml ndjekjen e ndikimit teuml faktoreve teuml tjereuml
ekologjik mbi komponentet respektive teuml aparatit fotosintetik Parametra teuml tjereuml teuml ndjesheumlm
ndaj temperatureumls janeuml shpejteumlsiteuml e oksidimit dhe re-reduktimit teuml P700
Eumlsheuml treguar se PhS 2 eumlshteuml meuml i ndjesheumlm ndaj temperaturave teuml larta PhS 1 ndash meuml i
ndjesheumlm ndaj temperaturave teuml ulta dhe transporti elektronik midis dy fotosistemeve eumlshteuml i
ndjesheumlm ndaj ҫdo lloj ndryshim temperature
Ka rezultuar se bima e ullirit eumlshteuml relativisht rezistente ndaj faktorit temperatureuml
Neuml puneumln toneuml ne kemi karakterizuar bimeuml native teuml peumlrshtatura peumlr ndriccedilim teuml larteuml neuml
habitatin e tyre Karakteristikat e kurbave teuml induksionit teuml PF dhe MR820 nuk treguan
devijime sinjifikative U gjet se kurbat e induksionit teuml DF ndryshojneuml neuml meumlnyreuml
karakteristike vareumlsisht nga intensiteti i driteumls Bima e ullirit ka afinitet teuml larte ndaj driteumls
Reaksionet fotosintetike janeuml shumeuml teuml ndjeshme ndaj ndryshimit teuml kushteve teuml jashtme
prandaj ato janeuml peumlrdorur si model peumlr teuml studiuar reagimin e bimeumlve Peumlr vlereumlsim teuml ploteuml teuml
ndikimit teuml keumltyre ndryshimeve duhet teuml ekzistojeuml qasje e cila teuml lidh njeuml kurbeuml induksioni ose
parameteumlr teuml dheumlneuml me gjendjen si teuml etapave teuml vecanta nga transformimi i energjiseuml diellore
neuml PhSA absorbimi nga komplekset anteneuml reaksionet fillestare fotokimike reaksionet e
transportit teuml elektroneve gjenerim teuml potencialit protonik ndeumlrmembranor dhe reaksioneve teuml
pavarura nga drita teuml reduktimit teuml CO2 ashtu edhe teuml gjitheuml PhSA e prej andej dhe e
organizmit
Peumlr menaxhimin efektiv teuml kulturave pemtariseuml pyjeve dhe bimeumlsiseuml natyrore nevojiten
meumlnyra teuml ndryshme vlereumlsimi teuml gjendjes fiziologjike teuml bimeumlve vitalitetin e tyre si dhe
prezenca e forcave peumlr peumlrballimin e stresit Njeuml aspekt i reumlndeumlsishme neuml krijimin e bimeumlve
me rezistenceuml teuml larteuml ndaj kushteve teuml veumlshtira teuml mjedisit shfaqen teknikat eksperimentale qeuml
japin mundeumlsi neuml kushte in vivo teuml monitorohet gjendja fiziologjike e bimeumlve dhe teuml
vrojtohet peumlrgjigja e tyre ndaj stresit si dhe teuml beumljeuml vlereumlsimin e potencialit teuml tyre peumlr teuml
mbijetuar neuml keumlto kushte teuml pafavorshme
Teuml kuptuarit e peumlrshtatjes ndaj stresit biotik dhe abiotik duhet teuml jeteuml prioritet i projekteve
keumlrkimore ndeumlrkombeumltare Veumlzhgimi dhe studimi nga rastet ekzistuese neuml natyreuml qeuml shfaqin
strategji teuml jashteumlzakonshme teuml mbijeteseumls ndaj stresit mund teuml beumlhen esenciale peumlr
inxhinierimin e bimeumlve transgjenike Keumltu peumlrshkruhen qasjet eksperimentale peumlr teuml studiuar
gjendjen e aparatit fotosintetik dhe meumlnyrat e llogaritjes seuml parametrave teuml reumlndeumlsisheumlm
strukturoreuml dhe funksionaleuml qeuml karakterizojneuml efikasitetin kuantik dhe shpejteumlsiteuml e peumlrgjigjes
seuml transportit teuml elektroneve neuml PhS 1 dhe PhS 2
Rekomandojmeuml qeuml eumlshteuml koha peumlr peumlrdorim masiv teuml instrumenteve peumlr matjen e njeumlkohshme
dhe paralele teuml fluoreshenceumls teuml fluksit elektronik neuml gjitheuml zinxhirin aktivitetin e PhS 2 dhe
PhS 1 evolucionin e O2 dhe absorbimin e CO2 neuml bimeumlt sepse qeumlllimi i marrjes seuml biomaseumls
biokarburanteve dhe bioenergjiseuml varen nga efikasiteti i fotosintezeumls neuml teuml gjitha nivelet
170
Ne studimin e procesit dhe aparatit fotosintetik metoda e fluoreshenceumls ofron informacion
jashteumlzakonisht teuml ploteuml e teuml pasur neuml vlera parametrash madheumlsi fizike kimike etj Teoriteuml
biofozike fizike kimi etj teuml peumlrdorura keumlrkojneuml njeuml kuptim teuml koncepteve themelore teuml
kimiseuml fizike peumlrfshireuml termodinamikeumln kinetikeumln dhe mekanikeumln kuantike Neuml aplikimin e
ketij bagazhi shkencor studjuesit peumlrdorin lidhjen shkak pasojeuml - studjohen influencat e
faktoreve biotikeuml e abiotikeuml duke aplikuar ҫdo faktor me vehte jo teuml kombinuar Neuml vijim
interpretimi beumlhet individualisht Veumlshtireuml qeuml njeuml studjues teuml mund teuml mbulojeuml njeuml sfond kaq
teuml gjereuml teori kimike fizike biologjike etj Rekomandojmeuml unifikim parametrash peumlrdorim
meuml teuml gjereuml teuml matematikeumls ndoshta ndeumlrtim teuml funksioneve dhe ekuacioneve teuml Hamilton -
Lagranzhit me parametra teuml peumlrgjitheumlsuar
Hulumtimi neuml natyreumln e fotosintezeumls eumlshteuml vendimtar sepse veteumlm duke kuptuar fotosintezeumln
mund ta kontrollojmeuml ateuml dhe teuml shfryteumlzojmeuml parimet e saj neuml dobi teuml njereumlzimit
171
LISTA E PUBLIKIMEVE TEuml LIDHURA ME TEMEumlN E DISERTACIONIT
Rezultatet kryesore teuml temeumls seuml disertacionit janeuml publikuar neuml
Botime
1Effect of Light Intensity on Chlorophyll Fluorescence in Olive Plants ndashApplication of
mPEA Fluorometer - Emilia CcedilACcedilI 2017 ISSN 2218-2020 copy Agricultural University of
Tirana Albanian j agric sci 201716 (4) 163-172
httpajasinovacionalarchive-volume-16-issue-iv
2Mechanisms of electron transfer in biostructures - Emilia CHACHIISSN 2074-
0867Journal of Natural and Technical Sciences ndash Academy of Sciences of Albaniandash JNTS No
46 2018 (XXIII) 103-128
3 Temperture Effects on Olive Plants probed by Simultaneous Measurements of the
Kinetics of Prompt Fluorescence Delayed Fluorescence and Modulated 820 nm
Reflection -
Emilia CHACHI Journal of Multidisciplinary Engineering Science and Technology
(JMEST) ISSN 2458-9403 Vol 6 Issue 7 July ndash 2019 10455 ndash 10465
wwwjmestorg
4Temperture effects on olive plants probed by simultaneous measurements of the
kinetics of prompt fluorescence and delayed fluorescence - Emilia CcedilACcedilI Buletini
ShkencorISSN 2078-7111 Fan S Noli University Korce ndash neuml botim
Pjeseumlmarrje neuml konferenca
1Experimental In Vivo Measurements of Light Emission in Plants ndash EmiliaCcedilACcedilIISCPS
2016 1st International Scientific Conference on Professional Sciences Aleksander Moisiu
University Durreumls 25 ndash 26 Neumlntor 2016 Abstract Book ISBN 978-9928-4381-5-7
Conference Proceeding
2Aplication of biophysical luminescence methods for study functional state of the
photosynthetic apparatus - EmiliaCcedilACcedilIThe center of agricultural technology transfer in
Vlore 5 Tetor 2016
3The physical mechanism for energy transfer of photosynthetic antennas ndash Forster
theory ndash Emilia CHACHI10th International Conference Structure and Stability of
Biomacromolecules SSB 2017 Slovak Academy of Sciences Institute of Experimental
Physics Department of Biophysics September 4 ndash 7 2017 Košice Slovakia Book of
Contributions 10th International Conference Structure and Stability of Biomacromolecules
SSB2017 September 4 ndash 7 2017 Košice Slovakia ISBN 978-80-89656-19-6 EAN
9788089656196 Conference Proceeding
4The Multifunctional Plant Efficiency Analyser m-PEA ndash an unique instrument for
experimental approaches to studying the state of the photosynthetic apparatus ndash Emilia
172
CcedilACcedilI 1-st International Conference on research and New Advamces in computer science
and information Technology 30 June-1 July 2017 Ismail Qemali University Vlore
5 Comparative investigation of the moderate heat stress reaction between two ecotypes
of plane (platanaus orientals) and olive (olea Europea) trees - M PAUNOV1 B
PAVLOVA1 E CHACHI2 ST DIMITROVA1 K DANKOV1 V VELIKOVA3 TS
TSONEV3 M KOUZMANOVA1 V GOLTSEV1 Scientific conference Kliments days
17-18 novembre 2016 ldquoSt Kliment Ohridskirdquo University of Sofia Biological Faculty Sofia
Bulgaria
173
LITERATUREuml E PEumlRDORUR
bull Adams WWI Demmig-Adams B Rosenstiel TN Ebbert V (2001) Dependence of
photosynthesis and energy dissipation activity upon growth form and light
environment during the winter Photosynth Res 67 51ndash62
bull Adir N Zer H Shokhat S Ohad I (2003) Photoinhibition ndash a historicalperspective
Photosynth Res 76343ndash370
bull Alberts B Bray D Lewis J Raff M Roberts K Watson JD(1994) Molecular Biology of
the Cell (3rd ed) New York
bull Aleksandrov IV and Goldanskii VI 1984 Electron transfer driven by
conformational variations Chem Phys 87 455 (1984)
bull Allakhverdiev SI (2011) Recent progress in the studies of structure and function of
photosystem II J Photochem Photobiol B Biol 104 11ndash8
bull Allakhverdiev SI Klimov VV Carpentier R (1994) Variable thermal emission and
chlorophyll fluorescence in photosystem II particles Proc Nat Acad Sci USA 91
1281ndash285
bull Allakhverdiev SI Los DA Mohanty P Nishiyama Y Murata N (2007)
Glycinebetaine alleviates the inhibitory effect of moderate heat stress on the repair of
photosystem II during photoinhibition Biochim BiophysActa 1767 121363ndash1371
bull Allakhverdiev SI Murata N (2004) Environmental stress inhibits the synthesis de
novo of proteins involved in the photodamage ndash repair cycle of Photosystem II in
Synechocystis sp PCC 6803 BiochimBiophys Acta 1657 123ndash32
bull Allen JF (2003) Cyclic pseudocyclic and noncyclic photophosphorylation new links
in the chain Trends Plant Sci 8 15ndash19
bull Amesz J van Gorkom HJ (1978) Delayed fluorescence in photosynthesis Annu
Rev Plant Physiol 2947ndash66
bull Andrews JR Fryer MJ Baker NR (1995) Characterization of chilling effects on
photosynthetic performance of maize crops during early season growth using
chlorophyll fluorescence J Exp Bot 461195ndash1203
bull Angelini G Ragni P Esposito D Giardi P Pompili ML Moscardelli R Giardi
MT (2001) A device to study the effect of space radiation on photosynthetic
organisms Physica Medica v XVII Supplement 1 1st International Workshop on
Space Radiation Research and 11th Annual NASA Space Radiation Health
Investigatorsrsquo Workshop
bull ArnonD I (1984) The discovery of photosynthetic phosphorylationTrends Biochem
Sci 9 1ndash5
bull ArnonD I Allen M B and Whatley F R (1954) Photosynthesis by isolated
chloroplasts Nature 174 394ndash396
bull Aro E-M McCaffery S Anderson JM (1993) Photoinhibition and D1 protein
degradation in peas acclimated to different growth irradiancesPlant Physiol 103
835ndash843
bull Arthur WE Strehler BL (1957) Studies on the primary process in photosynthesis I
Photosynthetic luminescence Multiple reactants Arch Biochem Biophys 70507ndash
526
174
bull Asada K (1999) The water-water cycle in chloroplasts scavenging of active oxygens
and dissipation of excess photons Annu Rev Plant Phys 50601ndash639
bull Asada K (2000) The water-water cycle as alternative photon and electron sinks
Philos Trans R Soc London B 3551419ndash1431
bull Baena-Gonzalez E Barbato R Aro E (1999) Role of phosphorylation in the repair
cycle and oligomeric structure of photosystem II Planta208196ndash204
bull Bailey S Horton P Walters RG (2004) Acclimation of Arabidopsis thaliana to the
light environment the relationship between photosynthetic function and chloroplast
composition Planta 218793ndash802
bull Bailey S Walters RG Jansson S Horton P (2001) Acclimation of Arabidopsis
thaliana to the light environment the existence of separate Low Light and High Light
Responses Planta 213794ndash801
bull Baker NR Rosenquist E (2004) Applications of chlorophyll fluorescence can
improve crop production strategies an examination of future possibilities J Exp Bot
55 1607ndash1621
bull Balabin I Onuchic JN 2004 Dynamics of Electron Transfer Pathways in
Cytochrome c Oxidase Biophysical Journal Volume 86 March 2004 1813ndash1819
bull Barber J Neumann J (1974) An energy-conservation site between H2O and DBMIB
Evidence from msec delayed light and chlorophyll fluorescence studies in
chloroplasts FEBS Lett 40186ndash189
bull Baroli I Melis A (1998) Photoinhibitory damage is modulated by the rate of
photosynthesis and by the Photosystem II light-harvesting chlorophyll antenna size
Planta 205288ndash296
bull Basu PS Sharma A Sukumaran NP (1998) Changes in net photosynthetic rate and
chlorophyll fluorescence in potato leaves induced by waterstress Photosynthetica
3513ndash19
bull Bendall D S 1996 Protein Electron Transfer Hardcover Student Edition of
Textbook 1996
bull Berden-Zrimec M Drinovec L Molinari I Zrimec A Umani SF (2008) Delayed
fluorescence as a measure of nutrient limitation in Dunaliella tertiolecta J
Photochem Photobiol B Biol 9213ndash18
bull Berger B Parent B Tester M (2010) High-throughput shoot imaging to study
drought responses J Exp Botany 61 133519ndash3528
bull Bjoumlrkman O Demmig B (1987) Photon yield of O2 evolution and chlorophyll
fluorescence characteristics at 77 K among vascular plants of diverse origins Planta
170 4489ndash504
bull Blankenship RE(2002) Molecular Mechanisms of Photosynthesis Department of
Chemistry and Biochemistry Arizona State University TempeArizona USA
bull Blankenship RE 2014 Molecular Mechanisms of Photosynthesis Blackwell
Science USA 2014 -321c
bull Blankenship Robert E Molecular Mechanisms of Photosynthesis 2014
bull Bolton J R and Hall D O (1979) Photochemical conversion and storage of solar
energy Ann Rev Energy4 353ndash401
175
bull Born-Oppenheimer Approach Diabatization and Topological Matrix Beyond Born-
Oppenheimer Electronic Nonadiabatic Coupling Terms and Conical Intersections
Hoboken NJ USA John Wiley amp Sons Inc 28 March 2006 pp 26
57 doi1010020471780081ch2 ISBN 978-0-471-78008-3
bull Bottin H Mathis P (1985) Interaction of plastocyanin with the photosystem I reaction
center a kinetic study by flash absorption spectroscopy Biochem 24 236453ndash6460
bull Boyer PD ( 1997) The ATP synthase ndash A splendid molecular machine Annu Rev
Biochem 66717ndash749
bull Brettel K 1997 Electron transfer and arrangement of the redox cofactors in
photosystem IBiochimBiophys Acta 1318 322-373
bull Brettel K Leibl W (2001) Electron transfer in Photosystem I Biochim Biophys
Acta 1507100ndash114
bull Buchta J Grabolle M Dau H (2007) Photosynthetic dioxygen formation studied by
time-resolved delayed fluorescence measurements ndash Method rationale and results on
the activation energy of dioxygen formation Biochim Biophys Acta 1767565ndash574
bull Buchta J Shutova T Samuelsson G Dau H (2008) Time-resolved delayed
chlorophyll fluorescence to study the influence of bicarbonate on a green algae mutant
Photosystem II In Photosynthesis Energy from the Sun 14th International Congress
on Photosynthesis (Allen JF Gantt E Golbeck JH Osmond B (eds)) ndash Springer
Dordrecht The Netherlands p 35ndash38
bull Bukhov NG Carpentier R (2000) Heterogeneity of photosystem II reaction centers
as influenced by heat treatment of barley leaves Physiol Plant 110279ndash285
bull Burritt DJ Mackenzie S (2003) Antioxidant Metabolism during Acclimation of
Begonia times erythrophylla to High Light Levels Ann Bot 91 7783ndash794
bull Butler WL and Strasser RJ (1977a) Tripartite model for the photochemical apparatus
of green plant photosynthesis Proc Natl Acad Sci USA 74 3382ndash3385
bull Calef DF and Wolynes PG 1983 Classical solvent dynamics and electron transfer
II Molecular aspects J Chem Phys 78 470 (1983)
bull CalvinM(1989) 40 years of photosynthesis and related activitiesPhotosynthRes 21
3ndash16
bull CalvinndashBenson Cycle In Gargaud M et al (eds) Encyclopedia of Astrobiology
Springer Berlin Heidelberg
bull Cantor C R and Schimmel P R (1980) Biophysical Chemistry Part II Techniques
for the Study of Biological Structure and FunctionW H Freeman San Francisco
bull CantorCR and SchimmelP R (1980) Biophysical Chemistry Part IITechniques for
the Study of Biological Structure and FunctionWHFreeman San Francisco
bull Chernev P Goltsev V Zaharieva I Strasser RJ (2006) A highly restricted model
approach quantifying structural and functional parameters of Photosystem II probed
by the chlorophyll a fluorescence rise Ecol Eng Envir Protect 219ndash29
bull Christen G Reifarth F Renger G (1998) On the origin of the `35-ms kinetics of
P680bull+ reduction in photosystem II with an intact water oxidising complex FEBS
Lett 42949ndash52
176
bull Christen G Steffen R Renger G (2000) Delayed fluorescence emitted from light
harvesting complex II and Photosystem II of higher plants in the 100 nsndash5 мs time
domain FEBS Lett 475103ndash106
bull Cogdell R J Isaacs N W Howard T D McLuskey K Fraser N J and Prince
S M (1999) How photo- synthetic bacteria harvest solar energyJ Bacteriol181
3869ndash3879
bull Coleman LW Rosen BH Schwartzbach SD (1988) Preferential Loss of
Chloroplast Proteins in Nitrogen Deficient Euglena Plant Cell Physiol 29 61007ndash
1014
bull Condon E (1926) A theory of intensity distribution in band systems Physical
Review 28 1182ndash
1201 Bibcode1926PhRv281182C doi101103PhysRev281182
bull Condon E (1928) Nuclear motions associated with electron transitions in diatomic
moleculesPhysicalReview 32858872 Bibcode1928PhRv32858C doi101103Ph
ysRev32858
bull Croxdale JG Omasa K (1990a) Chlorophyll a Fluorescence and Carbon
Assimilation in Developing Leaves of Light-Grown Cucumber Plant Physiol 93
31078ndash1082
bull Croxdale JG Omasa K (1990b) Patterns of Chlorophyll Fluorescence Kinetics in
Relation to Growth and Expansion in Cucumber Leaves Plant Physiol 93 31083ndash
1088
bull Dai Y Shen Z Liu Y Wang L Hannaway D Lu H (2009) Effects of shade
treatments on the photosynthetic capacity chlorophyll fluorescence and chlorophyll
content of Tetrastigma hemsleyanum Diels et Gilg Environ Exp Bot 65 2ndash3177ndash
182
bull Dakhnovskii Y and Coalson RD 1995 Manipulating reactantndashproduct distributions
in electron transfer reactions with a laser field J Chem Phys 103 2908 (1995)
bull Dau H Sauer K (1996) Exciton equilibration and photosystem II exciton dynamics ndash
a fluorescence study on photosystem II membrane particles of spinach Biochim
Biophys Acta 1273175ndash190
bull De Vault D 1980 Quantum mechanical tunnelling in biological systems Q Rev
Biophys 13 387 (1980)
bull Demmig-Adams B Adams III WW Barker DH Logan BA Bowling DR
Verhoeven AS (1996) Using chlorophyll fluorescence to assess the fraction of
absorbed light allocated to thermal dissipation of excess excitation Physiol Plant 98
2253ndash264
bull Devi SR Prasad MNV (1996) Influence of ferulic acid on photosynthesis of maize
analysis of CO2 assimilation electron transport activities fluorescence emission and
photophosphorylation Photosynthetica 32
bull Dogonadze RR and Levich VG 1961 Adiabatic theory of electron-processes in
solution Collect Czech Chem Commun 26 193 (1961)
bull Duysens LNM 1956 The study of reaction centers and of the primary and
associated reactions of photosynthesis by means of absorption difference
spectrophotometry Biochim Biophys Acta 19 (1956) 188
177
bull Duysens LNM and Sweers HE (1963) Mechanism of two photochemical reactions in
algae as studied by means of fluorescence In Japanese Society of Plant Physiologists
(eds) Studies on Microalgae and Photosynthetic Bacteria pp 353ndash372 University of
Tokyo Press Tokyo
bull Duysens L M N Amesz J and Kamp B M (1961) Two photochemical systems in
photosynthesis Nature190 510ndash511
bull Duysens LMN(1989) The discovery of the 2 photosynthetic systems ndash a personal
account Photosynth Res 21 61ndash79
bull Edwards G Baker N (1993) Can CO2 assimilation in maize leaves be predicted
accurately from chlorophyll fluorescence analysis Photosynth Res 37 289ndash102
bull Emerson R and ArnoldW (1932a) A separation of the reactions in photosynthesis by
means of intermittent light JGen Physiol 15 391ndash420
bull Emerson R and ArnoldW (1932b) The photochemical reaction in photosynthesis J
Gen Physiol 16 191ndash205
bull Emerson R Chalmers R and Cederstrand C (1957) Some factors influencing the
longwave limit of photosynthesisProcNatrsquol Acad SciUSA 43 133ndash143
bull Feild TS Lee DW Holbrook NM (2001) Why Leaves Turn Red in Autumn The
Role of Anthocyanins in Senescing Leaves of Red-Osier Dogwood Plant Physiol
127 2566ndash574
bull Fermi E (1950) Nuclear Physics University of Chicago Press ISBN 978-
0226243658 formula VIII2
bull Ferreiro-Arman M Da Costa J-P Homayouni S Martiacuten-Herrero J (2006)
Hyperspectral image analysis for precision viticulture In Image Analysis and
Recognition (Campilho A and Kamel M eds) ndash Springer-Verlag Berlin p 730ndash741
bull Finazzi G Forti G (1995) The effect of protons on PS2 photochemistry In
Photosynthesis From Light to Biosphere (Mathis P ed) vol III ndash Springer p 175ndash
178
bull Fleming G R and van Grondelle R (1997) Femtosecond spectroscopy of
photosynthetic light-harvesting systems Curr Opin Struct Biol7 738ndash748
bull Flexas J Escalona JM Evain S Guliacuteas J Moya I Osmond CB Medrano H
(2002b) Steady-state chlorophyll fluorescence (Fs) measurements as a tool to follow
variations of net CO2 assimilation and stomatal conductance during water-stress in C3
plants Physiol Plant 114 2231ndash240
bull Force L Critchley C Rensen JJS New fluorescence parameters for monitoring
photosynthesis in plants Photosynth Res 7817-33 2003
bull Force L Critchley C van Rensen JS (2003) New fluorescence parameters for
monitoring photosynthesis in plants Photosynth Res 78 117ndash33
bull Foumlrster Th (1965) Delocalized Excitation and Excitation Transfer In Sinanoglu
Oktay Modern Quantum Chemistry Istanbul Lectures Part III Action of Light and
Organic Crystals 3 New York and London Academic Press pp 93ndash137
Retrieved 2011-06-22
bull Foumlrster Theodor (1948) Zwischenmolekulare Energiewanderung und Fluoreszenz
[Intermolecular energy migration and fluorescence] Annalen der Physik (in
178
German) 437 55ndash 75 Bibcode 1948AnP43755F
doi101002andp19484370105
bull Foumlrster Th (1965) Delocalized excitation and excitation transfer In Modern
Quantum Chemistry Istanbul Lectures vol 3 (edO Sinanoglu)Academic PressNew
Yorkpp 93ndash137
bull Fracheboud Y (2000) Using chlorophyll fluorescence to study photosynthesis
httpjaguarfcavunespbrdownloaddeptosbiologiadurvalina TEXTO-71pdf
bull Fracheboud Y Leipner J (2003) The Application of Chlorophyll Fluorescence to
Study Light Temperature and Drought Stress In Practical Applications of
Chlorophyll Fluorescence in Plant Biology (DeEll J and Toivonen PA eds) ndash
Springer USA p 125ndash150
bull Franck J (1926) Elementary processes of photochemical reactions Transactions of
the Faraday Society 21 536ndash542 doi101039tf9262100536
bull Franck-Condon Principle 1996 68 2243 IUPAC Compendium of Chemical
Terminology 2nd Edition (1997) wwwiupacorggoldbookF02510pdf
bull Fryer MJ Andrews JR Oxborough K Blowers DA Baker NR (1998)
Relationship between CO2 Assimilation Photosynthetic Electron Transport and
Active O2 Metabolism in Leaves of Maize in the Field during Periods of Low
Temperature Plant Physiol 116 2571ndash580
bull Gaevski N Morgun V (1993) The use of variable fluorescence and delayed light
emission to studies on plant physiology Fiziol rast 40136ndash145
bull Garstka M (2007) Strukturalne podstawy reakcji wietlnych fotosyntezy Postpy
biologii komorki 34445ndash476
bull Garstka M Venema J Rumak I Gieczewska K Rosiak M Koziol- Lipinska J
Kierdaszuk B Vredenberg W Mostowska A (2007) Contrasting effect of dark-
chilling on chloroplast structure and arrangement of chlorophyllndashprotein complexes in
pea and tomato
bull Genty B Briantais J-M Baker NR (1989) The relationship between the quantum
yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence
Biochim Biophys Acta 990 187ndash92
bull Georgieva K Yordanov I (1993) Temperature dependence of chlorophyll
fluorescence parameters of pea seedlings J Plant Physiol 142151ndash155
bull Gest H and Kamen M D (1948) Studies on the phosphorus metabolism of green
algae and purple bacteria in relation to photosynthesis J Biol Chem 176 299ndash318
bull Ghanotakis D Tsiotis G Bricker T (1999) Polypeptides of Photosystem II
bull Gilmore A Itoh S and Govindjee (2000) Global spectral-kinetic analysis of room
temperature chlorophyll a fluorescence from light harvesting antenna mutants of
barley Phil Trans Roy Soc London B 335 1ndash14
bull Goltsev V Kalaji MH Kuzmanova М А Allakhverdiev SI (2014) Prompt and
delayed fluorescence of chlorophyll a - theoretical foundations and practical
application in the study of plants ndash Мndash Ижевск Институт компьютерных
исследований ndash 220 с
179
bull Goltsev V N Kalaji M H Kouzmanova M A Allakhverdiev S I 2014 Variable
and Delayed Chlorophyll a Fluorescence ndash Basics and Application in Plant Sciences ndash
MoscowndashIzshevsk Institute of Computer Sciences 2014 ndash 220 с
bull Goltsev V Chernev P Zaharieva I Lambrev P Strasser RJ (2005) Kinetics of
delayed chlorophyll a fluorescence registered in milliseconds time range Photosynth
Res 84209ndash215
bull Goltsev V Ortoidze TV Sokolov ZN Matorin DN Venediktov PS (1980a)
Delayed luminescence yield kinetics in flash illuminated green plants Plant Sci Lett
19339ndash346
bull Goltsev V Traikov L Hristov V (1998) Effects of exogenous electron acceptors on
kinetic characteristics of prompt and delayed fluorescence in atrazine inhibited
thylakoid membranes In Photosynthesis Mechanisms and Effects ndash Kluwer
Academic Publishers The Netherlands p 3885ndash3888
bull Goltsev V Yordanov I (1997) Mathematical model of prompt and delayed
chlorophyll fluorescence induction kinetics Photosynthetica 33 3ndash 4571ndash586
bull Goltsev V Yordanov I Gurmanova M Kouzmanova M Dambov Sh Apоstоlova
S Savova G Strasser RJ Multifunctional plant efficiency analyzer m-PEA used to
describe the physiological states of the photosynthetic apparatus Academic Publishing
House of the Agricultural University Volume II Issue 4 Plovdiv 2010 14-24
bull Goltsev V Yordanov I Gurmanova Met Temperature-induced transitions in the
photosynthetic apparatus of bean plants probed by JIP-test Agricultural University ndash
Plovdiv Agricultural sciences Volume II Issue 4 2010 6-13
bull Goltsev V Yordanov I Stefanov D Zaharieva I Lambrev P Strasser R (2001)
Simultaneous analysis of variable and delayed chlorophyll fluorescence during
induction period in photosynthetic apparatus In Proceedings of 12th International
Congress on Photosynthesis ndash CSIRO Publishing Melbourne Australia
bull Goltsev V Zaharieva I Chernev P Kouzmanova M Kalaji HM Yordanov I
Krasteva V Alexandrov V Stefanov D Allakhverdiev SI Strasser RJ (2012)
Drought-induced modifications of photosynthetic electron transport in intact leaves
Analysis and use of neural networks as a tool for a rapid non-invasive estimation
Biochim Biophys Acta 1817 81490ndash1498
bull Goltsev V Zaharieva I Chernev P Strasser RJ (2009a) Delayed chlorophyll
fluorescence as a monitor for physiological state of photosynthetic apparatus
Biotechnol Biotec Eq 23 (Special Edition) 452ndash457
bull Goltsev V Zaharieva I Chernev P Strasser RJ (2009b) Delayed fluorescence in
photosynthesis Photosynth Res 101 217ndash232
bull Goltsev V Zaharieva I Lambrev P Yordanov I Strasser R (2003) Simultaneous
analysis of prompt and delayed chlorophyll a fluorescence in leaves during the
induction period of dark to light adaptation J Theor Biol 225 2171ndash183
bull Goltsev VN Venediktov PS Janumov DA (1980b) Temperature dependence of
the delayed fluorescence from wheat leaves treated with DCMU Biochim Biophys
Acta 593133ndash135
180
bull Gounaris K Brain ARR Quinn PJ Williams WP (1984) Structural
reorganisation of chloroplast thylakoid membranes in response to heatstress Biochim
Biophys Acta 766 1198ndash208
bull Govindjee Papageorgiou G (1971) Chlorophyll fluorescence and photosynthesis
Fluorescence transients In Photophysiology (Giese AC ed) ndash Academic Press New
YorkndashLondon p 1ndash46
bull Govindjee A Role for a Light-harvesting Antenna Complex of Photosytem II in
Photoprotection (Editorial) Plant Cell 14 1663-1668 2002
bull Grabolle M Dau H (2005) Energetics of primary and secondary electron transfer in
Photosystem II membrane particles of spinach revisited on basis of recombination-
fluorescence measurements Biochim Biophys Acta 1708209ndash218
bull Gray HB Winkler JR 1996 Electron transfer in proteins AnnuRevBiochem
199665537-61
bull Green B R and Parson W W (eds) (2001) Light-Harvesting Antennas Kluwer
Academic Press Dordrecht
bull Grifoni M and Hanggi P 1996 Coherent and Incoherent Quantum Stochastic
Resonance Phys Rev Lett 76 1611 (1996)
bull Grigorov LN and Chernavskij DS 1972 Electron transfer driven by conformational
variations Biofyzika (USSR) 17 195 (1972)
bull Grigoryev Y Morgun V Gold V Gaevsky N (1982) Study of light-induced
changes of ms-delayed light emission in pea chloroplasts [in Russian] Biofizika 27
6973ndash976
bull Gurmanova M Goltsev V Kouzmanova M Stefanov D Strasser RJ Delayed
chlorophyll fluorescence as a measure for evaluation of adaptation of plants to
environmental light conditions Reports from the Jubilee Scientific Conference
Bulgaria and Bulgarians in Europe Union of Scientists in Bulgaria Veliko Tarnovo
2010 394-403
bull Haehnel W Proumlpper A Krause H (1980) Evidence for complexed plastocyanin as
the immediate electron donor of P-700 Biochim Biophys Acta 593 2384ndash399
bull Hall DO Rao KK (1999) Fotosynteza ndash WNT Warszawa 260 p
bull Hall David O Krishna Roa 1999 Photosynthesis Cambridge University Press Jun
24 1999 - Science 214 pages
bull Hankamer B Barber J Boekema EJ (1997) Structure and membrane organization of
photosystem II in green plants Annu Rev Plant Phys 48641ndash671
bull Hansatech (2000) Chlorophyll Fluorescence Training Manual Hansatech Instruments
Ltd httpwwwhansatech-instrumentscouk
bull Hansatech (2008) Chlorophyll Fluorescence Hansatech Instruments Ltd
httpwwwhansatech-instrumentscouk
bull Harding SA Guikema JA Paulsen GM (1990) Photosynthetic decline from high
temperature stress during maturation of wheat I Interaction with senescence
processes Plant Physiol 92648ndash653
bull Hartel H Lokstein H Grimm B Rank B (1996) Kinetic studies on the xanthophyll
cycle in barley leaves Plant Physiol 110471ndash482
181
bull Havaux M (1993) Rapid photosynthetic adaptation to heat stress triggered in potato
leaves by moderately elevated temperatures Plant Cell Environ 16 4461ndash467
bull Havaux M Tardy F Ravenel J Chanu D Parot P (1996) Thylakoid membrane
stability to heat stress studied by flash spectroscopic measurements of the
electrochromic shift in intact potato leaves influence of the xanthophyll content Plant
Cell Environ 19 121359ndash1368
bull He J Chee CW Goh CJ (1996) lsquoPhotoinhibitionrsquo of Heliconia under natural
tropical conditions the importance of leaf orientation for light interception and leaf
temperature Plant Cell Environ 19 111238ndash1248
bull Hecks B Wulf K Breton J Leibl W Trissl HW (1994) Primary charge separation
in photosystem I a two-step electrogenic charge separation connected with P700+ A0-
and P700 + A1- formation Biochem 338619ndash8624
bull Hendrich W (1995) Response of the photosynthetic apparatus to the excess light
intensity Acta Physiol Plant 17153ndash165
bull Hermans C Delhaye JP Strasser RJ ( 2001) Magnesium deficiency in sugar beets
probed by optical measurements in vivo In Congress on Photosynthesis Brisbane
Australia August 18ndash23
bull Hideg E Kobayashi M Inaba H (1990) Ultraweak photoemission from dark-adapted
leaves and isolated chloroplasts FEBS Lett 275 12121ndash124
bull Hideg E Kobayashi M Inaba H (1991) The far red induced slow component of
delayed light from chloroplasts is emitted from photosystem-IIevidence from
emission-spectroscopy Photosynth Res 29107ndash112
bull Hill R and Bendall F (1960) Function of the two cytochrome components in
chloroplasts A working hypothesisNature186 136ndash137
bull HillR (1939) Oxygen produced by isolated chloroplastsProcRoyal Soc London
Series B127 192ndash210
bull Hipkins MF Barber J (1974) Estimation of the activation energy for millisecond
delayed fluorescence from uncoupled chloroplasts FEBS Lett 42289ndash292
bull Hiyama T Ke B (1972) Difference spectra and extinction coefficients of P700
Biochim Biophys Acta 267 1160ndash171
bull Hoch G (1977) P-700 In Photosynthesis I ndash Springer p 136ndash148
bull Hoff AJ and Deisenhofer J 1997 Photophysics of photosynthesis Structure and
spectroscopy of reaction centers of purple bacteria Physics Reports 287(1)1-
247 middot August 1997
bull Hopfield JJ 1976 Electron Transfer Between Biological Molecules by Thermally
Activated Tunneling Proc Natl Acad Sci USA 71 3640
bull Horton P Ruban AV Walters RG (1996) Regulation of light harvesting in green
plants Annu Rev Plant Physiol 47655ndash684
bull Hunt S (2003) Measurements of photosynthesis and respiration in plants Physiol
Plant 117 3314ndash325
bull Iliacutek P Kouřil R Kruk J Myśliwa-Kurdziel B Popelkovaacute H Strzałka K Nauš J
(2003) Origin of Chlorophyll Fluorescence in Plants at 55ndash 75 degC Photochem
Photobiol 77 168ndash76
182
bull Itoh S Murata N (1973) Correlation between delayed light emission and
fluorescence of chlorophyll a in system II particles derived from spinach chloroplasts
Photochem Photobiol 18209ndash218
bull Itoh S Murata N Takamiya A (1971) Studies on the delayed light emission in
spinach chloroplasts I Nature of two phases in development of the millisecond
delayed light emission during intermittent illumination Biochim Biophys Acta 245
1109ndash120
bull Jalink H Van der Schoor R Frandas A Van Pijlen JG Bino RJ (1998)
Chlorophyll fluorescence of Brassica oleracea seeds as a nondestructive marker for
seed maturity and seed performance Seed Sci Res 8 4437ndash443
bull Joliot A and Joliot P (1964) Etude cineacutetique de la reacuteaction photochimique libeacuterant
lrsquooxygegravene au cours de la photosynthegravese CR Acad Sci Paris 258 4622ndash4625
bull Jones MR Fyfe PK (2001) Photosynthesis New light on biological oxygen
production Curr Biol 11 8R318ndashR321
bull Jortner J 1976 Temperature dependent activation energy for electron transfer
between biological molecules J Chem Phys 64 4860 (1976)
bull Jursinic P (1986) Delayed fluorescence current concepts and status In Light
Emission by Plants and Bacteria (Govindjee Amesz J Fork DJ eds) ndash Academic
Press Orlando Florida p 291ndash328
bull Jursinic P Govindjee (1977) Temperature dependence of delayed light emission in
the 6 to 340 microsecond range after a single flash in chloroplasts Photochem
Photobiol 26617ndash628
bull Jursinic P Govindjee Wraight CA (1978) Membrane potential and microsecond to
millisecond delayed light emission after a single excitation flash in isolated
chloroplasts Photochem Photobiol 2761ndash71
bull Kalaji H Goltsev V Brestic M Bosa K Allakhverdiev S Strasser RJ Govindjee
(2014) In Vivo Measurements of Light Emission in Plants In Photosynthesis Open
Questions and What We Know Today (Allakhverdiev S Rubin A Shuvalov V eds)
vol 1 ndash Institute of Computer Science IzhevskndashMoscow p 1ndash40
bull Kalaji H Govindjee Goltsev V Bosa K Allakhverdiev SI Strasser R (2012)
Experimental in vivo measurements of light emission in plants A perspective
dedicated to David Walker Photosynth Res 11469ndash96
bull Kalaji HM Goltsev V Bosa K Allakhverdiev SI Strasser RJ et al (2012)
Experimental in vivo measurements of light emission in plants a perspective
dedicated to David Walker Photosynth Res 114 69ndash96 2012
bull Kalaji M Rutkowska A (2004) Reakcje aparatu fotosyntetycznego siewek kukurydzy
na stres solny Zesz Probl Post Nauk Rol 496545ndash558
bull Kalaji MH Goltsev V Bresti M Bosa K Allakhverdiev SI Strasser RJ and
Govindjee In Vivo Measurements of Light Emission in Plants Open questions and
what we know today volume 1 Moscow 2014
bull Kalaji MH Guo P (2008) Chlorophyll Fluorescence A Useful Tool In Barley Plant
Breeding Programs In Photochemistry Research Progress (Sanchez A Gutierrez
SJ eds) ndash Nova Science Publishers Inc NY USA pp 439ndash463
183
bull Kalaji MH Pietkiewicz S (2004) Some physiological indices to be exploited as a
crucial tool in plant breeding Plant Breed Seeds Sci 4919ndash39
bull Katsumata M Takeuchi A Kazumura K Koike T (2008) New feature of delayed
luminescence Preillumination-induced concavity and convexity in delayed
luminescence decay curve in the green alga Pseudokirchneriella subcapitata J
Photochem Photobiol B Biol 90152ndash162
bull Kautsky H Hirsch A (1931) Neue Versuche zur Kohlensaumlureassimilation
Naturwissenschaften 19 48964ndash964
bull Ke B (1973) The primary electron acceptor of Photosystem I Biochim Biophys Acta
301 11ndash33
bull Kirmaier C and Holten D 1990 Evidence that a distribution of bacterial reaction
centers underlies the temperature and detection-wavelength dependence of the rates of
the primary electron-transfer reactions Proc Natl Acad Sci USA 87 3552 1990
bull Klughammer C Schreiber U (1991) Analysis of light-induced absorbance changes in
the near-infrared spectral region I Characterization of various components in isolated
chloroplasts Z Naturforsc C Biosci 46 3ndash4233ndash244
bull Knox R S and Guumllen D (1993) Theory of polarized fluorescence from molecular
pairs Foumlrster transfer at large electronic coupling Photochem Photobiol 57 40ndash43
bull Koscielniak J Biesaga-Koscielniak J (1999) Effects of exposure to shortperiods of
suboptimal temperature during chili (5 degrees C) on gas exchange and chlorophyll
fluorescence in maize seedlings (Zea mays L) J Agron Crop Sci 183 231ndash241
bull Kosson R (2003) Wykorzystanie fluorescencji chlorofilu do wykrywania uszkodzeń
chłodowych owocoacutew papryki słodkiej In Informator o wynikach badań naukowych
przeznaczonych do upowszechniania Seria Ogrodnictwo vol 26 ndash Krajowe
Centrum Doradztwa Rozwoju Rolnictwa i Obszaroacutew Wiejskich Poznań
bull Koacuteta Z Horvaacuteth LI Droppa M Horvaacuteth G Farkas T Paacuteli T (2002) Protein
assembly and heat stability in developing thylakoid membranes during greening Proc
Nat Acad Sci USA 99 1912149ndash12154
bull Kozaki A Takeba G (1996) Photorespiration protects C3 plants from photooxidation
Nature 384557ndash560
bull Kramer DM Avenson TJ Edwards GE (2004) Dynamic flexibility in the light
reactions of photosynthesis governed by both electron and proton transfer reactions
Trends Plant Sci 9 7349ndash357
bull Kramer G Erdal H Mertens HJ Nap M Mauermann J Steiner G Marberger
M Biven K Shoshan MC Linder S 2004 Differentiation between cell death
modes using measurements of different soluble forms of extracellular cytokeratin 18
Cancer Res64 1751ndash1756 2004
bull Krause GH (1988) Photoinhibition of photosynthesis An evaluation of damaging
and protective mechanisms Physiol Plant 74 3566ndash574
bull Krause GH (1994) Photoinhibition induced by low temperatures In Photoinhibition
of Photosynthesis (Baker NR Bowyer JR eds) Environmental Plant Biology ndash
BIOS Scientific Publishers Ltd Oxford p 331ndash348
bull Krause GH Weis E (1984) Chlorophyll fluorescence as a tool in plant physiology
II Interpretation of fluorescence signals Photosynth Res 5139ndash157
184
bull Krause GH Weis E (1991) Chlorophyll fluorescence and photosynthesis The
basics Annu Rev Plant Phys 42 1313ndash349
bull Kruumlger GHJ Tsimilli-Michael M Strasser RJ (1997) Light stress provokes plastic
and elastic modifications in structure and function of photosystem II in camellia
leaves Physiol Plant 101 2265ndash277
bull Kuckenberg J Tartachnyk I Noga G (2008) Evaluation of fluorescence and
remission techniques for monitoring changes in peel chlorophyll and internal fruit
characteristics in sunlit and shaded sides of apple fruit during shelf-life Postharvest
Biol Technol 48 2231ndash241
bull Kuckenberg J Tartachnyk I Noga G (2009) Temporal and spatial changes of
chlorophyll fluorescence as a basis for early and precise detection of leaf rust and
powdery mildew infections in wheat leaves Precision Agric 10 134ndash44
bull Labate C Leegood R (1988) Limitation of photosynthesis by changes intemperature
Planta 173 4519ndash527
bull Lavergne J and Trissl H-W (1995) Theory of fluorescence induction in Photosystem
II Derivation of analytical expressions in a model including exciton-radical-pair
equilibrium and restricted energy transfer between photosynthetic units Biophys J 68
2474ndash2492
bull Lavorel J (1975) Luminescence In Bioenergetics of Photosynthesis (Govindjee ed)
ndash Academic Press London p 223ndash317
bull Lawlor DW (2001) Photosynthesis ndash BIOS Scientific Publishers Ltd Oxford 336 p
plants with a different susceptibility to non-freezing temperature Planta 226 51165ndash
1181
bull Levich VG and Dogonadze RR 1961 Adiabaticheskaya Teoriya Elektronnikh
Protsessov v Rastorakh Coll Czech Chem Commun 26 193 ndash 214
bull Li X-P Bjorkman O Shih C Grossman AR Rosenquist M Jansson S Niyogi
KK (2000) A pigment-binding protein essential for regulation of photosynthetic light
harvesting Nature 403 6768391ndash395
bull Lichtenthaler H Buschmann C Knapp M (2004) Measurement of chlorophyll
fluorescence kinetics (Kautsky effect) and the chlorophyll fluorescence decrease ratio
(RFd-values) with the PAM-fluorometer In Analytical methods in plant stress
biology (Filek M Biesaga-Kocielniak J Marciska I eds) The Franciszek Gorski
Inst Plant Physiol Polish Academy of Sciences Krakow Poland pp 93ndash111
bull Lichtenthaler HK Rinderle U (1988) The role of chlorophyll fluorescence in the
detection of stress conditions in plants CRC Critical Rev Anal Chem 19 129ndash85
bull Logan BA Demmig-Adams B Adams WW Grace SC (1998) Antioxidants and
xanthophyll cycle-dependent energy dissipation in Cucurbita pepo L and Vinca major
L acclimated to four growth PPFDs in thefield J Exp Bot 49 3281869ndash1879
bull Long SP Humphries S Falkowski PG (1994) Photoinhibition of Photosynthesis in
Nature Annu Rev Plant Phys 45 1633ndash662
bull Luttge U (2000) Light-stress and crassulacean acid metabolism Phyton 4065ndash82
bull Malkin S Barber J (1978) Induction patterns of delayed luminescence from isolated
chloroplasts I Response of delayed luminescence to changes in the prompt
fluorescence yield Biochim Biophys Acta 502524ndash541
185
bull Malkin S Bilger W Schreiber U (1994) The relationship between millisecond
luminescence and fluorescence in tobacco leaves during the induction period
Photosynth Res 3957ndash66
bull Mar T Brebner J Roy G (1975) Induction kinetics of delayed light emission in
spinach chloroplasts Biochim Biophys Acta 376345ndash353
bull Marcus RA 1965 On the theory of electron-transfer reactionVIUnified treatment
for homogeneous and electrode reactionsThe Journal of Chemical Physics43 (2)
679httpsdoiorg10106311696792
bull Marcus RA J Chem Phys 43 679 ~1965
bull Marcus R A and Sutin N (1985) Electron transfers in chemistry and biology
Biochim Biophys Acta 811 265ndash322
bull Massacci AN SM Pietrosanti L Nematov SK Chernikova TN Thor K
Leipner J (2008) Response of the photosynthetic apparatus of cotton (Gossypium
hirsutum) to the onset of drought stress under field conditions studied by gas-exchange
analysis and chlorophyll fluorescence imaging Plant Physiol Biochem 46189ndash195
bull Maxwell K Johnson GN (2000) Chlorophyll fluorescence ndash a practical guide J
Exp Bot 51 345659ndash668
bull McKersie BD Leshem YY (1994) Stress and Stress Coping in Cultivated Plants ndash
Kluwer Academic Publishers Dordrecht
bull Merz D Geyer M Moss DA Ache HJ (1996) Chlorophyll fluorescence biosensor
for the detection of herbicides Fresen J Anal Chem 354299ndash305
bull Mimuro M Akimoto S Tomo T Yokono M Miyashita H Tsuchiya T (2007)
Delayed fluorescence observed in the nanosecond time region at 77 K originates
directly from the photosystem II reaction center Biochim Biophys Acta 1767327ndash
334
bull Mitchell P (1979) Keilins respiratory chain concept and its chemiosmotic
consequences Science 206 44231148ndash1159
bull Mohammed GH Binder WD Gillies SL (1995) Chlorophyll fluorescence A
review of its practical forestry applications and instrumentation Scand J Forest Res
10 1ndash4383ndash410
bull Morgan-Kiss RM Priscu JC Pocock T Gudynaite-Savitch L Huner NP (2006)
Adaptation and acclimation of photosynthetic microorganisms to permanently cold
environments Microbiol Mol Biol Rev 70 1222ndash252
bull Morillo M and Cukier RI 1996 Controlling low-temperature tunneling dynamics
with external fieldsPhys Rev B 54 13962 (1996)
bull Moser CC Keske JM Warncke K Farid RS Dutton PL 1992 Nature of
biological electron transfer Nature 1992 Feb 27 355(6363) 796-802
bull Mulkey SS Pearcy RW (1992) Interactions between acclimation and
photoinhibition of photosynthesis of a tropical understorey herb Alocasia
macrorrhiza during simulated canopy gap formation FunctEcol 6 6 719ndash729
bull Muumlller P Li X-P and Niyogi KK (2001) Non-photochemical quenching A response to
excess light energy Plant Physiol 125 1558ndash1566
186
bull Munday JC Jr and Govindjee (1969) Light induced changes in the fluorescence yield
of chlorophyll a in vivo III The dip and the peak in the fluorescence transient of
Chlorella pyrenoidosa Biophys J 9 1ndash21
bull Murchie EH Horton P (1997) Acclimation of photosynthesis to irradiance and
spectral quality in British plant species chlorophyll content photosynthetic capacity
and habitat preference Plant Cell Environ 204438ndash448
bull Murkowski A (2002) Oddziaływanie czynnikoacutew stresowych na luminescencję
chlorofilu w aparacie fotosyntetycznym roślin uprawnych In Monografia 61 ndash
Instytut Agrofizyki im Bohdana Dobrzańskiego PAN Lublin
bull Myers J and FrenchC S (1960) Relationships between time course chromatic
transient and enhancement phenomena of photosynthesisPlant Physiol 35 963ndash969
bull Nedbal L Soukupovaacute J Whitmarsh J Trtiacutelek M (2001) Postharvest Imaging of
Chlorophyll Fluorescence from Lemons Can Be Used to Predict Fruit Quality
Photosynthetica 38 4571ndash579
bull Neubauer C and Schreiber U (1987) The polyphasic rise of chlorophyll fluorescence
upon onset of strong continuous illumination 1 Saturation characteristics and partial
control by the Photosystem II acceptor side Z Naturforsch 42c 1246ndash1254
bull Oja V Bichele I Huumlve K Rasulov B Laisk A (2004) Reductive titration of
photosystem I and differential extinction coefficient of P700+ at 810ndash 950 nm in
leaves Biochim Biophys Acta 1658 3225ndash234
bull Oumlquist G Greer D Oumlgren E (1987) Light stress at low temperature In
Photoinhibition (Kyle J Osmond CB Arntzen CJ eds) ndash Elsevier Amsterdam
pp 67ndash87
bull Ott T Clarke J Birks K Johnson G (1999) Regulation of the photosynthetic
electron transport chain Planta 209250ndash258
bull Oukarroum A Goltsev V Strasser RJ Temperature Effects on Pea Plants Probed by
Simultaneous Measurements of the Kinetics of Prompt Fluorescence Delayed
Fluorescence and Modulated 820 nm Reflection PLOS ONE | wwwplosoneorg
March 2013 | Volume 8 | Issue 3 | e59433
bull Papageorgiou G (1975) Chlorophyll fluorescence An intrinsic probe of
photosynthesis In Govindjee (ed) Bioenergetics of Photosynthesis pp 319ndash371
Academic Press New York
bull Papageorgiou GC and Govindjee (eds) 2004 Chlorophyll Fluorescence A
Signature of Photosynthesis Kluwer Academic Publishers Printed in The
Netherlands 2004 ndash 793c
bull Papageorgiou GC Govindjee (Eds) Advances in Photosynthesis and Respiration
Series (Govindjee ndash Series Editor) Chlorophyll a Fluorescence a Signature of
Photosynthesis vol 19 Springer Dordrecht The Netherlands 2004
bull Papageorgiou GC (1996) The photosynthesis of cyanobacteria (blue bacteria) from the
perspective of signal analysis of chlorophyll a fluorescence J Sci Indust Res 55 596ndash
617
bull Pearlstein R M (1996) Coupling of exciton motion in the core antenna and primary
charge separation in the reaction center Photosynth Res 48 75ndash82
187
bull Powles SB (1984) Photoinhibition of Photosynthesis Induced by Visible Light Annu
Rev Plant Physiol 35 115ndash44
bull Prasil O Suggett DJ Cullen JJ Babin M Govindjee (2008) Aquafluo 2007
Chlorophyll fluorescence in aquatic sciences an international conference held in Nove
Hrady Photosynth Res 95 1111ndash115
bull Pudlak M 1998 Electron transfer driven by conformational variations Journal of
chemical physics vol 108 numer 13 1998
bull Pudlak M 2004 Efect of the conformational transitions one electron transfer in
biological systems Physica A 341 (2004) 444 - 454
bull Pudlak M Pincakc R 2001 Noise breaking the twofold symmetry of photosynthetic
reaction centers Electron transfer Physical reviewe volume 64 031906 2001
bull Pudlak M Pincakc R 2001 The role of accessory bacteriochlorophylls in the
primary charge transfer in the photosynthetic reaction centers Chemical Physics
Letters 342 (2001) 587plusmn592
bull Pudlak M Shaitan KV 1993 The influence of energy- level fluctuation and
acceptor local diffusion on electron transport in biological systems Journal of
biological physics 19 39-641993
bull Pullerits T and Sundstroumlm V (1996) Photosynthetic light-harvesting pigmentndash
protein complexes Toward understanding how and why Acc Chem Res29 381ndash389
bull Quick WP Horton P (1984) Studies on the induction of Chlorophyll Fluorescenec in
Barley Protoplasts I Factors Affecting the Observation of Oscillations in the Yield of
Chlorophyll Fluorescence and the Rate of Oxygen Evolution Proc Roy Soc Lond B
Bio 220 1220361ndash370
bull Rabinowitch E I (1945) Photosynthesis and Related Processes vol 1 Interscience
PublishersNew York
bull Radenovic C Markovic D Jeremic M (1994) Delayed chlorophyll fluorescence in
plant models Photosynthetica 301ndash24
bull Rajendran K Tester M Roy SJ (2009) Quantifying the three main components of
salinity tolerance in cereals Plant Cell Environ 323237ndash249
bull Rapacz M (2007) Chlorophyll a fluorescence transient during freezing and recovery
in winter wheat Photosynthetica 45 3409ndash418
bull Reigosa MJ (1997) Tecnicas de Medida de la Fluorescencia in vivo en Ecofisiologia
Vegetal In Manual de Tecnicas en Ecofisiologia Vegetal (Pedrol N Reigosa MJ
eds) ndash Gamesal Vigo Spain
bull Reigosa RMJ Weiss O (2001) Fluorescence techniques In Handbook of Plant
Ecophysiology Techniques (Reigosa RM ed) ndash Acad PublDordrecht the
Netherlands p 155ndash171
bull Rodenburg J Bastiaans L Schapendonk AHCM Putten PL Ast A Dingemanse
N Haussmann BG (2008) CO2-assimilation and chlorophyll fluorescence as indirect
selection criteria for host tolerance against Striga Euphytica 160 175ndash87
bull Romanowska E Drożak A Pokorska B Shiell BJ Michalski WP (2006a)
Organization and activity of photosystems in the mesophyll and bundle sheath
chloroplasts of maize J Plant Physiol 163 6607ndash618 Structure and function In
188
Concepts in Photobiology (Singhal GS Renger G Sopory SK Irrgang KD
Govindjee eds) ndash Springer Netherlands p 264ndash291
bull Romanowska-Duda ZB Kalaji MH Strasser RJ (2005) The use of PSII activity of
Spirodela oligorrhiza plants as an indicator for water toxicity In Photosynthesis
Fundamental Aspects to Global Perspectives (van der Est A Bruce D eds) ndash Allen
Press Inc Lawrence KS p 585ndash587
bull Rosenqvist E Kooten Ov (2003) Chlorophyll Fluorescence a general description and
nomenclature In Practical Applications of Chlorophyll Fluorescence in Plant
Biology (Dell JR Toivonen PMA eds) ndash Kluwer Acad Publ Dordrecht the
Netherlands p 31ndash77
bull Rottenberg H (1977) Proton and ion transport across the thylakoid membranes In
Photosynthesis I Electron Transport and Photophosphorilation (Trebst A Avron M
eds) ndash Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York p 338ndash349
bull Rubin AB 2004 Teoreticheskaya Biofizika Tom 12 (Russian) Hardcover
bull Rubin AB Teoreticheskaya Biofizika 2004 Tom 12 (Russian) Hardcover 2004-
440c - 456c
bull Rutherford AW Govindjee Inoue Y (1984) Charge accumulation and
photochemistry in leaves studied by thermoluminescence and delayed light emission
Proc Nat Acad Sci USA 811107ndash1111
bull Santarius KA (1980) Membrane lipids in heat injury of spinach chloroplasts Physiol
Plant 491ndash6
bull Savitch L Gray G Huner NA (1997) Feedback-limited photosynthesis and
regulation of sucrose-starch accumulation during cold acclimation and low-
temperature stress in a spring and winter wheat Planta 201 118ndash26
bull Schansker G Srivastava A Govindjee Strasser RJ (2003) Characterization of the
820-nm transmission signal paralleling the chlorophyll a fluorescence rise (OJIP) in
pea leaves Funct Plant Biol 30 7785ndash796
bull Schansker G Srivastava A Govindjee Strasser RJ Characterization of 820 nm
transmission induction curves in pea leaves kinetic separation between plastocyanin
and P700 contributions Funct Plant Biol 30 (2003) 1ndash10
bull Schansker G Toacuteth SZ Strasser RJ (2005) Methylviologen and
dibromothymoquinone treatments of pea leaves reveal the role of photosystem I in the
Chl a fluorescence rise OJIP Biochim Biophys Acta 1706 3250ndash261
bull Schatz G H Brock H and Holzwarth A R (1988) A kinetic and energetic model
for the primary processes in photosystem II Biophys J 54 397ndash405
bull Schreiber U (1986) Detection of rapid induction kinetics with a new type of high-
frequency modulated chlorophyll fluorometer Photosynth Res 9261ndash272
bull Schreiber U Armond PA (1978) Heat-induced changes of chlorophyll fluorescence
in isolated chloroplasts and related heat-damage at the pigment level Biochim
Biophys Acta 502138ndash151
bull Schreiber U Neubauer C Klughammer C (1989) Devices and Methods for Room-
Temperature Fluorescence Analysis Philos T Roy Soc B Biological Sci 323
1216241ndash251
189
bull Seelig H-D Hoehn A Stodieck LS Klaus DM Adams III WW Emery WJ
(2009) Plant water parameters and the remote sensing R 1300R 1450 leaf water
index controlled condition dynamics during the development of water deficit stress
Irrigation Sci 27 5357ndash365
bull Seppanen MM (2000) Characterization of freezing tolerance in Solanum
commersonii (dun) with special reference to the relationship between freezing and
oxidative stress Univ of Helsinki Publ 56 Academic Dissertation
bull Shaitan KV and Rubin AB 1980 Effects of isotope substitution on intermolecular
electron transfer in biological systems JTheor Biol 86 203 (1980)
bull Shannon MC (1998) Adaptation of plants to salinity Adv Agron 6075ndash119 Sharma
P Dubey RS (2005) Lead toxicity in plants Brazilian J Plant Physiol 1735ndash52
bull Skoacuterska E (2000) Reakcja wybranych roślin uprawnych na promieniowanie UV-B
In Rozprawy nr vol 192 ndash Akademia Rolnicza Szczecinie
bull Srivastava A Strasser RJ (1997) Regulation of antenna structure and electron
transport in Photosystem II of Pisum sativum under elevated temperature probed by
the fast polyphasic chlorophyll a fluorescence transient OKJIP Biochim Biophys
Acta 132095ndash106
bull Steffen R (2003) Time-resolved spectroscopic investigations of photosystem II Ph
D thesis Mathematik und Naturwissenschaften der Technischen Universitat Berlin
bull Strasser B (1997) Donor side capacity of Photosystem II probed by chlorophyll a
fluorescence transients Photosynth Res 52 2147ndash155
bull Strasser RJ (1978) The grouping model of plant photosynthesis In Chloroplast
Development (Akoyunoglou G ed) ndash Elsevier North Holland pp 513ndash524
bull Strasser RJ (1981) The grouping model of plant photosynthesis heterogeneity of
photosynthetic units in thylakoids In Photosynthesis III Structure and Molecular
Organisation of the Photosynthetic Apparatus (Akoyunoglou G ed) ndash Balaban
International Science Services Philadelphia p 727ndash737
bull Strasser RJ (1988) A concept for stress and its application in remote sensing In
Application of Chlorophyll Fluorescence (Lichtenthaler HK ed) ndash Kluwer
Academic Publishers Dordrecht p 333ndash337
bull Strasser RJ Srivastava A Govindjee Polyphasic chlorophyll a fluorescence
transient in plants and cyanobacteria Photochem Photobiol 61 (1995) 32ndash42
bull Strasser RJ Srivastava A Tsimilli-Michael M (2000) The fluorescence transient as
a tool to characterize and screen photosynthetic samples In Probing Photosynthesis
Mechanism Regulation amp Adaptation (Mohanty P Yunus Pathre eds) ndash Taylor amp
Francis London p 443ndash480
bull Strasser RJ Tsimilli-Michael M Qiang S Goltsev V (2010) Simultaneous in vivo
recording of prompt and delayed fluorescence and 820-nm reflection changes during
drying and after rehydration of the resurrection plant Haberlea rhodopensis Biochim
Biophys Acta
bull Strasser RJ Tsimilli-Michael M Srivastava A (2004) Analysis of the chlorophyll a
fluorescence transient In Advances in Photosynthesis and Respiration Series
(Papageorgiou G Govindjee eds) Chlorophyll a Fluorescence a Signature of
Photosynthesis ndash Springer Dordrecht The Netherlands p 321ndash362
190
bull Strasser RJ Tsimilli-Michael M Srivastava A (2001) Analysis of the chlorophyll
a fluorescence transient in Papageorgiou GC Govindjee (Eds) Advances in
Photosynthesis and Respiration Series (Govindjee ndash Series Editor) Chlorophyll a
Fluorescence a Signature of Photosynthesis vol 19 Springer Dordrecht The
Netherlands 2004 pp 321ndash362
bull Strasser RJ (1986) Mono- bi- tri- and polypartite models in photosynthesis
Photosynth Res 10 255ndash276
bull Strasser RJ and Govindjee (1992a) The F0 and the O-J-I-P fluorescence rise in higher
plants and algae In Argyroudi-Akoyunoglou JH (ed) Regulation of Chloroplast
Biogenesis pp 423ndash426 Plenum Press New York
bull Strasser RJ and Govindjee (1992b) On the O-J-I-P fluorescence transient in leaves and
D1 mutants of Chlamydomonas Reinhardtii In Murata N (ed) Research in
Photosynthesis Vol 4 pp 29ndash32 Kluwer Academic Publishers Dordrecht
bull Strasser RJ and Greppin H (1981) Primary reactions of photochemistry in higher
plants In Akoyunoglou G (ed) Photosynthesis III Structure and Molecular
Organisation of the Photosynthetic Apparatus pp 717ndash726 Balaban International
Science Services Philadelphia
bull Strasser RJ Srivastava A and Govindjee (1995) Polyphasic chlorophyll a fluorescence
transient in plants and cyanobacteria Photochem Photobiol 61 32ndash42
bull Strasser RJSrivastava A How do land plants respond to stress temperature and stress
light Stress and stress management of land plants during a regular day Archs Sci
Gene`ve 48 135ndash146 1995
bull Strasser RJ The grouping model of plant photosynthesis In Akoyunoglou G (ed)
Chloroplast Development pp 513ndash524ElsevierNorth Holland 1978
bull Strasser RJ The grouping model of plant photosynthesis heterogeneity of
photosynthetic units in thylakoids In Akoyunoglou G (ed) Photosynthesis III
Structure and Molecular Organisation of the Photosynthetic Apparatus pp 727ndash737
Balaban International Science Services Philadelphia 1981
bull Strzałka K (2002) Przemiany związkoacutew organicznych i energii u roślin In Fizjologia
roślin (Kopcewicz J Lewak S eds) ndash PWN Warszawa
bull Sundstroumlm V Pullerits T and van Grondelle R (1999) Photosynthetic light-
harvesting Reconciling dynamics and structure of purple bacterial LH2 reveals
function of photosynthetic unit J Phys Chem B 103 2327ndash2346
bull Szweykowska A (1997) Fizjologia roślin ndash Wydaw Naukowe UAM Poznań
bull Taiz L Zeiger E (2002) Plant Physiology ndash The BenjaminCummings Pub Comp
Inc
bull Taiz L and Zeiger E (1998) Plant Physiology 2nd Edition Sinauer Associates
Publishers Sunderland Massachusetts httpdxdoiorg101071PP9840361
bull Takahashi S Bauwe H Badger M (2007) Impairment of the Photorespiratory
Pathway Accelerates Photoinhibition of Photosystem II by Suppression of Repair But
Not Acceleration of Damage Processes inArabidopsis Plant Physiol 144 1487ndash494
bull Takahashi S Murata N (2008) How do environmental stresses accelerate
photoinhibition Trends Plant Sci 13 4178ndash182
191
bull Tanaka R Tanaka A (2000) Chlorophyll b is not just an accessory pigment but a
regulator of the photosynthetic antenna Paper presented at the PORPHYRINS 9 ndash
International porphyr in-heme symposium 4thTokyo
bull Teicher HB Scheller HV (1998) The NAD(P)H Dehydrogenase in Barley
Thylakoids Is Photoactivatable and Uses NADPH as well as NADH Plant Physiol
117 525ndash532
bull Thekaekara M P Solar energy outside the earths atmosphere 1973
bull Trissl H-W and Lavergne J (1995) Fluorescence induction from Photosystem II
Analytical equations for the yields of photochemistry and fluorescence derived from
analysis of a model including exciton-radical pair equilibrium and restricted energy
transfer between photosynthetic units Aust J Plant Physiol 22 183ndash193
bull Tsimilli-Michael M Eggenberg P Biro B Koumlves-Pechy K Voumlroumls I and Strasser RJ
(2000) Synergistic and antagonistic effects of arbuscular mycorrhizal fungi and
Azospirillum and Rhizobium nitrogen-fixers on the photosynthetic activity of alfalfa
probed by the chlorophyll a polyphasic fluorescence transient O-J-I-P Applied Soil
Ecology 15 169ndash182
bull Tsimilli-Michael M Pecirccheux M and Strasser RJ (1998) Vitality and stress adaptation
of the symbionts of coral reef and temperate foraminifers probed in hospite by the
fluorescence kinetics O-J-I-P Archs Sci Genegraveve 51 1ndash36
bull Tsimilli-Michael M Pecirccheux M and Strasser RJ (1999) Light and heat stress
adaptation of the symbionts of temperate and coral reef foraminifers probed in hospite
by the chlorophyll a fluorescence kinetics O-J-I-P Z Naturforsch 54C 671ndash680
bull Tsimilli-Michael M Pecirccheux M and Strasser RJ Vitality and stress adaptation of the
symbionts of coral reef and temperate foraminifers probed in hospite by the
fluorescence kinetics O-J-I-P Archs Sci Genegraveve 51 1ndash36 1998
bull Tsimilli-Michael M Strasser RJ (2008) In vivo assessment of stress impact on
plants vitality applications in detecting and evaluating the beneficial role of
Mycorrhization on host plants In Mycorrhiza State of the art genetics and
molecular biology eco-function biotechnology ecophysiology structure and
systematics (Varma A ed) vol 3rd ndash Springer p 679ndash703
bull Tsimilli-Michael Strasser RJ Experimental resolution and theoretical complexity
determine the amount of information extractable from the chlorophyll fluorescence
transient OJIP in Allen JF Gantt E Golbeck JH Osmond B(Eds)
Photosynthesis Energy from the sun 14th International Congress on Photosynthesis
Springer Dordrecht The Netherlands 2008 pp 697ndash701
bull Tyystjarvi E Vass I (2004) Light emission as a probe of charge separation and
recombination in the photosynthetic apparatus relation of prompt fluorescence to
delayed light emission and thermoluminescence In Chlorophyll a Fluorescence A
Signature of Photosynthesis (Papageorgiou G Govindjee eds) vol 19 Advances in
Photosynthesis and Respiration ndash Springer Dordrecht The Netherlands p 363ndash388
bull van Armerongen H van Grondelle R and Valkunas L (2000) Photosynthetic
Excitons World Scientific London
bull van der Tol C Verhoef W Rosema A (2009) A model for chlorophyll fluorescence
and photosynthesis at leaf scale Agr Forest Meteorol 149 196ndash105
192
bull van Grondelle R (1985) Excitation energy transfer trapping and annihilation in
photosynthetic systems Biochim Biophys Acta 811 147ndash195
bull van Grondelle R Dekker J P Gillbro T and Sundstroumlm V (1994) Energy transfer
and trapping in photosynthesis Biochim Biophys Acta 1187 1ndash65
bull van Niel C B (1941) The bacterial photosyntheses and their importance for the
general problem of photosynthesisAdv Enzymol 1 263ndash328
bull Vidaver WE Lister GR Brooke RC Binder WC (1991) A manual for the use of
variable chlorophyll fluorescence in the assessment of the ecophysiology of conifer
seedlings vol 163 ndash Ministry of Forests Victoria BC Canada
bull Vredenberg WJ (2000) A 3-state model for energy trapping and fluorescence in PS II
incorporating radical pair recombination Biophys J 79 26ndash38
bull Walters R Horton P (1994) Acclimation of Arabidopsis thaliana to the light
environment Changes in composition of the photosynthetic apparatus Planta 195
2248ndash256
bull Walters RG (2005) Towards an understanding of photosynthetic acclimation J Exp
Bot 56 411435ndash447
bull Weiss O Reigosa RMR (2003) Modulated Fluorescence In Handbook of plant
ecophysiology techniques (Roger MJ ed) ndash Kluwer Acad Publ Dordrecht the
Netherlands pp 173ndash185
bull Weng JH Lai MF (2005) Estimating heat tolerance among plant species by two
chlorophyll fluorescence parameters Photosynthetica 43 3439ndash444
bull Weng X-Y Xu H-X Jiang D-A (2005) Characteristics of Gas Exchange
Chlorophyll Fluorescence and Expression of Key Enzymes in Photosynthesis During
Leaf Senescence in Rice Plants J Integr Plant Biol 47 5560ndash566
bull Wong D Govindjee Jursinic P (1978) Analysis of microsecond fluorescence yield
and delayed light emission changes after a single flash in pea chloroplasts Effects of
mono-and divalent cations Photochem Photobiol 28963ndash974
bull Yamane Y Kashino Y Koike H Satoh K (1997) Increases in the fluorescence Fo
level and reversible inhibition of Photosystem II reaction center by high-temperature
treatments in higher plants Photosynth Res 5257ndash64
bull Zaharieva I Taneva SG Goltsev V (2001) Effect of temperature on the luminescent
characteristics in leaves of arabidopsis mutants with decreased unsaturation of the
membrane lipids Bulg J Plant Physiol 27 3ndash18
bull Zaharieva I Taneva SG Goltsev V (1999) Effect of PS II antennae size on the
induction kinetics of prompt and delayed chlorophyll fluorescence Bulg J Plant
Physiol 25 3-417ndash30
bull Zaharieva I Wichmann JM Dau H (2011) Thermodynamic limitations of
photosynthetic water oxidation at high proton concentrations J Biol Chem 286
2018222ndash18228
bull Zusman LD 1980 Outer-sphere electron transfer in polar solvents Chem Phys 49
295 (1980)
bull Аллахвердиева СИ Рубина А Б Шувалова ВА 2014 Фотосинтез открытые
вопросы и что мы знаем сегодня Т 1 mdash Москва _ Ижевск 2014 - 568 с
Институт компьютерных исследований ISBN 978-5-4344-00 ББК 285731143
iii
Takova njeuml proces biologjik brilant - fotosinteza peumlr njohjen dhe
perceptimin e teuml cileumls meuml kishin ldquomunguar shqisardquo Fillimi ishte
biologji kimi pafund Pasi tejkalova pragun mora teuml keumlrkoj pikat e
kontaktit dhe teuml vendos lidhjet me fizikeumln Konstatova se sinoreumlt hellip
janeuml shumeuml teuml gjereuml fluideuml dhe kalimet pothuaj teuml pandjeshme Peumlr
mua horizonti fizik u zgjerua e thellua dhe u kthjellua kuptimi e teuml
ndjereumlt e fizikeumls pozicioni fundamental i saj neuml mozaikun e madh teuml
shkencave qeuml keumlrkojneuml neuml Njohjen e Gjitheumlsiseuml
ECcedilACcedilI
iv
Puna eksperimentale e keumltij disertacioni eumlshteuml kryer gjateuml viteve 2015 ndash 2016 neuml
mjediset e laboratoret e Katedra e Biofizikeumls dhe Radiobiologjiseuml Fakulteti i
Biologjiseuml Universiteti St Kliment Ohridski Sofie neumln mbikqyrjen e Prof
Dr Vasilii N Goltsev i cili peumlrkrahu ideneuml konsultoi dhe mbeumlshteti procesin
v
DEKLARATEuml ORIGJINALITETI
Deklaroj se disertacioni me temeuml ldquo Fotosinteza dhe fluoreshenca klorofile a ndash baza teorike
dhe aplikime praktike ne studimin e bimeverdquo paraqitur neuml lidhje me procedureuml peumlr keumlrkimin e
gradeumls shkencore Doktor neuml Universitetin Politeknik teuml Tiraneumls eumlshteuml puna ime dhe neuml
zhvillimin e saj nuk janeuml peumlrdorur publikime dhe vepra teuml huaja neuml kundeumlrshtim me teuml drejtat e
tyre teuml autorit
Citimet e gjitheuml burimeve teuml informacionit tekst ilustrime tabela imazhe e teuml tjera janeuml
sheumlnuar sipas standardeve
Rezultatet dhe kontributet e studimit disertacional teuml kryer janeuml origjinale dhe nuk janeuml
huazuar nga studimet dhe botimet neuml teuml cilat uneuml nuk kam marreuml pjeseuml
KONTRIBUTE TEuml AUTORIT
Konceptoi dhe hartoi drejtimin e puneumls keumlrkuese - biofizika e fotosintezeumls Peumlrzgjodhi
akcentet e teoriteuml fizike esenciale peumlr kuptimin e procesit teuml fotosintezeumls Konceptoi dhe
hartoi eksperimentet kreu eksperimentet analizoi teuml dheumlnat dhe shkroi keumlteuml punimin
E CcedilACcedilI
vi
PEumlRMBAJTJE
Deklarateuml origjinaliteti V
Peumlrmbajtje VI
Peumlrmbledhje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipX
Abstract helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipXII
Aktualiteti i temeumls dhe motivimi helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipXIV
Qeumlllime dhe detyra teuml puneumls seuml disertacionit helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip XVI
Listeuml e figurave XVII
Listeuml e tabelave helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipXXI
Terma teuml peumlrdorur shkurtime dhe konvencione helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipXXII
PJESA I BAZA TEORIKE hellip helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip1
KREU 1 VEumlSHTRIM MBI FOTOSINTEZEumlN helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip1
11 PARIMET THEMELORE TEuml RUAJTJES SEuml ENERGJISEuml FOTOSINTETIKE helliphelliphellip1
111 Ccedilfareuml eumlshteuml fotosinteza helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip1
112 Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces i ruajtjes teuml energjiseuml diellore helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip hellip2
113 Ku realizohet fotosinteza helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip3
114 Kateumlr fazat e ruajtjes seuml energjiseuml neuml fotosintezeuml helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip hellip4
12 ORGANIZMAT FOTOSINTETIKE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip8
13 FOTOSINTEZAhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip10
131 Karakteristika teuml peumlrgjithshme teuml fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip10
132 Struktura dhe komponenteumlt e aparatit fotosintetik helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip11
1321 Kompleksi anteneuml i fotosistem 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip13
1322 Pigmente fotosintetike neuml bimeuml teuml larta helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip14
1323 Photosystemi 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip15
1324 Kompleksi citokrom helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip16
1325 Photosystemi 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip16
1326 ATP synthase helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip17
133 Proceset e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip18
1331 Peumlrthithja e rrezatimit fotosintetik aktiv helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip18
1332 Transporti elektronik dhe photophosphorylation jo-ciklike helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip18
1333 Transporti elektronik ciklik dhe photophosphorylation ciklike helliphelliphelliphelliphellip22
1334 Transporti elektronik pseudo-ciklik dhe fotofosforilimi pseudo-ciklik helliphellip23
14 Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip24
KREU 2 FENOMENE KONCEPTE DHE TEORI BIOFIZIKE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip hellip25
21 HISTORIA DHE ZHVILLIMI I HERSHEumlM I FOTOSINTEZEumlS helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip25
211 Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip25
212 Ekuacioni i fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip25
213 Ide teuml hershme mekaniciste teuml fotosintezes helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip26
214 Eksperimentet Emerson dhe Arnold helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip27
215 Polemika mbi keumlrkeseumln kuantike teuml fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip28
216 Reumlnia e kuqe dhe efekti Emerson i forcimithelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip30
217 Efektet antagoniste helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip31
218 Formulime teuml hershme teuml Z skemeumls peumlr fotosintezeumln helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip32
219 Formimi i ATP dhe fiksimi i karbonit helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip33
vii
22 MEKANIZMA TEuml TRANSFERIMIT TEuml ELEKTRONEVE NEuml BIOSTRUKTURA 35
Peumlrmbledhje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip35
221 Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip35
222 Transporti neuml njeuml sistem me dy nivele helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip38
223 Efekti tunel helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip40
224 Tranzicioni neuml njeuml sistem me dy nivele neuml prani teuml proceseve dissipative 42
225 Bashkeumlveprimet elektron-vibracionale neuml molekula 43
226 Rasti i lidhjes seuml forteuml dhe teuml dobeumlt elektron-vibrational 48
227 Peumlrfundime 51
23 MEKANIZMI FIZIK PEumlR TRANSFERIMIN E ENERGJISEuml NEuml ANTENA
FOTOSINTETIKE ndash teoria Forster helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip53
Peumlrmbledhje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip53
231 Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip53
232 Diskutim helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip54
233 Lidhje Exciton helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip56
234 Marreumldhenia e transferimit Forster me lidhjen exciton helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip57
234 Modele kapje ndash lidhje e antenave neuml njeuml qendeumlr reaksioni helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip57
235 Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip59
24 TEORIA E FLUKSEVE TEuml ENERGJISEuml NEuml BIOMEMBRANA NEuml ANALIZA E
TRANSFERIMEVE TEuml FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a ndash sipas Strasserhelliphelliphelliphelliphellip60
Peumlrmbledhje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip60
241 Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip60
242 Sfondi teorik helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip61
A Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml biomembranat bazat helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 61
B Flukse energjie neuml njeumlsineuml fotosintetike helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip64
1 Influkset e energjiseuml kur gjithe qendrat e reaksionit janeuml teuml hapura ose teuml mbyllura helliphellip64
2 Influkset e energjiseuml peumlr ҫdo fraksion teuml qendrave teuml reaksionit teuml hapur ose teuml mbyllurhellip68
C Nga parametrat biofizikeuml neuml eksperimentaleuml helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip69
1 Sinjale fluoreshence helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip70
2 Eksperimenti kundrejt zgjidhjes teorike helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip71
3 Rendimente dhe probabilitetehelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip72
4 Rendimenti kuantik i fotokimiseuml fillestare helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip72
243 Tranzitime polifazike fluoreshente in vivo helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip73
244 Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip74
PJESA II APLIKIME PRAKTIKE NEuml STUDIMIN E BIMEumlVE ndash METODA E
FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip76
KREU 3 METODA E FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a NEuml STUDIMIN E APARATIT
FOTOSINTETK NEuml BIMEuml helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip76
31 FLUORESHENCA KLOROFILE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip76
311 Fluoreshenca klorofile a si indikator i funksionit teuml PhS 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip77
312 Kurba e induksionit e fluoreshenceumls klorofile a helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip79
313 Parametrat e fluoreshenceumls klorofile a madheumlsiteuml e tyre dhe kuptimi fiziologjikhelliphellip81
Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip86
32 JIP (OJIP) TEST helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip87
321 Ide teuml peumlrgjithshme mbi testin helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip87
322 Parametrat e peumlrdorur neuml Jip (OJIP) test helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip89
viii
323 Teuml dheumlnat e peumlrftuara nga matjet e drejtpeumlrdrejta teuml fluoreshenceumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip89
324 Parametrat fluoreshenceumls llogaritur nga teuml dheumlnat e matura helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip90
325 Flukse specifike energjie neumlpeumlr qendreumln e reaksionit QA-reduktues teuml PhS 2 helliphelliphellip91
326 Rendimente kuantike apo raporte fluksesh helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip92
327 Flukse energjie fenomenologjike neuml njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik helliphellip93
328 Indeksi i prodhueshmeumlriseuml neuml t = 0 e densiteti i qendrave aktive teuml reaks teuml PhS 2 hellip93
329 Forcat leumlvizeumlse ( indeksi logaritmik i prodhueshmeumlriseuml PI neuml t=0) helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip94
3210 Probabiliteti i peumlrgjithsheumlm i qendrave teuml grupuara teuml reaksionit helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip94
3211Tregues teuml struktureumls dhe funksionit helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip95
Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip96
33 FLUORESHENCA E VONUAR NEuml ORGANIZMAT FOTOSINTEZUES helliphelliphelliphellip97
331 Ide teuml peumlrgjithshme mbi fluoreshenceumln e vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip97
3311 Mekanizmi i gjenerimit teuml fluoreshenceumls seuml vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip97
3312 Kinetika e shuarjes e fluoreshenceumls seuml vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip100
3313 Kinetika e induksionit e fluoreshenceumls seuml vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip101
332 Analiza e lidhjes midis fluoreshenceumls seuml vonuar dhe teuml shpejteuml teuml klorofilit a helliphellip103
Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip104
34 MATJE E SHPEumlRNDARJES SEuml DRITEumlS ME GJATEumlSI VALE 820 nm helliphelliphelliphellip106
341 Ide teuml peumlrgjithshme mbi MR820 hellip helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip106
342 Kurba e induksionit e sinjalit MR820 hellip helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip106
Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip108
KREU 4 APLIKIME PRAKTIKE NEuml STUDIMIN E BIMEumlVE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip110
41 MATERIALI DHE TEKNIKA E REGJISTRIMIT TE SINJALIT helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip110
411 Materiali bimorhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip110
4111 Matoda analitike dhe teknika bashkeumlkohore peumlr monitorimin e bimeumlve helliphelliphelliphellip111
412 Metodat e matjes teuml fluoreshences klorofile helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip112
4121 Regjistrimi i drejtpeumlrdrejteuml i fluoreshenceumls klorofile helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip113
4122 Fluoreshenca klorofile a e moduluar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip114
4123 Matja e fluoreshenceumls klorofile a helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip117
4124 Matjet e njeumlkohshme teuml fotosintezeumls dhe intensitetit teuml fluoreshenceumls klorofile ahellip118
4125 Avantazhet dhe disavantazhet e metodave fluorimetrike helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip118
413 Metoda peumlr regjistrimin e fluoreshenceumls seuml vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip119
414 Metoda peumlr regjistrimin e shpeumlrndarjes seuml driteumls me gjateumlsi vale 820 nm helliphelliphelliphellip121
415 m-PEA instrument shumeuml ndash sinjalesh helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip121
416 Regjistrimi i fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml dhe teuml vonuar dhe shpeumlrndarja ne 820
nm Peumlrpunimi i teuml dheumlnave helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip122
417 Zhvillimi i eksperimenteve Protokolle helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip125
42 EFEKTI I TEMPERATUREumlS NEuml BIMEumlT E ULLIRIT STUDJUAR ME MATJET E
NJEumlKOHSHME TEuml KINETIKAVE TEuml FLUORESHENCEumlS SEuml SHPEJTEuml TEuml VONUAR
DHE REFLEKTIMIT TEuml MODULUAR NEuml 820 nmhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip132
421 Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip132
422 Materiali dhe metoda helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip133
423 Rezultate dhe diskutim helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip135
424 Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip145
ix
43 NDIKIMI I INTENSITETIT TEuml DRITEumlS AKTINIKE GJATEuml INDUKSIONIT MBI
PhSA NEuml GJETHE ULLIRI helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip147
431Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip147
432Materiali metoda dhe protokolle helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip148
433 Rezultate dhe diskutime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip150
434 Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip158
44 Efekti i koheumls seuml inkubacionit neuml 40oC mbi PhSA neuml gjethe ulliri helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip160
KREU 5 SHENIME PERMBYLLESE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip163
51 Peumlrfundime Perspektiva helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip163
52 Kontribute Rekomandime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip169
LISTA E PUBLIKIMEVE TEuml LIDHURA ME TEMEumlN E DISERTACIONIT helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip172
LITERATUREuml E PEumlRDORUR helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip174
x
PEumlRMBLEDHJE
Ky punim eumlshteuml njeuml hyrje neuml konceptet themelore qeuml rrineuml peumlrfund procesit teuml fotosintezeumls si
dhe njeuml peumlrshkrim i teuml kuptuarit aktual e perspektiveumls seuml ҫeumlshtjes Punimi lejon njeuml kuptim teuml
gjereuml teuml fotosintezeumls duke peumlrfshireuml bashkeuml teuml dheumlna eksperimentale si dhe trajtim teorik teuml
proceseve teuml ndryshme teuml fotosintezeumls - koncepte dhe teori bazeuml nga spektri shkencor
Ilustrohet gjeumlndja bashkeumlkohore neuml hulumtimin e ҫeumlshtjeve teuml fotosintezeumls neuml nivele teuml
ndryshme teuml organizimit teuml materies molekulare qelizore dhe organizmi
Veumlshtrimi teorik eumlshteuml njeuml studim cileumlsor i proceseve dinamike neuml fiziologjineuml e fotosintezeumls
Neuml keumlteuml paraqitje teuml koncepteve kryesore ne kombinojme bashkeuml pamjen globale me detajin
Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces biologjik i cili eumlshteuml sa kompleks aq edhe fundamental ajo eumlshteuml
ndoshta shembulli meuml i mireuml i mundsheumlm i njeuml fushe shkencore qeuml neuml thelb eumlshteuml
ndeumlrdisiplinore Neuml punim trajtohen konceptet kryesore biofizike dhe karakteristikat e
peumlrgjithshme teuml fotosintezeumls Fusheumlpamja ploteumlsohet nga teori meuml teuml thelluara e zgjeruara nga
shkenca e fizikeumls (nga termodinamika kinetika dhe mekanika kuantike) dhe biofizikeumls si
teoria mbi mekanizmat e transferimit teuml elektronit neuml biostruktura ndash trajtim i analizeumls teorike
teuml reaksioneve teuml transferimit teuml elektronit neuml biostruktura Keumlto reaksione janeuml me reumlndeumlsi teuml
pazeumlvendeumlsueshme peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza te frymeumlmarrja
aerobe Ne interesohemi peumlr meumlnyreumln neuml teuml cileumln gjateuml tranzitimit elektronik- peumlrfshi
transferimin e elektroneve ose migrimin e energjiseuml seuml rritur elektronike ndodh ndeumlrveprimi
me gradeumlt e liriseuml vibracionale Ky paraqitet si mjet peumlr adresimin e mekanizmit teuml
ndeumlrveprimeve elektron-konformacionit ku bazohet funksionimi i biomakromolekulave
Peumlrshkrimi i fluoreshenceumls klorofile teuml zgjedhur si metodeuml studimi neuml keumlteuml punim keumlrkon
peumlrfaqesim teuml sakteuml teuml fazave teuml transportit teuml elektroneve neuml procesin e fotosintezeumls
Mekanizmi fizik peumlr tansferimin e energjiseuml seuml antenave fotosintetikendash teoria Forster bashkeuml
me keumlndveshtrimin exciton janeuml thelbeumlsore peumlr teuml kuptuar kompleksin e antenave fotosintike
Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml biomembrana neuml analiza e transitimit teuml fluoreshenceumls
klorofile a ndash sipas Strasser jep lidhjen mes biofizikeumls seuml sistemit dhe sinjalit teuml
fluoreshenceumls Peumlrshkruhen bashkeumlveprimet pigment-proteina dhe proceset femtosekondeuml teuml
ndarjes seuml ngarkeseumls neuml qendrat e reaksionit aktiviteti funksional i keumltyre qendrave teuml
reaksionit dhe mekanizmat e transferimit transmembranor teuml ngarkeseumls mekanizmat
fotombrojtes (photoprotective) teuml shpeumlrndarjes seuml energjiseuml (energy dissipation) nga aparati
fotosintetik
Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces shumeuml efikas fotokimik Megjithateuml bimeumlt emetojneuml si kuante
drite pjeseuml nga energjia e absorbuar Emisioni i driteumls nga bimeumlt eumlshteuml disa llojesh ndeumlr teuml
cilat fluoreshenca klorofile a e cila megjitheumlse peumlrfaqeumlson njeuml pjeseuml shumeuml teuml vogeumll teuml
energjiseuml seuml shpeumlrndareuml nga aparati fotosintetik eumlshteuml jashteumlzakonisht informative neuml njohjen
e struktureumls dhe funksionimin e aparatit fotosintetik Matja dhe analiza e fluoreshenceumls eumlshteuml
njeuml nga metodat meuml teuml fuqishme peumlr studimin e sistemeve fotosintetike eumlshteuml njeuml metodeuml e
lehteuml matje jo-invazive dhe e shpejteuml (neuml vareumlsi teuml synimeve teuml eksperimentit matjet zgjatin
nga disa sekonda neuml disa minuta) Shumeuml nga parametrat e matur dhe teuml llogaritur janeuml
biomarkera teuml mireuml ose tregues teuml toleranceumls seuml bimeumlve ndaj stresoreumlve teuml ndrysheumlm abiotikeuml
dhe biotikeuml
xi
Shumeuml teknika eksperimentale janeuml neuml dispozicion sot peumlr vrojtimin e sjelljes energjetike teuml
njeuml sistemi fotosintetik Neuml punen tone ne kemi zgjedhur m-PEA (multifunctional Plant
Efficiency Analyzer) developed by Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) Analizatori
beumln regjistrimin e njeumlkohsheumlm teuml karakteristikave kinetike teuml emisionit te fluoreshenceumls
klorofile teuml shpejteuml fluoreshenceumls klorofile teuml vonuar dhe reflektimin e moduluar teuml driteumls neuml
820 nm
Ne kemi aplikuar matjen dhe analizeumln e parametrave teuml fluoreshenceumls klorofile a peumlr
ekzaminimin (screening) e vlereumlsimin e gjendjes fiziologjike dhe peumlrcaktimin e efikasitetit
teuml aparatit fotosintetik neuml bimeumln e ullirit Kemi aplikuar metodeumln peumlr studimin e reagimeve teuml
aparatit fotosintetik neumln stres dhe peumlr vlereumlsim teuml ndikimit teuml faktoreumlve teuml mjedisit
konkretisht - ndjekje teuml efektit teuml temperaturave teuml larta dhe teuml uleumlta mbi aparatin fotosintetik
teuml gjetheve teuml bimeumls seuml ullirit -ndjekje e influenceumls seuml intensitetit teuml driteumls aktinike gjateuml
koheumls seuml induksionit mbi aparatin fotosintetik teuml gjetheve teuml bimeumls seuml ullirit teuml dy faktoreumlt
ekologjikeuml janeuml aplikuar meuml vete dhe teuml kombinuar Peumlrpareumlsia e puneumls me shumeuml parametra
eumlshteuml mundesi peumlr njeuml vlereumlsim kompleks teuml proceseve neuml studim
Bimeumlt si sistem termodinamik i hapur ekzistojneuml neuml kushtet e njeuml mjedisi qeuml ndryshon
vazhdimisht Gjateuml diteumls temperaturat e mjedisit dhe cileumlsia e sasia e rrezatimit aktiv
fotosintetik ndryshojneuml shumeuml dhe bimeumlt peumlrpiqen teuml gjejneuml ekuilibrin midis energjiseuml seuml
rrezatimit teuml absorbuar dhe aparatit fotosintetik Forca e influenceumls seuml jashtme peumlrcakton neuml
maseuml teuml madhe dhe efektin peumlrfundimtar mbi organizmin bimor Influenca teuml forta teuml faktoreumlve
biotik dhe abiotik teuml mjedisit janeuml teuml afteuml teuml shkaktojneuml ndryshime sinjifikative neuml struktureuml
dhe fiziologji ose deumlmtime teuml bimeumlve Ndeumlrkaq faktoreumlt me intensitet teuml uleumlt modifikojneuml
karakteristikat funksionale variabeumll teuml qelizeumls bimore duke siguruar efikasitet maksimal teuml
proceseve qeuml rrjedhin neuml orgnizma
Temperaturat neuml diapazonin nga 0 deri ne 50 oC janeuml teuml zakonshme peumlr vegjetimin e kulturave
bimore neuml Shqipeumlri dhe bima e ullirit eumlshteuml e afteuml ti rezistojeuml ndikimeve afatshkurteumlra
Ndryshim i menjeumlhersheumlm neuml temperatureuml shkakton reagim teuml komplikuar neuml PhSA teuml bimeumlve
me synim adaptimin e qelizave teuml bimeumlve ndaj kushteve teuml reja teuml funksionimit
Rritja dhe kultivimi i bimeumlve neuml driteuml teuml forteuml ndihmon bimeumln e ullirit teuml peumlrshtatet me tepriceuml
energji dritore dhe teuml zhvillojneuml mekanizma teuml ndrysheumlm aklimatizimi peumlr peumlrshtatje qeuml
sheumlrbejneuml kryesisht peumlr mbrojtjen e aparatit fotosintetikNeuml kushtet e intensitetit teuml uleumlt teuml
driteumls pjesa meuml e madhe e energjiseuml dritore teuml peumlrthithur mund teuml peumlrdoret neuml procesin e
fotosintezeumls neuml sajeuml teuml efektivitetit teuml larteuml teuml aparatit fotosintetikRezulton se reaksionet e
varura nga drita janeuml meuml efektive gjateuml ndriccedilimit 300 μmol hνm-2s -1 intensitet ky qeuml bie
brenda normave ekologjike teuml kultivimit teuml bimeumls seuml ullirit
Fjaleumlkyҫe photosynthesis fluorescencechlorophyllphotosystemelectron transfer reaction
dissipative processes biostructures prompt fluorescence delayed fluorescence modulated
820 nm reflection
xii
ABSTRACT
This thesis is an introduction to the basic concept of the processes of photosynthesis as well
as a description of the present understanding of its perspective The thesis allows a large
understanding of photosynthesis including experimental data as well as theoretical treatment
of the different processes of photosynthesis ndash concepts and basic theories from scientific
spectra The nowadays present status of is illustrated in different levels of the organization of
the matter molecular cellular and organism
The theoretical observation is a qualitative study of dynamic processes in physiological of
photosynthesis In presenting we combine both the global point of view and the detail The
photosynthesis is a biological process which being as complex as basic it is probably the best
possible example of a scientific field which in its nature is multidisciplinary In the thesis are
treated the basic biophysical concepts and the general characteristics of photosynthesis The
visual field is completed by more fundamental theories of the physicsrsquo field (thermodynamics
kinetics quantum mechanics) and the biophysics as well as the theory transferring of
electrons mechanism in biostructures - presentation of theoretical analysis of electron transfer
reactions in biostructures is here introduced This reactions are of irreplaceable importance for
many biological transformationsmdashfrom photosynthesis to aerobic respiration Here the
mechanisms of electronic transition including the electron transfer or the migration of
electron bulging energy is of great interest as the interaction with vibrational degrees of
freedom occurs It is a means to address the mechanism of electron-conformational
interactions underlying the functioning of biomacromolecules The description of chlorophyll
fluorescence chosen as a study method requires exact precise representation of the fazave of
the transport of electron in the process of photosynthesis The Foster energy transfer physics
mechanism in photosynthetic antenna both with the exciton views are essential to understand
photosynthetic antenna complex The theory of biomembrane energy fluxes in chlorophyll
fluorescence transit analysis a - according to Strasser provides the link between system
biophysics and fluorescence signal There are pigment-proteines interactions and femtosecond
charge-sharing processes in reaction centers the functional activity of these reaction centers
and transmembrane charge transfer mechanisms the photoprotective mechanisms of energy
dissipation by the photosynthetic apparatus
Photosynthesis is a very efficient photochemical process However plants emit light
quantities of part of the absorbed energy Light emission from plants is of several types
including chlorophyll fluorescence a which although representing a very small fraction of
the energy dissipated by the photosynthetic apparatus is extremely informative in recognizing
the structure and function of the photosynthetic apparatus Fluorescence measurement and
analysis is one of the most powerful methods for studying photosynthetic systems it is an
easy measurement method non-invasive and fast (depending on the aims of the experiment
the measurements last from a few seconds to a few minutes) Many of the measured and
calculated parameters are good biomarkers or indicators of plant tolerance to various abiotic
and biotic stressors
Many experimental techniques are available today for observing the energy behavior of a
photosynthetic system In our work we have selected m-PEA (multifunctional Plant
Efficiency Analyzer) developed by Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) The
xiii
analyzer simultaneously records the kinetic characteristics of fast chlorophyll fluorescence
emission delayed chlorophyll fluorescence and modulated light reflection at 820 nm
We have applied the measurement and analysis of chlorophyll a fluorescence parameters for
examination (screening) and evaluation of the physiological state and determining the
efficiency of the photosynthetic apparatus in the olive plant We have applied the method for
studying photosynthetic apparatus reactions under stress and for assessing the influence of
environmental factors positively - monitoring the effect of high and low temperatures on the
photosynthetic apparatus of olive plant leaves - tracking the influence of actinic light
intensity during induction on the photosynthetic apparatus of olive plant leaves the two
ecological factors have been applied separately and combined The advantage of multi-
parameter work is the opportunity for a complex evaluation of the processes under study
The plants as an open thermodynamic system exist in the conditions of a environment that
changes continuously During the day the temperatures and the quality and quantity of the
active photosynthetic emission change a lot and the plant and the plants strive to find the
balance between the energy of emission and the energy of absorption and the PhSA The
force of the outside influence defines in the highest degree the final effect in the plant Strong
influences of the biotic and abiotic factors of environment are capable to destruct significant
differences of the structure and physiology of the plants Mean while the factors of low
intensity modulate the functional characteristics of the plantsrsquo cells while reassuring a
maximal efficiency of the processes in the organism
The temperature between 0-50 oC are extraordinary for the plants in Albania and the olive
plant is capable to resist the short-term impacts An acute change in the temperatures causes a
complicated reaction in the PhSA of the plants in order to adapt the cells of the plants towards
the new conditions of functioning
Growth and cultivation of plants in strong light helps the olive plant to adapt to excess light
energy and develop various acclimatization mechanisms for adaptation which serve primarily
to protect the photosynthetic apparatus At low light intensity most of the light energy
absorbed can be used in the process of photosynthesis thanks to the high effectiveness of the
photosynthetic apparatus It turns out that light-dependent reactions are most effective during
300 μmol hνm-2s-1 illumination an intensity that falls within the ecological norms of olive
plant cultivation
Keywords photosynthesis fluorescence chlorophyll photosystem electron transfer reaction
dissipative processes biostructures prompt fluorescence delayed fluorescence modulated
820 nm reflection
xiv
AKTUALITETI I TEMEumlS DHE MOTIVIMI
Frederic Joliot ndash Curie theumlnia e tij e ҫuditshme ldquoMegjitheumlse besoj neuml teuml ardhmen e energjiseuml
atomike dhe i bindur neuml reumlndeumlsineuml e keumltij zbulimi por besoj qeuml revolucion i veumlrteteuml neuml
energjetikeuml do teuml vijeuml veteumlm ateumlhere kur ne teuml realizojmeuml sintezeuml masive molekulare
analogjike me klorofilinrdquo
Fotosinteza paraqet interes si nga pikpamja aplikative ashtu edhe nga ajo shkencore e pasteumlr
Motivimi per studimin teorik dhe eksperimental te fotosintezes jane podemi ne biologji vitet e
fundit ldquoBiologjia ndash shkenca e shekullit XXIrdquo e duke qeneuml se fotosinteza eumlshteuml padyshim
procesi meuml i reumlndeumlsisheumlm biologjik neuml Tokeuml natyrsheumlm teumlrheq vemendjen e shkenceumltareumlve
Tradicionalisht fotosinteza trajtohet nga biologeuml e kimisteuml e pak nga fizikaneuml e
matematicieneuml Specifika e punimit ldquoFotosinteza dhe Fluoreshenca Klorofile a ndash Baza Teorike
dhe Aplikime Praktike neuml Studimin e Bimeumlverdquo eumlshteuml se ai paraqet veumlshtrim teuml fizikanit peumlr njeuml
proces fundamental biologjik
Pse studjojmeuml fotosintezeumln
Peumlr shkak se cileumlsia e jeteumls soneuml dhe neuml teuml veumlrteteuml ekzistenca joneuml varet nga fotosinteza eumlshteuml
thelbeumlsore qeuml ta kuptojmeuml ateuml Peumlrmes teuml kuptuarit ne mund teuml shmangim ndikimet e
pafavorshme mbi procesin dhe precipitimin e katastrofave mjedisore ose ekologjike
gjithashtu mund teuml meumlsohemi teuml kontrollojmeuml fotosintezeumln duke rritur keumlshtu prodhimin e
ushqimit fibrave dhe energjiseuml teuml peumlrdorim kimineuml dhe fizikeumln e fotosintezeumls peumlr qeumlllime teuml
tjera siccedil eumlshteuml shndeumlrimi i energjiseuml diellore projektimi i qarqeve elektronike dhe zhvillimi i
mjekeumlsiseuml dhe medikamenteve
Fotosinteza dhe bujqeumlsia Keumlrkimet synojneuml ploteumlsimin e keumlrkesave gjithneuml neuml rritje teuml njeriut
peumlr ushqim dhe produkte teuml tjera bujqeumlsore Hulumtimi i fotosintezeumls mund teuml na tregojeuml se si
teuml prodhojmeuml lloje teuml reja teuml kulturave qeuml do teuml peumlrdorin meuml mireuml driteumln e diellit teuml absorbuar
Neumlse mund ti kuptojmeuml ploteumlsisht proceset bimeuml meuml efikase mund teuml dizajnohen Megjitheumlse
varietetet e reja teuml bimeumlve janeuml zhvilluar peumlr shekuj me aneuml teuml shtimit selektiv teknikat e
biologjiseuml moderne molekulare e kaneuml peumlrshpejtuar procesin neuml meumlnyreuml teuml jashteumlzakonshme
Fotosinteza dhe prodhimi i energjiseuml Shumica e nevojave teuml tanishme peumlr energji ploteumlsohen
nga fotosinteza e lashteuml ose moderne Rritja e efikasitetit teuml fotosintezeumls natyrore mund teuml
rriseuml prodhimin e etanolit dhe karburanteve teuml tjera qeuml derivojneuml nga bujqeumlsia Sidoqofteuml
njohuriteuml e fituara nga keumlrkimet e fotosintezeumls mund teuml peumlrdoren gjithashtu peumlr teuml rritur
prodhimin e energjiseuml neuml njeuml meumlnyreuml shumeuml meuml teuml drejtpeumlrdrejteuml Edhe pse procesi i
peumlrgjithsheumlm i fotosintezeumls eumlshteuml relativisht joefikas hapat e hersheumlm teuml konvertimit te driteumls
diellore neuml energji kimike janeuml mjaft efikase ldquoLe teuml kuptojmeuml kimineuml dhe fizikeumln e
fotosintezeumls dhe teuml peumlrdorim teuml njeumljtat keumlto parime peumlr teuml ndeumlrtuar pajisje peumlr mbledhjen e
energjiseuml diellorerdquo - Kjo ka qeneuml njeuml eumlndeumlrr e kimisteumlve peumlr vite por tani eumlshteuml afeumlr teuml beumlhet
realitet Neuml laborator shkenceumltareumlt tani mund teuml sintetizojneuml qendra reaksioni fotosintetike
artificiale teuml cilat rivalizojneuml ato natyrore neuml aspektin e sasiseuml seuml driteumls diellore teuml ruajtur si
energji kimike apo elektrike Meuml shumeuml keumlrkime do teuml ccedilojneuml neuml zhvillimin e teknologjive teuml
reja efikase teuml mbledhjes seuml energjiseuml diellore bazuar neuml procesin natyror
xv
Roli i fotosintezeumls neuml kontrollin e mjedisit Se si fotosinteza ndikon neuml pyjet e brezit teuml
meseumlm dhe tropikale dhe neuml det neuml sasineuml e gazeve teuml efektit sereuml kjo eumlshteuml njeuml ccedileumlshtje e
reumlndeumlsishme dhe e diskutueshme sot Siccedil dihet fotosinteza e bimeumlve heq dioksidin e karbonit
nga atmosfera dhe e zeumlvendeumlson me oksigjen Keumlshtu do teuml kishte tendenceuml peumlr teuml
peumlrmireumlsuar efektet e dioksidit teuml karbonitteuml dale nga djegja e leumlndeumlve djegeumlse fosile
Megjithateuml ccedileumlshtja komplikohet nga fakti se vet bimeumlt reagojneuml ndaj sasiseuml seuml dioksidit teuml
karbonit neuml atmosfereuml Kuptimi i efektit teuml gazeve sereuml keumlrkon njeuml njohje shumeuml meuml teuml mireuml teuml
bashkeumlveprimit teuml bimeumlve me dioksidin e karbonit nga sa kemi sot Qendrat artificiale teuml
reaksionit fotosintetik prodhojneuml energji pa leumlshuar ndonjeuml neumlnprodukt tjeteumlr peumlrveccedil
nxehteumlsiseuml Ato i qeumlndrojneuml ideseuml peumlr prodhimin e energjiseuml seuml pasteumlr neuml formeumln e energjiseuml
elektrike ose karburantit teuml hidrogjenit pa ndotje Implementimi i pajisjeve teuml tilla teuml
mbledhjes seuml energjiseuml diellore do teuml parandalonte ndotjen neuml burim gjeuml qeuml sigurisht eumlshteuml
qasja meuml e efektshme peumlr kontroll
Fotosinteza dhe elektronika Qeumlllimi i hulumtimeve moderne neuml elektronikeuml eumlshteuml teuml beumljneuml
tranzistoreuml dhe komponente teuml tjereuml teuml qarkut aq teuml vogla sa teuml jeteuml e mundur Shumeuml
hulumtues sot po hetojneuml mundeumlsineuml peumlr teuml beumlreuml komponente elektronike nga nje molekuleuml e
vetme ose nga grupe teuml vogla molekulash Njeuml tjeteumlr fusheuml shumeuml aktive e hulumtimit janeuml
kompjuterat qeuml peumlrdorin driteuml neuml vend teuml elektroneve si medium peumlr bartjen e informacionit
Neuml parim kompjutereumlt me bazeuml drite kaneuml disa avantazhe mbi dizajnet tradicionale dhe veumlrtet
shumeuml nga rrjetet tona teuml transmetimit tashmeuml veprojneuml neumlpeumlrmjet fibrave optike Ccedilfareuml lidhet
kjo me fotosintezeumln Rezulton se qendrat e reaksionit fotosintetik janeuml ccedileleumlsa fotokimike
natyral teuml dimensioneve molekulare Duke kuptuar se si bimeumlt absorbojneuml driteumln kontrollojneuml
leumlvizjen e energjiseuml seuml grumbulluar neuml qendrat e reaksionit dhe konvertojneuml energjineuml e driteumls
neuml elektrike e neuml fund kimike mund teuml kuptojmeuml se si teuml beumljmeuml kompjutera neuml shkalleuml
molekulare Neuml fakt neuml literatureumln shkencore janeuml raportuar tashmeuml disa elemente teuml logjikeumls
molekulare elektronike teuml bazuara neuml qendrat artificiale teuml reaksionit fotosintetik
Fotosinteza dhe mjekeumlsia Drita ka njeuml peumlrmbajtje shumeuml teuml larteuml energjie dhe kur absorbohet
nga njeuml substanceuml kjo energji transformohet neuml forma teuml tjera Kur energjia peumlrfundon neuml
vendin e gabuar mund teuml shkaktojeuml deumlme serioze neuml organizmat e gjalleuml Ndeumlrkaq bimeumlt dhe
llojet e tjera fotosintetike kaneuml zhvilluar mekanizma fotoprotektive peumlr teuml kufizuar deumlmtimin
nga drita Studimi i shkaqeve teuml deumlmtimit teuml indeve teuml shkaktuara nga drita dhe detajet e
mekanizmave natyroreuml teuml fotoprotektimit mund teuml ndihmojneuml teuml gjejmeuml meumlnyra peumlr teuml
peumlrshtatur keumlto procese neuml teuml mire te njereumlzimit Peumlrshembull mekanizmi me teuml cilin drita
diellore e absorbuar nga klorofile fotosintetike shkakton deumlme teuml indeve neuml bimeuml eumlshteuml
shfryteumlzuar peumlr qeumlllime mjekeumlsore diagnostike
Shembujt e meumlsipeumlrm ilustrojneuml reumlndeumlsineuml e fotosintezeumls si njeuml proces natyror dhe ndikimin qeuml
ajo ka neuml teuml gjitheuml jeteumln toneuml Hulumtimi neuml natyreumln e fotosintezeumls eumlshteuml vendimtar sepse
veteumlm duke kuptuar fotosintezeumln mund ta kontrollojmeuml ateuml dhe teuml shfryteumlzojmeuml parimet e saj
neuml dobi teuml njereumlzimit Shkenca ka zhvilluar veteumlm koheumlt e fundit mjetet bazeuml dhe teknikat e
nevojshme peumlr teuml investiguar detajet e komplikuara teuml fotosintezeumls Tani eumlshteuml koha peumlr ti
zbatuar keumlto mjete dhe teknika dhe peumlr teuml vjeleuml peumlrfitimet e keumltij hulumtimi
xvi
QEumlLLIME DHE DETYRA TEuml PUNEumlS SEuml DISERTACIONIT
Fotosinteza eumlshteuml procesi biologjik meuml i reumlndeumlsishem i cili siguron themelin peumlr thelbin e
gjitheuml jeteumls dhe ka mbi koheumln gjeologjike ndryshime teuml thella teuml vet Tokeumls Ai siguron gjitheuml
ushqimin toneuml dhe shumiceumln e burimeve tona energjetike
Neuml kushte reale produktiviteti i kulturave bujqeumlsore peumlrcaktohet kryesisht nga afteumlsia e
organizmit teuml pershtatet neuml kushte teuml pafavorshme teuml mjedisit Neumlse njihet gjeumlndja e
peumlrgjithshme fiziologjike e bimeumlve mund teuml merren masat peumlrkateumlse dhe teuml neutralizohet ose
teuml reduktohet impakti negativ Keumlshtu neuml mireumlrritjen e kulturave ka vlereuml praktike mbajtja
neumln kontroll e stresit gjeuml qeuml lehteumlsohet nga vlereumlsimi neuml koheuml i gjendjes fiziologjike teuml
organizmave peumlrpara shfaqjes seuml shenjave morfologjike
Qeumlllimi i keumlsaj pune disertacioni eumlshteuml
- studimi i koncepteve dhe teorive bazeuml biofizike qeuml rrineuml peumlrfund procesit teuml
fotosintezeumls peumlrshkrimi i teuml kuptuarit aktual e perspektiveumls seuml ҫeumlshtjes
- paraqitja dhe aplikimi i metodave fluoreshente peumlr studimin dhe vlereumlsimin e gjendjes
fiziologjike neuml aparatin fotosintetik
Peumlr arritjen e qellimit janeuml definuar detyrat e meumlposhtme
1 Studimi e interpretimi i Mekanizmave fizikeuml teuml proceseve teuml transformimit teuml energjiseuml seuml
elektroneve neuml biostrukturat Reaksionet e transferimit teuml elektroneve janeuml teuml njeuml reumlndeumlsie teuml
veccedilanteuml peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza neuml frymeumlmarrjen aerobe
Materiali peumlrdor bazeuml teuml gjereuml fizike me aplikime teuml fizikeumls kuantike neuml makromolekula
2 Analizeuml dhe ballafaqim Teoria Forster peumlr mekanizmin fizik teuml migrimit teuml energjiseuml neuml
antena fotosintetike
3 Analizeuml e Teoria e flukseve teuml energjise ne biomembrana neuml analiza e transferimeve teuml
fluoreshenceumls klorofile andash sipas Strasser Kjo eumlshteuml njeuml teori ndash metodologji qeuml beumln lidhjen
mes sinjalit teuml fluoreshenceumls dhe biofizikeumls seuml sistemit
4 Teuml aplikohet fluoreshenca klorofile a si metodeuml peumlr vlereumlsimin e gjendjes seuml peumlrgjithshme
bioenergjetike teuml bimeumlve Peumlrdorimi i aparatit m-PEA i cili mbi njeuml objekt mund teuml veumlzhgojeuml
njeumlkohesisht disa karakteristika lumineshente dhe optike
6 Ndjekja e ndikimit teuml intensitetit teuml drites aktinike gjateuml induksionit mbi PhSA neuml gjethe teuml
ullirit
7 Vlereumlsimi i influenceumls seuml temperaturave teuml larta e teuml ulta mbi PhSA neuml gjethe ulliri
8 Efekti i koheumls seuml inkubacionit neuml 40oC mbi PhSA neuml gjethe ulliri
xvii
LISTEuml E FIGURAVE
Fig 111 Spektrat e rrezatimit diellor dhe spektra absorbues teuml organizmave fotosintetike
(Robert EBlankenship) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip3
Fig 112 Skemeuml e peumlrgjithshme e transferimit teuml elektroneve neuml qendrat e reaksionit
fotosintetik (Robert EBlankenship) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip6
Fig 131 Dy faza teuml fotosintezeumls dhe bashkeveprimi i tyre neuml kornizeuml teuml kloroplastit
(Modifikuar nga
httpwwwcartageorglbenthemessciencesBotanicalSciencesPhotosynthesisPhotosynthes
is psoverviewgif) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip10
Fig 132 Ndertimi i kloroplasteve teuml bimeumlve teuml larta (modifikuar
httpwwwplantandsoilunledu) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip12
Fig 133 Skema e shpeumlrndarjes johomogjene teuml komplekseve teuml proteinave neuml membraneumln
tilakoide (modifikuar nga Steffen 2003) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip13
Fig 134 Skema e thjeshtuar e absorbimit dhe transferimit teuml energjiseuml neuml anteneuml qeuml i peumlrket
PhS 2 dhe transferimi i elektroneve neuml qendreumln e reaksionit (modifikuar nga Szweykowska
1997) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip14
Fig 135 Spectra teuml absorbimit teuml pigmenteve fotosintetike neuml zoneumln e dukshme (modifikuar
Szweykowska1997) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip15
Fig 136 Struktura e fotosistemit 2 (PhS 2) (modifikuar nga Steffen 2003) helliphelliphelliphelliphellip16
Fig 137 Struktura e formeumls seuml oksiduar dhe teuml reduktuar e plastoquinone
httpenwikipediaorgwikiPlastoquinone 2008) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip16
Fig 138 Ndeumlrtimi i PhS 1 (modifikuar nga
httpwwwabsoluteastronomycomtopicsPhotosystem) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip17
Fig 139 Instrumenti ATP-sintazeuml (modifikuar sipas Boyer 1997) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip17
Fig 1310 Ilustrim skematik i oksidimit teuml kompleksit mangan neuml procesin e fotosintetik teuml
oksidimit teuml ujit (ndryshimi i gjendjes S nga oksidimi i kompleksit mangan ccedillirimi i H+ dhe
ndarja e O2) (Modifikuar httpenwikipediaorgwikiOxygen-evolving_complex) helliphelliphellip20
Fig 1311 Z-skema peumlrshkruan transportin fotosintetik teuml elektroneve (modifikuar sipas
httpwwwlifeuiucedugovindjeetextzschhtm) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip21
Fig 1312 Meumlnyrat e transformimit teuml energjiseuml absorbuar nga rrezatimi fotosintetik aktiv
(PAR) neuml kloroplaste (modifikuar Qala and Loboda 2010) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip23
Fig 211 Eksperimenti i Emerson peumlrshtatur Emerson dhe Arnold (1932a) helliphelliphelliphellip27
Fig 212 Eksperimenti i Emerson dhe Arnold peumlrshtatur Emerson dhe Arnold (1932b)
helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip28
Fig 213 Spektri i absorbimit teuml kloroplasteve spektri i veprimit peumlr fotosintezeumln
rendimentin kuantik teuml fotosintezeumls (Emerson et al 1957) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip30
Fig 214 Efekti i forcimit Emerson helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip31
xviii
Fig 215 Efektet antagoniste neuml oksidimin e citokromit peumlrshtatur Duysens et al helliphelliphellip32
Fig 216 Formulimi origjinal i Hill dhe Bendall i Z skemeumls peumlr fotosintezeumln helliphelliphelliphelliphellip33
Fig 221 Depeumlrtimi i njeuml elektroni neumln barriereuml potenciale (Rubin 2004) 40
Fig 222 Tunelim elektroni nga gjendja fillestare neuml njeuml nivel metastabeumll teuml gjendjes
peumlrfundimtare 43
Fig 223 Bashkeumlveprime elektron - vibracionale neuml tunelimin elektronik (sipas Marcus) 45
Fig224 Sipeumlrfaqet potenciale teuml gjendjeve fillestare dhe finale neuml rastin e lidhjes seuml dobeumlt (I)
dhe teuml forteuml (II) elektron-vibracionale (Rubin 2004) 49
Fig224a Mbivendosja e funksioneve valore beumlrthamore teuml gjendjeve fillestare dhe
peumlrfundimtare (Dutton 1992) 50
Fig 231 Figureuml skematike e faktorit teuml mbivendosjes J neuml teorineuml e Foumlrster helliphelliphelliphelliphelliphellip55
Fig 232 Diagrameuml e nivelit teuml energjiseuml spektra exciton teuml dy pigmenteve neuml orientime teuml
ndryshme (ngaFoumlrster) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip56
Fig 241 Tranzitim tipik i fluoreshenceumls Chl a (kurba Kautsky) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip61
Figure 242 Model tripjesesh i aparatit fotosintetik me kompleksitet meuml teuml larteuml meuml teuml
uleumlt(nga Butler dhe Strasser 1977a Strasser 1986) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip65
Fig 243 Njeuml rritje tipike polyphasic O-J-I-P e fluoreshenceumls Chl (nga Tsimilli-Michael et
al 2000) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip74
Fig 311 Meumlnyrat e perdorimit teuml energjiseuml seuml driteumls seuml pranuar nga gjethet (modifikuar nga
(Vidaver et al 1991)) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip78
Fig 312 Ndryshimi neuml nivelin e energjiseuml neuml molekuleumln e klorofilit gjateuml absorbimit teuml driteumls
dhe kthimit neuml gjendjen fillestare (e modifikuar nga httpenwikipediaorgwikiImage) hellip78
Fig 313 Spektrat fluoreshent teuml klorofilit (me ndryshime sipas Krause dhe Weis 1984) hellip79
Fig 314 Forma tipike e kurbeumls seuml induksionit teuml fluoreshenceumls seuml klorofilit (nga Murkowski
2002) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip80
Fig 321 Restaurim i akceptorit quinones neuml aneumln e PhS 2 neuml momente teuml ndryshme teuml
induksionit (OJIP) (me modifikime nga Strasser et al 2005) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip88
Fig 322 Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls variable neuml klorofil a matur neuml ndriccedilim me
drite teuml kuqe me intensitet 3000 μmol hν m-2 s-1 gjateuml 1 s (me modifikime sipas Strasser et al
2005) 89
Fig 323 Flukse energjie neuml njeuml qendeumlr reaksioni dhe derivatet e tyre (me ndryshime sipas
Strasser et al 2005 Strasser et al 2010) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip91
Fig 324 Diagrama merimangeuml tregon shmangien relative teuml JIP ndash parametrat e objektit neuml
gjendje stresi (Hermans et al 2001) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip96
Fig 331 Skemeuml e thjeshtuar e reaksioneve teuml fotoinduktuara neuml RC teuml PhS 2 qeuml ccedilojneuml neuml
emetimin e fluoreshenceumls seuml shpejteuml e teuml vonuar (nga V N Goltsev) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip99
xix
Fig 332 Skema e energjetike e reaksioneve teuml oksido-reduktimit neuml RC teuml PhS 2 ҫon neuml
formimin e gjendjeve rishtas teuml ngacmuara teuml P680 (nga V N Goltsev) helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip100
Fig 333 Kinetika e shuarjes seuml DF (Lavorel 1975 Goltsev et al 2009b Kalaji et al 2012)
hellip helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip101
Fig 334 Kinetika microsec tipike e induksionit e DF (sipas Goltsev et al) helliphelliphelliphelliphellip102
Fig335 Ndikimi i intensitetit teuml driteumls ngacmuese mbi formeumln e kinetikave microsec teuml
induksionit DF (modifikuar nga Kalaji et al 2012) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip103
Fig 341 Tranzicionet induktive teuml PF DF MR820 teuml regjistruara njeumlkoheumlsisht neuml gjethe teuml
peumlrshtatura neuml erreumlsire me fluorimeteumlr M-PEA- 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip107
Fig 342 Dinamika e tranzicionit teuml fotoinducionit teuml fluorescenceumls relative variabile (Vt) dhe
ndryshimi relativ neuml shpeumlrndarjen e driteumls me λ = 820 nm (МР820) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip108
Fig 411 Diagrama e kokeumls mateumlse teuml fluorometrit Handy PEA (Hansatech Instruments Ltd
UK) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip113
Fig 412 Skema peumlrfaqeumlson sinjalet e driteumls teuml regjistruara neuml detektor neuml regjime pune teuml
ndryshme (Hansatech Instruments Ltd UK) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip115
Fig 413 Paraqitje skematike e njeuml eksperimenti tipik peumlr teuml peumlrcaktuar efikasitetin e
fotosntezeumls neuml matjen e fluoreshenceumls seuml moduluar (modifikuar nga Murkowski 2002) 116
Fig 414 Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml (F(t)) regjistruar nga aparati m-PEA
neuml ndriҫim 1s me driteuml ngopeumlse (sipas Govindjee) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip123
Fig 415 Paraqitje grafike e regjistrimit teuml njeumlkohsheumlm teuml PF dhe DF me aparatin m-PEA 124
Fig 416 Vizualizim i IC teuml PF marreuml nga Protokoll 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip129
Fig 417 Vizualizim i IC e PF dhe MR820 marreuml nga Protokoll 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip129
Fig 418 DF teuml marra nga Protokoll 2 DF multi mode matur neuml 4 intervale kohe helliphelliphellip130
Fig 419 Vizualizim i IC te PF e marreuml nga Protokoll 3 Koha totale e matjes 180 s helliphellip130
Fig 4110 Vizualizim i kurbave teuml DF marreuml nga Protokoll 3 Koha totale e matjes 180 s
helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip131
Fig 421 Vizualizim nga m-PEA-data-analyzer V55 i kinetikave teuml ndryshimeve teuml hellip136
Fig 422 Efekti i temperatureumls mbi fluoreshenceumln klorofile neuml fidaneuml ullirihelliphelliphelliphelliphellip138
Fig 423 Efekt i temperatureumls mbi MR820 neuml gjethe teuml ullirit Kushtet helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip141
Fig 424 Kurbat e induksionit teuml DF teuml regjistruara neuml intervalin 10-100 μs pashelliphelliphelliphellip142
Fig425 Vizualizim nga m-PEA-data-analyzer V55 i kinetikave teuml DF neuml interval helliphellip143
Fig 431 Paraqitje skematike formula dhe fjalor i termave teuml peumlrdorur nga JIP-test helliphellip147
Fig432 Visualizim me m-PEA-data-analyzer V5 Paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e IC e
PFhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 149
xx
Fig433 Visualizim me m-PEA-data-analyzer V5 Paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e
kurbave DF helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip150
Fig 434 Efekti i intensitetit teuml driteumls neuml PhSA neuml gjethe ulliri Teuml peumlrshtatura helliphelliphelliphellip151
Fig 441 Dinamika e stresit teuml temperatureumls neuml gjethe ulliri neuml 40oC Periodat e inkubimit
helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip160
Fig 442 Dinamika e stresit teuml temperatureumls neuml PhSA neuml gjethet e ullirit neuml 40 oC helliphelliphellip162
Fig 51 Skema sqaron formimin e K-pik (band) si pasojeuml e ndryshimeveteuml inducthelliphelliphellip168
Fig 52 Vareumlsia e Vt nga numri relativ i RC-ve teuml mbyllura neuml nivele teuml ndryshme grupimi
helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip168
xxi
LISTEuml E TABELAVE
Tabele 21 Efikasiteti i fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip29
Tabele 241 Peseuml sasi bazeuml qeuml i referohen njeuml sistem pigmenti i si definohet neuml Teorineuml e
Flukseve teuml Energjiseuml neuml Biomembrana helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip63
Tabele 311 Lidhja ndeumlrmjet vlerave teuml matura teuml parametrave fluoreshenceumls klorofile a
shuarja fotokimike (qP) dhe jo-fotokimike (qN) gjendja e PhS 2 dhe koncentrime teuml
ndryshme proton neuml teuml dy aneumlt e membranes tilakoide (Rosenqvist dhe Kooten 2003) helliphellip86
Tabele 411 Protokoll kohor i regjistrimit teuml PF DF e MR820 me m-PEA me koheuml
induksioni helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip125
Tabele 421 Parametra JIP-test helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip139
Tabele 422 Rate ox Rate red helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip139
Tabele 431 Parametrat e marreuml peumlr PF nga protokoll 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip152
Tabele 432 JIP Parametrat nga protokoll 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip153
Tabele 433 Shpejteumlsia e oksidimit teuml P700 (Vox) dhe reduktimit teuml P700+ (Vred) helliphellip154
xxii
TERMA TEuml PEumlRDORUR SHKURTIME DHE KONVENCIONE
Fl ndash Fluoreshenca (eng Fluorescence)
Chl ndash Klorofili (eng Chlorophyll)
LHC ndash Kompleksi Driteuml-Mbledheumls (eng Light Harvesting Complex)
PhSA ndash Aparati Fotosintetik (eng Photosynthetic Apparatus)
PhS ndash Fotosistemi (eng Photosystem)
OEC ndash Kompleksi i Zhvillimit teuml Oksigjenit (eng Oxygen Evolving Complex)
ET ndash Transferimi i Elektroneve (eng Electron Transport)
ETC ndash Zinxhiri i Ttransferimit teuml Elektroneve (eng Electron Transfer Chain)
ATP ndash Adenozineuml Trifosfate (eng Adenosine Triphosphate)
ADP ndash Adenozineuml Difosfate (eng Adenosine Diphosphate)
PQ ndash Plastokinon (eng Plastoquinone)
RC ndash Qendeumlr Reaksioni (eng Reaction Center)
RCsi ndash Qendra Reaksioni teuml Fjetura (eng Silent Reaction Center)
PC ndash Plastocianin (eng Plastocyanin)
Fd ndash Ferredoxin (eng Ferredoxin)
NADPh ndash Nikotinamid Adenineuml Fosfat Dinukleotidi (eng Nicotinamide-Adenine-
Dinucleotide-Phosphate)
FNRndash Ferredoxin-NADP Reduktazeuml (engFerredoxin - NADF Reductase )
PC - Plastiocianin
IC ndash Kurba e Induksionit (eng Induction Curve)
PF ndash Fluoreshenca e Shpejteuml (eng Prompt Fluorescence)
DF ndash Fluoreshenca e Vonuar (eng Delayed Fluorescence)
MR820 ndash Reflektimi i moduluar neuml 820 nm (engModulated 820 nm Reflection)
PPhR ndash Reaksioni Fillestar Fotokimik (eng Primary Photochemical Reaction)
CTE ndash Transporti Ciklik i Elektroneve (eng Cyclic Transport of Electrons)
TM ndash Membrana Tilakoide (eng Thylakoid Membrane)
DCMU ndash (3-(34-dichlorophenyl)-11-dimethylurea)
xxiii
P680 ndash Qendeumlr Reaksioni e PhS 2
P700 ndash Qendeumlr Reaksioni e PhS 1
RuBisCO ndash Enzimeuml Ribulosendash15-Bisphosphate CarboxylaseOxygenase (RuBisCO)
PARndash Rrezatim Fotokimikisht Aktiv (eng Photosynthetically Active Radiation)
Pheo ndash Pheophytin
ABS ndash Fluksi i fotoneve teuml perthithur nga molekulat e pigmentit neuml anteneuml
AL ndash Drita Aktinike (eng Actinic Light) doza e driteumls e cila shkakton ndryshime fotokimike
CS ndash Njeumlsi e syprineumls seuml siperfaqeumls (eng Cross Section) teuml ngacmuar teuml objektit fotosintetik
ETR ndash Shpejteumlsi e Transportit teuml Elektroneve (eng ElectronTransportRate)
LED ndashLight-Emitting Diode
ML ndash Rrezatim i Moduluar (eng Modulated Light)
PАМ ndash Impuls me Modulim neuml Amplitudeuml (eng Pulse Amplitude Modulation) fluorimeteumlr
me modulim teuml impulsit teuml amplitudeumls seuml driteumls seuml ngacmimit
PPFD ndash Densiteti i Fluksit teuml Fotoneve Fotosintetikisht Aktive (eng Photosynthetic Photon
Flux Density)
SP ndash Impuls Ngopeumls (eng Saturating Pulse)
1
PJESA E I BAZA TEORIKE
Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces biologjik neuml teuml cilin energjia e driteumls konvertohet neuml energji
kimike Peumlr teuml trajtuar funksionimin e fotosintezeumls neuml nivel molekular janeuml teuml nevojshme disa
prej teorive themelore kimike dhe fizike teuml cilat peumlrfshijneuml koncepte nga termodinamika
kinetika elektrokimi fotokimi spektroskopi dhe natyra e driteumls Kjo Pjeseuml e I eumlshteuml trajtuar
duke kombinuar pamjen globale me detajin meumlnyreuml kjo e zgjedhur peumlr areumlsye teuml
kompleksitetit teuml procesit Teoriteuml e peumlrparuara shkencore teuml peumlrzgjedhura nga keumlndveshtrimi
i fizikanit janeuml paraqitur neuml Kreu 2 disa koncepte teuml tjera futen neuml kapitujt ku ato janeuml teuml
nevojshme
KREU 1 VEumlSHTRIM MBI FOTOSINTEZEumlN
11 PARIMET THEMELORE TEuml RUAJTJES SEuml ENERGJISEuml FOTOSINTETIKE ndash
TEuml PERGJITHSHME
111 Ccedilfareuml eumlshteuml fotosinteza
Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces biologjik ku energjia e Diellit kapet dhe ruhet nga njeuml seumlreuml
ngjarjesh qeuml konvertojneuml energjineuml e pasteumlr teuml driteumls neuml energji biokimike teuml nevojshme peumlr teuml
ushqyer jeteumln Ky proces i jashteumlzakonsheumlm siguron themelin peumlr thelbin e gjitheuml jeteumls dhe ka
mbi koheumln gjeologjike ndryshime teuml thella teuml vet Tokeumls Ai siguron gjitheuml ushqimin toneuml dhe
shumiceumln e burimeve tona energjetike
Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces neuml teuml cilin energjia e driteumls kapet dhe ruhet nga njeuml organizeumlm
dhe energjia e ruajtur peumlrdoret peumlr teuml drejtuar procese qelizore
Ky peumlrkufizim eumlshteuml relativisht i gjereuml dhe peumlrfshin formeumln e njohur teuml fotosintezeumls teuml bazuar
neuml pigmentin klorofil e cila eumlshteuml objekt i keumltij punimi por gjithashtu peumlrfshin forma shumeuml
teuml ndryshme teuml fotosintezeumls e cila kryhet nga disa baktere qeuml peumlrdorin proteineumln
bakteriorhodopsin si dhe mekanizma teuml tjereuml gjateuml teuml cilave njeuml organizeumlm nxjerr nga drita
pjeseuml nga energjia e vet qelizore Procese sinjalizimi teuml drejtuara nga drita teuml tilla si shikimi
ose veprim phytochrome ku drita transmeton informacion neuml vend teuml energjiseuml peumlrjashtohen
nga definimi yneuml i fotosintezeumls si dhe teuml gjitha proceset qeuml normalisht nuk zhvillohen neuml
organizmat e gjalleuml
Neuml vijim definojme si organizem fotosintetik ҫdo organizem teuml afteuml teuml nxjerreuml nga drita pjeseuml
nga energjia e vet qelizore
Bimeumlt e larta organizma fotosintetike derivojneuml neuml thelb gjitheuml energjineuml e tyre qelizore nga
drita Megjithateuml ka shumeuml organizma qeuml peumlrdorin driteumln si burim peumlr veteumlm njeuml pjese teuml
energjiseuml seuml tyre dhe neuml kushte teuml caktuara ata nuk mund teuml nxjerrin aspak energji nga drita
Miratimi i keumltij definimi teuml gjereuml beumlhet pasi njerezimi interesohet kryesisht nga teuml kuptuarit e
vet procesit teuml ruajtjes seuml energjiseuml Organizmat qeuml peumlrdorin fotosintezeumln veteumlm peumlr njeuml pjeseuml
teuml koheumls mund teuml keneuml ende gjeumlra teuml reumlndeumlsishme peumlr teuml cilat njerezimi interesohet rreth asaj
se si funksionon procesi dhe peumlr keumlteuml meriton veumlmendje edhe pse njeuml klasifikim purist nuk
mund ti trajtoje ato si organizma teuml veumlrteteuml fotosintetikeuml
2
Forma meuml shpesh e takuar e fotosintezeumls peumlrfshin pigmente teuml tipit klorofile dhe vepron duke
peumlrdorur procese teuml transferimit teuml elektroneve teuml drejtuara nga drita Organizmat qeuml do teuml
trajtojmeuml janeuml bimeumlt e larta Teuml gjitheuml keumlto organizma konsiderohen qeuml kryejneuml fotosintezeuml
me bazeuml klorofile
Ne keumlteuml punim ne interesohemi peumlr fotosintezeumln e cila shoqeumlrohet me ҫlirim oksigjeni
Forma bakteriale me bazeuml rhodopsineuml e fotosintezeumls megjitheumlse kualifikohet neuml peumlrkufizimin
peumlrgjithsheumlm teuml dheneuml meuml sipeumlr eumlshteuml mekanikisht shumeuml ndryshe nga fotosinteza me bazeuml
klorofile Proteobakteret qeuml peumlrmbajneuml proteorhodopsine janeuml shpeumlrndareuml gjereumlsisht neuml
oqeanet e boteumls keumlshtu qeuml forma e fotosintezeumls me bazeuml rhodopsine mund teuml jeteuml e njeuml
reumlndeumlsie teuml konsiderueshme peumlr njereumlzimin i cili neuml kosmos keumlrkon jeteuml neuml boteuml teuml tjera
andaj seuml paku duhet teuml njihen format e jeteumls teuml cilat mund teuml jeneuml shumeuml teuml ndryshme nga
ajo neuml Tokeuml Jeta gjithmoneuml ka nevojeuml peumlr burim energjie prandaj eumlshteuml e arsyeshme teuml pritet
qeuml njeuml formeuml e fotosintezeumls (duke peumlrdorur peumlrkufizimin e peumlrgjithsheumlm) do teuml gjendet neuml
shumiceumln apo ndoshta teuml gjitha boteumlt qeuml bartin jeteuml Fotosinteza neuml njeuml boteuml teuml tilleuml nuk duhet
domosdoshmeumlrisht teuml peumlrmbajeuml klorofil dhe teuml kryejeuml transferim teuml elektroneve Ajo mund teuml
bazohet ndoshta neuml ndonjeuml proces tjeteumlr teuml drejtuar nga drita teuml cilin nuk mund ta imagjinojmeuml
ende
112 Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces i ruajtjes teuml energjiseuml diellore
Fotosinteza peumlrdor driteumln nga Dielli peumlr teuml drejtuar njeuml seri reaksione kimike Dielli prodhon
njeuml spekteumlr teuml gjereuml drite Produkti diellor tregohet neuml figure 111 seuml bashku me spektrin
absorbues teuml disa organizmave fotosintetike Gjitheuml diapazoni i driteumls seuml dukshme me
gjateumlsi vale 400 deri 700 nm dhe disa gjateumlsi vale neuml infrared teuml afeumlrt (700 deri neuml 1000 nm)
janeuml shumeuml aktiveuml neuml drejtimin e fotosintezeumls neuml organizma teuml caktuar ndoneumlse organizmat
meuml teuml njohur qeuml permbajne klorofil nuk mund teuml peumlrdorin driteuml meuml teuml gjate se 700 nm Rajoni
spektral nga 400 neuml 700 nm quhet rrezatim fotosintetikisht aktiv (PAR) ( eng
Photosynthetically Active Radiation) edhe pse kjo eumlshteuml e verteteuml e ploteuml veteumlm peumlr
organizmat qeuml peumlrmbajneuml klorofil a
Drita diellore qeuml arrin neuml sipeumlrfaqen e Tokeumls reduktohet nga shpeumlrndarja dhe absorbimi i
molekulave teuml atmosfereumls Avujt e ujit dhe molekulat e tjera si dioksidi i karbonit absorbojneuml
fuqisheumlm neuml rajonin infra teuml kuqe dhe ozoni absorbon neuml rajonin ultraviolet Drita ultraviolet
eumlshteuml njeuml fraksion relativisht i vogeumll i prodhimit teuml peumlrgjithsheumlm diellor peumlrbehet nga fotone
me energji teuml larteuml por pjesa meuml e demshme e saj reflektohet nga shtresa e ozonit neuml
atmosfereumln e sipeumlrme dhe nuk arrin sipeumlrfaqen e Tokeumls Gjateumlsi vale meuml teuml vogla se 400 nm
llogariten veteumlm peumlr rreth 8 teuml rrezatimit total diellor ndeumlrsa gjateumlsiteuml e valeumlve meuml te vogla
se 700 nm llogariten peumlr 47 teuml rrezatimit diellor (Thekaekara 1973)
Rajoni i gjateumlsiseuml seuml valeumlve infra teuml kuqe peumlrfshin njeuml sasi teuml madhe teuml energjiseuml dhe duket teuml
jeteuml njeuml burim i mireuml i fotoneve peumlr drejtimin e fotosintezeumls Sidoqofteuml nuk njihet asnjeuml
organizeumlm i cili mund teuml peumlrdoreuml driteuml me gjateumlsi vale meuml teuml gjateuml se rreth 1000 nm peumlr
fotosintezeuml (drita me gjatesi vale 1000 nm e meuml teuml medha peumlrbeumln 30 teuml rrezatimit diellor)
Drita infrared peumlrbehet nga fotone me energji shumeuml teuml uleumlt keumlshtu qeuml peumlr teuml drejtuar
reaksionet kimike teuml fotosintezeumls do teuml duhej teuml peumlrdorej njeuml numeumlr i larte nga keumlto fotone
3
Asnjeuml organizeumlm i njohur nuk ka evoluar njeuml mekanizeumlm teuml tilleuml i cili neuml thelb do teuml ishte njeuml
motor ngroheumls i gjalleuml
Fig 111 Spektrat e rrezatimit diellor dhe spektra absorbues teuml organizmave fotosintetike Kurba
vije-plote profili i intensitetit teuml spektrit jashteumltokeumlsor teuml Diellit vijeuml me pika profili i intensitetit teuml
spektrit teuml driteumls diellore neuml sipeumlrfaqen e Tokeumls linja dash-dot spektri absorbues i Rhodobacter
sphaeroides njeuml baktere anoksigenike fotosintetike purple dashed line spektri absorbues i
Synechocystis PCC 6803 njeuml cyanobacterium oksigjenike Spektrat e organizmave janeuml neuml njeumlsi teuml
absorbimit (shkalla nuk eumlshteuml treguar) (Robert EBlankenship)
Neuml sistemet ujore intensiteti i driteumls zvogeumllohet me shpejteumlsi me rritjen e thelleumlsiseuml neuml koloneumln
e ujit peumlr shkak teuml disa faktoreumlve Kjo reumlnie nuk eumlshteuml uniforme peumlr teuml gjitha gjateumlsiteuml e valeumls
Uji absorbon dobeumlt driteuml neuml pjeseumln e kuqe teuml spektrit keumlshtu qeuml fotonet e kuqe qeuml janeuml meuml
efikas neuml drejtimin e fotosintezeumls varferohen shpejt Uji gjithashtu shpeumlrndan driteuml kryesisht
peumlr shkak teuml efekteve teuml grimcave teuml suspenduara Ky efekt i shpeumlrndarjes eumlshteuml meuml i peumlrhapur
neuml rajonin blu teuml spektrit sepse shpeumlrndarja eumlshteuml proporcionale me frekuenceumln neuml fuqineuml e
kateumlrt Qielli eumlshteuml blu peumlr shkak teuml keumltij efekti teuml shpeumlrndarjes neuml vareumlsi teuml frekuenceumls Asnjeuml
nga llojet e klorofileve nuk absorbon driteumln e gjelbeumlr shumeuml mireuml Megjithateuml pigmente teuml
tjera fotosintetike neuml veccedilanti disa karotenoide kaneuml absorbim intensiv neuml keumlteuml rajon teuml
spektrit dhe janeuml teuml pranishme neuml sasi teuml meumldha neuml shumeuml organizma ujore fotosintetike Neuml
thelleumlsiteuml e ujit meuml teuml meumldha se rreth 100 metra intensiteti i driteumls eumlshteuml shumeuml i dobeumlt peumlr teuml
drejtuar fotosintezeuml
113 Ku realizohet fotosinteza
Fotosinteza kryhet nga njeuml shumice organizmash Neuml teuml gjitha rastet membranat dyshtresore
lipide janeuml kritike peumlr fazat e hershme teuml ruajtjes seuml energjiseuml keumlshtu qeuml fotosinteza trajtohet si
njeuml proces zemra e te cilit eumlshteuml membrana Proceset e hershme teuml fotosintezeumls kryhen nga
proteinat me peumlrmbajtje pigmenti teuml cilat janeuml teuml integruara neuml membraneuml Fazat e
4
meumlvonshme teuml procesit janeuml teuml ndeumlrmjeteumlsuara nga proteina qeuml difundojneuml lirisht neuml fazeumln
ujore
Neuml qelizat e avancuara fotosintetike eukaryote fotosinteza lokalizohet neuml struktura
subqelzore kloroplaste Kloroplasti peumlrmban gjithe pigmentet klorofile dhe neuml shumiceumln e
organizmave neuml teuml realizohen gjitheuml fazat kryesore teuml procesit teuml fotosintezeumls
Brenda kloroplastit gjendet njeuml sistem i gjereuml membranash dhe gjitheuml klorofilet dhe pigmentet
e tjera lidhen me keumlto membrana teuml cilat njihen si thylakoide Neuml kloroplastet e bimeve teuml
larta tipike shumica e tilakoideve janeuml teuml lidhura ngushteuml neuml steka dhe njihen si membrana
granale tilakoide ndeumlrsa ato qeuml nuk janeuml teuml paketuara njihen si membranat stromale
thylakoide Membranat thylakoide janeuml vendet e absorbimit teuml driteumls dhe teuml reaksioneve
fillestare teuml cilat fillimisht transformojneuml energjineuml e driteumls neuml energji kimike Mjedisi ujor
jomembranor i kloroplastit njihet si stroma Stroma peumlrmban enzima teuml tretshme dhe eumlshteuml
vendi i reaksioneve teuml metabolizmit teuml karbonit teuml cilat japin produkte qeuml mund teuml
eksportohen nga kloroplasti dhe peumlrdoren diku tjeteumlr neuml bimeuml peumlr teuml mbeumlshtetur procese teuml
tjera qelizore
114 Kateumlr fazat e ruajtjes seuml energjiseuml neuml fotosintezeuml
Eumlshteuml e peumlrshtatshme peumlr teuml ndareuml fotosintezeumln neuml kateumlr faza teuml dallueshme teuml cilat seuml bashku
peumlrbeumljneuml procesin e ploteuml duke filluar me absorbimin e fotonit dhe duke peumlrfunduar me
eksportin e produkteve teuml qeumlndrueshme teuml karbonit nga kloroplasti Kateumlr fazat janeuml (1)
absorbimi i driteumls dhe transferimi i energjiseuml neumlpeumlrmjet sistemeve anteneuml (2) transferimi i
elektronit primar (fillestar) neuml qendrat e reaksionit (3) stabilizimi i energjiseuml nga proceset
sekondare dhe (4) sinteza dhe eksporti i produkteve teuml qeumlndrueshme
Tre fazat e para peumlrbeumljneuml reaksionet neuml driteuml dhe e kateumlrta peumlrfshin reaksionet neuml teuml erreumlt
Megjitheumlse teuml gjitha reaksionet neuml fund teuml fundit drejtohen nga drita neuml fakt hapi i veteumlm qeuml
strikt varet nga drita eumlshteuml absorbimi i fotonit
Antenat dhe proceset e transferimit te energjise
Qeuml energjia e driteumls teuml ruhet nga fotosinteza ajo duhet fillimisht teuml absorbohet nga njeuml prej
pigmenteve teuml lidhur me aparatin fotosintetik Absorbimi i fotonit krijon njeuml gjendje teuml
ngacmuar qeuml eventualisht ccedilon neuml ndarje teuml ngarkeseumls neuml qendreumln e reaksionit Jo ccedildo pigment
kryen fotokimi shumica e tyre funksionojneuml si antena mbledhin driteumln dhe pastaj deumlrgojneuml
energji neuml qendreumln e reaksionit ku beumlhet fotokimia
Sistemi anteneuml nuk beumln asnjeuml kimi ai funksionon nga njeuml proces i transferimit teuml energjiseuml qeuml
peumlrfshin migrimin e gjendjeve elektronike teuml ngacmuara nga njeuml molekuleuml neuml tjetreumln Ky eumlshteuml
njeuml proces i paster fizik i cili varet nga njeuml bashkim i dobeumlt energjik i pigmenteve teuml anteneumls
Neuml pothuajse teuml gjitha rastet pigmentet lidhen me proteina neuml grupime shumeuml specifike Si
shteseuml undrejte klorofileve pigmentet e anteneumls peumlrfshijneuml edhe karotenoide
Sistemet anteneuml zakonisht inkorporojneuml njeuml mekanizeumlm energjetik dhe konik (hinke)
hapesinor neuml teuml cilin pigmentet qeuml ndodhen neuml periferi teuml kompleksit absorbojneuml neuml gjateumlsi
vale meuml teuml shkurteumlra dhe si rrjedhim energji ngacmimi meuml teuml larteuml se ato neuml zemeumlr Meqeuml
5
beumlhet transferim energjie energjia e ngacmimit leumlviz nga pigmentet me energji meuml teuml larteuml neuml
meuml teuml uleumlt duke u drejtuar njeumlkoheumlsisht peumlr neuml qendreumln e reaksionit
Sistemet anteneuml rrisin konsiderueshem sasineuml e energjiseuml qeuml mund teuml absorbohet krahasuar
me njeuml pigment teuml veteumlm Neuml peumlrgjitheumlsi ky eumlshteuml avantazh pasi drita e Diellit eumlshteuml njeuml burim
energjie relativisht i holluar Megjithateuml ka raste veccedilaneumlrisht neumlse organizmi i neumlnshtrohet
njeuml forme tjeteumlr stresi ndashmund teuml absorbohet meuml shumeuml energji drite nga sa mund teuml peumlrdoret
produktivisht nga sistemi Neumlse eumlshteuml e pakontrolluar kjo mund teuml ccedilojeuml neuml deumlmtime teuml reumlnda
peumlr afate teuml shkurteumlra kohe Madje edhe neuml kushte normale sistemi inaktivohet shpejt neumlse
nuk egziston ndonjeuml lloj mekanizmi fotombrojtes Prandaj sistemet anteneuml (si dhe qendrat e
reaksionit) peumlr pasojeuml kaneuml mekanizma teuml gjereuml dhe multifunksional rregullues mbrojteumls dhe
riparues
Transferimi i elektronit fillestar neuml qendrat e reaksionit
Transformimi nga energji e pasteumlr e gjendjeve teuml ngacmuara neuml ndryshime kimike neuml
molekula realizohet neuml qendreumln e reaksionit Qendra e reaksionit eumlshteuml njeuml kompleks proteine
me shumeuml subnjeumlsi e cila gjendet neuml membraneumln fotosintetike Ajo eumlshteuml njeuml kompleks
pigment-proteina qeuml peumlrfshin bashkeuml klorofilet dhe kofaktoreuml teuml tjereuml peumlr transferim teuml
elektroneve si quinones ose qendrat e hekur - squfurit seuml bashku me peptidet ekstremisht
hidrofobe
Qendra e reaksionit peumlrmban njeuml dimer special teuml pigmenteve qeuml eumlshteuml donori primar i
elektronit peumlr kaskadeumln e transferimit teuml elektroneve Keumlto pigmente janeuml kimikisht identike
(ose pothuajse) me klorofileumlt qeuml janeuml pigmente teuml antenave por mjedisi i tyre neuml proteineumln e
qendreumls seuml reaksionit u jep atyre veti unike Hapi peumlrfundimtar neuml sistemin anteneuml eumlshteuml
transferimi i energjiseuml neuml keumlteuml dimer duke krijuar njeuml dimer teuml ngacmuar elektronikisht
Procesi bazeuml qeuml ndodh neuml teuml gjitha qendrat e reaksionit eumlshteuml peumlrshkruar skematikisht neuml
figure 112a Njeuml pigment (P) i ngjasheumlm me klorofilin stimulohet deri neuml njeuml gjendje
elektronike teuml ngacmuar ose neumlpeumlrmjet absorbimit direkt teuml fotonit ose meuml shpesh nga
transferim energjie nga sistemi anteneuml Pigmenti i ngacmuar eumlshteuml reduktues jashteumlzakonisht
i forteuml Ai shpejt humbet njeuml elektron neuml njeuml molekuleuml teuml afert akceptore (A) elektronesh
duke gjeneruar njeuml gjendje ccedilift - jonik P+A- Ky eumlshteuml reaksioni primar i fotosintezeumls Energjia
eumlshteuml transformuar nga ngacmimi elektronik neuml energji redox kimike Sistemi tashmeuml eumlshteuml neuml
njeuml pozicion shumeuml delikat (teuml epsheumlm) neuml lidhje me humbjen e energjiseuml seuml ruajtur Neumlse
elektroni thjesht transferohet mbrapa neuml P+ nga A- rezultati neto eumlshteuml qeuml energjia konvertohet
neuml nxehteumlsi dhe humbet dhe nuk eumlshteuml e afteuml teuml kryej ndonjeuml puneuml Kjo eumlshteuml ploteumlsisht
mundur pasi P+ forteuml oksiduese janeuml teuml pozicionuara fizikisht drejtpeumlrdrejt praneuml (A) shumeuml
reduktuese
Sistemi shmang rastin e humbjeve nga rekombinimi neumlpeumlrmjet njeuml seumlreuml reaksione sekondare
ekstremisht teuml shpejta qeuml konkurojneuml me sukses me rekombinimin Keumlto reaksione teuml cilat
janeuml meuml teuml efektshme neuml aneumln akceptore teuml ccediliftit teuml joneve ndajneuml neuml hapeumlsireuml ngarkesat
pozitive dhe negative Kjo ndarje fizike redukton shpejteumlsineuml e rekombinimit sipas rradheumls seuml
madheumlsiseuml
6
Fig 112 Skemeuml e peumlrgjithshme e transferimit teuml elektroneve neuml qendrat e reaksionit fotosintetik
Ngacmimi i driteumls kalon njeuml pigment (P) neuml njeuml gjendje teuml ngacmuar (P) ku ai humbet njeuml elektron neuml
njeuml molekuleuml akceptore (A) peumlr teuml formuar njeuml gjendje ҫift - jonik P+A- Reaksionet sekondare ndajneuml
ngarkesat duke transferuar njeuml elektron nga njeuml donor elektroni (D) dhe nga akceptori fillestar A neuml
njeuml akceptor sekondar (Arsquo) Kjo ndarje hapeumlsinore parandalon reaksionin e rekombinimit (b)
Diagrameuml skematike e rrugeumls ciklike teuml transferimit teuml elektroneve gjetur neuml shumeuml baktere
anoksigjenike fotosintetike Shigjeta vertikale neumlnkupton absorbimin e fotonit P peumlrfaqeumlson donorin
primar teuml elektronit D A dhe C peumlrfaqeumlsojneuml donoreumlt akceptoreumlt dhe bartesit sekondar teuml elektroneve
(Robert EBlankenship)
Rezultati final eumlshteuml qeuml brenda njeuml kohe shumeuml teuml shkurteumlr (meuml pak se njeuml nanosekonde) llojet
e oksiduara dhe teuml reduktuara janeuml ndareuml neuml distanceuml afeumlrsisht sa trasheumlsia e membraneumls
biologjike (~ 30Aring) Proceset meuml teuml ngadalshme pas kesaj mundet meuml tej teuml stabilizojneuml
ruajtjen e energjiseuml dhe ta konvertojneuml ateuml neuml forma meuml teuml lehta peumlr tu peumlrdorur Sistemi
funksionon neuml meumlnyreuml kaq fine qeuml neuml shumiceumln e rasteve rendimenti kuantik i produkteve
formuar peumlr foton teuml absorbuar eumlshteuml gati 10 Natyrisht njeumlfareuml energjie humbet nga ҫdo
foton por kjo nuk e beumln rezultatin meuml pak mbreseumlleumlneumls
Stabilizim nga reaksione sekondare
Thelbi i magazinimit teuml energjiseuml fotosintetike eumlshteuml transferimi i njeuml elektroni nga njeuml
pigment i ngacmuar tip - klorofil neuml njeuml molekuleuml akceptore teuml njeuml kompleksi pigment-
proteine e quajtur qendeumlr e reaksionit Ngjarja fillestare e transferimit teuml elektronit pasohet
me ndarjen e ngarkesave pozitive dhe negative nga njeuml seri shumeuml e shpejteuml reaksione kimike
sekondare
Neuml disa organizma njeuml transferim elektroni i drejtuar nga drita dhe stabilizim eumlshteuml i
mjaftuesheumlm peumlr teuml peumlrfunduar njeuml zinxhir transferimi ciklik teuml elektronit Kjo eumlshteuml treguar
skematikisht neuml figure 112b neuml teuml cileumln shigjeta vertikale paraqet energjineuml qeuml hyn neuml sistem
e startuar nga absorbimi i fotonit dhe shigjetat e lakuara peumlrfaqeumlsojneuml proceset spontane teuml
transferimit elektronik qeuml pasojneuml dhe eventualisht e kthejneuml elektronin te donori primar i
elektronit Ky proces i transferimit ciklik elektronik neuml vetvete nuk eumlshteuml produktiv neumlse njeuml
pjeseuml e energjiseuml seuml fotonit nuk mund teuml ruhet Kjo ndodh neumlpeumlrmjet lidhjes seuml leumlvizjes seuml
protonit neumlpeumlr membraneuml me transferimin e elektronit keumlshtu qeuml rezultati neto eumlshteuml njeuml
7
diference pH e drejtuar nga drita ose gradient elektrokimik neuml teuml dy aneumlt e membraneumls Ky
gradient elektrokimik i pH peumlrdoret peumlr teuml drejtuar sintezeumln e ATP
Organizma meuml teuml njohur fotosintetike qeuml zhvillojne oksigjen kaneuml keumlteuml model teuml transferimit
teuml elektroneve Ata kaneuml dy komplekse fotokimike qendeumlr reaksioni qeuml punojneuml seuml bashku neuml
njeuml zinxhir transferimi jociklik elektroni Dy komplekset e qendreumls seuml reaksionit njihen si PhS
1 dhe PhS 2 Elektrone nxirren nga uji prej PhS 2 duke e oksiduar ateuml neuml oksigjen molekular
i cili ccedillirohet si produkt mbetje Elektronet e nxjerra nga uji i dhurohen PhS 1 dhe pas njeuml hap
sekondar teuml drejtuar nga drita transferim elektroni peumlrfundimisht redukton njeuml akceptor teuml
ndeumlrmjeteumlm elektroni NADPH Protonet gjithashtu transportohen neumlper membraneumln dhe neuml
lumenin tilakoideve gjateuml procesit jociklik teuml transferimit elektronik duke krijuar njeuml
diference pH Energjia neuml keumlteuml gradient pH peumlrdoret peumlr teuml beumlreuml ATP
Sinteza dhe eksporti i produkteve teuml qeumlndrueshme
Faza peumlrfundimtare e ruajtjes seuml energjiseuml fotosintetike peumlrfshin prodhimin e molekulave
stabile me energji teuml larteuml dhe shfryteumlzimin e tyre peumlr teuml ushqyer (veneuml neuml levizje) njeuml
llojshmeumlri procese qelizore Kjo fazeuml peumlrdor komponimin NADPH teuml ndeumlrmjeteumlm teuml
reduktuar gjeneruar nga PhS 1 seuml bashku me energjineuml e lidhjes fosfate teuml ATP peumlr
reduktimin e dioksidit teuml karbonit neuml sheqerna Neuml organizmat fotosintetike eukariote
sheqernat e fosforilizuar eksportohen nga kloroplasti Reaksionet e asimilimit dhe reduktimit
teuml karbonit janeuml procese enzime - katalizim qeuml realizohen neuml stromeumln e kloroplastit
8
12 ORGANIZMAT FOTOSINTETIKEuml
E gjelbeumlr eumlshteuml gjithshka rreth nesh Ngjyra dalluese e klorofilit njofton pranineuml e
organizmave fotosintetike peumlrfshi pemeuml shkurre barin mykun kaktusin dhe shumeuml lloje teuml
tjera teuml bimeumlsiseuml Por kjo eumlshteuml veteumlm maja e ajsbergut teuml jeteumls fotosintetike Veccedil keumltyre
organizmave meuml teuml dukshme ka njeuml llojshmeumlri teuml konsiderueshme teuml jeteumls mikroskopike
fotosintetike peumlrfshi shumeuml lloje alga e baktere fotosintetike Shumeuml nga keumlto organizma
nuk janeuml me ngjyreuml teuml gjelbeumlr por ende kryejne fotosintezeuml
Neuml nivele qelizore dhe madje edhe molekulare organizimi uniteti i jeteumls eumlshteuml lehteumlsisht i
duksheumlm (Alberts et al 1994) Teuml gjitha organizmat janeuml teuml organizuara neuml meumlnyreuml teuml njeumljteuml
fondamentale Qelizat rrethohen nga membranat teuml cilat funksionojneuml si barriera
peumlrshkueshmeumlrie dhe gjithashtu kryejneuml shumeuml funksione teuml reumlndeumlsishme Membranat
peumlrbeumlhen nga lipide teuml cilat janeuml molekula amfipatike me njeuml grup kokeuml polare dhe bisht jo
polar Lipidet jane teuml renditura neuml struktureuml dyshtresore me grupet kokeuml polare teuml drejtuara
nga ana e jashtme dhe e brendshme e qelizeumls dhe bishtat jopolar janeuml teuml drejtuar neuml qendeumlr teuml
shtreseumls dyfishe Lloji meuml i zakonsheumlm i lipideve neuml kloroplaste janeuml glikolipidet Bishtat
jopolareuml janeuml zinxhira teuml gjateuml acide yndyrore Ata pothuajse gjithmoneuml peumlrmbajneuml njeuml ose meuml
shumeuml lidhje dyfishe teuml cileumlt rrisin fluiditetin e membranave neuml teuml cilat ndodhen peumlrbeumlreumlsit
kryesoreuml Membrana teuml tjera gjenden neuml organizmat fotosintetike neuml veccedilanti membrana
thylakoide e cila eumlshteuml vendi i fotosintezeumls neuml kloroplastet dhe cianobakteret
Membranat gjithashtu peumlrmbajneuml proteina proteinat integrale teuml membraneumls teuml cilat
peumlrshkojne shtreseumln dyfishe lipide proteinat periferike teuml membraneumls teuml cilat janeuml teuml lidhura
me njeumlren ose tjetreumln aneuml teuml membraneumls por nuk peumlrshkojneuml shtreseumln e dyfishteeuml Shumeuml nga
proteinat e domosdoshme peumlr fotosintezeumln janeuml proteina membranore Gjitheuml qelizat
peumlrmbajneuml gjithashtu shumeumlllojshmeumlri karbohidrate ose sheqerna si dhe lipide dhe shumeuml
molekula teuml tjera teuml vogla qeuml janeuml thelbeumlsore peumlr funksionin e duhur qelizor E pareuml neuml keumlteuml
meumlnyreuml ngjashmeumlriteuml mes klasave teuml ndryshme teuml jeteumls tejkalojneuml dallimet Peumlrkundeumlr
ngjashmeumlrive themelore teuml theksuara jeta megjithateuml vjen neuml njeuml larmi teuml shquar teuml formave
dhe madheumlsive Keumlto dallime peumlrbeumljneuml bazeumln e mekanizmave teuml klasifikimit teuml gjallesave
Bimeumlt
Bimeumlt janeuml meuml komplekset nga gjitheuml organizmat fotosintetike (Taiz and Zeiger 1998)
Bimeumlt meuml teuml thjeshta janeuml bryophytes peumlrfshi myshqet likenet dhe hornworts Ato janeuml teuml
ngjashme me algat dhe nuk kaneuml rreumlnjeuml apo gjethe teuml veumlrteta ose njeuml sistem vaskular Ato
nuk prodhojneuml inde teuml forta peumlr mbeumlshtetje Bimeumlt vaskulare peumlrfshijneuml fernat dhe bimeumlt e
fareumls Fernat riprodhohen me aneuml teuml sporeve dhe kaneuml rreumlnjeuml gjethe dhe inde vaskulare si
dhe inde drusore peumlr mbeumlshtetje mekanike Bimeumlt me fareuml riprodhohen me aneuml teuml farave dhe
gjithashtu peumlrmbajneuml rreumlnjeuml dhe gjethe si dhe inde vaskulare dhe drusore Bimeumlt e fareumls
ndahen neuml dy grupe gymnosperms dhe angiosperms Gymnosperms janeuml grupi meuml primitiv
dhe peumlrfshijneuml pemeuml halore Angiosperms teuml njohur edhe si bimeuml me lule peumlrbeumljneuml shumiceumln
deumlrrmuese teuml llojeve teuml bimeumlve rreth nesh
Struktura bazeuml e membraneumls fotosintetike dhe mekanizmi i fotosintezeumls janeuml peumlrgjitheumlsisht teuml
ngjashme neuml teuml gjitha organizmat oksigjenik fotosintetikeuml Pikerisht nga studimi i
9
fotosintezeumls qe realizohet neuml teuml tilleuml organizma interesohemi neuml keumlteuml punim Disa qeliza
peumlrfshijneuml komplekse antena teuml njeuml lloji teuml ri dhe mekanizma rregullues teuml caktuar janeuml qarteuml
meuml teuml sofistikuar kur kalohet nga cianobakteret neuml bimeuml meuml teuml larta Megjithateuml teuml njeumljtat
parime bazeuml dhe komplekse gjenden neuml gjitheuml keumlteuml gameuml teuml gjereuml teuml organizmave Duket se
Natyra peumlrsosi afteumlsineuml peumlr teuml kryer fotosintezeuml disa bilion vjet meuml pareuml dhe nuk ka beumlreuml
ndryshime teuml meumldha qeuml nga ajo koheuml Edhe bakteret anoksigjenike fotosintetike edhe pse
qarteuml shumeuml meuml primitive se format oksigjenike kryejneuml fotosintezeuml duke peumlrdorur teuml njeumljtat
parime themelore fizike
Neuml keumlteuml punim ne interesohemi nga bima e ullirit
10
13 FOTOSINTEZA ndash MEKANIZMI
Hyrje
Neuml vijim fotosinteza trajtohet nga pikeumlpamja e struktureumls dhe komponenteumlve teuml aparatit
fotosintetik dhe funksionit teuml tij Neuml bimeuml fotosinteza kryhet neuml kloroplaste neuml membranat
tilakoide gjenden pigmentet fotosintetike teuml cilat absorbojneuml driteumln dhe proteinat qeuml
formojneuml aparatin fotosintetik Beumlhet peumlrshkrim i shkurteumlr biologjik dhe kimik strukturor
dhe konformacional i peseuml komplekseve teuml proteinave peumlrbeumlreumlse teuml aparatit fotosintetik ndash
PhS 1 PhS 2 LHC 2 Cyt b6f ATP sintaze Kateumlr fazat e fotosintezeumls teuml cilat seuml bashku
peumlrshkruajneuml aneumln funksionale teuml procesit teuml ploteuml janeuml prezantuar
Meumlnyra e prezantimit keumltu eumlshteuml neuml funksion teuml aplikimeve praktike peumlr studimin e bimeumlve
trajtuar neuml Pjesa e dyte ndashAplikime praktike neuml studimin e bimeumlve
131 Karakteristika teuml peumlrgjithshme teuml fotosintezeumls
Fotosinteza eumlshteuml procesi meuml i reumlndeumlsisheumlm bioenergjetik neuml Tokeuml faleuml teuml cilit eumlshteuml е mundur
ekzistenca e jeteumls dhe funksionimi i biosfereumls Duke peumlrdorur energjineuml diellore organizmat
fotosintezues prodhojneuml karbohidrate dhe komponime teuml tjera organike nga CO2 dhe uji
Fotosinteza zhvillohet neuml bimeuml alga dhe disa baktere duke peumlrfshireuml algat blu-jeshile Neuml
bimeuml ky proces ndodh neuml kloroplastet brenda teuml cilave ka stroma dhe thylakoids Neuml
membranat tilakoide ndodh faza e ndritshme e fotosintezeumls ndeumlrsa stroma peumlrmban enzimat e
nevojshme peumlr fazeumln e erreumlt teuml fotosintezeumls (cikli Calvin-Benson) (figure 131)
Fig 131 Dy faza teuml fotosintezeumls dhe bashkeveprimi i tyre neuml kornizeuml teuml kloroplastit Faza qeuml varet
nga drita (faza e ndritshme) ndodh neuml tilakoide neuml to formohen komponime qeuml kaneuml fuqi asimilimi
(NADPH dhe ATP) teuml cilat peumlrdoren neuml fazeumln e erreumlt teuml pavarur nga faza е ndritshme (cikli Calvin-
Benson) Gjateuml fazeumls seuml erreumlt neuml stroma ndodh reduktimi i CO2 deri neuml komponime organike
(Modifikuar nga
httpwwwcartageorglbenthemessciencesBotanicalSciencesPhotosynthesisPhotosynthesis
psoverviewgif)
Si rezultat i njeuml procesi jashteumlzakonisht kompleks shumeumlfazeumlsh njeuml pjeseuml e energjiseuml seuml
fotonit teuml absorbuar ruhet peumlr metabolizmin energjetik teuml qelizeumls neuml formeumln e energjiseuml kimike
11
teuml qeumlndrueshme teuml komponimeve organike Neuml peumlrgjitheumlsi procesi i fotosintezeumls mund teuml
peumlrshkruhet nga formula pasuese e thjeshtuar
CO2 + H2O + energji е driteumls rarr CH2O + O2
Peumlrthithja transformimi dhe ruajtja e energjiseuml neuml procesin e fotosintezeumls peumlrfshijneuml kateumlr faza
kryesore
1 Absorbimi i driteumls dhe transferimi i energjiseuml nga antena pigment neuml qendrat aktive
2 Transporti i elektroneve (ndarja fillestare e ngarkeseumls neuml qendrat aktive dhe transferimi i
elektronit nga pigmenti i ngacmuar i qendreumls seuml reaksionit tek akceptori peumlr shembull
pheofitin)
3 Stabilizimi i energjiseuml seuml ngacmimit teuml elektroneve me ndihmeumln e redox reaksioneve
(transporti elektronik fotosintetik) dhe sintezeuml e ATP (Adenosine Triphosphate) e NADPH
(Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate)
4 Sinteza dhe eksporti i produkteve teuml qeumlndrueshme teuml fotosintezeumls
Rrezatimi aktiv i peumlrthithur neuml procesin e fotosintezeumls PAR peumlrdoret peumlr sintezeumln e ATP
dhe NADPH Teuml dy produktet prodhohen neuml fazeumln e ndritshme dhe peumlrdoren peumlr sintezeumln e
sheqernave nga CO2 dhe H2O neuml fazeumln e erreumlt faza biokimike
Neuml fazeumln pasuese biokimike ndodh fiksimi i dioksidit teuml karbonit dhe reduktimi i tij neuml
sheqer duke peumlrdorur ATP dhe NADPH teuml formuar neuml fazeumln e meumlparshme Reaksionet kyccedil teuml
lidhjes seuml dioksidit teuml karbonit katalizojneuml enzimeuml Ribulose-15-Bisphosphate
CarboxylaseOxygenase (RuBisCO) qeuml ndodhet neuml stromeuml Ajo punon shumeuml ngadaleuml peumlr
sekondeuml molekula e enzimeumls lidh veteumlm tre molekula substrati dhe rrjedhimisht ccedildo bimeuml
ka nevojeuml peumlr sasi teuml madhe teuml keumlsaj enzime Rubisco peumlrfaqeumlson rreth 50 teuml gjitheuml proteineumls
seuml tretur neuml kloroplaste Reaksioni i karboxylamit peumlrfaqeumlson neuml vetvehte lidhje teuml
molekulave teuml CO2 dhe ribuloza-15-bisfosfat ( peseuml-molekula karboni - pentose) si rezultat
formohet molekuleuml e ndeumlrmjetme gjashteuml-karbon e cila shpejteuml hidrolizon deri neuml dy
molekula trioz te 3-Phosphoglyceric acid (PGA chemical formula C3H7O7P) Meuml pas PGA
reduktohet deri neuml triozeuml sheqeri - 3 ndash phospho-glyceraldehyde (PG chemical formula
C3H6O3) dhe dihidroksiaceton fosfat Ekziston edhe rigjenerim i ribulozeumls 15-bisfosfat
(peumlrgatitja e molekuleumls pasuese qeuml lidh CO2) Gjateuml keumltyre tre fazave (karboksilimi
rikuperimi dhe rigjenerimi) nga tre molekula dioksid karboni dhe tre molekula teuml ribulose-
15-bifosfat formohet njeuml molekuleuml glyceraldehyde 3- phosphate dhe rikuperohen tre molekula
ribulozo- 15-bisphosphate Gjitheuml cikli i cili peumlrfshin tre reaksionet e peumlrshkruara quhet cikli
Calvin-Benson Sheqeri i prodhuar neuml cikeumll mund teuml peumlrdoret peumlr sintezeuml teuml saharozeumls
niseshteseuml dhe shumeuml komponimeve teuml tjera organike
132 Struktura dhe komponenteumlt e aparatit fotosintetik
Kloroplastet e bimeumlve teuml larta janeuml teuml mbeumlshtjella nga njeuml membraneuml e dyfishteuml lipoproteineuml
(guaskeuml e kloroplastit) Peumlrmbajtja e brendshme eumlshteuml njeuml tretesireuml proteinash (stroma) neuml teuml
eumlshteuml vendosur njeuml sistem i nderlikuar membrana teuml sheshta (thylakoids) teuml grupuara neuml grana
dhe membranat qeuml i lidhin ato Neuml membranat e tilakoide gjenden pigmentet fotosintetike teuml
cilat absorbojneuml driteumln dhe proteinat qeuml formojneuml aparatin fotosintetik (komplekset klorofil-
proteineuml qeuml formojneuml antenat e PhS 1 dhe PhS2) Faza e ndritshme e fotosintezeumls ndodh neuml
12
tilakoide ndeumlrsa neuml stroma - faza e erreumlt Stroma e kloroplastit peumlrmban gjithashtu dhe
molekula ADN dhe ARN (figure 132)
Fig 132 Ndertimi i kloroplasteve teuml bimeumlve teuml larta (modifikuar nga
httpwwwplantandsoilunledu)
Pjeseuml peumlrbeumlreumlse e membranes thylakoide janeuml proteinat hidrofobe ose amfipatike (tе tilla qeuml
peumlrmbajneuml zona hidrofile dhe hidrofobe) dhe neuml siperfaqe teuml vendosura proteinat hidrofile si
plastocyanin (proteineuml qeuml peumlrmban bakeumlr) dhe ferredoxin (proteineuml qeuml peumlrmbajneuml hekur dhe
squfur jo-hemo) Membranat e kloroplasteve peumlrmbajneuml sasi teuml meumldha teuml acideve yndyrore teuml
pangopura dhe gjurmeuml sterole qeuml do teuml thoteuml se ato janeuml meuml likidet nga membranat e njohura
biologjike teuml cilat nga ana e tyre lehteumlsojneuml leumlvizjen laterale teuml proteinave neuml planin e
membraneumls
Duysens dhe bashkeumlpuneumltoreuml (1961) treguan se faza e ndritshme e fotosintezeumls kryhet me
pjeseumlmarrjen e dy strukturave teuml specializuara - PhS 1 dhe PhS 2 qeuml peumlrmbajneuml pigmente
dhe proteina teuml ndryshme Ato seuml bashku me kompleksin citokrom janeuml komponentet
kryesore teuml zinxhirit fotosintetik teuml transferimit teuml elektroneve Komplekset e ndryshme teuml
aparatit fotosintetik neuml bimeumlt e larta shpeumlrndahen neuml meumlnyreuml heterogjene neuml membraneumln
tilakoide (figure 133) PhS 2 me sistemin e vet anteneuml teuml mbledhjes seuml driteumls neuml PhS 2 (LHC
II ndash eng Light Harvesting Complex) ndodhet neuml zonat granale teuml membranes tilakoide me
peumlrjashtim teuml zonave aneumlsore PhS 1 dhe kompleksi ATP - synthase janeuml neuml zonat e
membranave tilakoide qeuml kaneuml kontakt teuml drejtpeumlrdrejteuml me stroma dhe kompleksi citokrom
b6 (cyt b6f) eumlshteuml i shpeumlrndareuml neuml gjitheuml pjeseumlt e membraneumls Komponent i reumlndeumlsisheumlm i PhS
2 eumlshteuml kompleksi i ҫlirimit teuml oksigjenit (OEC eng Oxygen Evolving Complex) Organizimi
strukturor i kloroplasteve dhe aktiviteti i komplekseve teuml tyre varet nga shumeuml faktoreuml
(Garstka 2007 Garstka et al 2007) si dhe nga tipi i fotosintezeumls (Romanowska et al
2006a)
13
Fig 133 Skema e shpeumlrndarjes johomogjene teuml komplekseve teuml proteinave neuml membraneumln tilakoide
PhS 1 dhe ATP synthase janeuml teuml vendosura neuml membranat e tilakoide teuml cilat janeuml neuml kontakt teuml
drejtpeumlrdrejteuml me stromeumln PhS 2 neuml membranat tilakoide qeuml nuk kontaktojne me stromeumln dhe cyt b6f
gjendet neuml teuml gjitha pjeseumlt e tilakoides (modifikuar nga Steffen 2003)
1321 Kompleksi anteneuml i fotosistem 2
Peumlrthithja e rrezatimit diellor neuml diapazonin PAR (400-700 nm) kryhet nga molekulat e
pigmenteve fotosintetike (klorofile dhe carotenoide) neuml komplekset anteneuml qeuml ndodhen neuml
membranat tilakoide (Hall and Rao 1999 Lawlor 2001 Strzałka 2002) Komplekset anteneuml
peumlrbeumlhen nga njeuml numeumlr i madh molekula klorofile dhe karotenoide teuml lidhura me proteineuml
(figure 134) Sipas veprimit (Ghanotakis etal 1999 Hall and Rao 1999) komplekset
anteneuml teuml PhS 2 mund teuml ndahen neuml tre pjeseuml kryesore
1) anteneuml e brendshme e peumlrbereuml nga komplekset klorofil - proteineuml dhe pikeumlrisht proteinat
CP43 dhe CP47 qeuml peumlrmbajneuml molekula klorofili a dhe β-karotineuml
2) trimere nga antena driteumlmbledhese teuml jashtme LHC II qeuml peumlrbeumlhen nga komplekset
pigment-proteineuml dhe peumlrmbajneuml klorofil a klorofil b xanthophylls
3) proteina monomere CP29 CP26 CP24 molekula lidheumlse teuml klorofil a b dhe molekula
xanthofili
Komplekset pigment-proteineuml LHC II kaneuml formeuml trimere ndeumlrsa monomeret e tyre janeuml teuml
peumlrbeumlreuml nga zinxhir polypeptid qeuml peumlrmban 232 mbetje aminoacide nga teteuml molekula teuml
klorofil a gjashteuml ndash klorofil b dhe kateumlr molekula carotenoids (Garstka 2007) Keumlto
komplekse janeuml neuml gjendje teuml migrojneuml neuml meumlnyreuml laterale neumlpeumlr membraneumln thylakoide
rakorduar me gjendjen e fosforilimit teuml tyre Komplekset neuml formeuml jo teuml fosforiluar mund teuml
transferojneuml energji ngacmimi neuml qendren e reaksionit teuml PhS 2 dhe teuml fosforiluarat - PhS 1
Keumlshtu rregullohet transferimi i energjiseuml seuml absorbuar neuml qendrat e reaksionit teuml
fotosistemeve teuml veҫanta (Hall and Rao 1999)
14
Fig 134 Skema e thjeshtuar e absorbimit dhe transferimit teuml energjiseuml neuml anteneuml qeuml i peumlrket PhS 2
dhe transferimi i elektroneve neuml qendreumln e reaksionit (modifikuar nga Szweykowska 1997) Reaksioni
i ndarjes seuml ngarkesave elektrike lidhet me efektin e tunel teuml elektroneve
1322 Pigmente fotosintetike neuml bimeumlt e larta
Pigmentet kryesore fotosintetike janeuml klorofilet teuml cilat i japin ngjyreumln e gjelbeumlr bimeumlve
Bimeumlt e gjelbra peumlrmbajneuml dy lloje klorofili klorofil a i cili gjendet neuml teuml gjitha organizmat
fotosintetike qeuml prodhojneuml oksigjen dhe klorofil b i cili peumlrmbahet neuml bimeumlt dhe algat e
gjelbra (Hall and Rao 1999) Molekula e klorofilit peumlrbeumlhet nga beumlrthama porfirineuml neuml teuml
cileumln atomet e azotit teuml kateumlr unazave pirrole janeuml teuml lidhura me lidhje teuml koordinuar me
atomin qendror teuml magnezit dhe unazeumln e pesteuml shteseuml kurse pjesa e mbetur perfaqeumlson neuml
vetvehte alkol 20- karboni- phytol Vijimeumlsia e lidhjeve dyshe dhe njeumlshe neuml unazeuml quhet
sistem i lidhjeve teuml konjuguara qeuml merr pjeseuml neuml absorbimin e energjiseuml seuml driteumls Zinxhiri i
fitolit nuk thith rrezatim roli i tij eumlshteuml teuml integrojeuml molekuleumln klorofile neuml membraneumln
tilakoide dhe teuml sigurojeuml orientimin e saj normal
Diferenca neuml struktureumln kimike teuml keumltyre ngjyruesve ndikon neuml ndryshimet neuml spektrin e
absorbimit Gjitheuml klorofilet thithin rrezatim neuml diapazonin e gjateumlsise seuml valeumls 400-700 nm
dhe kaneuml dy banda kryesore absorbuese neuml zoneumln me gjateumlsi vale teuml driteumls blu (ngacmim me
energji meuml teuml larteuml) dhe neuml diapazonin e gjateumlsiseuml seuml valeumls teuml kuqe (nivel meuml teuml uleumlt
ngacmimi) Neuml treteumlsirat organike klorofili a ka maksimum absorbimi neuml rreth 420 nm dhe
660 nm dhe klorofili b - neuml 435 nm dhe 642 nm (figure 135) Neuml komplekset pigment -
proteineuml teuml cilat ndodhen neuml kloroplaste maksimumi i absorbimit teuml klorofilit zhvendoset
drejt gjateumlsive meuml teuml medha teuml valeumlve
15
Fig 135 Spectra teuml absorbimit teuml pigmenteve fotosintetike neuml zonen e duksheumlm (modifikuar
Szweykowska1997)
Neuml membranat thylakoide neuml rradheuml me klorofilin gjenden edhe pigmente teuml tjera ndihmeumlse
teuml afta teuml absorbojne energjineuml e fotonit dhe trsquoua transferojneuml ateuml molekulave klorofile neuml
qendrat e reaksionit Neuml bimeuml teuml larta janeuml teuml pranishme karotenoidet Karotinoidet derivojneuml
nga izoprene dhe ndahen neuml karotene portokalli dhe xanthofile teuml verdheuml-portokalli Keumlta
ngjyrues absorbojneuml rrezatim neuml gjateumlsi vale teuml ndryshme nga klorofili (veteumlm neuml spektrin
vjollceuml dhe blu figure 135) por puna e tyre rrit efikasitetin e peumlrthithjes seuml driteumls Ata kaneuml
tre maximume peumlrthithje teuml cilat (neuml vareumlsi teuml llojit teuml karotenoideve) ndodhen neuml rajonet
spektrale 420-425 nm 440-450 nm dhe 470-480 nm Funksioni i dyteuml kryesor eumlshteuml mbrojtja
nga foto-oksidimi i lipideve neuml kloroplaste (oksidimi neumln ndikimin e driteumls) Karotenoidet
mund teuml kapin energjineuml e tepeumlrt teuml molekulave teuml ngacmuara teuml klorofilit dhe termikisht ta
deaktivizojneuml ateuml gjeuml qeuml parandalon formimin e oksigjenit singlet - formeuml aktive e oksigjenit
1323 Photosystemi 2
Neuml chloroplaste PhS 2 eumlshteuml i pranisheumlm neuml njeuml sasi meuml teuml madhe se PhS 1 raporti
stoichiometric PhS 2 PhS 1 eumlshteuml rreth 15 por kjo mund teuml variojeuml neuml vareumlsi teuml kushteve teuml
mjedisit (Taiz and Zeiger 2002 Allakhverdiev 2011) PhS 2 lokalizohet kryesisht neuml
thylakoidet e graneve neuml vende ku ata nuk kontaktojneuml me stromeumln (figure 136) PhS 2
peumlrfshin neuml vetvehte anteneuml teuml brendshme - CP43 dhe CP47 anteneuml teuml jashtme (LHCII)
qendeumlr reaksioni teuml peumlrbeumlreuml nga dy molekula klorofili a me maksimum absorbimi neuml 680 nm
(P680) pheophytin D1-proteine (QB ndash pjesa qeuml lidh plastoquinone) dhe D2-proteineuml neuml teuml
cileumln ndodhet plastoquinone i lidhur i quajtur QA (figure 137)
PhS 2 gjithashtu peumlrmban njeuml kompleks enzyme qeuml realizon disocimin e ujit dhe ҫlirimin e
oksigjenit (eng OEC- Oxygen-Evolving Complex ) Ai eumlshteuml i vendosur neuml sipeumlrfaqen e
brendshme teuml membranes thylakoide Kompleksi peumlrbeumlhet nga mbetje aminoacide e tirozines
neuml proteineumln D1 kateumlr atome mangani dhe proteineuml sipeumlrfaqeumlsore PsbO (qeuml stabilizon
klasterin mangan) PsbP dhe PsbQ Neuml fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls neuml kompleks
disociiohet molekula e ujit pason nga ndarja e protonit elektronit dhe oksigjenit molekular
16
Fig 136 Struktura e PhS 2 LHC II - komplekset klorofil- proteineuml driteumlmbledheumlse CP43 CP47
komplekset klorofil-proteineuml teuml cilat janeuml antena qendrore teuml PhS 2 Pheo - feofitineuml 17 23 dhe 33 -
polipeptide teuml kompleksit teuml zhvillimit teuml oksigjenit P680 - dimer klorofili (qendra e reaksionit PhS
2) D1 dhe D2 - polipeptide qeuml lidhin klorofil P680 dhe pheofitin QA - plastocyanin (akceptori i pareuml
quinone PhS 2) H2QB - plastoquinone i reduktuar i lidhur me QB YD YZ - grupe funksionale teuml
mbetjeve teuml tirozines neuml proteinat D2- dhe D1- peumlrkateumlsisht (modifikuar nga Steffen 2003)
Fig 137 Struktura e formeumls seuml oksiduar (a) dhe teuml reduktuar (b) e plastoquinone
httpenwikipediaorgwikiPlastoquinone 2008)
1324 Kompleksi citokrom
Kompleksi citokrom b6f peumlrmban qendra me hekur-squfur Riski formeuml citokromi me
potencial teuml uleumlt dhe forme citokromi me potencial teuml larteuml citokrom f dhe subnjeumlsi
polipeptide IV (PetD)
Duke vepruar si molekuleuml oksidoreduktaze e plastokinonit teuml reduktuar - plastohinoli (PQH2) -
bashkeuml me plastocianin (PC) kompleksi b6f funksionon si pompeuml protoneshndash transferon
jonet e hidrogjenit nga stroma neuml tolakoide
1325 Photosystemi 1
Photosystemi 1 eumlshteuml i pozicionuar neuml tilakoidet stromale dhe neuml tilakoidet granale teuml cilat
janeuml neuml kontakt teuml drejtpeumlrdrejteuml me stromen
Pjeseuml e PhS 1 eumlshteuml njeuml kompleks anteneuml LHC I qeuml permban klorofil a dhe b (neuml raport 4 1)
karotenoide polypeptide Lhca dhe polypeptide teuml tjera (nga A ne N) PhS 1 peumlrbeumlhet nga njeuml
qendeumlr reaksioni e formuar nga dy molekula klorofili me maksimum absorbimi neuml 700 nm
17
(P700) dhe njeuml zinxhir teuml transportit teuml elektroneve (ETC eng Electron Transfer Chain) qeuml
peumlrfshin phylloquinone (vitamineuml K1) proteinat hekur-squfur plastocyanin (PC) dhe
ferredoxin (Fd) i cili eumlshteuml akceptori fundor i elektroneve teuml ngacmuara Neuml aneumln e jashtme teuml
membraneumls thylakoide praneuml Fd eumlshteuml enzimeuml ferredoksin reduktazeuml (NADP+ndashFNR) e cila
katalizon transferimin e elektroneve nga Fd neuml NADP+ (figure 138) Si rezultat i marrjes seuml
dy elektroneve dhe absorbimit teuml dy protoneve nga molekula NADP+ formohet kompleksi
NADPH i cili eumlshteuml reduktues i forte
Fig 138 Ndertimi i fotosistemit 1 LHC I - kompleks driteumlmbledheumls klorofil- protein (paraqitur me
ngjyreuml jeshile) i cili peumlrmban polipeptide Lhca 1-4 polipeptide A B N P700 - dimer klorofili
(qendra e reaksionit PhS I) A0 ndash molekula monomere e klorofilit A1 - phylloquinone (vitamina K1)
qendrat e hekur-squfurit FX FA dhe FB PC - plastocianin Fd - ferredoksin FNR-ferredoxin-NADP+ -
oxidoreductase (modifikuar nga httpwwwabsoluteastronomycomtopicsPhotosystem)
1326 ATP synthase
ATP sintaza eumlshteuml njeuml kompleks i peumlrbeumlreuml nga njeuml pjeseuml hidrofobe (CF0) e lokalizuar neuml
membraneumln tilakoide dhe e lidhur me teuml pjeseuml hidrofile (CF1) lokalizuar neuml aneumln e jashtme teuml
membraneumls tilakoide neuml kontakt me stroma dhe qeuml peumlrmban qendeumlr katalitike CF1 peumlrbeumlhet
nga tre α- dhe tre β- subnjeumlsi dhe njeuml subnjeumlsi rregullatore γ δ dhe ε (figure 139) Sinteza e
ATP realizohet neuml neumln-njeumlsineuml β CF0 peumlrfshin njeuml proteineuml qeuml peumlrmban dy kanale jonike
Kompleksi ATP synthase realizon reaksionin endergonik teuml fosforilimit teuml ADP neuml ATP
Sinteza e ATP nga ADP dhe fosfati inorganik quhet photophosphorylation (fotofosforilim)
dhe eumlshteuml njeuml nga reaksionet meuml teuml reumlndeumlsishme teuml fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls
18
Fig 139 Instrumenti ATP-sintase CF0 - pjeseuml e kompleksit lidhur me membraneumln CF1 - qendra
katalitike (modifikuar sipas Boyer 1997) Shkronjat dhe shifrat tregojneuml neumln-njeumlsiteuml qeuml formojneuml
enzyme
133 Proceset e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls
1331 Peumlrthithja e rrezatimit fotosintetik aktiv
Kur nje molekule klorofili e cila ndodhet neuml kompleksin anteneuml driteumlmbledhese LHC II
peumlrthith foton PAR ndodh ngacmimi i saj Elektroni i valenceumls neuml molekuleumln e ngjyruesit
kalon nga niveli energjetik fillestar neuml njeuml meuml teuml larteuml Molekula e ngacmuar e klorofilit (X1)
me aneuml teuml rezonanceumls transmeton energjineuml e ngacmimit neuml molekulen klorofile fqinje (X2)
dhe kthehet neuml gjendjen bazeuml Kusht i nevojshem i njeuml mekanizmi teuml tilleuml teuml transferimit teuml
energjiseuml seuml ngacmimit eumlshteuml vendndodhja e maksimumit teuml spektrit teuml absorbimit teuml
molekuleumls X2 neuml zoneumln e spektrit me valeuml meuml teuml gjata krahasuar me maksimumin peumlr X1 Ky
transferim shoqeumlrohet gjithmoneuml me humbje energjie (Hall dhe Rao 1999) Sa meuml e vogeumll teuml
jeteuml distanca ndeumlrmjet molekulave teuml pigmentit midis teuml cilave ndodh procesi i transmetimit teuml
energjiseuml seuml ngacmimit aq meuml i larteuml eumlshteuml probabiliteti i transportit Efikasiteti i transferimit
teuml energjiseuml seuml ngacmimit mes molekulave teuml klorofilit eumlshteuml afeumlrsisht 100 (Hall and Rao
1999) Duke migruar neumlpeumlr anteneuml energjia transferohet neuml molekuleumln e klorofilit neuml qendreumln
e reaksionit fotosintetik P680 dhe elektroni i ngacmuar nga klorofili kalon neuml akceptorin -
pheofitineuml (Pheo) Pas ndarjes fillestare teuml ngarkesave formohet cifti radikal (P680+ - Pheo-)
Elektroni me energji teuml larteuml nga Pheo i reduktuar shumeuml shpejt (peumlr rreth 04 ns) kalon neuml
plastoquinone QA (P680+ Pheo- QA rarr P680+Pheo QA-) Plastoquinone QA i vendosur neuml
proteineumln D2 eumlshteuml akceptori i pare i qendruesheumlm i elektronit neuml PhS 2 (Hankamer et al
1997) Pas keumlsaj molekula e klorofilit e oksiduar P680+ neutralizohet nga elektroni i marreuml
nga tyrosina (TyrZ) e lokalizuar neuml kompleksin e disociimit teuml ujit neuml aneumln donore teuml PhS 2
(TyrZ P680+ rarr TyrZ+ P680) P680 e oksiduar (P680+) eumlshteuml agjent oksidimi meuml i forteuml
biologjik i njohur Kjo beumln teuml mundur oksidimin e ujit gjateuml fotosintezeumls oksigjenike
Transportuesit e qendruesheumlm teuml elektroneve neuml aneumlt akceptore dhe donore teuml PhS 2 janeuml
pozicionuar larg njeumlri nga tjetri gjeuml qeuml shmang mundeumlsineuml e rikombinimit teuml ngarkesave teuml
ndara dhe ky eumlshteuml kusht i nevojsheumlm peumlr peumlrdorim efektiv teuml energjiseuml seuml ngacmimit teuml
elektronit qeuml ruhet neuml PhS 2 neuml etapat pasuese teuml fotosintezeumls (Jones and Fyfe 2001) (figure
1311)
1332 Transporti elektronik dhe fotofosforilimi jo-ciklik
Filluar neuml keumlteuml meumlnyreuml seria e reaksioneve oksido - reduktuese ccedilon neuml transferimin e
elektroneve sipas barteumlsve teuml tyre teuml meumltejsheumlm me redox potencial neuml rritje Transmetimi i
elektroneve me energji teuml larteuml sipas njeuml zinxhiri special barteumlsish teuml vendosur neuml komplekset
e PhS 2 dhe PhS 1 quhet transport jociklik i elektroneve
Reduktimi i akceptorit QA- parandalon ndarjen e meumltejshme teuml ngarkeseumls neuml qendreumln e
reaksionit PhS 2 dhe keshtu rritet probabiliteti i fluoreshenceumls (Fl) klorofile neuml keumlteuml
photosystem Njeuml qendeumlr e tilleuml quhet е mbyllur (engClosed center) Hapja e saj si rezultat
i transferimit teuml elektroneve nga quinone QA neuml quinone QB teuml lokalizuara neuml proteineumln D1
19
zvogeumllon probabilitetin e Fl klorofile (QA-QB rarr QAQB
-) Me reduktimin pasues QB- nga
elektroni i transmetuar nga QA- formon jon QB
2- (QA-QB
- rarr QAQB2-) Kur peumlrthithen dy
protone nga stroma (QB2- + 2H+ rarr QH2) formohet molekuleuml plastohinoli QH2 e cila ndahet
nga D1-proteina dhe hyn neuml pool plastoquinone (Hankamer et al 1997 Ott et al 1999)
(figure 1311 dhe figure 1312)
Neuml vendin e liruar neuml D1 bashkangjitet njeuml molekuleuml tjeteumlr Q nga pool i plastoquinoneve qeuml
janeuml gjendje Plastohinol leumlviz neuml aneumln tjeteumlr (donore) teuml membraneumls tilakoide dhe oksidohet
deri neuml Q duke dheumlneuml njeuml pas njeuml dy elektrone - njeuml kompleksit citokrom b6f dhe teuml dytin peumlr
reduktimin e qendreumls se hekur-sulfurit si rezultat i teuml cileumls plastohinol jep dy protone teuml cilat
transmetohen neuml hapeumlsireumln intratilakoid (lumen) Keumlshtu kompleksi Cyt b6f dhe pool
plastoquinone veprojneuml si njeuml pompeuml protonesh Rezultati i veprimit teuml tyre teuml perbashket
eumlshteuml acidifikimi i hapeumlsireumls seuml brendshme teuml thylakoideve
Veprimi i pompeumls rrit gradientin e peumlrqendrimit teuml protonit teuml membranes thylakoide e cila
eumlshteuml forca leumlvizeumlse e procesit teuml sintezeumls seuml ATP (Kramer et al 2004) Qendra e reduktuar e
hekur-squfurit transferon elektronet neuml plastocionin (PC) proteineuml e leumlvizshme qeuml peumlrmban
bakeumlr Jonet e bakrit ndryshojneuml shkalleumln e oksidimit teuml tyre dhe kjo lejon qeuml PC teuml transferojeuml
elektrone neuml qendreumln e oksiduar teuml reaksionit P700+ pas ccedildo ngacmimi teuml PhS 1 P700+
reduktohet nga plastocianin peumlr rreth 20-200 msec (Haehnel et al 1980 Bottin and Mathis
1985)
Neuml PhS 2 njeuml rol shumeuml teuml reumlndeumlsisheumlm luan kompleksi i disociimit teuml ujit i lokalizuar neuml
aneumln e brendshme (donore) teuml sipeumlrfaqes seuml membraneumls tilakoide Kompleksi formohet nga
kateumlr atome mangan dhe 161-tyrosineuml D1- proteineuml (figure 1310) si dhe proteina teuml jashtme
33 PsbO 23 PsbP dhe 17 PsbQ Gjateuml keumltij procesi kompleksi mangan jep kateumlr elektrone teuml
cilat (peumlr shkak teuml ndarjes seuml ngarkesave nga qendra P680+) drejtohen neuml aneumln akceptore teuml
PhS 2 Kjo ndodh neuml kateumlr faza Neuml fillim nga kompleksi neuml gjendjen S0 ndahet njeuml elektron
i cili shoqeumlrohet nga oksidimi i manganit dhe shfaqja e njeuml ekuivalenti pozitiv (+1) dhe
kompleksi hyn neuml gjendjen S1
Elektronet e ccedilliruar nga uji reduktojneuml jonet mangan dhe kthejneuml kompleksin mangan neuml
gjendjen fillestare S0 Protonet e ccedilliruara mbeten brenda tilakoideve duke rritur gradientin e
peumlrqendrimit teuml tyre neuml membraneumln thylakoide qeuml eumlshteuml forceuml leumlvizeumlse peumlr sintezeumln e ATP
Oksigjeni i ccedilliruar nga fotosinteza difuzon nga kloroplasti dhe realizohet nga bima neuml
atmosfereuml (Jones and FYFE 2001)
Keumlshtu organizmat fotosintetike mund peumlrdorin ujin si burim teuml elektroneve dhe joneve teuml
hidrogjenit (H+ - gradient i nevojsheumlm peumlr sintezeumln e ATP) teuml cilat janeuml teuml nevojshme peumlr
procesin e asimilimit neuml teuml erreumlt teuml CO2
Neuml fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls PhS 2 bashkeumlvepron me PhS 1
Fotonet neuml rajonin PAR absorbohen nga antena driteumlmbledheumlse e lidhur me PhS 1 duke
shkaktuar ngacmim teuml molekulave teuml pigmenteve fotosintetike Ngacmimi transferohet nga
molekula neuml molekuleuml neuml drejtim qeuml korrespondon me zvogelim neuml energjineuml e ngacmimit teuml
elektroneve analogjikisht me migrimin e energjiseuml neuml LHC II Ngacmimi i P700 shkakton
reaksionin primar fotokimik i cili ccedilon neuml ndarjen e ngarkeseumls neuml qendreumln e reaksionit PhS 1
20
dhe formimin e P700+ teuml oksiduar dhe elektron teuml ngacmuar eumlshteuml agjenti biologjik
reduktues meuml i foreuml Peumlr rreth 15 ps elektroni transmetohet neuml akceptorin fillestar (A0) duke
e kthyer neuml A0- dhe molekula klorofile P700+ e oksiduar merr njeuml elektron nga PC- e
reduktuar (Brettel and Leibl 2001) Keumlshtu krijohet stabilizim i ngarksave neuml PhS 1
Elektroni me energji teuml larteuml nga A0- peumlr rreth 50 ps transferohet neuml A1 (phylloquinone
vitamineuml K1) dhe pastaj - neuml proteinat hekur-squfur (FX FA FB) dhe neuml fund redukton
ferredoxin - akceptori fundor i pozicionuar neuml aneumln e jashtme teuml membranave tilakoide
(Hecks et al 1994)
Fig 1310 Ilustrim skematik i oksidimit teuml kompleksit mangan neuml procesin fotosintetik teuml oksidimit
teuml ujit (ndryshimi i gjendjes S nga oksidimi i kompleksit mangan ccedillirimi i H+ dhe ndarja e O2) S0 S1
S4 ndash gjendje teuml ndryshme sipas rritjes seuml oksidimit teuml kompleksit mangan nga 0 deri neuml 4 (Modifikuar
httpenwikipediaorgwikiOxygen-evolving_complex)
Pozicionimi neuml afeumlrsi i enzimeumls ferredoxin-NADP reductase (FNR) katalizon transferim teuml
elektronit nga Fd- neuml molekuleumln e oksiduar nikotinamid adenineuml dinukleotidi fosfat - NADP+
Pas marrjes seuml njeumlpasnjeumlshme teuml dy elektroneve nga Fd- dhe shtimi i njeuml protoni neuml NADP+
formohet reduktori i forteuml NADPH Koha e transferimit teuml elektronit teuml energjiseuml seuml larteuml nga
P700 neuml Fd eumlshteuml rreth 100 ms (Setif and Bottin 1994 1995) Reaksioni i ploteuml i reduktimit
teuml NADP+ mund teuml shkruhet si
NADP+ + 2e- + H+ rarr NADPH
Si rezultat i transportit linear teuml elektroneve teuml energjiseuml seuml larteuml ndodh energjetizimi i
membraneumls thylakoide peumlr shkak teuml formimit teuml njeuml gradienti protonik transmembranor
Njeumlkoheumlsisht me transferimin e elektroneve midis fotosistemeve brenda tilakoideve futen
protone nga stroma peumlrreth dhe bashkeuml me H+ teuml formuara gjateuml disociimit teuml ujit ato ccedilojneuml
neuml acidifikim te fazeumls seuml brendshme thiakoide madje edhe peumlr pH relativisht teuml larteuml teuml
stromeumls
Sipas teorive hemiosmotike propozuar nga Mitchell transferimi i protoneve neumlpeumlr ATP
synthase nga hapeumlsira e brendshme e tilakoideve (ku peumlrqendrimi i tyre eumlshteuml i larteuml) jashteuml
neuml stroma aktivizon reaksionin e ATP sintezeumls (Mitchell 1979) Gradienti i protonit midis
hapeumlsireumls seuml brendshme teuml tilakoidit dhe stromeumls eumlshteuml proporcional me intensitetin dhe
shpejteumlsineuml e transferimit teuml elektroneve
21
Fig 1311 Z-skema peumlrshkruan transportin fotosintetik teuml elektroneve (modifikuar sipas
httpwwwlifeuiucedugovindjeetextzschhtm) Tyr - mbetje tirozine Chl P680 dhe P700 - qendrat e
reaksionit teuml fotosistemit 2 dhe 1 respektivisht Chl P680 dhe P700 - qendrat e reaksionit teuml
ngacmuara teuml dy fotosistemeve Pheo-pheophytin QA dhe QB - molekula plastoquinone te lidhura PQ
- pool i plastoquinone i lire cyt f - citokrom f cyt b6L dhe cyt b6H - forma me potenciale teuml uleumlta dhe teuml
larta te citokromi b PC - plastocianin A0 - molekula monomer klorofili A1 - filokinon vitamineuml K
FX FA dhe FB - qendra hekur-squfuri Fd - ferredoksin FNR - ferredoxin-NADP+ reduktaza
Peumlrshkrimi i fluoreshenceumls klorofile keumlrkon peumlrfaqeumlsim teuml sakteuml teuml fazave teuml transportit teuml
elektroneve neuml procesin e fotosintezeumls prandaj ne do teuml trajtojmeuml teuml ashtuquajtureumln Z-skema
qeuml peumlrshkruan transportin e elektroneve nga uji neuml NADP+ (figure 1311)
Transporti i elektroneve kryhet midis barteumlsve sipas redox - gradientit dhe peumlr ngacmim teuml
qendreumls seuml reaksionit teuml PhS 1 dhe PhS 2 nevojitet energjia e driteumls Boshti i ordinateumls tregon
shkalleumln e potencialit oksido - reduktues teuml barteumlsve teuml elektroneve
Neuml skemeuml transferimi spontan i elektroneve peumlrshkruhet si transferim i tyre nga barteumls teuml
pozicionuar neuml aneumln e majteuml neuml aneumln e djathteuml teuml diagrameumls ku barteumlsi pasues reduktohet Peumlr
shkak teuml ndryshimeve neuml potencialet redox elektronet transmetohen meuml lehteuml nga barteumlsit e
peumlrshkruar neuml diagrameumln meuml sipeumlr teuml ata teuml pozicionuar meuml poshteuml (neuml meumlnyreuml spontane
reaksioni zhvillohet nga lart poshteuml) dhe transferimi i elektroneve lart keumlrkon hyrje sasi teuml
meumldha energjie nga jashteuml Elektrone me energji teuml larteuml gjenerohen neuml qendrat e reaksionit teuml
fotosistemeve kur ato ngacmohen nga energjia e driteumls Shigjetat e gjata vertikale
peumlrfaqeumlsojneuml reaksione fotokimike neuml qendrat e reaksionit teuml ngacmuara P680 dhe P700
(figure 1311)
Peumlrshkrim i holleumlsisheumlm i skemeumls 4Mn - kompleks mangani i peumlrbeumlreuml nga kateumlr atome
mangani Neuml driteuml kompleksi mangan oksidohet duke kaluar neumlpeumlr shkalleuml teuml ndryshme
oksidimi nga S0 neuml S4 duke zbeumlrthyer njeumlkoheumlsisht dy molekula uji dhe izolimin e 4
protoneve (4H+) 4 elektrone (4e-) dhe formohet njeuml molekuleuml oksigjeni (O2) Tyr - amino
acid tyrosine eumlshteuml donori kryesor i elektroneve peumlr P680+ tyrosine gjithashtu sheumlnohet si
YZ ose Z Chl P680 ndash klorofil dimer i pozicionuar neuml qendreumln e reaksionit - peumlrthith
energjineuml e photonit transmeton elektronin neuml pheofitineuml dhe kthehet neuml oksidant teuml forteuml i
22
afteuml teuml shkepuseuml elektron nga molekulat e ujit Feo - molekuleuml pheophytin akceptori primar i
elektroneve i ngjasheumlm me molekuleumln klorofile por ka dy atome hidrogjeni neuml vend teuml jonit
qendror magnez Mg2+ QA- plastoquinone i vendosur neuml zonen e QA teuml proteineumls D2
Plastoquinone QA transferon veteumlm nga njeuml elektron dhe eumlshteuml akceptori fillestar i
qeumlndruesheumlm i elektroneve neuml PhS 2 QB - molekuleuml plastoquinone e pozicionuar neuml zoneumln e
QB teuml proteineumls D1 Ajo merr 2 elektrone nga QA pas seuml cileumls i neumlnshtrohet protonizimit duke
marreuml 2H+ nga stroma e kloroplastit dhe pastaj del nga qendra lidheumlse neuml fazeumln lipide teuml
membraneumls Vendi i saj zihet nga njeuml tjeteumlr molekuleuml plastoquinone e oksiduar nga pool neuml
membraneuml PQ - molekula plastochinone teuml lira teuml leumlvizshme teuml lokalizuara neuml qendeumlr teuml
pjeseumlve hidrofobe teuml membraneumls tilakoide Molekulat e plastokinonit transferojneuml elektronet
nga PhS 2 neuml kompleksin citokrom (cyt b6f) neuml teuml cilin zhvillohen disa reaksione oksido-
reduktimi Si rezultat elektronet transferohen neuml plastocanin (PC) barteumls i leumlvizsheumlm
elektronesh Cyt b6L- qendeumlr aktive e molekulave teuml citokromit b6 me potencial teuml ulet
redoksi Cyt b6H - qendeumlr aktive e molekuleumls seuml citokromit b6 me potencial teuml larteuml redox FeS
- qendra e hekur-squfurit e tipit Fe2S2 proteineuml Cyt f - citokrom f PC - plastocyanin
proteina teuml leumlvizshme me peumlrmbajtje teuml larteuml bakri (proteineuml periferike me maseuml molekulare
rreth 105 kDa) teuml vendosura neuml aneumln e brendshme teuml membraneumls thylakoide dhe transferojneuml
elektrone nga citokromi f i reduktuar neuml qendreumln e reaksionit PhS 1 Chl P700- qendra e
reaksionit teuml PhS 1 e cila peumlrfaqeumlson neuml vetvehte dy molekula klorofili (dimer) Chl P700 -
gjendje e ngacmuar (pas absorbimit teuml njeuml fotoni) e qendreumls seuml reaksionit teuml PhS 1 eumlshteuml
donatori primar i elektronit neuml PhS 1 pas seuml cileumls mund teuml marreuml njeuml elektron nga
plastocionin A0 - molekuleuml klorofili akceptori i pareuml i elektronit neuml PhS 1 A1 - molekuleuml e
vitamineumls K1 (phylloquinone) FX FA dhe FB - proteina hekur-squfur teuml tipit Fe4S4 (qendra teuml
paleumlvizshme) Fd - ferredoksin proteineuml hekur-squfur e cila ndodhet neuml sipeumlrfaqen e jashtme
teuml membraneumls thylakoide FNR ndash ferredoxin - NADP+ oxidoreductase NADP+ - forma e
oksiduar e nikotinamid-adenin-dinukleotid fosfat NADPH - nikotinamid-adenin dinukleotid
fosfat neuml formeuml teuml reduktuar ATP - adenosine triphosphate
1333 Transporti elektronik ciklik dhe fotofosforilimi ciklik
Alternativeuml e rrugeumls lineare teuml transportit te elektroneve eumlshteuml transporti ciklik dhe i lidhur
me teuml fosforilimi ciklik Kjo ndodh kur sasia e disponueshme e NADP+ peumlr elektrone teuml
energjiseuml seuml larteuml eumlshteuml e pamjaftueshme peumlrshembull neumlse drita eumlshteuml tepeumlr e forteuml neuml rajonin
PAR (dmth neuml stres drite)
Rruga alternative e transportit teuml elektroneve qeuml peumlrdoret neuml keumlteuml proces peumlrfshin PhS 1 dhe
transportuesit e elektroneve teuml tille si ferredoxin plastoquinone citokrom b6f-kompleksi dhe
plastocyanin Neuml keumlteuml rast aktivitet fotokimik shfaq veteumlm PhS 1 dhe elektronet me energji teuml
larteuml transferohen nga Fd neuml kompleksin citokrom b6f i cili lejon transferimin e protoneve
nga stroma neuml thylakoide dhe elektroni neumlpeumlr PC kthehet neuml qendreumln e reaksionit teuml oksiduar
P700+ Me ngacmimet e meumltejshme teuml PhS 1 procesi i peumlrshkruar mund teuml peumlrseumlritet neuml cdo
cikeumll si rezultat i veprimit teuml pompeumls proton rritet gradienti protonik midis lumenit
intratilakoid dhe stroma Kjo lejon sintezeumln e ATP nga kompleksi ATP synthase Procesi
quhet fotofosforilim ciklik Neuml rastin e transportit jo-ciklik teuml elektroneve sintezohen
NADPH dhe ATP Si rezultat transporti ciklik teuml elektroneve produkti i veteumlm eumlshteuml ATP qeuml
lejon rregullimin dhe mbajtjen e raportit teuml nevojsheumlm teuml NADPH dhe ATP (figure 1312)
23
1334 Transporti pseudo - ciklik i elektroneve dhe fotofosforilimi pseudo - ciklik
Fotofosforilimi pseudo-ciklik dhe transporti elektronik pseudo-ciklik realizohen kur
elektronet transferohen nga molekulat e ujit PhS 2 neuml molekuleumln e oksigjenit neuml vend neuml
NADP+ Kjo ccedilon neuml formimin e anionit superoksid O2- dhe neuml etapeuml pasuese - H2O2 (Allen
2003)
Transporti pseudo-ciklik i elektroneve parandalon fotoinhibimin dhe rregullon procesin e
asimilimit teuml CO2 (Hall and Rao 1999) Gjateuml keumltij lloj transporti teuml elektroneve gradienti i
protonit qeuml formohet midis fazeumls seuml brendshme teuml tilakoidit dhe stromeumls eumlshteuml i mjaftuesheumlm
peumlr sintezeumln e ATP (figure 1312) Gjitheuml kompleksi i reaksioneve neuml fazeumln e ndritshme teuml
fotosintezeumls dhe veҫoriteuml e procesit teuml transformimit teuml energjiseuml seuml absorbuar teuml PAR neuml
kloroplaste si dhe meumlnyra teuml ndryshme teuml mundshme teuml transportit teuml elektroneve neuml
membranat tilakoide janeuml treguar neuml figure 1312
Fig 1312 Meumlnyrat e transformimit teuml energjiseuml absorbuar nga PAR neuml kloroplaste PhS 2 dhe PhS
1 P680 dhe P700 - qendrat e reaksionit teuml PhS 2 dhe PhS 1 OEC QA dhe QB - plastoquinone
lokalizuar neuml vendet e lidhjeve me proteinat D2 (QA) dhe zona neuml proteine D1 (QB) PQ dhe PQH2 -
plastoquinone dhe plastoquinol (plastoquinone i reduktuar) Pc - plastocianin Fd - feredoksin Tdox
dhe Tdred - forme tioredoxine e oksiduar dhe e reduktuar LHC II dhe LHC I - komplekse drite-
mbledhese pigment - proteine neuml PhS 2 dhe PhS 1 SOD - superoksid dismutaza Aa - acid askorbik
Apox - peroksidaze askorbate MDHA - monodehydroascorbate Fl Chl a RH - reduktues i
brendsheumlm OX-n-propyl-gallate oksidazeuml e ndjeshme SH2 - sulfid Shigjetat e panderprera -
transporti jo-ciklik elektronik shigjetat me pika - transporti ciklik elektronik shigjeta teuml dyfishta (teuml
vazhdueshme dhe te pikezuara) - rrugeuml alternative teuml transportit elektronik (modifikuar Qala and
Loboda 2010)
24
Peumlrfundime
Fotosinteza definohet si njeuml proces neuml teuml cilin energjia e driteumls kapet dhe ruhet nga njeuml
organizem dhe energjia e ruajtur peumlrdoret peumlr teuml drejtuar procese qelizore Neuml keumlteuml punim
interesohemi nga
- fotosinteza e bazuar neuml pigmentin klorofil
- fotosinteza e cila shoqeumlrohet me zhvillim oksigjeni
- fotosinteza qeuml realizohet neuml membranat tilakoide brenda kloroplasteve neuml organizmat
eukaryote fotosintetike - bimeumlt
Struktura dhe komponentet e aparatit fotosintetik komplekset dhe sistemet qeuml e peumlrbeumljneuml dhe
funksioni i tyre trajtohen paralelisht me kateumlr fazat e procesit teuml fotosintezeumls
absorbimi i driteumls dhe transferimi i energjiseuml nga pigment antena neuml qendrat active
transporti i elektroneve stabilizimi i energjiseuml teuml ngacmimit teuml elektroneve me ndihmeumln e
redox reaksioneve dhe sintezeuml e ATP e NADPH sinteza dhe eksporti i produkteve teuml
qendrueshme teuml fotosintezeumls
25
KREU 2 FENOMENE KONCEPTE DHE TEORI BIOFIZIKE
Kreu ndeumlrtohet nga kateumlr seksione
Neuml historia e zhvillimit teuml hersheumlm teuml fotosintezeumls jepen disa nga zhvillimet e sheumlnjuara -
kronoligjia e zbulimeve krijon komoditet neuml puneumln me keumlteuml materie
Mekanizmat e transferimit teuml elektroneve neuml biostruktura janeuml analizuar si teuml njeuml reumlndeumlsie teuml
veҫanteuml peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza neuml frymeumlmarrjen aerobe
Materiali ka bazeuml teuml gjereuml fizike dhe aplikime teuml fizikeumls kuantike neuml makromolekula
Mekanizmat fizikeuml peumlr transferimin (migrimin) e energjiseuml neuml antena fotosintetike shikohen
nga teoria Foumlrster Dy pikeumlpamjet ajo Forster dhe exciton janeuml thelbeumlsore neuml interpretimin e
kompleksit anteneuml fotosintetike
Teoria e fluksit energjetik neuml membranat thylakoide (Strasser 1978 1981) lejon teuml krijohen
ekuacione teuml thjeshta algjebrike qeuml shprehin ekuilibrin midis energjiseuml neuml hyrje dhe dalje peumlr
sistemet e analizuar teuml pigmenteve fotosintetike dhe jep informacion neuml lidhje me fatin e
mundsheumlm teuml energjiseuml seuml absorbuar (Goltsev) Keumltu sinjalet e fluoreshenceumls klorofile a dhe
tranzitimet e fluoreshenceumls teuml shfaqura nga organizmat fotosintetike neuml kushte teuml ndryshme
analizohen peumlr teuml dheumlneuml informacion teuml detajuar rreth struktureumls konformacionit dhe
funksionimit teuml aparatit fotosintetik Ajo ҫka realisht eumlshteuml e reumlndeumlsishme eumlshteuml teuml beumlhet lidhje
mes sinjalit teuml fluoreshenceumls dhe biofizikeumls seuml sistemit peumlr teuml cileumln njeuml teori metodologji
eumlshteuml prezantuar
21 HISTORIA DHE ZHVILLIMI I HERSHEumlM I FOTOSINTEZEumlS
211 Hyrje
Kuptimi yneuml i procesit kompleks teuml fotosintezeumls eumlshteuml produkt i peumlrpjekjeve disa shekullore
nga ana e shkenceumltareumlve teuml panumeumlrt neuml mbareuml boteumln Do teuml evidentojmeuml disa nga zhvillimet e
sheumlnjuara qeuml formojneuml bazat e pamjes aktuale ndash si zhvillimet qeuml ccediluan neuml peumlrcaktimin e
ekuacionit kimik teuml fotosintezeumls meuml pas disa eksperimente kyccedil qeuml kaneuml ccediluar neuml kuptimin
aktual mekanicist teuml fotosintezeumls (Rabinowitch 1945) paraqitje kjo meuml shume eklektike sesa
shteruese me akcent ҫeshtjet fizike
212 Ekuacioni i fotosintezeumls
Peumlr ndeumlrtimin e ekuacionit kimik bazeuml teuml fotosintezeumls u punua gjateuml viteve 1771 dhe 1804 e
meuml 1804 ai mund teuml shkruhej si
dioksid karboni + ujeuml + driteuml rarr materie organike + oksigjen (211)
Ky nuk ishte njeuml ekuacion i balancuar pasi natyra e leumlndeumls organike nuk ishte precizuar dhe
madje as formula e veumlrteteuml kimike peumlr ujin nuk ishte ndeumlrtuar ende Koncepti i atomeve qeuml
kombinohen peumlr teuml formuar molekula u formulua nga John Dalton nga fundi i keumlsaj periudhe
por formulat kimike teuml qarta nuk u ndeumlrtuan peumlr akoma peseumldhjeteuml vjet Sqarimi i barazimit teuml
fotosintezeumls ishte njeuml vepeumlr e mahnitshme
26
Ekuacioni i peumlrgjithsheumlm i balancuar fotosintetik eumlshteuml
6CO2 + 6H2O + (energjia e driteumls (686 kkal) klorofil) rarr C6H12O6 + 6O2 (212)
ku glukoza C6H12O6 eumlshteuml peumlrfaqeumlsues i njeuml karbohidrati
213 Ide teuml hershme mekaniciste teuml fotosintezeumls
Kur reaksioni i peumlrgjithsheumlm i fotosintezeumls u ndeumlrtua veumlmendja u kthye drejt sqarimit teuml
detajeve teuml mekanizmit teuml procesit
Van Niel dhe natyra redox e fotosintezeumls
Gurthemeli neuml kuptimin toneuml teuml tanisheumlm teuml fotosintezeumls eumlshteuml se ajo eumlshteuml njeuml proces kimik
reduktues-oksidues (redox) i induktuar nga drita Ky parim u shpall qarteuml peumlr hereuml euml pareuml meuml
1930 nga Cornelis van Niel Van Niel kreu njeuml seri eksperimentesh mbi karakteristikat
metabolike teuml baktereve fotosintetike qeuml nuk zhvillonin oksigjen (anoksigjenike) (van Niel
1941) Kontributi frytdheumlneumls i Van Niel ishte njohja se ekuacioni i peumlrgjithsheumlm i fotosintezeumls
mund teuml riformulohet neuml njeuml meumlnyreuml meuml teuml peumlrgjithshme si
CO2 + 2H2A rarr (CH2O) + 2A + H2O (213)
Forma e fotosintezeumls me zhvillim oksigjeni meuml pas mund teuml shihet si njeuml rast special i keumltij
formulimi meuml teuml peumlrgjithsheumlm neuml teuml cilin H2O zeumlvendeumlsohet me H2A dhe O2 me 2A E
paraqitur neuml keumlteuml meumlnyreuml natyra redox e fotosintezeumls eumlshteuml meuml e dukshme
2H2A rarr 2A + 4e- +4H+ (214a)
CO2 + 4e- +4H+ rarr (CH2O) + H2O (214b)
Kjo ndarje neuml reaksione oksidimi dhe reduktimi ccedilon neuml njeuml numeumlr parashikimesh teuml
reumlndeumlsishme Seuml pari ajo sugjeron qeuml teuml dy proceset mund teuml ndahen fizikisht ose neuml koheuml
Njeuml parashikim i dyteuml eumlshteuml se oksigjeni i prodhuar nga fotosinteza qeuml zhvillon oksigjen vjen
nga H2O dhe jo nga CO2 Van Niel imagjinonte sakteuml se reaksionet e oksidimit dhe
reduktimit Eqs 214a e 214b nuk ishin proceset primare teuml kryera nga drita por ishin meuml
tepeumlr rezultati i njeuml oksiduesi primar dhe i reduktuesi gjeneruar neuml driteuml teuml cileumlt vazhdojne teuml
reagojneuml me substratet peumlr teuml formuar produktet
Reaksioni Hill ndarja e reaksioneve teuml oksidimit dhe reduktimit
Meuml 1930 Robert (Robin) Hill kur po peumlrpiqej teuml peumlrcaktonte neumlse njeuml kloroplast i izoluar
ishte i afteuml peumlr procesin e ploteuml teuml fotosintezeumls tregoi se ishte e mundur teuml rivendosen shpejteumlsi
teuml larta teuml zhvillimit teuml oksigjenit neuml suspensione kloroplasti neumlse keumlto teuml fundit pajisen me
ndonjeuml akceptor artificial teuml elektroneve (Hill 1939) Reduktimi i akceptoreve artificialeuml me
prodhimin e njeumlkohsheumlm teuml O2 njihet sot si reaksioni Hill njeuml shembull jepet neuml Eq 215
2H2O + 4Fe3+ rarr O2 + 4Fe2+ + 4H+ (215)
27
Hill mati O2 neuml njeuml meumlnyreuml gjeniale pavareumlsisht instrumentave primitiveuml Hill beumlri njeuml zbulim
fundamental pikeumlrisht qeuml ishte e mundur teuml zeumlvendeumlsohet reduktimi i CO2 me reduktimin e
akceptoreve artificialeuml teuml elektroneve duke rivendosur keumlshtu shpejteumlsi teuml larta teuml prodhimit teuml
O2 Komponimi fiziologjik qeuml vepron si akceptor i drejtuar me driteuml i elektronit qeuml lehteumlson
prodhimin e CO2 eumlshteuml NADP+ Forma e reduktuar e keumltij komponimi NADPH meuml pas
sheumlrben si reduktues peumlr asimilimin e CO2
214 Eksperimentet Emerson dhe Arnold
Robert Emerson dhe William Arnold ishin shkenceumltareumlt e pareuml qeuml shfryteumlzuan peumlrdorimin e
flasheve shumeuml teuml shkurtra teuml driteumls peumlr teuml studjuar fotosintezeumln Neuml ateuml koheuml (1932) kjo ishte
jashteumlzakonisht e veumlshtireuml teknikisht Emerson dhe Arnold ndeumlrtuan aparatin e tyre dhe mateumln
evolucionin e oksigjenit duke peumlrdorur manometra Me keumlteuml pajisje ata ishin teuml afteuml teuml
merrnin koheumlzgjatje teuml flashit teuml shkurteumlr sa 10μs
Neuml serineuml e pareuml teuml eksperimenteve (Emerson and Arnold 1932a) ata ndryshuan koheumln midis
flasheve dhe gjeteumln se neumlse kishte nje koheuml teuml gjateuml midis flasheve ateumlhereuml rendimenti i O2
peumlr flash ishte i pavarur nga koha midis flasheve dhe nuk varet nga temperatura neuml intervalin
1 deri 25degC (figure 211) Peumlr koheuml meuml teuml shkurtra midis flasheve rendimenti ra neuml meumlnyreuml
dramatike neuml temperatureuml meuml teuml uleumlt por nuk ndryshoi neuml temperatureuml meuml teuml larteuml Ky rezultat
u interpretua neuml meumlnyreuml elegante si deumlshmi se fotosinteza peumlrfshinte bashkeuml njeuml fazeuml teuml
ndriccediluar dhe njeuml fazeuml teuml erreumlt Faza e ndritshme teuml cileumls tani i referohemi si njeuml reaksion
fotokimik mund teuml ndodh ekstremisht shpejt dhe nuk varet nga temperatura Faza e erreumlt e
cila tani njihet si njeuml seri reaksione enzimatike eumlshteuml meuml e ngadalshme dhe ashtu si shumica e
reaksioneve kimike varet nga temperatura peumlr teuml vazhduar
Peumlr serineuml e dyteuml teuml eksperimenteve Emerson dhe Arnold ndryshuan intensitetin e driteumls seuml
flasheve duke peumlrdorur njeuml interval mes flasheve teuml cilin ata e njihnin nga seria e pareuml e
eksperimenteve ishte mjaftuesheumlm i gjateuml qeuml reaksionet enzimatike neuml teuml erreumlt teuml vazhdojneuml
dhe peumlrfundojneuml Ky protokoll eksperimental ju dha mundeumlsi atyre teuml izolojneuml reaksionin
fotokimik dhe teuml studiojneuml ateuml pa ndeumlrhyrje (interferenca) nga hapat e meumlvonsheumlm Neuml
intensitete shumeuml teuml ulta rendimenti i O2 peumlr flash ishte i uleumlt dhe varej linearisht nga energjia
e flashit (driteumls) Megjithateuml neuml intensitete meuml teuml larta kurba arrinte ngopje keumlshtu qeuml
energjia shteseuml e flashit nuk dha O2 shteseuml (figure 212)
Fig 211 Eksperimenti Emerson dhe Arnold krijon njeuml fazeuml teuml ndritshme dhe njeuml fazeuml neuml teuml erreumlt teuml
fotosintezeumls Pershtatur nga Emerson and Arnold (1932a)
28
Fig 212 Eksperimenti Emerson dhe Arnold krijohet kurba e ngopjes seuml driteumls peumlr fotosintezeumln neuml
flashing light Pershtatur nga Emerson and Arnold (1932b)
Bukuria e eksperimentit qeumlndron neuml faktin se Emerson dhe Arnold beumlneuml peumlrpjekje teuml meumldha
peumlr teuml marreuml njeuml maseuml sasiore peumlr ateuml se sa O2 u prodhua peumlr klorofil neuml mosteumlr Neuml ateuml koheuml
vetiteuml sasiore absorbuese teuml klorofilit nuk ishin te njohura mireuml keumlshtu Emerson dhe Arnold
duhej ta determinonin keumlteuml peumlr teuml ditur se sa molekula klorofili ishin neuml mostreumln e tyre Matja
e sasiseuml seuml O2 teuml prodhuar ishte meuml e lehteuml duke shfryteumlzuar volumin e peumlrftuar dhe vetiteuml e
njohura teuml gazeve
Rezultati final ishte surprizues Veteumlm njeuml O2 ishte prodhuar peumlr ccedildo 2500 molekula
klorofili shumeuml meuml pak se njeuml peumlr klorofil siccedil pritej Gjetjet e tyre ishin teuml veumlshtira peumlr tu
pajtuar me mendimin e peumlrbashkeumlt neuml koheumln kur ccedildo molekuleuml klorofili direkt redukton
CO2 Pas shumeuml vite reumlndeumlsia e veumlrteteuml e keumltij eksperimenti u vlereumlsua Tani dihet se pjesa meuml
e madhe e molekulave teuml klorofilit veprojneuml si anteneuml dhe funksionojneuml veteumlm peumlr teuml
mbledhur driteumln duke transferuar energjineuml neuml njeuml molekuleuml speciale klorofili (e cila eumlshteuml
pjeseuml e njeuml kompleksi proteine teuml njohur si qendra e reaksionit) qeuml neuml fakt beumln fotokimineuml
215 Polemika mbi keumlrkeseumln kuantike teuml fotosintezeumls
Neuml vitet 1940 e 1950 neuml fusheumln e fotosintezeumls konstatohet njeuml polemikeuml mbi keumlrkeseumln
minimale kuantike peumlr teuml Keumlrkesa kuantike eumlshteuml numri i fotoneve qeuml duhet teuml absorbohen
peumlr teuml kryer njeuml proces fotokimik Kjo eumlshteuml reciproke me rendimentin kuantik Otto Warburg
mbeumlshteste ideneuml se keumlrkesa minimale kuantike peumlr fotosintezeuml ishte 3-4 fotone peumlr O2 teuml
evoluar Neuml parim gjitheuml teuml tjereumlt marrin vlera shumeuml meuml teuml larta neuml diapazonin e 8-10 fotone
peumlr O2 teuml prodhuar
Rezultati i kesaj mosmarreumlveshje ishte thelbeumlsor peumlr zhvillimin e njeuml kuptimi meuml teuml thelleuml teuml
mekanizmit bazeuml kimik teuml fotosintezeumls Diskutimi reduktohet neuml problem energjetik
Peumlrmbajtja e energjiseuml e tre fotoneve qeuml Warburg mendonte se ishin gjithccedilka qeuml nevojitej
eumlshteuml mezi e mjaftueshme peumlr tu kalkuluar diferenca e energjiseuml seuml lireuml midis reagenteumlve dhe
produkteve (tabele 21) Ky rezultat peumlrkonte me pikeumlpamjen e tij romantike teuml shekullit teuml
neumlnteumlmbeumldhjeteuml per natyren Neuml njeuml boteuml perfekte fotosinteza duhet teuml jeteuml perfekte Ideja e
Emerson ishte meuml praktike dhe mijeumlra matje teuml meumlvonshme neuml shumeuml laboratoreuml mbeumlshteteumln
numrin e tij meuml teuml larteuml peumlr keumlrkeseumln kuantike peumlr fotosintezeuml Procesi eumlshteuml peumlr pasojeuml jo
29
perfekt termodinamikisht por arrin teuml ruajeuml veteumlm rreth 40 teuml energjiseuml seuml fotonit si
energji kimike neuml formeumln e sheqernave dhe oksigjenit Kjo eumlshteuml ende njeuml efiҫenceuml
jashteumlzakonisht e larteuml e ruajtjes seuml energjiseuml peumlr njeuml sistem fotokimik
Tabele 21 Efikasiteti i fotosintezeumls
Cili eumlshteuml efikasiteti i konvertimit teuml energjiseuml fotosintetike Peumlrgjigja varet nga - sakteumlsisht
ccedilfareuml lloji teuml efikasitetit kemi parasysh Neumlse ai eumlshteuml efektiviteti kuantik neuml intensitete drite teuml
uleumlta deri neuml teuml mesme ateumlhereuml peumlrgjigja eumlshteuml pothuajse 100 pasi gati ccedildo foton i
absorbuar drejton fotokimi Neumlse ai eumlshteuml fraksioni i energjiseuml diellore qeuml arrin Tokeumln qeuml
konvertohet neuml biomaseuml ateumlhereuml numri eumlshteuml veteumlm 02 (Hall and Rao 1999) Ndoshta
llogaritja meuml informative ka teuml beumljeuml me peumlrqindjen e energjiseuml seuml absorbuar nga njeuml organizeumlm
fotosintetik qeuml vepron neuml kushte ideale e cila ruhet si karbohidrate dhe oksigjen
Peumlr teuml beumlreuml keumlteuml llogaritje eumlshteuml e nevojshme teuml dihet si energjia e ruajtur si energji kimike
ashtu edhe energjia е dheumlneuml si energji e fotonit Peumlr teuml llogaritur sasineuml e pareuml peumlrdorim
ekuacionin
ΔG0 = Σ(ΔG0fproducts - ΔG0freactants)
dhe energjiteuml e lira teuml formimit teuml disa komponimeve kimike teuml reumlndeumlsishme neuml fotosintezeuml
teuml tabeluara Duhet teuml peumlrdoret ekuacioni i balancuar kimik i fotosintezeumls Keumltu do teuml
shkruajmeuml keumlteuml ekuacion neuml terma teuml prodhimit teuml njeuml molekule O2 pasi neuml keumlteuml meumlnyreuml
tradicionalisht llogariten matjet e keumlrkeseumls kuantike
H2O + CO2 rarr 16 (glucose) + O2
Pra gjendja standarde e energjiseuml seuml lireuml teuml ruajtur eumlshteuml
ΔGo = 16 ΔGro (glucose) + ΔGr
o (O2) - ΔGro (H2O) - ΔGr
o (CO2)
ΔGo = 16 (-91454) + (0) - (-23719) - (-39438)
ΔGo = + 4791 kJ mol-1
Kjo duhet teuml krahasohet me hyrjen (input) e energjiseuml nga drita Warburg mati keumlrkesat
kuantike peumlr prodhimin e O2 deri neuml 3 Peumlrmbajtja e energjiseuml seuml driteumls mund teuml llogaritet nga
njeuml version pak i modifikuar i Eq A3 E=hc λ
E = ( QR) (hcλ) NA
ku QR eumlshteuml keumlrkesa kuantike dhe NA eumlshteuml numri i Avogadros 6022 x 1023 mol-1 Nevojitet
teuml shumezohet me numrin e Avogadros sepse llogaritja termodinamike eumlshteuml beumlreuml peumlr njeuml mol
teuml molekulave ndeumlrsa Eq A3 aplikohet neuml njeuml foton teuml veteumlm teuml driteumls i marreuml peumlr keumlteuml
llogaritje teuml jeteuml neuml 680 nm Duke zeumlvendeumlsuar vlerat e parametrave marrim njeuml input energjie
prej 5285 kJ mol-1 Efekasiteti rrjedhimisht eumlshteuml (47915285) x 100 ose afeumlrsisht 91
30
Vlerat konsensuale bashkeumlkohore peumlr keumlrkeseumln kuantike teuml fotosintezeumls oksigjenike janeuml 9-10
Duke peumlrdorur 10 peumlr llogaritjen merret njeuml kontribut energjetik prej 17614 kJ mol-1 i cili
jep njeuml efikasitet teuml ruajtjes seuml energjiseuml prej 27 Per vlereumln 27 mund teuml krijojmeuml njeuml
mendim duke e krahasuar ateuml me efikasitetin e konvertimit teuml energjiseuml seuml qelizave
gjysmeumlpeumlrccediluese diellore teuml cilat rralleuml tejkalojneuml 10 Neuml teuml veumlrteteuml 27 peumlrfaqeumlson njeuml
efikasitet maksimal teuml driteumls monokromatike teuml absorbuar neuml kushte ideale Kur efikasiteti qeuml
mund teuml pritet neuml kushte teuml fusheumls llogaritet duke peumlrdorur spektrin e ploteeuml diellor teuml
rrezatimit dhe peumlrfshihen humbje teuml ndryshme efektiviteti i vlereumlsuar bie neuml rreth 5
(Bolton and Hall 1979)
Mendohet se rezultatet kaneuml teuml beumljneuml me bashkeumlveprime teuml fotosintezeumls dhe frymeumlmarrjes
(respirimi) Matja tregon veteumlm prodhimin neto teuml oksigjenit peumlr teuml marreuml shpejteumlsineuml e
fotosintezeumls eumlshteuml e nevojshme teuml korrigjohet me shpejteumlsineuml e frymeumlmarrjes Neumlse shpejteumlsia
e frymeumlmarrjes eumlshteuml e pandryshuar midis driteumls dhe erreumlsireumls ky korrigjim do teuml jeteuml i sakteuml
por neumlse fotosinteza inhibon frymeumlmarrjen (siccedil sugjerojneuml disa prova moderne) korrigjimi do
teuml ccedilojeuml neuml vlera teuml ulta peumlr keumlrkeseumln kuantike
Neuml procesin e ekzaminimit teumlreumlsor teuml kushteve teuml nevojshme peumlr matjen e keumlrkeseumls kuantike
peumlr fotosintezeuml u beumlneuml disa zbulime teuml reja teuml reumlndeumlsishme teuml cilat ccediluan neuml njeuml kuptim shumeuml
meuml teuml thelleuml Kryesori mes tyre ishin fenomenet e njohura si reumlnia e kuqe dhe forcimi (ldquored
droprdquoand ldquoenhancementrdquo)
216 Reumlnia e kuqe dhe efekti Emerson i forcimit
Emerson e bashkeumlpuneumltoreuml beumlneuml matje teuml kujdesshme teuml keumlrkesave kuantike peumlr fotosintezeuml si
funksion i gjateumlsiseuml seuml valeumls Ndeumlrsa gjateumlsia e valeumls seuml driteumls e peumlrdorur peumlr eksperiment u
afrua neuml kufirin e kuq teuml absorbimit teuml klorofilit keumlrkesa kuantike u rrit neuml meumlnyreuml dramatike
Spektri i veprimit peumlr fotosintezeuml eumlshteuml i ngjasheumlm me spektrin absorbues peumlrgjateuml pjeseumls meuml
teuml madhe teuml diapazonit teuml duksheumlm teuml gjateumlsiseuml seuml valeumls por bie meuml shpejt neuml keumlteuml farred
rajon (figure 213) Njeuml spekteumlr veprimi eumlshteuml njeuml grafik i efekasitetit teuml driteumls qeuml shkakton
njeuml efekt teuml dheumlneuml neuml keumlteuml rast evolucionin e oksigjenit kundrejt gjateumlsiseuml seuml valeumls seuml driteumls
Kjo ulje neuml rendimentin kuantik (reciprok i keumlrkeseumls kuantike) neuml gjateumlsi vale teuml meumldha u beuml e
njohur si reumlnia e kuqe Interpretimi i reumlnies seuml kuqe eumlshteuml - ato molekula teuml klorofilit qeuml
absorbojneuml driteumln neuml skajin ekstrem teuml kuq teuml bandeumls absorbuese nuk beumljneuml fotosintezeuml kaq
efikase sa klorofilet qeuml absorbojneuml driteumln e gjateumlsive meuml teuml vogla teuml valeumls Klorofilet me
gjateumlsi vale teuml madhe silleshin disi ndryshe
31
Fig 213 Spektri i absorbimit teuml kloroplasteve (linjeuml e ndeumlrprereuml) dhe spektri i veprimit peumlr
fotosintezeumln (linjeuml me pika) Reumlnia e kuqe neuml rendimentin kuantik teuml fotosintezeumls (linjeuml solide)
Fig 214 Efekti Emerson i rritjes Shpejteumlsia e fotosintezeumls kur bashkeuml drita red dhe far-red
ndriccedilojneuml proveumln eumlshteuml meuml e madhe se shuma e shpejteumlsive kur secila aplikohet neuml meumlnyreuml individuale
Njeuml tjeteumlr eksperiment nga Emerson dhe kolegeuml ishte edhe meuml i ccediluditsheumlm (Emerson et al
1957) ai gjeti se neumlse drita e paefektshme me gjateumlsi vale teuml madhe ploteumlsohej me driteuml me
gjateumlsi vale meuml teuml shkurteumlr ajo papritmas beumlhet e afteuml teuml drejtojeuml fotosintezeuml me shpejteumlsi teuml
mireuml Eksperimenti u realizua siccedil tregohet neuml figure 214 Njeuml mosteumlr e algave u ndriccedilua me
driteuml teuml kuqe dhe intensiteti u rregullua peumlr teuml dheumlneuml njeuml shpejteumlsi teuml caktuar teuml prodhimit teuml O2
e matur si gjithmoneuml duke peumlrdorur njeuml manometeumlr Kjo driteuml meuml pas u fik dhe neuml proveuml u
drejtua njeuml burim i dyteuml drite keumlteuml hereuml driteuml inefficiente far-red Intensiteti i keumlsaj drite u
rregullua peumlr teuml dheumlneuml njeuml shpejteumlsi teuml prodhimit teuml O2 teuml krahasueshme me ateuml teuml driteumls seuml
kuqe Kjo keumlrkonte qeuml intensiteti i driteumls far-red teuml rritet konsideruesheumlm siccedil pritej nga
eksperimentet e hershme qeuml kishin treguar efekt teuml dobeumlt teuml saj Rezultati surprizues ishte se
kur teuml dy rrezet e driteumls u drejtuan neuml mosteumlr neuml teuml njeumljteumln koheuml shpejteumlsia e prodhimit teuml O2 u
rrit konsiderueshem dhe ishte shumeuml meuml e larteuml se shuma e dy shpejteumlsive individuale Ky
rezultat u beuml i njohur si ldquoenhancement effectrdquo (efekti i rritjes) Eksperimente ploteumlsuese nga
Jack Myers and Stacey French (1960) treguan se enhancement funksiononte edhe kur dy
rrezet e driteumls nuk ishin prezente neuml teuml njeumljteumln koheuml
217 Efektet antagoniste
Njeuml eksperiment final i cili piketoi mendimin peumlr ekzistenceumln e dy sistemeve teuml veҫanta
fotokimike qeuml punonin neuml seri neuml organizmat fotosintetikeuml u krye nga Louis Duysens dhe
kolegeuml (Duysens et al 1961) Duysens ishte pionier neuml zhvillimin e metodave sensitive
spektrofotometrike peumlr monitorimin e sistemeve fotosintetike Eksperimenti beumlhej peumlr teuml
matur gjendjen e oksidim - reduktimit teuml citokromit f neuml proveumln neumln ndriccedilim duke peumlrdorur
gjateumlsi vale teuml ndryshme teuml driteumls Kur citokromi reduktohet spektri i absorbimit ndryshon
duke lejuar matje sasiore teuml gjendjes seuml tij redox (figure 215) Duysens zbuloi se drita far red
shkaktoi oksidim teuml citokromit ndeumlrsa drita me gjateumlsi vale meuml teuml shkurteumlr shkaktoi reduktim
teuml tij Dy ngjyrat e driteumls kishin efekte teuml kundeumlrta ose antagoniste
32
Fig 215 Efektet antagoniste neuml oksidimin e citokromit Rrezatimi me driteuml njeumlngjyreumlshe beumln qeuml
citokromi teuml beumlhet meuml i oksiduar ndeumlrkoheuml qeuml rrezatimi me driteuml me ngjyreuml teuml ndryshme shkakton
reduktimin e tij Peumlrshtatur nga Duysens et al 1961
Ky eksperiment ishte prova meuml e qarteuml e hershme peumlr dy sisteme fotokimike teuml lidhura neuml seri
neuml organizmat oksigjenik fotosintetik
218 Formulime teuml hershme teuml Z skemeumls peumlr fotosintezeumln
Gjitheuml keumlto eksperimente e shumeuml teuml tjera u kristalizuan neuml njeuml formulim teuml qeumlndruesheumlm peumlr
fotosintezeumln rreth vitit 1960 Robin Hill and Fay Bendall propozuan konceptin e dy sistemeve
teuml njeumlpasnjeumlshme fotokimike teuml rregulluara keumlshtu qeuml produktet e njeuml sistemi teuml jeneuml substrate
teuml sistemit tjeteumlr (Hill and Bendall 1960) Formulimi i tyre bazohej kryesisht neuml veumlzhgimin se
redox potencialet peumlr dy citokrome teuml gjendura neuml kloroplaste ishin teuml ndeumlrmjetme midis
potencialeve si teuml reduktantit (H2O) ashtu dhe oksidantit (NADP+) teuml peumlrfshireuml neuml
fotosintezeuml Qeuml ata teuml jeneuml pjeseumlmarreumls neuml fluksin elektronik teuml drejtuar nga drita ishte e
nevojshme teuml propozohen dy procese fotokimike dhe njeuml hap energjitikisht zbriteumls i
ndeumlrmjeteumlm Skema e tyre origjinale eumlshteuml paraqitur neuml figure 216 Ajo njihet si Z skema e
fotosintezeumls
Publikimi pak meuml voneuml nga Duysens dhe bashkeumlpuneumltoreuml siguroi deumlshmi teuml qeumlneumlsishme
eksperimentale peumlr keumlteuml propozim neuml formeumln e efekteve antagoniste teuml peumlrshkruara meuml sipeumlr
Njeuml reaksion fotokimik i njohur tani si fotosistemi 2 oksidon ujin dhe redukton citokromin f
ndeumlrsa tjetri i njohur aktualisht si fotosistemi 1 oksidon citokromin f dhe redukton NADP+
(Duysens et al 1961 Duysens 1989)
Rezultatet e efektit teuml reumlnies seuml kuqe dhe forcimit shpjegohen lehteuml me keumlteuml formulim teuml dy
reaksioneve fotokimike teuml lidhura neuml seri neumlse spektrat e absorbimit teuml pigmenteve qeuml
sigurojne energji peumlr to nuk janeuml teuml njeumljteuml Klorofilet me gjateumlsi vale meuml teuml shkurteumlr
preferencialisht drejtojneuml PhS 2 ndeumlrsa pigmentet me gjateumlsi vale meuml teuml gjateuml preferencialisht
drejtojneuml PhS 1 Shpejtesiteuml optimale teuml fotosintezeumls veumlrehen kur ka gjateumlsi vale teuml shkurteumlra
dhe teuml gjata siccedil gjendet neuml eksperimentet e forcimit Drita e absorbuar nga pigmentet me
gjateumlsi vale teuml gjateuml nuk ka energji teuml mjaftueshme peumlr teuml drejtuar PhS 2 keumlshtu qeuml gjitheuml
sistemi ndalon neumlse peumlrdoret veteumlm drita far-red duke shpjeguar keumlshtu fenomenin e reumlnies seuml
kuqe
33
Fig 216 Formulimi origjinal i Hill dhe Bendall i Z skemeumls peumlr fotosintezeumln
Teuml dy fotosistemet janeuml teuml ndareuml biokimikisht teuml pastruar dhe strukturat e tyre janeuml te
peumlrcaktuara Proteinat qeuml i peumlrbeumljneuml ato janeuml identifikuar dhe gjenet qeuml kodifikojneuml ato janeuml
identifikuar dhe renditur Ndeumlrkaq mbeten shumeuml ҫeshtje rreth se si bashkeumlveprojneuml teuml dy
fotosistemet dhe se si eumlshteuml rregulluar bashkeuml inputi i energjiseuml neuml to nga antenat dhe fluksi
elektronik midis tyre Z skema eumlshteuml njeuml tipar esencial i teuml kuptuarit modern teuml fotosintezeumls
Natyrisht ekzistojneuml disa lloje organizmash fotosintetike qeuml peumlrmbajneuml pigmente klorofile
dhe shfaqin rritje (zhvillim) teuml varur nga drita por nuk zhvillojneuml oksigjen Kemi peumlrmendur
meuml pareuml formulimin e van Niel peumlr redox natyreumln e fotosintezeumls Keumlto organizma nuk shfaqin
asnjeuml nga efektet e forcimit ose reumlnies seuml kuqe teuml peumlrshkruar meuml sipeumlr teuml cilat ccediluan neuml
zbulimin e dy fotosistemeve neuml organizmat qeuml zhvillojneuml oksigjen gjeuml qeuml sugjeron se ato kaneuml
njeuml lloj teuml veteumlm fotosistemi Studimet biokimike dhe gjenetike konfirmojneuml se keumlto
organizma teuml cilat janeuml teuml gjitha baktere neuml teuml veumlrteteuml kaneuml veteumlm njeuml lloj teuml veteumlm
fotosistemi Keumlto organizma fotosintetike meuml primitive kaneuml qeneuml esenciale neuml studimin e
mekanizmave bazeuml kimikeuml teuml fotosintezeumls dhe gjithashtu janeuml gjurmeuml si mund teuml keteuml lindur
dhe evoluar versioni me dy-fotosisteme i fotosintezeumls qeuml gjendet neuml organizma meuml teuml
avancuar
219 Formimi i ATP dhe fiksimi i karbonit
Deri keumltu u fokusuam seuml pari neuml procesin e peumlrgjithsheumlm teuml fotosintezeumls dhe meuml pas neuml
zbulimet qeuml ccedilojneuml deri neuml zbulimin e transportit teuml elektroneve neuml organizmat fotosintetikeuml qeuml
zhvillojneuml oksigjen me rezultat reduktimin e NADP+ neuml NADPH Formimi i ATP dhe
proceset pasuese teuml peumlrdorimit teuml keumltyre dy produkteve peumlr reduktim teuml CO2 deri neuml
karbohidrate janeuml zbuluar paralelisht me zbulimet e proceseve teuml transferimit te elektroneve
Zbulimi se kloroplastet mund ta beumlnin ATP neuml njeuml meumlnyreuml teuml varur nga drita u beuml neuml vitin
1954 nga Daniel Arnon dhe bashkeumlpuneumltoreuml neuml Universitetin e Kaliforniseuml Berkeley (Arnon
et al 1954) Ideja qeuml kloroplastet mund ta beumlnin ATP neuml njeuml proces teuml quajtur fotofosforilim
fillimisht u takua me rezistenceuml sepse dihej mireuml se mitohondria prodhonte sasi teuml meumldha
ATP (Arnon 1984) Njeuml zbulim analog i formimit teuml ATP teuml drejtuar nga drita neuml purple
34
bacteria qeuml nuk evolon oksigjen ishte beumlreuml nga Howard Gest and Martin Kamen neuml vitin 1948
Hipoteza kimiosmotike kuadri teorik peumlr mekanizmin se si energjia e fotonit ruhet neuml ATP u
sigurua nga analiza e Peter Mitchell neuml vitet 1960 dhe 1970
Neuml teuml njeumljteumln koheuml afeumlrsisht kur Arnoni demonstroi fotofosforilimin Melvin Calvin e
bashkeumlpuneumltoreuml po punonin peumlr teuml detektuar detajet e procesit teuml asimilimit teuml karbonit Ata
sqaruan reaksionet enzimatike qeuml konvertojneuml CO2 dhe fuqineuml asimiluese neuml karbohidrate Ky
kompleks reaksionesh janeuml beumlreuml teuml njohura si cikli Calvin Sqarimi brilant i keumltij grupi
kompleks reaksionesh u beuml me metodeumln e zhvilluar rishtaz teuml gjurmuesve radioaktiveuml duke
injektuar alga me 14CO2 dhe pastaj duke ndjekur rrugen e radioaktivitetit neuml produktet
35
22 MEKANIZMAT E TRANSFERIMIT TE ELEKTRONIT NEuml BIOSTRUKTURA
Peumlrmbledhje
Njeuml trajtim i shkurteumlr dhe i thjeshtuar i analizeumls teorike teuml reaksioneve teuml transferimit teuml
elektroneve neuml biostruktura paraqitet neuml vijim Reaksionet e transferimit teuml elektroneve janeuml
me reumlndeumlsi teuml pazeumlvendeumlsueshme peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza te
frymeumlmarrja aerobe Proceset dinamike neuml fiziologjineuml e fotosintezeumls me akcent neuml
mekanizmat molekulareuml teuml fotosintezeumls janeuml investiguar keumltu Materiali eumlshteuml paraqitur duke
kombinuar pamjen e peumlrgjithshme me elementeumlt specifik detajin Fillohet me disa parime teuml
peumlrgjithshme fizike meuml tej kuadri teorik zgjerohet me detaje nga struktura e kompleksit qeuml
lidhet me rrugeumln dhe kinetikat e proceseve teuml transferimit teuml elektroneve Dihet se sistemi
beumlrthamor i makromolekulave karakterizohet nga njeuml spekteumlr i gjereuml i llojeve teuml ndryshme teuml
leumlvizjes intramolekulare Neuml keumlteuml trajtim ne interesohemi peumlr meumlnyreumln neuml teuml cileumln gjateuml
tranzitimit elektronik - peumlrfshi transferimin e elektroneve ose migrimin e energjiseuml seuml rritur
elektronike ndodh ndeumlrveprimi me gradeumlt e liriseuml vibracionale Ky paraqitet si mjet peumlr
adresimin e mekanizmit teuml ndeumlrveprimeve elektron-konformacionit ku bazohet funksionimi i
biomakromolekulave
221Hyrje
Teoria e reaksionit teuml transferimit elektronik (ET) lidhet me fizikeumln kimike dhe biologjike
ndeumlrkoheuml reaksionet biologjike teuml transferimit elektronik kaneuml qeneuml subjekt i njeuml analize teuml
gjereuml eksperimentale e teorike neuml njeuml spekter teuml gjereuml sistemesh (Marcus and Sutin 1985
Moser et al 1992 Bendall 1996 Gray and Winkler 1996) nga fotosinteza neuml frymeumlmarrjen
aerobe
Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces biologjik neuml teuml cilin energjia e Diellit kapet dhe ruhet nga njeuml seri
ngjarjesh qeuml konvertojneuml energjineuml e pasteumlr teuml driteumls neuml energjineuml biokimike teuml nevojshme peumlr
teuml ushqyer jeteumln ATP (Adenosine Triphosphate) (Blankenship 2014) Sistemet anteneuml driteuml-
mbledheumlse funksionojneuml teuml absorbojne driteumln dhe teuml transferojne energjineuml e driteumls neuml njeuml
kurth i cili shuan apo ccedilaktivizon gjendjen e ngacmuar (Blankenship 2014) Kurthi eumlshteuml vet
qendra e reaksionit dhe neuml shumiceumln e rasteve gjendja e ngacmuar shuhet nga fotokimija me
ruajtje energjie Neuml disa raste shuarja beumlhet nga proces tjeteumlr siccedil eumlshteuml konversioni i
brendsheumlm ose fluoreshenca
Duke migruar neumlpeumlr anteneuml energjia transferohet neuml molekuleumln e klorofilit neuml qendreumln e
reaksionit fotosintetik P680 dhe elektroni i ngacmuar nga klorofili kalon tek akceptori -
pheophytin (FeO) Njeumlhereuml teuml ndodh ndarja fillestare e ngarkesave njeuml ҫift radikal (P680+-
FeO-) mund teuml krijohet
Komplekse teuml qendreumls seuml reaksionit janeuml pigment-proteina integrale teuml membraneumls teuml cilat
peumlrshkojneuml membraneumln neuml meumlnyreuml vektoriale Keumlto komplekse janeuml beumlrthama e fotosintezeumls
Gjitheuml qendrat e reaksionit teuml komplekseve fotosintetike kryejneuml reaksione driteuml-drejtuese teuml
transferimit teuml elektroneve (ET) qeuml shpie neuml ndarje ngarkese neumlper membraneuml Me tej disa
36
qendra reaksioni gjithashtu pompojneuml protonet teuml cilat lidhen me reaksionet e transferimit
elektronik
Vetiteuml kimike teuml njeuml molekule teuml ngacmuar mund teuml jeneuml shumeuml teuml ndryshme nga ato teuml seuml
njeumljteumls molekuleuml neuml gjendje bazeuml Neuml veҫanti potenciali oksido-reduktues peumlr elektronet
qofteuml kur i shtohet molekuleumls ose i hiqet asaj eumlshteuml shumeuml i ndrysheumlm neuml gjendjen e
ngacmuar krahasuar me gjendjen bazeuml Rezultati eumlshteuml se molekula e ngacmuar eumlshteuml njeuml
agjent jashteumlzakonisht i forteuml reduktimi i cili lehteuml i jep njeuml elektron molekuleumls seuml afeumlrt
akceptor elektronesh Kjo gjendje e ngacmuar e procesit ET eumlshteuml procesi i pareuml fotokimik i
fotosintezeumls dhe energjia e driteumls shndeumlrrohet neuml energji kimike
Neuml fund mund teuml merret njeuml dimer i oksiduar i klorofileumlve dhe njeuml molekuleuml e reduktuar -
akceptor elektroni Gjendja e ҫiftit jonik fillestar peumlrbehet nga dimeri i oksiduar tani i
ngarkuar pozitivisht dhe akceptori i reduktuar tani i ngarkuar negativisht Ky megjithateuml
eumlshteuml njeuml sistem shumeuml i paqendruesheumlm dhe energjia humbet lehteumlsisht neumlse nuk stabilizohet
nga procese sekondare pasuese Pasi ndodh procesi i transferimit fillestar elektronik sistemi
mund teuml ndodhet neuml njeuml moment kritik Donori primar i oksiduar i elektronit pozicionohet
praneuml akceptorit teuml reduktuar Bazuar neuml ligjet e termodinamikeumls elektroni mund thjeshteuml teuml
kthehet mbrapa tek donori Ky proces rikombinimi ҫon neuml konvertimin e gjitheuml energjiseuml seuml
fotonit neuml nxehteumlsi pa ndonjeuml mundeumlsi qeuml teuml ruhet Seriteuml ultrafast teuml reaksioneve dyteumlsore teuml
elektroneve ndajneuml llojet e oksiduara dhe teuml reduktuara duke lejuar ruajtjen e energjiseuml Si
rezultat ngarkesat pozitive dhe negative ndahen nga njeumlri-tjetra dhe shanset peumlr rekombinim
pakeumlsohen konsideruesheumlm Neumlse reaksionet sekondare teuml stabilizimit janeuml shumeuml meuml teuml
shpejta se procesi i rekombinimit shumica e komplekseve do teuml shmangin rekombinimin dhe
mund teuml peumlrftohen produkte teuml qeumlndrueshme Prandaj fokusi eumlshteuml neuml disa reaksionet e para
pas ngacmimit te ҫiftit special
Pas ngacmimit teuml ҫiftit special gjendja e ngacmuar e P870 ka njeuml jeteumlgjateumlsi (lifetime) prej
rreth 3 ps neuml temperatureuml dhome duke u zvogeumlluar neuml rreth 1 ps neuml temperatura kriogjenike
Kjo gjendje e ngacmuar (P870) njeuml reduktues shumeuml i forteuml monitorohet neuml meumlnyreuml teuml
peumlrshtatshme duke matur emisionin e stimuluar neuml rajonin 900 nm Ajo zbeumlrthehet fillimisht
duke humbur njeuml elektron peumlr tu beumlreuml radikal i kationit P870+ Sa hereuml qeuml njeuml pigment eumlshteuml
ngacmuar ose fiton a humbet njeuml elektron bandat e tij teuml absorbimit neuml gjendjen bazeuml zbehen
Banda teuml reja absorbimi karakteristikeuml e llojeve teuml ngacmuara teuml oksiduara ose teuml reduktuara
do teuml shfaqen njeumlkoheumlsisht me zbehjen e bandave neuml gjendjen bazeuml Analiza e keumltyre
ndryshimeve spektrale ndihmon neuml sqarimin e rrugeumls seuml transferimit teuml elektroneve
Qendra e reaksionit kryen fotokimi dhe disa reaksione fillestare stabilizimi por procese
ploteumlsuese duhet teuml kryhen peumlrpara ruajtjes afatgjateuml teuml energjiseuml Keumltu zinxhiri i transportit teuml
elektroneve do teuml ishte i njeuml reumlndeumlsie primare Transportuesit e qeumlndruesheumlm teuml elektroneve neuml
aneumlt akceptore dhe donore teuml PhS 2 janeuml larg njeri-tjetrit gjeuml qeuml pengon mundeumlsineuml e
rekombinimit teuml ngarkesave teuml ndara dhe ky eumlshteuml kusht peumlr peumlrdorimin efektiv teuml energjiseuml
seuml ngacmimit elektronik qeuml ruhet nga PhS 2 neuml stadet pasuese teuml fotosintezeumls (Jones and Fyfe
2001)
Keumlshtu sekuenca fillestare e reaksioneve redoks ccedilon neuml transferimin e elektroneve neumlpeumlrmjet
barteumlsve teuml tyre teuml meumltejsheumlm me njeuml potencial redoksi neuml rritje
37
Puna e pompeumls rrit gradientin paraprak teuml peumlrqendrimit teuml protonit mbi membraneumln tilakoide
e cila eumlshteuml forca leumlvizeumlse e procesit teuml sintezeumls seuml ATP (Kramer et al2004)
Tranzitimet e elektroneve janeuml njeuml klaseuml e reumlndeumlsishme e reaksioneve kimike dhe biologjike
Peumlrshkrimi teorik i ET biologjike eumlshteuml rritur nga puna pioniere e Marcus (1965) and Marcus
and Sutin (1985) Marcus (1965) raportoi rreth teoriseuml peumlr trajtimin e shpejteumlsive neuml reaksionet
e transferimit teuml elektroneve teuml sfereumls seuml jashtme Keumltu ai derivoi disa shprehje shumeuml teuml
dobishme njeumlra prej teuml cilave njihet si ekuacioni Marcus Veccedil keumlsaj u aplikua teoria e
transferimit teuml elektroneve dhe ai vendosi qeuml faktoreumlt e ndrysheumlm neuml veccedilanti madhesi teuml tilla
si energjia standarde e lireuml e reaksionit energjia e riorganizimit peumlr ndryshime vibracionale
dhe treteumlsire distanca e ndarjes r dhe kushtet e veprimit (psh ndeumlrveprimet kuloniale)
ndikojneuml neuml shpejteumlsineuml reaksioneve teuml transferimit elektronik Marcus (1965)
Procesi ET mund teuml shihet si njeuml proces relaksimi joradiativ nga njeuml gjendje fillestare me
donor elektroni (D) teuml reduktuar dhe akceptor (A) teuml oksiduar neuml njeuml gjendje peumlrfundimtare
me donor teuml oksiduar dhe akceptor teuml reduktuar sipas
Dred + Aox rarr Dox + Ared
Formulimi teorik peumlr transferimin e energjiseuml i cili eumlshteuml pasteumlr i zbatuesheumlm peumlr pigmente teuml
lidhura dobeumlt teuml sistemeve fotosintetike eumlshteuml mekanizmi Foumlrster Ky mekanizeumlm Foumlrster i
transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml njeuml proces joradiativ rezonance transferimi Procesi i
transferimit teuml energjiseuml beumlhet njeuml nga proceset e shumta teuml mundshme (probabilitare) teuml
shuarjes
Neuml reaksionet e transferimit teuml elektroneve rregulli i arteuml Fermi peumlrshkruan konstanten e
shpejteumlsiseuml teuml rendit teuml pareuml neuml procesin e transferimit teuml elektroneve Rezultati neuml shumeuml
aspekte eumlshteuml i ngjashem me teorineuml Foumlrster teuml transferimit teuml energjiseuml (Blankenship 2014)
Njeuml gjendje fillestare ku elektroni (ose ngacmimi) eumlshteuml lokalizuar beumln njeuml tranzicion
joradiativ neuml njeuml gjendje peumlrfundimtare neuml teuml cileumln elektroni (ose ngacmimi) eumlshteuml zhvendosur
neuml njeuml molekuleuml tjeteumlr Mund teuml ploteumlsohet diferenca midis vareumlsiseuml eksponenciale teuml distanceumls
seuml transferimit teuml elektroneve dhe distanceumls neuml fuqi teuml gjashteuml inverse varet nga procesi i
transferimit teuml energjiseuml Foumlrster Kjo diferenceuml ndodh peumlr shkak se transferimi i elektronit
ndeumlrmjeteumlsohet nga lidhja qeuml pasqyron mbivendosjen e funksioneve valore teuml llojeve
reaguese teuml cilat neuml meumlnyreuml karakteristike bien eksponencialisht ndeumlrsa procesi Foumlrster
ndeumlrmjeteumlsohet nga njeuml bashkeumlveprim i lidhjes dipol-dipol
Transporti i elektroneve mund teuml ndodh neuml distanca relativisht teuml meumldha pavareumlsisht leumlvizjes
translative teuml molekulave donore dhe akceptore teuml elektronit Rrjedhimisht keumlto procese
mund teuml dallohen nga reaksionet e oksido-reduktimit neuml treteumlsireuml Ndeumlrkoheuml koncepti i
gjysmeumlpeumlrccediluesit nuk eumlshteuml konfirmuar neuml sistemet biologjike (megjithese ka disa
modifikime teuml keumltij modeli) Aktualisht ka interes teuml madh tunelimi elektronik midis
molekulave teuml veҫanta proteineuml ndash vektoreuml teuml ndareuml nga njeri tjetri nga barriera energjetike Njeuml
nga karakteristikat e kalimit tunel eumlshteuml realizimi i tij neuml distanceuml midis D dhe A teuml rendit 05
nm Veҫoria meuml e reumlndeumlsishme e transportit mbi barriereuml teuml elektronit neumlpeumlrmjet
mekanizmave tunel takohet madje edhe neuml temperatura teuml uleumlta (temperatureuml e azotit teuml leumlngeumlt
77K) Neuml keumlto kushte leumlvizja translative e molekulave teuml meumldha proteinike ngadaleumlsohet
Rrjedhimisht mekanizmat e zakonsheumlm fiziko-kimik teuml reaksioneve neuml treteumlsira teuml llojit teuml
38
pjeseumlve qeuml peumlrplasen teuml cilat posedojneuml energji teuml tepeumlrt kinetike janeuml teuml paarritshme neuml
shpejtesi teuml larteuml Keumlshtu mekanizmi tunel mund teuml sigurojeuml transferim teuml elektroneve neuml
kushte kur reaksionet Arrhenius teuml reaksion-aktivizimit nuk punojneuml e cila eliminon
tunelimin efektiv teuml elektroneve dhe neuml temperatura normale konkuron me sukses me
reaksionet e zakonshme teuml aktivizimit
Transferimi tunel i njeuml elektroni nuk keumlrkon zhvendosje mashtabe teuml molekulave teuml teumlra por
shoqeumlrohet me ndryshim ne konfiguracionin e energjiseuml seuml ekuilibrit teuml sistemit peumlr shkak teuml
ndryshimeve neuml ngarkesat e gjeumlndjes seuml molekulave dhe tranzitimin e sistemit neuml njeuml tjeteumlr
sipeumlrfaqe potenciale energjie Neuml RC fotosintetike ky manifestohet neuml formeumln e vareumlsiseuml seuml
natyreumls seuml transferimit neuml gjendjen konformacionale teuml komponenteve proteina teuml RC Ky
transferim lidhet gjithashtu me ndryshime konformacionale neuml komponentet e proteinave
Sistemi beumlrthamor i makromolekulave karakterizohet nga varietet i gjereuml i llojeve teuml ndryshme
teuml leumlvizjes intramolekulare Interes teuml madh paraqesin mekanizmat e tranzitimit elektronik
peumlrfshi transferim teuml elektroneve apo migrim teuml energjiseuml seuml elektronit teuml ngacmuar
bashkeveprim me gradeumlt e liriseuml vibracionale
Proceset intramolekulare teuml shoqeumlruara nga tranzicione euml elektroneve peumlr peumlrshkrimin e vet
keumlrkojneuml aparat teuml mekanikeumls kuantike (Rubin 2004)
222 Transporti neuml njeuml sistem me dy nivele
Konsiderojmeuml gjendjen fillestare teuml donorit dhe akceptorit neuml sistemin DA si elektro neutrale
dhe neuml gjendje bazeuml elektronike Peumlr shkak teuml ngacmimeve molekula donore ose elektroni i
aneksuar neuml teuml nga sistemi i jashteumlm rezulton neuml gjendje jostacionare Ndeumlrkoheuml peumlr shkak teuml
ndeumlrveprimit midis donorit dhe akceptorit ndodh tranzicioni midis gjendjeve fillestare (i) dhe
finale (f) sipas skemeumls seuml meumlposhtme
i ⟶ f (D lowast A) rarr (DA lowast)
Tranzicionet i rarr f mund teuml shoqeumlrohen me ristrukturimin e konfigurimit teuml ekuilibrit
beumlrthamor neuml sistemin (DA)
Keumltu studjohet vareumlsia e probabilitetit teuml tranzicionit nga karakteristikat e bashkeumlveprimit
parametrat e sistemit dhe kushtet e jashtme (temperatura)
Le teuml jeneuml D dhe A dy atome teuml njeumljteuml me dy nivele energjie dhe gjendjet donore e akceptore
peumlrshkruhen nga funksionet valore φD dhe φAneuml gjendjen meuml teuml uleumlt teuml pangacmuar
respektivisht Gjendjeve teuml sipeumlrme u korrespondojneuml funksionet φprimeDdhe φprimeA Pranojmeuml se
neuml momentin filllestar t = 0 sistemi ndodhet neuml gjendjen DA me funksion valor ψi =
φprimeDφA Peumlr shkak teuml ndeumlrveprimit midis donorit D1 dhe akceptorit A mund teuml ndodh njeuml
tranzicion neuml njeuml gjendje afeumlrsisht teuml peumlrshkruar nga funksioni valor ψf = φDφprimeA
Sipas principit teuml superpozimit neuml peumlrafrimin me dy nivele funksioni valor i ploteuml i sistemit
DA ka formeumln
ψ = Ci(t) ψi + Cf(t) ψf
39
keumltu koefiҫenteumlt Ci (t) dhe Cf (t) varen nga koha dhe katrori i modulit teuml tyre peumlrcakton
probabilitetin e gjetjes neuml gjendjet peumlrkateumlse i dhe f
Gjendja fillestare e sistemit neuml mungeseuml teuml bashkeumlveprimit midis D dhe A peumlrshkruhet me aneuml
teuml funksioneve valore ψi dhe ψf
ψi = ψi0 exp (minusi
Ei
ħt) = ψi
0 exp(minusiϖit)
(221)
ψj = ψf0 exp (minusi
Ef
ħt) = ψf
0 exp(minusiϖft)
Peumlr teuml gjetur koeficienteumlt Ci(t) dhe Cf(t) neuml prani teuml bashkeumlveprimit duhet teuml zgjidhim
ekuacionin jostacionar teuml Schroumldinger
iħpartψ
partt= (Ĥ0 + Ucirc)ψ (222)
dhe mund teuml merren dy ekuacione peumlr gjetjen e koefiҫenteumlve Ci(t) dhe Cf(t) Supozojmeuml ωi =
ωf
iħpartCi
partt= VifCf iħ
partCf
partt= VifCi (223)
Vif = int ψilowast Ucircψfdt (224)
keumltuVif element i matriceumls bashkeumlvepruese
Zgjidhja e ekuacionit (2) lejon teuml peumlrcaktohen Ci2 dhe Cf
2 dmth probabiliteti qeuml
sistemi teuml ndodhet neuml gjendjet ψi dhe ψf peumlr kushte fillestare Ci(0) = 1 dhe Cf(0) = 0
|Ci(t)|2 = cos2(|Vif|t
ħ)
(225)
|Cf(t)|2 = sin2(|Vif|t
ħ)
Qarteuml neuml njeuml sistem dy - nivelesh me nivele resonance ndodhin oshilacione kuanto-mekanike
midis gjendjeve i dhe f ose shkeumlmbimi elektronik midis D dhe A me frekuenceuml 2|Vif|
ħ
Zgjidhja e problemit meuml teuml peumlrgjithsheumlm peumlr ωi ne ωf ccedilon neuml njeuml rezultat teuml ngjasheumlm dhe
amplituda e leumlkundjeve mbetet e rendit teuml njeumlsiseuml neumlse eumlshteuml keumlnaqur kushti
ωi minus ωf le|Vif|
ħ
Kjo do teuml thoteuml se gjendja e rezonanceumls ruhet neumlse nivelet e energjiseuml teuml gjendjeve fillestare
dhe finale Ei= ħωi dhe Ef = ħωf peumlrkojneuml me sakteumlsi me energjineuml e bashkeumlveprimit qeuml
shkakton tranzicionin Neumlse
ωi - ωf gtgtVif ħ
40
ateumlhere amplituda e oshilimit Cf2 beumlhet e rendit
Vif2ħ2(ωi ndash ωf) ≪ 1
dhe tranzicioni i rarr f praktikisht nuk ndodh
Neuml sistemin me dy nivele diskrete madje edhe neuml prezenceuml teuml rezonanceumls nuk mund teuml
realizohet ET ose energji e pakthyeshme Keumltu midis gjendjeve i dhe f lindin goditje
kuantike-mekanike teuml cilat nuk lejojneuml fiksim teuml pasteumlr neuml akceptor teuml energjiseuml seuml ngacmimit
apo elektronik Peumlr teuml garantuar pakthyeshmeumlri teuml transferimit nevojitet teuml peumlrfshihen disa
procese dissipative (teuml shpeumlrndarjes) gjateuml teuml cilave njeuml pjeseuml e energjiseuml seuml ngacmimit
(elektroni) shpeumlrndahet ndeumlrkoheuml neuml akceptor Neumlse kjo ccedilon neuml njeuml detunim (ҫregjistrim)
frekuence larg nga njeuml gjendje rezonance teuml niveleve teuml rezonanceumls neuml akceptor dhe donor peumlr
njeuml koheuml meuml teuml vogeumll se ħ2Vif ateumlhereuml transferimi i kundeumlrt nga akceptori neuml molekuleumln
donore beumlhet praktikisht i pamundur prandaj pakthyeshmeumlria e tranzicionit eumlshteuml peumlr shkak
teuml lidhjes midis sistemeve dinamike (elektronik) dhe disipative teuml konsideruar
223 Efekti tunel
31Mekanizmi
Prezantimet fizike lidhur me problemin e tunelimit teuml elektroneve ose beumlrthamave janeuml teuml
reumlndeumlsishme peumlr trajtimin e meumltejsheumlm Tunelimi eumlshteuml procesi i mundsheumlm neuml mekanikeumln
kuantike neumlpeumlrmjet teuml cilit njeuml grimceuml mund teuml zhduket nga njeuml aneuml e njeuml barriere potenciale
energjie dhe teuml shfaqet neuml aneumln tjeteumlr pa patur energji teuml mjaftueshme kinetike peumlr teuml kaluar
barriereumln Kjo mund teuml konsiderohet si shfaqje e natyreumls valore teuml grimcave Elektronet duke
qeneuml shumeuml teuml lehta krahasuar me atomet kaneuml gjateumlsi vale teuml meumldha ose meuml teuml meumldha se
atome neuml energji teuml gjetura neuml shtreseumln e valenceumls teuml molekulave (De Vault 1980)
Elektroni neuml rajonin I (figure 221 majtas) ka energji E meuml teuml vogel se energjia e barriereumls
potenciale U0 e cila ndan zonat I dhe II Sipas fizikeumls klasike probabiliteti qeuml njeuml elektron
teuml kalojeuml neuml zonen II neumlpeumlrmjet barriereumls potenciale eumlshteuml zero Neuml mekanikeumln kuantike
leumlvizja e njeuml elektroni peumlrshkruhet nga njeuml funksion vale ψ(xt) e cila si nje valeuml plane bie neuml
barriereumln potenciale U0 neuml pikeumln x0 nga ku pjeseumlrisht reflektohet nga barrira e pjeseumlrisht
kalon neumlpeumlr teuml
Fig 221 (majtas) Depeumlrtim i njeuml elektroni neumln njeuml barriereuml potenciale me larteumlsi U0 nga zona I neuml
zoneumln II (djathtas) Tunelim i njeuml elektroni neumlpeumlr njeuml barriereuml teuml fundme potenciale U0 nga zona I neuml
zoneumln III
Ekuacioni stacionar i Shredingerit peumlr zonat I e II
41
d2ψ1(x)
dx2+ k1
2ψ1(x) = 0
(226)
d2ψ2(x)
dx2+ k2
2ψ2(x) = 0
Funksioni valor i sistemit dhe derivati i tij i pareuml duhet teuml jeneuml teuml vazhduesheumlm neuml gjitheuml
rajonin e leumlvizjes Peumlr zoneumln I
ψ1(x) = A1 exp(ik1x) + B1 exp(minusik1x) (227)
ku exp (ik1x) i korrespondon njeuml vale qeuml peumlrhapet peumlrgjateuml boshtit x drejt barriereumls nga e
majta neuml teuml djathteuml dhe exp (ndash ik1x ) peumlrshkruan valeumln e pasqyruar nga barriera
Neuml zonat II peumlr (E ndash U0) lt 0 koefiҫenti k2 = ik ku
k = radic2m(U0 minus E)ħ
Zgjidhja e ekuacionit teuml Schroumldinger peumlr zoneumln II merr formeumln
ψ2(x) = A2 exp(minusik2x) + B2 exp(ik2x) = B2 exp(ik2x) = B2 exp(minuskx) (228)
keumltu peumlr njeuml gjereumlsi teuml mjaftueshme teuml barriereumls peumlr shkak teuml kushteve kufitare mund teuml
neglizhojmeuml eksponentin rriteumls A2exp (kx) Probabiliteti qeuml grimca teuml ndodhet neuml njeuml pikeuml x teuml
rajonit II klasikisht teuml paarritshme eumlshteuml i barabarteuml me
|ψ22| = B2
2 exp(minus2kx) = B22exp[minus2xradic2m(U0 minus E)ħ] (229)
Neuml rastet kur zonat klasikisht teuml lejuara peumlr njeuml elektron ndahen nga njeuml barriereuml (figure
221 djathtas) zona III eumlshteuml e pafundme dhe ndahet nga zona I me njeuml barriereuml me gjereumlsi
e larteumlsi teuml fundme eumlshteuml e mundur teuml peumlrcaktohet probabiliteti T qeuml elektroni teuml gjendet neuml
rajonin III i cili eumlshteuml proporcional me ψa2 dhe peumlr ka gtgt 1 eumlshteuml
T = exp(minus2ka) = exp[minus2aradic2m(U0 minus E)ħ] (2210)
Madheumlsia T peumlrcakton transparenceumln e barriereumls Neumlse njeuml elektron kryen leumlvizje oshiluese neuml
njeuml gropeuml potenciale duke u goditur neuml muret e saj me frekuenceuml teuml caktuar (ω) ateumlhereuml
probabiliteti i daljes seuml tij nga gropa peumlr njeumlsi teuml koheumls eumlshteuml W0= νT ose
W0 = νexp[minus2aradic2m(U0 minus E)ħ] (2211)
32 Gjendje qeuml shuhen
Vareumlsia kohore e funksionit valor teuml gjendjes stacionare teuml elektronit neuml gropeuml peumlrcaktohet si
ψ(x t) = ψ(x)exp (minusiE
ħt) = ψ(x) exp(minusiωt) (2212)
Kur konsiderohen proceset e shuarjes probabiliteti i gjetjes seuml njeuml elektroni neuml gropeuml duhet teuml
bjereuml eksponencialisht me koheumln dmth funksioni valor neuml keumlteuml rast duhet teuml keteuml formeumln
42
ψ1(x t) = ψ1(x)exp (minusiE
ħt) ∙ exp (minus
W0
2t) (2213)
ose |ψ1(x t)|2~ exp (-W0t) (2214)
Sipas parimit teuml papeumlrcaktueshmeumlriseuml peumlr gjeumlreumlsi natyrale teuml energjiseuml seuml nivelit energjetik Γ i
elektronit neuml gropeuml lidhet me lifetime teuml tij neuml teuml (τ = 1W0) si τΓ ~ ђ
Keumlshtu gjendja kuazi-stacionare e njeuml elektroni ka njeuml energji mesatare E0 neuml gjereumlsineuml e
nivelit teuml peumlrcaktuar nga shpejteumlsia e shuarjes (decay) W0
Shprehjes (2213) mund ti jepet njeuml formeuml e cila formalisht korrespondon me gjendjen
stacionare duke futur njeuml energji komplekse Ẽ pjesa imagjinare e seuml cileumls karakterizon
shpejteumlsine e shuarjes ose nivelin e turbullires (blur) rreth vlereumls mesatare E0 Ẽ = E0 ndash i ђW0
2 = E0 ndash iΓ 2
Ẽ = E0 minus iħW0
2= E0 minus i
Γ
2 (2215)
Ne kemi ψ(x t) = ψ(x)exp (minusiẼ
ħt) (2216)
Peumlrdorimi i energjiseuml komplekse Ẽ neuml vend teuml energjiseuml seuml nivelit E0 lejon qeuml automatikisht teuml
konsiderohet gjendja kuazi-stacionare ose prania e proceseve disipative neuml llogaritjen e
probabiliteteve teuml tranzicionit Neuml rastin e proceseve disipative njeuml nivel diskret me energji E0
zbeumlrthehet neuml njeuml zoneuml qeuml karakterizohet nga njeuml funksion me densitet shpeumlrndarje teuml nivelit
neuml gjendjen kuazi-stacionare ρ(E) Densiteti i niveleve ρ(E) lidhet drejtpeumlrdrejt me ligjin peumlr
shuarjen (decay) e gjendjes Neuml rastin e shuarjes eksponenciale ρ(E) eumlshteuml shpeumlrndarja
Lorentz me gjereumlsi proporcionale me shpejteumlsineuml e shuarjes (decay)
ρ(E) =Γ(2π)
(EminusE0)2+Γ24=
W0(2π)
(ϖminusϖ0)2+W024
(2217)
224 Tranzicione neuml njeuml sistem me dy nivele neuml prani teuml proceseve disipative
Neuml procesin e transferimit mes dy gjendjeve teuml ndara nga njeuml barriereuml potenciale neuml njeuml sistem
teuml tilleuml neuml mungeseuml teuml proceseve disipative ndodhin oshilime kuantiko-mekanike midis dy
gjendjeve Ψi dhe Ψf Megjithateuml neumlse gjendja finale eumlshteuml kuazi-stacionare peumlr shkak teuml disa
proceseve disipative dhe karakterizohet nga energjia komplekse Ẽf = ωf ndash iΓf 2 ateumlhereuml
zgjidhja e sistemit teuml ekuacioneve tregon se procesi i kalimit nga gjendja fillestare neuml
gjendjen finale eumlshteuml i pakthyeshem Kjo do teuml thoteuml se mund teuml futet probabiliteti i
tranzicionit neuml njeumlsi teuml koheumls Wif i cili peumlrcaktohet nga formula (rregulli i arteuml Fermi qeuml
peumlrshkruan konstanten e shpejteumlsiseuml teuml rendit teuml pareuml peumlr ET procesin)
Wif = 2π | Vif |sup2 ρf(Ei) ђ (2218)
Probabiliteti i kalimit midis gjendjeve Ψi dhe Ψf eumlshteuml proporcional me katrorin e modulit teuml
elementit matricor
Vif = ⟨ψi|V|ψf⟩ = int ψilowast Vψfdτ (2219)
43
dhe densiteti i nivelit neuml gjendjen finale ρf peumlr njeuml energji teuml barabarteuml me Ei Madheumlsia ρf (Ei)
neuml rastin e njeuml gjendje kuazi-stacionare peumlrcaktohet nga (2217) ku neuml vend teuml E0 eumlshteuml e
nevojshme teuml merret ђωf dhe Γf neuml vend teuml Γ
Fig 222Tunelimi i njeuml elektroni nga gjendja fillestar neuml njeuml nivel metastable teuml gjendjes finale
Neuml rastin e tunelimit teuml njeuml elektroni midis D dhe A pasuar nga reumlnia e teuml gjitheuml sistemit neuml
njeuml gjendje finale Ψf teuml shoqeumlruar nga njeuml shpeumlrndarje e pakthyeshme e njeuml pjese teuml energjiseuml
ose nga dalja e sistemit nga gjendja Ψf me shpejteumlsine Wb (figure 222) gjereumlsia e nivelit teuml
gjendjes finale eumlshteuml Γf ~ ђ Wb Zgjerimi i nivelit mund teuml ndodh peumlr shkak teuml proceseve teuml
meumltejsheumlm teuml tunelimit teuml elektroneve neumlpeumlr muret e barriereumls neuml mjedisin meuml teuml afeumlrt teuml
akceptorit Proceset e tjera qeuml ccedilojneuml neuml zgjerim teuml nivelit E lidhen me influenceumln e mjedisit
qeuml bashkeumlvepron me elektronet i cili ccedilon neuml njeuml jitter (dridhje) neuml nivelin e energjiseuml dhe
humbje teuml koherenceumls me gjendjen e funksionit valor Ψ1(xt) = Ψ(x) exp( - iωt) peumlr shkak teuml
fazeumls seuml vet teuml leumlkundjeve (oshilimeve) Zgjerimi i niveleve elektronike neuml molekulat
komplekse mund teuml arrihet peumlr shkak teuml leumlvizjes seuml beumlrthameumls dhe bashkeumlveprimit elektron-
vibracion duke ccediluar neuml njeuml humbje pjeseuml e energjiseuml seuml elektronit neuml gradeumlt vibracionale teuml
liriseuml Gjeumlreumlsia totale e nivelit definohet si
Γf ~ 1(2T1) + 1T2 (2220)
keumltu T1 eumlshteuml koha karakteristike peumlr tunelimin e meumltejsheumlm elektronik nga akceptori ose
koha e relaksimit teuml energjiseuml seuml elektronit T2 eumlshteuml koha fazore e refuzimit (failure) peumlr
shkak teuml leumlvizjes seuml beumlrthames Si rregull T1 ltlt T2 prandaj probabiliteti Wb eumlshteuml kryesisht i
lidhur me bashkeumlveprimet elektron-vibracion neuml relaksimin vibracional neuml akceptor
225 Bashkeumlveprime elektron-vibracionale neuml molekula
51 Roli i leumlvizjes seuml beumlrthameumls
Deri tani tunelimi elektronik eumlshteuml pareuml peumlr vlera konstante teuml niveleve teuml energjiseuml Ei dhe Ef
Neuml molekula reale eumlshteuml e nevojshme teuml konsiderohet gjendja e beumlrthamave gjateuml leumlvizjes seuml
teuml cilave nivelet e energjiseuml seuml elektroneve ndryshojneuml Ide moderne teorike mbi mekanizmat
e bashkeumlveprimit elektrono-vibracionale mund teuml gjenden (Levich and Dogonadze1961
Marcus1965 Jortner 1976) Leumlvizja e beumlrthamave neuml lidhje me leumlvizjen e elektronit ka
karakterin e kushteve teuml jashtme qeuml ndryshojneuml ngadaleuml neuml teuml cilat elektroni ka koheuml teuml
peumlrshtatet peumlr njeuml koheuml shumeuml meuml teuml shkurteumlr se koha karakteristike e leumlvizjes seuml
beumlrthamave Neuml peumlrafrimin e pareuml dinamika e sistemit molekular mund teuml shihet si leumlvizje e
elektroneve neuml fusheumln rezultante Coulomb teuml beumlrthamave pozicionet e teuml cilave janeuml strikt teuml
44
fiksuara neuml hapeumlsireuml Neuml keumlteuml rast energjia U e elektronit dhe funksioni valor janeuml
parametrikisht teuml varura nga distancat R internucleare Ekuacioni i Schroumldingerit peumlr
elektronet ka formeumln
Heφk(r R) = Uk(R)φk(r R) (2221)
Zgjidhja e tij ccedilon neuml njeuml grup funksione valore stacionare (r-koordinatat e elektroneve)
Φk = Φk(r R) (2222)
dhe vlera vetiake korresponduese Uk(R) Energjia e molekuleumls neuml keumlteuml peumlrafrim Uk(R)
peumlrfshin energjineuml kinetike teuml gjitheuml elektroneve Tr energjineuml potenciale teuml bashkeumlveprimit
Coulomb teuml elektroneve me njeumlri-tjetrin (Urr) me beumlrthamat (UrR) dhe beumlrthamat me njeumlra-
tjetren (URR)
Konfiguracionet e ndryshme beumlrthamore korrespondojneuml me energjiteuml e ndryshme
elektronike Uk(R) peumlr njeuml numeumlr teuml dheumlneuml kuantik elektronik k Rrjedhimisht funksionet
Uk(R) kaneuml kuptimin e energjiseuml potenciale peumlr leumlvizjen e beumlrthamave neuml njeuml kusht teuml dheumlneuml
elektronik
Ekuacioni Schrodinger peumlr peumlrcaktimin e energjiseuml seuml gjitheuml molekuleumls dhe funksionet valore
teuml beumlrthamave qeuml leumlvizin neuml fusheumln Uk(R) ka formeumln
[TR + Uk(R)]χkn(R) = Eknχkn(R) (2223)
Nga (2223) pason se energjia e ploteuml e molekuleumls Ekn varet nga numri elektronik kuantik k
dhe nga numri kuantik vibracional n Ajo peumlrfshin energjineuml potenciale (elektronike) teuml
molekuleumls Uk(R) dhe energjineuml kinetike teuml beumlrthamave TR Funksioni valor χkn(R)
peumlrshkruan vibracionet e beumlrthamave peumlr njeuml indeks (k) elektronik teuml dheumlneuml Uk(R) dhe
varet respektivisht nga numrat kuantik qeuml peumlrcaktojneuml bashkeuml gjendjet elektronike edhe
beumlrthamore teuml molekuleumls
Funksioni i peumlrgjithsheumlm valor i molekuleumls neuml peumlrafrimin Born-Oppenheimer peumlr ndarjen e
funksioneve valore nukleare dhe elektronike teuml konsideruar keumltu ka formeumln
Ψkn(r R) = Φ(r R)χkn(R) (2224)
52 Tranzitime elektronike
Midis gjendjes fillestare Ψi dhe finale Ψf teuml sistemit molekular DA teuml karakterizuar nga
funksionet valore teuml tipit (2224) tranzicionet elektronike duhen konsideruar me toleranceuml
peumlr gradeumlt e liriseuml seuml beumlrthamave
Njeuml trajtim cileumlsor pamja e tranzicionit paraqitet (figure 223) si
Ψkn(r R) ⟶ Ψkn(r R) (2225)
45
Fig223 Ndeumlrveprime elektron-vibracion neuml tunelimin elektronik (sipas Marcus) E0 eumlshteuml energjia e
aktivizimit Energjia e riorganizimit ΔE eumlshteuml efekti termik i procesit teuml tunelimit ΔR0 eumlshteuml
zhvendosja e pozicionit teuml ekuilibrit teuml beumlrthamave neuml kalimin nga gjendja elektronike i neuml gjendjen f
Supozojmeuml se sipeumlrfaqet Ui dhe Uf janeuml parabola qeuml u korrespondojneuml oshilatoreumlve
harmonik me frekuenceuml teuml njeumljteuml ω dmth ne pranojmeuml se gjateuml tranzicionit Ψi rarr Ψf nuk
ndyshon frekuenca e leumlkundjeve teuml beumlrthamave ndryshon veteumlm konfiguracioni i tyre i
ekuilibrit R0i rarr R0f Vlera e zhvendosjes ΔR0 karakterizon lidhjen (mbimbulimin) midis
gradeumlve teuml liriseuml elektronike dhe nukleare Neuml rastin e lidhjes seuml forteuml raporti Δ = ΔR0 a0gtgt 1
keumlnaqet ku a0 eumlshteuml amplituda e leumlkundjeve neuml pikeumln zero Neumlse sistemi peumlr shkak teuml
leumlvizjes seuml beumlrthamave arrin pikeumln R teuml ndeumlrprerjes seuml termave Ui dhe Uf ku energjiteuml e
elektroneve teuml gjendjeve fillestare dhe finale janeuml teuml barabarta
Ukn(Rlowast) ≃ Ukn(Rlowast) (2226)
ateumlhereuml njeuml tranzicion rezonance elektronik eumlshteuml i mundur peumlr shkak teuml bashkeumlveprimit teuml
peumlrcaktuar nga elementi matricor elektronik Vif Neuml keumlteuml tranzicion energjia e sistemit nuk
ndryshon dmth afeumlr R pa energji shteseuml mund teuml ristrukturohet njeuml funksion valor
elektronik i cili ndryshon me kercim nga φ(i)k (rR) neuml φ(f)k(rR) Probabiliteti i njeuml kalimi teuml
elektronit neuml gjendjen peumlrfundimtare neuml njeumlsi kohe peumlr R asymp R eumlshteuml proporcionale me vlereumln
e Vif ħ
Gjithmoneuml kur njeuml molekuleuml duke absorbuar njeuml foton beumln njeuml keumlrcim nga gjendja elektronike
bazeuml neuml njeuml gjendje teuml ngacmuarr ose duke emetuar njeuml foton beumln njeuml tranzicion neuml reumlnie
shpeumlrndarja e elektroneve ndryshon menjeumlhereuml Beumlrthamat nuk i rregullojneuml pozicionet e tyre
neuml moment ndaj keumltij funksioni teuml ri teuml energjiseuml potenciale ato leumlvizin ngadaleuml Ekziston njeuml
ndryshim neuml mashtabet kohore teuml leumlvizjes tranzicioni peumlrshkruhet si vertikal me ndryshimin
elektronik qeuml kryhet ndeumlrkaq beumlrthama eumlshteuml e ngrireuml gjateuml tranzicionit Gjendja
vibracionale e populluar nga absorbimi zakonisht nuk eumlshteuml niveli energjetik meuml i uleumlt
vibracional i gjendjes seuml ngacmuar peumlr shkak teuml zhvendosjes horizontale teuml dy gjendjeve
elektronike dhe karakterit vertikal teuml tranzicionit elektronik Neuml njeuml grumbullim teuml molekulave
do teuml keteuml njeuml shpeumlrndarje teuml popullimeve teuml gjendjeve finale leumlkundeumlse qeuml neuml thelb reflekton
probabilitetin e ndodhjes seuml beumlrthameumls neuml keumlteuml pozicion Peumlr shkak se tranzicioni peumlrfshin
ndryshime si teuml gjendjeve vibracionale edhe elektronike teuml molekuleumls ajo shpesh quhet
tranzicion vibronik Probabilitetet e kalimit neuml secileumln gjendje vibracionale teuml gjendjes seuml
ngacmuar quhen faktoreuml FranckndashCondon Ky term peumlrfshin efektet e temperatureumls dhe
ndryshimin e energjiseuml seuml lireuml teuml reaksionit dhe eumlshteuml e veumlshtireuml teuml llogaritet edhe pse mund teuml
beumlhen thjeshtime (peumlrafrime) Njeuml meumlnyreuml e dobishme peumlr teuml peumlrshkruar faktorin Franck-
Condon eumlshteuml me aneuml teuml energjiseuml seuml riorganizimit Er (Blankenship 2014)
46
Parimi FranckndashCondon eumlshteuml njeuml rregull neuml spektroskopi i cili shpjegon intensitetin e
tranzicioneve vibrionike teuml cilat janeuml ndryshimet e njeumlkohshme neuml nivelet energjetike
elektronike dhe vibracionale teuml njeuml molekule peumlr shkak teuml absorbimit ose emisionit teuml njeuml
fotoni me energji teuml peumlrshtatshme Klasikisht parimi FranckndashCondon eumlshteuml peumlrafrimi - njeuml
tranzicion elektronik eumlshteuml meuml i mundsheumlm teuml ndodh pa ndryshime neuml pozicionet e
beumlrthamave teuml vet molekuleumls dhe neuml mjedisin e saj Sipas parimit koordinatat dhe vektoreumlt e
shpejteumlsiseuml beumlrthamore nuk kaneuml koheuml teuml ndryshojneuml duksheumlm gjateuml tranzicionit elektronik
Gjendja qeuml rezulton quhet gjendje FranckndashCondon dhe tranzicioni (kalimi) i peumlrfshireuml njeuml
tranzicion vertikal Formulimi kuanto- mekanik i keumltij parimi eumlshteuml - intensiteti i njeuml
tranzicioni vibrionik eumlshteuml proporcional me katrorin e integralit teuml mbimbulimit
(mbivendosjes) midis funksioneve valore vibracionale teuml dy gjendjeve qeuml peumlrfshihen neuml
tranzicion (FranckndashCondon) (Condon 1926 Franck Condon 1928)
Bazuar neuml parimin Franck ndash Condon probabiliteti i tranzicionit teuml sistemit elektron ndash
beumlrthameuml nga gjendjet elektronike fillestare (k n) neuml finale (k n) duhet teuml varet nga shkalla e
afeumlrsiseuml seuml beumlrthamave me piken R nga funksionet valore te beumlrthamave χkn(R) dhe χkrsquonrsquo(R)
Neumlse pika R eumlshteuml neuml njeuml zoneuml qeuml klasikisht eumlshteuml e paarritshme nga beumlrthama ateumlhereuml ajo
mund teuml arrihet veteumlm neumlpeumlrmjet tunelimit teuml vet beumlrthamave Tunelimi beumlrthamor varet nga
shkalla e mbivendosjes seuml funksioneve valore beumlrthamore teuml gjendjeve fillestare χkn(R) dhe
peumlrfundimtare χkrsquonrsquo(R) e cila peumlrcaktohet nga integrali i mbivendosjes faktori Franck ndash
Condon
Fnn´kk´ = |int χknχk´n´dR|
2 (2227)
dhe probabiliteti i tranzitimit (2218) eumlshteuml proporcional me vlereumln
Winfn´ simVij
hFnn´
if ρfn´(Ei n) (2228)
Neuml shprehjen (2228) faktori Franck-Condon 119865119899119899´119894119891
konsideron efektet qeuml lidhen me
ristrukturimin e konfigurimit beumlrthamor Pasi termi final arrin subnivelin n = n + p njeuml
shpeumlrndarje e energjiseuml vibracionale teuml tepeumlrt ndodh me njeuml kalim neuml subnivele meuml teuml uleumlta
vibracionale teuml gjendjes peumlrfundimtare brenda 10-12 s Kjo do teuml thoteuml se neuml (2228) densiteti i
gjendjeve finale ρfnrsquo(E) peumlrcaktohet nga funksioni Lorentz me njeuml gjereumlsi qeuml varet nga
shpejtesia vibracionale e relaksimit teuml nivelit f nrsquo neuml njeuml energji E teuml barabarteuml me energjineuml e
gjendjes fillestare Ein Neumlse energjia e tepeumlrt ΔE ose efekti termik i reaksionit shkon
kryesisht neuml ngacmimin e modeve vibrationale R ateumlhereuml keumlto teuml fundit quhen mode pranuese
Ndryshimi neuml gjendjen elektronike neuml tranzicion 119863119890rarr 119860 shkakton deformim molekular dhe njeuml
zhvendosje neuml koordinateuml R0i rarr R0f
Siccedil tregohet neuml figure 223 neuml rastin Δ = ΔR0 a0gtgt 1 kur numri n i subnivelit vibracional teuml
gjendjes fillestare rritet gjeumlreumlsia e barriereumls peumlr tunelimin e beumlrthamave zvogeumllohet Neuml teuml
njeumljteumln koheuml larteumlsia e barriereumls gjithashtu reduktohet e barabarteuml me diferencen neuml energjineuml
e termave neuml pikeumln R dhe subnivelin peumlrkateumls vibracional teuml termit fillestar Keumlshtu me
rritjen e numrave teuml subniveleve vibracional neuml gjendjen i rritet probabiliteti i tranzicionit dhe
zvogeumllohet popullimi i tyre (Rubin 2004 Blankenship 2014)
47
53 Konstante e shpejteumlsiseuml seuml transferimit
Kjo gjendet duke shtuar produktet e vlerave teuml pjesshme teuml shpejteumlsive teuml tranzicionit nga
secili subnivel neuml probabilitetet e popullimeve teuml tyre neuml njeuml temperatureuml teuml dheumlneuml T
Shpejteumlsia mesatare e tranzicionit peumlrkufizohet si
Wif =W0+W1 exp(minus
hϖ
kBT)+W2 exp(minus
2hϖ
kBT)+⋯
1+exp(minusħϖ
kBT)+exp(minus
2ħϖ
kBT)+⋯
(2229)
Neuml rastin e lidhjes seuml forte (Δ gtgt1) W1gtgt W0 eumlshteuml i duksheumlm shkaku cileumlsor fizik i vareumlsiseuml
dyfazore teuml temperatureumls seuml tunelimit teuml elektronit neuml rastin e lidhjes seuml forteuml elektron-
vibracionale Neuml temperatura teuml larta mbizoteumlrojneuml kalime nga subnivele teuml larteuml vibracional
W1 dhe neuml temperatura teuml uleumlta tunelimi i elektronit lidhet me tunelimin e beumlrthamave nga
subniveli kryesor (baze) vibracional Peumlrafeumlrsisht mund teuml konsiderohet
Wif = W0 + W1 exp (minusħϖ
kBT) (2230)
Neuml rastin e njeuml termi njeumldimensionale parabolik dhe frekuenceumls konstante oshiluese pamja
eksplicite e vareumlsiseuml seuml faktorit Franck - Condon nga n dhe n + p jepet me formuleumln e sakteuml
Fnn´ = n (n + p) Spexp(minusS) [sum(minusS)i
i(nminusi)(p+i)
ni=0 ]
2
nrsquo ndash n = p (2231)
ku parametri S =Δ2
2=
M(ΔR)2ω
2ħ (2232)
eumlshteuml konstantja elektron-vibracionale e lidhjes Ajo pasqyron madheumlsineuml e deformimit relativ
teuml molekuleumls sipas koordinateumls R teuml modit akceptor ω kur gjendja elektronike e sistemit
ndryshon si pasojeuml e transferimit teuml energjiseuml Segmenti Er eumlshteuml energjia e riorganizimit teuml
sistemit Ajo korrespondon me puneumln qeuml do duhej peumlr teuml zhvendosur koordinatat e
beumlrthamave nga gjendja fillestare e ekuilibrit neuml vlerat e ekuilibrit teuml koordinatave teuml gjendjes
finale me kusht qeuml sistemi teuml mbetet neuml termin fillestar dhe nuk kryhet transferim energjie
E r = k (ΔR0)2 2 (2233)
ku k - konstante e elasticitetit k = Mω2 dhe Er = ћωS dmth energjia e riorganizimit
gjithashtu karakterizon riorganizimet qeuml ndodhin neuml sistem gjateuml ET
Energjia e aktivizimit
Ea =kR2
2=
k(ΔR0minusR0i)2
2+ ΔE (2234)
Ea =(ErminusΔE)
4Er=
(SħϖminusΔE)2
4Sħϖ (2235)
48
Neumlse frekuencat e lekundjeve teuml beumlrthamave neuml tranzicionin elektronik ende supozohen teuml jeneuml
teuml pandryshuara ateumlhereuml neuml peumlrafrimin harmonik ne mund teuml shkruajmeuml formuleumln praktikisht
teuml sakteuml peumlr konstanten e shpejteumlsiseuml seuml tranzicionit
Wif =|Vif|2
ħ2exp (minusG) int exp minusi
ΔE
ht + G+(t) + Gminus(t) dt
infin
minusinfin (2236)
keumltu
G+(t) = sumΔj
2
2j
(nj + 1)exp (iωjt)
Gminus(t) = sumΔj
2
2j njexp (iωjt) (2237)
G+ lidhet me ngacmimin e kuanteumlve vibracionale me frekuenca ω j numeumlron lekundjet
normale teuml sistemit G- eumlshteuml peumlr shkak teuml absorbimit teuml kuantit vibracional gjateuml tranzicionit
elektronik 119895 eumlshteuml popullimi mesatar i oshilatorit me frekuenceuml ωj neuml ekuiliber termik i
barabarteuml me (exp[ħωj(kBT)] ndash 1)-1 dhe G = G+(0) + G-(0) (Rubin 2004)
226 Rasti i bashkimit teuml forteuml dhe teuml dobeumlt elektron-vibrational
Formula (2236) jep njeuml rakordim teuml mireuml me teuml dheumlnat eksperimentale mbi vareumlsineuml e
temperatureumls teuml konstante seuml shpejteumlsiseuml Ne konsiderojmeuml neuml meumlnyreuml meuml speciale rastet limite
teuml lidhjes seuml forteuml (S gtgt 1) dhe teuml lidhjes seuml dobeumlt (S ltlt 1) (2232)
61 Lidhje e dobeumlt elektron-vibracionale
Ky rast eumlshteuml realizuar peumlr procese relaksimi elektron-vibracionale intramolekulare neuml
molekulat e meumldha aromatike qeuml nuk shoqeumlrohen me ndarje teuml ngarkeseumls Peumlr S ltlt 1
llogaritja e integralit (2236) ҫon neuml formuleumln
Wif = radic2π
γΔE0ħω
Vif2
ħexp (minus
γΔE0
ħω) (2238)
keumltu γ = ln [ΔE0
Sħϖ(n+1)] minus 1
Nga (2238) shihet se probabiliteti i njeuml tranzicioni joradiativ neuml rastin e njeuml lidhje teuml dobeumlt
zvogeumllohet neuml meumlnyreuml eksponenciale me rritjen e numrit teuml kuanteve te ngacmuar ΔEħω
Rrjedhimisht roli i modit pranues luhet nga leumlkundjet me frekuenceumln meuml teuml larteuml
Rasti i lidhjes seuml dobeumlt paraqitet grafikisht neuml figure 224(I) Analiza e shprehjes (2238)
tregon se neuml keumlteuml rast Wif varet pak nga temperatura kjo eumlshteuml e kuptueshme pasi neuml rastin e
njeuml lidhjeje teuml dobeumlt W1lt W0
62 Lidhje e forteuml electron-vibracionale (S gtgt1)
Ky rast peumlrshkruhet neuml figure 223 Mund teuml tregohet se neuml rastin e njeuml modi akceptor (S gtgt
1)
49
Wif =2πVif
ħ2ω(
(n+1)
n)
q02
Iq02S[(n + 1)n]12exp[minus(2n + 1)S] (2239)
keumltu q0 - numeumlr i ploteuml afeumlr ΔE0ħω Iq0(z) eumlshteuml funksioni i modifikuar Bessel
In(z) =1
πint exp(zcosΘ) cos(nΘ) dΘ
π
0 (2240)
Vareumlsia nga temperatura e konstantes Wif peumlrcaktohet nga ndryshimi neuml popullimin mesatar
teuml niveleve vibracionale
n = [exp(ħωkBT) minus 1]minus1 = exp(minusħωkBT)kBT ≪ ħω
kBT
ħωkBT ≫ ħω
(2241)
Neuml temperatura teuml ulta kur kBT ltlt ħω n rarr 0 ka nje aktivizim ndash free ose tunelim neuml
beumlrthamat zoneuml
Wif =2π
ħω|Vif|
2 exp(minusS) Sq01
q0 (2242)
Neuml teuml kundeumlrt neuml rajonin e temperatureumls seuml larteuml ku kBT gtgt hω vareumlsia e Arrhenius eumlshteuml e
zakonishme neuml formeuml megjitheumlse ET eumlshteuml ende si tunel
Wif =2πVif
ħradic
π
SkBTħωeminusEa (kBT)frasl (2243)
Vlera e parametrave teuml sistemit peumlr shembull peumlr oksidimin e citokromit c neuml bakteret
fotosintetike mund teuml merret nga vareumlsia eksperimentale e shpejteumlsiseuml seuml reaksionit nga
temperatura
I II
Fig224 Sipeumlrfaqet potenciale teuml gjendjeve fillestare dhe finale neuml rastin e lidhjes seuml dobeumlt (I) dhe teuml
forteuml (II) elektron-vibracionale (Rubin 2004)
Figure 224 peumlrshkruan efektin paradoksal teuml reaksionit ET teuml peumlrshpejtuar qeuml ndodh kur ulet
temperatura Procesi mund teuml veumlrehet neuml zinxhirin e proceseve fillestare teuml fotosintezeumls Peumlr
njeuml sistem teuml termave elektronik peumlr S gt p procesi i transportit keumlrkon njeuml energji aktivizuese
relativisht teuml vogeumll Ulja e temperatureumls mund teuml shkaktojeuml deformim teuml tilleuml teuml struktureumls seuml
ҫiftit donor-akceptor si rezultat i teuml cilit pozicionet e ekuilibrit teuml termave elektronik teuml
50
zhvendosen disi keumlshtu qeuml ndeumlrprerja e ngushteuml e kushteve (termave) teuml gjendjeve i dhe f
mund ti afrohen kulmit te paraboleumls i (kurba me pika neuml figure 224 (II) peumlr Sgt p) Neuml keumlteuml
rast procesi i transferimit inaktivizohet dhe si rezultat shpejteumlsia e ET rritet me reumlnien e
temperatureumls (Rubin 2004)
Neuml figure 224a mbivendosja e funksioneve valore beumlrthamore teuml gjendjeve fillestare (i) dhe
finale (f) teuml kompleksit donor-akceptor paraqitet me teuml zezeuml
Fig224a Mbivendosje e funksioneve valore beumlrthamore teuml gjendjeve fillestare dhe peumlrfundimtare
(Dutton 1992)
Shkalla e mbivendosjes korrespondon me vlereumln e faktorit Franck - Condon (2227) Siccedil
mund teuml shihet ai arrin vlerat meuml teuml larta neuml S = p kur energjia e riorganizimit Er eumlshteuml e
barabarteuml me efektin termik teuml reaksionit (-ΔG0 = ΔE) Blankenship (2014) provoi teorineuml
Marcus - peumlr njeuml vlereuml teuml dheumlneuml teuml Er me njeuml rritje neuml efektin termik (-ΔG0 = ΔE) shpejteumlsia
ET fillimisht rritet (S lt p) arrin njeuml maksimum neuml -ΔG0 = Er (S = p) dhe pas keumlsaj
zvogeumllohet ΔG0 beumlhet meuml e madhe se energjia e riorganizimit (S gt p)
63 Transferimi i njeuml elektroni mbi njeuml zinxhir proteinik
Peumlrccedilueshmeumlria e proteinave
Mekanizmi tunel siguron njeuml akt elementar teuml transferimit teuml elektroneve midis grupeve donor
- akceptor neuml proteineuml lokalizuar neuml njeuml distanceuml rreth 05-10 nm nga njeumlra-tjetra Sidoqofteuml
ka shumeuml shembuj ku njeuml elektron transportohet neuml proteineuml peumlr distanca shumeuml meuml teuml gjata
Eumlshteuml e reumlndeumlsishme qeuml neuml keumlteuml rast transferimi ndodh jo veteumlm brenda teuml njeumljteumls molekuleuml
proteine por gjithashtu mund teuml peumlrfshijeuml ndeumlrveprimin e molekulave teuml ndryshme proteineuml
Keumlshtu neuml reaksionin e transferimit teuml elektroneve midis disa llojeve citokrome proteinat
ndeumlrvepruese ishin meuml shumeuml se 25 nm Neuml teumlreumlsi rezultoi se peumlr shumiceumln e proteinave
peumlrccedilueshmeumlria realizohet si rezultat i keumlrcimit teuml elektroneve midis gjendjeve teuml lokalizuar
donore dhe akceptore teuml ndara nga dhjeteumlra nanometra Etapa kufizuese neuml procesin e
51
transportit nuk eumlshteuml leumlvizja e ngarkeseumls mbi gjendjet korente por proceset e relaksimit neuml
donor dhe akceptor
227 Peumlrfundime
Struktura tre-dimensionale (konformacioni) autoktone eumlshteuml krijuar nga veprimi i disa
faktoreumlve elektrikeuml dhe entropikeuml Ndryshimi neuml gjendjen konformacionale teuml molekuleumls
proteinike peumlr shkak teuml influencave teuml ndryshme teuml jashtme (PH temperatura kompozimi
jonik) gjithashtu ndikon neuml funksionalitetin e saj Njohja e reaksioneve teuml transferimit teuml
elektroneve dhe proceseve teuml transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml me reumlndeumlsi peumlr teuml kuptuar
stabilitetin e struktureumls seuml proteineumls neuml vet procesin e funksionimit teuml saj Veccedil keumlsaj ajo nuk
peumlson ndryshim drejtpeumlrdrejt teuml lidhur me drejtimin e reaksionit neuml teuml cilin molekula
proteineuml merr pjeseuml mobiliteti karakteristik konformacional i struktureumls seuml biopolimereve
natyra e saj dhe reumlndeumlsia funksionale Problemi eumlshteuml me reumlndeumlsi teuml madhe peumlr mekanizmat e
ndjesheumlm molekular teuml aktivitetit funksional teuml biomakromolekulave dhe pjeseumlmarrja e
proceseve teuml tyre fondamentale biologjike
Reaksionet e transferimit teuml elektroneve neuml sistemet biologjike ndodhin per shkak teuml i)
distanca midis donorit dhe akceptorit ii) ndryshimi standart i gjendjes seuml energjiseuml seuml lireuml
iii) parametri Marcus ose energjia e riorganizimit e cila mund teuml konsiderohet si sasia e
energjiseuml seuml nevojshme peumlr teuml shtrembeumlruar gjeometrineuml e reagenteumlve neuml ateuml teuml produkteve pa
transferim real teuml elektroneve iv) lloji i proteinave dhe struktura e tyre v) kushtet e mjedisit
dhe shumeuml faktoreuml teuml tjereuml teuml cileumlt nuk po i konsiderojmeuml keumltu
Neuml shumeuml raste eumlshteuml e dobishme njeuml tablo e thjeshtuar e procesit teuml transferimit teuml
elektroneve
Shpejtesia e procesit teuml transferimit teuml elektroneve paraqitet si kryesisht e varur nga distanca
midis donorit dhe akceptorit Ky formalizeumlm supozon qeuml ndryshimi i energjiseuml seuml lireuml teuml
reaksionit dhe parametri Marcus janeuml teuml barabarta keumlshtu qeuml procesi eumlshteuml optimal dhe
diferencat e vrojtuara teuml shpejteumlsiseuml reflektojneuml veteumlm distanceumln mes dy llojeve reaguese
Shpesh veumlrehet se rasti eumlshteuml i keumltilleuml ose mund teuml beumlhen korektime qeuml teuml meren parasysh
diferencat Kjo pikeumlpamje supozon se shumica e proteinave janeuml mjaft teuml ngjashme neuml vetiteuml
dielektrike qeuml teuml sillen neuml meumlnyreuml teuml njeumljteuml dhe detajet e struktureumls seuml proteinave janeuml
mesatarizuar keumlshtu qeuml shpejteumlsia eumlshteuml njeuml funksion veteumlm i distanceumls midis donorit teuml
elektronit dhe akceptorit
Njeuml pamje alternative thekson struktureumln e detajuar teuml proteinave peumlr transferim teuml elektroneve
dhe analizon rrugeumlt potenciale teuml cilat elektroni mund teuml ndjekeuml nga donori neuml akceptor
Modeli i rrugeumls mund teuml peumlrfshijeuml efekte interference midis rrugeumlve teuml ndryshme peumlr teuml cilat
konsiderohet se janeuml teuml reumlndeumlsishme neuml procesin e transferimit elektronik nga QA neuml QB
Teuml dy qasjet kaneuml avantazhe dhe disavantazhe dhe meumlnyra meuml e peumlrshtatshme zgjidhet duke
precizuar pyetjet e beumlra dhe sistemi neuml shqyrtim
Peumlr transfer teuml njeuml elektroni neumlpeumlr njeuml zinxhir proteinash mekanizmi tunel siguron njeuml akt
elementar teuml ET midis grupeve donor-akceptor teuml lokalizuara neuml rreth 05-10 deri neuml dhjeteumlra
nanometeumlr nga njeumlra - tjetra dhe mund teuml peumlrfshijneuml bashkeumlveprimin e molekulave teuml
ndryshme teuml proteinave
Njeuml veҫori karakteristike e keumltyre reaksioneve eumlshteuml se ato mund teuml aktivizohen neuml
temperatura teuml larta dhe teuml bien neuml vlera thuajse konstante neuml temperatura teuml uleumlta Shqyrtimi i
efekteve teuml mjedisit mbi reaksionet e transferimit teuml elektroneve neuml sisteme komplekse
52
dinamike eumlshteuml me interes teuml veccedilanteuml Vareumlsia nga temperatura e shpejtesive teuml reaksionit
fillestar teuml transferimit elektronik mund teuml pasqyrojeuml njeuml shpeumlrndarje teuml qendrave teuml reaksionit
qeuml kaneuml diferenca neuml faktoreuml teuml tilleuml si distancat ose orientimet ndeumlrmjet kofaktoreumlve
Peumlrkundeumlr simetriseuml strukturore RC eumlshteuml funksionalisht shumeuml asimetrike Procesi i ndarjes
fillestare teuml ngarkeseumls neuml qendrat e reaksionit (RCs) eumlshteuml me njeuml drejtim Keumltu janeuml teuml
mundshme dy meumlnyra simetrike teuml transferimit teuml elektroneve duke filluar nga donori i
peumlrbashkeumlt i elektronit
Faza kufizuese neuml procesin e transportit nuk eumlshteuml leumlvizja e ngarkeseumls mbi gjendjet korente
por proceset e relaksimit neuml donor dhe akceptor
Peumlr sqarimin e mekanizmave teuml reaksioneve teuml transferimit teuml elektroneve neuml sistemet
biologjike variacionet konformacionale duhet teuml peumlrfshihen neuml model si dhe cili eumlshteuml
ndikimi i variacioneve konformacionale teuml sistemit mbi tunelimin kuantik teuml elektroneve neuml
sistemet biologjike
53
23 MEKANIZMI FIZIK PEumlR TRANSFERIMIN E ENERGJISEuml TEuml ANTENAVE
FOTOSINTETIKE ndash teori Forster
Peumlrmbledhje
Koncepti bazeuml i antenave fotosintetike eumlshteuml se drita e absorbuar nga njeuml pigment mund teuml
transferohet meuml pas tek pigmente teuml tjera Njeuml meumlnyreuml e peumlrshtatshme peumlr teuml veumlzhguar keumlteuml
proces teuml transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml teuml rrezatohet njeuml proveuml me driteuml qeuml absorbohet neuml
meumlnyreuml selektive nga njeuml grup pigmentesh dhe pastaj teuml monitorohet fluoreshenca me origjineuml
njeuml grup tjeteumlr pigmentesh
Neuml keumlteuml trajtim ne do teuml diskutojmeuml mbi mekanizmat fizikeuml teuml transferimit teuml energjiseuml
Mekanizmi qeuml aplikohet peumlr pigmentet e lidhura dobeumlt mekanizmi Forster i transferimit teuml
energjiseuml eumlshteuml njeuml proces transferimi joradiativ rezonance Ndeumlrkoheuml procesi i transferimit
elektroneve mund teuml shihet si njeuml proces joradiativ relaksimi nga njeuml gjendje fillestare me
donor elektroni teuml reduktuar neuml njeuml gjendje finale me akceptor te oksiduar Kur pigmentet
janeuml fizikisht shumeuml afeumlr e cila peumlr klorofilet shpesh eumlshteuml meuml pak se 10 Aring bashkeumlveprimi
midis tyre manifestohet neuml njeuml meumlnyreuml cileumlsisht teuml ndryshme teuml njohur si lidhje exciton Teuml
dyja bashkeuml teoria standarde Forster dhe formalizmi exciton janeuml esenciale peumlr kuptimin e
kompleksit anteneuml fotosintetike
231 Hyrje
Keumltu do teuml trajtojmeuml disa koncepte teuml peumlrgjithshme peumlr sistemet anteneuml me akcent mbi
struktureumln e antenave dhe dinamikat e transferimit dhe kapjes seuml energjiseuml
Emerson dhe Arnold gjeteumln se njeuml molekuleuml O2 prodhohet veteumlm peumlr ccedildo 2500 molekula
klorofili pas njeuml flash teuml shkurter teuml ngopur drite Gaffron dhe Wohl (1936) menduan se
energjia transferohet nga njeuml pigment neuml tjetrin Kjo njeumlsi fotosintetike peumlrbeumlhej nga njeuml
shumiceuml pigmente mes teuml cilave energjia e ngacmimit mund teuml luhatet peumlrpara se teuml kapet
ose stabilizohet Megjithateuml asnjeuml mekanizeumlm fizik nuk ishte i njohur neuml ateuml koheuml qeuml mund teuml
shkaktonte transferim teuml keumlsaj energjie nga njeuml klorofil neuml njeuml tjeteumlr
Spektrat e ngacmimit fluoreshent janeuml deumlshmi direkte peumlr transferimin e energjiseuml Koncepti
bazeuml i antenave fotosintetike eumlshteuml se drita e absorbuar nga njeuml pigment meuml pas mund teuml
transferohet neuml pigmente teuml tjera Njeuml meumlnyreuml e komode peumlr vrojtimin e keumltij procesi teuml
transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml teuml rrezatohet njeuml mosteumlr me driteuml e cila selektivisht absorbohet
nga njeuml grup pigmentash e meuml pas teuml vrojtohet fluoreshenca me origjineuml nga njeuml grup i
ndrysheumlm pigmentesh Njeuml grafik i intensitetit teuml emisionit fluoreshent neuml njeuml gjateumlsi vale teuml
fiksuar kundrejt gjateumlsiseuml seuml valeumls ngacmuese quhet njeuml spekteumlr i ngacmimit fluoreshent Ai
eumlshteuml njeuml spekteumlr veprimi peumlr emisionin fluoreshent Neumlse drita absorbohet nga njeuml grup
pigmentesh dhe emetohet nga njeuml grup tjeteumlr midis dy grupeve teuml pigmenteve duhet teuml keteuml
ndodhur transferim energjie Ky tip eksperimenti i ngacmimit fluoreshent mund teuml peumlrdoret
gjithashtu peumlr matje sasiore teuml efikasitetit teuml transferimit teuml energjiseuml nga njeuml grup pigmentash
neuml njeuml tjeteumlr
Formulimi teorik peumlr transferimin e energjiseuml i cili eumlshteuml qarteuml i aplikuesheumlm neuml pigmentet e
lidhura dobeumlt teuml sistemeve fotosintetike eumlshteuml mekanizmi Foumlrster i cili u propozua peumlr hereuml teuml
pareuml nga Thomas Foumlrster neuml vitet 1940 (Foumlrster 1965) dhe keumltu do teuml shikojmeuml mekanizmat
fizikeuml peumlr transferimin e energjiseuml
Ky mekanizeumlm Foumlrster i transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml njeuml proces transferimi joradiativ
rezonance Ai mund teuml vizualizohet neuml njeuml meumlnyreuml teuml ngjashme me transferimin e energjiseuml
54
midis teuml dy tuning forks (kamerton) Ccedildo tuning forks ka njeuml frekuenceuml karakteristike Neumlse
goditet njeuml pirun ai fillon teuml vibrojeuml Neuml rrethana teuml caktuara energjia mund teuml transferohet neuml
njeuml tuning forks tjeteumlr Qeuml teuml realizohet ky transferim dy forks duhet teuml keneuml njeuml lloj lidhje
mes tyre Ajo gjithashtu varet nga distanca dhe orientimi relativ i tyre
232 Diskutim
Neumlse dy pigmente janeuml ndareuml nga meuml shumeuml se disa Aringngstrom dhe tranzitimet janeuml teuml lejuara
transferimi midis donorit dhe akceptorit teuml energjiseuml realizohet kryesisht nga njeuml mekanizeumlm
(dipole - dipol) Coulombi me konstante shpejteumlsie teuml dheumlneuml nga Eq1
ke = kf(R0R)6 (231)
ku ke eumlshteuml konstantja e shpejteumlsiseuml e rendit teuml pareuml peumlr transferimin e energjiseuml nga donori te
akceptori kf eumlshteuml konstantja e shpejteumlsiseuml peumlr fluoreshenceumln e donorit teuml energjiseuml R eumlshteuml
distanca midis donorit dhe akceptorit teuml energjiseuml dhe R0 eumlshteuml distanca kritike neuml teuml cileumln
transferimi i energjiseuml eumlshteuml 50 efikas R0 jepet nga Eq 2 (in units of Aring6) (Cantor and
Schimmel 1980)
R06 = 879 x10-5 J k2n-4Aring (232)
Neuml Eq232 J eumlshteuml njeuml faktor energjie i mbivendosjes i dheumlneuml nga Eq 3 n eumlshteuml indeksi i
thyerjes dhe k2 eumlshteuml njeuml faktor orientimi i peumlrcaktuar nga Eq 235 meuml poshteuml
J = ʃ e(λ) FD(λ) λ4dl (233)
Neuml Eq 233 e(λ) eumlshteuml koeficienti molar i shuarjes i akceptorit teuml energjiseuml neuml njeuml shkalleuml teuml
gjateumlsiseuml seuml valeumls (absorbimi molar) dhe FD(λ) eumlshteuml spektri i normalizuar i emisionit teuml
donorit teuml energjiseuml Parametri i mbivendosjes J ilustrohet skematikisht neuml figure 231 Baza
fizike neuml themel teuml parametrit teuml mbivendosjes eumlshteuml ajo qeuml molekulat donore dhe akceptore
duhet teuml keneuml njeuml gjendje energjetike teuml peumlrbashkeumlt pasi kur ngacmimi keumlrcen nga donori neuml
akceptor ruajtja e energjiseuml keumlrkon qeuml energjia totale e sistemit pikeumlrisht peumlrpara transferimit
teuml jeteuml e njeumljteuml me energjineuml totale pas transferimit Kjo mund teuml jeteuml keumlshtu veteumlm neumlse dy
molekulat kaneuml njeuml gjendje teuml peumlrbashkeumlt energjie dhe peumlr pasojeuml tranzicionet spektrale neuml teuml
njeumljteumln gjateumlsi vale
Peumlr krahasim paraqesim elementin matricor lidhes elektronik eksperimentalisht varet para seuml
gjithash nga distanca dhe orientimi i llojeve reaguese Shumeuml prova tregojneuml se ky parameteumlr
varet eksponencialisht nga distanca midis grupeve reaguese siccedil peumlrshkruhet nga Eq 234
Ṽ1198902 = Ṽ1198901199002exp(minus120573119889) (234)
Ndryshimi vihet re neuml diferenceumln midis vareumlsiseuml eksponenciale teuml distanceumls seuml transferimit teuml
elektronit dhe vareumlsiseuml inverse neuml fuqi teuml gjashteuml teuml distanceumls seuml energjiseuml teuml procesit Foumlrster teuml
transferimit teuml energjiseuml Kjo diferenceuml lind sepse procesi Foumlrster eumlshteuml ndeumlrmjeteumlsuar nga
bashkeumlveprimi i lidhjes dipol-dipol ndeumlrsa transferimi i elektronit ndeumlrmjeteumlsohet nga lidhja
qeuml pasqyron mbivendosjen e funksioneve valore teuml llojeve reaguese teuml cilat neuml meumlnyreuml
karakteristike bien eksponencialisht Keumlrkesa peumlr mbivendosjen e spektrit teuml emisionit teuml
fluoreshenceumls seuml donorit me spektrin e absorbimit teuml akceptorit nganjeumlhereuml ccedilon neuml peumlrshtypjen
55
e gabuar se procesi Foumlrster i transferimit teuml energjiseuml fitohet nga emisioni i njeuml fotoni nga
donori pasuar nga absorbimi i njeuml fotoni nga akceptori Ky nuk eumlshteuml rasti Transferimi
Foumlrster eumlshteuml njeuml proces joradiativ qeuml do teuml thoteuml se nuk peumlrfshihet emision apo absorbim
fotoni Procesi i transferimit teuml energjiseuml beumlhet njeuml nga proceset e mundshme teuml shumta teuml
shuarjes nga gjendja e ngacmuar
Fig 231 Figureuml skematike e faktorit teuml mbivendosjes J neuml teorineuml Foumlrster Zona me hije tregon
nivelet e energjiseuml teuml peumlrbashkeumlta peumlr donoreumlt dhe akceptoreumlt
Neumlse siccedil eumlshteuml shpesh rasti ai eumlshteuml procesi dominues i shuarjes lifetime i gjendjes seuml
ngacmuar teuml donorit teuml energjiseuml shkurtohet dramatikisht neuml krahasim me ateuml qeuml do teuml ishte neuml
mungeseuml teuml transferimit teuml energjiseuml Procesi radiativ i emisionit ndash reabsorbimit teuml peumlrshkruar
meuml sipeumlr nuk do teuml kishte efekt neuml lifetime teuml gjendjes seuml ngacmuar teuml donorit
Faktori i orientimit k peumlrcaktohet nga
k2 = (cosα ndash 3cos β1 cos β2)2 (235)
ku α eumlshteuml keumlndi midis dy dipoleve teuml tranzicionit dhe βs janeuml keumlndet midis secilit dipol dhe
vijeumls qeuml bashkon ata Vlerat e k2 mund teuml variojneuml nga 0 neuml 4 Peumlr njeuml orientim teuml rasteumlsisheumlm
teuml dipoleve teuml tranzicionit vlera mesatare e k2 eumlshteuml 23
R0 varet nga vetiteuml e teuml dyve - donorit dhe akceptorit teuml energjiseuml keumlshtu qeuml teuml dy duhet teuml
specifikohen qeuml teuml mund teuml merret njeuml vlereuml Transferimi i ngacmimit eumlshteuml neuml thelb njeuml
proces me veprim neuml distanceuml meuml teuml gjateuml se transferimi i elektronit Kjo eumlshteuml peumlr shkak teuml
natyreumls seuml efektit dipol-dipol teuml lidhjes kuloniane e cila nuk keumlrkon mbivendosje teuml
drejtpeumlrdrejteuml teuml funksioneve valore molekulare si neuml transferimin e elektroneve Neuml fakt
strukturat e komplekseve anteneuml janeuml precizuar nga evolucioni peumlr teuml minimizuar gjendjet e
ngacmuara neuml proceset e transferimit teuml elektroneve Kjo arrihet duke ndareuml pigmentet neuml njeuml
distanceuml qeuml eumlshteuml shumeuml e madhe peumlr teuml lejuar transferimin e shpejteuml teuml elektronit dhe
njeumlkoheumlsisht duke i mbajtur ata mjaftuesheumlm afeumlr peumlr teuml transferuar neuml meumlnyreuml efikase
energjineuml dhe neuml fund ta doreumlzojneuml ateuml neuml qendreumln e reaksionit
Neumlse pigmentet janeuml shumeuml afeumlr njeri-tjetrit ateumlhere tabloja e thjeshteuml e peumlrshkruar meuml sipeumlr
bie Kushtet e shkeumlmbimit teuml elektroneve mund teuml kontribuojneuml neuml procesin e transferimit teuml
energjiseuml Ky mendohet teuml jeteuml rasti i shuarjes seuml gjeumlndjeve triplete teuml klorofilit nga
karotenoidet ku peumlrfshihen tranzicione teuml ndaluara Neuml keumlteuml rast kushtet Coulomb janeuml afeumlr
zeros Gjitheumlsesi nuk mendohet qeuml lidhja e shkeumlmbimit teuml jeteuml peumlrfshireuml neuml funksionin e
anteneumls
56
ket = 2π
ħ⟨120595119894|Ṽ|120595119891⟩2δ(Ei ndash Ef) (236)
Neuml reaksionet e transferimit teuml elektronit rregulli i arteuml Fermi peumlrshkruan konstanten e
shpejteumlsiseuml teuml rendit teuml pareuml peumlr procesin e transferimit teuml elektronit sipas Eq 236 Ky
ekuacion nga shumeuml aneuml eumlshteuml i ngjashem me ateuml teuml teoriseuml Foumlrster peumlr transferim teuml energjiseuml
Njeuml gjendje fillestare neuml teuml cileumln njeuml elektron (ose njeuml excitation) lokalizohet beumln njeuml kalim
joradiativ neuml njeuml gjendje finale neuml teuml cileumln elektroni (ose excitation) eumlshteuml zhvendosur neuml njeuml
molekuleuml tjeteumlr
21 Lidhje Exciton
Kur pigmentet janeuml fizikisht shumeuml afeumlr qeuml peumlr klorofilet eumlshteuml shpesh meuml pak se 10 Aring
bashkeveprimi midis tyre manifestohet neuml njeuml meumlnyreuml cileumlsisht teuml ndryshme teuml njohur si lidhje
exciton (van Armerongen et al 2000) Keumltu do teuml shikojmeuml veteumlm njeuml dimer teuml pigmenteve
bashkeumlvepruese por trajtimi mund teuml zgjerohet neuml njeuml numeumlr meuml teuml madh pigmentesh
bashkeumlvepruese Spektrat e absorbimit teuml pigmenteve janeuml teuml ndareuml dhe zakonisht veumlrehet njeuml
spekteumlr rrethor dihroizeumlm Nivelet e energjiseuml teuml monomerit dhe dimerit exciton-i ndareuml
tregohen neuml figure 232a Madheumlsia e ndarjes dhe intensiteti i dy kalimeve varen nga distanca
midis pigmenteve si dhe orientimi relativ i momenteve dipole teuml kalimit siccedil tregohet peumlr disa
shembuj neuml figure 232b Ndarja e absorbimit eumlshteuml shpesh shumeuml e vogeumll peumlr tu zgjidhur neuml
spektrin e absorbimit por mund teuml veumlrehet neuml spektrin cirkular teuml dikroizmit (CD) ku dy
bandat exciton kaneuml madheumlsi teuml njeumljta dhe shenja teuml kundeumlrta Ky spekteumlr tipik CD me
derivat - formeuml me karakteristika teuml njeumljta dhe teuml kundeumlrta pozitive dhe negative quhet
spekteumlr konservativ
Fig 232(a) Diagrameuml niveli teuml energjiseuml teuml njeuml monomeri dhe njeuml dimeri exciton- i ndareuml (b)
Spektrat exciton teuml dy pigmenteve neuml orientime teuml ndryshme
Dimeri exciton-coupled (lidhje ndash exciton) shihet neuml meumlnyreuml meuml produktive si njeuml
supermolekuleuml me kalime elektronike teuml delokalizuara dhe jo si njeuml koleksion molekulash
individuale me tranzicione teuml lokalizuara Funksionet valore molekulare peumlr keumlteuml
supermolekuleuml jepen nga Eq 237
Ψ+= (1radic2)(ψ1 + ψ2)
Ψ- = (1radic2)(ψ1 - ψ2) (237)
57
ku ψ+ dhe ψ- janeuml funksionet valore teuml dimerit teuml ngacmuar dhe ψ1 e ψ2 janeuml funksionet
valore peumlr dy pigmentet monomere
Energjiteuml e dy gjeumlndjeve exciton jepen nga Eq 238
E+ = frac12 (E1+E2) +V12
E- = frac12 (E1+E2) - V12 (238)
ku E+ dhe E- janeuml energjiteuml e gjendjes exciton E1 dhe E2 janeuml energjiteuml e pigmenteve
monomere dhe V12 eumlshteuml energjia lidheumlse midis tyre (figure 232)
22 Marreumldhenia e transferimit Forster me bashkimin exciton
Kemi dy tablo teuml bashkeumlveprimeve teuml pigmenteve tabloja Foumlrster e aplikueshme neuml distanca
teuml gjata e bashkeumlveprime teuml dobeumlta dhe tabloja e exciton e aplikueshme neuml distanca teuml
shkurtra e bashkeumlveprime teuml forta Mundet teuml beumlhet njeuml kalim gradual midis keumltyre dy
pikeumlpamjeve neuml pamje teuml pareuml kontradiktore teuml bashkeveprimeve pigment-pigment Njeuml
trajtim meuml i sofistikuar zbulon se teuml dy kendveshtrimet janeuml veumlrteteuml veteumlm dy aneuml teuml seuml njeumljteumls
monedheuml dhe se nuk ekziston diferenceuml fondamentale mes tyre (Knox and Guumllen 1993)
Megjithateuml lidhja manifestohet neuml meumlnyra disi teuml ndryshme neuml teuml dy rastet ekstreme Teuml dy
pikeumlpamjet - Foumlrster dhe exciton janeuml esenciale peumlr teuml kuptuar komplekset anteneuml
fotosintetike
23 Modele kapje ndash lidhje e antenave neuml njeuml qendeumlr reaksioni
Njeuml hap kritik neuml procesin e ruajtjes seuml energjiseuml eumlshteuml lidhja e qendreumls seuml reaksionit me
anteneumln (Pearlstein 1996) Disa modele teuml ndryshme janeuml teuml mundshme A mundet fotokimia
ta shuajeuml neuml meumlnyreuml teuml pakthyeshme gjendjen e ngacmuar ҫdo hereuml qeuml ajo transferohet
brenda qeumlndreumls seuml reaksionit apo a vizitojneuml eksitimet qendreumln e reaksionit neuml meumlnyreuml teuml
shumfishteuml duke keumlrcyer brenda dhe jashteuml shumeuml hereuml para se fotokimija peumlrfundimisht teuml
shuaj gjendjen e ngacmuar I pari nga keto dy ekstreme shpesh quhet kurth i thelleuml ndeumlrsa i
dyti njihet si njeuml kurth i cekeumlt Njeuml mundeumlsi e treteuml eumlshteuml qeuml kurthi eumlshteuml kaq i cekeumlt sa madje
pasi fotokimia ka shuar gjendjen e ngacmuar transferim i kundeumlrt i elektroneve mund teuml
ndodh dhe teuml rikrijohet gjendja e ngacmuar e klorofilit teuml qendreumls seuml reaksionit dhe gjendja e
ngacmuar mund teuml dal mbrapsht peumlr tek sistemi anteneuml Interesante eumlshteuml qeuml secili nga keumlto tre
raste kufizuese duket se zbatohet neuml sisteme teuml veccedilanta fotosintetike Teuml kuptuarit se si janeuml teuml
lidhura qendrat e reaksionit dhe antenat ka marreuml njeuml koheuml teuml gjateuml peumlr tu zhvilluar dhe ka
keumlrkuar teuml dheumlna nga studime strukturore studime kinetike spektroskopike e teori Neuml disa
sisteme proceset janeuml relativisht mireuml teuml kuptuara ndeumlrsa neuml teuml tjera studimet jane ende neuml
fazeuml shumeuml teuml hershme peumlr teuml deshifruar meumlnyren se si punojneuml
Lifetimes e gjendjeve teuml ngacmuara neuml shumiceumlne antenave integrale teuml membranave
fotosintetike teuml lidhura me qendrat e reaksionit janeuml teuml rendit disa dhjetra deri qindra
pikosekonda Keumlto duhet teuml krahasohen me lifetimes deri neuml disa nanosekonda peumlr komplekset
anteneuml teuml izoluara Megjithateuml veteumlm matja e lifetime nuk zbulon natyreumln e proceseve teuml
kapiesNeuml trajtimet e hershme teuml keumlsaj ccedileumlshtjeje peumlrpara perdorimit te spektroskopise ultra te
58
shpejteuml kinetike dhe informacionit strukturor shpesh supozohej se eksitimi leumlvizte drejt
qendreumls seuml reaksionit me njeuml seri hapash nga njeuml pigment neuml tjetrin ku ҫdo hap merrte disa
picosecondsLifetime e peumlrgjithshme e gjendjes seuml ngacmuar shihej si njeuml proces difuzioni i
limituar me ngacmim qeuml leumlviz progresivisht meuml afeumlr qendreumls seuml reaksionit deri sa neuml fund
kapet Sot kjo pikeumlpamje nuk konsiderohet e zbatueshme neuml ҫdo sistem Tabloja aktuale
bazohet neuml njeuml leumlvizje shumeuml meuml teuml shpejteuml teuml ngacmimit nga njeuml pigment neuml tjetrin brenda
sistemit anteneuml me koheuml transferimi ndeumlr-pigment zakonisht teuml rendit kohor
subpikosekonda
Neumlse probabiliteti qeuml energjia e ngacmimit teuml daleuml nga kurthi eumlshteuml relativisht i vogeumll e tilleuml
qeuml njehereuml eksitimi teuml lokalizohet neuml pigmentet neuml zemeumlr teuml qeumlndreumls seuml reaksionit kjo pothuaj
gjithmoneuml ccedilon neuml fotokimi stabile sistemi peumlrshkruhet si me kurth teuml thelleuml Kjo ndodh kur
konstantja e shpejteumlsiseuml peumlr fotokimi eumlshteuml shumeuml meuml e madhe se konstantja e shpejteumlsiseuml peumlr
shkeumlputje nga kurthi Spektri i ngacmimit i fluorescenceumls dhe lifetime e vrojtuar e gjeumlndjes seuml
ngacmuar varen fuqimisht nga gjateumlsia e valeumls seuml ngacmimitNeumlse ngacmimi eumlshteuml neuml sistemin
anteneuml procesi final i transferimit neuml zemren e qendreumls seuml reaksionit dominon lifetime teuml
gjendjes seuml ngacmuar Neumlse ngacmimi eumlshteuml neuml pigmentet zemer teuml qendreumls seuml reaksionit
ateumlhereuml fotokimija shpejt shuan ngacmimin dhe lifetime i gjeumlndjes seuml ngacmuar neuml maseuml teuml
madhe pasqyron keumlteuml procesBakteret fotosintetike purple peumlrshkruhen relativisht mireuml nga ky
model
Neumlse kurthi eumlshteuml i cekeumlt probabiliteti i shuarjes seuml gjeumlndjes seuml ngacmuar nga fotokimia eumlshteuml
shumeuml meuml i uleumlt se probabiliteti i largimit teuml ngacmimit mbrapa neuml masivin e anteneumls Kjo
ndodh kur konstantja e shpejteumlsiseuml seuml largimit teuml ngacmimit mbrapa neuml anteneuml eumlshteuml shumeuml meuml
e madhe se konstantja e shpejteumlsiseuml se brendshme peumlr fotokimineumlNgacmimi zakonisht do teuml
beumljeuml atehere njeuml shumiceuml vizita neuml qendreumln e reaksionit duke keumlrcyer brenda dhe jashteuml derisa
neuml fund fotokimia ndeumlrpret procesin Kjo njihet si kinetikat kurth - limituar Neuml keumlteuml rast
lifetime i vrojtuar i gjendjes seuml ngacmuar pasqyron bashkeuml madheumlsineuml dhe shpeumlrndarjen
spektrale teuml sistemit anteneuml dhe konstanten e brendshme teuml shpejteumlsiseuml peumlr fotokimi kur
ngacmimi lokalizohet neuml qendreumln e reaksionitNjeuml sistem qeuml peumlrshkruhet nga kinetikat strikt
kapje- limituar do teuml keteuml njeuml spekteumlr ngacmimi peumlr fotokimi ose fluoreshenceuml identik me
spektrin e absorbimit dhe njeuml lifetime teuml gjeumlndjes seuml ngacmuar teuml pavarur nga gjateumlsia e valeumls
seuml ngacmimit Kjo peumlr shkak se ngacmimi neuml ҫdo pigment madje edhe pigmente qeuml janeuml
pjeseuml e zinxhirit kryesor teuml transferimit teuml elektroneve do teuml ҫoje neuml njeuml probabilitet teuml larteuml teuml
largimit nga kurthi dhe ripopullimit teuml sistemit anteneuml keumlshtu qeuml beumln pak diference se cili
pigment eumlshteuml ngacmuar fillimisht Shumica e teuml dheumlnave aktuale tregojneuml se fotosistemi I
punon neuml keumlteuml meumlnyreuml (van Grondelle et al 1994)
Rasti i fundit i kinetikave teuml kapjes ndodh kur kurthi eumlshteuml jashteumlzakonisht i cekeumlt Edhe pasi
fotokimija meuml neuml fund kap ngacmimin egziston nje probabilitet relativisht i larteuml qeuml ky
proces teuml kthehet me transferim mbrapa elektroni Kjo rikrijon gjendjen e ngacmuar teuml
beumlrthameumls seuml pigmentit neuml qendreumln e reaksionit dhe ngacmimi pastaj kthehet mbrapa neuml
sistemin anteneuml Kjo njihet si ekuilibri i ҫiftit-radikal Modeli i ekuilibrit teuml ҫiftit-radikal eumlshteuml
veumlrteteuml njeuml rast special i kinetikave teuml kapje - teuml limituara neuml teuml cilat fotokimija eumlshteuml meuml lehteuml
e kthyeshme (reversibel) Mendohet se fotosistemi 2 ndjek keumlteuml sjellje (Schatz et al 1988
van Grondelle et al 1994)
Kompleksi LHC2 eumlshteuml keumlshtu njeuml shembull i shkeumllqyer i njeuml rasti neuml teuml cilin disa nga
pigmentet janeuml teuml lidhura dobeumlt bashkeuml dhe mund teuml peumlrshkruhen duke peumlrdorur teorineuml
59
standarde Foumlrster (pigmentet B800) ndeumlrsa teuml tjera (pigmentet B850) peumlrshkruhen meuml mireuml
duke peumlrdorur formalizmin exciton
233 Peumlrfundime
Mekanizmi qeuml aplikohet peumlr pigmentet e lidhura dobeumlt mekanizmi Forster i transferimit teuml
energjiseuml eumlshteuml njeuml proces transferimi joradiativ rezonance Ndeumlrkoheuml procesi i transferimit
elektroneve mund teuml shihet si njeuml proces joradiativ relaksimi nga njeuml gjendje fillestare me
donor elektroni teuml reduktuar neuml njeuml gjendje finale me akceptor te oksiduar Kur pigmentet
janeuml fizikisht shumeuml afeumlr e cila peumlr klorofilet shpesh eumlshteuml meuml pak se 10 Aring bashkeumlveprimi
midis tyre manifestohet neuml njeuml meumlnyreuml cileumlsisht teuml ndryshme teuml njohur si lidhje exciton Teuml
dyja bashke teoria standarde Forster dhe formalizmi exciton janeuml esenciale peumlr kuptimin e
kompleksit anteneuml fotosintetike
60
24 TEORIA E FLUKSEVE TEuml ENERGJISEuml NEuml BIOMEMBRANA NEuml ANALIZA E
TRANSITIMIT TEuml FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a ndash sipas STRASSER
Peumlrmbledhje
Sinjalet e fluoreshenceumls klorofile (CHL) a janeuml trajtuar dhe kurbat Kautsky janeuml analizuar
peumlr informacion rreth struktureumls konformacionit dhe funksionimit teuml aparatit fotosintetik
veccedilaneumlrisht PhS 2 Formulimi analitik i biofizikeumls seuml aparatit fotosintetik sipas modeleve me
kompleksitet teuml ndrysheumlm sa i peumlrket arkitektureumls seuml njeumlsiseuml fotosintetike dhe meumlnyrave teuml
komunikimit energjetik mes grupeve teuml pigmenteve si dhe lidhjet e tyre me sinjalet
eksperimentale fluoreshente janeuml derivuar bazuar neuml lsquoTeoria e Flukseve teuml Energjiseuml neuml
Biomembranarsquo(Strasser 1978 1981) dhe mbi konceptin bazeuml se rendimenti fluoreshent i
PhS 2 peumlrcaktohet nga gjendja ndash e hapur apo e mbyllur - e qendreumls seuml reaksionit (RC)
Derivimi i formulave teuml thjeshta matematike qeuml shprehin komunikimin energjetik mes njeumlsive
teuml PhS 2 teuml quajtur neuml literatureuml si lsquogrupimrsquo eumlshteuml paraqitur dhe eumlshteuml definuar lsquoprobabiliteti i
peumlrgjithsheumlm i grupimitrsquo i cili merr parasysh gjitheuml rrugeumlt e mundshme teuml komunikimit
241 Hyrje
Peumlr investigimin e sjelljes energjike teuml njeuml sistemi fotosintetik sot peumlrdoren shumeuml teknika
eksperimentale Fluoreshenca klorofile (CHL) a pranohet gjereumlsisht peumlr teuml kuptuar struktureumln
dhe funksionimin e aparatit fotosintetik Ekziston njeuml marreumlveshje e peumlrgjithshme qeuml neuml
temperatureumln e dhomeumls fluoreshenca CHL a emetohet kryesisht nga PhS 2 dhe peumlr keumlteuml
arsye mund teuml sheumlrbejeuml si njeuml sondeuml e brendshme e gjendjes seuml energjiseuml seuml ngacmimit teuml tij
Neuml lidhje me kinetikat fluorimetrat e peumlrdorur janeuml dy tipe bazeuml njeumlri regjistron sinjalet e
fluoreshenceumls induktuar nga njeuml ngacmim i vazhduesheumlm dhe tjeri nga ngacmim i moduluar
Secila metode ka avantazhet dhe disavantazhet e veta
Ajo ccedilka realisht eumlshteuml e reumlndeumlsishme eumlshteuml teuml beumlhet lidhje mes sinjalit teuml fluoreshenceumls
dhe biofizikeumls seuml sistemit
Janeuml prezente disa nomenklatura nuk ka njeuml teuml tilleuml teuml unifikuar Keumltu akcentohet puna e beumlreuml
nga R J S e bashkeumlpuneumltoreumlt e tij Modele me kompleksitet teuml ndrysheumlm jepen neuml lidhje me
komunikimin energjetik brenda njeuml njeumlsie PhS 2 si dhe midis njeumlsive PhS 2 ( teuml trajtuara si
grupime)
Peumlr analizeumln e transients teuml fluoreshenceumls CHL a dogma se gjendja e RC teuml PhS 2 eumlshteuml
definuar veteumlm neumlpeumlrmjet gjendjes redox teuml akceptorit quinone primar teuml PhS 2 bazuar neuml
teorineuml e Duysens and Sweers (1963) dhe teuml pranuar nga shumica e studjueseve do teuml
pranohet si njeuml peumlrafrim i pareuml Neuml dogmeumln aktuale kur QA neuml njeuml RC eumlshteuml neuml gjendje teuml
reduktuar (QA-) RC eumlshteuml e mbyllur dhe fluoreshenca CHL e anteneumls eumlshteuml e larteuml ndeumlrsa kur
QA eumlshteuml neuml gjendje teuml oksiduar RC eumlshteuml e hapur dhe fluoreshenca e anteneumls shuhet dmth
QA e oksiduar shuan fluoreshenceumln
Neuml keumlteuml paraqitje konsiderohen veteumlm sinjalet direkte teuml fluoreshenceumls Pas raportit origjinal
teuml transient Kautsky (Kautsky and Hirsch 1931) teuml njeumljtat O-P-S transient u regjistruan me
njeuml rezolucion kohe teuml larteuml dhe kur u paraqiteumln neuml shkalleuml logaritmike kohore (figure 241)
61
u shfaq njeuml formeuml me shumeuml faza e pasur neuml informacion peumlr gjendjen e sistemit in vivo
(Strasser and Govindjee 1992a 1992b)
Fig 241 Transient tipik i fluoreshenceumls Chl a (kurba Kautsky) teuml shfaqur gjateuml ndricimit teuml njeuml
gjethe bizele teuml peumlrshtatur neuml erreumlsireuml me driteuml teuml kuqe ngopeumlse (pik 650 nm) vendosur neuml shkalleuml
logaritmike kohe Vlerat fluoreshente shprehen si FFo Drita aktinike fokusohet neuml sipeumlrfaqen e
mostreumls peumlr teuml siguruar njeuml rrezatim homogjen teuml zoneumls seuml ekspozuar (4 mm diameteumlr) eumlshteuml peumlrdorur
intensiteti maksimal i burimit teuml driteumls (600 W m-2 ose 3200 μmol fotone m-2 s-1) Rritja e
fluoreshenceumls OJIP (figure 243 ) pasohet me njeuml reumlnie neuml gjendje stacionare S Plotesimet tregojneuml
teuml njeumljtin transient neuml shkalleuml teuml ndryshme lineare kohore (a - qendeumlr) deri 120 s (b - lart majtas )
deri neuml 200 ms dhe (c - lart djathtas) deri neuml 20 ms (Strasser and Govindjee 1992a 1992b)
Sipas nomenklatureumls Strasser et al (1995) peumlr paraqitjen e kinetikave rriteumlse nga O neuml P peumlrdoret
terminologjia O-J-I-P Peumlrdorimi i DCMU (3- (34-diklorofenil) -11-dimetilurea) peumlr bllokimin e
fluksit elektronik peumlrtej QA dhe neuml temperatureuml teuml uleumlt (77 K) peumlr bllokimin e gjitheuml transferimeve
sekondare teuml elektroneve lehteumlson studimet e aparatit fotosintetik pasi reduktojneuml kompleksitetin e
sistemit in vivo dhe lejojneuml qeuml komponentet teuml studjohen meuml thjeshteuml Megjitheumlse ky i fundit eumlshteuml
gjithashtu njeuml disavantazh studimet neuml prani teuml DCMU dhe neuml temperatureuml teuml uleumlt ishin shumeuml teuml
dobishme peumlr avancimin e njohurive dhe kuptimin e biofizikeumls seuml mekanizmit fotosintetik
Sheumlnimi i meumlsipeumlrm eumlshteuml vendosur peumlr vlereumln qeuml ka neuml trajtimet teorike dhe eksperimentet e
thelluara Ky punim nuk pretendon ta trajtojeuml keumlteuml ccedileumlshtje Neuml puneumln toneuml teorike e
eksperimentale (teuml prezantuar ne vijim) nuk kemi peumlrdorur DCMU dhe as temperatura teuml tilla
(77 K) teuml ulta
242 Sfondi teorik
A Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml biomembrana
Bazat
Njeuml koncept energjetik dhe njeuml teori metodologji e peumlrgjithshme e aplikueshme janeuml
peumlrdorur peumlr peumlrshkrimin e modeleve teuml propozuara Pas keumlsaj parashikohet sjellja e sistemit
sipas modelit dhe parashikimet krahasohen me funksionet e sistemit fotosintetik teuml matura
eksperimentalisht (Strasser 1986)
62
Teoria e Flukseve teuml Energjiseuml neuml Biomembranat eumlshteuml formuluar neuml meumlnyreuml teuml peumlrgjithshme
keumlshtu qeuml ajo mund teuml aplikohet neuml ccedildo asambel pigmentesh teuml ccedildo lloj biomembrane Kuadri
metodologjik i teoriseuml lejon peumlrcaktim rigoroz teuml gjitheuml termave qeuml shpesh peumlrdoren neuml
analizeumln e shpeumlrndarjes seuml energjiseuml neuml aparatin fotosintetik (fluksi rendimenti probabiliteti
dhe konstantet e shpejteumlsiseeuml teuml transferimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit) Teoria paraqet dhe
peumlrcakton peseuml sasi bazeuml dhe teuml dallueshme teuml lidhura me ccedildo sistem pigmentesh i (tabele
241) dhe postulon se peumlr ҫdo aranzhement teuml mundur kompleksesh teuml sistemeve teuml
ndeumlrlidhura teuml pigmenteve komunikimi i tyre energjik mund teuml shprehet me ekuacione teuml
thjeshta qeuml zgjidhen lehteuml analitikisht neuml lidhje me peseuml sasiteuml bazeuml
Flukse teuml energjiseuml (E) Flukset e energjiseuml peumlr njeuml sistem pigmentesh teuml dhene i janeuml teuml
ndara neuml influxes dhe outfluxes energjike Influksi total i energjise Ei neuml njeuml sistem pigmenti
i (ose shpejteumlsia e ngacmimit e i) jepet si shuma e gjitheuml influkseve
119864119894 = 119869119894 + sum 119864ℎ119894 (241)
ku Ji eumlshteuml fluksi i driteumls seuml absorbuar nga sistem pigmenti i dhe Ehi fluksi i energjiseuml seuml
transferuar nga njeuml sistem pigmenti h neuml sistem pigmenti i Meqeneumlse influkset dhe
outfluxes me shpejteumlsi ekuilibrohen neuml njeuml sistem pigmenti i outfluxi total (ose shpejteumlsia
totale e de-excitation e lsquoirsquo) eumlshteuml e barabarteuml me influksin total ajo gjithashtu sheumlnohet si Ei
Energjia e outflux nga sistem pigmenti i (ose shpejteumlsi e de-excitation e i) peumlrfshin
transferimet e energjiseuml ose transduksione neuml njeuml vend ose formeuml tjeteumlr j Outfluxi total jepet
si
119864119894 = sum 119864119894119895 (242)
teuml cilat mund teuml shprehen si
119864119894 = sum 119864119894119898 + 119864119894119875 + 119864119894119863 = sum 119864119894119898 + 119864119894119875 + 119864119894119863 + 119864119894119867 + 119864119894119865 (242)
ku 119864119894119898 eumlshteuml fluksi i transferimit teuml energjiseuml nga sistem pigmenti i neuml njeuml sistem pigmenti
m 119864119894119875 outflux i energjiseuml qeuml konvertohet neuml energji fotokimike dhe 119864119894119863 fluksi i energjiseuml
disipative nga sistem pigmenti i qeuml peumlrfshin fluksin e nxehteumlsiseuml disipative 119864119894119867 dhe fluksin e
fluoreshenceumls 119864119894119865 (matur eksperimentalisht si Fi)
Konstante teuml shpejteumlsiseuml (k) Ccedildo outflux individual i energjiseuml (ose shpejteumlsi e de-
excitation) nga i neuml j karakterizohet nga njeuml konstante shpejteumlsie de-eksitimi kij Neuml vijim
supozojmeuml se teuml gjitha de-excitations janeuml teuml rendit teuml pare
Lifetime (τ) Lifetime e gjendjes seuml ngacmuar teuml sistem pigmentit i 120591119894 jepet si
120591119894 = 1 sum 119896119894119895 (243)
Probabilitete (p) Probabiliteti pij qeuml njeuml exciton teuml transferohet transduktohet nga
sistem pigmenti i neuml njeuml vend formeuml j shprehet ose neuml lidhje me outfluxes e energjiseuml ose
neuml terma teuml konstanteve teuml shpejteumlsiseuml seuml de-excitation si
119901119894119895 =119864119894119895
sum 119864119894119895=
119864119894119895
119864119894 (244)
63
dhe
119901119894119895 =119896119894119895
sum 119896119894119895= 119896119894119895120591119894 (245)
Densiteti exciton (P) Densiteti i exciton ose peumlrqendrimi 119875119894lowast i pigmenteve teuml ngacmuara
i (ose peumlrmbajtja e energjiseuml e sistem pigmentit teuml ngacmuar i) jepet si
119875119894lowast = 119864119894120591119894 (246)
Nga definimet e meumlsipeumlrme teuml peseuml sasive bazeuml (tabele 241) dhe ndeumlrlidhjet e tyre teuml
shprehura nga Eqs 241- 246 kuptohet se ccedildo outflux nga sistem pigmenti i neuml ccedildo
destinacion j mund teuml shprehet neuml meumlnyreuml ekuivalente si
119864119894119895 = 119864119894119901119894119895 + 119864119894(120591119894119896119894119895) = (119864119894120591119894) 119896119894119895 = 119875119894lowast 119896119894119895 (247)
Tabele 241 Peseuml sasi bazeuml qeuml i referohen njeuml sistem pigmenti i sipas definimit neuml Teorineuml e
Flukseve teuml Energjiseuml neuml Biomembrana
Flukse energjie
Influkse energjie (konstante ngacmimi)
Ji fluksi i driteumls absorbuar nga sistem pigmenti lsquoirsquo
Ehi fluksi i energjiseuml seuml transferuar nga njeuml system pigment lsquohrsquo neuml system pigmentin lsquoirsquo
Ei influx total energjie neuml system pigmenti lsquoirsquo
Outfluxes energjie (shpejteumlsia de-excitation)
Eij outflux energjie nga system pigmenti lsquoirsquo transferuartransformuar neuml njeuml vendformeuml
lsquojrsquo
EiP outflux energjie nga system pigmenti lsquoirsquo transformuar neuml energji fotokimike
EiD fluks energji disipative nga system pigmenti lsquoirsquo
EiH fluks nxehteumlsi disipative nga system pigmenti lsquoirsquo
EiF fluks fluoreshence nga system pigmenti lsquoirsquo
Ei outflux total energjie nga system pigmenti lsquoirsquo
Konstantet e shpejteumlsiseuml seuml de-excitation
kij konstante shpejteumlsie teuml fluksit teuml energjiseuml nga system pigmenti lsquoirsquo neuml njeuml vendformeuml
lsquojrsquo
Lifetimes
τi lifetime e gjendjes seuml ngacmuar teuml system pigmenti lsquoirsquo
64
Probabilitete
pij probabiliteti i ngacmimit transferuartransformuar nga system pigmenti lsquoirsquo neuml njeuml
vendformeuml lsquojrsquo
Densitete ngacmimi
Pi koncentrimi i pigmenteve teuml ngacmuar lsquoirsquo ose peumlrmbajtje e energjiseuml seuml ngacmimit teuml
system pigmenti lsquoirsquo
B Flukse energjie neuml njeumlsineuml fotosintetike
Aparatin fotosintetik mund teuml peumlrshkruhet nga modele me kompleksitet teuml ndrysheumlm
Deferencat e tyre mund ti referohen struktureumls dhe ose konformacionit Do quajmeuml
struktureuml peumlrbeumlrjen kimike dhe arkitektureumln e grupimit teuml pigmenteve dhe i atribuojmeuml
termin conformation grupimit teuml konstanteve teuml shpejteumlsiseuml seuml de-excitation
Neuml modelet e paraqitura skematikisht neuml figure 242 struktura simbolizohet nga kuadrate
peumlr pools pigmente dhe qarqe peumlr RCS ndeumlrsa shigjetat simbolizojne flukset e energjiseuml 119864119894119895
dhe prej keumltej indirekt peumlr teuml demonstruar konformacionin dmth konstantet e shpejtesise 119896119894119895
(nga 119864119894119895 = 119875119894lowast 119896119894119895 siccedil shprehet neuml Eq 247) Gjitheuml modelet neuml figure 242 supozohen teuml jeneuml
identike neuml lidhje me struktureumln kompleksiteti i teuml cilave eumlshteuml reduktuar nga shumeuml grupime
pigmenti deri neuml tre si neuml modelin origjinal tripjeseumlsh Warren Butler (Butler and Strasser
1977a Strasser 1986) neuml peumlrputhje me kufizimin e matjeve teuml fluoreshences CHL a peumlr teuml
zbuluar heterogjenitet ploteumlsues Keumlto modele tripjeseumlsh supozojneuml dy pools pigmente anteneuml
neuml PhS 2 dmth grupi anteneuml i distancuar (teuml vogla e teuml meumldha) ose kompleksi drite
mbledhes LHC 2 - PhS 2 a b (shenuar 3) dhe grupimi i anteneumls berthameuml (shenuar 2)
duke kanalizuar meuml neuml fund energjineuml e ngacmimit neuml qendreumln e reaksionit PhS 2 (shenuar
b) ndeumlrsa sistemet pigment PhS 1 kanalizojneuml energjineuml e ngacmimit neuml qendren e reaksionit
teuml PhS 1 (sheumlnuar a) janeuml konsideruar si njeuml site (shenuar 1) Peumlr thjeshteumlsi modelet e PhS 1
nuk janeuml paraqitur neuml figure 242 por veteumlm indirekt janeuml treguar me shigjeta qeuml
korrespondojneuml me flukset e migrimit teuml energjiseuml
65
Figure 242 Model tripjeseumlsh i aparatit fotosintetik me kompleksitet meuml teuml larteuml (Model 1) ose meuml teuml
uleumlt (Model 2) Kuadratet dhe qarqet peumlrfaqeumlsojneuml pools (pishina) pigmenti dhe qendra reaksioni
(RCs) respektivisht ndeumlrsa shigjetat tregojneuml flukse energjie Modelet presupozojneuml dy pishina
anteneuml pigmenti neuml PhS 2 (LHC 2 shenuar si 3 dhe antena zemeumlr shenuar si 2) kanalizojneuml
energjineuml e ngacmimit neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 (shenuar si b) dhe pools antena pigment e
PhS 1 (treguar veteumlm nga shigjetat demonstron flukse teuml migrimit teuml energjiseuml) kanalizojneuml energjineuml
e ngacmimit neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 1 (shenuar si a) konsiderohen si njeuml vend (shenuar si 1)
Model 1 presupozon shpeumlrndarjen e energjiseuml EiD bashkeuml si nxehteumlsi dhe fluoreshenceuml (EiD = EiH +
EiF) nga gjitheuml vendet e PhS 2 komunikim variabeumll energjetik ndeumlrmjet anteneumls zemeumlr dhe RC brenda
njeuml njeumlsie PhS 2 (kurthi T E2b dhe Eb2) anteneumls zemer dhe LHC 2 brenda njeuml njeumlsie PhS 2 (bashkimi
C E23 dhe E32) midis vendeve teuml ngjashme teuml njeumlsive fqinje PhS 2 (grupimi G E33 E22 dhe Ebb) dhe
midis vendeve PhS 2 dhe PhS 1 (migrimi M E31 E13 E21 E12 Eba dhe Eab) Model 2 ka njeuml
kompleksitet meuml teuml uleumlt neuml lidhje me komunikimin e energjiseuml si specifikohet me vendosjen e disa
flukseve teuml energjiseuml teuml barabarteuml me zero dhe eliminimin e shigjetave peumlrkateumlse Modele 1 dhe 2 janeuml
modele statistikore mbledhin bashke njeumlsiteuml PhS 2 me RCs teuml tre konformacioneve teuml ndryshme
model 2 eumlshteuml i thjeshtuar meuml tej neuml modele dixhitale nga njeuml peumlr ҫdo konformacion Model 2a RC e
hapur (veteumlm fotokimi primare PA rarr P+A- Model 2b RC e mbyllur (veteumlm ciklim energjie) Model
2c RC e heshtur (RCs) (veteumlm shpeumlrndarje nxehteumlsie) (nga Butler and Strasser 1977a Strasser
1986)
Neuml parim njeuml pool i pigmentit anteneuml PhS 2 i ngacmuar ( 2 ose 3) mund teuml kryej gjitheuml
llojet e ccedileksitimit me probabilitete teuml peumlrcaktuara nga konformacioni i saj me peumlrjashtim teuml
fotokimiseuml primare Neuml teuml kundeumlrteumln njeuml RC e ngacmuar ( b) mund teuml kryej ccedildo lloj ccedileksitimi
duke peumlrfshireuml ruajtjen e energjiseuml neuml fotokimineuml fillestare PA rarr P+A- (P neuml vend teuml P680
dmth qendeumlr e reaksionit teuml PhS 2 dhe A akceptori elektronik primar i PhS 2) Megjithateuml ajo
kryen veteumlm ateuml qeuml eumlshteuml peumlrcaktuar nga konformacioni i saj aktual (shih psh modelet
dixhitale 2a 2b 2c) Modelet 1 dhe 2 janeuml modele statistikore neuml kuptimin qeuml ata bashkojneuml
njeumlsi me RCs me konformitet teuml ndrysheumlm
66
Modeli 1 mban kompleksitetin e ploteuml teuml sistemit supozon (1) Absorbimi i driteumls si dhe
shpeumlrndarja e energjiseuml (me Eid - peumlr shpeumlrndarje totale dmth nxehteumlsi (H) dhe fluoreshenceuml
(F) 119864119894119863 = 119864119894119867 + 119864119894119865 nga gjitheuml objektet e PhS 2 (2) Komunikimi energjetik variabeumll midis
(a) anteneumls zemer dhe RC brenda njeuml njeumlsie PhS 2 (kuantifikuar nga produkti i kapur T) (b)
anteneumls zemeumlr dhe LHC 2 brenda njeuml njeumlsie PhS 2 (kuantifikuar nga produkti bashkues C) (c)
objekte teuml ngjashme (RC - RC anteneuml zemeumlr - antena zemeumlr dhe LHC 2 - LHC 2) teuml njeumlsive
fqinje PhS 2 (grupimi G njeuml term i futur nga Strasser (1978 1981) peumlr lidhje teuml
ndryshueshme dhe teuml kuantifikuar nga probabiliteti i peumlrgjithsheumlm i grupimit p2G- nga zero neuml
njeuml) dhe (d) objektet PhS 2 dhe PhS 1 (migrim M)
Termat e produktit teuml kapur 119879 = 11990121198871198751198872 dhe produkt bashkimi 119862 = 1199012311987532 (ku Pij eumlshteuml
probabiliteti i transferimit teuml energjiseuml nga i neuml j) u futeumln nga Strasser (1978 1981) me
termin produkt qeuml kupton se neuml teuml dy rastet krijohet njeuml cirkulim energjie midis dy system-
pigmenteve teuml peumlrfshireuml
Modeli 2 eumlshteuml me kompleksitet meuml teuml uleumlt se modeli 1 duke pranuar absorbimin e driteumls dhe
emisionin e fluoreshenceumls nga RC si teuml papeumlrfillshme dhe miratimin e thjeshtimeve teuml
meumlposhtme neuml lidhje me konformacionin Asnjeuml grupim i RC-ve (kbb = 0) nuk ka migrim
midis qendrave teuml reaksionit teuml PhS 2 dhe PhS 1 (kba = kab = 0) ose nga PhS 1 neuml pigment
pools teuml PhS 2 (k13 = k12 = 0) Me keumlto thjeshtime njeuml RC pasi kap njeuml exciton mund teuml
ccedileksitohet neuml tre rrugeuml teuml ndryshme dmth fotokimi fillestare PA rarr P+A- ose cirkulim
energjie si transferim prapa neuml pool teuml pigment anteneumls 2 ose shpeumlrndahet neuml formeuml
nxehteumlsie Figure 242 tregon deconvolution teuml modelit statistikor 2 neuml modele dixhitale peumlr
keumlto tre raste diskrete teuml cilat korrespondojneuml me konformacione teuml ndryshme teuml RC
Modeli 2a RC teuml hapura (indeksi lsquooprsquo only primary photochemistry) peumlrshkruar nga
1198961198872119900119901 = 119896119887119863
119900119901 = 0 ⟹ 119901119887119875119900119901 = 1 dhe 119879119900119901 = 0
Modeli 2b RC teuml mbyllura (indeksi lsquoclrsquo only energy cycling) peumlrshkruar nga
119896119887119875119888119897 = 119896119887119863
119888119897 = 0 rArr 1199011198872119888119897 = 1 dhe 119879119888119897 = 1199012119887
Modeli 2c RC e heshtur dmth njeuml RC qeuml shpeumlrndan gjitheuml energjineuml e saj teuml ngacmimit
(indeksi lsquosirsquo only heat dissipation) peumlrshkruar nga kbP = kb2 = 0 rArr psibD = 1 dhe Tsi = 0
Teoria fluksit teuml energjiseuml aplikohet peumlr teuml formuluar secilin nga modelet e treguara neuml figure
242 Megjithateuml sinjalet e fluoreshenceumls CHL a nuk japin informacion i cili teuml na lejoj teuml
beumljmeuml dallimin midis modeleve 1 e 2 (Lavergne and Trissl 1995 Trissl and Lavergne 1995)
Fluoreshenca variabile CHL a pasqyron ploteumlsisht diferenceumln mes RC-ve qeuml ruajne energji
neuml fotokimineuml fillestare (teuml hapur) ose energji ciklike kthim mbrapa neuml anteneumln zemer (teuml
mbyllur)
Keumltu po tregojmeuml neuml meumlnyreuml analitike se si teoria e fluksit teuml energjiseuml aplikohet neuml teuml dy
gjendjet diskrete teuml hapura dhe teuml mbyllura teuml modelit teuml thjeshtuar 2 duke sheumlnuar si B
fraksionin e RCs teuml mbyllura
67
Shkrimi Eq 241 peumlr dy pools anteneuml pigmenti (i = 2 ose 3) dhe RC e PhS 2 (i = b) jep
sistemin e meumlposhtem teuml ekuacioneve peumlr influkset totale ose shpejteumlsiteuml e ngacmimit ku
ccedildo probabilitet peumlrcaktohet nga konstantet e shpejteumlsiseuml (figure 242 dhe eq245)
1198643119900119901 = 1198693 + (1 minus 119861)1198643
11990011990111990133 + 119861119864311988811989711990133 + 1198642
11990011990111990133 (248)
1198643119888119897 = 1198693 + (1 minus 119861)1198643
11990011990111990133 + 119861119864311988811989711990133 + 1198642
11988811989711990123 (249)
1198642119900119901 = 1198692 + (1 minus 119861)1198642
11990011990111990122 + 119861119864211988811989711990122 + 1198642
11990011990111990132 (2410)
1198642119888119897 = 1198692 + (1 minus 119861)1198642
11990011990111990122 + 119861119864211988811989711990122 + 119864119887
1198881198971199011198872119888119897 + 1198643
11988811989711990132 (2411)
119864119887119900119901 = 1198642
1199001199011199012119887 (2412)
119864119887119888119897 = 1198642
1198881198971199012119887 (2413)
Sistemi i Eqs 248 -2413 teuml cilat janeuml ekuacione teuml thjeshta algjebrike mund teuml zgjidhet
lehteuml peumlr teuml dheumlneuml shprehje peumlr influkset totale teuml energjiseuml peumlr secilin nga tre sitet e PhS 2 (
3 2 dhe b)
Neuml vijim fokusi vihet neuml influkset e energjiseuml neuml anteneumln zemeumlr ( 2) Trajtohen raste
ekstreme kur teuml gjitheuml RCs janeuml teuml hapura (B = 0) ose teuml mbyllura (B = 1 vlera maksimale)
jepen shprehjet peumlr influkset e energjiseuml shenuar si 11986420119900119901
dhe 1198642119872119888119897 respektivisht Vazhdohet
me rastin e peumlrgjithsheumlm duke derivuar shprehjet e peumlrgjithshme peumlr 1198642119900119901
dhe 1198642119888119897 influkset e
energjiseuml peumlr njeumlsi neuml gjendjen e hapur dhe teuml mbyllur respektivisht teuml vlefshme peumlr ccedildo pjeseuml
teuml RC-ve teuml hapura e teuml mbyllura
1 Influkset e snergjiseuml kur gjitheuml qendrat e reaksionit janeuml teuml hapura ose teuml
mbyllura
Flukset 11986420119900119901
(gjitheuml RCs - teuml hapura) dhe 1198642119872119888119897
(gjitheuml RCs - teuml mbyllura) jepen nga shprehjet
e meumlposhtme teuml nxjerra duke zgjidhur sistemin e Eqs 248-2411 ku vlera perkateumlse e
fraksionit teuml RCs mbyllura B = 0 ose B = 1 eumlshteuml zevendeumlsuar
11986420119900119901
=1198692+119869311990132(1minus11990133)
1minus11990122minus119862(1minus11990133) (2414a)
1198642119872119888119897 =
1198692+119869311990132(1minus11990133)
1minus11990122minus119879minus119862(1minus11990133) (2414b)
Sheumlnojmeuml se neuml eq 2414b T vendoset peumlr Tcl i cili sipas modelit (figure 242) eumlshteuml i
vetmi produkt i kapur i ndrysheumlm nga zero 119879 = 11990121198871199011198872119888119897 = 1199012119887
Shprehjet peumlr influxes e energjiseuml neuml LHC 2 (pool anteneuml pigmenti 3) ose RC ( lsquobrsquo) mund teuml
nxirren duke zeumlvendeumlsuar Eqs 2414a dhe 2414b neuml Eqs 248 dhe 249 ose neuml
Eqs2412 dhe 2413 respektivisht
68
2 Influkset e energjiseuml peumlr ҫdo fraksion teuml qendrave teuml reaksionit teuml hapura ose teuml
mbyllura
Shprehjet e peumlrgjithshme teuml vlefshme peumlr ҫdo fraksion RCs teuml hapur dhe teuml mbyllur peumlr
influkset e energjiseuml 1198642119900119901
dhe 1198642119888119897 dhe njeumlkoheumlsisht per influkset totale neuml gjitheuml njeumlsiteuml e
hapura 1198642119905119900119905119900119901
dhe gjitheuml teuml mbyllura 1198642119905119900119905119888119897 nxirren duke zgjidhur sistemin e Eqs 248 ndash
2411 dhe me njeuml riorganizim teuml peumlrshtatsheumlm teuml zgjidhjeve teuml peumlrdorura Eqs 2414a dhe
2414b Shprehjet e peumlrgjithshme janeuml
1198642119900119901 = 11986420
119900119901 (1 + 119862119867119884119875
1 + 119862119867119884119875(1 minus 119861)) hArr
(2415a)
1198642119905119900119905119900119901 = 11986420
119900119901 (1+119862119867119884119875
1+119862119867119884119875(1minus119861)) (1 minus 119861)
1198642119888119897 = 1198642119872
119888119897 (1
1 + 119862119867119884119875(1 minus 119861)) hArr
(2416a)
1198642119905119900119905119888119897 = 1198642119872
119888119897 (1
1+119862119867119884119875(1minus119861)) 119861
ku 119862119867119884119875 eumlshteuml i barabarteuml me
119862119867119884119875 = (1198642119872
119888119897
11986420119900119901 minus 1) (
1
1minus119862(11990122 + 119862
11990133
1minus11990133)) (2417)
Shprehjet peumlr influkset e energjiseuml neuml LHC 2 (lsquo3rsquo) ose RC (lsquobrsquo) mund teuml nxirren duke
zeumlvendeumlsuar Eqs2415a dhe 2416a neuml Eqs248 dhe 24 9 ose neuml Eqs2412 dhe 2413
respektivisht
Ekuacionet 15a dhe 16a shprehin hiperbola dhe shkruhen neuml meumlnyreuml qeuml teuml zbuluohet
konstantja e kurbatureumls 119862119867119884119875 (emeumlrtuar nga Strasser 1978 1981) si njeuml sasi e veccedilanteuml
Shprehja e 119862119867119884119875 neuml eq 2417 eumlshteuml vendosur si produkt i dy termave teuml veҫanta i pari i
peumlrcaktuar veteumlm nga influkset e energjiseuml neuml dy ekstremet (dmth gjitheuml RCs teuml hapura ose teuml
mbyllura) dhe e dyta peumlrmban veteumlm probabilitetet qeuml u referohen gjitheuml llojeve teuml
komunikimeve energjetike midis pools pigmenti PhS 2 prandaj ky i fundit u quajt
lsquoprobabilitet i peumlrgjithsheumlm grupimi peumlr pool anteneuml pigmenti 2 (Strasser 1978 1981) dhe
simboli 1199012119866
1199012119866 =1
1minus119862(11990122 + 119862
11990133
1minus11990133) (2418)
prandaj
119862119867119884119875 = (1198642119872
119888119897
11986420119900119901 minus 1) 1199012119866 (2417`)
69
C Nga parametrat biofizikeuml neuml eksperimentaleuml
1 Sinjale fluoreshence
Shikojmeuml shprehjet peumlr outfluxet e fluoreshenceumls nga antena zemeumlr dhe LHC 2 bashkeuml peumlr
gjendjen e hapur dhe teuml mbyllur dmth 1198642119865119905119900119905119900119901
1198643119865119905119900119905119900119901
1198642119865119905119900119905119888119897
dhe 1198643119865119905119900119905119888119897 janeuml derivuar
drejtpeumlrdrejt duke aplikuar Eq 247 dmth duke shumeumlzuar me probabilitetin respektiv (p2F
ose p3F) Neuml vijim supozojmeuml se sinjalet eksperimentale teuml fluoreshenceumls dalin veteumlm nga
pool anteneuml pigmenti 2 Edhe pse veteumlm njeuml pjeseuml e outflukseve teuml fluoreshenceumls arrijneuml
detektorin e driteumls fraksioni mund teuml merret si i barabarteuml me 1 meqeuml intensitetet e
fluoreshenceumls janeuml neuml njeumlsi arbitrare Peumlr keumlteuml arsye dhe duke neglizhuar peumlr momentin
influencat e mundshme nga ana donore ose shuarjen nga plastoquinone i oksiduar P680+
sinjalet e fluoreshenceumls nga njesiteuml e hapura (119865119900119901) dhe teuml mbyllura (119865119888119897) shkruhen
respektivisht si
119865119900119901 = 1198642119865119905119900119905119900119901 = 1198642119905119900119905
119900119901 1199012119865 (2419a)
dhe
119865119888119897 = 1198642119865119905119900119905119888119897 = 1198642119905119900119905
119888119897 1199012119865 (2419b)
a Sinjale fluoreshence kur gjitheuml qendrat e reaksionit janeuml teuml hapura ose teuml mbyllura
Sipas Eqs teuml peumlrgjithshme 2419a dhe 2419b fluoreshenca e emetuar kur gjitheuml RCs janeuml
teuml hapura (sheumlnuar si F0) ose teuml mbyllura (sheumlnuar si FM) janeuml shkruar respektivisht si
1198650 = 119864201199001199011199012119865 (2420a)
dhe
119865119872 = 1198642119872119888119897 1199012119865 (2420b)
Duke peumlrdorur Eqs 2414a dhe 2414b shprehjet e 1198650 dhe 119865119872 janeuml nxjerreuml neuml lidhje me
konstanten e shpejteumlsiseuml seuml ccedileksitimit (figure 242)
1198650 =1198691198962119865
1198962119887+11989623(1198963119863+11989631)
11989632+11989631+1198963119863+11989621+1198962119863
(2421a)
dhe
119865119872 =1198691198962119865
11989623(1198963119863+11989631)
11989632+11989631+1198963119863+11989621+1198962119863
(2421b)
ku J eumlshteuml influksi drejt pool anteneuml pigmenti 2 qeuml i detyrohet veteumlm energjiseuml seuml absorbuar
(direkt nga 2 dhe gjithashtu neumlpeumlrmjet 3)
119869 + 1198692 + 119869311990132
1minus11990133= 1198692 + 1198693
11989632
11989632+11989631+1198963119863 (2422)
70
Termat neuml emeumlruesin e Eq 2421a mund teuml klasifikohen neuml dy kategori (a) Konstatja e
shpejteumlsiseuml 1198962119887 e cila nga 119901119887119901119900119901
= 1 peumlrcakton fotokimineuml fillestare teuml PhS 2 dhe
rrjedhimisht mund teuml shkruhet si 1198962119875 (b) Termat qeuml peumlrcaktojneuml outflukset neto nga antena
kryesore si shpeumlrndarje 1198962119863 + 119896231198963119863(11989632 + 11989631 + 1198963119863) dhe migrim 11989621 + 1198962311989631
(11989632 + 11989631 + 1198963119863) dmth outfluxes nuk peumlrdoren peumlr fotokimi teuml PhS 2 shuma e tyre mund
teuml zeumlvendeumlsohet nga njeuml konstante shpejteumlsie e peumlrgjithshme 1198962119873 Keumlshtu Eqs 2421a dhe
2421b mund teuml shkruhen si
1198650 = 1198691198962119865
1198962119875+1198962119873 (2421a`)
dhe
119865119872 = 1198691198962119865
1198962119873 (2421b`)
b Sinjale fluoreshenceuml peumlr ҫdo fraksion teuml qendrave teuml reaksionit teuml hapura dhe teuml
mbyllura
Duke aplikuar Eqs e peumlrgjithshme 2419a dhe 2419b peumlr ҫdo fraksion teuml RCs teuml hapura
dhe teuml mbyllura peumlr teuml cilat influkset totale teuml energjiseuml jepen nga Eqs 2415a dhe 2416a
janeuml marreuml shprehjet peumlr fluoreshenceumln 119865119900119901 teuml gjitheuml njeumlsiteuml e hapura dhe 119865119888119897 teuml gjitheuml njeumlsiteuml
e mbyllura dhe njeumlkoheumlsisht peumlr fluoreshenceumln totale F teuml gjitheuml proveumls seuml ndriccediluar
(Strasser 1978 1981)
119865119900119901 = 1198650(1minus119861)(1+119862119867119884119875)
1+119862119867119884119875(1minus119861) (2423a)
119865119888119897 = 119865119872119861
1+119862119867119884119875(1minus119861) (2423b)
dhe
119865 = 119865119900119901 + 119865119888119897 =1198650(1+119862119867119884119875)(1minus119861)+119865119872119861
1+119862119867119884119875(1minus119861) = 1198650 + (119865119872 minus 1198650)
119861
1+119862119867119884119875(1minus119861) (2424)
Veumlrehet se sinjalet e fluoreshenceumls 119865119900119901 119889ℎ119890 119865119888119897 dhe njeumlkoheumlsisht F janeuml funksione teuml B i cili
eumlshteuml njeuml funksion i koheumls t
Termi i dyteuml neuml Eq 2424 eumlshteuml fluoreshenca e ҫastit variabile 119865120592
119865120592 equiv 119865 minus 1198650 = (119865119872 minus 1198650)119861
1+119862119867119884119875(1minus119861) (2425)
Prandaj fluoreshenca relative variabile V peumlrcaktohet si raporti i fluoreshenceumls variabile me
fluoereshenceumln maksimale variabile 119865119881 dmth
119881 equiv119865120592
119865119881equiv
(119865minus1198650)
(119865119872minus1198650) (2426)
eumlshteuml shprehur neuml terma teuml B fraksioni i RCs teuml mbyllura nga funksioni
119881 =119861
1+119862119867119884119875(1minus119861) (2427)
71
qeuml eumlshteuml njeuml hiperboleuml me asimptoteuml vertikale Derivimi dhe formulimi i paraqitur keumltu eumlshteuml
raportuar nga Strasser (1978 1981) dhe Strasser and Greppin (1981) megjithateuml Joliot and
Joliot (1964) ishin teuml pareumlt qeuml vrojtuan lidhjen hiperbolike mes fluoreshenceumls dhe fraksionit
teuml qendrave teuml mbyllura e cila u lejoi atyre teuml propozojneuml ekzistenceumln e lidhjes energjetike teuml
njeumlsive PhS 2
Duke perdorur Eqs 2417 2420a dhe 2420b konstantja e kurbatureumls 119862119867119884119875 shkruhet si
119862119867119884119875 = (119865119872
1198650minus 1) 1199012119866 =
119865119881
11986501199012119866 (2428)
Duke peumlrdorur Eq 2427 mund teuml rishkruhen Eqs 2415a 2416a 2423a 2423b dhe
2424 si meuml poshteuml
1198642119905119900119905119900119901 = 11986420
119900119901(1 minus 119881) (2415a`)
1198642119905119900119905119888119897 = 1198642119872
119888119897 119881 (2416a`)
119865119900119901 = 1198650(1 minus 119881) (2423a`)
119865119888119897 = 119865119872119881 (2423b`)
119865 = 1198650 + 119881119865119881 (2424`)
Ekuacionet meuml sipeumlr janeuml teuml dobishme peumlr zbeumlrthimin e kinetikave teuml fluoreshenceumls neuml kinetika
fluoreshence teuml njeumlsive teuml hapura dhe teuml mbyllura (Strasser 1978 1981)
2 Eksperimenti kundrejt zgjidhjes teorike
Ekuacionet e meumlsipeumlrme janeuml derivuar (Strasser 1978 1981) bazuar neuml modelin 2 (veteumlm peumlr
RCs teuml hapura dhe teuml mbyllura) neuml figure 242 Megjithateuml Eq 2427 dhe ndarja e CHYP neuml
dy shprehje (Eq 2417rsquo dhe Eq 2428) janeuml teuml vlefshme peumlr gjitheuml nivelet e mundshme teuml
kompleksitetit madje edhe peumlr nivele meuml teuml larteuml se ato teuml modelit tripjeseumlsh 1 nga figure
242 dmth peumlr ccedildo model shumeumlpjeseumlsh me ҫdo numeumlr teuml komplekseve pigment dhe mode
teuml ndryshme teuml komunikimit energjik midis gjitheuml atyre
Keumlto ekuacione janeuml ekuivalente me ekuacionet e publikuara nga autoreuml teuml tjereuml Diferencat neuml
pamje janeuml peumlr shkak teuml konsideratave teuml koheumls
Ndeumlrkaq zgjidhja eksperimentale eumlshteuml shumeuml meuml e kufizuar se zgjidhja teorike Peumlr studime
meuml teuml zakonshme dmth teuml provave fotosintetike teuml rritura neuml temperatureuml teuml dhomeumls sinjalet
fluoreshente nuk japin informacion neuml lidhje me shpeumlrndarjen e energjiseuml seuml absorbuar (J2 dhe
J3) neuml dy komplekset pigment anteneuml Nuk eumlshteuml e mundur teuml beumlhet dallimi midis
fluoreshenceumls seuml emetuar nga antena zemeumlr dhe LHC 2 as midis shpeumlrndarjes seuml energjiseuml seuml
tyre apo migrimit peumlrveccedil se kur kryhen edhe matje teuml lifetime teuml fluoreshenceumls (Gilmore)
Aktualisht informacioni i siguruar nga kinetikat e fluoreshenceumls ccedilon veteumlm neuml dallimin midis
njeumlsive me rendiment teuml uleumlt dhe teuml larteuml teuml fluoreshenceumls teuml cilat janeuml peumlrkthyer neuml njeumlsi me
RCS teuml hapura dhe teuml mbyllura respektivisht Megjithateuml konsensusi i meumltejshem se njeuml RC
eumlshteuml e mbyllur dmth ajo nuk beumln fotokimi kur akceptori primar quinone QA eumlshteuml i
72
reduktuar ngelet ende njeuml dogmeuml pasi nuk eumlshteuml mbeumlshtetur ploteumlsisht nga deumlshmi
eksperimentale psh nuk ka zgjidhje eksperimentale qeuml teuml dallohet neumlse kjo eumlshteuml gjendje
redox e QA apo e akceptorit primar Pheo qeuml peumlrcakton njeuml RC teuml mbyllur apo teuml hapur
(Vredenberg) Duke pranuar keumlteuml pasiguri modeli i prezantuar eumlshteuml formuluar neuml njeuml
meumlnyreuml meuml teuml peumlrgjithshme duke sheumlnuar akceptorin primar me A (figure 242) dhe duke
shmangur deri tani ҫdo referenceuml peumlr gjendjen redox teuml QA keumlshtu formulat e derivuara
kaneuml njeuml vlefshmeumlri meuml teuml gjereuml
Pyetja ngelet e hapur peumlr tu diskutuar dhe neuml keumlteuml punim ne do ta marrim teuml mireumlqeneuml dhe do
ta aplikojmeuml neuml praktikeuml pranojmeuml neuml analizeumln toneuml ekuivalenceumln hapur hArr QA dhe mbyllur
hArr QA- qeuml do teuml thoteuml se 119861 = [119876119860
minus][119876119860119905119900119905] ku [119876119860
119905119900119905] peumlrqendrimi total i quinone teuml lidhura
dhe teuml reduktuesheumlm
3 Rendimente dhe probabilitete
Termi rendiment i referohet njeuml outfluxi teuml caktuar teuml pjessheumlm 119864119894119909 nga njeuml sistem pigmenti
i dhe shpesh konsiderohet si sinonim i efiҫenses Peumlr keumlteuml arsye rendimenti definohet si
raporti i outflux 119864119894119909 ndaj influksit total teuml energjiseuml 119864119894 ky i fundit supozuar si i barabarteuml me
fluksin e energjiseuml 119869119894 teuml absorbuar nga sistemi Megjithateuml siҫ teoria e fluksit teuml energjiseuml
qarteuml postulon 119864119894 eumlshteuml peumlrgjitheumlsisht meuml i madh se 119869119894 peumlr shkak teuml komunikimit energjetik teuml
grupimeve teuml pigmenteve teuml ndryshme Prandaj rendimenti 120593119894119909 = 119864119894119909 119869119894frasl duhet teuml dallohet nga
probabiliteti 119901119894119909 = 119864119894119909 119864119894frasl
4 Rendimenti kuantik i fotokimiseuml fillestare
Rendimenti kuantik i fotokimiseuml primare φPx (indeksi x keumltu u referohet kushteve peumlr
shembull neuml njeuml koheuml teuml dheumlneuml neuml kursin e ndriccedilimit ose intensiteti i driteumls aktinike ose
kushtet e peumlrshtatjes) definohet si raport i fluksit total teuml energjiseuml (1 - Bx) Eopb pop
Bp =
Eop2totx p2b p
opbP teuml kapur nga RCs teuml hapura dhe qeuml peumlrdoret peumlr fotokimi fillestare ndaj
influksit J2 Duke marreuml parasysh se popbP = 1 (model 2 figure 24 2) dhe duke risjelleuml Eq
2415arsquo marrim
120593119875119909 = 1198642119905119900119905119909119900119901 1199012119887 1198692 = (11986420
1199001199011199012119887 1198692)(1 minus 119881119909)fraslfrasl (2429)
Kur gjitheuml RCs janeuml teuml hapura V = 0 siccedil tregohet nga Eq 2429 rendimenti kuantik φPx arrin
ateumlhereuml vlereumln e tij maksimale 11986420119900119901 1199012119887 1198692frasl sheumlnohet si 120593119875119900 Prandaj Eq 2429 shkruhet si
120593119875119909 = (120593119875119900)(1 minus 119881119909) (2429`)
Duke supozuar njeuml model dypjeseumlsh Eq 2414a beumlhet
11986420119900119901 =
1198692
1minus11990122 (2414a`)
Shprehja per rendimentin kuantik maksimal neuml fotokimi primare neuml lidhje me konstantet e
shpejteumlsiseuml seuml ccedileksitimit derivon si
120593119875119900 =11986420
1199001199011199012119887
1198692=
1199012119887
1minus11990122=
1198962119887
1198962119887+11989621+1198962119863=
1198962119875
1198962119875+1198962119873= 1 minus
1198962119873
1198962119875+1198962119873 (2430)
73
Duke perdorur Eqs 2421a and 2421b Eq 2430 shkruhet si
120593119875119900 = 1 minus1198650
119865119872=
119865119881
119865119872 (2430`)
dhe Eq 2429 rishkruhet si
120593119875119909 = (120593119875119900)(1 minus 119881119909) = (119865119881
119865119872) (1 minus
119865119909minus1198650
119865119872minus1198650) (2431)
120593119875119909 = 1 minus119865119909
119865119872 (2432)
243 Transienteuml polifazik fluoreshente in vivo
Matjet e fluoreshenceumls japin informacione rreth shpeumlrndarjes seuml energjiseuml neuml mostreumln
fotosintetike Ky informacion peumlrshkruan njeuml gjendje statike gjendjen e mostreumls pikeumlrisht
peumlrpara se ajo teuml ekspozohet ndaj trajtimit Peumlr teuml hyreuml neuml dinamikeumln e njeuml kampioni studimet
e fluoreshenceumls duhet teuml beumlhen in vivo ndryshimet qeuml mostra peumlson neumln ndriccedilim
pasqyrohen neuml kinetikeumln e fluoreshenceumls qeuml emeton teuml cilat peumlrmbajneuml gjitheuml informacionin
peumlr sjelljen e saj energjetike
Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls in vivo paraqet njeuml rritje fillestare O-P me
koheumlzgjatje meuml pak se 1s deri neuml disa sekonda neuml vareumlsi teuml intensitetit teuml driteumls aktinike
pasuar nga reumlnie sheumlnuar si P-S qeuml ndodh neuml intervalin kohor nga sekonda neuml minuta me
disa hapa teuml ndeumlrmjeteumlm (figure 241) Pjesa O-P e transientit peumlrgjitheumlsisht pranohet qeuml
pasqyron RCs teuml mbyllur (pranuar si ekuivalente me QA teuml reduktuar) nuk ka ndryshim
konformacional dmth nuk ndryshojneuml konstantet e shpejteumlsiseuml seuml de-eksitimit teuml pools teuml
pigment anteneumls ose RC pranohen qeuml shfaqen neuml keumlteuml koheuml teuml shkurteumlr Pjesa P-S e transientit
reflekton bashkeuml ndryshime konformacionale dhe ndryshime teuml fraksionit teuml RC-ve teuml
mbyllura Ndryshimet konformacionale teuml shkaktuara nga faktoreuml teuml ndrysheumlm si ndryshime
neuml peumlrqendrimin e brendsheumlm protonik gjendje me energji teuml larteuml interkonversioni i
pigmenteve specifike xanthofile migrim fosforilim i LHC 2 (Krause and Weiss 1991
Horton et al 1996 Muumlller et al 2001) induktuar nga zgjatja e ndriccedilimit dhe qeuml prek njeuml ose
disa konstante teuml shpejteumlsiseuml seuml de-eksitimit
74
Fig 243 Njeuml rritje tipike polyphaske O-J-I-P e fluoreshenceumls Chl shfaqur nga bimeumlt e larta (peumlr
detaje eksperimentale shih legjendeumln e figure 241)
Transienti eumlshteuml paraqitur neuml shkalleuml kohore logaritmike nga 50 μs neuml 1 s Markimet i referohen teuml
dheumlnave teuml zgjedhura teuml fluoreshenceumls teuml peumlrdorura nga JIP - testi peumlr llogaritjen e parametrave
strukturoreuml dhe funksionaleuml Sinjalet janeuml intensiteti i fluoreshenceumls F0 (neuml 50 μs) intensiteti i
fluoreshenceumls FJ (neuml 2 ms) dhe FI (neuml 30 ms) intensiteti maksimal i fluoreshenceumls FP = FM (neuml koheumln
e sheumlnuar si tFM) Shtesa paraqet transient teuml shprehur si fluoreshenceuml variabeumll relative V = (F - F0)
(FM - F0) vs koheuml nga 50 μs neuml 1 ms neuml njeuml shkalleuml lineare kohore demonstron se si pjerreumlsia
fillestare gjithashtu e peumlrdorur nga JIP-test llogaritet M0 = (ΔV Δt)0 = (V300μs) (025 ms) (Nga
Tsimilli-Michael et al 2000)
O-P rritja e fluoreshenceumls nuk eumlshteuml monofazike paraqiten njeuml - dy supe mes O dhe P
(Munday and Govindjee 1969 Neubauer and Schreiber 1987 Papageorgiou 1975 1996
Krause and Weis 1991) Forma e detajuar e transientit polifazik teuml fluoreshenceumls u zbulua
veteumlm kur sinjalet e fluoreshenceumls teuml regjistruara me njeuml instrument me rezolucion teuml larteuml
kohor u ndeumlrtuan neuml njeuml shkalleuml kohore logaritmike instrumenti i peumlrdorur ishte PEA -
fluorimeteumlr (Plant Efficiency Analyser built by Hansatech Instruments Ltd Kingrsquos Lynn
Norfolk PE 304NE UK) i cili siguroi nivel shumeuml teuml uleumlt zhurme neuml marrjen e teuml dheumlnave neuml
ccedildo 10 μs peumlr 2 ms-teuml para dhe ccedildo 1 ms meuml pas (Strasser dhe Govindjee 1992a b Strasser
et al 1995) Neumln driteuml aktinike teuml kuqe teuml vazhdueshme (pik neuml 650 nm) me intensitet teuml larteuml
(mbi 300 W m-2 ekuivalent me 1600 μmol fotone m-2 s-1) rritja e fluoreshenceumls zakonisht
paraqet hapat J (neuml 2 ms) dhe I (neuml 30 ms) midis fillimit O (F0) dhe maksimumit P (FP) si
pasojeuml teuml sheumlnuar si OJIP (figure 243) Hapa ploteumlsues gjithashtu u vrojtuan neuml raste teuml
caktuara dhe janeuml sheumlnuar sipas rendit alfabetik si hapi K hapat H dhe G (Tsimilli-Michael et
al 1998 1999) Potencialisht ccedildo hap mund teuml pasohet nga njeuml reumlnie e peumlrkohshme e
fluoreshenceumls
244 Peumlrfundime
JIP testi siccedil peumlrshkruhet analitikisht meuml sipeumlr ccedilon neuml njeuml kuantifikim teuml arkitektureumls seuml PhS 2
dhe meumlnyreumls seuml sjelljes Simulimet numerike veumlrtetojneuml se formulat e JIP-testit megjitheumlse teuml
nxjerra me disa kompromise teorike japin peumlrafrim teuml mireuml teuml parametrave Keumlta parametra
75
peumlrshkruajneuml arkitektureumln mesatare sjelljen e mostreumls teuml testuar por gjithashtu sigurojneuml
mjete peumlr detektimin karakterizimin dhe kuantifikimin e heterogjenitetit teuml mostreumls neuml nivele
teuml caktuara Gjitheuml llogaritjet dhe paraqitjet grafike teuml rezultateve teuml JIP-testit mund teuml
transmetohen direkt nga transienteumlt e regjistruar teuml fluoreshenceumls me programin BIOLYZER
(RM Rodriguez Bioenergetics Laboratory Universiteti i Gjeneveumls neuml dispozicion neuml http
www Unigechsciencesbiologie BIOEN)
Lehteumlsia e matjes neuml cfaredo kushte dhe neuml njeuml koheuml teuml shkurteumlr qindra tranzitime teuml PF dhe
peumlrpunimi automatik i teuml dheumlnave e beumljneuml JIP-testin njeuml mjet teuml fuqisheumlm peumlr skrining teuml
shpejteuml teuml vitalitetit teuml bimeumlve peumlr meuml tepeumlr qeuml investigimet neuml fusheuml kryhen me sakteumlsi teuml
larteuml laboratorike Zgjerimi neuml teuml ardhmen i keumltij hulumtimi do teuml peumlrmireumlsojeuml meuml tej afteumlsiteuml
diagnostikuese
Analiza e O-J-I-P e transientit teuml fluoreshenceumls jep njeuml informacion teuml pasur mbi PhS 2 Peumlr teuml
ardhmen shkencetareumlt planifikojneuml analiza teuml meumltejshme teuml transienteumlve duke synuar avancim
neuml dy drejtime analizeuml biofizike peumlr teuml arritur njeuml kuptim meuml teuml mireuml teuml struktureumls dhe
funksionimit teuml aparatit fotosintetik dhe zgjerimi i JIP-test peumlr skrining teuml shpejteuml teuml
vitalitetit teuml bimeumlve
Peumlr momentin veteumlm simulimet numerike peumlrdorin teuml gjitheuml O-J-I-P transientet i cili eumlshteuml
shumeuml i pasur neuml informacion ndeumlrsa JIP-testi peumlrdor shumeuml pak pika teuml teuml dheumlnave teuml
tranzitimit Qeumlllimi eumlshteuml qeuml teuml inkorporohet neuml testin rutineuml teuml vitalitetit njeuml analizeuml e detajuar
e gjitheuml kinetikave teuml dixhitalizuara teuml fluoreshenceumls psh normalizime teuml ndryshme
llogaritje e diferencave apo raporteve kinetike si dhe derivatet kohore
Investigimet e meumltejshme teuml transienteumlve teuml fluoreshenceumls teuml matura njeumlkoheumlsisht dhe
oksidimi i P700 do teuml sigurojneuml njeuml kuptim meuml teuml mireuml teuml teuml dy fotosistemeve dhe zinxhirit teuml
transportit elektronik midis sistemeve si dhe teuml sinjaleve teuml fluoreshenceumls qeuml do teuml peumlrdoren
peumlr teste rutineuml teuml vitalitetit dhe peumlr simulime numerike
Simulimet neuml proces provojneuml teuml integrojneuml fluoreshenceumln e vonuar (Tyystjaumlrvi and Vass) neuml
meumlnyreuml qeuml teuml sigurojneuml njohje teuml rekombinimit specifik teuml ngarkeseumls dhe reaksionet mbrapsht
nga ana akceptore neuml donore teuml PS 2
Pas trajtimeve teuml meumlsipeumlrme teorike ne peumlrqendrohemi neuml metodat eksperimentale qeuml
sigurojneuml informacione adekuate peumlr struktureumln konformacionin dhe funksionimin e aparatit
fotosintetik neuml ccedildo moment dhe neuml peumlrgjitheumlsi neuml ccedildo gjendje teuml shkaktuar nga ndonjeuml
stress
76
PJESA E II APLIKIME PRAKTIKE NEuml STUDIMIN E BIMEumlVE ndash METODA E
FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a
Aplikime praktike neuml studimin e bimeumlve peumlrfshin kapitujt 3 - 5 Keumltu peumlrdoret metoda e
fluoreshenceumls klorofile si njeuml metodeuml shumeuml e ndjeshme e cila lejon teuml vlereumlsohen ndryshimet
neuml gjeumlndjen e peumlrgjithshme bioenergjetike teuml bimeumlve Matja dhe analiza e parametrave teuml
fluoreshenceumls klorofile a paraqitet si instrument peumlr studimin e efektivitetit teuml aparatit
fotosintetik vlereumlsimin e gjeumlndjes fiziologjike teuml organizmave fotosintetik (bimeuml te larta -
ulliri) reagimeve teuml aparatit fotosintetik neumln stres dhe peumlr vlereumlsimin e ndikimit teuml faktoreumlve
teuml mjedisit neuml bimeuml
KREU 3 METODA E FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a NEuml STUDIMIN E
APARATIT FOTOSINTETK NEuml BIMEuml
Kreu ndeumlrtohet nga 4 seksione fluoreshenca klorofile a fluoreshenca e shpejteuml vijon me JIP
ndash test fluoreshenca e vonuar ndash kuptimi peumlrdorimi i saj dhe kurba e induksionit e sinjalit
MR820
31 FLUORESHENCA KLOROFILE
Hyrje
Matja e fluoreshenceumls klorofile peumlrdoret peumlr peumlrcaktimin e efikasitetit teuml aparatit fotosintetik
dhe vlereumlsimin e gjendjes fiziologjike teuml gjitheuml organizmave fotosintetikeuml Ajo gjithashtu
lejon vlereumlsim teuml teumlrthorteuml teuml peumlrmbajtjes seuml klorofilit neuml objekte fotosintetike Eumlshteuml nje
metodeuml e lehteuml matje jo-invazive dhe e shpejteuml (neuml vareumlsi teuml synimeve teuml eksperimentit matjet
zgjatin nga disa sekonda neuml disa minuta) Analiza e kurbeumls seuml induksionit teuml fluoreshenceumls
klorofile lejon teuml vlereumlsohet bashkeumlveprimi i reaksioneve fotokimike neuml fazeumln e ndriccediluar teuml
fotosintezeumls dhe efektiviteti i reaksioneve biokimike gjateuml fazeumls seuml erreumlt Marreumldheumlnia e
proceseve dhe mundeumlsia peumlr teuml kontrolluar shpejtesiteuml e reaksioneve janeuml parakushte peumlr
efikasitet teuml larteuml teuml fotosintezeumls (Murkowski 2002 van der Tol et al 2009) Metoda e
fluoreshenceumls klorofile eumlshteuml njeuml metodeuml shumeuml e ndjeshme e cila lejon teuml vlereumlsohen
ndryshimet neuml gjeumlndjen e peumlrgjithshme bioenergjetike teuml bimeumlve (Kalaji et al 2014) Ajo
eumlshteuml direkt ose indirekt e lidhur me teuml gjitha etapat e fazeumls seuml ndritshme teuml procesit teuml
fotosintezeumls fotoliza ujit transferimi i elektroneve gjenerimi i gradientit pH neuml membranat
tilakoide dhe sinteza e ATP
Matja dhe analiza e parametrave teuml fluoreshenceumls klorofile a mund teuml peumlrdoret gjithashtu si njeuml
instrument shumeuml i sakteuml peumlr studimin e reagimeve teuml aparatit fotosintetik neumln stres dhe peumlr
vlereumlsimin e ndikimit teuml faktoreumlve teuml mjedisit neuml bimeuml (Kuckenberg et al 2009 Kalaji et al
2012) Peumlrdorimi i metodave fluorimetrike teuml zgjedhura me kujdes beumln teuml mundur studimin
e reagimit teuml bimeumlve ndaj temperaturave teuml larta dhe teuml uleumlta cileumlsiseuml dhe intensitetit teuml driteumls
thateumlsireuml stres kripe metalet e reumlnda herbicide inhibitore teuml fotosintezeumls efektet fitotoksike teuml
ndoteumlsve teuml gazteuml dhe efekteve teuml tjera negative (Fracheboud and Leipner 2003 Dai et al
2009) Studime teuml tilla mund teuml kryhen si mbi bimeuml teuml veccedilanta dhe neuml gjithe ekosistemin
duke i vlereumlsuar ato neuml lidhje me toleranceumln ndaj gjitheuml bashkeumlsiseuml seuml faktoreumlve stresues dhe
produktivitetit potencial (Strasser et al 2000 Murkowski 2002)
77
Matjet e fluoreshenceumls klorofile janeuml peumlrdorur neuml bujqeumlsi (Shannon 1998 Murkowski 2002
Kalaji and Pietkiewicz 2004 Massacci 2008) (Flexas et al 2002b) kopeumlshtari pylltari
(Mohammed et al 1995) peumlr vlereumlsimin e fareumls (Jalink et al 1998) studimet e mjedisit
rrethues (Skoacuterska 2000) neuml prodhimin e kulturave bimore neuml ruajtjen e produkteve
ushqimore dhe peumlrpunimin e perimeve e frutave (Nedbal et al 2001 Kuckenberg et al 2008
Kosson 2003)
Ato janeuml gjithashtu teuml dobishme peumlr peumlrcaktimin e shkalleumls seuml pjekuriseuml dhe freskineuml e frutave
perimeve dhe luleve Bazuar neuml keumlteuml informacion mund teuml peumlrcaktojmeuml koheumln e sakteuml peumlr
shitjen e produkteve (Merz et al 1996) Metodat fluorometrike janeuml peumlrdorur peumlr vlereumlsimin e
organizmave qeuml jetojneuml neuml ujeuml (Romanowska-Duda et al 2005) dhe kontrollin e efektit
allelopathic neuml metabolizmin e bimeumlve (Devi and Prasad 1996) Fluoreshenca klorofile
peumlrdoret edhe peumlr teuml parashikuar teuml ardhurat neuml kushte teuml ndryshme mjedisore (Kalaji and
Pietkiewicz 2004) Gjateuml viteve teuml fundit parametrat e fluoreshenceumls klorofile peumlrdoren me
cilesineuml e kritereve peumlr seleksionimin e bimeumlve neuml programet e peumlrzgjedhjes (Kalaji and Guo
2008 Rodenburg et al 2008)
311 Fluoreshenca klorofile a si indikator i funksionit teuml PhS 2
Energjia diellore (drita) duke arritur sipeumlrfaqen e gjetheve neuml formeuml fluksi fotonesh
absorbohet nga molekulat e pigmenteve fotosintetike kryesisht ne formeumln e komplekseve
klorofile driteumlmbledheumlse Neuml keumlto komplekse energjia e thithur neuml formeuml teuml ngacmimit
elektronik teuml molekuleumls seuml ngjyruesit mund teuml transmetohet neuml qendrat e reaksionit teuml PhS 2
dhe PhS 1 dhe peumlrdoret peumlr leumlshimin e reaksioneve fotokimike Jo e gjitheuml energjia e
peumlrthithur peumlrdoret peumlr fotosintezeuml pjeseuml e konsiderueshme e energjiseuml seuml ngacmimit
peumlrhapur nga antena nuk arrin qendreumln e reaksionit dhe humbet si nxehteumlsi ose emetohet neuml
formeumln e fluoreshenceumls klorofile (figure 311)
Fluoreshenca e klorofile a peumlrfaqeumlson neuml vetvehte rrezatim dyteumlsor teuml energjiseuml seuml driteumls
absorbuar nga molekuleuml klorofili Pjeseuml nga energjia e absorbuar e cila humbet neuml procesin e
fotosintezeumls neuml formeumln e fluoreshenceumls eumlshteuml e vogeumll dhe megjitheumlse peumlrfaqeumlson veteumlm 3
deri 5 paraqitet peumlr ne njeuml burim informacioni i reumlndeumlsisheumlm (figure 311) Fluoreshenca
klorofile a gjateuml fotosintezeumls eumlshteuml maseuml e energjiseuml seuml peumlrthithur teuml fotoneve teuml driteumls teuml cilat
nuk peumlrdoren neuml procesin e fotosintezeumls dhe nuk shpeumlrndahen si nxehteumlsi (Kalaji et al
2004) Neuml funksionimin normal dhe efikas teuml reaksioneve fotosintetike fluoreshenca (Fl) e
klorofil (Chl) a mbetet e uleumlt dhe ccedildo prishje e procesit teuml fotosintezeumls ul efektivitetin e saj
gjeuml qeuml ҫon neuml rritje teuml konsiderueshme neuml Fl (Lichtenthaler and Rinderle 1988)
Energjia e peumlrthithur PAR = fotokimi + nxehteumlsi + fluoreshenceuml
78
Fig 311Meumlnyrat e peumlrdorimit teuml energjiseuml seuml driteumls seuml pranuar nga gjethet PAR -
photosynthetically active radiation UV - ultraviolet radiation FR ndash far- red light near infrared IR -
infrared radiation (modifikuar nga (Vidaver et al 1991))
Pas peumlrthithjes seuml fotonit elektroni i valenceumls neuml molekuleumln e klorofilit leumlviz neuml nivel meuml teuml
larteuml energjetik Neuml peumlrthithjen e njeuml fotoni teuml rrezatimit violet ose blu energjia e nivelit
singlet eumlshteuml meuml e larteuml se sa neuml rastin e ngacmimit me driteuml teuml kuqe Keumlto tranzicione
ndodhin gjateuml njeuml kohe teuml rendit femtosekondeuml (10-15 sekonda) e peumlr koheumln rreth 10-13s
molekula shpeumlrndan (difundon) pjeseuml nga energjia e tepeumlrt ne formeumln e nxehteumlsiseuml dhe kalon
neuml nivel meuml teuml uleumlt teuml energjiseuml seuml ngacmim elektronik (figure 312) Qeumlndrimi neuml gjendjen
elektronike meuml teuml uleumlt teuml ngacmimit nuk zgjat shumeuml pasi molekulat e ngacmuara klorofile
kaneuml tendenceuml shpejt (peumlr rreth 10-9s) teuml kthehen neuml gjendjen bazeuml dhe energjia mund teuml
humbas si rezultat i keumlmbimit teuml nxehteumlsiseuml ose fotoneve fluoreshente (λmax = 685 nm)
Energjia e mbetur peumlrdoret peumlr transportin fotosintetik teuml elektronit i cili fillon kur ngacmimi
qeuml migron neumlpeumlr anteneuml arrin molekuleuml klorofili qeuml ndodhet neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2
dhe PhS1
Fig 312 Ndryshimi neuml nivelin e energjiseuml neuml molekuleumln e klorofilit gjateuml absorbimit teuml driteumls dhe
kthimit neuml gjendjen fillestare (e modifikuar nga httpenwikipediaorgwikiImage)
79
Fluoreshenca klorofile ndodh gjithmoneuml ne gjendjen meuml teuml uleumlt te ngacmimit dhe
rrjedhimisht rrezatohet veteumlm drita e kuqe megjitheumlse klorofili thith rrezatim neuml diapazone meuml
teuml meumldha se valeumlt e shkurteumlra duke arritur keumlshtu gjeumlndje me ngacmim energjetik meuml teuml larteuml
teuml molekulave Maksimumi i rrezatimit teuml Fl klorofile a ndodhet neuml zoneumln me gjateumlsi vale
meuml teuml meumldha teuml spektrit se maksimumi absorbues i klorofilit (figure 313) Neuml gjethe
maksimumi i fluoreshenceumls neuml temperatureuml dhome vrojtohet neuml rreth 685 nm (Hall dhe Rao
1999) ndeumlrsa spektri i fluoreshenceumls shtrihet deri neuml 800 nm (Krause and Weis 1984)
Fig 313 Spektrat fluoreshent teuml klorofilit (me ndryshime sipas Krause and Weis 1984)
Kautsky dhe Hirsch (Kautsky and Hirsch 1931) peumlrshkruan lidhjen midis aktivitetit teuml
fluoreshenceumls klorofile dhe aparatit fotosintetik (peumlr humbje nxehteumlsie teuml fiksuar) Ata
konstatuan se raporti i tyre jep mundeumlsi teuml peumlrdoren teuml dhenat nga parametrat e matur teuml Fl
klorofile peumlr teuml peumlrshkruar reaksionet e fotosintezeumls dhe neuml veccedilanti efikasitetin fotokimik teuml
PhS 2 Njeuml nga metodat fluorimetrike teuml perhapura konsiston neuml peumlrcaktimin e pjeseumls seuml
energjiseuml teuml peumlrdorur neuml proceset fotokimike (shuarje fotokimike) dhe energjiseuml e cila humbet
neuml formeumln e nxehteumlsiseuml (shuarje jo-fotokimik) dhe mbi keumlteuml bazeuml teuml vleresohet efektiviteti i
transformimit energjetik teuml procesit teuml PAR neuml reaksionet e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls
Intensiteti i fluoreshenceumls (F) eumlshteuml proporcional me intensitetin e driteumls seuml peumlrthithur (Ia)
F = φF Ia
ku rendimenti i Fl klorofile (φF) peumlrcaktohet si raport i numrit teuml fotoneve teuml emetuara nga
fluoreshenca me numrin e peumlrgjithsheumlm teuml kuanteve PAR teuml absorbuara Kjo mund teuml
llogaritet nga formula e meumlposhtme
φF = kf (kf + kd + kp)
ku φF ndash rendimenti kuantik i fluoreshenceumls kf kd dhe kp - konstante teuml shpejteumlsiseuml seuml fotoneve
teuml rrezatimit fluoreshent konversioni i brendsheumlm i energjiseuml seuml ngacmimit neuml nxehtesi dhe
reaksionet fotokimike respektivisht
312 Kurba e induksionit e fluoreshenceumls klorofile a
Induksioni i fluoreshenceumls klorofile ndodh kur pas erreumlsimit teuml objektit fotosintetik peumlr rreth
30 minuta objekti ndriccedilohet (rrezatohet neuml diapazonin PAR) Vrojtohet rritje e
menjeumlhershme e Fl klorofile a dhe pas keumlsaj reumlnie e ngadalteuml e intensitetit teuml fluoreshenceumls
Ky fenomen quhet efekti i Kautsky Kurba e induksioni teuml fluoreshenceumls peumlrfaqeumlson
80
ndryshime teuml emisioneve teuml Fl klorofile neuml objektet fotosintezuese Ajo mund teuml ndahet neuml
fazeumln e shpejteuml (rreth 1s) e cila peumlrfshin neuml vetvehte reaksionet e fazeumls seuml ndritshme teuml
fotosintezeumls dhe fazeumln e ngadalteuml (qeuml vazhdon disa minuta) neuml teuml cileumln dominojneuml procese
qeuml lidhen me rregullimin e reaksioneve enzimatike peumlr sintezeumln e ATP dhe NADPH teuml
nevojshme peumlr asimilimin e CO2 neuml kloroplastet e stromeumls (figure 314) (Schreiber et al
1994)
Neuml erreumlsireuml gjitheuml qendrat e reaksioneve fotosintetike janeuml teuml hapura dhe mund teuml jeneuml teuml
ngacmuara dhe teuml gjitheuml bartesit e elektroneve teuml PhS 2 janeuml neuml gjendje teuml oksiduar Neuml
momentin e peumlrfshirjes seuml ndriccedilimit aktinik fotokimik (AL ndash eng actinic light ndash doza e
driteumls e cila shkakton ndryshime fotokimike) fillon faza e shpejteuml e induksionit fluoreshent
Intensiteti i AL zakonisht vlereumlsohet neuml nivelin 200 deri 500 μmol hν m-2 s-1 Madje peumlr disa
nanosekonda mundet teuml regjistrohet rritje e shpejteuml e intensitetit teuml FL klorofile Matjet e
vlerave Fl klorofile neuml pikeumln e pareuml teuml induksionit duhet teuml peumlrfundojneuml per jo meuml shumeuml se 40
microsekonda (neuml kurbeumln e induksionit pika O) Kjo vlereuml quhet fluoreshenca fillestare (FO)
e cila lidhet kryesisht me humbjen e energjiseuml gjateuml transportit mes pigment anteneumls neuml
qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 (Murkowski 2002) Rritja Fl klorofile nga FO neuml FP kalon
neumlpeumlr disa etapa dhe varet nga funksionimi i drejteuml i akceptoreumlve dhe donoreumlve neuml
transportin e elektroneve neuml PhS 2 dhe efikasiteti i bashkeumlveprimit midis njeumlsive
fotosintetike gjeuml qeuml peumlrcakton mundeumlsineuml e transferimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit midis
qendrave fqinje teuml reaksionit (Murkowski 2002 Finazz and Forti 1995 Allakhverdiev et al
1994)
Fig 314 Forma tipike e kurbeumls seuml induksionit teuml fluoreshenceumls seuml klorofilit Fazat e njeumlpasnjeumlshme
teuml induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile tregohen me shkronja praneuml kurbeumls O I D P S M dhe T
(nga Murkowski 2002)
Si rezultat i ndarjes seuml ngarkeseumls neuml qendreumln e ngacmuar teuml reaksionit PhS 2 elektrone me
energji teuml larteuml reduktojneuml pheophytin (Pheo-) neuml akceptorin fillestar teuml PhS 2 Nga Pheo-
elektroni transferohet neuml QA (plastoquinon i lidhur me D2 - proteineuml neuml pjesen e QA) ndash
akceptori i pareuml i qeumlndrueshem i PhS 2 Pas 2 divide 5 ms ndriccedilim teuml objektit neuml studim reduktimi
i akceptorit peumlrfundon (beumlhet QA-) dhe intensiteti fluoreshenceumls rritet deri neuml nivel neuml
81
pikeumln I Reumlnia afatshkurteumlr e intensitetit teuml fluoreshenceumls nga I neuml pikeumln D pasqyron re-
oksidimin e QA- nga QB (meuml tej - pjesa e mbetur e zinxhirit teuml transportit te elektroneve) e
cila i jep mundeumlsi qendreumls seuml ngacmuar teuml PhS 2 teuml dhurojeuml elektronin pasues neuml FeO dhe QA
(figure 314) Gjateuml koheumls seuml reduktimitimit gradual akceptori pasues neuml zinxhirin e
transportit teuml elektroneve (PQ- plastoquinone i levizsheumlm kompleksi citokromit b6f- dhe
akceptori i PhS 1) intensiteti i FL klorofile rritet nga D neuml P ky proces merr 05 deri ne 1
sekondeuml
Fluoreshenca arrin maksimumin e saj (FP) neuml pikeumln P e cila korrespondon (peumlr njeuml intensitet
teuml caktuar AL) me maksimumin e reduktimit teuml akceptoreve teuml PhS 2 dhe rendiment meuml teuml uleumlt
teuml reaksioneve fotokimike (figure 314) Zona mbi kurbeumln e fazeumls seuml shpejteuml teuml induksionit teuml
Fl klorofile (pjesa e vijeumlzuar neuml figure 314 AM) tregon sasineuml e akceptoreumlve elektronik neuml
dispozicion (gjendje) neuml PhS 2 (Krause and Weis 1991) Neuml fazeumln ndeumlrmjet pikave P dhe S
vrojtohen disa reumlnie teuml fluoreshenceumls teuml cilat lidhen me transferimin e peumlrshpejtuar teuml
energjiseuml se ngacmimit nga PhS 2 neuml PhS 1 dhe rritjen e peumlrqendrimit teuml protoneve neuml
hapeumlsireumln e brendshme teuml tilakoideve (lumen) dhe formimin e njeuml gradienti protonesh (ΔpH)
midis lumenit dhe kloroplasteve teuml stromeumls Kjo kontribuon neuml intensifikimin e procesit teuml
fotofosforilimit dhe fillimin e fazeumls seuml erreumlt teuml fotosintezeumls Disa sekonda nga fillimi i
ndriccedilimit (5 deri 9s) intensiteti i fluoreshenceumls rritet peumlrseumlri ( midis pikave S dhe M) peumlr
shkak teuml konsumimit teuml stokut (gjendje) fillestare teuml FNR (ferredoxin-NADP + reductase) dhe
duke ngadaleumlsuar shpejteumlsineuml e reduktimit teuml NADP+ Pas disa sekondave teuml tjera (3 deri 5 s)
rritja e prodhimit teuml ATP dhe FNR dhe i lidhur me to prodhimi i NADPH seumlrish ccedilon neuml
zvogeumllimin e Fl klorofile e cila shtrihet nga 100 deri 240s deri sa teuml arrijeuml gjendjen e saj
stacionare pika T (eng- terminal fluorescence level) Koha e nevojshme peumlr teuml arritur keumlteuml
nivel varet fort nga gjendja fiziologjike e bimeumls dhe stadi i zhvillimit teuml saj (Murkowski
2002) Arritja e nivelit teuml gjendjes stacionare teuml rrezatimit te Fl klorofile tregon se eumlshteuml
arritur ekuilibri midis prodhimit teuml komponimeve qeuml zoteumlrojneuml energji teuml lireuml teuml larteuml (ATP
dhe NADPH) neuml reaksionet fotokimike teuml fazeumls seuml ndritshme dhe shfrytezimit teuml keumltyre
produkteve neuml reaksionet biokimike teuml fazeumls seuml erreumlt (figure 314)
313 Parametrat e fluoreshenceumls klorofile a madheumlsiteuml e tyre dhe kuptimi fiziologjik
Neuml analizeumln e fluoreshenceumls klorofile a peumlrdoren njeuml seumlreuml karakteristika teuml ndryshme
F0 - fluoreshenca fillestare e objektit teuml peumlrshtatur neuml erreumlsireuml Parametri F0 paraqitet si
indikator i humbjes seuml energjiseuml gjateuml transmetimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit nga antena neuml
qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 (Murkowski 2002 Baker and Rosenquist 2004) Ajo
karakterizon fluoreshenceumln e rrezatuar nga molekulat e ngacmuara klorofile a neuml anteneumln e
PhS 2 kur akceptori QA (molekuleuml plastoquinone) eumlshteuml i oksiduar teumlreumlsisht teuml gjitha qendrat
e reaksionit teuml PhS 2 janeuml ploteumlsisht teuml hapura (teuml afta teuml pranojneuml energjineuml e ngacmimit dhe
neuml meumlnyreuml teuml pakthyeshme teuml realizojneuml reaksionin fillestar fotokimik) si dhe nuk ka shuarje
jo-fotokimike ( qN) Ploteumlsimi i keumltyre kushteve keumlrkon peumlrshtatjen paraprake neuml teuml erreumlt teuml
objekteve fotosintetike (Hansatech 2008)
Vlerat e larta F0 tregojneuml transferim meuml pak efektiv teuml energjiseuml seuml ngacmimit midis
molekulave teuml pigmentit neuml anteneumln driteumlmbledheumlse teuml PhS 2 peumlrshembull gjateuml stresit
termik kur ka deumlmtime neuml tilakoide dhe inaktivim teuml PhS 2 (Murkowski 2002) Rritja e F0
82
gjithashtu mund teuml jeteuml e lidhur me njeuml reumlnie neuml efektivitetin e transferimit teuml energjiseuml neuml
qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 teuml shkaktuar nga disocimi i LHC 2 nga beumlrthama e PhS 2
(Havaux 1993)
FM - fluoreshenca maksimale Peumlrcaktohet pas peumlrshtatjes neuml erreumlsireuml me ndihmeumln e njeuml
impulsi ngopeumls drite (i cili mund teuml ngop reaksionet fotokimike neuml qendrat e reaksionit teuml
PhS 2) qeuml zgjat 08 deri neuml 2 sekonda Intensiteti maksimal i fluoreshenceumls (FM) mund teuml
merret nga rregullimi i fuqiseuml seuml impulsit ngopeumls neuml meumlnyreuml qeuml vlera PPFD (PPFD ndash
Photosynthetic Photon Flux Density) teuml ndodhet neuml diapazonin nga 3500 deri 10 000 micromol hν
m-2 s-1 Neuml keumlto kushte gjitheuml molekulat plastoquinone teuml PhS 2 janeuml reduktuar teuml gjitha
qendrat e reaksionit teuml PhS 2 janeuml peumlrkoheumlsisht teuml mbyllura dhe nuk mund pranojneuml elektrone
shteseuml Veccedil keumlsaj peumlr peumlrcaktimin e sakteuml teuml parametrit duhet teuml ploteumlsohet mungesa e
shuarjes jo-fotokimike (qN) Madje edhe neuml impuls teuml ngopur FM varet edhe nga peumlrmbajtja e
klorofilit neuml indet e studiuara Zvogelimi i FM tregon se objekti fotosintetik neuml studim ndodhet
neuml gjeumlndje stresi kurse kjo do teuml thoteuml se jo teuml gjitheuml akceptoret e elektroneve neuml PhS 2 mund
teuml reduktohen ploteumlsisht Pas arritjes seuml intensitetit maksimal teuml fluoreshenceumls FM
efektiviteti i fluoreshenceumls klorofile a zvogeumllohet shpejt deri neuml nivelin FT teuml afeumlrt me vlereumln
FO
TFM - koha peumlr arritjen e nivelit maksimal teuml fluoreshenceumls klorofile FM Parametri TFM
peumlrcakton koheumln nga fillimi i matjes peumlr teuml cileumln Fl klorofile arrin nivelin maksimal (FM)
shpesh peumlr veteumlm 500-800 ms (Lichtenthaler et al 2004) Matja e TFM eumlshteuml njeuml metodeuml
alternative peumlr peumlrcaktimin e madheumlsiseuml seuml baseinit teuml plastoquinon teuml oksiduar Neumln ndikimin
e faktoreumlve stresant qeuml ngadaleumlsojneuml transportin e elektroneve me energji teuml larteuml nga qendra e
reaksionit tek plastoquinoni ky parameteumlr rritet konsideruesheumlm (Reigosa and Weiss 2001)
FV = FM - F0 - fluoreshenca e ndryshueshme (variabile) Parametri FV (ose F variabile)
peumlrfaqeumlson diferenceumln midis vlerave teuml Fl klorofile FM dhe F0 (matur pas peumlrshtatjes neuml teuml
erreumlt) FV varet nga rendimenti maksimal kuantik i PhS 2 Vlera e uleumlt e keumltij parametri tregon
ulje teuml aktivitetit teuml PhS dhe difuzion teuml energjiseuml seuml ngacmimit si nxehteumlsi Vlera FV ulet neumln
ndikimin e faktoreumlve stresant teuml mjedisit (temperatura teuml uleumlta ose teuml larta ngrirje etj) qeuml
shkaktojneuml deumlmtimin e tilakoides (Reigosa and Weiss 2001)
FV F0 = kp kn - raporti i konstanteve teuml shpejteumlsiseuml seuml reaksioneve fotokimike dhe
dezaktivim jofotokimik i ngacmimit teuml PhS 2 Peumlrcaktohet pas peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt dhe
pasqyron efektivitetin e energjiseuml seuml ngacmimit teuml PhS 2 eumlshteuml i barabarteuml me raportin e
konstanteve teuml shpejteumlsiseuml teuml reaksioneve fillestare fotokimike (kp) dhe shpejteumlsia e
peumlrgjithshme e humbjeve jofotokimike (kn) (Strasser et al 2010) Neumln veprimin e stresit
modifikohet kompleksi i zhvillimit teuml oksigjenit rriten humbjet jofotokimike si rregull teuml
lidhura me formimin e gjeumlndjeve teuml shuarjes seuml fluoreshenceumls seuml pigmentit RC P680 + Neuml
keumlteuml rast parametri karakterizon ndryshimin neuml efikasitet teuml disociimit teuml ujit (ҫlirim i
oksigjenit) neuml PhS 2
FV FM - efikasiteti maksimal fotokimik i PhS 2 I matur neuml bimeuml teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml
pasqyron efikasitetin potencial kuantik teuml PhS 2 dhe mund teuml peumlrdoret si njeuml indikator i
besuesheumlm i aktivitetit fotokimik teuml aparatit fotosintetik Peumlr shumiceumln e bimeumlve me zhvillim
teuml ploteuml neuml kushtet e mungeses seuml stresit vlera maksimale e keumltij parametri eumlshteuml 083
83
(Bjorkman and Demmig 1987 Angelini et al 2001) Zvogeumllimi do teuml thoteuml se para matjes
bima ka qeneuml objekt i stresit i cili ka deumlmtuar funksionet e PhS qeuml shpie neuml uljen e efikasitet
teuml transferimit teuml elektroneve Kjo shpesh vrojtohet neuml bimeuml qeuml ekspozohen ndaj faktoreumlve teuml
ndrysheumlm stresant si ekspozimi ndaj driteumls seuml forteuml Ndryshimi neuml vlereumln e parametrit FV FM
konsiderohet si indikatori meuml i ndjesheumlm karakterizues i efektit te fotoinhibimit (Ne et al
1996)
AM ndash zona mbi kurbeumln e induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile Vlera e parametrit AM
(SM apo sipeumlrfaqja mbi kurbeumln e induksionit Fl) eumlshteuml proporcionale me madheumlsineuml e pool i
akceptoreumlve teuml elektroneve neuml PhS 2 Matja e AM eumlshteuml me reumlndeumlsi peumlr keumlrkime teuml aplikuara
Sa meuml e shpejteuml teuml jete rritja e Fl FM aq meuml e vogeumll eumlshteuml siperfaqja mbi kurbeumln e induksionit
teuml Fl klorofile Neuml rast bllokimi teuml transferimit teuml elektroneve nga qendrat e reaksionit neuml pool
plastoquinone (neumln stres) vlera e AM zvogeumllohet (Hansatech 2008)
FT - fluoreshenca stacionare Parametri FT eumlshteuml intensiteti i fluoreshenceumls klorofile qeuml
emetohet nga objektet fotosintetike neuml kushtet e ndriccedilimit stacionar Pas peumlrshtatjes neuml
erreumlsireuml peumlr teuml arritur gjendje stacionare neuml kurbeumln e induksionit teuml Fl klorofile (niveli FT)
duhen rreth 3-5 minuta Keumlshtu vendoset ekuilibri mes forcave prodhuese asimiluese neuml
reaksionet fotokimike (molekulat e ATP dhe NADPH) dhe reaksioneve enzimatike qeuml
peumlrdorin keumlto molekula neuml fazeumln e erreumlt Ccedildo prishje e reaksioneve fotosintetike (psh neumln
ndikimin e faktoreumlve stresant) vonon arritjen e gjendjes seuml qeumlndruesheumlm (stacionare) (FT)
Vlera e FT varet nga efikasiteti i procesit teuml fotosintezeumls dhe gjendja fiziologjike e objekteve
fotosintetike teuml studiuara teuml cilat nga ana e vet peumlrcaktohen nga faktoreuml teuml jashteumlm teuml
mjedisit teuml tilleuml si intensiteti i driteumls aktinike
FT F0 - raporti i fluoreshencave stacionare dhe zero Parametri korrelon negativisht me
shuarjen jo-fotokimike kurse neuml intensitete teuml larta teuml driteumls shfaq korrelacion negativ me
shpejteumlsineuml e transferimit teuml elektroneve me asimilimin e dioksidit teuml karbonit si dhe me
peumlrccedilueshmeumlrine e gojeumlzave (stomatale)
FM - Fluoreshenca maksimale e klorofilit a neuml gjethe peumlrshtatur neuml driteuml Ky parameteumlr
peumlrcaktohet me ndihmeumln e flasheve teuml ngopura neuml sfond teuml ndriccediluar teuml driteumls fotosintetikisht
aktive FrsquoM eumlshteuml neumln maksimumin e Fl klorofile a regjistruar pas peumlrshtatjes neuml erreumlsireuml
(FM) sepse neuml keumlteuml rast akceptoreumlt e PhS 2 janeuml pjeseumlrisht teuml reduktuar
Ndryshimi FM - FT = ΔF eumlshteuml pjeseuml e Fl klorofile shuar si rezultat i reaksioneve fotokimike
Ndryshimi FM - FM = ΔE - shuarje e Fl klorofile a shkaktuar nga mekanizmat me natyreuml jo-
fotokimike (Maxwell dhe Johnson 2000)
F0 ndash fluoreshenca zero neuml sfond teuml ndriҫuar Ky parameteumlr zakonisht matet pas ndriccedilimit
ploteumlsues me impuls drite teuml kuqe teuml largeumlt λ asymp 735 nm (njeumlkohesisht me driteuml vepruese teuml
rrezatimit aktiv photosintetik) e cila shkakton oksidim teuml akceptoreumlve teuml elektroneve neuml PhS
2 Neuml kushte teuml tilla ngacmohet me peumlrpareumlsi PhS 1 i cili krijon mundeumlsi teuml teumlrhiqen
elektrone nga PhS 2 dhe teuml kalojeuml shumiceumln e qendrave teuml reaksionit neuml gjendje teuml hapur F0
paraqitet si njeuml maseuml e fluoreshenceumls gjateuml oksidimit teuml ploteuml teuml akceptorit QA neuml prani teuml
shuarjeve jo-fotokimike
84
FrsquoV = FM - F0 ndash fluoreshenca e ndryshueshme neuml gjethet e pershtatura neuml driteuml
Parametri FV eumlshteuml proporcional me rendimentin faktik kuantik teuml PhS 2 neuml driteuml
Rfd= (FM - FT) FT ndash koeficcedilent vitaliteti i PhS 2 Parametri Rfd (koeficcedilienti i zvogeumllimit
relativ teuml fluoreshenceumls eng Relative fluorescence decrease) tregon ndeumlrveprimin e
reaksioneve teuml varura nga drita qeuml perdorin PAR me reaksionet e fazeumls seuml erreumlt Vlera e keumltij
parametri zvogeumllohet kur prishet ekuilibri midis reaksioneve fotokimike neuml tilakoide dhe
shpejteumlsiteuml e reaksioneve enzimatike qeuml ndodhin neuml kloroplastet e stromeumls (Croxdale and
Omasa 1990a b)
Si rezultat i veprimit te streseve teuml ndryshme zakonisht vrojtohet rritje e FT madhesia e FM
eshte relativisht konstante keshtu zvogelohet diferenca FM ndash FT dhe zvogeumllohet vlera e Rfd
(Lichtenthaler et al 2004)
Ap = 1 - (1 + Rfd730) (1 + Rfd690) ndash koeficcedilent i peumlrshtatjes ndaj faktoreumlve stresant Ky
parameter eumlshteuml i larteuml neuml gjethe teuml reja teuml sheumlndetshme teuml cilat kaneuml aktivitet teuml larteuml
fotosintetik ndeumlrsa vlerat e Ap nga 01 deri neuml 02 neumlnkuptojneuml se bimeumlt ndodhen neumln
ndikimin e faktoreumlve stresant (Lichtenthaler and Rinderle 1988 Strasser 1988)
bull Parametra teuml shuarjes fotokimike teuml fluoreshenceumls
Reumlnia e sinjalit teuml fluoreshenceumls klorofile a quhet shuarje Reumlnia e mprehteuml neuml intensitetin e Fl
klorofile a shoqeumlruar me rritjen e energjiseuml seuml ngacmimit teuml peumlrdorur neuml reaksionet
fotosintetike quhet shuarje fotokimike Neumlse vrojtohet ulje e sinjalit fluoreshent si rezultat i
shpeumlrndarjes seuml energjiseuml seuml ngacmimit neuml formeumln e nxehteumlsiseuml kjo quhet shuarje jo-
fotokimike Parametrat fotokimik teuml shuarjes tregojneuml se ҫrsquopjeseuml e energjiseuml seuml driteumls
absorbohet nga bima e cila mund teuml peumlrdoret neuml reaksionet fotokimike teuml fotosintezeumls
(Maxwell and Johnson 2000)
PhS2= (FM - FT) FM = ΔF FM - rendimenti kuantik (parametri Genty ΦPhS2) lejon teuml
vlereumlsohet rendimenti kuantik i reaksioneve fotokimike neuml PhS 2 Ky eumlshteuml parametri meuml
popullor dhe meuml i reumlndeumlsishem qeuml perfaqeumlson vet raportin e numrit teuml kuanteve teuml peumlrdorura
neuml transformimet fotokimike ndaj numrit teuml peumlrgjithsheumlm teuml fotoneve teuml absorbuara PAR
(Genty et al 1989) Neuml kushte laboratorike eumlshteuml gjetur njeuml varesi lineare midis vlerave teuml
parametrit Genty dhe shpejteumlsiseuml me teuml cileumln fiksohet dyoksidi i karbonit neuml procesin e
fotosintezeumls Mospeumlrputhje mes keumltyre parametrave mund teuml lindin neuml kushte stresi peumlr shkak
teuml ndryshimeve neuml efektivitetin e karboksilimit gjateuml aktivizimit teuml fotorespirimit ose shfaqje
pseudo-ciklike teuml transferimit teuml elektroneve (Fryer et al 1998) Si rregull kur ka thateumlsireuml
mbyllen gojeumlzat dhe ulet efektiviteti i reaksioneve teuml asimilimit teuml CO2 dhe rrjedhimisht
reduktohet konsumi i ATP dhe NADPH Kjo jep efekt neuml ngadaleumlsimin e transferimit teuml
elektroneve neuml teuml dy fotosystemet dhe do teuml duhet teuml ccedilojeuml neuml ulje teuml vlereumls seuml parametrit
Genty Procesi i aktivizimit teuml fotorespirimit dhe peumlrshpejtimi i reaksioneve Meller mund teuml
ccedilojneuml megjithateuml edhe drejt normalizimit teuml transportit teuml elektroneve qeuml funksionon neuml
bimeuml teuml rritura neuml kushtet e mungeumls seuml stresit
Gjateuml stresit teuml shkaktuar nga temperatura teuml ulta ndodh reumlnie e parametrit teuml prodhimit pasi
neuml temperatura teuml ulta zvogeumllohet aktiviteti i reaksioneve cikli Calvin-Benson peumlr realizimin e
85
teuml cilave nevojitet ATP dhe NADPH dhe si pasojeuml ngadaleumlsohet transferimi i elektroneve neuml
fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls (Andrews et al 1995)
ETR = ΦPhS2 times 084 times 050 times PPFD ndash fluksi i elektroneve neumlpeumlr fotosistem
qP = (FMrsquo - FT
rsquo) (FMrsquo ndash F0) - shuarje fotokimike Parametri qP eumlshteuml pjesa e energjiseuml seuml
driteumls e peumlrdorur neuml qendrat e hapura neuml reaksionet fotosintetike nga sasia e peumlrgjithshme e
energjiseuml seuml absorbuar nga PhS 2 Ndryshimet neuml qP shkaktohen nga mbyllja e qendrave teuml
reaksionit peumlr llogari teuml ngopjes seuml fotosintezeumls me driteuml aktive Parametri qP sakteumlson pjeseumln
e hapur kurse shprehja 1 - qP - teuml mbyllur teuml qendrave teuml reaksionit teuml PhS 2 (Maxwell and
Johnson 2000)
FVrsquo FM
rsquo = (FM ndash F0) FMrsquo - efektiviteti i qendrave teuml reaksionit teuml hapura teuml PhS 2 neuml
driteuml
bull Parametra teuml shuarjes jo-fotokimike teuml fluoreshenceumls
Shuarja jo-fotokimike (qN NPQ) lidhet me proceset peumlrgjegjeumlse peumlr transformimin neuml
nxehteumlsi teuml njeuml pjese teuml energjiseuml seuml peumlrdorur gjateuml fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls
(Maxwell and Johnson 2000) Teuml tilla procese aktivizohen kur gjethet shumeuml intensivisht
absorbojneuml (peumlrthithin) driteumln (neuml keumlteuml rast lind fotoinhibimi) ose neuml bimeuml teuml deumlmtuara nga
veprimi i faktoreumlve teuml tjereuml stresant Neuml keumlto raste shpejteumlsia e deumlmtimit teuml PhS 2 rrit
shpejteumlsineuml e riparimit teuml tij
qN = (FM - FM) (FM ndash F0) = (FM - FM) FV -shuarje jo-fotokimike Vlerat e qN mund teuml
variojneuml nga 0 deri neuml 1 (Fracheboud and Leipner 2003) Haumlrtel et al (1996) besojneuml se
ndryshimet strukturore teuml shkaktuara nga prania e ciklit xanthophyll shfaqen si shkaku
kryesor i shuarjes jo-fotokimike Madheumlsia e raportit rregullohet nga ndryshime teuml vogla teuml pH
neuml teuml dy aneumlt e membraneumls tilakoide (Fracheboud 2000 Weiss and Reigosa 2003)
Rosenqvist and Kooten (2003) kane gjetur se madheumlsia e parametrave teuml matur teuml
fluoreshenceumls klorofile shuarja fotokimike (qP) dhe jo-fotokimike (qN) varen nga gjendja e
PhS 2 dhe ndryshimi i peumlrqendrimit teuml protoneve neuml teuml dy aneumlt e membraneumls tilakoide (tabele
311)
NPQ = (FM ndash FrsquoM) FrsquoM ndash shuarje jo-fotokimike ndash NPQ shfaqet si parameteumlr alternativ i
qN
86
Tabele 311 Lidhja ndeumlrmjet vlerave teuml matura teuml parametrave teuml fluoreshenceumls klorofile a shuarja
fotokimike (qP) dhe jo-fotokimike (qN) gjendja e PhS 2 dhe koncentrime teuml ndryshme protonesh neuml teuml
dy aneumlt e membranes tilakoide (Rosenqvist and Kooten 2003)
Parameter Qender reaksioni PhS 2 ΔpH qP qN
F0 teuml gjitha teuml hapura mungon 1 0
Frsquo0 teuml hapura i uleumlt 1 0 lt qN le 1
FM teuml gjitha teuml mbyllura mungon 0 0
FrsquoM teuml gjitha teuml mbyllura i uleumlt 0 0 lt qN le 1
FV teuml mbyllura gjateuml koheumls seuml
ngopjes seuml impulsit pas
peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt
-
1rarr0
0
FrsquoV teuml mbyllura gjateuml koheumls seuml
ngopjes seuml impulsit neuml sfond
teuml ndriccediluar
-
Xrarr0
0 lt qN le 1
FT disa teuml mbyllura i uleumlt 0 le qp le 1 0 lt qN le 1
Peumlrfundime
Fluoreshenca klorofile a peumlrfaqeumlson neuml vetvehte rrezatim dyteumlsor teuml energjiseuml seuml driteumls teuml
absorbuar nga molekuleuml klorofili Pjeseuml nga energjia e absorbuar e cila humbet neuml procesin e
fotosintezeumls neuml formeumln e fluoreshenceumls eumlshteuml e vogeumll dhe megjitheumlse peumlrfaqeumlson veteumlm 3
deri 5 paraqitet peumlr ne njeuml burim informacioni i reumlndeumlsisheumlm Fluoreshenca klorofile a
gjateuml fotosintezeumls eumlshteuml maseuml e energjiseuml seuml peumlrthithur teuml fotoneve teuml driteumls teuml cilat nuk janeuml
peumlrdorur neuml procesin e fotosintezeumls dhe nuk janeuml shpeumlrndareuml si nxehteumlsi (Kalaji et al 2004)
Kurba e induksioni teuml fluoreshenceumls peumlrfaqeumlson ndryshime teuml emisioneve teuml Fl klorofile neuml
objektet fotosintezuese Induksioni i fluoreshenceumls klorofile ndodh kur pas erreumlsimit teuml
objektit fotosintetik ai rrezatohet neuml diapazonin PAR
Neuml analizeumln e fluoreshenceumls klorofile a peumlrdoren njeuml seumlreuml karakteristika teuml ndryshme Jepen
parametrat e fluoreshenceumls klorofile a madheumlsiteuml e tyre dhe kuptimi fiziologjik Megjitheuml
peumlrpjekjet e peumlrseumlritura peumlr teuml sistematizuar terminologjineuml i njeumljti parameteumlr shpesh paraqitet
neuml meumlnyra teuml ndryshme
87
32 FLUORESHENCA KLOROFILE a E SHPEJTEuml - JIP (OJIP) TEST
321 Ide teuml pergjithshme mbi testin
Keumltu peumlrshkruajme lidhjen ndeumlrmjet reaksioneve fotosintezuese dhe parametrave teuml Jip-testit
- karakteristikat sasiore teuml marra neuml bazeuml teuml sinjalit teuml fluoreshenceumls klorofile a si dhe
mundeumlsineuml e peumlrdorimit teuml keumltyre parametrave neuml praktikeuml Baza teorike Teoria e fluksit
energjetik neuml membranat tilakoide (Strasser 1978 1981)
JIP-testi merret neuml matjen e Fl seuml shpejteuml (PF Prompt Fluorescence) klorofile a dhe analizeumln
e sinjaleve teuml cilat peumlrdoren peumlr teuml marreuml informacion teuml detajuar neuml lidhje me struktureumln dhe
funksionin e aparatit fotosintetik (kryesisht PhS 2)
Vlereumlsimi i gjendjes fiziologjike teuml aparatit fotosintetike keumltu beumlhet me aneuml teuml analizeumls seuml disa
grupe parametrash biofizikeuml teuml matur dhe teuml llogaritura neuml meumlnyra teuml ndryshme
flukse energjie fenomenologjike teuml llogaritura peumlr njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik
(psh suprina e sipeumlrfaqes seuml ndriccediluar teuml gjethes)
flukse specifike teuml energjiseuml teuml cilat i peumlrkasin njeuml qendre reaksioni punuese teuml PhS 2
rendimente kuantike qeuml pasqyrojneuml raportin e sasiseuml seuml elektroneve teuml transferuara neuml njeuml
etapeuml teuml caktuar teuml fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls me numrin e kuanteve teuml drites teuml
absorbuar nga PhS 2
efektiviteti pasqyron probabilitetin e transportit teuml elektroneve neumlpeumlr njeuml segment teuml dheumlneuml teuml
zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve
produktiviteti i puneumls seuml aparatit fotosintetik peumlrfaqeumlson produkte potencialesh teuml pjesshme
neuml etapat e njeumlpasnjeumlshme teuml konvertimit teuml energjiseuml
pjesa e qendrave teuml reaksionit e cila lejon vlereumlsimin e raporteve relative teuml keumltyre qendrave
teuml reaksionit neuml pool e peumlrbashkeumlt teuml klorofilit teuml cilat mund apo nuk mund teuml reduktojneuml
akceptorin fillestar teuml PhS 2 (QA) Keumlto teuml fundit quhen qendra teuml fjetura (eng silent
reaction center ndash RCsi) teuml cilat janeuml qendra reaksioni qeuml nuk reduktojneuml QA por edhe nuk
kthejneuml mbrapa energjineuml e ngacmimit neuml anteneumln driteuml-mbledheumlse Strukturat peumlrkateumlse teuml
PhS 2 nuk kontribuojneuml neuml formimin e fluoreshenceumls variable ndeumlrkaq kaneuml prurje shumeuml teuml
uleumlt teuml Fl teuml tilleuml si neuml qendrat e hapura teuml reaksionit teuml PhS 2 Keumlto qendra mund teuml
aktivizohen pas daljes seuml bimeumlve nga stresi i cili shkakton inaktivimin e tyre
OJIP ka marreuml emeumlrtimin nga pikat e veccedilanta neuml kurbeumln e induksionit qeuml pasqyron
ndryshimin e sinjalit teuml fluoreshenceumls gjateuml koheumls seuml ndriccedilimit teuml objektit fotosintetik (figure
321 figure 322) Gjateuml fazeumls O-J gradualisht reduktohet QA akceptori fillestar i
elektroneve neuml PhS2 dhe neuml piken J vendoset ekuilibri dinamik (gjendje kuazi-stacionare)
mes proceseve teuml reduktimit dhe oksidimit teuml QA Faza J-I pasqyron rritjen e Fl klorofile a e
cila eumlshteuml e lidhur me zhvendosjen e gjendjes kuazi-stacionare teuml quinone primar neuml drejtim
teuml reduktimit si rezultat i reduktimit nga drita e induktuar e pool plastoquinon Rritja e
meumltejshme e Fl klorofile a neuml fazeumln I-P pasqyron zvogeumllim gradual teuml akceptoreumlve pauses teuml
PhS 1 dhe reduktim teuml ploteuml teuml PQ - pool
88
Fig 321 Restaurim i akceptorit quinine neuml aneumln e PhS 2 neuml momente teuml ndryshme teuml induksionit
(OJIP) (me modifikime nga Strasser et al 2005)
Analiza OJIP lejon teuml kuptohet meuml mireuml lidhja midis struktureumls dhe funksionit teuml aparatit
fotosintetik dhe shpejt teuml vlereumlsohet vitaliteti i bimeumls (Strasser et al 2000 Strasser et al
2004)
Peumlr zhvillimin e testit eumlshteuml e nevojshme teuml matet sinjali i fluoreshenceumls klorofile a neuml
intervale kohe teuml shkurtra duke filluar me 40-50 micros dhe duke peumlrfunduar me 1s Ka shumeuml
reumlndeumlsi qeuml Fl teuml regjistrohet neuml momente teuml caktuara 50 micros 100 micros 300 micros 2 ms 30 ms 1 s
dhe nga keumlto vlera mund teuml llogariten njeuml seumlreuml parametra teuml JIP- testit teuml tilla si ABS CS TR
CS ET CS RC CS dhe DI CS teuml cilat peumlrdoren neuml vlereumlsimimin e funksionimit teuml PhS
2 Shpejteumlsia e transferimit teuml elektroneve neuml PhS 2 varet nga nevojat peumlr elektrone teuml
energjiseuml seuml larteuml neuml reaksionet e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls si dhe nga shpejteumlsia e
shpenzimit nga bima teuml produkteve teuml fotosintezeumls Kjo nga ana tjeteumlr varet nga gjendja e
bimeumlve dhe nga ndikimi i faktoreumlve teuml ndrysheumlm teuml jashteumlm peumlrfshi faktoreumlt e stresit
Neumln kushte teuml caktuara teuml stresit (temperatureuml e larteuml rrezatim me intensitet teuml larteuml etj)
frenohet procesi i disociimit teuml ujit dhe bllokohet transferimi i elektroneve midis qendreumls
aktive teuml OEC dhe tyrosine (Strasser et al 2005) Neuml keumlteuml rast neuml kurbeumln e induksionit teuml
klorofilit a neuml zonen e 200-300 micros shfaqet nje fazeuml specifike (maksimum lokal) i quajtur K-
pik (pika K) e cila flet peumlr prishje neuml procesin e disociimit teuml ujit (figure 322)
89
Fig 322 Kurba e induksionitn teuml fluoreshenceumls klorofile a variable matur neuml ndriccedilim me driteuml teuml
kuqe me intensitet 3000 μmol hν m-2 s-1 gjateuml 1 s (me modifikime sipas Strasser et al 2005) Shigjetat
peumlrshkruajneuml pikat karakteristike OJIP ndash fazat
322 Parametrat e peumlrdorur neuml Jip (OJIP) test
Parametrat qeuml karakterizojneuml absorbimin e energjiseuml PAR dhe transportin e elektroneve quhen
specifike kur ata paraqiten peumlr njeuml qendeumlr reaksioni (RC) ose fenomenologjik neumlse ata
llogariten peumlr njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml ngacmuar (CS eng- Cross Section) teuml objektit
fotosintetik Peumlr teuml kuptuar marreumldheumlnie kyҫ teuml peumlrdorura paraqiten shkurtimet e meumlposhtme
RC ndash qendeumlr active fotokimike reaksioni e PhS 2 qeuml mund teuml reduktojeuml QA
CS ndash njesi e sipeumlrfaqes seuml suprineumls teuml ngacmuar (CS) teuml objektit fotosintetik
O dhe M (ose P) ndash indekse tregojneuml vlerat ekstreme teuml Fl klorofile a (F0 dhe FM (FP)
respektivisht)
ABS - fluks i fotoneve i absorbuar nga molekulat e pigment anteneumls
323 Teuml dheumlnat e peumlrftuara nga matjet e drejtpeumlrdrejta teuml fluoreshenceumls (Strasser et al
2000)
Ft ndash fluoreshenca e emetuar neuml momentin e koheumls t nga momenti i kyccediljes seuml driteumls active
(AL active light)
F50 μs ose F20 μs ndash sinjali minimal i fluoreshenceumls (korrespondon me vlereumln F0) regjistruar
neuml 50 μs apo 20 μs
F100 μs ndash fluoreshenca pas 100 μs
F300 μs - fluoreshenca pas 300 μs
FJ equiv F2ms - fluoreshenca neuml 2 ms gjateuml fazeumls J
90
FI equiv F30ms ndash fluoreshenca e matur neuml 30 ms pas fillimit teuml ndriccedilimit - gjateuml fazeumls I
FP (FP cong FM) - fluoreshenca maksimale gjateuml fazeumls P
324 Parametrat e fluoreshenceumls llogaritur nga teuml dheumlnat e matura
F0 - fluoreshenca minimale e regjistruar kur teuml gjitha qendrat e reaksionit teuml PhS 2 janeuml teuml
hapura
FM (FP) - fluoreshenca maksimale e emetuar nga objekti neuml teuml cilin gjitheuml qendrat e
reaksionit teuml PhS 2 janeuml teuml mbyllura
Fυ = Ft ndash F0 ndash fluoreshenca variabile neuml momentin e koheumls t
FV F0 - pasqyron raportin midis konstanteve teuml shpejteumlsiseuml seuml reaksioneve fotokimike dhe
jo-fotokimike qeuml peumlrdorin energjineuml e ngacmimit teuml qendreumls seuml reaksionit
Vt = (Ft ndash F0) (FM ndash F0) ndash vlera relative e fluoreshenceumls variable neuml momentin e koheumls t
VJ = (FJ ndash F0) (FM ndash F0) - vlera relative e fluoreshenceumls variable neuml fazeumln J (2 ms pas
ndriccedilimit) peumlrfaqeumlson sasineuml e RC teuml mbyllura neuml lidhje me numrin total teuml RC teuml cilat mund
teuml jeneuml teuml mbyllura
VI = (FI ndash F0) (FM ndash F0) - vlera relative e fluoreshenceumls seuml ndryshueshme neuml fazeumln I (30
ms) lidhur me gjendjen stacionare teuml ndeumlrmjetme teuml reduktimit teuml pool plastoquinones
pasqyron afteumlsineuml e PhS 1 dhe akceptoreumlve teuml saj teuml oksidojneuml PQ H2
WOJ = (Ft ndash F0) (FJ ndash F0) - fluoreshenca relative variable normalizuar neuml amplitudeuml faze J
(FJ ndash F0)
WOK = (Ft ndash F0) (FK ndash F0) ndash fluoreshenca variable relative normuar neuml amplitudeuml faze K
(FK ndash F0)
WE100 μs= 1 ndash (1 ndash W300μs) times 15 - vlera e W neuml momentin 100 μs e cila simulon
(modelon) rritjen eksponenciale teuml fluoreshenceumls neuml proveuml neuml mungeseuml teuml lidhjes midis
njeumlsive teuml veҫanta fotosintetike teuml PhS 2
M0 = (ΔV ΔT) = 4 (F300μs - F50μs) (FM ndash F0) = TR0 RC ndash Et0 RC ndash vlera fillestare
mesatare e pjerreumlsiseuml (neuml ms-1) variabli relativ i fluoreshenceumls klorofile a V = f (t) ky
parameteumlr pasqyron shpejteumlsineuml e mbylljes seuml qendrave teuml reaksionit teuml PhS 2 parametri
peumlrfaqeumlson shpejteumlsineuml maksimale teuml restaurimit teuml QA meqeuml si pasojeuml molekulat
transportuese teuml reduktuara mundet seumlrish teuml oksidohen nga zona pasuese e zinxhirit teuml
transportit teuml elektroneve pas QA
SM = (AM) (FM ndash F0) ndash sipeumlrfaqja e peumlrgjithshme e normalizuar mbi kurbeumln OJIP
(pasqyron kapacitetin e pool teuml akceptoreumlve teuml elektroneve peumlr reduktim teuml ploteuml teuml QA)
91
SS = UJ M0 - sipeumlrfaqja e peumlrgjithshme mbi kurbeumln OJ e normalizuar (pasqyron njeuml akt teuml
veteumlm restaurimi teuml QA) kurse minimalja SS vrojtohet kur ccedildo QA reduktohet veteumlm me njeuml
electron
N = (SM SS) = SMM0 (1 VJ) - numri i cikleve dmth sa akte teuml reduktimit teuml QA ndodhin
gjateuml koheumls seuml induksionit nga 0 deri TFM N - numri i elektroneve teuml nevojshme peumlr
reduktimin e ploteuml teuml teuml gjitheuml akceptoreumlve pas QA
Vav = 1 - (SM TFM) - fluoreshenca mesatare variable peumlr koheumln 0 deri neuml TFM
SM TFM - maseuml e energjiseuml mesatare peumlr ngacmimin e qendrave teuml hapura teuml reaksionit gjateuml
koheumls nga 0 neuml TFM dmth koha e nevojshme peumlr mbylljen e ploteuml teuml tyre (Strasser et al
2000)
325 Flukse specifike energjie neumlpeumlr QA-reduktues i qendreumls seuml reaksionit teuml PhS-2
ABS RC = MO (1 VJ) (1 φPo) ndash fluks energjie i absorbuar nga njeuml qendeumlr reaksioni
aktive (RC) pasqyron raportin midis numrit teuml molekulave klorofile a neuml komplekset anteneuml
qeuml emeton fluoreshenceuml dhe neuml qendrat active teuml reaksionit (figure 323)
Fig 323 Flukse energjie neuml njeuml qendeumlr reaksioni (ABS RC TRO RC ETO RC RE0 RC) dhe
derivatet e tyre TRO ABS ETO TR0 ETO ABS REO ETO dhe REO ABS (me ndryshime sipas
Strasser et al 2005 Strasser et al 2010)
RC ABS = ChlRC (1 - ChlRC) ndash tregues i efikasitetit shprehur si peumlrqendrim i qendrave teuml
reaksionit (RC) neuml pool e peumlrbashket teuml klorofilit (Chl) (Strasser et al 2000 Strasser et
al2004 )
TR0 RC = M0 (1 VJ) ndash fluks i energjiseuml seuml ngacmimit kapur nga njeuml qendeumlr aktive
reaksioni (RC) neuml momentin fillestar teuml ndriccedilimit teuml objektit peumlrshtatur neuml teuml erret dmth neuml t
= 0
ET0 RC = M0 (1 VJ) ψ0 - fluks i elektroneve transportuar nga njeuml qendeumlr aktive reaksioni
(RC) neuml t = 0
92
RE0 RC = M0 (1 VJ) (1 - VI) - fluks i elektroneve transportuar nga njeuml qendeumlr active
reaksioni (Rc) dhe redukton akceptoreumlt fundoreuml neuml aneumln akceptore teuml PhS 1 neuml t = 0
DI0 RC = (ABS RC) - (TR0 RC) ndash sasia e peumlrgjithshme e energjiseuml e shpeumlrndareuml nga njeuml
qendeumlr reaksioni (RC) neuml formeuml nxehtesie fluoreshence apo transfer neuml photosystem tjeteumlr
neuml t = 0
326 Rendimente kuantike apo raporte fluksesh
φPo equiv TRO ABS = [1 - (FO FM)] = FV FM ndash rendimenti maksimal kuantik i reaksioneve
fotokimike fillestare (t = 0) i cili tregon probabilitetin e kapjes seuml energjiseuml seuml fotoneve teuml
absorbuar (ose ngacmimin qeuml migron neumlpeumlr anteneuml) nga qendrat e reaksionit PhS 2 Neuml rastin
e gjendjes seuml stresit shkaktuar nga drita e forteuml ose nxehja e objektit φPo si rregull ulet
φPo (1 - φPo) = FV Fo - tregues i efektivitetit teuml reaksioneve fotokimike fillestare (transfer
i elektroneve deri neuml QA-)
φEo = ETO ABS = [1 - (FO FM)] ψ0 = φPo ψ0 - efikasiteti kuantik i transferimit teuml
elektroneve nga QA- ( ne t = 0)
ψ0 equiv ETO TRO = (1 - VJ) - probabiliteti i transportit teuml elektroneve peumlrtej QA- (t = 0) dmth
efektiviteti me teuml cilin ngacmimi i kapur nga RC leumlviz elektronin peumlrgjateuml zinxhirit pas QA
ψO (1 - ψO) = ETO (TRO - ETO) - ψ definohet si ET TR dhe rrjedhimisht ψO (1 -
ψO) = ET (TR - ET) ndeumlrsa (TR - ET) - numri i elektroneve qeuml hyjneuml dhe grumbullohen neuml
QA- dmth shprehja ψO (1 - ψO) peumlrfaqeumlson neuml vetvehte lidhje teuml elektroneve teuml prodhuara
nga sistemi ndaj elektroneve qeuml grumbullohen neuml system pikeumlrisht ky akumulim (shpejteumlsia
dQAndash dt ose akumulimi i pasteumlr QAndash) peumlrgjigjet peumlr rritjen e sinjalit teuml fluoreshenceeumls ky
parameteumlr peumlrshkruan mundesineuml e transportit teuml elektroneve nga ana tjeteumlr e QAndash
δRo = REO ETO - (1 - VI) (1 - VJ) ndash probabiliteti me teuml cilin elektroni nga transportuesit
midis dy fotosystemeve redukton akceptoreumlt fundoreuml teuml elektroneve neuml aneumln akceptore teuml PhS
1 (RE)
φRo = φPo φEo δRo = REO ABS = φPo (1 - VI) ndash rendimenti kuantik i reduktimit teuml
akceptorit fundor teuml elektroneve neuml aneumln akceptore teuml PhS 1 (RE)
γRC = ChlRC Chltotal = RC (ABS + RC) - probabiliteti qeuml nje molekuleuml e dheneuml e
klorofilit teuml funksionojeuml si RC PhS 2
φDo equiv 1 - φPo = (FO FM) ndash efektiviteti kuantik i shpeumlrndarjes seuml energjiseuml (ne t = 0)
φPav = φPO = (1 - Vav) = φPo (Sm TFM) ndash prodhimi kuantik mesatar i reaksioneve
fotokimike fillestare (koha nga 0 neuml TFM)
93
327 Flukse energjie fenomenologjike neuml njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik
ABSCSx ndash energjia e absorbuar peumlr njeumlsi teuml suprineumls seuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik
(CS) dhe sasia e klorofilit (CHl) neuml momentin 0 teuml koheumls (t=0) ose neuml momentin kur arrihet
fluoreshenca maksimale FM ndash kjo sasi energjie e fotoneve absorbuar nga antena i peumlrket
qendrave active dhe joaktive teuml reaksionit teuml PhS 2 Kjo sasi varet nga peumlrqendrimi i klorofilit
neuml proveumln qeuml testohet keumlshtu qeuml peumlr shpejteumlsi teuml ekuilibruar teuml absorbimit teuml energjiseuml (ABS)
nga molekulat e anteneumls barazohet me shumeumln e konstanteve teuml shpejteumlsiseuml peumlr konsumin e
energjiseuml seuml ngacmimit sipas gjitheuml rrugeve teuml mundshme teuml shuarjes shumeumlzuar me
peumlrqendrimin e klorofilit dmth
ABS = (kn + kp) times (CHL) (Kruumlger et al 1997 Strasser et al 2000) ku kp - konstantja e
shpejteumlsiseuml seuml reaksioneve fotokimike kn - konstantja e shpejteumlsiseuml teuml reaksioneve
jofotokimike teuml perdorimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit
ABS CSChl ndash energjia e ngacmimit e absorbuar e dheneuml peumlr njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit
fotosintetik (CS) dhe peumlr sasi teuml klorofilit a teuml peumlrcaktuar neumlpeumlrmjet matjes seeuml pasqyrimit
(parametri ChlCS)
ABS CS0 asymp F0 ndash energjia e absorbuar nga njeumlsia e sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik (CS) neuml
momentin fillestar teuml matjes (t=0) psh e barabarteuml me F0
ABS CSM asymp FM - energjia e absorbuar nga njeumlsia e sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik (CS)
neuml momentin kur arrihet maksimumi i fluoreshenceumls (t = TFM) psh e barabarteuml me FM
TR0 CSx = φPo times (ABS CSx) ndash fluksi i energjiseuml seuml ngacmimit i kapur nga qendrat e
reaksionit teuml PhS 2 neuml njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik (CS) neuml t=0
ET0 CSx = φЕo times (ABS CSx) ndash fluksi i elektroneve neumlpeumlr PhS 2 neuml njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml
objektit fotosintetik (CS) neuml t=0
DI0 CSx = (ABS CSx) ndash (TR0 CSx) ndash shpeumlrndarja e energjiseuml termike neuml PhS 2 neuml njeumlsi
teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik (CS) neuml t=0
328 Indeksi i produktivitetit neuml t = 0 dhe densiteti i qendrave aktive teuml reaksionit teuml
PhS 2
PIABS = 119877119862
119860119861119878 x
1205931198750
1minus 1205931198750x
1205950
1minus 1205950 119909 =
120574
1minus 120574 119909
φP0
1minus φP0 x
1205950
1minus 1205950 - indeksi i produktivitetit - tregues i
aktivitetit funksional teuml PhS 2 lidhur me energjineuml e thithur
PICS = PIABS x 119860119861119878
CSx=
119877119862
CSx 119909
1205931198750
1minus 1205931198750 119909
1205950
1minus 1205950 - indeks produktiviteti tregues i aktivitetit
funksional teuml PhS 2 lidhur me njeumlsineuml e sipeumlrfaqes seuml suprineumls teuml ndriccediluar
PItotal = PIABS x δR0
1minusδR0 - indeksi i peumlrgjithsheumlm i produktivitetit ndash tregues i aktivitetit
funksional teuml PhS 2 PhS 1 dhe zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve midis tyre
94
RC CSx = φP0 (VJ M0 ) (ABS CSx) - densiteti i qendrave teuml reaksionit teuml afta teuml
reduktojneuml QA
329 Forcat levizeumlse ( indeksi logaritmik i prodhueshmeumlriseuml PI neuml t = 0)
DFABS = log(PIABS) = log (119877119862
ABS) + log(
1205931198750
1minus 1205931198750) + 119897119900119892 (
1205950
1minus 1205950) - tregues qeuml karakterizon forcat
leumlvizeumlse neuml PhS 2 neuml raport me absorbimin Termat e peumlrfshireuml neuml ekuacion pasqyrojneuml
kontributin e forcave leumlvizeumlse teuml lidhura me peumlrqendrimin e qendrave aktive teuml reaksionit neuml
PhS 2 reaksionet fillestare fotokimike dhe reaksionet e oksido reduktimit teuml quinonit QA-
respektivisht
DFABS = DFRC + DFreaksione drite + DFreaksione erreumlsire
ku
DFRC = log (RC ABS)
DFreaksione drite = log (φPo) (1 ndash φPo)) = log FV FO
DFreaksione erreumlsireuml = log (ψo (1 ndash ψo)) = log ((1 ndash Vj) Vj)
DFCS = log (PICS) = log (ABSCSx) + log(RCABS) + log(φP0(1 - φP0)) + log(ψ0 (1 - ψ0)) -
tregues qeuml karakterizon forcat leumlvizeumlse neuml PhS 2 kundrejt sipeumlrfaqes seuml matur teuml objektit
fotosintetik CS
3210 Probabiliteti i peumlrgjithsheumlm i qendrave teuml grupuara teuml reaksionit
Siҫ kemi pҫrmendur meuml hereumlt energjia e kuanteve teuml driteumls e peumlrthithur nga molekulat e
klorofilit teuml kompleksit anteneuml PhS 2 me probabilitet teuml larte transferohet neuml qendreumln e
reaksionit Energjia e kapur neuml RC teuml hapura peumlrdoret peumlr reaksione fotokimike kurse RC teuml
mbyllura e rrezatojneuml neuml formeuml nxehteumlsie ose fluoreshence Kur objekti i studjuar peumlrfaqeumlson
neuml vetvehte peumlrzierje midis RC teuml hapura dhe teuml mbyllura ateumlhere efektiviteti i reaksioneve
fotosintetike ( dhe teuml lidhura me to intensiteti i fluoreshenceumls variable) do teuml varet nga
mundeumlsia e transferimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit nga RC teuml mbyllura teuml komplekseve anteneuml
drejt qendrave teuml hapura Bashkeumlveprimi mes njeumlsive fotosintetike pasqyrohet neuml formeumln e
kurbeumls seuml induksionit teuml Fl Numerikisht bashkeumlveprimi i qendrave teuml PhS 2 neuml nivel
kompleks antene mund teuml shprehet me ndihmeumln e koeficentit p2G i quajtur ldquoprobabilitet
grupimirdquo Vlera e tij mund teuml llogaritet nga parametrat e kurbeumls seuml Fl neuml fazeumln fillestare teuml
induksionit
P2G = (WE100μs ndash W100μs )F0
W100μs (1 minus WE100μs VJ ) VJ FV
ku
WE100μs = 1 ndash (1 - W100μs) x 15
95
W100μs = F100μs minus F50μs
F2ms minus F50μs
W300μs = F300μs minus F50μs
F2ms minus F50μs
Probabiliteti i peumlrgjithshem i grupimit merr parasysh gjitheuml meumlnyrat e mundshme teuml
transferimit teuml energjiseuml mes komplekseve fqinje anteneuml teuml PhS 2 dhe tregon probabilitetin peumlr
peumlrdorimin e energjiseuml seuml absorbuar neuml reaksionet fotokimike
3211 Tregues teuml struktureumls dhe funksionit
SFIP0(ABS) = (ChlRC Chltot) φP0 ψ0
Indeksi siguron informacionin strukturor dhe funksional peumlr forceumln e ndikimit teuml faktoreumlve teuml
brendsheumlm teuml cileumlt lehteumlsojneuml realizimin e reaksioneve neuml PhS 2
Parametri i anasjellteuml SFIN0(ABS) pasqyron proceset e lidhura me inhibimin e reaksioneve
neuml PhS 2
SFIN0(ABS) = (1 ndash ChlRC Chltot) (1 - φP0) (1 - ψ0)
Chltot - peumlrmbajtja totale e klorofilit a Chltot = Chlantena + ChlRC
Parametrat e pareuml teuml JIP ndashtestit mund ti ndajmeuml neuml dy grupe Parametra teuml tilleuml si F0 FM
V100μs M0 dhe VJ japin informacion peumlr akte teuml veccedilanta teuml restaurimit teuml QA ndeumlrkaq
parametra si VI SM dhe TFM pasqyrojneuml procese qeuml peumlrfshijneuml akte teuml shumta reduktimi
Parametrat bazeuml teuml fluoreshenceumls klorofile (parametra JIP testi) matur me fluorimetrin e
firmes Hansatech Instruments Ltd mund teuml llogariten dhe teuml paraqiten neuml formeuml grafike me
ndihmeumln e softwerit BIOLYZER (teuml drejtat e autorit i peumlrkasin laboratorit bioenergjetik neuml
Universitetin e Gjeneveumls Zviceumlr) Disa meumlnyra modele peumlrdoren peumlr paraqitjen grafike
Neuml keumlteuml punim ne kemi peumlrdorur ndash diagrameumln merimangeuml (spider plot figure 324)
96
Fig324 Diagrama merimangeuml tregon shmangien relative teuml JIP ndash parametrave teuml objektit teuml
studjuar i cili ndodhet neuml gjendje stresi (bima e panxhar sheqerit rritur neuml deficcedilit magnezi neuml
mjedisin e kultivuar) nga madheumlsiteuml e kontrollit (kontrolli ndash rreth jeshil me vlerat e gjitheuml
parametrave 100) Parametrat janeuml grupuar si meeuml poshteuml shpejteumlsia e fluksit teuml energjiseuml
produktiviteti dhe efikasiteti kuantik fluksi specifik i energjiseuml dhe flukset relative fenomenologjike si
dhe treguesit funksional teuml PhS 2 (Hermans et al 2001)
Peumlrfundime
JIP-testi zhvillohet neuml matjen e PF klorofile a dhe analizeumln e sinjaleve teuml cilat peumlrdoren peumlr
teuml marreuml informacion teuml detajuar neuml lidhje me struktureumln dhe funksionimin e aparatit
fotosintetik (kryesisht PhS 2) Vlereumlsimi i gjendjes fiziologjike teuml aparatit fotosintetik beumlhet
keumltu me aneuml teuml analizeumls seuml disa grupe parametrash biofizikeuml Analiza OJIP lejon teuml kuptohet
meuml mireuml lidhja midis struktureumls dhe funksionit teuml aparatit fotosintetik dhe shpejt teuml vlereumlsohet
vitaliteti i bimeumls Peumlr zhvillimin e testit eumlshteuml e nevojshme teuml matet sinjali i fluoreshenceumls
klorofile a neuml intervale kohe teuml shkurtra duke filluar me 40-50 micros dhe duke peumlrfunduar me 1s
Paraqiten parametrat bazeuml teuml fluoreshenceumls klorofile (parametra teuml JIP testit) teuml cileumlt teuml matur
me fluorimetrin e firmes Hansatech Instruments Ltd llogariten dhe paraqiten neuml formeuml
grafike me ndihmeumln e softwerit BIOLYZER
97
33 FLUORESHENCA E VONUAR NEuml ORGANIZMAT FOTOSINTEZUES
331 Ide teuml peumlrgjithshme mbi fluoreshenceumln e vonuar
Gjendjet e ngacmuara teuml molekulave klorofile relaksojneuml shpejt molekula klorofile kalon neuml
gjendje bazeuml teuml pangacmuar dhe energjia e ngacmimit shpeumlrndahet si nxehteumlsi ose rrezatohet
si kuant drite - fluoreshenceuml (Jursinic 1986 Krause and Weis 1991) Organizmat
fotosintetike janeuml neuml gjendje megjithateuml teuml emetojne driteuml peumlr njeuml koheuml meuml teuml gjateuml - ns μs
ms s apo edhe minuta pas ҫkyҫjes seuml driteumls ngacmuese (Lavorel 1975 Goltsev et al
2009b) Rrezatimi i kuanteve teuml drites nga molekulat klorofile a singlet ndash teuml ngacmuara meuml
gjateuml se FL quhet fluoreshenceuml e vonuar (DF ndash eng Delayed Fluorescence)
Me shfaqjen e pajisjeve peumlr regjistrim shifror teuml sinjalit teuml DF u beuml e mundur teuml kapen
karakteristikat kinetike teuml njeuml sinjali shumeuml-komponenteumlsh (Goltsev et al 2003 Zaharieva
and Goltsev 2003 Goltsev et al 2005 Goltsev et al 2009b) Neuml vitin 2008 Hansatech
Instrument Ltd prodhoi versionin e pareuml komercial teuml aparatit peumlr regjistrimin e DF m-PEA
i cili lejon regjistrimin e njeumlkohsheumlm mbi njeuml objekt teuml tre sinjaleve - PF DF dhe
shpeumlrndarjen e moduluar teuml driteumls me gjateumlsi vale 820 nm (MR 820 - eng Modulated 820 nm
Reflection) Krijimi i njeuml njeumlsie teuml tilleuml teuml unifikuar lejon jo veteumlm krahasimin e rezultateve teuml
studimeve teuml kryera neuml laboratoreuml teuml ndrysheumlm por edhe teuml kuptohet meuml mireuml mekanizmi i
kuantizimit dhe lidhja e sinjalit DF me reaksionet e fotosintezeumls
Keumltu trajtojmeuml marreumldheumlnien ndeumlrmjet proceseve fotosintetike dhe reaksioneve qeuml ccedilojneuml neuml
emetimin e kuantit klorofil DF si dhe karakteristikat sasiore teuml marra nga sinjali DF
peumlrshkruajmeuml mundeumlsineuml e peumlrdorimit teuml keumltyre parametrave peumlr teuml vlereumlsuar gjendjen
fiziologjike teuml bimeumlve
3311 Mekanizmi i gjenerimit teuml fluoreshenceumls seuml vonuar
DF emetohet nga gjendjet e ngacmuara teuml molekulave klorofile a teuml komplekseve anteneuml teuml
PhS 2 (Jursinic 1986) Spektrat e emisionit teuml DF janeuml teuml ngjasheumlm me spektrat e PF
(Sonneveld et al 1980 Grabolle and Dau 2005) duke deumlshmuar se neuml teuml dy rastet emetimi
i kuantit ndodh si rezultat i dezaktivimit rrezatues teuml gjendjes seuml pareuml singlete teuml ngacmuar teuml
molekulave klorofile a qeuml i peumlrkasin komplekseve anteneuml teuml PhS 2 (Krause and Weis 1991
Lang and Lichtenthaler 1991) Gjendja e ngacmuar e klorofilit shuhet peumlr koheuml teuml rendit disa
pikosekonda deri neuml nanosekonda dhe konsiderohet se peumlr 5-10 ns pas leumlshimit tҫ driteumls
fluoreshenca klorofile a zhduket ploteumlsisht (Jursinic 1986 Krause and Weis 1991)
Pavareumlsisht nga kjo klorofili neuml bime vazhdon teuml rrezatojeuml driteuml e cila zbehet shumeuml meuml
ngadaleuml se fluoreshenca - neuml intervale kohe nanosekondeuml (Christen et al 2000) mikrosekondeuml
(Jursinic and Govindjee 1977 Jursinic et al 1978 Wong et al 1978 Christen et al 1998
Mimuro et al 2007 Buchta et al 2008) milisekondeuml (Hipkins and Barber 1974 Barber
and Neumann 1974 Zahareva and Goltsev 2003 Goltsev et al 2005 Buchta et al 2007)
sekondeuml (Rutherford and Inoue 1984 Hideg et al 1991 Katsumata et al 2008) dhe
madje edhe minuta dhe oreuml pas ndeumlrprerjes seuml ndriccedilimit teuml objekteve fotosintezuese (Hideg et
al 1990) Keumlshtu rrezatimi i vazhduesheumlm i driteumls nga bimeumlt neuml zonat spektrale teuml
fluoreshenceumls klorofile a peumlrfaqeumlson neuml vetvehte fluoreshenceuml teuml vonuar dhe eumlshteuml rezultat jo
98
i absorbimit teuml drejtpeumlrdrejteuml teuml fotoneve teuml driteumls por i formimit teuml gjendjeve teuml ngacmuara
rishtaz teuml molekulave klorofile
Nga ana tjeteumlr ngacmim dyteumlsor i molekulave teuml klorofilit ndodh si rezultat i transportit
mbrapa teuml elektroneve rekombinimi i ngarkesave neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS2 dhe
transferimi pasues i energjiseuml nga qendra e reaksionit teuml klorofilit teuml ngacmuar P680 neuml
klorofilet e anteneumls (Arthur and Strehler 1957)
Mundeumlsia teorike e formimit teuml gjendjeve teuml ngacmuara rishtaz CHL dhe rrezatimi i
kuanteve DF eumlshteuml e lidhur me kthyeshmeumlrine e reaksioneve teuml transportit teuml elektroneve neuml
fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls
Neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 dipoli P680+Pheondash i formuar si rezultat i reaksionit primar
fotokimik eumlshteuml neuml ekuilibeumlr me gjendjen fillestare singlet - teuml ngacmuar teuml RC - P680Pheo
(Dau and Sauer 1996 Grabolle and Dau 2005)
P680 Pheo harr P680+ Pheo-
Reaksionet e meumlvonshme peumlr stabilizimin e ngarkesave teuml ndara (reoksidimi i Pheo- nga QA
dhe reduktimi i P680+ donor Z) gjithashtu janeuml teuml kthyeshme dmth mund teuml krijohet proces
i quajtur rekombinim - elektroni nga QA- kthehet neuml pheophytin (QA
- rarr Pheo) dhe meuml pas -
tek klorofili i RC Neumlse neuml keumlteuml rast P680 mbetet neuml gjendjen bazeuml dhe energjia shteseuml е
elektronit teuml ngacmuar shpeumlrndahet si nxehteumlsi ateumlhereuml ky proces quhet rekombinim jo-
rrezatues i ngarkesave Neuml raste teuml rralla rekombinimi mund teuml ccedilojeuml neuml formimin e gjendjes seuml
ngacmuar P680 dhe ajo nga ana e vet - transferon energji ngacmimi neuml komplekset anteneuml
e cila ҫon neuml emetimin e njeuml kuanti DF Njeuml proces i tilleuml zakonisht quhet rekombinim
radiativ i ngarkesave Skematikisht proceset dhe reaksionet neuml PhS 2 teuml cilat ccedilojneuml ose neuml
peumlrdorimin e energjiseuml seuml kuantit peumlr reaksionet fotosintetike ose neuml emetimin e driteumls neuml
formeuml PF klorofile a (dy komponenteuml - FO dhe FM) apo DF paraqiten neuml figure 331
Reaksionet e transferimit teuml elektroneve peumlrgjateuml zinxhirit teuml lidhura me stabilizimin e
ngarkesave teuml ndara rrjedhin spontanisht me uljen e energjiseuml seuml elektronit dhe teuml gjitheuml
sistemit neuml ccedildo hap teuml transferimit (diagrameuml ne figure 332) Ndeumlrkoheuml energjia e humbur
nga elektronet shpeumlrndahet neuml formeumln e nxehteumlsiseuml Si rezultat i transportit elektronik
distanca midis ngarkesave teuml ndara neuml reaksionet fotokimike rritet gjeuml qeuml zvogeumllon neuml
meumlnyreuml teuml konsiderueshme mundeumlsineuml e bashkeumlveprimit mes keumltyre ngarkesave
(rekombinimit) megjithateuml edhe kur elektroni eumlshteuml neuml QA dhe ngarkesa pozitive - neuml Z
probabiliteti i rekombinimit teuml tyre eumlshteuml mjaft i madh Meuml shpesh neuml keumlteuml proces ndodh
ngacmim vibracional i molekulave teuml klorofilit i cili shpejt shpeumlrndahet si nxehteumlsi
(rekombinim jo-rrezatues) Neumlse transferimi prapa i elektronit do teuml ccedilojeuml neuml ngacmim teuml P680
njeuml reaksion rekombinim rrezatues ky eumlshteuml ҫelesi peumlr formimin e kuanteve DF
99
Fig 331 Skemeuml e thjeshtuar e reaksioneve teuml fotoinduktuara neuml RC teuml PhS 2 qeuml ccedilojne neuml emetimin e
PF (FO ose FV) dhe DF Kuadratet e verdha peumlrfaqeumlsojneuml kompleks qendeumlr reaksioni (Z P680 QA)
qeuml peumlrfshin molekuleuml klorofile fotokimikisht aktive (P680) akceptor sekondar elektroni (molekuleuml
quinone QA) dhe mbetje redoks-active tyrosine (Tyr161 D1) qeuml funksionon si donor elektroni (Z)
Elipsat e gjelbeumlr peumlrfaqeumlsojneuml komplekse anteneuml PhS 2 Absorbimi i driteumls (hν) neuml RC teuml hapura (RC
me QA teuml oksiduar) ccedilon neuml
a) emision teuml shpejteuml fluoreshent (shigjeta e kuqe e erreumlt) i cili peumlrbeumln pjeseuml konstante teuml sinjalit
fluoreshent komponent i pjeseumls se vazhdueshme teuml sinjalit fluoreshent (sheumlnuar si FO)
b) kapje e energjiseuml seuml ngacmimit nga qendrat e reaksionit formimi i P680 (reaksioni rrjedh gjateuml
konstantes seuml shpejteumlsiseuml kL) Pas ndarjes seuml ngarkeseumls neuml njeuml reaksion fotokimik (rrjedh sipas
konstates seuml shpejteumlsiseuml kP) ngarkesat e ndara stabilizohen nga reaksionet redox teuml aneumls donore dhe
akceptore teuml PhS 2 Neuml keumlteuml formohen teuml quajturat RC teuml mbyllura ku molekula QA eumlshteuml
reduktuar dhe reaksioni pasues i ndarjes seuml ngarkeseumls beumlhet i pamundur Neumlse antenat e fotosistemit
neuml gjendjet e mbyllura absorbojneuml fotone drite energjia e tyre nuk mund teuml peumlrdoret peumlr fotosintezeuml
dhe peumlr lifetime teuml gjendjes seuml ngacmuar teuml klorofilit ajo rrezatohet neuml formeumln e nxehteumlsiseuml ose
fluoreshence shteseuml (shenuar si fluoreshenceuml e ndryshueshme FV)
c) formimi i ҫiftit teuml ngarkesave teuml ndara QA- dhe Z+ neuml RC teuml mbyllura Keumlto ngarkesa neuml aneumln
donore dhe akceptore teuml PhS 2 mund teuml rikombinohen (i ashtuquajtur rekombinim rrezues
(radiativ) me konstante teuml shpejtesiseuml kr) qeuml do teuml ҫojeuml P680 seumlrish neuml gjendje teuml ngacmuar Pas
migrimit teuml ngacmimit teuml komplekseve anteneuml klorofile ndodh emetimi i kuanteve qeuml janeuml
fluoreshenceuml e vonuar DF
Me linjeuml teuml ndeumlrprereuml janeuml qarkuar gjendjet e ndeumlrmjetme jeteumlshkurtera RC teuml PhS 2 (nga V N
Goltsev)
Rekombinimi radiativ i nevojshem peumlr formimin e DF mund te krijohet si rezultat i
aktivizimit termik teuml elektroneve peumlr llogari teuml energjiseuml seuml molekulave teuml mjedisit Kjo
peumlrcakton dhe vareumlsineuml e DF nga temperatura (Tyystjarvi and Vass 2004 Goltsev et al
2009b)
119871 = 119888φfl[Z+P680QAminus]eminus
ΔG
kbT
100
ku L - intensiteti i DF φfl - rendimenti kuantik i dezaktivimit radiativ teuml gjendjes singlet - teuml
ngacmuar teuml klorofilit a [Z+P680QA-] - peumlrqendrimi i gjendjeve teuml RC teuml PhS 2 me ngarkesa
teuml ndara - paraardheumls i DF ΔG - energjia e lireuml e nevojshme formimin e gjendjes seuml ngacmuar
rishtas teuml CHL (energjia e aktivizimit) kb - konstantja Boltzmann T - temperatura absolute c
- koeficienti i proporcionalitetit qeuml varet nga peumlrqendrimi i RC aktive neuml proveuml (mosteumlr) dhe
konstante e pajisjes seuml peumlrdorur peumlr teuml matur DF (e cila lidh sinjalin elektrik teuml regjistruar neuml
volt me numrin real teuml kuanteve teuml emetuara DF)
Fig 332 Skema e energjetike e reaksioneve teuml oksido-reduktimit neuml RC teuml PhS 2 qeuml ҫon neuml formimin
e gjendjeve teuml ngacmuara rishtas teuml P680 teuml cilat janeuml pararendeumlset e DF Shigjetat e zeza tregojneuml
reaksionet redox teuml drejtpeumlrdrejta (poshteuml) dhe teuml kundeumlrta (lart) Shigjetat me ngjyreuml pasqyrojneuml
reaksionet e rekombinimit teuml ngarkesave teuml ndara - radiative (teuml kuqe) dhe joradiative (gjelbeumlr) ΔG
eumlshteuml diferenca midis energjive teuml lira teuml gjendjeve RC Z P680 Pheo QA dhe Z+P680 Pheo QA- (nga
V N Goltsev)
3312 Kinetika e shuarjes e fluoreshenceumls seuml vonuar
Kur bimeumlt ndriccedilohen me driteuml te vazhdueshme ccedildo RC funksionon pavaresisht nga teuml tjerat
Neuml njeuml moment teuml dheneuml kohe objekti fotosintetik do teuml peumlrfaqeumlsohet nga njeuml seumlreuml njeumlsish
fotosintetike me qendra reaksioni teuml PhS 2 neuml gjendje teuml ndryshme redox teuml barteumlsve teuml
elektronit Drita e rrezatuar nga njeuml proveuml e tilleuml do teuml peumlrfaqeumlsojeuml kombinim teuml kuanteve teuml
lidhur me paraardheumls teuml ndrysheumlm teuml lumineshenceumls Secili prej paraardhesve ka sjellje teuml vet
teuml caktuar kinetike e cila peumlrcakton karakterin kompleks teuml kinetikave teuml DF neuml peumlrgjitheumlsi
Neuml erreumlsireuml objekti fotosintetik paraprakisht i ndriccediluar rrezaton DF intensiteti i teuml cileumls
zvogeumllohet peumlr njeuml koheuml teuml gjateuml sipas kurbeumls komplekse shumeumlkomponenteumlshe (figure 333)
e cila neuml shumiceumln e rasteve mund teuml peumlrshkruhet si njeuml funksion polieksponencial (Lavorel
1975 Goltsev et al 2009b)
119871(119905) = sum 119871119894119890minus119905120591119894119894
101
ku L(t) - intensitet i emetuar DF neuml njeuml moment kohe teuml caktuar (t) pas ҫkyҫjes (ndeumlrprerjes)
seuml driteumls ngacmuese Li - amplituda e komponentit teuml i-teuml teuml shkelqimit (lumineshenceuml) dhe τi
ndash (lifetime) koha karakteristike e jeteumls seuml saj
Fig 333 Kinetika e shuarjes seuml DF neuml gjethe teuml domates e regjistruar pas 1 sekondeuml ndriccedilim
Rratheumlt e zinj peumlrfaqeumlsojneuml pika eksperimentale dhe kurba peumlrfaqeumlson aproksimacion (peumlrafrim) me
ndihmeuml teuml modelit teuml 4-t eksponencial sipas barazimit DF(t) = L1 e-tτ1 + L2 e
-t τ2 + L3 e-tτ3 + L4 e
-tτ4
Linjat e ngjyrosura peumlrfaqeumlsojneuml komponentet e veҫanta kinetike teuml shuarjes seuml DF
Dallohen tre grupe teuml proceseve qeuml peumlrcaktojneuml kinetikeumln e shuarjes DF (Lavorel 1975
Goltsev et al 2009b Kalaji et al 2012)
1 Reaksione teuml tipit rrjedhje (eng leakage) reumlnie e lidhur me zhdukjen e paraardheumlsve teuml
DF si rezultat i reaksioneve direkte teuml oksido-reduktimit me njeuml nga ngarkesat e ccediliftit
Reaksionet e keumltij tipi mund teuml peumlrshkruajneuml shuarjen e DF neuml diapazonet kohore mikro dhe
submilisekondeuml
2 Reaksione te tipit dezaktivim (engdeactivation ) paraardheumls teuml DF zhduken si rezultat i
redox reaksioneve neuml kufijteuml e ҫifteve teuml ngarkesave teuml ndara (psh neuml RC neuml gjendjen
Z+P680QA- - transferimi i kundeumlrt elektronik nga QA- neuml Z+) Reaksione inverse teuml
transferimit elektroneve neuml gjendjet e RC - paraardheumls percaktojneuml komponentet meuml teuml
ngadalshme DF - milisekonda ose sekonda
Neuml dy rastet e peumlrshkruara kinetika e shuarjes DF peumlrcaktohet nga kinetika e zhdukjes seuml
paraardheumlsve DF dmth zhdukja e ҫifteve teuml ngarkesave teuml ndara
3 Reaksione teuml tipit ҫenergjetizim (de-energization) Disa procese mund teuml ndikojneuml neuml
shpejteumlsineuml e shuarjes seuml lumineshenceumls duke ndryshuar konstanten e shpejteumlsiseuml seuml
rikombinimit radiativ teuml ngarkesave dhe keumlshtu rendimentit kuantik teuml lumineshenceumls Keumlto
procese janeuml teuml ngadalta dhe mund teuml lidhen me shuarjen e DF neuml intervale kohe decisekondeuml
(relaksim Δψ) neuml sekondeuml (ҫaktivizimi i S3) dhe neuml minuta (Goltsev et al 1980a)
102
3313 Kinetika e induksionit e fluoreshenceumls seuml vonuar
Ashtu si fluoreshenca e shpejteuml e klorofilit a (PF) dhe fluoreshenca e vonuar neuml meumlnyreuml
karakteristike ndryshon intensitetin e saj gjateuml ndriccedilimit me driteuml teuml vazhdueshme teuml objekteve
fotosintetike paraprakisht teuml peumlrshtatura ne erreumlsireuml Kurba e induksionit е DF reflekton
ndryshimet qeuml ndodhin neuml PhSA gjateuml koheumls seuml tranzicionit erreumlsireuml - driteuml Peumlr teuml regjistruar
IC teuml DF nevojitet teuml peumlrdoret ndriccedilim periodik - cikle alternative driteuml - erreumlsireuml Gjateuml
ndriccedilimit mund teuml matet intensiteti i PF (Zaharieva and Goltsev 2003) dhe kur ҫkyҫet drita
DF fillon teuml matet pas njeuml intervali teuml shkurter kohor (10 μs - 1 ms neuml vareumlsi teuml pajisjes qeuml
peumlrdoret) neuml meumlnyreuml qeuml teuml shmanget mbivendosja e PF neuml DF detektorin
Kinetika е induksionit е DF peumlrfaqeumlson neuml vetvehte njeuml funksion kohe shumeuml teuml komplikuar
multi-fazeuml qeuml kalon neumlpeumlr disa maksimume dhe minimume teuml njeumlpasnjeumlshme dhe pas 2-3
minuta ndriccedilim me driteuml FAR arrin nivel stacionar (Veselovskii and Veselova 1990
Radenoviccedil et al 1994)
Faktoreumlt bazeuml qeuml peumlrcaktojneuml formeumln e IC teuml DF janeuml 1) tiparet gjenetike teuml mostreumls
(taksonomia e bimeumls) 2) statusi strukturor i objektit (bimeuml e teumlreuml suspension kloroplaste teuml
izoluara pjeseumlza membrane) 3) gjendja fiziologjike (varet nga faktoreumlt fizikeuml dhe kimikeuml teuml
mjedisit) 4) kushtet e matjes (koheumlzgjatja e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt intensiteti i driteumls
ngacmuese intervali i erreumlt i regjistrimit teuml sinjalit DF) teuml cilat paracaktojneuml ҫfareuml
komponente kinetike e DF regjistrohet (Zaharieva and Goltsev 2003)
Ende nuk ka nomenklatureuml teuml pranuar gjitheumlesisht peumlr peumlrshkrimin e pikave karakteristike teuml
DF gjateuml koheumls seuml tranzitimit teumle induktuar dhe nuk ka interpretim unik teuml mekanizmave teuml
formimit teuml maximumeve neuml IC Neuml punimin toneuml i jemi peumlrmbajtur nomenklatureumls seuml
propozuar nga Goltsev et al (Goltsev and Yordanov 1997 Goltsev et al 1998 Goltsev et
al 2005 Goltsev et al 2009b Strasser et al 2010 Kalaji et al 2012)
Fig 334 Kinetika microsec tipike e induksionit teuml DF neuml gjethe fasule regjistruar me ndihmeuml teuml
aparatit M-PEA-2 neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese 1000 μmol hν bull m-2 bull s-1 Etiketat me mbishkrim
peumlrshkruajneuml proceset e supozuara teuml cilat peumlrcaktojneuml ndryshimin neuml intensitetin e DF neuml momentin
e dheumlneuml (sipas Goltsev et al)
103
Neuml IC teuml DF vrojtohen dy faza e shpejteuml dhe e ngadalshme (Itoh et al 1971 Itoh and Murata
1973 Malkin and Barber 1978) qeuml zgjasin 200 ms dhe disa minuta respektivisht (Malkin
and Barber 1978) Neuml fazeumln e shpejteuml vihet re rritje nga niveli fillestar sheumlnuar me O deri neuml
maksimum I1 pas teuml cilit DF bie neuml njeuml D2 minimum Neuml fazeumln e ngadalteuml seumlrish veumlrehet rritje
nga D2 neuml njeuml maksimum teuml dyteuml I4 dhe reumlnie deri neuml nivelin stacionar S
Forma IC e DF varet fort nga intensiteti i driteumls ngacmuese qeuml peumlrdoret peumlr regjistrimin e DF
(figure 335) Secila fazeuml e IC e DF ka njeuml vareumlsi teuml ndryshme nga intensiteti i driteumls
ngacmuese e cila lidhet me kontributin e komponenteve teuml saj teuml shpejta dhe teuml ngadalta neuml
formimin e maksimumeve individuale IC Komponentet e shpejta rriten pothuajse neuml meumlnyreuml
lineare me rritjen e intensitetit teuml driteumls ndeumlkaq meuml teuml ngadalshmet (subsec sec) janeuml teuml
ngopura tashmeuml neuml intensitete relativisht teuml ulta Si rezultat i keumlsaj neuml intensitet teuml larteuml
ngacmimi IC paraqet njeuml maksimum teuml theksuar neuml I1 pas seuml cilit intensiteti luminescenceumls
bie neuml nivel relativisht teuml uleumlt Neuml driteuml teuml dobeumlt neuml kurbat luminescente teuml induksionit
maksimumet e meumlvonshme I2 I4 S peumlrfaqeumlsohen forteuml Prandaj peumlr veumlzhgim teuml
holleumlsisheumlm dhe analizeuml teuml I2 dhe struktureumls seuml fazave teuml ngadalshme IC teuml DF janeuml teuml
nevojshme teuml maten neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese teuml rendit 1000 mikromol hν m-2s-1
Fig 335 Ndikimi i intensitetit teuml driteumls ngacmuese mbi formeumln e konetikave mikrosek teuml induksionit
DF neuml gjethe fasule teuml regjistruara nga aparati M-PEA 2 Intensiteti i driteumls ngacmuese tregohet neuml
μmol hν m-2s-1 rreth linjave me ngjyreuml peumlrkateumlse Teuml dheumlnat peumlr ccedildo kurbeuml normalizohen ndaj vlereumls seuml
saj maksimale (modifikuar nga Kalaji et al 2012)
Goltsev and Yordanov 1997 Goltsev et al 1998 Goltsev et al 2005 Goltsev et al 2009b
Strasser et al 2010 Kalaji et al 2012 Schansker et al 2011 Kalaji et al 2012 Zaharieva
et al 1999 2001 Gaevski and Morgun 1993 Rottenberg 1977 Grigoryev et al 1982 kaneuml
analizuar gjitheuml maksimumet dhe minimumet e kurbave teuml induksionit teuml DF duke beumlreuml
parashikime peumlr lidhjen e tyre me biofizikeumln e sistemit Neuml diskutimet tona ato peumlrmenden
kur eumlshteuml e nevojshme
104
332 Analiza e lidhjes midis fluoreshenceumls seuml vonuar dhe teuml shpejteuml teuml klorofilit a
Regjistrimi i njeumlkohsheumlm i fluoreshenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar beumln teuml mundur teuml
krahasohet ndryshimi midis teuml dy sinjaleve gjateuml tranzicionit te induktuar dhe teuml kuptohen meuml
thelleuml lidhjet e keumltyre ndryshimeve me proceset e fazeumls seuml ndritshme te fotosintezeumls qeuml
ndodhin gjateuml kalimit teuml PhSA nga erreumlsira neuml gjendjen e peumlrshtatjes neuml driteuml (Govindjee and
Papageorgiou 1971 Krause and Weis 1991 Malkin et al 1994)
Veumlshtireumlsia kryesore kur krahasohen kinetikat e tranzicionit PF dhe DF lidhet me faktin se
sinjali i matur i DF neuml parim peumlrfaqeumlson neuml vetvehte kombinim kompleks nga komponente
kinetike teuml mbivendosura teuml shpejta dhe teuml ngadalta teuml cilat kaneuml sjellje teuml ndryshme gjateuml
induksionit (Mar et al 1975)
Komponenteumlt milisekonde DF neuml temperatura teuml uleumlta dhe teuml dhomeumls lidhen drejtpeumlrdrejteuml me
nivelin redox teuml P680 dhe QA (Itoh 1980) Peumlr meuml tepeumlr neumlse pjesa variable e PF rritet neuml
reduktimin e photoinduktuar teuml QA (kjo ccedilon neuml mbylljen e RC teuml PhS 2 derisa nuk beumlhet
reoxidimi nga barteumlsi pasues - QB) ateumlhereuml komponentet milisekondeuml teuml DF neuml teuml kundert
shtypen kur qendrat janeuml teuml mbyllura Keumlshtu mbyllja e fotoinduktuar e qendrave teuml reaksionit
neuml zonen e milisekonde teuml kurbeumls seuml induksionit ҫon neuml ndryshim antiparalel teuml PF dhe DF -
rritje e PF dhe reumlnie e DF Peumlrjashtim beumljneumle periudhat fillestare teuml induksionit (10 ms e para
teuml ndriccedilimit)
Peumlrfundime
Rrezatimi i kuanteve teuml driteumls peumlr koheuml meuml teuml gjateuml se FL quhet fluoreshenceuml e vonuar
Fluoreshenca e vonuar emetohet nga gjendjet e ngacmuara teuml molekulave klorofile a teuml
komplekseve anteneuml teuml PhS 2 (Jursinic 1986) Spektrat e emisionit teuml DF janeuml teuml ngjasheumlm
me spektrat e PF klorofile a duke deumlshmuar se neuml teuml dy rastet emetimi i kuantit ndodh si
rezultat i ҫaktivizimit rrezatues teuml gjendjes seuml pareuml singlete teuml ngacmuar teuml molekulave
klorofile a qeuml i peumlrkasin komplekseve anteneuml teuml PhS 2
Rrezatimi i vazhduesheumlm i driteumls nga bimeumlt neuml zonat spektrale teuml fluoreshenceumls klorofile a
peumlrfaqeumlson neuml vetvehte fluoreshenceuml teuml vonuar dhe eumlshteuml rezultat jo i absorbimit teuml
drejtpeumlrdrejteuml teuml fotoneve teuml driteumls por i formimit teuml gjendjeve teuml ngacmuara rishtaz teuml
molekulave klorofile
Nga ana tjeteumlr ngacmim dyteumlsor i molekulave teuml klorofilit ndodh si rezultat i transportit teuml
kundeumlrt (mbrapa) teuml elektroneve rekombinimit teuml ngarkesave neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2
dhe transferimin pasues teuml energjiseuml nga qendra e reaksionit teuml klorofilit teuml ngacmuar P680
neuml klorofilet e anteneumls (Arthur and Strehler 1957)
Mundeumlsia teorike e formimit teuml gjendjeve teuml ngacmuara rishtaz CHL dhe rrezatimi i kuanteve
DF eumlshteuml e lidhur me kthyeshmeumlrine e reaksioneve teuml transportit teuml elektroneve neuml fazeumln e
ndritshme teuml fotosintezeumls
Neuml erreumlsireuml objekti fotosintetik paraprakisht i ndriccediluar rrezaton DF intensiteti i teuml cileumls
zvogeumllohet peumlr njeuml koheuml teuml gjateuml sipas kurbeumls komplekse shumeumlkomponenteshe e cila neuml
shumiceumln e rasteve mund teuml peumlrshkruhet si njeuml funksion polieksponencial
105
Ashtu si PF e klorofilit a dhe DF neuml meumlnyreuml karakteristike ndryshon intensitetin e saj gjateuml
ndriccedilimit me driteuml teuml vazhdueshme teuml objekteve fotosintetike paraprakisht teuml peumlrshtatura neuml
erreumlsireuml
Kinetika е induksionit е DF peumlrfaqeumlson neuml vetvehte njeuml funksion kohe shumeuml teuml komplikuar
poli - fazor qeuml kalon neumlpeumlr disa maximume dhe minimume teuml njeumlpasnjeumlshme dhe pas 2-3
minuta ndriccedilim me driteuml FAR arrin nivel stacionar
Ende nuk ka nomenklatureuml teuml pranuar gjitheumlsisht peumlr peumlrshkrimin e pikave karakteristike teuml DF
gjateuml koheumls seuml tranzitimit teuml induktuar dhe nuk ka interpretim unik teuml mekanizmave teuml
formimit teuml maximumeve neuml IC
Neuml punimin toneuml i jemi peumlrmbajtur nomenklatureumls seuml propozuar nga Goltsev et al
Regjistrimi i njeumlkohsheumlm i fluoreshenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar beumln teuml mundur teuml
krahasohet ndryshimi midis teuml dy sinjaleve gjateuml tranzicionit teuml induktuar dhe teuml kuptohen meuml
thelleuml lidhjet e keumltyre ndryshimeve me proceset e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls qeuml
ndodhin gjateuml kalimit teuml PhSA nga erreumlsira neuml gjendjen e peumlrshtatjes neuml driteuml
106
34 MATJE E SHPEumlRNDARJES SEuml DRITEumlS ME GJATEumlSI VALE 820 nm
341 Ide teuml peumlrgjithshme mbi MR820
Kur ndriҫohen objekte fotosintetike teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml reaksionet fotokimike neuml RC
fotosintetike ҫojne neuml formimin e formave teuml oksiduara teuml klorofileve teuml qendrave teuml
reaksionit P700+ neuml PhS 1 dhe P680+ neuml PhS 2 Molekula e oksiduar P680+ ka reaktivitet teuml
larteuml dhe neuml kushte native reduktohet shpejteuml nga donori sekondar i elektronit neuml PhS 2
(barteumlsi Z-161 - mbetje tirozine e proteineumls D1 teuml RC) Shpejteumlsia e reduktimit teuml P700+ eumlshteuml
relativisht e uleumlt peumlr rezultat mund teuml krijohen peumlrqendrime teuml konsiderueshme teuml formave teuml
oksiduara teuml klorofilit neuml RC PhS 1 Oksidimi i klorofilit ccedilon neuml zbehje teuml bandave neuml rajonin
e 700 nm dhe neuml rritje teuml absorbimit teuml driteumls neuml zonen infra teuml kuqe teuml spektrit dhe shfaqje neuml
spektrin diferencial teuml shiritave (banda) teuml gjera pozitive rreth 820 nm (Hiyama and Ke 1972
Ke 1973 Klughammer and Schreiber 1991 Hoch 1977) Ne indet e gjetheve zbehja e
klorofilit rreth 700 nm eumlshteuml neuml sfondin e absorbimit teuml forteuml neuml keumlteuml zoneuml teuml maseumls seuml mbetur
teuml pigmentit gjeuml qeuml veumlshtireumlson regjistrimin e sinjalit diferencial Rritja e peumlrthithjes neuml zonat
e 820 nm regjistrohet meuml lehteuml e cila paracakton mundeumlsineuml e peumlrdorimit teuml sinjalit Δ820 nm
peumlr vrojtim teuml reaksioneve oksido-reduktuese neuml PhS 1 neuml objektet fotosintetike in vivo (Oja
et al 2004 Schansker et al 2005) Teknikisht sinjali regjistrohet neuml gjethe duke matur
driteumln e transmetuar neumlpeumlrmjet objektit ose teuml reflektuar nga objekti Neuml teuml dy rastet formimi
i transportuesve teuml oksiduar teuml elektroneve neuml PhS 1 ccedilon neuml njeuml rritje teuml absorbimit dhe
zvogeumllim teuml fraksionit teuml driteumls seuml shpeumlrndareuml ose teuml transmetuar nga objekti
Neuml fluorimetrin M-PEA-2 analiza e sinjalit teuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar teuml
klorofilit a kombinohet me matjen e ndryshimeve teuml fotoinduktuara neuml shpeumlrndarjen e driteumls
neuml λ = 820 nm Peumlr rritjen e ndjeshmeumlriseuml seuml sinjalit dhe peumlrmireumlsimin e raportit sinjal
zhurmeuml njeuml rreze e driteumls mateumlse me λ = 820 nm modulohet Rreze difuze e moduluar drite
(MR820) paraqitet neuml raport me nivelin fillestar teuml dispersionit [MR820 (0)] e cila
korrespondon me intensitetin e sinjalit teuml shpeumlrndareuml neuml momentin fillestar teuml ndriҫimit teuml
objektit me driteuml aktive (~ 07 ms nga startimi i regjistrimit)
342 Kurba e induksionit e sinjalit MR820
Neuml figure 341 paraqiten tranzitimet induktive teuml tre sinjaleve Peumlr rreth 05 ms pas fillimit teuml
ndriccedilimit teuml objektit me driteuml aktive efikasiteti i reflektimit teuml driteumls infra teuml kuqe zvogeumllohet
peumlr shkak teuml rritjes seuml absorbimit teuml keumlsaj drite nga indet e gjetheve shkak peumlr teuml cilin eumlshteuml
shfaqja e formave teuml oksiduara teuml plastocianin (PC) dhe P700 neuml PhS 1 (Oja et al 2004
Schansker et al 2005 Strasser et al 2010) Kinetika e reumlnies seuml sinjalit teuml fotoinduktuar
MR820 neuml 15-20 ms e para pasqyron procesin e oksidimit teuml donoreumlve teuml elektroneve neuml PhS
1 Neuml periudheumln fillestare teuml ndriccedilimit teuml objektit fotosintetik teuml dy fotosystemet ngacmohen
nga drita aktive e kuqe dhe kryejneuml reaksione fotokimike neuml qendrat e reaksionit Si rezultat i
puneumls seuml PhS 2 reduktohen transportuesit neuml zinxhirin e transportit teuml elektroneve (QA QB
PQ) dhe klorofili i oksiduar (P680+) reduktohet me shpejteumlsi peumlr shkak teuml oksidimit teuml
molekulave teuml ujit Neumlse dhurimi i elektroneve teuml klorofilit teuml oksiduar nuk eumlshteuml i limituar
peumlrqendrimi stacionar (P680+) neuml driteuml do teuml jeteuml jashteumlzakonisht i uleumlt dhe kjo nuk reflektohet
neuml nivelin e absorbimit teuml driteumls neuml 820 nm nga objekti Neuml PhS 1 situata eumlshteuml disi e
107
ndryshme sepse pas njeuml peumlrshtatje mjaft teuml gjateuml teuml objektit neuml teuml erreumlt pool i transportuesve
mes sistemeve (PQ) eumlshteuml kryesisht i oksiduar dhe nuk ka burime teuml elektroneve peumlr reduktim
teuml transportuesve PC+ dhe P700+ Prandaj gjateuml disa milisekondave ndriccedilim do teuml ndodh rritje
neuml peumlrqendrimin relativ teuml barteumlsve neuml PhS 1 neuml gjendjet e oksiduara qeuml do ndikojeuml neuml
zvogeumllimin e sinjalit teuml MR820 (figure 342) 10-20 ms pas reaksionit fillestar fotokimik
(PhK) neuml RC teuml PhS 2 elektron i transferuar neuml zinxhirin e transferimit arrin neuml PC+ dhe
P700+ Kjo ccedilon neuml reumlnie teuml shpejteumlsiseuml seuml zvogelimit MR820 dhe neuml 15 - 20 ms ndriccedilim
kurba e induksionit arrin vlereumln minimale pas teuml cileumls shpeumlrndarja rritet duke arritur peumlr rreth
200 ms afeumlrsisht nivelin fillestar neuml teuml erreumlt Keumlshtu gjateuml 200 ms-ve teuml para sinjali i MR820
kalon neumlpeumlr dy faza ndryshimi - reumlnie fillestare (0-20 ms) e lidhur me oksidim teuml
fotoinduktuar teuml P700 dhe rritjen e meumlvonshme (20-200 ms) qeuml pasqyron reduktimin e
fotoinduktuar P700+ Krahasimi i dinamikave teuml sinjaleve teuml fluoreshenceumls klorofile a dhe
MR820 tregon se faza e pareuml peumlrfundon (minimumi) kur ndodh mbushje e pool teuml
plastoquinones (tranzicioni J-I i fluoreshenceumls seuml shpejteuml) afeumlrsisht peumlrgjyseumlm Faza e rritjes
MR820 ndodh njeumlkoheumlsisht me fazeumln e tranzicionit te PF I-P dhe kjo pasqyron reduktim
sekondar peumlr shkak teuml elektroneve qeuml vijneuml nga PhS 2 peumlrmes pool PC(Schansker et al 2003
Strasser et al 2010)
Fig 341 Tranzicionet induktive teuml fluoreshences variabile relative (Vt paraqitur neuml shkalleumln
majteuml) fluoreshenceuml e vonuar matur neuml dy intervale - nga 20 deri neuml 90 μs (DF 01 ms ) dhe nga
01 deri 09 ms ( DF 10 ms paraqitur neuml shkalleumln e majteuml) dhe ndryshimi relativ neuml shpeumlrndarjen
e driteumls me λ = 820 nm (MR820 paraqitur neuml shkalleumln e djathteuml) teuml regjistruara njeumlkoheumlsisht neuml
gjethe fasule teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml me aneuml teuml fluorimeteumlr M-PEA- 2 Intensiteti i driteumls seuml kuqe
ngacmuese eumlshteuml 4000 μmoles hν bull m-2s-1 Simbolet e zmadhuara tregojneuml pikat karakteristike neuml IC teuml
fluoreshenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar
Duke analizuar dinamikeumln e ndryshimeve teuml fotoinduktuara neuml sinjalin MR820 mund teuml
vlereumlsohet shpejteumlsia e reaksioneve teuml oksidimit fillestar teuml P700 pasuar nga reduktimi i P700+
peumlr teuml studiuar aktivitetin e PhS1 neuml meumlnyreuml teuml pavarur dhe neuml lidhje me PhS2
Neuml figure 342 kinetika e ndryshimeve neuml sinjalet e Fl dhe MR janeuml krahasuar neuml njeuml shkalleuml
lineare kohore neuml dy intervale kohe Neuml aneumln e majteuml teuml figureumls (neuml sfond teuml bardheuml) tregohet
variacioni i sinjalit MR lidhur me oksidimin e P700 dhe aneumln e djathteuml ne sfond gri -
tranzicioni reflekton reduktim teuml P700+ Peumlrqendrimi relativ i formave teuml reduktuara teuml P700
108
mund teuml llogaritet me supozimin se peumlrpara ndrҫimit neuml objektin e peumlrshtatur neuml teuml erreumlt teuml
gjitheuml RC teuml PhS 1 janeuml neuml gjendje teuml reduktuar dhe kur arrihet njeuml minimum relativ sinjali
MR (15-20 ms ndriccedilim me driteuml teuml kuqe) - teuml oksiduar Me keto supozime ccedildo nivel i
shpeumlrndarjes seuml driteumls infra teuml kuqe do teuml korrespondojeuml me njeuml raport teuml caktuar teuml
peumlrqendrimeve P700 neuml gjendjet e reduktuara dhe teuml oksiduara Kjo do teuml thoteuml se sinjali peumlr
kinetiken MR820 mund teuml interpretohet si dinamika e oksidimit teuml P700 (e para faza e
shpejteuml) dhe reduktimi i P700+ (e dyta faza e ngadalshme) figure 342
Duke peumlrdorur kendin e pjerreumlsiseuml teuml pjeseumls fillestare lineare mund teuml llogaritet shpejteumlsia
maksimale e oksidimit teuml P700 e cila pasqyron shpejteumlsineuml e reaksionit fillestar fotokimik neuml
RC teuml PhS 1 Sipas teuml dheumlnave teuml paraqitura neuml figure 342 neuml objektin e ekzaminuar (gjethe
fasule) shpejteumlsia maksimale e oksidimit teuml P700 - Vox = 317 s-1 Kjo vlereuml reflekton fluksin e
ngacmimit deumlrguar nga pigmentet e anteneumls dhe teuml kapur nga RC vlereuml e ngjashme me
TRoRC neuml PhS 2 Peumlr krahasim e llogaritur nga pjerreumlsia fillestare e kurbeumls seuml fluoreshenceumls
shpejteumlsia maksimale e rritjes seuml Fl neuml PhS 2 barazohet me 445 s-1 qeuml pasqyron peumlrmasa meuml
teuml meumldha teuml pigment anteneumls neuml PhS 2 se sa ne PhS 1
Fig 72 Dinamika e tranzicionit teuml fotoinduksionit teuml fluoreshenceumls relative variabile (Vt ) dhe
ndryshimi relativ neuml shpeumlrndarjen e driteumls me λ = 820 nm (МР820 ) paraqitur neuml shkalleuml lineare
kohore Gjysma e majteuml dhe e djathteuml e grafikut kaneuml shkalle teuml ndryshme kohore Teuml dheumlnat - si neuml
figure 341
Reduktimi i P700+ ndodh kur shpejteumlsia e transferimit elektronik nga PhS 2 neumlpeumlrmjet PC pool neuml
PhS 1 rrit fluksin e elektroneve peumlrmes PhS 1 Shpejteumlsia maksimale e reduktimit Vred mund teuml
llogaritet nga pjerreumlsia e pjeseumls lineare teuml kurbeumls seuml induksionit neuml fillim teuml rritjes seuml saj (shih
figure 342 ana e djathteuml) Vlera e peumlrftuar peumlrcaktohet jo veteumlm (dhe jo aq) nga aktiviteti i
PhS 1 sa varet nga aktiviteti i PhS 2 dhe zinxhiri i transferimit midis fotosistemeve
Peumlrfundime
Tre llojet e sinjaleve tregojneuml ndryshime karakteristike gjateuml ndriccedilimit teuml objektit me driteuml
aktive fotosintetike teuml cilat pasqyrojneuml proceset dhe reaksioniet e fotoinduktuara qeuml rrjedhin
neuml qelizeumln e bimeumlve Krahasimi i dinamikeumls seuml tre sinjaleve lejon njeuml interpretim meuml teuml
besuesheumlm teuml teuml dheumlnave Matjet e njeumlkohshme in vivo teuml PF DF dhe MR lejojneuml
grumbullimin dhe korrelacionin e informacionit ploteumlsues peumlr teuml tre domenet e transportit
109
elektronik fotosintetik - ana donore e elektroneve PhS 2 transporti i elektroneve midis PhS 2
dhe PhS 1 dhe ana akceptore e elektroneve PhS 1
Peumlrpareumlsia meuml e reumlndeumlsishme e aparatit m-PEA eumlshteuml afteumlsia neuml njeuml objekt teuml veumlzhgojeuml
njeumlkoheumlsisht disa karakteristika lumineshente dhe optike intensitetin e fluoreshenceumls seuml
shpejteuml klorofile intensiteti i fluoreshenceumls seuml vonuar teuml regjistruara neuml koheuml teuml ndryshme
relaksimi neuml erreumlsireuml dhe ndryshime teuml fotoinduktuara neuml shpeumlrndarjen e driteumls seuml moduluar
me λ = 820 nm
110
KREU 4 APLIKIME PRAKTIKE NEuml STUDIMIN E BIMEumlVE
Hyrje
Studimi i efektivitetit teuml aparatit fotosintetik vlereumlsimi i gjeumlndjes fiziologjike teuml organizmave
fotosintetik (bimeuml teuml larta - ulliri) reagime teuml aparatit fotosintetik neumln stress vlereumlsimi i
ndikimit teuml faktoreumlve teuml mjedisit neuml bimeuml eumlshteuml beumlreuml neuml 4 seksione
Materiali dhe metoda Materiali ndash fidaneuml Olea Europaea L Sativa ldquoKalinjotrdquo dhe ldquoUlliri i
holleuml i Himareumlsrdquo bimeuml native kultivareuml autoktoneuml rritur neuml natyreuml janeuml marreuml nga Instituti i
Transferimit teuml Teknologjive Bujqeumlsore Vloreuml dhe janeuml transferuar neuml laboratoret e ldquo
Biophysics and Radiobiologyrdquo department Faculty of Biology Sofia University St
Kliment Ohridski Bulgaria ku janeuml studjuar Eumlshteuml prezantuar metoda e matjes seuml
fluoreshenceumls seuml shpejteuml teuml vonuar dhe MR820 Matjet janeuml realizuar me m-PEA
instrument shumeuml ndash sinjalesh Prezantohet fluorimetri teknikat dhe kushtet e matjes
peumlrpunimi i teuml dheumlnave zhvillimi i eksperimenteve Protokollet e puneumls eksperimentale
Neuml vijim beumlhet vleresim i gjendjes fiziologjike teuml bimeumls me metodat fluoreshente
Eumlshteuml beumlreuml karakterizimi i aparatit fotosintetik neuml gjethe teuml ullirit neumlpeumlrmjet tranzitimeve teuml
induktuara teuml PF DF e MR820 neuml gjethe teuml ullirit in-vivo
Kreu vazhdon me Analizeuml e reagimit teuml aparatit fotosintetik neuml bimeumlt e larta ndaj
temperatureumls seuml larteuml dhe teuml uleumlt duke peumlrdorur matje teuml njeumlkohshme in vivo teuml fluoreshenceumls
klorofile teuml shpejteuml fluoreshenceumls seuml vonuar dhe reflektim teuml moduluar neuml 820 nm
Temperatura eumlshteuml njeuml nga faktoreumlt meuml teuml reumlndeumlsisheumlm mjedisor qeuml peumlrcakton funksionimin e
bimeumlve
Vijon ndikimi i intensitetit teuml driteumls aktinike gjateuml induksionit mbi PhSA neuml gjethe ulliri Drita
eumlshteuml njeuml nga faktoreumlt fizikeuml kryesoreuml ekologjikeuml qeuml peumlrcakton jo veteumlm mundeumlsineuml peumlr
ekzistenceumln e bimeumlve por edhe gjendjen fiziologjike teuml aparatit teuml tyre fotosintetik
Efekti i koheumls seuml inkubacionit neuml 40oC mbi PhSA neuml gjethe ulliri eumlshteuml treguar
41 MATERIALI DHE TEKNIKA E REGJISTRIMIT TEuml SINJALIT
411 Materiali bimor
Bima e ullirit Olea Europaea e studjuar neuml keumlteuml punim eumlshteuml njeuml pemeuml apo shkurre me
gjelbeumlrim teuml peumlrhersheumlm qeuml rritet neuml basejnin Mesdhetar Deumlshmiteuml fosile tregojneuml se pema e
ullirit ka origjineumln e saj rreth 20-40 milioneuml vjet meuml pareuml neuml rajonin oligocen qeuml korrespondon
me Italineuml dhe pellgun lindor teuml Mesdheut [20] [21] Bima e ullirit meuml voneuml u kultivua seuml pari
rreth 7000 vjet meuml pareuml neuml rajonet e Mesdheut [20] [22] Neuml boteuml llogariten rreth 865 milioneuml
pemeuml ulliri (viti 2005) dhe shumica e tyre gjenden neuml vendet e Mesdheut
ldquoOrigjina dhe ullinjteuml e vjeteumlr teuml Shqipeumlriseuml - histori e shkurteumlr Iliro-Epiriote e ullirit
ldquoNeuml Epir ose Iliri ulliri ka qeneuml dhe mbetet Nje Themel Natyral Peumlr teuml gjitheuml kohrathellip
Element Peisazhi Pema meuml e mireuml qeuml jep hellipVaj teuml mireumlhellip Qeuml lind dhe rrit njereumlz teuml
fuqisheumlm dhe bujarrdquordquo
Neuml Shqipeumlri ka rreth 4 ndash 5 milion pemeuml ulliri produktive mbi 100 nga teuml cilat janeuml neuml mosheuml
rreth 1000 vjet ndeumlrkaq shumeuml drureuml teuml vlereumlsuar neuml mosheuml 1500-3000 vjet janeuml teuml
evidentuar
111
Pemeumlt e ullirit mund teuml jetojneuml peumlr disa shekuj duke mbetur produktive Peumlrcaktimi i mosheumls
seuml ullirit eumlshteuml e veumlshtireuml ajo mund teuml vlereumlsohet bazuar neuml tregues indirekt biometrik si
perimetri neuml bazeumln e trungut koeficienti i rritjes dinamike vjetore teuml cileumlt i afrohen mosheumls
reale Neuml gjendje natyrale ulliri nuk vdes nga mosha ai ripeumlrteumlritet deumlmtohet nga ngricat
lageumlshtia e tokeumls lufteumlrat urbanizimi dhe zjarret
Ulliri rritet neuml ccedildo tokeuml teuml ndriҫuar mire toleron mireuml thateumlsireumln peumllqen motin e nxehteuml dhe
pozicionet me diell ndeumlrsa temperaturat neumln -10 degC mund teuml deumlmtojneuml edhe njeuml pemeuml teuml
pjekur
Disa karakteristika teuml bimeumls seuml ullirit janeuml
- Jeteumlgjateumlsia - mosha mesatere 400 vjet
- Kurora gjelbeumlron gjateuml kateumlr stineumlve teuml vitit ndash gjethet ndeumlrrohen gradualisht neuml ҫdo tre
vjet
- Gjethet janeuml neuml pozicion teuml peumlrkundrejteuml dyshe ovale teuml zgjatur teuml lidhura fort pas
degeumlzeumls me njeuml bisht teuml shkurteumlr Ngjyra e gjetheve eumlshteuml e gjelbeumlr e mbyllur neuml faqen
e sipeumlrme dhe e gjelbeumlr e hapur neuml teuml argjendteuml neuml faqen e poshtme Gjethet nga ana e
sipeumlrme janeuml teuml mbuluara me dyll peumlr zvogelimin e avullimit teuml ujit neuml temperatura teuml
larta
Keumltu ne kemi punuar mbi fidaneuml ulliri te rritur ne kushte natyrale neuml Shqipeumlri
Ulliri i holleuml i Himareumls - eumlshteuml bimeuml autoktone e krahineumls seuml bregdetit dhe nuk eumlshteuml e
peumlrhapur neuml rajone teuml tjera Bima e fuqishme peumlrshtatet neuml kushte teuml veumlshtira Tip i ngjashem
rritet neuml Kreteuml ku ka disa ekzemplareuml neuml mosheuml 3 ndash 5 mijeuml vjet teuml cileumlt japin produkt
ndeumlrkaq neuml mashtab global ky lloj kultivari eumlshteuml unikal ndash me kokrra teuml vogla e teuml zgjatura
dhe jep cileumlsi teuml larteuml vaji
Ulliri Kalinjot - i quajtur edhe si lsquoMbreti i gjitheuml llojeve teuml bimeumls seuml ullirit dhe teuml vajit teuml ulliritrdquo
eumlshteuml autokton neuml Shqipeumlrineuml jugore kultivari kryesor vendas zeumle mbi 40 teuml struktureumls seuml
mbjelljeve neuml nivel kombeumltar Neuml rajonin Sarandeuml Vloreuml Fier Mallakasteumlr zeuml mbi 80 teuml
struktureumls seuml mbjelljeve Eumlshteuml kultivar i qeumlndruesheumlm ndaj temperaturave teuml larta dhe ka
qeumlndrueshmeumlri mesatare ndaj teuml ftohtit
Fidane Olea Europaea L Sativa ldquoKalinjotrdquo dhe ldquoUlliri i holleuml i Himareumlsrdquo bimeuml native
kultivareuml autoktoneuml teuml rritur neuml natyreuml janeuml marreuml nga Agricultural Technologies Transfer
Vloreuml dhe jane transferuar neuml laboratoret e ldquo Biophysics and Radiobiologyrdquo department
Faculty of Biology Sofia University St Kliment Ohridski Bulgaria ku kaneuml vazhduar
rriten dhe teuml ruhen neuml temperatureuml te ajrit 22-25 oC diteumlnateuml mode 12 12h dhe ndriҫim
lumineshent me intensitet 250 micromol hν m-2s-1
4111 Metoda analitike dhe teknika bashkeumlkohore peumlr monitorimin e bimeumlve
Neuml kushte natyrore bimeumlt janeuml vazhdimisht teuml ekspozuar ndaj faktoreumlve teuml mjedisit dhe ndodh
qeuml keumlta faktoreuml beumlhen teuml pafavorsheumlm dhe shpesh vlerat jo-optimale kaneuml teuml beumljneuml jo veteumlm
me njeuml por njeuml kombinim teuml dy e meuml shumeuml faktoreumlve Produktiviteti i kulturave bimore neuml
kushte reale peumlrcaktohet jo aq nga potenciali i aparatit fotosintetik se sa nga afteumlsia e bimeumls
teuml funksionojeuml neuml meumlnyreuml efektive dhe teuml mbijetojeuml neuml kushte teuml pafavorshme teuml mjedisit dhe
pikeumlrisht afteumlsia e tyre peumlr tju peumlrshtatur kushteve teuml jashtme Peumlr menaxhimin efektiv teuml
112
kulturave pemtariseuml pyjeve dhe bimeumlsiseuml natyrore nevojiten meumlnyra teuml ndryshme vlereumlsimi
teuml gjendjes fiziologjike teuml bimeumlve vitalitetin e tyre si dhe prezenca e forcave peumlr peumlrballimin
e stresit Njeuml aspekt i reumlndeumlsishme neuml krijimin e bimeumlve me rezistenceuml teuml larteuml ndaj kushteve teuml
veumlshtira teuml mjedisit shfaqen teknikat eksperimentale qeuml japin mundeumlsi neuml kushte in vivo teuml
monitorohet gjendja fiziologjike e bimeumlve dhe teuml vrojtohet peumlrgjigja e tyre ndaj stresit si
dhe teuml beumljeuml vlereumlsimin e potencialit teuml tyre peumlr teuml mbijetuar neuml keumlto kushte teuml pafavorshme
Aktualisht egzistojne nje varg testesh fiziologjike peumlr vlereumlsimin e aktivitetit funksional teuml
bimeumlve Keumlto teste janeuml peumlrpunuar peumlr qeumlllime shkencore por ato janeuml teuml aplikueshme neuml
fusheumln e bujqeumlsiseuml dhe pylltariseuml si dhe peumlr biomonitorimin e bimeumlsiseuml neuml zonat natyrore
urbane
Egzistojneuml metoda teuml ndryshme analitike dhe teknika bashkeumlkohore peumlr monitorimin e
bimeumlve
- Imazhe RGB (Berger et al 2010 Rajendran et al 2009) analiza e reflektimit spektral neuml
zoneumln e dukshme lejon teuml vlereumlsohet akumulimi i biomaseumls dhe shpejteumlsia e rritjes ndryshime
neuml peumlrbeumlrjen e pigmenteve
- Imazhi termal Thermography neuml infra teuml kuqe jep informacion teuml integruar mbi nivelin e
thateumlsireumls neuml bimeuml statusin e tyre ujor dhe potencialin ujor
- Analizeuml hiperspektrale (Ferreiro-Arman et al 2006) Bashkeumlveprimi i rrezatimit diellor neuml
zoneumln spektrale teuml dukshme dhe teuml kuqe teuml afeumlrt (NIR ndash Near InfraRed) me struktureumln e
objektit bimor paraqitet si bazeuml e analizeumls neuml distanceuml e nivelit teuml stresit neuml bimeuml (eng
remote sensing)
- Imazhi NIR (Seelig et al 2009) Analizeuml e sinjaleve teuml reflektuara neuml zonen infra teuml kuqe te
afeumlrt bazohet neuml absorbimin e kuanteve infra teuml kuqe nga molekulat e ujit neuml gjethe
- Fluoreshenca e klorofil a (Tsimilli-Michael and Strasser 2008 Strasser et al 2010 Goltsev
et al 2012 ) Dinamika e sinjalit teuml fotoinduktuar eumlshteuml e lidhur drejtpeumlrdrejteuml me reaksionet
e oksido - reduktimit jo veteumlm neuml PhS 2 por me gjitheuml zinxhirin fotosintetik te transportit teuml
elektroneve
Fluoreshenca klorofile a shfaqet njeuml nga metodat diagnostikuese me informacion teuml larteuml e teuml
shpejteuml dhe jo-destruktive peumlr zbulimin dhe vlereumlsimin sasior te deumlmtimeve teuml aparatit
fotosintetik si rezultat i stresit ekologjik neuml bimeuml (Strasser et al 2004 Strasser et al 2010)
Fluoreshenca klorofile a peumlrdoret peumlr teuml vlereumlsuar gjendjen e PhS 2 neumln veprimin e stresit
dritor (Luttge 2000) teuml ftohtit (Krause 1994 Koscielniak and Biesaga-Koscielniak 1999)
temperatureumls seuml larteuml (Georgieva and Yordanov 1993 Srivastava and Strasser 1997 Bukhov
and Carpentier 2000)
412 Metodat e matjes teuml fluoreshenceumls klorofile
Peumlrthithja e energjiseuml gjateuml ndriҫimit teuml bimeumlve me driteuml ngacmuese shkakton reaksione
fotokimike teuml fotosintezeumls dhe shoqeumlruesen e tyre fluoreshenceuml klorofile neuml aparatin
fotosintetik ndeumlrsa pjesa e papeumlrthithur e driteumls pasqyrohet nga sipeumlrfaqja e gjethes ose
shpeumlrndahet neuml strukturat e brendshme Matja e Fl klorofile keumlrkon ndarjen e saj nga drita e
113
shpeumlrndare nga objekti Peumlr matjen e fluoreshenceumls klorofile peumlrdoren spektrofluorimetra neuml
teuml cileumlt parimi i matjes bazohet ne spektroskopineuml e emisioneve Janeuml peumlrpunuar disa metoda
peumlr matjen e Fl dhe njeuml gameuml e gjereuml fluorimetra Metoda matjeje praktike dhe teuml peumlrdorura
shpesh janeuml regjistrimi i drejtperdrejteuml i Fl dhe fluoreshenca e moduluar
4121 Regjistrimi i drejtpeumlrdrejteuml i fluoreshenceumls klorofile
Matja kryhet pas peumlrshtatjes seuml objektit fotosintetik neuml erreumlsireuml (peumlr rreth 20-30 minuta) e cila
peumlrcakton shuarje teuml proceseve teuml fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls Si rregull neuml erreumlsire
transportuesit e elektroneve neuml zinxhirin e transportit teuml elektroneve oksidohen Meuml pas prova
ndriccedilohet me driteuml teuml vazhdueshme me gjateumlsi vale meuml teuml shkurteumlr se 670 nm (e cila arrihet
duke peumlrdorur filtra optike ose dioda speciale ose lazera diode) Me futjen e driteumls ngacmuese
fotodetektori regjistron driteuml fluoreshence klorofile neuml diapazonin e gjateumlsiseuml seuml valeve nga
rreth 680 nm deri 760 nm Nga natyra e kurbeumls seuml induksionit teuml fluoreshenceumls mund teuml
vleresohen disa karakteristika teuml aparatit fotosintetik teuml proveumls dhe dinamika e rrjedhjes seuml
reaksioneve fotosintetike (Murkowski 2002) Neuml fund teuml fazeumls seuml induksionit teuml Fl klorofile
me ndriccedilim teuml panderprere teuml proveumls fluorometri mat intensitetin stacionar teuml fluoreshenceumls
klorofile (FT) (figure 411)
Sistemi tipik i peumlrshkruar meuml sipeumlr i matjes seuml Fl klorofile quhet sistem me ngacmim teuml
vazhduesheumlm (eng - continuousexcitation type chlorophyll fluorescence system) (foto 411)
Ai peumlrbeumlhet nga njeuml burim i driteumls ngacmuese rreth 3500 μmol fotone m-2 s-1 me gjateumlsi vale
650 nm dhe detektori me filteumlr qeuml lejon teuml regjistrohet veteumlm rrezatimi me λ gt 700 nm (figure
411) Detektori regjistrues i Fl klorofile i transmeton sinjalin peumlrforcuesit meuml pas sinjali
dixhitalizohet dhe jepet neuml njeuml mikroprocesor peumlr llogaritjen e parametrave teuml nevojshme teuml
fluoreshenceumls
Metoda e peumlrshkruar peumlrdoret neuml fluorimetra teuml cileumlt vlereumlsojneuml nivelin e stresit neuml bimeuml
Keumlta fluorometra mund teuml regjistrojneuml dhe analizojne kurbat e induksionit teuml fluoreshenceumls
klorofie peumlr njeuml koheuml teuml shkurteumlr teuml ekspozimit neuml driteuml dhe si rregull - deri neuml 10 sekonda por
matja duhet teuml kryhet pas peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt teuml bimeumlve (neuml vareumlsi teuml natyreumls seuml studimit
nga 20 minuta deri neuml disa oreuml)
Fig 411 Diagrameuml e kokeumls mateumlse teuml fluorometrit Handy PEA (Hansatech Instruments Ltd
Mbreteumlria e Bashkuar)
114
Foto 411 Fluorimeteumlr (Handy PEA) i cili kryen matje teuml drejtpeumlrdrejta teuml fluorescenceumls klorofile a
neuml kushte natyrore (fusheuml) (httphansatechinstrumentscomproductsintroduction-to-chlorophyll-
fluorescence continuous-excitationchlorophyll- fluorescence handy-pea )
Gjateuml peumlrdorimit teuml keumlsaj metode peumlrkufizohen keumlta parametra
- FO ndash fluoreshenca fillestare (zero)
- FM ndash fluoreshenca maksimale
- FV = FM - FO ndash fluoreshenca e ndryshueshme
- FV FM ndash efektiviteti maksimal i PhS 2
- TFM - koha peumlr arritjen e FM
- PI - Indeksi i produktivitetit teuml aparatit fotosintetik
- AM ndash sipeumlrfaqja e syprineumls mbi kurbeumln e induksionit teuml fluoreshences klorofile
Fluorimetrat bashkeumlkohoreuml mund teuml regjistrojne parametrat bazeuml teuml Fl teuml peumlrcaktuara sipas
formeumls seuml fazeumls fillestare teuml kurbeumls Kautsky Aparate teuml pajisur me burim drite me intensitet teuml
larteuml (mbi 2500 μmol hν m-2 s-1) dhe njeuml fotodetektor me mikroprocesor teuml cileumlt sigurojneuml
matje teuml shpejta dhe teuml sakta (me rezolucion kohor 10 μs) lejojneuml teuml matet intensiteti i
fluoreshenceumls neuml koheuml teuml shkurteumlr peumlrfshi fazeumln fillestare teuml induksionit Prandaj
fluoreshenca mund teuml vrojtohet gjateuml koheumls seuml reaksioneve fillestare fotosintetike Njeuml analizeuml
e detajuar e sinjalit teuml matur (JIP-testi) mund teuml vlereumlsojeuml ndikimin e njeuml seumlreuml faktoreumlsh stresi
neuml bimeuml (Strasser et al 2000)
4122 Fluoreshenca klorofile a e moduluar
Peumlrdorimi i sistemeve mateumlse teuml moduluara teuml fluoreshenceumls klorofile PAM (eng - Pulse
Amplitude Modulation) ndash ҫoi neuml revolucion neuml studimin e keumltij fenomeni (Quick and Horton
1984 Schreiber 1986) Neuml keumlteuml sistem peumlr ngacmimin e Fl klorofile peumlrdoret burim qeuml
emeton driteuml teuml moduluar e cila kyҫet dhe ҫkycet neuml intervale kohe teuml rregullta dhe detektor
qeuml regjistron veteumlm komponenten e ndryshueshme teuml fluoreshenceumls seuml induktuar neuml proveuml
(figure 412) Keumlshtu Fl klorofile mund teuml matet neuml prani teuml njeuml burimi aktiv drite shteseuml me
peumlrbeumlrje spektrale teuml ngjashme me driteumln e Diellit
115
Fig 412 Skema peumlrfaqeumlson sinjalet e drites teuml regjistruara neuml detektor neuml regjime pune teuml
ndryshme A - sinjal fluoreshent i regjistruar duke peumlrdorur veteumlm driteumln e moduluar B - gjateuml
ndriҫimit teuml njeumlkohsheumlm me driteuml aktive dhe teuml moduluar C - pas filtrimit teuml komponentes konstante teuml
driteumls aktive - veteumlm fluoreshenca qeuml shoqeumlron reaksionet fotokimike teuml klorofilit (Hansatech
Instruments Ltd UK)
Neuml keumlteuml sistem matje drita leumlshohet peumlr njeuml koheuml teuml shkurteumlr (1-3 ms) ky interval kohe eumlshteuml i
mjaftuesheumlm peumlr peumlrcaktimin e impulsit teuml Fl klorofile Ne detektorin e keumlsaj pajisje bien tre
lloje sinjale drite (figure 412)
1) e shpeumlrndareuml nga sipeumlrfaqja e objektit driteuml active (ndriҫim i pandeumlrprereuml)
2) sinjali i fluoreshenceumls teuml objektit driteuml e induktuar active (sinjal i vazhduesheumlm)
3) sinjal fluoreshence impuls-induktuar driteuml e moduluar e ngacmuar pikeumlrisht ky sinjal
fluoreshence peumlrforcohet neuml rrugeuml elektronike dhe teuml tjerat sinjale jo-impulse neglizhohen
Matjet mund teuml kryhen ne gjethe teuml teumlra ose pjeseuml teuml tyre peumlrshtatur neuml erreumlsireuml apo neuml driteuml
Teknika me perdorimin e PAM-teknologji ofron matje teuml besueshme teuml nivelit fillestar teuml
fluoreshenceumls FO pasi rrezja e driteumls qeuml matet ka njeuml intensitet teuml tille teuml uleumlt qeuml nuk inicion
reaksion fotokimik Neuml peumlrdorimin e sistemit PAM matja fillon duke peumlrfshire rreze me
impuls shumeuml teuml dobeumlt rrezatimi teuml moduluar ML (eng - Modulated Light) i cili shkakton
fluoreshenceumln klorofile (figure 412) Burimi ML janeuml dioda driteuml - emetuese (LED) teuml cilat
leumlshojneuml rrezatim neuml zoneumln spektrale teuml kuqe (zakonisht λmax = 650 nm) Ky rrezatim eumlshteuml
shumeuml i dobeumlt dhe nuk shkakton procese induksioni neuml gjethe kurse ngacmimi i Fl klorofile
ndodh kryesisht nga humbjet e energjiseuml gjateuml migrimit teuml saj neumlpeumlr anteneuml dhe rrjedhimisht
kuptimi i tij mund teuml merret si FO (figure 413) Pas keumlsaj futet impuls ngopeumls SP (eng -
Saturating Pulse) Ky eumlshteuml i shkurteumlr (psh 08 sekonda) dhe shumeuml i fuqisheumlm impuls drite
intensiteti i teuml cilit mund teuml arrijeuml deri neuml 16000 micromol hν middot m-2 s-1 (LED λmax = 665 nm) Neumln
ndikimin e reduktimit gjitheuml akceptoreumlt neuml PhS 2 peumlrkoheumlsisht bllokojneuml reaksionet
fotokimike rezultat i seuml cileumls eumlshteuml rritja e menjeumlhershme (shpejteuml) e prodhimit teuml Fl
Intensiteti i fluoreshenceumls neuml objektin paraprakisht peumlrshtatur neuml erreumlsireuml arrin vlereumln
maksimale (FM) Pas zvogelimit teuml Fl deri neuml vlereumln fillestare teuml erreumlsireumls FO futet drita aktive
e vazhdueshme AL (Aktinich Light) me densitet teuml caktuar teuml fluksit fotone fotosintetikisht
116
aktive PFD (eng - Photon Flux Density) si rregull - nga 200 deri 500 micromol fotone m-2 s-1
(LED λmax = 665 nm) Njeumlkohesisht ka rritje neuml prodhimin e Fl e cila arrin vlereumln
maksimale FP karakteristike e intensitetit AL Gjate disa minutave pasuese efiktiviteti i Fl
ulet duke arritur nivelin stacionar FT (Murkowski 2002)
Fig 413 Paraqitje skematike e njeuml eksperimenti tipik peumlr teuml peumlrcaktuar efikasitetin e fotosntezes
neuml matjen e fluoreshenceumls seuml moduluar (modifikuar nga Murkowski 2002)
ML ndashdriteuml mateumlse e moduluar
SP ndash impuls ngopje
AL ndash driteuml aktive
FR ndash driteuml infra e kuqe e afeumlrt
FO ndash fluoreshenca minimale klorofile a neuml objekte teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml
FM ndash fluoreshenca maksimale klorofile a neuml objekte teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml
FP ndash fluoreshenca maksimale klorofile a neuml driteuml aktive ngacmuese
FM ndash fluoreshente maksimale klorofil a neuml objekte peumlrshtatur neuml driteuml
FT ndash nivel stacionar i fluoreshenceumls klorofile a neuml objekte peumlrshtatur neuml driteuml
FO ndash fluoreshenca minimale klorofile a neuml objekte peumlrshtatur neuml driteuml
ΔE = FM - FM
ΔF = FM - FT
240 sekonda nga momenti i kyҫjes seuml driteumls AL futet impuls i dyteuml ngopeumls SP i cili
redukton akceptorin e elektroneve teuml PhS 2 dhe peumlrkoheumlsisht bllokohen reaksionet
fotokimike Neumln ndikimin e keumltij pulsing vrojtohet rritje e nivelit teuml Fl e cila eumlshteuml meuml e uleumlt
117
se FM Diferenca mes FM dhe FM eshte e lidhur me shuarjen jo-fotokimike teuml fluoreshenceumls
(Maxwell and Johnson 2000) Matjet e Fl klorofile a duke peumlrdorur PAM fluorometra
sigurojneuml vlereumlsim teuml shpejteuml teuml efektivititit teuml transformimeve energjetike teuml fotoneve PAR neuml
energji kimike neuml procesin e fotosintezeumls neuml objektet neuml studim dhe peumlrcaktimin e njeuml varg
parametrash teuml reumlndeumlsisheumlm
bull FO ndash fluoreshenca fillestare e matur neuml objekte peumlrshtatur neuml driteuml
bull FM ndash fluoreshenca maksimale
bull FV FM = (FM - FO) FM ndash efektiviteti maksimal i reaksioneve fillestare fotokimike neuml
objekte peumlrshtatur neuml driteumln
bull FPhS2 = (FM - FT) FM - rendimenti kuantik i vlefsheumlm neuml reaksionet fotokimike neuml PhS 2
neuml driteuml
bull qP = (FM - FT) (FM - FO) ndash shuarje fotokimike
bull qN = (FM - FM) (FM - FO) ndash shuarje jofotokimike
bull ETR = FPhS2 times 050 times PPFDa = 084 times 050 times PPFDa ndash shpejteumlsi e transportit linear teuml
elektroneve (keumltu PPFDa do kuptohet si shpejteumlsia e absorbimit teuml driteumls nga prova e
shprehur neuml μmol hν m-2 s-1)
4123 Matja e fluoreshenceumls klorofile a
Fluorometrat peumlr matjen e fluoreshenceumls klorofile a janeuml dy lloje
1 Teuml tilleuml qeuml punojneuml neuml bazeuml teuml ngacmimit teuml vazhduesheumlm teuml objektit
Keumlta fluorimetra lejojneuml teuml maten parametrat kryesoreuml teuml fluoreshenceumls klorofile a (FO FM
TFM AM PI) dhe prodhueshmeumlria maksimale e aparatit fotosintetik teuml bimeumlve (Fv FM) Neuml
mjedise pune teuml erreumlsuara e peumlrshtatshme eumlshteuml peumlrdorimi i llambave qeuml rrezatojneuml driteuml teuml
gjelbeumlr Shikimi i njeriut eumlshteuml meuml i ndjeshem neuml teuml gjelbeumlr ndeumlrkaq drita e gjelbeumlr nuk
aktivizon procesin e fotosintezeumls neuml bimeuml
2 Fluorimetra qeuml punojneumle sipas sistemit i cili mat driteuml impulsive teuml moduluar Keumlta
fluorimetra lejojneuml matjen e fluoreshenceumls klorofile a si neuml rastin e pareuml pas peumlrshtatjes neuml teuml
erreumlt teuml bimeumlve ndeumlrkaq jepet mundeumlsi edhe peumlr matje neuml driteuml (pa peumlrshtatje paraprake teuml
bimeumlve neuml erreumlsireuml) Neuml keumlteuml rast peumlrcaktohen parametra shteseuml teuml fluoreshenceumls klorofile a
teuml tilla si FS FM FO φPhS2 ΔF FM (rendimenti kuantik) qP qNP NPQ ETR PAR dhe
temperatura
Fluorimetrat qeuml tregeumltohen mundeumlsojneuml matjen e fluoreshenceumls klorofile teuml objekteve
fotosintetike neuml kushte natyrore dhe laboratorike
118
Foto 413 Sistemet M-PEA-1 dhe M-PEA-2 lejojneuml matjen e njeumlkohshme teuml fluoreshenceumls seuml
klorofilit a teuml PhS 2 aktivitetit teuml P700 M-PEA-2 gjithashtu beumln teuml mundur matjen e fluoreshenceumls seuml
vonuar dhe sasineuml relative teuml klorofilit (httpwwwhansatech-instrumentscom)
Neuml gjenerateumln e fundit teuml fluorimetrаve peumlrshembull M-PEA-2 (Hansatech Instruments UK
foto 413) beumlhet matja e sinjalit teuml fluoreshenceumls klorofile a emetuar nga PhS 2 neuml
kombinim me peumlrcaktimin e aktivitetit teuml P700 (me ndihmeumln e driteumls seuml moduluar neuml gjateumlsi
vale 820 nm) dhe fluoreshenceumls seuml vonuar e madje edhe peumlrmbajtja relative e klorofilit
(Goltsev et al 2009b Strasser et al 2010)
4124 Matjet e njeumlkohshme teuml fotosintezeumls dhe intensitetit teuml fluoreshenceumls klorofile a
Aparate meuml teuml avancuara beumljneuml matjet e njeumlkohshme teuml fotosintezeumls dhe intensitetit teuml
fluoreshenceumls klorofile a neuml teuml cilat peumlrcaktimi i shpejteumlsiseuml seuml fotosintezeumls (bazuar neuml matjen
e peumlrqendrimit teuml oksigjenit apo teuml dioksidit teuml karbonit) kombinohet me aparatet peumlr matjen e
fluoreshenceumls klorofile a Kjo jep mundeumlsi peumlr njeuml peumlrshkrim meuml teuml ploteuml teuml procesit teuml
fotosintezeumls ku matja e shpejteumlsiseuml seuml fiksimit teuml dioksidit teuml karbonit neuml njeuml cikeumll teuml Calvin-
Benson (ose shpejteumlsi e ҫlirimit teuml oksigjenit) kryhet neuml teuml njeumljteumln koheuml me regjistrimin e
parametrave teuml Fl klorofile Matja e asimilimit teuml CO2 jep informacion neuml lidhje me reaksionet
dhe proceset neuml fazeumln e erreumlt dhe teuml ndriҫuar teuml fotosintezeumls ndeumlrsa evolucioni i oksigjenit
eumlshteuml i lidhur veteumlm me fazeumln e ndritshme rrjedhimisht edhe neuml keumlteuml rast eumlshteuml e mundur teuml
krahasohen rezultatet e analizeumls gazometrike me efektivitetin e reaksioneve fotokimike neuml
fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls ( Hunt 2003)
Neuml punimin toneuml nuk kemi peumlrdorur aparat teuml tilleuml dhe nuk eumlshteuml realizuar matje e
fotosintezeumls
4125 Avantazhet dhe disavantazhet e metodave fluorimetrike
Studimi i karakteristikave strukturore dhe funksionale teuml objekteve fotosintetike bazuar neuml
matjen e fluorescenceumls seuml klorofilit a ka disa avantazhe ndaj metodave teuml tjera biokimike ose
fizike
119
1 Matjet mund teuml kryhen neuml kushte natyrore ato nuk kaneuml njeuml efekt shkateumlrrues neuml struktureumln
e objektit
2 Mundeumlsohet kryerja e hulumtimeve neuml terren sera ose laboratoreuml
3 Afteumlsia peumlr teuml kryer keumlrkime mbi gjethe dhe pjeseuml teuml tjera teuml gjelbra teuml bimeumls (kercell
lekure vesh dhe fara teuml papjekura) neuml inde e kultura qelizore
4 Koheumlzgjatja relativisht e shkurteumlr e matjes (nga disa sekonda neuml disa minuta)
5 Kostoja relativisht e uleumlt e matjeve dhe disponueshmeumlria e llojeve teuml ndryshme teuml
instrumenteve
6Mundesia peumlr teuml kombinuar disa teknika neuml njeuml instrument peumlr matjen e njeumlkohshme teuml
karakteristikave teuml ndryshme neuml njeuml objekt bimor
7 Metoda jashteumlzakonisht e larteuml informative
Megjithateuml duhet teuml kihet parasysh se procesi nga i cili varet kinetika e fluoreshenceumls
klorofile a kryesisht kufizohet neuml reaksionet e vrojtuara neuml fazeumln e ndritshme Keumlshtu
parametrat e marra nuk pasqyrojneuml ploteumlsisht efikasitetin e fotosintezeumls si njeuml e teumlreuml dhe
rezultatet duhet teuml analizohen neuml lidhje me teuml dheumlnat e tjera si matjet e shpejteumlsiseuml seacute
evolucionit teuml oksigjenit apo asimilimit teuml dioksidit teuml karbonit (Krause and Weis 1991
Reigosa 1997) Matja e fluoreshenceacutes klorofile a mund teuml peumlrdoret peumlr teuml vlereumlsuar
efektivitetin e proceseve fotokimike por nuk zeumlvendeumlsojneuml matjen e intensitetit teuml procesit teuml
fotosintezeumls
Korrelacionet ndeumlrmjet intensitetit teuml transportit teuml elektroneve neuml PhS 2 (vlereumlsuar neuml bazeuml teuml
matjes seuml Fl klorofile) dhe fiksimi i CO2 neuml kushte teuml caktuara eksperimentale nuk janeuml
gjithmoneuml teuml keumlnaqshme ndonjeumlhereuml ekzistojneuml disa dallime neuml mes tyre (Genty et al 1989
Edwards and Baker1993 Fryer et al 1998 Maxwell and Johnson 2000) Kjo eumlshteuml peumlr shkak
teuml marreumldheumlnies konkuruese midis procesit teuml asimilimit CO2 dhe proceseve teuml tjera si
fotorespirimi metabolizmi i azotit dhe transporti i elektroneve teuml energjiseuml se larteuml teuml
oksigjenit (reaksioni Meller)
Proceset e ndryshme fiziologjike neuml bimeuml dhe strukturat anatomike teuml lidhura me to kaneuml
shkalleuml teuml ndryshme ndjeshmeumlrie ndaj stresit Aparati fotosintetik neuml veccedilanti struktura e PhS
2 konsiderohet jashteumlzakonisht e ndjeshme ndaj streseve teuml ndryshme Duke peumlrdorur metodat
e matjes seuml klorofilit a eumlshteuml e mundur teuml regjistrohen ndryshimet e hershme teuml reaksioneve qeuml
ndodhin neuml aparatin PhS neumln ndikimin e stresit peumlrpara se simptomat e tjera teuml beumlhen teuml
dukshme
413 Metoda peumlr regjistrimin e fluoreshenceumls seuml vonuar
Neuml vitin 2008 Hansatech Instrument Ltd prodhoi versionin e pareuml komercial teuml aparatit peumlr
regjistrimin e DF m-PEA i cili lejon regjistrimin e njeumlkohsheumlm mbi njeuml objekt teuml tre
sinjaleve - PF DF dhe MR 820
Peumlr teuml regjistruar IC teuml DF nevojitet teuml peumlrdoret ndriccedilim periodik cikle alternative driteuml -
erreumlsireuml Gjateuml ndriccedilimit mund teuml matet intensiteti i PF (Zaharieva and Goltsev 2003) dhe
120
kur ҫkyҫet drita DF fillon teuml matet pas njeuml intervali teuml shkurter kohe (10 μs - 1 ms neuml vareumlsi
teuml pajisjes qeuml peumlrdoret) neuml meumlnyreuml qeuml teuml shmanget mbivendosja e PF neuml detektorin DF
Veumlshtireumlsia kryesore neuml regjistrimin e DF lidhet me intensitetin jashteumlzakonisht teuml uleumlt teuml saj
Ndeumlrkaq peumlr teuml ngacmuar DF objekti fotosintetik duhet teuml ndriccedilohet me driteuml me intensitet teuml
larteuml Neuml njeuml rast teuml tilleuml drita e shpeumlrndareuml nga objekti mund teuml shmanget nga sinjali i
regjistruar me aneuml teuml filtrave Por njeumlkoheumlsisht me DF objekti rrezaton PF klorofile a
intensiteti i teuml cileumls eumlshteuml disa rende meuml i larteuml nga i lumineshenceumls dhe spektrat e teuml dy llojeve
teuml luminescenceumls janeuml pothuajse identike (Amesz and van Gorkom 1978 Grabolle and Dau
2005) Rrjedhimisht qeuml teuml mund teuml ndahen fotonet DF eumlshteuml e nevojshme teuml peumlrdoret ndarja
neuml koheuml e sinjaleve
Ndarja neuml koheuml mund teuml realizohet sipas dy meumlnyrave
a) matje e kurbave teuml shuarjes teuml luminescenceumls neuml teuml erreumlt teuml ngacmuara nga ndriccedilimi
paraprak neuml keumlteuml rast analizohen komponenteumlt kinetike teuml DF teuml lidhura me reaksionet e
transferimit teuml ngarkeseumls neuml zinxhirin e transferimit fotosintetik teuml elektroneve
b) regjistrimi i IC teuml DF - ndryshimi neuml intensitetin e lumineshenceumls gjateuml koheumls seuml kalimit teuml
objekteve fotosintetike nga gjendja e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt neuml gjendjen e peumlrshtatjes neuml driteuml
Gjateuml regjistrimit teuml kurbave teuml shuarjes objekti ndriccedilohet nga nje flash i shkurter (koheumlzgjatje
e rendit nga nanosekondeuml deri neuml mikrosekondeuml) driteuml ngopeumlse (eng single turnover flash)
dhe regjistrohet reumlnie e luminescenceumls neuml intervalin kohor nanosec - microsec-milisec
(Christen et al 2000 Zaharieva et al 2011) Ndriccedilimi pulsues eumlshteuml shumeuml komod peumlr
studimin e vetive euml S- gjendjeve neuml OEС dhe rolin e tyre neuml gjenerimin e lumineshenceumls
(Zaharieva et al 2011 Buchta et al 2007 Goltsev et al 1980) Ndriccedilim meuml i vazhduesheumlm
paraprak i objektit (sec ose min) peumlrdoret neuml regjistrimin e shuarjes seuml ngadalteuml teuml DF (Hideg
et al 1991 Katsumata et al 2008 Berden-Zrimec et al 2008) Neuml keumlteuml rast ndriccedilimi i
vazhduar siguron peumlrzierje teuml S - gjendjeve OEС akumulim teuml paraardheumlsve teuml ndrysheumlm
teuml DF dhe energjetizim teuml membranave tilakoide dhe kinetika e relaksimit neuml teuml erreumlt e DF
pasqyron dinamikeumln e zhdukjes seuml paraardheumlsve neuml reaksione teuml drejtpeumlrdrejta dhe teuml
kundeumlrta (reverse) teuml transportit elektronik relaksim teuml S-gjendjeve shumeuml teuml oksiduara dhe
shpeumlrndarje e gjendjeve teuml energjetizuara teumle membranave tilakoide
Veumlzhgimi i drejtpeumlrdrejteuml i kurbave teuml induksionit teuml DF eumlshteuml i pamundur peumlr shkak teuml
rendimentit jashteumlzakonisht teuml uleumlt teuml tij krahasuar me PF Regjistrimi i ndryshimeve DF gjateuml
induksionit beumlhet kur objekti fotosintetik rrezatohet me driteumle teuml ndeumlrprereuml (intermittent light)
neuml teuml cileumln periudhat e ndriccedilimit alternohen me intervale erreumlsire njeuml ndriccedilim i tilleuml eumlshteuml
kuazi-stacionar Gjateuml periudheumls seuml ndriҫuar drita PAR e absorbuar nga objekti indukton neuml
teuml procese qeuml ccedilojneuml neuml tranzicion teuml PhSA nga gjendja e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt neuml gjendjen e
peumlrshtatjes neuml driteuml Neuml keumlteuml rast komplekset anteneuml PhS 2 rrezatojneuml si PF dhe DF por
intensiteti i DF eumlshteuml disa rende madheumlsie meuml i uleumlt dhe mund teuml supozohet se sinjali i matur
neuml periudheumln e ndriҫuar peumlrfaqeumlson ekskluzivisht Fl klorofile a Gjateuml periudheumls seuml erreumlt PF
bie shpejt neumln nivelin e DF dhe pas disa dhjeteumlra nanosekonda pas ҫkyҫjes seuml ndriccedilimit
rrezatimi i regjistruar eumlshteuml DF Intensiteti i sinjaleve teuml regjistruara PF dhe DF varet nga
121
koheumlzgjatja e ndriccedilimit teuml tyre (kurba induksioni) por shpejteumlsia e rrezatimit teuml kuanteve DF
ulet neuml meumlnyreuml eksponenciale neuml periudheumln e erreumlt
Me daljen e M-pea-2 u beuml e mundur teuml krahasohen rezultatet e eksperimenteve neuml bazeuml teuml
matjes seuml DF kryer neuml laboratoreuml teuml ndrysheumlm
414 Metoda peumlr regjistrimin e shpeumlrndarjes seuml driteumls me gjateumlsi vale 820 nm
Kur ndriҫohen objekte fotosintetike teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml reaksionet fotokimike neuml RC
fotosintetike ҫojne neuml formimin e formave teuml oksiduara teuml klorofileve neuml qendrat e reaksionit
P700+ neuml PhS 1 dhe P680+ neuml PhS 2 Neuml indet e gjetheve zbehja e klorofilit neuml rreth 700 nm
eumlshteuml neuml sfondin e absorbimit teuml forteuml neuml keumlto zona teuml maseumls seuml mbetur teuml pigmentit gjeuml qeuml
veumlshtireumlson regjistrimin e sinjalit diferencial dhe regjistrohet meuml lehteuml rritja e peumlrthithjes neuml
zonat e 820 nm e cila paracakton mundeumlsineuml e peumlrdorimit teuml sinjalit Δ820 nm peumlr vrojtim teuml
reaksioneve oksido-reduktuese neuml fotosistemin 1 neuml objektet fotosintetike in vivo (Oja et al
2004 Schansker et al 2005)
Teknikisht sinjali regjistrohet neuml gjethe duke matur driteumln e transmetuar neumlpeumlrmjet objektit
ose teuml reflektuar nga objekti Neuml teuml dyja rastet formimi i transportuesve (barteumlsve) teuml oksiduar
teuml elektroneve neuml PhS 1 ccedilon neuml njeuml rritje teuml absorbimit dhe zvogelim teuml fraksionit teuml driteumls seuml
shpeumlrndareuml ose teuml transmetuar nga objekti
415 m-PEA instrument shumeuml ndash sinjalesh
Peumlrpareumlsia meuml e reumlndeumlsishme e aparatit m-PEA eumlshteuml afteumlsia neuml njeuml objekt teuml veumlzhgojeuml neuml teuml
njeumljteumlen koheuml disa karakteristika lumineshente dhe optike intensitetin e fluoreshenceumls seuml
shpejteuml klorofile intensiteti i fluoreshenceumls seuml vonuar teuml regjistruara neuml koheuml teuml ndryshme
relaksimi neuml erreumlsireuml dhe ndryshime teuml fotoinduktuara neuml shpeumlrndarjen e driteumls seuml moduluar
me λ = 820 nm Tre llojet e sinjaleve tregojneuml ndryshime karakteristike gjateuml ndriccedilimit teuml
objektit me drite aktive fotosintetike e cila pasqyron proceset dhe reaksioniet e
fotoinduktuara qeuml rrjedhin neuml qelizeumln e bimeumlve Krahasimi i dinamikeumls seuml tre sinjaleve lejon
njeuml interpretim meuml teuml besuesheumlm teuml teuml dheumlnave Matjet e njeumlkohshme in vivo teuml PF DF dhe
MR820 lejojneuml grumbullimin dhe korrelacionin e informacionit ploteumlsues peumlr teuml tre domenet
e transportit elektronik fotosintetik - ana donore e elektroneve PhS 2 transporti i elektroneve
midis PhS 2 dhe PhS 1 dhe ana akceptore e elektroneve PhS 1
Matjet e fluoreshenceumls seuml klorofilit nuk janeuml absolute Fluorescenca varet nga intensiteti i
driteumls dhe reagimi i bimeumls neuml kushtet e reja teuml ndriҫimit Shumeuml nga parametrat fluoreshent qeuml
shpesh peumlrdoren peumlr krahasim janeuml raporte Prandaj eumlshteuml e reumlndeumlsishme qeuml matjet teuml beumlhen
neuml rrethana veumlrtet teuml krahasueshme neumlse teuml dheumlnat do teuml peumlrdoren peumlr krahasim Peumlrdorimi i
njeuml fluorometri peumlr teuml beumlreuml matje eumlshteuml veteumlm njeuml aspekt i dizajnit dhe procedureumls seuml mireuml
eksperimentale
Neumlse Fo dhe Fm nuk peumlrcaktohen me sakteumlsi teuml gjitha vlerat e llogaritura do teuml jeneuml teuml
pasakta Peumlrcaktimi i sakteuml i Fo varet nga dizajni i instrumentit Pajisja mateumlse duhet teuml jeteuml neuml
gjendje teuml regjistrojeuml me shpejteumlsi sinjalin fluoreshent teuml shkaktuar nga ndriccedilimi
122
M-PEA peumlrdor sistem teuml shpejteuml teuml mbledhjes seuml teuml dheumlnave teuml afteuml peumlr teuml regjistruar ccedildo 10
mikrosekonda Meuml pas peumlrdoret njeuml algoriteumlm peumlr teuml peumlrcaktuar njeuml linjeuml peumlrshtatjeje meuml teuml
mireuml neumlpeumlrmjet pikave teuml teuml dheumlnave teuml regjistruara menjeumlhereuml pas fillimit teuml ndriccedilimit
Eumlshteuml me reumlndeumlsi primare qeuml ndriccedilimi teuml mos variojeuml neuml intensitet gjateuml matjes peumlrndryshe
fluoreshenca e Fo dhe piku do teuml jeneuml peumlrcaktuar duke peumlrdorur nivele teuml ndryshme teuml driteumls e
rrjedhimisht nuk mund teuml krahasohen
Ndriccedilimi duhet gjithashtu teuml jeteuml me intensitet teuml ploteuml mateumls peumlrpara fillimit teuml matjeve
peumlrndryshe pikat e hershme teuml teuml dheumlnave regjistrohen neuml intensitete teuml ndrysheumlm drite Ky
eumlshteuml avantazhi i peumlrdorimit teuml LED-ve pasi ato pothuajse ngrihen momentalisht neuml intensitet
teuml ploteuml kur ndriccedilohen
Neuml meumlnyreuml qeuml sinjali maksimal fluoreshent i marreuml teuml mund teuml konsiderohet si Fm prova
duhet teuml jeteuml e peumlrshtatur neuml teeuml erreumlt dhe drita duhet teuml jeteuml me intensitet teuml mjaftuesheumlm qeuml teuml
ngop bimeumln keumlshtu qeuml duke shtuar meuml shumeuml driteuml nuk do teuml shkaktojeuml fluoreshenceuml teuml shtuar
Neumlse drita nuk eumlshteuml me intensitet ngopeumls fluoreshenca do teuml arrijeuml vlereumln pik por ky pik nuk
do teuml jeteuml sinjali maksimal i mundsheumlm fluoreshent (FM) dhe nuk duhet teuml peumlrdoret peumlr
llogaritjet e raporteve Fv Fm Intensiteti ngopeumls do teuml variojeuml nga lloji neuml lloj e me
periudheumln e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt dhe kushtet e mjedisit neuml teuml cilat bima rritet Eumlshteuml e
reumlndeumlsishme teuml garantohet qeuml ngopja arrihet duke matur neuml intensitete teuml ndryshme drite pas
njeuml seumlreuml periudhash teuml peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt peumlr teuml kontrolluar se raporti Fv Fm nuk mund teuml
rritet duke peumlrdorur nivele meuml teuml larta teuml driteumls
M-PEA arrin intensitete ngopje teuml driteumls deri neuml 5000 μmoles hν m-2 s-1 nga njeuml LED e vetme
416 Regjistrimi i fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml dhe teuml vonuar dhe shpeumlrndarja neuml
820 nm Peumlrpunimi i teuml dheumlnave
Peumlr regjistrimin e PF DF dhe MR820 peumlrdoreumlm fluorimeter М-PEA (Multifunctional Plant
Efficiency Analyzer) prodhuar nga Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) Aparati
peumlrbeumlhet nga bllok kontrolli i lidhur me kabeumlll me kokeuml punuese neuml teuml cileumln janeuml peumlrfshireuml
gjitheuml burimet dritore dhe detektoret Objektet ndriҫohen me impuls drite prodhuar nga diode
drite (LED) e fuqishme me gjateumlsi vale rreth 625 nm me koheumlzgjatje dhe intensitet sipas
qellimit teuml studimit (deri neuml 4000 μmol hνmminus2sminus1) fokusuar mbi njeuml siperfaqe me diameter 5
mm Fluoreshenca e rrezatuar kalon neumlpeumlr filteumlr i cili lejon kalimin e kuanteve me λasymp730 nm
dhe regjistrohet nga fotodioda Fluorimetri eumlshteuml peumlrshtatur peumlr puneuml me objekte native ndash
gjethe neuml bimeuml teuml larta teuml pakeumlputura Mbajteumlsja e objektit eumlshteuml njeuml kapeumlse (clip) plastmasi e
lehteuml Gjethja shtrengohet me aneuml teuml njeuml plate teuml zezeuml elastike mbi hapjen neumlpeumlrmjet teuml cileumls
objekti ndriҫohet dhe kalojneuml kuantet e driteumls teuml rrezatuara prej tij Erreumlsimi i objektit arrihet
duke mbyllur hapjen me plate metalike teuml levizshme Kapeumlsja (clip) fiksohet me friksion
peumlrpara dritares neuml kokeumln punuese duke siguruar izolim drite teuml objektit dhe fotodiodave nga
drita e jashtme e shpeumlrhapur Koka punuese fiksohet neuml hapeumlsireuml me ndihmeuml teuml stativit neuml
pozicion maksimalisht teuml peumlrshtatsheumlm peumlr objektin qeuml studjohet M-PEA punon ploteumlsisht
autonom gjateuml koheumls seuml matjes
123
Per llogaritjen e parametrave strukturore dhe funksional teuml PhSA nga JIP-test peumlrdoren vlerat
e PF neuml pikat e saj karakteristike (figure 414)
Fig 414 Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml (F(t)) regjistruar nga aparati m-PEA neuml
ndriҫim 1s me driteuml ngopeumlse Shkalla kohore eumlshteuml logaritmike Janeuml sheumlnuar pikat karakteristike sipas
nomenklatueumls Govindjee dhe koheumlt neuml teuml cilat shfaqen Forma e sinjalit rreth L pikes ploteumlsuese
peumlrdoret peumlr ndjekjen e transmetimit energjetik (grupimit) midis RC-ve teuml ndryshme Shkalla djathtas
tregon vlerat e fluoreshenceumls relative variable (V(t)) llogaritur me formuleumln (Ft ndash FO)(FM ndash FO) ku t
eumlshteuml moment i zgjedhur nga induksioni Kur ky i fundit peumlrkon me fillim faze nga IC merret Vt Vk
etj Djathtas janeuml treguar flukset energjetike (ABS TRo ETo e REo) (Govindjee)
Regjistrimi i njeumlkohshem i PF dhe DF keumlrkon ndriҫim kuazistacionar dmth alternime teuml
periudhave teuml ndriҫuara dhe teuml erreumlta teuml objektit gjateuml teuml cilave teuml regjistrohen dy tipet e
sinjaleve Peumlr marrjen e IC teuml PF maksimalisht teuml ngjashme me kurbeumln e cila regjistrohet neuml
ngacmim konstant (teuml vazhduesheumlm) (figure 416) zvogeumllohet pjesa relative e periudhave teuml
erreumlta Neuml fluorimetrin M-PEA realizohet skema neuml teuml cileumln pjesa e intervaleve teuml erreumlta nuk
tejkalon 13 e teuml ndriҫuarave dmth 25 e koheumls seuml regjistrimit Neuml figure 415 paraqitet
regjistrimi i njeumlkohshem i IC teuml PF dhe i kurbave neuml teuml erreumlt teuml DF teuml regjistruara neuml
intervalin e induksionit 03 ndash 20 ms
Regjimi Multi mode Kur vendoset neuml multi matjet e DF merren neuml intervale teuml rregullta teuml
fazeumls seuml erreumlt gjateuml matjes seuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml qeuml rezulton neuml pika teuml erreumlta
Regjimi Single mode Kur vendoset neuml single M-PEA beumln njeuml matje teuml DF teuml vetme 5 sekonda
neuml fund teuml matjes seuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml pasi eumlshteuml fikur ndriccedilimi aktinik
124
Fig 415 Paraqitje grafike e regjistrimit teuml njeumlkohshem teuml PF dhe DF me aparatin m-PEA Neumln
grafik eumlshteuml treguar shkalla kohore e periudhave ndriҫuese alternative (blu) gjateuml teuml cilave raportohet
PF dhe periudhat e erreumlsimit (e kuqe) qeuml lejojneuml regjistrim teuml relaksimit teuml DF Kalimi mes
regjistrimit teuml dy sinjaleve beumlhet neuml interval ndeumlrmjetes prej 5 μs
Njeumlkohesisht me regjistrimin e fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml dhe teuml vonuar M-PEA mund
teuml regjistrojeuml ndryshimet neuml shperndarjen e driteumls seuml moduluar me 820 nm (МR 820)
Ato regjistrohen neuml regjim special (reflection mode) Drita rrezatohet nga fotodiode (LED)
pas teuml cileumls pjeseuml nga ajo shpeumlrhapet nga objekti dhe regjistrohet neuml fotodiode Sinjali
peumlrforcohet dixhitalizohet nga konvertor analog-shifror dhe bashkeuml me teuml dheumlnat nga PF dhe
DF regjistrohet neuml kujtesen e aparatit Pjesa e driteumls seuml shpeumlrhapur zvogeumllohet gjateuml ndriҫimit
teuml njeumlkohsheumlm me driteuml aktinike e cila eumlshteuml rezultat i akumulimit teuml transportuesve teuml
oksiduar P700+ dhe PC+ teuml cileumlt perthithin pikeumlrisht neuml 820 nm Kjo metodeuml jep mundeumlsi peumlr
ndjekje teuml drejtpeumlrdrejteuml teuml gjendjes redoks teuml PhS 1
Raportimi i sinjaleve teuml PF DF dhe MR820 neuml fillim teuml regjistrimit (deri neuml 300 μs) beumlhet neuml
ҫdo 10 μs Neuml periudhat e meumlpasme teuml kinetikeumls seuml induksionit kur ndryshimet beumlhen meuml teuml
ngadalshme frekuenca rrallohet dhjeteuml hereuml (neuml 100 μs neuml 1 ms 10 ms e meuml tej deri neuml 10 s
peumlr periudha 30-300 s) Rradhitja (sequence) dhe koheumlzgjatja e periudhave teuml regjistrimit teuml
PF DF dhe MR820 si dhe numri i vlerave eksperimentale peumlr periudheumln peumlrkateumlse janeuml
paraqitur neuml tabele 411 Neuml kolloneumln e fundit tregohen ekuacionet e shuarjes (quenching) neuml
teuml erreumlt e DF
125
Tabele 411 Protokoll kohor i regjistrimit teuml PF DF e MR820 me m-PEA me koheuml induksioni 300s
(Kollona 6 - ie - intervale erreumlsimi)
417 Zhvillimi i eksperimenteve Protokolle
Peumlr arritjen e qeumlllimit - paraqitja dhe aplikimi i metodave fluoreshente peumlr studimin dhe
vlereumlsimin e gjendjes fiziologjike n aparatin fotosintetik - janeuml definuar detyrat e meumlposhtme
Karakterizimi i PhSA in vivo neuml gjethe teuml bimeumls seuml ullirit duke analizuar tranzicionet e
induktuara teuml fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml dhe teuml vonuar dhe teuml shpeumlrndarjes seuml driteumls neuml
820 nm
Ndjekja e ndikimit teuml intensitetit teuml driteumls aktinike gjateuml induksionit mbi PhSA neuml gjethe teuml
ullirit
Vlereumlsimi i efekteve teuml temperaturave teuml larta e teuml ulta mbi PhSA neuml gjethe ulliri
Efekti i koheumls seuml inkubacionit mbi PhSA neuml gjethe ulliri
Janeuml ndertuar eksperimentet dhe hartuar protokollet peumlrkateumlse
Drejtimi i metodeumls seuml regjistrimit dhe parametrat e matjes u vendoseumln paraprakisht neuml
protokollin e regjistruar neuml memorjen e aparatit Protokolli hartohet me ndihmeumln e programit
M-PEA Plus Protocol Editor pjeseuml e aparatit Protokolli ngarkohet neuml bllokun e kontrollit dhe
startohet matja Pas peumlrfundimit teuml matjes teuml dhenat e regjistruara neuml memorien e aparatit
kalohen neuml kujteseumln e kompjuterit dhe trajtohen me ndihmeuml teuml M-PEA Plus Data Analysis
Modules Ky program jep mundeumlsi per vizualizim teuml IC teuml PF e DF MR820 dhe llogaritjen e
126
parametrave teuml JIP-test (Tsimilli-Michael and Strasser 2008) Peumlr analiza dyteumlsore teuml teuml
dheumlnave peumlrdoret software i specializuar M-PEA-dataanalyzer V54 peumlrpunuar nga ldquo
Biophysics and Radiobiologyrdquo department Faculty of Biology Sofia University St
Kliment Ohridski Bulgaria Ai jep mundeumlsi peumlr
bull vizualizim teuml lehteuml dhe manipulim teuml teuml dheumlnave nga njeuml ose meuml shumeuml eksperimente
bull mesatarizim i teuml dheumlnave nga eksperimente teuml peumlrseumlritura
bull marrje e teuml dheumlnave dhe kalimin e tyre neuml tabela elektronike (Excel) ose programe peumlr
grafike shkencore (Sigma Plot Origin)
bull peumlrpunim numerik ploteumlsues i teuml dhenave nga kurbat e reumlnieve (shuarjes) neuml teuml erreumlt teuml
DF
bull zbeumlrthimin e kurbave teuml reumlnies neuml teuml erreumlt teuml DF neuml komponentet e veҫanta kinetike
bull peumlrllogaritje e parametrave teuml JIP-test dhe vizualizimi i tyre sipas grupeve teuml
eksperimenteve
bull analizeuml numerike regresive e kinetikeumls seuml sinjalit MR820
Peumlr marrjen e parametrave teuml ndrysheumlm teuml sinjaleve fluoreshente dhe optike peumlrdoret programi
Microsoft Excel dhe peumlr paraqitje teuml grafikeve ndash Sigma Plot
Protokollet e peumlrdorur
1 - PF - 1s 0300 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 0500 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 1000 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 2000 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 3000 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 4000 μE DF-single MR-100
2 - PF - 1s 1000 μE DF-multi MR-100
2 - PF - 1s 2000 μE DF-multi MR-100
2 - PF - 1s 4000 μE DF-multi MR-100
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 5 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 10 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 24 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 30 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 35 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 40 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 45 oC
127
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 50 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 55 oC
3 - PF - 180s 1000 μE DF-multi MR-100
3 - PF - 180s 2000 μE DF-multi MR-100
3- PF - 180s 4000 μE DF-multi MR-100
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 5 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 10 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 20 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 25 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 30 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 35 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 40 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 45 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 50 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 55 oC
4 - 21 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - 30s - 0 μE
4 - 21 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - 30s - 100 μE
4 - 21 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - 30s - 300 μE
4 - 21 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - 30s - 500 μE
4 - 21 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - 30s - 1000 μE
5 - 20 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - Dark relaxation after - 10 min 100 μE
5 - 20 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - Dark relaxation after - 10 min 1000 μE
Protokoll 1 ndashMatje teuml njeumlkohshme teuml IC e PF dhe MR820 Koha totale e matjes 1s Intensiteti
i rrezatimit ndryshon 300 μE 500 μE 1000 μE 2000 μE 3000 μE 4000 μE DF eumlshteuml neuml
single mode MR 100 (max) Ccedildo vlereuml eumlshteuml marreuml si mesatare e 6 provave neuml gjethe teuml
ndryshme
Qeumlllimi Ndikimi i intensitetit teuml driteumls aktinike gjateuml induksionit mbi PhSA neuml gjethe ulliri
128
Ne figure 416 jepet vizualizim i IC teuml PF marreuml nga Protokoll 1 Koha totale e matjes 1 s
Intensiteti i rrezatimit ndryshon 300 μE 500 μE 1000 μE 2000 μE 3000 μE 4000 μE DF
eumlshteuml neuml single mode Gjashteuml seri kurbash janeuml paraqitur nga njeuml peumlr ҫdo vlereuml teuml intensitetit
teuml driteumls
Neuml figure 417 vizualizim i IC teuml PF dhe MR 820 marreuml nga Protokoll 1 Koha totale e
matjes 1 s Intensiteti i rrezatimit eumlshteuml 4000 μE DF eumlshteuml neuml single mode Dy kurbat e
induksionit teuml matura njeumlkoheumlsisht janeuml mbivendosur
Protokoll 2 ndash Matje teuml njeumlkohshme teuml PF DF MR820 Koha totale e matjes 1s Intensiteti i
rrezatimit eumlshteuml 4000 μE Ndryshon temperatura e plastineumls metalike 5 10 24 30 35 40
45 50 52 55oC Kontrolli temperatureuml e ajrit - 24oC Matet PF DF eumlshteuml neuml multi mode
matje neuml 4 intervale kohe (001- 008) ms (009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash 23) ms
Merret MR820 Ccedildo vlereuml eumlshteuml marreuml si mesatare e 6 provave neuml gjethe teuml ndryshme
Qeumlllimi Efekti i temperatureumls neuml bimeumlt e ullirit studjuar me matjet e njeumlkohshme teuml kinetikave
teuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml fluoreshenceumls seuml vonuar dhe reflektimit teuml moduluar 820 nm
Neuml figure 418 paraqiten pamje nga IC teuml PF dhe DF Shihet se kurbat e induksionit teuml PF peumlr
temperatureuml 24oC ndash 45oC ruajneuml formeumln e tyre karakteristike duke dheumlneuml fluoreshenceuml me
vlera teuml konsiderueshme Neuml temperaturat e larta mbi 45oC veumlrehet rritje e Fo dhe reumlnie e FM
zvogelim i amplitudes DF gjithashtu ruajneuml format karakteristike deri neuml 40-45oC pas teuml
cileumls forma prishet
Protokoll 3 ndash Matje teuml njeumlkohshme teuml PF DF MR820 Koha totale e matjes 180s Intensiteti
ndryshon 1000 μE 2000 μE 4000 μE Matet PF DF eumlshteuml neuml multi mode matur neuml 6
intervale kohe (001- 008) ms (009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash 23) ms (24 ndash 230) ms
(240 ndash 2300) ms Merret MR820 Ccedildo vlereuml eumlshteuml marreuml si mesatare e 6 provave neuml gjethe teuml
ndryshme
Protokoll 3 ndash Matje teuml njeumlkohshme teuml PF DF MR820 Koha totale e matjes 180s Intensiteti
mbahet 4000 μE Ndryshon temperatura e plastineumls metalike 5 10 24 30 35 40 45 50 52
55oC Kontrolli temperatureuml e ajrit - 24oC Matet PF MR 820 eumlshteuml 100 (max) DF eumlshteuml neuml
multi mode matur neuml 6 intervale kohe (001- 008) ms (009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash
23) ms (24 ndash 230) ms (240 ndash 2300) ms Ccedildo vlereuml eumlshteuml marreuml si mesatare e 6 provave neuml
gjethe teuml ndryshme
Qeumlllimi Efekti i temperatureumls dhe intensitetit teuml driteumls neuml proceset e relaksimit shuarjes
Neuml figure 419 dhe 4110 jepen vizualizime nga pamja e peumlrgjithshme e kurbave teuml marra
Protokoll 4 Protokoll 5
Qellimi analizeuml e proceseve teuml fluoreshenceumls seuml vonuar dhe proceseve teuml relaksimit
(shuarjes)
129
Fig 416 Vizualizim i IC teuml PF marreuml nga Protokoll 1 Koha totale e matjes 1 s Intensiteti i
rrezatimit ndryshon 300 μE 500 μE 1000 μE 2000 μE 3000 μE 4000 μE DF eumlshteuml neuml single mode
Fig 417 Vizualizim i IC e PF dhe MR820 marreuml nga Protokoll 1 Intensiteti i rrezatimit eumlshteuml
maksimali 4000 μE DF eumlshteuml neuml single mode
130
Fig 418 DF teuml marra nga Protokoll 2 DF eumlshteuml neuml multi mode matur neuml 4 intervale kohe (001-
008) ms (009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash 23) ms
Fig 419 Vizualizim i IC te PF e marreuml nga Protokoll 3 Koha totale e matjes 180 s Intensiteti
ndryshon 1000 μE 2000 μE 4000 μE
131
Fig 4110 Vizualizim i kurbave te DF e marreuml nga Protokoll 3 Koha totale e matjes 180 s
Intensiteti ndryshon 1000 μE 2000 μE 4000 μE Intervalet kohore teuml matjeve (001- 008) ms
(009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash 23) ms (24 ndash 230) ms (240 ndash 2300) ms
132
42 EFEKTI I TEMPERATUREumlS NEuml BIMEumlT E ULLIRIT STUDJUAR ME MATJET
E NJEumlKOHSHME TEuml KINETIKAVE TEuml FLUORESHENCEumlS SEuml SHPEJTEuml TEuml
VONUAR DHE REFLEKTIMIT TEuml MODULUAR NEuml 820 nm
Peumlrmbledhje
Reagimi i aparatit fotosintetik neuml bimeumlt e larta ndaj temperatureumls seuml larteuml dhe teuml uleumlt
analizohet duke peumlrdorur matje teuml njeumlkohshme in vivo teuml fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml
fluoreshenceumls seuml vonuar dhe reflektim teuml moduluar neuml 820 nm Segmente teuml gjetheve teuml bimeumls
seuml ullirit janeuml vendosur neuml njeuml sipeumlrfaqe metalike neuml temperatureuml 10deg dhe 5degC (keumlrcim neuml
temperatureuml teuml uleumlt) dhe 30deg 35deg 40deg 45deg 50deg 525deg dhe 55degC (keumlrcim neuml temperatureuml teuml
larteuml) Ne peumlrshkruajmeuml qasjet eksperimentale peumlr teuml studiuar gjeumlndjen e aparatit fotosintetik
dhe meumlnyrat e studimit teuml parametrave teuml reumlndeumlsisheumlm strukturoreuml dhe funksionaleuml si
efektiviteti kuantik i fluksit teuml elektroneve neuml fotosistemin 2 fotosistemin 1 dhe zinxhirin e
transportit teuml elektroneve midis dy fotosistemeve peumlrqeumlndrimi i qeumlndrave aktive teuml reaksionit
teuml fotosistemit 2 kapaciteti elektronik i zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve si dhe parametri
total qeuml karakterizon produktivitetin neuml reaksionet fillestare teuml aparatit fotosintetik
Eumlshteuml treguar se temperatura e uleumlt peumlrkoheumlsisht ul efikasitetin fotosintetik teuml transportit
elektronik ndeumlrsa temperatura e larteuml mbi 40degC nxit proceset e inaktivimit teuml reaksioneve
fotosintetike Ndjeshmeumlria ndaj nxehteumlsiseuml neuml vende teuml ndryshme teuml zinxhirit teuml transportit teuml
elektroneve zvogeumllohet neuml rendin e meumlposhteumlm (RC e PhS 2) gt (QA-PQ-pool) gt (PQH2-
PC-PhS 1 -akceptoreuml teuml PhS 1) Ne rekomandojmeuml metodeumln e matjes seuml njeumlkohshme teuml
fluoreshenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar teuml klorofilit dhe reflektimin e driteumls neuml 820 nm neuml
gjethe in vivo me fluorimetrin Multi-Function Plant Efficiency Analyser peumlr vlereumlsim teuml
gjeumlndjes fiziologjike teuml bimeumlve dhe informacion teuml dobisheumlm neuml vlereumlsimin e shkalleumls seuml
toleranceumls seuml bimeumls neuml kushte teuml ndryshme mjedisore
421 Hyrje
Bimeumlt si sistem termodinamik i hapur ekzistojneuml neuml kushtet e njeuml mjedisi qeuml ndryshon
vazhdimisht Forca e influenceumls seuml jashtme peumlrcakton neuml maseuml teuml madhe dhe efektin
peumlrfundimtar mbi organizmin bimor Influenca teuml forta teuml faktoreumlve biotik dhe abiotik teuml
mjedisit janeuml teuml afta teuml shkaktojneuml ndryshime sinjifikative neuml struktureuml dhe fiziologji ose
deumlmtime teuml bimeumlve Ndeumlrkaq faktoreumlt me intensitet teuml uleumlt modifikojneuml karakteristikat
funksionale variabeumll teuml qelizeumls bimore duke siguruar efikasitet maksimal teuml proceseve qeuml
rrjedhin neuml organizma (Strasser et al 2000) Fotosinteza eumlshteuml procesi energjetik meuml i
reumlndeumlsisheumlm neuml bimeuml Reaksionet fotosintetike janeuml shumeuml teuml ndjeshme ndaj ndryshimit teuml
kushteve teuml jashtme prandaj ato mund teuml peumlrdoren si model peumlr teuml studiuar reagimin e bimeumlve
Strasser et al (Tsimilli-Michael and Strasser 2008 Strasser et al 2010 Goltsev et al 2010)
kaneuml peumlrpunuar metodeuml peumlr teuml karakterizuar gjeumlndjen funksionale teuml sistemeve native bimore
(bimeuml teuml teumlra in vivo dhe in situ) e cila bazohet neuml studimin e ndryshimeve teuml fotoinduktuara
teuml fluoreshenceumls klorofile a neuml indet bimore
Temperatura eumlshteuml njeuml nga faktoreumlt meuml teuml reumlndeumlsisheumlm mjedisor qeuml peumlrcakton funksionimin e
bimeumlve
133
Neuml keumlteuml punim ne ndjekim reagimin kompleks teuml PhSA neuml gjethet e bimeumlve teuml ullirit ndaj
temperaturave teuml uleumlta (10 5degC) ose teuml larteuml (30 35 40 45 50 525 55degC) duke peumlrdorur tre
sinjale - PF DF dhe reflektimin e moduluar MR 820 nm Ne kemi treguar se matja e
njeumlkohshme e PF DF dhe MR eumlshteuml njeuml instrument efiҫent peumlr teuml karakterizuar influenceumln e
temperaturave neuml sistemet fotosintetike dhe mund teuml peumlrdoret si njeuml mjet peumlr teuml monitoruar
keumlto ndryshime teuml induktuara neuml membranat fotosintetike
422 Materiali dhe Metoda
Materiali bimor
Neuml eksperimente janeuml peumlrdorur fidaneuml Olea Europaea L Sativa Kalinjot dhe Ulliri i holleuml i
Himareumls bimeuml native kultivareuml autoktoneuml teuml rritur neuml natyreuml janeuml marreuml nga Qeumlndra e
Transferimit teuml Teknologjive Bujqeumlsore Vloreuml dhe u transportuan neuml laboratoreumlt Katedra e
Biofizikeumls dhe Radiobiologjiseuml Fakulteti i Biologjiseuml Universiteti Kliment Ohridski Sofie
ku kaneuml vazhduar teuml rriten neuml temperatureuml ajri 22-25 oC regjim diteuml nateuml 1212h dhe ndriccedilim
lumineshent me intensitet 250 μmol hν m-2s-1 i afeumlrt me ndriҫimin ekologjik natyral
Eksperimentet u kryen me fluorimeteumlr M-PEA (Multifunctional Plant Efficiency Analyzer)
prodhuar nga Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) mbi gjethe teuml pakeumlputura nga
fidaneuml 1 deri neuml 3 vjeccedilareuml teuml bimeumls seuml ullirit Bima paraprakisht peumlrshtatet neuml erreumlsireuml peumlr 1
oreuml Gjitheuml eksperimentet janeuml zhvilluar neuml ambient teuml erreumlsuar fort (me intensitet teuml driteumls seuml
shpeumlrndareuml ltlt 1 μmol hνmminus2sminus1) peumlr teuml mos u deumlmtuar gjendja e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt teuml
objekteve Koka punuese e mbajtur nga njeuml stativ fleksibeumll pozicionohet neuml mes teuml gjethes seuml
pakeumlputur mbi faqen e sipeumlrme teuml saj Peumlrzgjedhja e gjetheve eumlshteuml beumlreuml ne drejtim nga poshteuml
lart Peumlr ҫdo kusht eksperimental janeuml beumlreuml nga 6 matje neuml gjethe teuml ndryshme Me M-PEA-
data-analyzer V54 vlerat janeuml regjistruar peumlrpunuar dhe peumlrdorur peumlr analizeuml dhe
vizualizim e peumlrpunim teuml grafikeumlve
Puna me m-PEA
Ndryshimet neuml karakteristikat e kurbave teuml induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile teuml
shkaktuara nga ndryshimet neuml temperatureuml teuml objektit u studjuan duke peumlrdorur njeuml sistem
eksperimental (foto 421) qeuml peumlrfshin njeuml fluorimeteumlr m-PEA njeuml bllok termostatik qeuml lejon
teuml ruhet mbi pllakeumln metalike teuml puneumls njeuml temperatureuml neuml intervalin -10degC deri +70degC Pas
njeuml peumlrshtatjeje neuml erreumlsireuml peumlr 1h teuml bimeumls seuml ullirit segment nga gjethja vendoset neuml
mbajteumlse duke siguruar kontakt me aneumln e poshtme teuml gjethes mbi sipeumlrfaqen e pllakeumls teuml
bllokut termostatik Temperatura e pllakeumls rregullohet me sakteumlsi prej +- 01oC Koka
punuese e fluorimetrit e montuar neuml njeuml stativ teuml leumlvizsheumlm vendoset neuml njeumlsi Rezultatet e
marra analizohen nga softueri i fluorimetrit m-PEA
134
Foto 421Sistem eksperimental peumlr studimin e efekteve teuml keumlrcim temperature neuml gjethe
1 minute pas vendosjes mbi pllakeumln e termostatit prova neuml studim ndriccedilohet nga nje seri 40
impulse drite me intensitet 4000 μmol hν m-2s-1 teuml alternuara me interval erreumlsire midis
impulseve teuml veҫanta Analizohen tranzicionet e lidhura me keumlrcim temperature teuml larteuml (nga
24oC neuml 30 35 40 45 50 525 55oC) dhe teuml uleumlt (nga 24oC neuml 10 5oC) Regjistrohen
kinetikat e induksionit teuml PF dhe DF Kinetika e shpeumlrndarjes seuml moduluar neuml 820 nm
(MR820) merret neuml ndriҫim me driteuml teuml kuqe dhe infra teuml kuqe intensiteti i teuml cileumls eumlshteuml
maksimali (100) teuml cilin aparati m-PEA mund teuml sigurojeuml Intensiteti 100 drite infra e
kuqe i peumlrgjigjet afeumlrsisht 700 μmol hνmndash2sndash1 driteuml e kuqe dometheumlneuml ndriccedilimi infra i kuq
eumlshteuml shumeuml meuml i dobeumlt
Peumlr ҫdo kurbeuml induksioni teuml PF llogariten parametrat e JIP-test rendimentet kuantike teuml
reaksioneve teuml transportit teuml elektroneve neuml qeumlndreumln e reaksionit teuml PhS 2 (φPO) neuml aneumln
akceptore teuml PhS 2 (φEO) dhe midis pool plastokinon dhe akceptoreumlve teuml PhS 1 (φRO)
Llogariten shpejteumlsi oksidimi teuml P700 (Vox) dhe reduktimi e P700+ (Vred) ne segmente teuml
marra nga kurbat qeuml aproksimojneuml sinjalin MR820
Protokolli i matjeve
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 5 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 10 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 24 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 30 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 35 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 40 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 45 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 50 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 55 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 5 oC
135
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 10 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 20 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 25 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 30 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 35 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 40 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 45 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 50 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 55 oC
423 Rezultate dhe Diskutim
Qeumlllimi i studimit ishte teuml analizohet reagimi i PhSA neuml bimeuml teuml larta gjateuml aplikimit teuml stresit
relativisht teuml dobeumlt i cili nuk shkakton modifikime strukturore teuml konsiderueshme dhe
deumlmtime teuml pakthyeshme neuml funksionet e qelizave Duam teuml ndjekim mundeumlsineuml e qelizeumls
bimore teuml ndryshojeuml karakteristikat e saj peumlr teuml siguruar funksionim optimal neuml kushte teuml reja
teuml jashtme teuml krijuara nga ndryshimi i temperatureumls Vlereumlsimi i efektit te temperaturave teuml
larta e teuml ulta mbi PhSA neuml gjethe ulliri eumlshteuml beumlreuml duke analizuar
- kurbat e induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml
- kurbat e induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile teuml vonuar
- kurbat e induksionit teuml shperndarjes seuml moduluar neuml 820 nm
- parametra nga JIP-testi teuml fluoreshenceumls klorofile teuml shpejte
- parametra teuml shpeumlrndarjes seuml moduluar neuml 820 nm
136
a)
b)
Fig 421Vizualizim nga m-PEA-data-analyzer V55 i kinetikave teuml ndryshimeve teuml sinjaleve teuml PF
DF dhe MR820 teuml marra njeumlkoheumlsisht neuml gjethe ulliri neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese 4000 μmol
hνmndash2sndash1 dhe a) neuml temperatureuml 30oC b) neuml temperatureuml 55oC
Neuml figure 421 paraqiten tranzitimet induktive teuml tre sinjaleve PF (ngjyreuml e kuqe) DF (e
gjelbeumlr e verdheuml e zezeuml rozeuml) dhe MR820 (blu) teuml marra njeumlkoheumlsisht neuml intensitet teuml driteumls
ngacmuese 4000 μmol hνmndash2sndash1 IC janeuml krahasuar neuml njeuml shkalleuml lineare kohore neuml dy
intervale kohe Shkalla e majteuml tregon IC e PF dhe DF (vlera absolute) shkalla e djathteeuml
MR820 (vlera relative) dhe boshti horizontal paraqet koheumln e induksionit kinetikat e
137
ndryshimeve neuml sinjaleve te IC e PF DF dhe MR janeuml krahasuar neuml njeuml shkalleuml logaritmike
kohore
Neuml figure 421a) temperatureuml 30 oC IC e PF ruan formeumln e vet karakteristike ndash duke kaluar
neumlper pikat karakteristike OJIP fazat arrin FM neuml 200 ms IC e MR 820 arrin minumumin neuml
fazeumln I-P te PF Paraqiten kateumlr komponente teuml DF ndash IC 001 ndash 008 ms - IC 009 ndash 09 ms
- IC 1-23 ms - IC 24 ndash 23 ms Vihet re se DF ka intensitet jashteumlzakonisht teuml uleumlt (disa rende
meuml i uleumlt se intensiteti i PF) peumlr shkak teuml vet origjines seuml keumltij sinjali fakt ky i njohur K-pik
nuk formohet qarteuml pasi ky pik shfaqet kur bima ndodhet neuml kushte stresi Rezultatet e marra
janeuml klasikisht standartet kjo pasi 30 oC eumlshteuml njeuml temperatureuml qeuml perfshihet neuml normat
ekoligjike teuml rritjes seuml bimeumls seuml ullirit
Neuml figure 421b) temperatureuml 55oC kinetikat e PF MR820 DF nuk ruajneuml formeumln
karakteristike vlera e F0 zmadhohet meuml shumeuml se 2 hereuml vlera e FM zvogeumllohet ndjesheumlm
amplituda zvogeumllohet shfaqet K-pik MR820 arrin minimumin karakteristik shumeuml shpejteuml
peumlr koheuml 1-2 rende meuml teuml uleumlt Influenca mbi kurbat e DF eumlshteuml e dukshme kaneuml humbur
formeumln karakteristike dhe janeuml teuml inhibuara Keumlto kurba karakteristike vlereumlsimi teuml gjendjes
vlerat e parametrave teuml peumlrftuar nga matjet e drejtpeumlrdrejta parametrat e llogaritura nga teuml
dheumlnat e matura flukset dhe rendimentet kuantike deumlshmojneuml se bima ndodhet neuml kushte stres
temperature proteinat janeuml neuml kufirin e deumlmtimeve teuml pakthyeshme
Neuml figure 422a janeuml treguar IC e PF (vlera absolute) dhe figure 422b ndashVt (fluoreshenca
variabeumll relative) neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese 4000 μmol hνmndash2sndash1 Nga vlerat e matura
dhe vizualizimet e IC teuml PF shihet se neuml interval temperature 5oC deri neuml 50oC kurbat ruajneuml
formeumln karakteristike e cila prishet neuml temperatureuml 525oC - 55oC
Leumlvizja e parametrave me ndryshimin e temperatureumls paraqitet neuml figure 422a c tabele
422 Neuml keumlrcim neuml temperatureuml teuml uleumlt nga 24 neuml 10 oC dhe 5 oC fluoreshenca maksimale e
emetuar nga objekti neuml teuml cilin gjitheuml qendrat e reaksionit teuml PhS 2 janeuml teuml mbyllura FM
rritet me rreth 20 koha per arritjen e FM TFM rritet F0 nuk ndryshon Njeuml areumlsye peumlr keumlteuml
eumlshteuml se gjateuml veprimit teuml faktoreumlve me intensitet teuml uleumlt modifikohen karakteristikat
funksionale teuml qelizeumls bimore peumlr teuml siguruar efikasitet maksimal teuml proceseve qeuml rrjedhin neuml
organizma
Neuml interval temperature 24oC deri 40oC FM nuk peumlson ndryshime teuml dukshme ulet pak neuml 45
- 50oC TFM zvogeumllohet me rritjen e temperatureumls Fo nuk ndryshon deri ne 50oC
FM zvogelohet me rreth 30 neuml keumlrcim temperature teuml larteuml nga 30 oC neuml 55oC Fo rritet TFM
zvogelohet Arsyeja peumlr keumlteuml mund teuml jeteuml denatyrim i komplekseve pigment - proteina
(zvogelimi i RCCS0 - zvogelim i numrit teuml qendrave active fotokimike reaksioni teuml PhS 2
qeuml mund teuml reduktojneuml QA) ose rritje e shuarjes jofotokimike ( rritja e shpeumlrndarjes seuml
energjiseuml si nxehteumlsi zvogelon rendimentin e fluoreshenceumls) peumlr shkak teuml akumulimit teuml
P680+ Fenomeni i fundit ilustrohet lehteuml me rritjen e K-pik neuml temperatureuml teuml rritur (figure
422ae) Ky pik veumlrehet qarteuml neuml vet IC teuml PF neuml 50degC dhe pikerisht neuml keumlteuml meumlnyreuml eumlshteuml
regjistruar peumlr hereuml teuml pareuml nga Bruno Strasser (Strasser 1997) i cili shpjegohet me deumlmtime
neuml struktureumln dhe funksionin e sistemit teuml zhvillimit teuml oksigjenit
138
Fig 422 Efekti i temperatureumls mbi fluoreshenceumln klorofile neuml fidaneuml ulliri Gjethe ulliri teuml
peumlrshtatura peumlr 1h neuml erreumlsireuml janeuml vendosur mbi termostat me temperature teuml rregulluar nga 5-55oC
dhe pas 1min inkubim janeuml regjistruar kurbat e induksionit teuml PF neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese
4000 μmol hνmndash2sndash1 Paraqiten a) IC e PF vlera absolute b) IC e fluoreshenceumls variabile relative
(Vt) c) Parametra teuml JIP-test referuar 24oC d) Ndryshime neuml formeumln e IC teuml Vt peumlr gjitheuml periodeumln e
matjeve si sinjal referent eumlshteuml peumlrdorur ai i marreuml neuml 24oC ndash Vt(24) e) K- pik ndryshime neuml format e
IC teuml Vt neuml intervalin O-J f) L-pik ndryshime neuml format e IC teumlVt neuml intervalin O-K
0
10000
20000
30000
40000
50000
60000
70000
001 01 1 10 100 1000
F a
u
Induction time ms
5
10
24
24 K
30
35
40
45
50
525
55
0
02
04
06
08
1
12
001 01 1 10 100 1000
Vt
re
lu
Induction time ms
5
10
24
24 K
30
35
40
45
50
525
55
-5
0
5
10
15Fo
Fmt(Fm)
Phi(Po)
Phi(Eo)
Phi(Ro)
Vj
Gamma(RC)
SmN (Strasser)
MoABSRC
TRoRC
EToRC
REoRC
RCCSo
DIoRC
RCABS
PI(ABS)PI(total)
5
10
24
24 K
30
35
40
45
50
525
55-05
-04
-03
-02
-01
0
01
02
03
001 1 100d
Vt
re
lu
Induction time ms
5
10
24
24K30
35
40
45
50
-01
-005
0
005
01
015
02
025
03
035
04
045
001 01 1 10
dW
j r
el
u
Induction time ms
5
10
24
24 K
30
35
40
45
50
525
55 -006
-004
-002
0
002
004
006
008
01
012
001 01 1
dW
k r
el
u
Induction time ms
5
10
24
24 K
30
35
40
45
50
525
55
139
Me rritjen e temperatureumls rritet dhe shuarja jofotokimike pas P (figure 422 d) K-pik negative
neuml temperaturat e uleumlta lidhet me ET teuml vonuar neuml aneumln akceptore teuml PhS 2 peumlr aresye teuml
shkeumlmbimit teuml vonuar midis QB dhe PQ -pool peumlr shkak teuml difuzionit teuml zvogeumlluar teuml
molekulave PQ neuml TM Kjo e fundit konfirmohet nga vlerat e larta teuml J dhe TFM neuml 5 dhe 10degC
(tabele 421 figure 422c)
Tabele 421Parametra JIP-test
Tabele 422 Rate ox Rate red
5 10 24 24 K 30 35 40 45 50 525 55
Rate ox 282289 264386 257422 253756 251393 230475 267084 238838 209454 161827 183319
Rate red 001033 003996 011422 012358 013323 011799 008208 003268 000697 000697 000697
Sheumlnojmeuml se efikasiteti kuantik i reaksionit fillestar fotokimik neuml P680 φPo (equiv TR0 ABS =
[1 - (F0 FM)] = FV FM ndash rendimenti maksimal kuantik i reaksioneve fotokimike fillestare
t = 0 i cili tregon probabilitetin e kapjes seuml energjiseuml teuml fotoneve teuml absorbuara (ose
ngacmimin qeuml migron neumlpeumlr anteneuml) nga qendrat e reaksionit PhS 2 thuajse nuk ndryshon
nga 5 neuml 45degC qeuml tregon se neuml keumlteuml diapazon temperature komplekset e proteinave teuml RC teuml
PhS 2 janeuml stabile Neuml temperatureuml 55 oC φPo zvogeumllohet me rreth 40 pasi neuml keumlteuml
temperatureuml komplekset e proteinave teuml RC teuml PhS 2 denatyrohen
Sipas literatureumls meuml i ndjesheumlm eumlshteuml transporti elektronik midis dy fotosistemeve duke
gjykuar sipas φEo (= ET0 ABS = [1 - (FO FM)] ψ0 = φPo ψ0 - efikasiteti kuantik i transferimit
teuml elektroneve nga QA- neuml t = 0 φEo lidhet me PhS 2) dhe φRo( = φPo φEo δRo = RE0 ABS =
φPo (1 - VI) ndash rendimenti kuantik i reduktimit te akceptorit fundor teuml elektroneve neuml aneumln
akceptore teuml PhS 1 (RE) φRo lidhet me PhS 1 )Neuml matjet tonaφEo peumlr teuml njeumljtin interval
temperaturash nga 5 neuml 45degC thuajse nuk ndryshon peumlr teuml cileumln mendojmeuml se bima e ullirit
eumlshteuml pershtatur si kultivar i qeumlndruesheumlm ndaj temperaturave teuml larta sepse temperaturat neuml
diapazonin nga 0 deri ne 50 oC janeuml teuml zakonshme peumlr vegjetimin e kulturave bimore neuml
Shqipeumlri keshtu bimeumlt e ullirit janeuml teuml afta ti rezistojneuml ndikimeve afatshkurteumlra dhe ka
qeumlndrueshmeumlri mesatare ndaj teuml ftohtit Ndeumlrkaq φRo nuk ndryshon nga 24 neuml 40degC neuml
intervalet 5degC - 10degC dhe 45degC - 55degC vlerat rriten me rreth 40 qe tregon reagime teuml
140
ngjashme neuml transportin elektronik midis dy sistemeve neuml dy diapazonet e skajshme teuml
temperaturave
Njeuml tjeteumlr veccedilori karakteristike neuml temperatura deumlmtuese (55degC) eumlshteuml shfaqja e vlereumls
fillestare (Fo) teuml larteuml (figure 422a c tabele 421) Parametri F0 paraqitet si indikator i
humbjes seuml energjiseuml gjateuml transmetimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit nga antena neuml qendreumln e
reaksionit teuml PhS 2 (Murkowski 2002 Baker and Rosenquist 2004) Vlerat e larta F0
tregojneuml transferim meuml pak efektiv teuml energjiseuml seuml ngacmimit midis molekulave teuml pigmentit
neuml anteneumln driteumlmbledheumlse teuml PhS 2 gjateuml stresit termik kur ka deumlmtime neuml thylakoide dhe
inaktivim teuml PhS 2 Rritja e F0 gjithashtu mund teuml jeteuml e lidhur me njeuml reumlnie neuml efektivitetin e
transferimit teuml energjiseuml neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 teuml shkaktuar nga disocimi i LHC 2
nga beumlrthama e PhS 2 (Havaux 1993) apo peumlr shkak teuml ndarjes seuml komplekseve anteneuml nga
PhS 2 (Yamane et al 1997) Duke krahasuar ndryshimet neuml L-pik (figure 422f) tendenca e
ccedilgrupimit teuml antenave eumlshteuml e dukshme madje edhe neuml temperatura teuml larta pak teuml deumlmshme
Neuml temperaturat e ulta veumlrehet procesi i kundeumlrt - grupimi rritet peumlr shkak teuml fluiditetit teuml
zvogeumlluar teuml TM Veumlzhgimet deri keumltu tregojneuml ndjeshmeumlri teuml larteuml temperature teuml PhS 2 Neuml
matjet tona procesi i grupimit veumlrehet neuml diapazonet e temperaturave 5degC - 10degC dhe 45degC -
525degC
IC teuml MR820 japin informacion peumlr vareumlsineuml nga temperatura teuml reaksioneve redox neuml PhS I
Nga sinjali llogariten shpejteumlsi karakteristike teuml oksido - reduktimit (Vox Vred) Amplituda e
oksidimit neuml RC teuml PhS 1 si dhe koha peumlr arritjen e saj zvogelohet me rritjen e temperatureumls
(figure 423a) Neuml peumlrputhje me keumlteuml eumlshteuml reumlnia e shpejteumlsiseuml seuml oksidimit teuml P700 (Vox) dhe
njeumlkoheumlsisht rritja e shpejteumlsiseuml seuml reduktimit teuml P700+ (Vred) (figure 423b tabele 422)
Duhet sheumlnuar se teuml dy shpejteumlsiteuml ndryshojneuml me njeuml rend midis tyre Vareumlsia e tyre nga
temperatura eumlshteuml e ndryshme nga 5 deri 30degC Vox zvogeumllohet shume ngadaleuml Vred rritet
rreth 10 hereuml meuml shpejteuml krahasuar me Vox nga 30 deri 50degC madhesia e Vred zvogeumllohet me
95 Vox vazhdon teuml zvogelohet rreth 4 hereuml meuml ngadaleuml Meqeneumlse Vox pasqyron veteumlm
reaksionin primar fotokimik neuml RC teuml PhS 1 rezulton se kjo e fundit influencohet meuml dobeumlt
nga temperatura neuml ndryshim nga komponenteumlt e tjereuml teuml zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve
veccedilaneumlrisht PhS 2 Realisht inhibimi i PhS 1 fillon veteumlm pas 30degC kurse temperaturat e
uleumlta nuk kaneuml ndikim teuml pafavorshem mbi teuml Rritja e Vred eumlshteuml e lidhur me leumlngeumlzimin e
membraneumls dhe lehteumlsimin e difuzionit neuml transportuesit e ndeumlrmjeteumlm elektronikeuml Pas 45degC
deumlmtimi i forteuml i PhS 2 ccedilon neuml zvogeumllim teuml Vred
141
a)
Fig 423 Efekt i temperatureumls mbi MR820 neuml gjethe teuml ullirit Kushtet eksperimentale janeuml teuml njeumljta si
neuml figure 422 Paraqiten a) IC teuml MR820 neuml 4000 μmol hνmndash2sndash1 driteuml e kuqe b) Shpejteumlsi oksidimi
teuml P700 (Vox) dhe reduktimi e P700+ (Vred) teuml marra nga kurbat qeuml aproksimojneuml sinjalin MR820 nga
a) neuml interval kohe teuml peumlrcaktuar
Diferencat neuml ecurine e Vred gjateuml ndriccedilimeve (ref tabele 422 figure 423) teuml ndryshme
shpjegohen me faktin se neuml intensitet drite teuml larteuml eumlshteuml e limituar teumlrheqja e elektroneve nga
PQ- pool peumlr neuml PhS 1 kurse neuml intensitet teuml uleumlt i kufizuar eumlshteuml reduktimi i pool teuml PhS
2 Siccedil u peumlrmend meuml sipeumlr kjo e fundit eumlshteuml shumeuml e ndjeshme ndaj temperaturave teuml larta
Ne nuk kemi veumlrejtur asnjeuml ndryshim neuml formeumln dhe intensitetin е kurbave teuml PF dhe DF kur
temperatura eumlshteuml rritur neuml 40oC Neuml temperatureuml 45 dhe 50oC vrojtuam zvogeumllim teuml
amplitudeumls seuml kurbeumls PF dhe ndryshime relative neuml formeumln e saj Neuml temperatureuml 55degC
amplituda e kurbeumls PF zvogeumllohet 24 hereuml krahasuar me kontrollin 24oC dhe prishet forma
karakteristike e IC
-0025
-002
-0015
-001
-0005
0
0005
001 01 1 10 100 1000
5
10
24
24 K
30
35
40
45
50
525
0
05
1
15
2
25
3
0 5 10 15
Rate Ox
0
002
004
006
008
01
012
014
0 5 10 15
Rate Red
142
a) b)
c ) d)
Fig 424 Kurbat e induksionit teuml DF teuml regjistruara neuml intervalin 10-100 μs pas ҫkyҫjes seuml driteumls
ngacmuese neuml vareumlsi nga temperatura a) DF vlera absolute microsecond b) DF variabile relative
microsecond c) DF vlera absolute submillisecond d) DF variabile relative submillisecond
Ne kemi veumlrejtur se kurbat e DF ishin meuml teuml prekura se kurbat e PF neuml temperaturat 25 30oC
(figure 424 a-d) (ref tabele) Kjo mund teuml thote qeuml kurbat e DF janeuml meuml termosensitive sesa
kurbat e PF Neuml teuml veumlrteteuml neuml keumlto temperatura kemi vrojtuar zvogeumllim neuml amplitudeuml teuml kurbeumls
seuml DF dhe ndryshim neuml piket I1 I2 dhe I3 (ref tabele) teuml marra nga DF10-30 ms ndeumlrsa janeuml
veumlrejtur ndryshime teuml lehta neuml kurbat e PF Neuml temperatura relativisht teuml larta sinjali i DF bie
neumln nivelin e vrojtuar teuml kontrollit Temperatura akoma meuml teuml larta (45 50degC) ccedilojneuml neuml uljen e
rendimenteve neuml piket ne I1(7ms) dhe I2 (100ms) zhdukjen e reumlnies seuml DF nga I1 ne I2 dhe teuml
pikut I1 neuml 50degC Zhdukja e zbritjes midis pikeve I1 dhe I2 ndodh paralel me zhdukjen e fazeumls
J-I nga kurba e PF (figure 421a) Relativja I2 neuml fazeumln e shpejteuml teuml DF rritet dhe induksioni
relativ i DF rritet neuml fazeumln e ngadalteuml Rritja e DF relative neuml fazeumln e ngadalteuml mund teuml lidhet
me aktivizimin e ciklit Calvin-Benson Keumlto vrojtime raportohen nga Zaharieva et al2001
(figure 421b) Maksimumi I4 merret paralelisht me uljen e intensitetit teuml PF Ketu kemi
veumlrejtur se I4 eumlshteuml meuml pak e prekur nga nxehteumlsia Neuml temperatureuml teuml uleumlt nga 10 deri ne 5oC
0
5000
10000
15000
20000
25000
01 10 1000 100000
F a
u
Induction time μs
5
10
20
25
273
300
02
04
06
08
1
12
01 10 1000 100000
Vt
re
lu
Induction time ms
5
10
20
25
273
30
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
8000
9000
10000
1 100 10000 1000000
F a
u
Induction time ms
5
10
20
25
273
300
02
04
06
08
1
12
1 100 10000 1000000
Vt
re
lu
Induction time ms
5
10
20
25
273
30
143
veumlrehen ndryshime neuml formeumln karakteristike teuml IC teuml DF (figure 424ac) rritje teuml amplitudeumls
(amplituda neuml 5oC eumlshteuml sa dyfishi i amplitudeumls neuml 30oC)
Fig425 Vizualizim nga m-PEA-data-analyzer V55 i kinetikave te DF neuml interval matje 0-099ms
rezultati i mesatarizimit dhe peumlrpunimit teuml teuml cilave eumlshteuml paraqitur neuml figure 4224
Lidhja eksperiment biofizikeuml neuml influenca e temperatureumls neuml organizmat fotosintezues
Peumlr gjykimin dhe peumlr teuml beumlreuml lidhjen eksperiment biofizikeuml e PhSA kemi beumlreuml analiza dhe
eksperimente teuml ndryshme rezultatet e teuml cilave i krahasojmeuml
Bimeumlt qeuml rriten neuml brezin e gjeumlreumlsive mesatare u neumlneumlshtrohen luhatjeve teuml temperatureumls dhe
stresit teuml shpeshteuml shkaktuar nga temperatura teuml uleumlta dhe teuml larta (McKersie and Leshem
1994) Neuml kushte teuml tilla stres temperature ndryshon ngopja e zinxhireumlve teuml hidrokarbureve teuml
acideve yndyrore neuml lipidet e membranave dhe viskoziteti i membranave qeuml mund teuml
ndikojneuml neuml efektivitetin e transportit fotosintetik teuml elektroneve
Temperatura e uleumlt ccedilrregullon funksionin e aparatit fotosintetik (Oumlquist et al1987) Veumlrehet
njeuml inhibim i sintezeumls seuml saharozeumls qeuml ccedilon neuml reduktimin e reciklimit teuml fosfatit dhe
fosforilimit (Labate and Leegood 1988) dhe vonesa neuml transportin elektronik fotosintetik
(Savitch et al 1997) Temperaturat e uleumlta rrisin probabilitetin e fotoinhibimit (Goodde and
Bornman 2004) Gjateuml stresit teuml shkaktuar nga ngrica veumlrehen ndryshime teuml parametrave teuml
fluoreshenceumls klorofile a teuml tilla si PIABS ETCS AM(zoneumls) dhe RCCS (Rapacz 2007)
Peumlrshtatja gjateuml rritjes neuml temperatureuml teuml uleumlt lidhet me rregullimin e kapacitetit maksimal
fotosintetik (Adams et al 2001) Ky rregullim peumlrfshin neuml vetvehte rritje neuml shpeumlrndarjen e
energjiseuml termike (Demmig-Adams et al 1996) dhe peumlrmbajtjen e proteinave hidrofobe PsbS
teuml cilat janeuml teuml peumlrfshira neuml procesin e shpeumlrndarjes seuml energjiseuml termike (Li et al 2000) Kjo
ccedilon neuml reumlnie teuml gjenerimit te formave reaktive teuml oksigjenit teuml tilla si peroksid hidrogjeni dhe
oksigjeni singlet gjateuml rritjes seuml bimeumlve neuml temperatura teuml uleumlta (Morgan-Kiss et al 2006)
144
Toleranca e rritur e bimeumlve ndaj temperaturave teuml uleumlta sigurohet nga njeuml mekanizeumlm adaptiv i
cili mireumlmban fluiditetin e membranave neuml kufijteuml fiziologjik (Morgan-Kiss et al 2006)
Reduktimi i fluoreshenceumls neumln stres nga temperatura teuml larta shkaktohet nga deumlmtimi i
membranave thylakoide dhe zvogeumllim i aktivitetit teuml PhS 2 (Harding et al 1990 Iliacutek et al
2003 Weng and Lai 2005) Rritja e koheumls peumlr arritjen e nivelit maksimal teuml fluoreshenceumls
(TFM) neuml kushte teuml temperatureumls seuml larteuml tregon se ka bllokim teuml transferimit teuml energjiseuml nga
qendrat e reaksionit neuml plastoquinonyl (Reigosa and Weiss 2001)
Stresi i shkaktuar nga temperatureuml e larte konsideruesheumlm rrit peumlrshkueshmeumlrineuml e
membranave deumlmton subnjeumlsiteuml e PhS 2 dhe redukton aktivitetin e ҫlirimit teuml oksigjenit si
rezultat i deumlmtimit teuml pjessheumlm teuml kompleksit mangan teuml PhS 2 qeuml ҫon neuml kufizimin e
transportit elektroneve neuml aneumln e donoreumlve teuml PhS 2 (indikator i seuml cileumls eumlshteuml shfaqja e fazeumls
K neuml kurbeumln induksionit teuml fluoreshenceumls)
Deumlmtimi i membranave tilakoide dhe rritja e peumlrshkueshmeumlriseuml seuml tyre nuk shkaktohet veteumlm
nga oksidimi i peroksideve teuml lipideve teuml tyre por edhe i ndryshimeve konformacionale neuml
proteinat e membranave hapja e kanaleve jonike ndryshime neuml bashkeumlveprimin e lipideve
rishpeumlrndarjen e disa lipideve neuml membranat thylakoide (Santarius 1980 Havaux et al
1996) si dhe formimi segmenteve njeumlshtresore nga faza lipide e membraneumls (Gounaris et al
1984 Kota et al 2002) Shfaqja e K-pik mbi kurbeumln e induksionit te PF neuml rastin e bimeumlve
teuml rritura neuml temperatureuml teuml larteuml indikon peumlr deumlmtim teuml pjessheumlm teuml kompleksit teuml
evolucionit teuml oksigjenit (Strasser et al 2005) Arsyeja e shfaqjes seuml tij eumlshteuml ndoshta njeuml
disbalance mes shpejteumlsiseuml seuml transferimit teuml elektroneve nga tirozina YZ neuml klorofilin e
oksiduar P680+ neuml qendreumln e reaksionit (RC) teuml PhS 2 dhe shpejteumlsia e reoksidimit teuml QA dhe
QB Duke reduktuar shpejteumlsineuml e reaksioneve teuml transportit teuml elektroneve neuml aneumln donore teuml
PhS 2 rindarja e ngarkesave mund teuml ccedilojeuml neuml akumulimin e P680+ ose neuml rekombinimin e
shpejteuml teuml tyre (Strasser 1997)
Vlerat e larta teuml ABSCS (F0) teuml cilat veumlrehen neuml temperatura teuml larta mund teuml lidhen me
dissociimin e kompleksit teuml mbledhjes seuml driteumls neuml PhS 2 (Schreiber and Armond 1978
Yamane et al 1997)
Vlerat e uleumlta teuml parametrit FM neuml temperatureuml teuml uleumlt ose teuml larteuml tregojneuml se madheumlsia e
pool peumlr reduktimin e akceptoreumlve teuml elektroneve neuml PhS 2 (kryesisht QA) eumlshteuml zvogeumlluar
Efekt i njeumljteuml i zvogeumllimit teuml vlereumls FM mund teuml veumlrehet neuml rastin e bllokimit teuml transportit teuml
elektroneve nga qendrat e reaksionit (RC) neuml pool teuml plastohinon (Schreiber et al 1989
Hansatech 2000)
Vijon ta demonstroj me tabele Stresi i temperatureumls seuml larteuml redukton aktivitetin e PhS 2 i cili
shihet qarte nga parametrat fenomenologjikeuml (flukset e absorbuara dhe energjia e kapur nga
RC teuml energjise si dhe flukset e transportit teuml elektroneve)
Rezultatet tona tregojneuml se parametri PI(ABS) eumlshteuml indikatori meuml i ndjesheumlm neuml influenceumln
e faktoreumlve teuml ndrysheumlm teuml stresit peumlrfshi dhe temperatureumln (Goltzev et al 2014) Neuml matjet
tona PI(ABS) - indeksi i produktivitetit tregues i aktivitetit funksional te PhS 2 lidhur me
energjineuml e thithur zvogelohet me rreth 13 kur temperatura rritet nga 24 oC - 45 oC pas teuml
cileumls bie thuajse vertikalisht dhe beumlhet 0 neuml 55 oC
145
Ne zhvilluam nje eksperiment te tille gjethet e bimeumls seuml ullirit pas matjeve neuml keumlrcim
temperature nga 24 oC ne 50 55 dhe 60 oC (stress temperature) i lameuml teuml relaksojneuml peumlr 24
ore pas teuml cilave beumlmeuml karakterizimin e teuml njejtit material neuml temperatureuml ajri 24 oC
Rezultatet qeuml moreumlm tregonin se materiali ishte rikuperuar ploteumlsisht nuk kishte shenja stresi
parametrat paraqesin proces efikas fotosintetik dhe gjendje normale fiziologjike teuml provave teuml
marra Kjo u interpretua bimeumlt u rezistojneuml streseve afatshkurteumlra peumlrshkueshmeumlria e
membranave rivendos gjendjen normale
434 Peumlrfundime
Aparati fotosintetik neuml bimeuml teuml larta peumlrgjigjet ndjesheumlm ndaj ndryshimeve neuml kushtet
mjedisore Reagimi kompleks i PhSA teuml bimeumlve native gjateuml keumlrcimit neuml temperatureuml beumlhet
me drejtim ruajtjen nga deumlmtimi dhe peumlrshtatjen funksionale
Temperaturat neuml diapazonin nga 0 deri ne 50 oC janeuml teuml zakonshme peumlr vegjetimin e kulturave
bimore neuml Shqipeumlri dhe bimeumlt e ullirit janeuml teuml afta ti rezistojneuml ndikimeve afatshkurteumlra
Njeumlkoheumlsisht ndryshim i menjeumlhersheumlm neuml temperatureuml pas qeumlndrimit teuml vazhduesheumlm neuml 24 oC neuml meuml teuml larteuml (30-50 oC) ose neuml meuml teuml uleumlt (10-5 oC) shkakton reagim teuml komplikuar neuml
PhSA teuml bimeumlve me synim pershtatjen e qelizave teuml bimeumlve ndaj kushteve teuml reja teuml
funksionimit Duke aplikuar metodeumln e matjes seuml njeumlkohshme teuml PF DF dhe MR820 ne
ndjekim gjeumlndjen e PhSA neuml momente teuml ndryshme kur vrojtojmeuml parametra karakterizues
nder te cilet efektivitetet kuantike teuml fluksit teuml elektroneve neuml PhS 2 PhS 1 dhe neuml zinxhirin e
transportit teuml elektroneve midis dy fotosistemeve peumlrqendrimin e qendrave aktive teuml
reaksionit neuml PhS 2 kapacitetin elektronik neuml zinxhirin e transportit teuml elektroneve parametrin
total qeuml karakterizon produktivitetin neuml reaksionet fillestare neuml PhSA
Neumlpermjet parametrave teuml JIP testit ne analizuam reagimin stresant teuml PhSA neuml ndryshim teuml
menjeumlhersheumlm teuml temperatureumls neuml gjethe teuml fidaneumlve teuml ullirit dhe studjuam dinamikeumln e
kalimeve teuml induktuara nga keumlrcimi neuml temperatureuml teuml uleumlt dhe teuml larteuml Neumln ndikimin e
temperatureumls seuml uleumlt efektiviteti i transportit teuml elektroneve ulet shpejteuml neuml teuml gjitha segmentet
e analizuara pas teuml cileumls rrjedhin procese teuml cilat kompensojneuml keumlteuml ulje Neuml ngrohje teuml
menjeumlhershme deri neuml 40 oC vrojtohet rritje e efektivitetit teuml transportit teuml elektroneve kurse
neuml temperatureuml meuml teuml larteuml zhvillohen procese teuml inaktivimit teuml reaksioneve fotosintetike
Analiza e sinjalit teuml shpeumlrndarjes neuml driteumln infra teuml kuqe (820 nm) tregon ndryshimin midis
reaksioneve teuml PhSA ndaj temperatures seuml larteuml dhe teuml ulet Neuml temperaturat e larta ndodh
inaktivim i lidhjes midis dy fotosistemeve ku PhS 1 ngelet funksionale edhe neuml 50 oC Stresi i
temperatureumls seuml uleumlt (kalimi 24 oC ndash 5 oC) shkakton inaktivim teuml peumlrkohsheumlm neuml transportin
elektronik mes sistemeve
Parametri fenomenologjik PI(ABS) indikatori meuml i ndjesheumlm eumlshteuml stabil neuml intervalin nga
10 deri neuml 40oC zvogeumllohet pak neuml 5 oC ndeumlrsa nga 45 deri neuml 55 oC zvogeumllohet rreth 40
hereuml
Temperatura eumlshteuml faktor bazeuml ekologjik peumlr bimeumlt Amplituda e saj ditore dhe vjetore eumlshteuml
duksheumlm e theksuar neuml Tokeuml Neuml fidaneuml Olea Europaea L Sativa (figure 423 dhe figure
424) temperatura meuml teuml larta se 45 oC influencojne dukshem neuml P680 (φPo) dhe meuml dobeumlt neuml
P700 (Vox) PhS 2 eumlshteuml meuml shumeuml termolabil se PhS 1 Temperaturat e ulta (510 oC)
146
zvogeumllojneuml dukshem shuarjen jo-fotokimike ndeumlrsa teuml lartat e zmadhojneuml Ndjeshmeumlri teuml larteuml
tregon transporti i elektroneve (niveli i fazes J φЕoи φRo) me siguri peumlr shkak teuml rritjes seuml
energjiseuml seuml transportuesve teuml nevojshme peumlr transferimin e elektroneve si dhe prania e
transportuesve teuml levizsheumlm (PQ dhe PC) difuzioni i teuml cileumlve rritet me rritjen e temperatureumls
Neuml temperatura teuml larta (50oC) veumlrehet shfaqja e K-pik i veumlrteteuml pozitiv Veҫ deumlmtimit teuml OEC
neuml 55 oC komplekset anteneuml (LHC) disociojneuml nga RC-teuml duke gjykuar nga rritja e ABSRC
L-pik pozitive tregojneuml zvogelim teuml grupimit mes tyre qeuml neuml temperatureuml jodestruktive Neuml
tempertura teuml uleumlta neuml PhS 2 i limituar eumlshteuml ET mesQA dhe QB peumlr teuml cilin gjykohet nga K-
pik negative kurse grupimi rritet ndash L-pik negative Reduktimi i P700+ peumlr shkak si teuml ETC
ashtu edhe teuml donatoreumlve stromal peumlrshpejtohet me temperatureumln
147
43 NDIKIMI I INTENSITETIT TEuml DRITEumlS AKTINIKE GJATEuml INDUKSIONIT
MBI PhSA NEuml GJETHE ULLIRI
Peumlrmbledhje
Drita eumlshteuml njeuml nga faktoreumlt fizikeuml kryesoreuml ekologjikeuml qeuml peumlrcakton jo veteumlm mundeumlsineuml peumlr
ekzistenceumln e bimeumlve por edhe gjeumlndjen fiziologjike teuml aparatit teuml tyre fotosintetik Duke
peumlrdorur matjet e njeumlkohshme teuml kinetikave teuml PF DF dhe reflektimit teuml moduluar ne 820 nm
ne kemi investiguar peumlrgjigjen e aparatit fotosintetik neuml gjethet e ullirit kur ndryshojmeuml
intensitetin e driteumls (300-4000 μmol fotone m-2 s-1) Ne peumlrshkruajmeuml qasjet eksperimentale
peumlr teuml studiuar gjendjen e aparatit fotosintetik dhe meumlnyrat peumlr studimin e parametrave teuml
reumlndeumlsisheumlm strukturoreuml e funksionaleuml si efikasiteti kuantik i fluksit elektronik neuml PhS 2 PhS
1 dhe zinxhirin e transportit te elektroneve (ETC) midis dy fotosistemeve peumlrqendrimin e
qeumlndrave aktive teuml reaksionit teuml PhS 2 kapaciteti elektronik i ETC si dhe parametri total i
cili karakterizon produktivitetin e reaksioneve fillestare teuml PhSA
431 Hyrje
Neuml trajtimin toneuml derivimi i lidhjeve mes sjelljes energjike teuml aparatit fotosintetik dhe
sinjaleve teuml fluoreshenceumls bazohet neuml Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml biomembrane [Kreu
24 neuml keumlteuml punim] Teoria fut dhe definon peseuml sasi bazeuml dhe teuml veҫanta qeuml lidhen me ccedildo
sistem pigmenti (skema Foto 431 dhe [29])
Drita neuml zoneumln PAR eumlshteuml e nevojshme neuml procesin e fotosintezeumls dhe rritjes seuml bimeumlve
(Walters and Horton 1994) Gjateuml diteumls cileumlsia dhe sasia e rrezatimit aktiv fotosintetik
ndryshojneuml shpesh dhe bimeumlt peumlrpiqen teuml gjejneuml ekuilibrin midis energjiseuml seuml absorbuar teuml
rrezatimit dhe mbrojtjes seuml aparatit fotosintetik (Bailey et al 2004)
Fig 431 Paraqitje skematike formula dhe fjalor i termave teuml peumlrdorur nga JIP-test peumlr analizeumln e
tranzitimit O-J-I-P teuml fluoreshenceumls (nga Reto J Strasser)
148
432 Materiali Metodat dhe Protokollet
Materiali bimor
Materiali bimor i perdorur neuml keumlteuml punim eumlshteuml fidaneuml ulliri rritur neuml kushtet e ndriccedilimit
natyror diellor neuml Shqipeumlri
Fidaneumlt Olea Europaea L sativa ldquoKalinjotrdquo dhe ldquoUlliri i holleuml i Himaresrdquo kultivareuml
autoktoneuml rritur neuml natyreuml janeuml marreuml nga Qendra e Transferimit teuml Teknologjive
Bujqeumlsore Vloreuml dhe janeuml transferuar neuml laboratoret e Katedreumls seuml Biofizikeumls dhe
Radiobiologjiseuml Fakulteti i Biologjiseuml Universiteti St Kliment Ohridski Sofie ku kaneuml
vazhduar teuml rriten neuml kushtet - temperatureuml ajri 22-25 oC regjim diteuml nateuml 12 12h dhe
ndriҫim lumineshent me intensitet 250 micromol hν m-2s-1
Eksperimentet u kryen me fluorimeteumlr M-PEA (Multifunctional Plant Efficiency Analyzer)
prodhuar nga Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) mbi gjethe teuml pakeumlputura neuml
fidaneuml 1 deri neuml 3 vjeccedilar teuml bimeumls seuml ullirit Bima paraprakisht peumlrshtatet neuml erreumlsireuml peumlr 1
oreuml Gjitheuml eksperimentet janeuml zhvilluar neuml ambient teuml erreumlsuar fort (me intensitet teuml driteumls seuml
shpeumlrndareuml ltlt 1 μmol hνmminus2sminus1) peumlr teuml mos u deumlmtuar gjendja e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt teuml
objekteve Koka punuese e mbajtur nga njeuml stativ fleksibeumll pozicionohet neuml mes teuml gjethes seuml
pakeumlputur mbi faqen e sipeumlrme teuml saj Peumlrzgjedhja e gjetheve eumlshteuml beumlreuml neuml drejtim nga poshteuml
lart Peumlr ҫdo kusht eksperimental janeuml beumlreuml nga 6 matje neuml gjethe teuml ndryshme Me M-PEA-
data-analyzer V54 vlerat janeuml regjistruar peumlrpunuar dhe peumlrdorur peumlr analizeuml dhe
vizualizim e peumlrpunim teuml grafikeumlve
Protokolle te peumlrdorur
1 - PF - 1s 0300 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 0500 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 1000 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 2000 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 3000 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 4000 μE DF-single MR-100
3 - PF - 180s 1000uE DF-multi MR-100
3 - PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100
3 - PF - 180s 4000uE DF-multi MR-100
Protokoll 1 Merren kurbat e PF MR820 parametrat e PF peumlrpunohen Koha e matjes 1 s
Intensitetet e peumlrdorura ne protokoll janeuml 300 500 1000 2000 3000 4000 μmol hνm-2s-1
DF-single MR-100 ndash maksimum
149
Neuml vijim vlereumlsohet efekti i intensitetit teuml driteumls aktinike (me gjateumlsi vale λ asymp 625 nm) mbi
PhSA neuml gjethet e ullirit peumlr tranzicion induksioni prej 1s nga intervale teuml ndryshme kohe
Matjet janeuml beumlreuml neuml bimeuml peumlrshtatur neuml erreumlsireuml peumlr 1h
Protokoll 3 Merren parametrat dhe kurbat e DF peumlrpunohen Koha e matjes 180 s
Intensitetet e peumlrdorura ne protokoll janeuml 1000 2000 4000 μmol hνm-2s-1 DF-multi MR-
100 ndash maksimum
Cikli i njeuml matje peumlrfshin periudha teuml ndriҫuara dhe teuml erreumlta neuml raportin 31 Gjateuml ciklit PF
matet kur drita aktinike eumlshteuml e kyҫur dhe DF regjistrohet kur drita ҫkyҫet
Neuml figure 432 paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e kurbave PF teuml marra nga m-PEA gjateuml
matjeve neuml gjethet e ullirit (protokolli 1 PF-1s 0300 μE DF - single MR-100) Seriteuml janeuml
marreuml gjateuml ndryshimit teuml intensitetit teuml driteumls 300 500 1000 2000 3000 dhe 4000 μE Koha
jepet ne shkalle logaritmike
Fig432Visualizim me m-PEA-data-analyzer V5 Paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e IC teuml PF teuml
marra nga m-PEA gjateuml matjeve neuml gjethet e ullirit (protokolli 1 PF-1s 0300 μE DF - single MR-100)
Intensiteti i drites ndryshon nga 300 deri neuml 4000 μE
Neuml figure 433 paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e kurbave DF teuml marra nga m-PEA gjateuml
matjeve neuml gjethet e ullirit (protokolli 3 3 - PF - 180s 1000 uE DF-multi MR-100) Intensiteti
i driteumls ndryshon - 1000 2000 4000 μE Koha jepet neuml shkalleuml logaritmike Koheumlzgjatja 180
s e eksperimentit lidhet me keumlrkeseumln per informacion peumlr gjendjen stacionare dhe procesin e
shuarjes
150
Fig433Visualizim me m-PEA-data-analyzer V5 Paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e kurbave DF teuml
marra nga m-PEA gjateuml matjeve neuml gjethet e ullirit (protokolli 3 3 - PF - 180s 1000uE DF-multi MR-
100) Intensiteti i drites ndryshon - 1000 2000 4000 μE
Holleumlsi teuml metodeumls peumlr studimin e aparatit fotosintetik (PhSA) nga kurbat e induksionit IC e
DF janeuml prezantuar neuml Kreu 3 dhe Kreu 41 (teknikat)
433 Rezultate dhe Diskutime
Qeumlllimi i keumlsaj pune eumlshteuml studimi dhe karakterizimi i efektit te intensitetit teuml driteumls aktinike neuml
sisteme fotosintetike
Kemi ndjekur reagimin e qelizeumls bimore kur ndryshon karakteristikat e saj neuml meumlnyreuml qeuml teuml
sigurojeuml funksionim teuml vet optimal neuml kushtet e reja - intensitet i ndryshuar i driteumls Peumlr keumlteuml
gjethet e bimeumlve teuml ullirit u neumlnshtruan njeuml ndryshimi neuml intensitetin e driteumls rrezatuese nga ku
u regjistruan parametrat e OJIP test dhe u peumlrftuan IC teuml fluoreshenceumls klorofile a neuml vijim
janeuml regjistruar dhe konfiguruar gjithashtu MR820 dhe DF
Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls perfaqeumlson ndryshime teuml emisioneve te Fl klorofile neuml
objektet fotosintezuese
Neuml figure 434a janeuml paraqitur tranzicionet e induksionit teuml PF teuml regjistruara neuml diapazon
kohe nga 001 ms deri neuml 1000 ms Vareumlsia e tranzitimit teuml induktuar nga intensiteti i driteumls
eumlshteuml lehteumlsisht e dukshme Per intensitet drite ge 1500 μmol hνm-2s-1 kurbat e IC teuml PF
ruajneuml formeumln karakteristike teuml peumlrshkalleumlzuar klasike sipas Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml
biomembrane Sheumlnojmeuml se fluoreshenca maksimale e regjistruar (FP) eumlshteuml e barabarteuml neuml
vlereuml me (FM) maksimalen e regjistruar neuml 100 te RC-ve teuml mbyllura veteumlm ne intensitet
ge 1500 μmol hνm-2s-1 intensitet ky i cili nuk takohet neuml natyreuml por e peumlrdorim peumlr studim
151
Me reumlnien e intensitetit (vlerat 1000 500 300 μmol hνm-2s-1 ) IC-te humbasin formeumln e vet
karakteristike teuml peumlrshkalleumlzuar amplitudat zvogelohet vlerat e fazave peumlrkatese (J I P)
zvogeumllohen gjithashtu (Shih Tabele 921 vlerat e FM FM ndash Fo) Koha TFM peumlr arritjen e FM
rritet maksimumi zhvendoset djathtas
Neuml figure 434b paraqet IC e fluorescenceumls seuml ndryshueshme relative Vt = (Ft ndash Fo) FV ku
Ft eumlshteuml vlera neuml koheumln t teuml regjistrimit Fo - fillestare dhe FV= FM - Fo - fluoreshenca
variable Fluoreshenca e ndryshueshme (variabile) - FV = FM - F0 matur pas peumlrshtatjes neuml teuml
erreumlt varet nga rendimenti maksimal kuantik i PhS 2 Vlera e uleumlt e keumltij parametri tregon
ulje teuml aktivitetit teuml PhS dhe difuzion teuml energjiseuml seuml ngacmimit si nxehteumlsi Vlera FV ulet neumln
ndikimin e faktoreumlve stresant teuml mjedisit qeuml shkaktojneuml deumlmtimin e thylakoids
a) b)
c) d)
Fig 434 Efekti i intensitetit teuml driteumls neuml PhSA neuml gjethe ulliri Teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml peumlr 1 oreuml
gjethet e ullirit ndriccedilohen me driteuml aktinike teuml kuqe me njeuml intensitet nga 300 deri neuml 4000 μmol hνm-
2s-1 Paraqitur a) IC e Ft au PF neuml koheumln t pas fillimit teuml ndriccedilimit aktinik b) IC e fluoreshenceumls seuml
ndryshueshme relative Vt = (Ft ndash Fo) FV ku Ft eumlshteuml vlera neuml koheumln t teuml regjistrimit Fo - fillestare
dhe FV - fluoreshenca variabel c) ΔVt relu d) PF parametrat nga JIP-testi neuml lidhje me vlerat neuml
4000 μmol hν m-2s-1 Diagrama merimange tregon shmangien relative teuml JIP ndash parametrat e objektit
teuml studjuar i cili ndodhet neuml gjendje stresi nga madhesiteuml e kontrollit (kontrolli ndash rreth jeshil me
vlerat e gjitheuml parametrave 100) Parametrat janeuml grupuar si meuml poshteuml shpejteumlsia e fluksit teuml
energjiseuml produktiviteti dhe efikasiteti kuantik fluksi specifik i energjiseuml dhe flukset relative
fenomenologjike si dhe treguesit funksional teuml PhS 2
Neuml figure 434c ΔVt normuar neuml 4000 μE ndash minumumi zhvendoset djathtas me
intensitetin parametri TFM peumlrcakton koheumln nga fillimi i matjes gjateuml teuml ciles Fl klorofile
0
10000
20000
30000
40000
50000
001 1 100
F a
u
Induction time ms
300
500
1000
2000
3000
4000-02
0
02
04
06
08
1
12
001 1 100
Vt
re
lu
Induction time ms
300
500
1000
2000
3000
4000
-08
-06
-04
-02
0
02
001 1 100
dV
t r
el
u
Induction time ms
300
500
1000
2000
3000
4000
0
2
4
6Fo
Fmt(Fm)
Phi(hellip
Phi(hellip
Phi(hellip
Vj
GahellipSm
NhellipMo
ABShellipTRohellip
ETohellip
REohellip
RChellip
DIohellip
RChellipPI(Ahellip
PI(thellip
2000
3000
4000
152
arrin nivelin maksimal (FM) shpesh peumlr veteumlm 500-800 ms Parametri TFM peumlrcakton
madheumlsineuml e (baseinit) pool plastoquinon teuml oksiduar Rritja e konsiderueshme e tij tregon se
eumlshteuml ngadaleumlsuar transporti i elektroneve me energji teuml larteuml nga qendra e reaksionit tek
plastoquinony
Neuml figure 434d paraqiten PF parametrat nga JIP-testi neuml lidhje me vlerat neuml 4000 μmol hν
m-2s-1 Diagrama merimange tregon shmangien relative teuml JIP ndash parametrat e objektit teuml
studjuar i cili ndodhet ne gjendje stresi nga madhesiteuml e kontrollit (kontrolli ndash rreth jeshil me
vlerat e gjitheuml parametrave 100) Parametrat jane grupuar si me poshteuml shpejtesia e fluksit
teuml energjiseuml produktiviteti dhe efikasiteti kuantik fluksi specifik i energjiseuml dhe flukset
relative fenomenologjike si dhe treguesit funksional teuml PhS 2 Tabele 922 paraqet JIP
Parametrat nga protokoll 1
Tabele 431 Parametrat e marreuml peumlr PF nga protokoll 1
300 500 1000 2000 3000 4000
Fo 7725 1160833 2070833 4088286 6379333 8126429
Fm 2734833 4858667 9769333 2045686 331485 4217386
Fv 1962333 3697833 76985 1636857 2676917 3404743
Fi 1013333 1784 4369333 13223 2549133 3341514
Fj 806 1258333 2467833 5898571 1091883 1503771
Fk 786 1183333 2161833 4452429 73155 9602
FvFm
072 076 079 080 081 081
Raporti FVFM ndash efektiviteti maksimal fotokimik i PhS 2 matur neuml bimeuml teuml peumlrshtatura neuml
erreumlsireuml pasqyron efikasitetin potencial kuantik teuml PhS 2 Zvogeumllimi i parametrit konsiderohet
se para matjes bima ka qeneuml objekt i stresit i cili ka deumlmtuar funksionet e PhS qeuml shpie neuml
uljen e efikasitet teuml transferimit teuml elektroneve Kjo shpesh vrojtohet neuml bimeuml qeuml ekspozohen
ndaj faktoreumlve teuml ndrysheumlm stresant si ekspozimi ndaj driteumls seuml forteuml Ndryshimi neuml vlereumln e
parametrit FV FM konsiderohet si indikatori meuml i ndjesheumlm karakterizues i efektit teuml
fotoinhibimit teuml fotosintezeumls dhe deumlmtim i aparatit fotosintetik neuml intensitete teuml larta drite (He
et al 1996 Basu et al 1998 Seppanen 2000) Peumlr shumiceumln e bimeumlve me zhvillim teuml ploteuml
neuml kushte normale teuml mungeses seuml stresitvlera maksimale e raportit FV FM nga disa autore
jepet 083 (Bjorkman and Demmig 1987 Angelini et al 2001) Neuml puneumln toneuml ne kemi
marre vlera meuml teuml ulta Peumlr intensitete drite teuml larteuml mbi 1500 μE raporti eumlshteuml 081 dhe
zvogeumllohet neuml 072 neuml intensitete drite teuml aferta me normat ekologjike 300 μE (shih tabele
431) Mostrat e fidaneve teuml ekzaminuar nga ne janeuml kultivareuml autoktone rritur neuml natyreuml neuml
Shqiperine jugore brezi i klimes mesdhetare teuml cilat peumlrpara matjeve janeuml peumlrshtatur neuml
erreumlsireuml peumlr 1 ore Vlerat meuml teuml ulta teuml marra nga ne ndoshta janeuml peumlr shkak se fidanet e ullirit (
me mosheuml 1 2 dhe 3 vjet) nuk kaneuml arritur mosheumln e zhvillimit teuml ploteuml si bimeuml
153
ABS RC - nga vlerat e marra neuml Tabele 922 raporti leviz neuml dy drejtime peumlr intensitet 300
ndash 1000 μE raporti zvogeumllohet nga 2 neuml 1 Peumlr intensitet 2000 ndash 4000 μE parametri rritet
shumeuml pak Kjo ndoshta pasi vlerat e intensitetit 300 ndash 1000 μE bien praneuml normave
ekoligjike si pasojeuml efektiviteti i sistemit duhet teuml jeteuml meuml i madh
TR0 RC - Ecuria e ketij parametri eumlshteuml e afeumlrt me ABS RC
ET0 RC - neuml intensitet 300 ndash 1000 μE raporti zvogeumllohet nga 2 neuml 1 Peumlr intensitet 2000 ndash
4000 μE nuk influencohet
DI0 RC - Ky raport sillet si ET0 RC Peumlr intensitet 2000 ndash 4000 μE nuk influencohet
RE0 RC- Peumlr intensitet drite 300 ndash 1000 μE raporti zvogeumllohet nga 6 neuml 25 dhe peumlr intensitet
2000 ndash 4000 μE zvogeumllohet nga 15 neuml 1
Me rritjen e intensitetit (2000 ndash 4000 μE) flukset specifike teuml energjiseuml ABS RC TRo RC
rriten dhe ETo RC dhe DIo RC pothuajse nuk influencohen si dhe densiteti i RC-ve active
(RC CSo) ndeumlrsa REo RC dhe probabiliteti qeuml njeuml molekuleuml klorofile e dheumlneuml e PhS 2 teuml
funksionoje si RC (γ) zvogeumllohet
Tabele 432 JIP Parametrat nga protokoll 1
Nga rendimenti kuantik i transportit teuml elektroneve nga PQ drejt akceptoreumlve fundoreuml teuml ETC
(φRo) (shih diagrameumln neuml figure 434 d dhe tabele 432) shihet se reaksionet e varura nga
drita janeuml meuml efektive gjateuml ndriccedilimit meuml teuml dobeumlt - 300 μmol hνm-2s -1 Ky intensitet bie
brenda normave ekologjike teuml kultivimit teuml bimeumls seuml ullirit Gjateuml diteumls cileumlsia dhe sasia e
rrezatimit aktiv fotosintetik ndryshojneuml shumeuml dhe bimeumlt peumlrpiqen teuml gjejneuml ekuilibrin midis
energjiseuml seuml rrezatimit teuml absorbuar dhe aparatit fotosintetik Intensitete meuml teuml meumldha se 2000
μmol hνm-2s-1 vrojtohen rralleuml neuml natyreuml por peumlr shkak teuml faktit qeuml neuml meumlnyreuml teuml shpejteuml dhe
efektive sigurojneuml reduktim teuml ploteuml teuml transportuesve neuml ETC teuml PhSA preferohen neuml
zhvillimin e eksperimenteve fluoreshente me bimeumlt Nga ndryshimi i intensitetit teuml ndriҫimit
meuml dobeumlt influencohen rendimentet kuantike teuml reaksionit fillestar fotokimik (PPhR) neuml RC teuml
PhS 2 (φPo) dhe teuml reduktimit teuml PQ nga QA (φEo)
154
Ndryshimet neuml MR820 janeuml paraqitur neuml figure 434e Analiza e reumlnies neuml pjeseumln e pareuml teuml IC
(deri neuml 30 ms) evidenton se sa meuml i forteuml teuml jeteuml fluksi i driteumls aq meuml shpejteuml dhe meuml shumeuml
P700+ akumulohen (figure 434f dhe tabele 433) Kjo varesi thuajse lineare shpjegohet me
faktin se sinjali neuml intervalin fillestar teuml koheumls pasqyron veteumlm PPhR neuml PhS 1 Peumlr keumlteuml
koheuml elektronet nga PhS 2 ende nuk kaneuml kaluar neumlpeumlr ETC dhe reduktimi i P700+ teuml
akumuluara nuk veumlrehet Niveli i oksidimit teuml RC (P700+) arrin njeuml maksimum neuml minimumin
e IC teuml MR820 Pas kesaj sistemi kalon neuml gjendje stacionare qeuml do teuml thoteuml se shpejteumlsit e
foto-oksidimit dhe reduktimit janeuml afruar Kjo e fundit peumlrcaktohet nga gjendja redox e PQ-
pool dhe pas reduktimit teuml ploteuml teuml saj (Faza I e IC te PF) fillon teuml tejkalojeuml shpejteumlsineuml e
oksidimit Ajo beumlhet peumlrcaktuese peumlr ecurine neuml ngritje teuml sinjalit MR820 neuml pjesen e dyteuml teuml
kurbeumls seuml tij teuml induksionit Nga pjerreumlsia e fiteve lineare ndeumlrtuar neuml pjeseumln peumlrkateumlse teuml
kurbeumls llogariten shpejteumlsiteuml e reaksioneve redox teuml P700 neuml subsekondeuml (Vox dhe Vred neuml
figure 434f) Meqeneumlse pjesa e dyteuml e IC-seuml jep informacion per veprimin e dy proceseve teuml
kundeumlrta qeuml rrjedhin njeumlkoheumlsisht shpejteumlsia e reduktimit e peumlrftuar eumlshteuml vizive (fiktive) dhe
jo reale Megjithateuml vareumlsia e saj neuml lidhje me ndriccedilimin eumlshteuml peumlrseumlri lineare por veteumlm deri
neuml 1000 μmol hν m-2s-1 ku arrihet pikeuml infleksioni pas seuml cileumls vareumlsia e Vox-it nga
intensiteti beumlhet meuml e forteuml se vareumlsia e Vred-it
Vareumlsi analoge qeuml veumlrehet peumlr φPO tregon se PPhR e P680 dmth transporti elektronik linear
i PhS 2 peumlrcakton shpejteumlsineuml e reduktimit teuml P700+
Meuml tej nga teuml dy shpejteumlsiteuml vareumlsi meuml e forteuml nga intensiteti vrojtohet neuml reduktim se sa
oksidim kjo eumlshteuml pasojeuml e drejtpeumlrdrejteuml e absorbimit meuml efektiv teuml P680 neuml diapazonin rreth
625 nm
Neuml figure 434g (majtas dhe djathtas) krahasohet forma e IC ne DF e cila kryesisht
karakterizon komponenten e vet kinetike neuml mikro-sekondeuml dhe sub-milisekonde
respektivisht Raporti mes pikeve karakteristike ndryshohet gjateuml ndriccedilimit teuml ndrysheumlm
Duke u rritur intensiteti rritet raporti I1 I2 (tabele 434 shtojca) i cili lidhet me rritjen e
fluksit teuml energjiseuml seuml kapur neuml RC ndeumlrkaq fluksi i elektroneve mes dy fotosistemeve mbetet
konstant
Tabeleuml 433 Shpejteumlsia e oksidimit teuml P700 (Vox) dhe reduktimit teuml P700+ (Vred)
Light intensity 300 500 1000 2000 3000 4000
Rate Ox 0383634 0542674 0863271 1396226 2230482 2698609
Rate Red 0046393 0077047 0126726 0148519 0168 0195656
155
e)
f)
g)
Fig 434 Efekti i intensitetit teuml driteumls neuml PhSA neuml gjethe ulliri Teuml pershtatura neuml erreumlsireuml peumlr 1 oreuml
gjethet e ullirit ndriccedilohen me driteuml aktinike teuml kuqe me njeuml intensitet nga 300 deri neuml 4000 μmol hνm-
2s-1 Paraqitur e) Shpeumlrndarja e moduluar neuml 820 nm (MR820 relu) normalizuar deri neuml vlereumln
mesatare midis 01-03ms f) Shpejteumlsiteuml e oksidimit teuml P700 (Vox) dhe reduktimit teuml P700+
(Vred) teuml marra nga pjerreumlsia e drejteumlzes (slope of straight) qeuml aproksimon sinjalit MR820 peumlr njeuml
interval kohe teuml dhene Ato krahasohen me efikasitetin kuantik teuml PPhR (reaksionit primar fotokimik)
neuml RC teuml PhS II (φP0) g) IC e fluoreshenceumls seuml vonuar (DF) (Ft au) regjistruar neuml diapazonin μs
(majtas) dhe ms (djathtas) Kurbat neuml intensitete teuml uleumlta (lt 1000 μmol hνm-2s-1) teuml DF nuk janeuml
sheumlnuar peumlr shkak teuml raportit teuml uleumlt sinjal zhurmeuml gjeuml qeuml pengon llogaritjen e sakteuml teuml komponenteve
peumlrkateumlse kinetike
46000
46500
47000
47500
48000
48500
001 01 1 10 100 1000
300
500
1000
2000
3000
4000
0
1
2
3
0 2000 4000 6000
Rate Ox
0
005
01
015
02
025
0 1000 2000 3000 4000 5000
Rate Red
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
14000
16000
18000
01 100 100000
F a
u
Induction time μs
1000
2000
4000
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
1 100 10000 1000000
F a
u
Induction time ms
1000
2000
4000
156
Tabele 434 Parametra DFmikro-sekondeuml dhe sub-milisekonde
DF(t) 1000 2000 4000
I1 7 236414 6289566 1649356
I2 80 3887473 7630934 1293196
D2 260 3709555 5874468 9768353
I3 2400 4944 6898132 1090046
I4 6000 455761 6638998 1037436
Neuml intensitet drite shumeuml teuml larteuml teuml absorbuar nga pigmentet fotosintetike gjithe energjia e
perthithur nuk mund teuml peumlrdoret neuml procesin e fotosintezeumls Kur shpejeumlesia e absorbimit teuml
kuanteve teuml driteumls konsiderueshem tejkalon mundeumlsiteuml e peumlrdorimit teuml energjiseuml seuml tyre neuml
fotosintezeuml neuml bimeuml arrihet gjendje stres dritor Si rezultat i stresit dritor mund teuml ndodhin
deumlmtime funksionale te reaksioneve fotosintetike ndash photoinhibition e madje edhe deumlmtime te
aparatit fotosintetik (Coleman et al 1988 Prasil et al 2008 Weng et al 2005) Neuml kushte
natyrore zakonisht stresi dritor kombinohet me lloje te tjera stresi (Allakhverdiev and
Murata 2004 Allakhverdiev et al 2007) Ka shumeuml mekanizma mbrojteumls teuml reaksioneve teuml
fazeumls seuml ndriҫuar teuml fotosintezeumls dhe teuml struktures thylakoide (kryesisht kompleksi PhS 2)
Bimeumlt mund teuml mbrohen nga stresi dritor neumlpeumlrmjet photoinhibimit dhe neuml keumlteuml meumlnyreuml teuml
shmangin deumlmtimet qeuml shkakton rrezatimi i tepeumlrt (Mulkey and Pearcy 1992 Feild et al
2001) por mundet gjithashtu teuml mos lejojneuml PAR teuml tepeumlrt dheose teuml rikuperojneuml deumlmtimet e
shkaktuara neuml kloroplaste (Kozaki and Takeba 1996 Baena-Gonzalez et al 1999 Asada
1999 2000 Govindjee 2002) Studime teuml shumta tregojneuml se PhS 2 luan rol teuml reumlndeumlsisheumlm
neuml mbrojtjen e aparatit fotosintetik (Force et al 2003 Schreiber 1986)
Konstatohet ndikimi negativ i stresit dritor neuml fotosintezeuml por ai akoma nuk eumlshteuml sqaruar
ploteumlsisht dhe pavareumlsisht punimeve teuml shumta qeuml tregojneuml se PhS 2 luan njeuml rol teuml
reumlndeumlsisheumlm neuml mbrojtjen e aparatit fotosintetik (Schreiber 1986 Strasser et al 2000 Force
et al 2003 Kalaji and Rutkowska 2004) ende nuk ka studim teuml ploteuml dhe literatureuml peumlrkateumlse
mbi shpeumlrndarjen e energjiseuml neuml PhS 2
Neuml kushtet e intensitetit teuml uleumlt teuml drites pjesa meuml e madhe e energjiseuml dritore teuml peumlrthithur
mund teuml peumlrdoret neuml procesin e fotosintezeumls (neuml saje teuml efektivitetit teuml larteuml teuml aparatit
fotosintetik) ndeumlrkaq njeumlkoheumlsisht peumlrdoret veteumlm njeuml pjeseuml e vogeumll e PAR me intensitet teuml
larteuml (Long et al 1994)
Neuml bimeuml ekzistojneuml mekanizma teuml ndrysheumlm fizikeuml dhe funksionaleuml qeuml u lejojneuml teuml
rregullohen me stresin e shkaktuar nga shkeumllqimi i larteuml teuml tilla si zvogeumllim i peumlrmasave teuml
pigment anteneumls seuml PhS 2 - (Cjernev et al 2006) Rritja e efikasitetit teuml fotosintezeumls e cila ul
probabilitetin e fotodegradimit si dhe ndryshime neuml stoichiometrineuml e fotosistemeve mundet
teuml peumlrdoren peumlr optimizimin e peumlrdorimit teuml PAR (Walters 2005)
157
Rritja kultivimi i bimeumlve neuml driteuml teuml forteuml ndihmon bimeumlt teuml peumlrshtaten me tepriceuml energjie
dritore dhe teuml zhvillojne mekanizma teuml ndrysheumlm aklimatizimi peumlr peumlrshtatje qeuml sheumlrbejneuml
kryesisht peumlr mbrojtjen e aparatit fotosintetik Neuml bimeumlt qeuml rriten neuml kushte teuml ndriҫimit teuml
forteuml madheumlsia e anteneumls eumlshteuml meuml e vogel se madheumlsia e saj neuml bimeumlt qeuml zhvillohen neuml
intensitet teuml uleumlt drite Nga ana tjeteumlr bimeumlt me antena meuml teuml vogla kaneuml predispoziteuml teuml uleumlt
peumlr fotoinhibim Si rregull neuml peumlrgjigje teuml shtimit teuml driteumls ndodhin ndryshime neuml peumlrbeumlrjen e
proteinave bazeuml periferike teuml anteneumls (Tanaka and Tanaka 2000) Eumlshteuml treguar rritje e sasiseuml
seuml klorofilit dhe e LHC 2 si dhe komponente teuml ciklit Calvin-Benson (veҫaneumlrisht
peumlrqendrimi i fermentit Rubisco) Kjo mendohet qeuml ccedilon neuml aktivizimin e transportit teuml
elektroneve dhe rritjen e evolucionit zhvillimit teuml oksigjenit si dhe asimilimit teuml dioksidit teuml
karbonit CO2 (Bailey et al 2001) Neuml kushtet e rritjes seuml tepeumlrt teuml anteneumls neuml PAR
aktivizohen mekanizmat mbrojteumls teuml aparatit fotosintetik veccedilaneumlrisht PhS 2 Kjo ҫon neuml
ngadaleumlsimin e transportit elektronik dhe degradimin e pjessheumlm teuml proteineumls kryesore D1
(Hendrich 1995 Horton et al 1996 Baroli and Melis 1998) Reduktimi i pool
plastoquinones rrit probabilitetin e rekombinimit teuml ngarkesave teuml ndara neuml RC teuml PhS 2
(P680+Pheo-) Neuml keumlteuml rast mund teuml krijohet triplet P680 (3Chl) i cili si rezultat i reaksionit
me oksigjenin molekular gjeneron oksigjen reaktiv singlet (1O2) Kjo molekuleuml oksigjeni
drejtpeumlrdrejt ose neumlpeumlrmjet radikaleve sekondare atakon proteineumln D1 duke shkaktuar
degradimin e saj teuml meumltejsheumlm (Aro et al 1993 Adir et al 2003)
Neuml parim bimeumlt peumlrshtatur neuml nivel teuml uleumlt ndriҫimi jane meuml pak teuml afta teuml eleminojneuml format
reaktive teuml oksigjenit krahasuar me bimeumlt e rritura neuml driteuml teuml forteuml diellore (Murchie and
Horton 1997 Logan et al 1998 Burritt and Mackenzie 2003)
Konsiderohet se photorespirimi luan njeuml rol teuml reumlndeumlsisheumlm neuml kushtet e stresit teuml driteumls kur
asimilimi i CO2 beumlhet shumeuml i uleumlt Neuml rrethana teuml tilla aktiviteti carboxylase i Rubisco
sfumohet dhe fphotorespirimi siguron FGA ndash acid 3 ndash fosfoglicerik peumlrmes funksionit
alternativ oxygenase teuml keumlsaj enzime dhe parandalon inhibimin e sintezeumls seuml proteinave D1 e
cila eumlshteuml e nevojshme peumlr riparimin e deumlmtimit neuml driteuml teuml PhS 2 (Kozaki and Takeba
1996 Takahashi et al 2007 Takahashi and Murata 2008) Efikasiteti i shpeumlrndarjes seuml
energjiseuml varet nga madheumlsia e gradientit teuml pH dhe shuarja jo-fotokimike (nxehteumlsia) mbron
zinxhirin e transportit elektronik nga reduktimi i shtuar dhe eumlshteuml njeuml mekanizeumlm
photoprotektimi qeuml funksionon neuml rast rrezatimi teuml shtuar
Njeuml tjeteumlr mekanizeumlm i cili i lejon bimeumls teuml peumlrballojeuml stres dritor lidhet me dezaktivimin e
gjendjeve teuml ngacmuara teuml pigmenteve neuml kalimin e energjiseuml seuml ngacmimit neuml sistemet
antena fotosintetike neuml nxehteumlsi
Mekanizeumlm tjeteumlr mbrojtje nga rrezatimi i drejtpeumlrdrejteuml shfaqet rritja e transportit ciklik teuml
elektroneve i cili luan rol teuml reumlndeumlsisheumlm neuml fotombrojtje (Teicher and Scheller 1998)
Gjithashtu karotinoidet qeuml gjeumlnden neuml membranat tilakoide parandalojneuml formimin e
formave reaktive teuml oksigjenit (Powles 1984 Krause 1988) Keumlta ngjyrues absorbojneuml
rrezatim neuml gjateumlsi vale teuml ndryshme nga klorofili (veteumlm neuml spektrin vjollceuml dhe blu) dhe
puna e tyre rrit efikasitetin e peumlrthithjes seuml driteumls Funksioni i dyteuml kryesor eumlshteuml mbrojtja nga
foto-oksidimi i lipideve neuml kloroplaste (oksidimi neumln ndikimin e driteumls) Karotenoidet mund teuml
158
kapin energjineuml e tepeumlrt teuml molekulave teuml ngacmuara teuml klorofilit dhe termikisht ta ҫaktivizojneuml
ateuml gjeuml qeuml parandalon formimin e oksigjenit singlet - formeuml aktive e oksigjenit
Heat Dissipation intensifikohet neuml rastin e stresit e lidhur si me intensitet PAR teuml larteuml ashtu
edhe me teuml uleumlt Shpeumlrndarja e energjiseuml neuml formeuml nxehteumlsie analizohet neumlpeumlrmjet rritjes seuml
vlereumls teuml fluoreshenceumls minimale (FO)
434 Peumlrfundime
Aparati fotosintetik neuml bimeuml teuml larta reagon ndjesheumlm ndaj ndryshimeve neuml kushtet e mjedisit
Lidhja e bimeumlve neuml kushtet e ndriҫimit paracakton gjendjen fiziologjike teuml aparatit teuml tyre
fotosintetik
Ndikimi i intensitetit teuml driteumls aktinike mbi bimeumln e ullirit eumlshteuml treguar neumlpeumlrmjet kurbave teuml
driteumls teuml tre sinjaleve dhe parametrave teuml PF dhe MR820 neuml figure 434 Efikasiteti kuantik i
reduktimit teuml akceptoreve fundore neuml PhS 1 (φRo) eumlshteuml meuml i larteuml neuml ndriccedilimin meuml teuml dobeumlt
Neuml teuml njeumljteumln koheuml efikasiteti i PPhR neuml PhS 2 (φPo) arrin pllajeuml neuml 2000 μmol hν m-2s-1
Rezultatet janeuml neuml peumlrputhje me vlerat fiziologjikisht teuml reumlndeumlsishme teuml intensitetit teuml
ndriccedilimit i cili ndryshon gjateuml diteumls dhe vitit 200 μmol hν m-2 s-1 janeuml ploteumlsisht teuml
mjaftueshme peumlr funksionimin e ciklit Calvin-Benson dmth peumlr teuml mbuluar nevojat
anabolike teuml bimeumls ndeumlrsa 2000 μmol hν m-2 s-1 eumlshteuml njeuml vlereuml ekstreme neuml zenitin e Diellit
gjateuml muajve teuml vereumls Peumlrdorimi i intensiteteve meuml teuml larta se 1500 μmol hν m-2 s-1 eumlshteuml i
detyruesheumlm neuml aplikimin e JIP- testit ateumlhere eksperimentatori eumlshteuml i sigurt qeuml arrihet
maksimumi real dmth (FP = FM)
Nga vareumlsiteuml e ndryshme teuml shpejtesise seuml oksidimit teuml P700 (Vox) - lineare dhe e reduktimit
te P700+ (Vred) qeuml ndjek ecurine e φPo beumlhet e qarteuml se teuml dyja i peumlrgjigjen proceseve teuml
ndryshme E para tregon ndikimin veteumlm teuml PPhR neuml PhS 1 dhe e dyta peumlrcaktohet edhe nga
fotooksidimi i P700 dhe nga re-reduktimi i saj nga elektronet qeuml vijneuml nga PhS 2 Meqe PhS 1
nuk frenohet (inhibim) nga intensitete teuml larta mund teuml konsiderohet se aktivizohet
transporti ciklik elektronik i cili nga ana e tij ndeumlrmjeteumlson rritje teuml shuarjes jo-fotokimike teuml
fluoreshenceumls
Raporti i maksimumeve I1 I2 teuml IC teuml DF konfirmon vrojtimin peumlr zvogeumllim te fluksit teuml
ngacmimeve neuml RC me intensitete teuml uleumlta Sa me i larteuml intensiteti i driteumls aq meuml shumeuml
molekula kryejneuml fluoreshenceuml Fotosinteza eumlshteuml me efektive kur intensteti i driteumls bie brenda
normale ekoligjike afeumlrsisht 300 μE
Matja e njeumlkohshme e kinetikave teuml fluorescenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar dhe reflektimit teuml
moduluar neuml 820 nm eumlshteuml njeuml metodeuml informative peumlr vlereumlsimin e dinamikeumls seuml reaksionit
dhe gjendjes seuml bimeumls Duke aplikuar metodeumln ndjekim gjendjen e PhSA neuml momente teuml
ndryshme dhe peumlrmes parametrave teuml JIP-test analizojmeuml reagimin e aparatit fotosintetik
gjateuml njeuml ndryshimi neuml intensitetin e driteumls aktinike neuml bimeumlt e ullirit
159
44 EFEKTI I KOHEumlS SEuml INKUBACIONIT NEuml 40oC MBI PhSA NEuml GJETHE
ULLIRI
Rezultate dhe diskutime
Peumlrveҫ periudheumls standarde teuml temperimit peumlr 1 min (Kreu 43 44) janeuml aplikuar dhe
inkubacione neuml 2 5 dhe 10 minuta Neuml keumlteuml meumlnyreuml eumlshteuml ndjekur dinamika e stresit neuml
temperatureuml teuml larteuml mbi PhSA neuml gjethe ulliri Kjo eumlshteuml veumlshtireuml e konstatueshme duke pareuml
IC te PF dhe Vt (figure 441) Duke krahasuar kurbat diferenciale dhe JIP parametrat
megjithateuml shihet se ndikim meuml teuml forteuml rezulton te keteuml inkubimi neuml 2 min Ky fakt jep arsye
peumlr teuml menduar qeuml PhSA i nevojitet koheuml (neuml kufijteuml e 3-5 mins) peumlr tu peumlrshtatur ndaj
temperaturave teuml larta
Fig 441 Dinamika e stresit teuml temperatureumls neuml gjethe ulliri neuml 40 oC Periodat e inkubimit teuml
peumlrdorura janeuml 1 2 5 dhe 10 mins Kontrolli (K) eumlshteuml marreuml temperatureuml 20 oC pas inkubimit 1 min
Kushtet e tjera eksperimentale janeuml dheumlneuml neuml figure 422 (Efekti i temperatureumls)
A) IC e PF vlera absolute
B) IC e fluoreshenceumls relative variabile (Vt)
160
C) Parametra teuml JIP-test kundrejt atyre neuml 20 oC
D) Ndryshime neuml formeumln e IC teuml Vt peumlr gjitheuml periudheumln e matjeve Si sinjal referent eumlshteuml
peumlrdorur ai qeuml merret neuml 20oC Vt (K)
E) Ndryshime neuml formeumln e IC teuml Vt neuml periudheumln O-J
F) Ndryshime neuml formen e IC neuml Vt teuml periudheumls O-K
Ndeumlrkaq peumlr teuml filluar deumlmtimet nuk eumlshteuml e mjaftueshme 1 min me aplitudeuml maksimale
Gjateuml inkubacionit neuml 2 minsuta K-pik zhduket peumlr llogari teuml L-pik pozitiv maksimal Shkak i
mundsheumlm eumlshteuml prania e rigrupimeve dinamike teuml antenave gjeuml qeuml e beumln teuml pamundur
zbulimin e ndryshimeve neuml OEC Neuml pjeseumln tjeteumlr teuml inkubacioneve ndryshimet neuml OEC dhe
ne antena janeuml teuml papeumlrfillshme
Dinamika e stresit ndaj amplitudeumls seuml sinjalit MR820 eumlshteuml meuml e theksuar pergjate ndriccedilimit
me driteuml infra teuml kuqe se sa teuml kuqe Amplituda zvogeumllohet monotonisht me rritje teuml koheumls seuml
inkubacionit dmth efekti i inhibimit teuml temperatureumls mbi PhS 1 rritet (figure 442)
Shpejtesiteuml e oksidimit ndryshojneuml meuml pak krahasuar me ato teuml reduktimit duke treguar
peumlrseumlri rezistenceuml meuml teuml madhe teuml PhS 1 ndaj ndryshimeve teuml temperatureumls Neuml driteuml teuml kuqe
variacionet e Vox dhe Vred janeuml teuml kundeumlrta siccedil eumlshteuml edhe tek efekti i temperaturave teuml
ndryshme Ky fakt seuml bashku me uljen teuml ngjashme teuml dy shpejteumlsive neuml ndricim infra-kuqe
konfirmojneuml veumlzhgimin se neuml intensitete teuml uleumlta i limituar eumlshteuml reduktimi i PQ nga PhS 2
dhe neuml teuml larta - teumlrheqja e elektroneve nga PQ neuml PhS 1 Shpejteumlsiteuml ndryshojneuml pak dmth
dinamika e stresit neuml 40degC peumlr periudheumln 10 - minuteumlshe teuml studimit eumlshteuml minimale
Konstantja e shpejteumlsiseuml seuml ETC rreth PhS 1 (k1) pak ndryshon me rritjen koheumls seuml
inkubacionit neuml ndryshim nga ajo e reduktimit nga donoreumlt stromale (k2) e cila arrin
maksimumi neuml 2 mins pastaj zvogeumllohet Ky fakt eumlshteuml ndoshta i lidhur me termolabilitet meuml
teuml madh teuml enzimave qeuml marrin pjeseuml neuml oksidimin e donoreumlve stromal krahasuar me
komplekset e proteinave peumlrgjegjeumlse peumlr ETC
161
Fig 442 Dinamika e stresit teuml temperatureumls neuml PhSA neuml gjethet e ullirit neuml 40 oC Kushtet
eksperimentale neuml figure 423 Koha e inkubimit 0 mins i peumlrgjigjet kushteve teuml kontrollit A) kurbat e
induksionit teuml MR820 neuml 4000 μmol hνmndash2sndash1 driteuml e kuqe (R) B) shpejteumlsiteuml e oksidimit teuml P700
(Vox) dhe teuml re-reduktimit teuml P700+ (Vred) teuml marra nga pjerreumlsiteuml e drejteumlzave aproksimative neuml
sinjalin e MR820 nga A) neuml interval kohe teuml dheumlneuml C) kurbat e induksionit teuml MR820 neuml 100 driteuml
infrared (IR) D) shpejteumlsiteuml e oksidimit teuml P700 (Vox) dhe teuml re-reduktimit teuml P700+ (Vred) teuml marra
nga pjerreumlsiteuml e drejteumlzave aproksimative neuml sinjalin e MR820 nga B) neuml interval kohe teuml dheumlneuml E)
numri relative i P700+ neuml erreumlsireuml F) konstantet e shpejteumlsiseuml (k1 dhe k2) teuml reduktimit teuml P700+ neuml
erreumlsireuml teuml marra nga pershtatje dy eksponenciale teuml pikave nga E)
162
KREU 5 SHEumlNIME PEumlRMBYLLEumlSE
51 PEumlRFUNDIME PERSPEKTIVA
Konceptet themelore qeuml rrineuml peumlrfund procesit teuml fotosintezeumls si dhe njeuml peumlrshkrim i teuml
kuptuarit aktual e perspektiveumls seuml ҫeumlshtjes janeuml trajtuar Biofizika e fotosintezeumls eumlshteuml dheumlneuml
neuml nivele teuml ndryshme teuml organizimit teuml materies molekulare qelizore dhe organizmi duke
kombinuar bashkeuml pamjen e peumlrgjithshme me elementeumlt specifik
Eumlshteuml treguar meumlnyra se si gjateuml tranzitimit elektronik - peumlrfshi transferimin e elektroneve
ose migrimin e energjiseuml seuml rritur elektronike ndodh ndeumlrveprimi me gradeumlt e liriseuml
vibracionale Ky paraqitet si mjet peumlr adresimin e mekanizmit teuml ndeumlrveprimeve elektron-
konformacionit ku bazohet funksionimi i biomakromolekulave
Mekanizmat e transferimit teuml elektronit neuml biostruktura janeuml trajtuar neumlpeumlrmjet njeuml analize
teorike teuml reaksioneve teuml transferimit teuml elektronit neuml biostruktura reaksione keumlto me reumlndeumlsi
teuml pazeumlvendeumlsueshme peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza te frymeumlmarrja
aerobe
Procesi ET mund teuml shihet si njeuml proces relaksimi joradiativ nga njeuml gjendje fillestare me
donor elektroni teuml reduktuar dhe akceptor teuml oksiduar neuml njeuml gjendje peumlrfundimtare me donor
teuml oksiduar dhe akceptor teuml reduktuar
Reaksionet e transferimit teuml elektroneve neuml sistemet biologjike ndodhin per shkak teuml i)
distanceumls midis donorit dhe akceptorit ii) ndryshimi standart i gjendjes seuml energjiseuml seuml lireuml
iii) parametri Marcus ose energjia e riorganizimit e cila mund teuml konsiderohet si sasia e
energjiseuml seuml nevojshme peumlr teuml shtrembeumlruar gjeometrineuml e reagenteumlve neuml ateuml teuml produkteve pa
transferim real teuml elektroneve iv) lloji i proteinave dhe struktura e tyre v) kushtet e mjedisit
dhe shumeuml faktoreuml teuml tjereuml
Neuml shumeuml raste eumlshteuml e dobishme njeuml tablo e thjeshtuar e cila konsideron shpejteumlsineuml e
procesit teuml transferimit teuml elektroneve si kryesisht teuml varur nga distanca midis donorit dhe
akceptorit Ky formalizeumlm supozon qeuml ndryshimi i energjiseuml seuml lireuml teuml reaksionit dhe
parametri Marcus janeuml teuml barabarta keumlshtu qeuml procesi eumlshteuml optimal dhe diferencat e vrojtuara
teuml shpejteumlsiseuml reflektojneuml veteumlm distanceumln mes dy llojeve reaguese Praktikisht veumlrehet se
rasti eumlshteuml i keumltilleuml korektimet konsiderojneuml diferencat Kjo pikeumlpamje supozon se shumica e
proteinave janeuml mjaft teuml ngjashme neuml vetiteuml dielektrike qeuml teuml sillen neuml meumlnyreuml teuml njeumljteuml dhe
detajet e struktureumls seuml proteinave janeuml mesatarizuar keumlshtu qeuml shpejteumlsia eumlshteuml njeuml funksion
veteumlm i distanceumls midis donorit teuml elektronit dhe akceptorit
Shqyrtimi i efekteve teuml mjedisit mbi reaksionet e transferimit teuml elektroneve neuml sisteme
komplekse dinamike eumlshteuml me interes teuml veccedilanteuml Vareumlsia nga temperatura e shpejteumlsiseuml teuml
reaksionit fillestar teuml transferimit elektronik mund teuml pasqyrojeuml njeuml shpeumlrndarje teuml qendrave teuml
reaksionit qeuml kaneuml diferenca neuml faktoreuml teuml tilleuml si distancat ose orientimet ndeumlrmjet
kofaktoreumlve
Peumlr sqarimin e mekanizmave teuml reaksioneve teuml transferimit teuml elektroneve neuml sistemet
biologjike variacionet konformacionale duhet teuml peumlrfshihen neuml model si dhe cili eumlshteuml
ndikimi i variacioneve konformacionale teuml sistemit mbi tunelimin kuantik teuml elektroneve neuml
sistemet biologjike
163
Mekanizmi fizik i transferimit teuml energjiseuml seuml antenave fotosintetike ndash teoria Forster e cila
eumlshteuml paster e aplikueshme neuml pigmentet e lidhura dobeumlt teuml sistemeve fotosintetike eumlshteuml
diskutuar Koncepti bazeuml i antenave fotosintetike eumlshteuml se drita e absorbuar nga njeuml pigment
mund teuml transferohet meuml pas tek pigmente teuml tjera Njeuml meumlnyreuml e peumlrshtatshme peumlr teuml veumlzhguar
keumlteuml proces teuml transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml teuml rrezatohet njeuml proveuml me driteuml qeuml absorbohet neuml
meumlnyreuml selektive nga njeuml grup pigmentesh dhe pastaj teuml monitorohet fluoreshenca me origjineuml
njeuml grup tjeteumlr pigmentesh
Transferimi i ngacmimit eumlshteuml neuml thelb njeuml proces me veprim neuml distanceuml meuml teuml gjateuml se
transferimi i elektronit Kjo eumlshteuml peumlr shkak teuml natyreumls seuml efektit dipol-dipol teuml lidhjes
kuloniane e cila nuk keumlrkon mbivendosje teuml drejtpeumlrdrejteuml teuml funksioneve valore molekulare
si neuml transferimin e elektroneve Kushtet e shkeumlmbimit teuml elektroneve mund teuml kontribuojneuml
neuml procesin e transferimit teuml energjiseuml Ky mendohet teuml jeteuml rasti i shuarjes seuml gjeumlndjeve
triplete teuml klorofilit nga karotenoidet ku peumlrfshihen tranzicione teuml ndaluara
Mekanizmi qeuml aplikohet peumlr pigmentet e lidhura dobeumlt mekanizmi Forster i transferimit teuml
energjiseuml eumlshteuml njeuml proces transferimi joradiativ rezonance Ndeumlrkoheuml procesi i transferimit
elektroneve mund teuml shihet si njeuml proces joradiativ relaksimi nga njeuml gjendje fillestare me
donor elektroni teuml reduktuar neuml njeuml gjendje finale me akceptor teuml oksiduar Kur pigmentet
janeuml fizikisht shumeuml afeumlr e cila peumlr klorofilet shpesh eumlshteuml meuml pak se 10 Aring bashkeumlveprimi
midis tyre manifestohet neuml njeuml meumlnyreuml cileumlsisht teuml ndryshme teuml njohur si lidhje exciton Teuml
dyja bashkeuml teoria standarde Forster dhe formalizmi exciton janeuml esenciale peumlr kuptimin e
kompleksit anteneuml fotosintetike
Formulimi analitik i biofizikeumls seuml aparatit fotosintetik sipas modeleve me kompleksitet teuml
ndrysheumlm sa i peumlrket arkitektureumls seuml njeumlsiseuml fotosintetike dhe meumlnyrave teuml komunikimit
energjetik mes grupeve teuml pigmenteve si dhe lidhjet e tyre me sinjalet eksperimentale
fluoreshente janeuml derivuar duke u bazuar neuml lsquoTeoria e Flukseve teuml Energjiseuml neuml
Biomembranarsquo dhe mbi konceptin bazeuml se rendimenti fluoreshent i PhS 2 peumlrcaktohet nga
gjendja ndash e hapur apo e mbyllur - e qendreumls seuml reaksionit (RC)
Janeuml prezente disa nomenklatura nuk ka njeuml teuml tilleuml teuml unifikuar Ajo ccedilka realisht eumlshteuml e
reumlndeumlsishme eumlshteuml teuml beumlhet lidhje mes sinjalit teuml fluoreshenceumls dhe biofizikeumls seuml sistemit
Peumlr investigimin e sjelljes energjike teuml njeuml sistemi fotosintetik sot peumlrdoren shumeuml teknika
eksperimentale Fluoreshenca klorofile (CHL) a megjithese i korrespondon njeuml fraksioni
shumeuml teuml vogeumll teuml energjiseuml seuml shpeumlrndareuml nga aparati fotosintetik pranohet gjereumlsisht peumlr teuml
kuptuar struktureumln dhe funksionimin e tij
JIP testi ccedilon neuml njeuml kuantifikim teuml arkitektureumls seuml PhS 2 dhe meumlnyreumls seuml sjelljes Simulimet
numerike veumlrtetojneuml se formulat e JIP-testit megjitheumlse teuml nxjerra me disa kompromise
teorike japin peumlrafrim teuml mireuml teuml parametrave Keumlta parametra peumlrshkruajneuml arkitektureumln
mesatare sjelljen e mostreumls teuml testuar por gjithashtu sigurojneuml mjete peumlr detektimin
karakterizimin dhe kuantifikimin e heterogjenitetit teuml mostreumls neuml nivele teuml caktuara
Lehteumlsia e matjes neuml ҫfareumldo kushte dhe peumlr njeuml koheuml teuml shkurteumlr qindra tranzitime teuml PF dhe
peumlrpunimi automatik i teuml dheumlnave e beumljneuml JIP-testin njeuml mjet teuml fuqisheumlm peumlr skrining teuml
shpejteuml teuml vitalitetit teuml bimeumlve peumlr meuml tepeumlr qeuml investigimet neuml fusheuml kryhen me sakteumlsi teuml
164
larteuml laboratorike Zgjerimi neuml teuml ardhmen i keumltij hulumtimi do teuml peumlrmireumlsojeuml meuml tej afteumlsiteuml
diagnostikuese
Analiza e O-J-I-P e transient teuml fluorescenceumls jep njeuml informacion teuml pasur mbi PhS 2 Peumlr teuml
ardhmen shkencetareumlt planifikojneuml analiza teuml meumltejshme teuml transienteumlve duke synuar avancim
neuml dy drejtime analizeuml biofizike peumlr teuml arritur njeuml kuptim meuml teuml mireuml teuml struktureumls dhe
funksionit teuml aparatit fotosintetik dhe zgjerimi i JIP-test peumlr skrining teuml shpejteuml teuml vitalitetit
teuml bimeumlve
Investigimet e meumltejshme teuml transienteumlve teuml fluorescenceumls teuml matura njeumlkoheumlsisht dhe
oksidimi i P700 do sigurojneuml njeuml kuptim meuml teuml mireuml teuml teuml dy fotosistemeve dhe zinxhirit teuml
transportit elektronik midis sistemeve si dhe teuml sinjaleve teuml fluoreshenceumls qeuml do teuml peumlrdoren
peumlr teste rutineuml teuml vitalitetit dhe peumlr simulime numerike Teuml dy fotosistemet janeuml teuml ndareuml
biokimikisht teuml pastruar dhe strukturat e tyre janeuml te peumlrcaktuara Proteinat qeuml i perbeumljneuml ato
janeuml identifikuar dhe gjenet qeuml kodifikojneuml ato janeuml identifikuar dhe renditur Ndeumlrkaq
mbeten shumeuml ҫeshtje rreth se si bashkeumlveprojneuml teuml dy fotosistemet dhe se si eumlshteuml rregulluar
bashkeuml inputi i energjise neuml to nga antenat dhe fluksi elektronik midis tyre
Fluoreshenca klorofile a eumlshteuml njeuml metodeuml e lehteuml studimi e ndjeshme jep informacion teuml
larteuml e shpejteuml dhe jo-destruktive Matja dhe analiza e parametrave teuml fluoreshenceumls klorofile
a paraqitet si instrument peumlr studimin e efektivitetit teuml aparatit fotosintetik peumlr vlereumlsimin e
gjeumlndjes fiziologjike teuml organizmave fotosintetikeuml reagimet e aparatit fotosintetik neumln stres
dhe peumlr vlereumlsimin e ndikimit teuml faktoreumlve teuml mjedisit neuml bimeuml
Fluorimetri M-PEA (Multifunctional Plant Efficiency Analyzer) prodhim i Hansatech
Instruments Ltd (Kings Lynn UK) i peumlrdorur neuml keumlteuml puneuml ofron besueshmeumlri teuml larteuml gjateuml
puneumls mbi objekte in vivo Ai mund teuml regjistrojeuml njeumlkohesisht ndryshime teuml fotoinduktuara teuml
sinjalit teuml PF DF e MR820 (Strasser et al 2010 Goltsev et al 2014) Tre llojet e sinjaleve
tregojneuml ndryshime karakteristike gjateuml ndriccedilimit teuml objektit me driteuml aktive fotosintetike teuml
cilat pasqyrojneuml proceset dhe reaksioniet e fotoinduktuara qeuml rrjedhin neuml qelizeumln e bimeumlve
Krahasimi i dinamikeumls seuml tre sinjaleve lejon njeuml interpretim meuml teuml besuesheumlm teuml teuml dheumlnave
Matjet e njeumlkohshme teuml PF DF dhe MR lejojneuml grumbullimin dhe korrelacionin e
informacionit ploteumlsues peumlr teuml tre domenet e transportit elektronik fotosintetik - ana donore e
elektroneve PhS 2 transporti i elektroneve midis PhS 2 dhe PhS 1 dhe ana akceptore e
elektroneve PhS 1
Simulimet neuml proces provojneuml teuml integrojneuml fluoreshenceumln e vonuar (Tyystjaumlrvi and Vass) neuml
meumlnyreuml qeuml teuml sigurojneuml njohje teuml rekombinimit specifik teuml ngarkeseumls dhe reaksionet mbrapa
nga ana akceptore neuml donore teuml PhS 2
Aparati fotosintetik i bimeumlve teuml larta peumlrgjigjet ndjesheumlm ndaj ndryshimeve neuml kushtet e
mjedisit Forca e influenceumls seuml jashtme peumlrcakton neuml maseuml teuml madhe dhe efektin peumlrfundimtar
mbi organizmin bimor Influenca teuml forta teuml faktoreumlve biotik dhe abiotik teuml mjedisit janeuml teuml afta
teuml shkaktojneuml ndryshime sinjifikative neuml struktureuml dhe fiziologji ose deumlmtime teuml bimeumlve
Ndeumlrkaq faktoreumlt me intensitet teuml uleumlt modifikojneuml karakteristikat funksionale variabeumll teuml
qelizeumls bimore duke siguruar efikasitet maksimal teuml proceseve qeuml rrjedhin neuml organizma
(Strasser et al 2000) Eumlshteuml treguar reagimi i PhSA neuml gjethe neuml fidaneuml Olea Europaea L
Sativa gjateuml aplikimit teuml stresit relativisht teuml dobeumlt i cili nuk shkakton modifikime strukturore
165
teuml konsiderueshme dhe deumlmtime teuml pakthyeshme neuml funksionet e qelizave Tregohet mundeumlsia
e qelizeumls bimore teuml ndryshojeuml karakteristikat e saj peumlr teuml siguruar funksionim optimal neuml
kushte teuml reja teuml jashtme teuml krijuara nga ndryshimi i temperatureumls dhe intensitetit teuml driteumls
Ndikimi i intensitetit teuml driteumls aktinike mbi bimeumln e ullirit eumlshteuml treguar neumlpeumlrmjet kurbave teuml
driteumls teuml tre sinjaleve dhe parametrave teuml PF DF dhe MR820 neuml figure 444 Efikasiteti
kuantik i reduktimit teuml akceptoreve fundore neuml PhS 1 (φRo) eumlshteuml meuml i larteuml neuml ndriccedilimin meuml
teuml dobeumlt Neuml teuml njeumljteumln koheuml efikasiteti i PPhR neuml PhS 2 (φPo) arrin pllajeuml neuml 2000 μmol hν
m-2s-1 Rezultatet janeuml neuml peumlrputhje me vlerat fiziologjikisht teuml reumlndeumlsishme teuml intensitetit teuml
ndriccedilimit i cili ndryshon gjateuml diteumls dhe vitit 200 μmol hν m-2 s-1 janeuml ploteumlsisht teuml
mjaftueshme peumlr funksionimin e ciklit Calvin-Benson dmth peumlr teuml mbuluar nevojat
anabolike teuml bimeumls
Nga vareumlsiteuml e ndryshme teuml shpejteumlsiseuml seuml oksidimit teuml P700 (Vox) - lineare dhe e reduktimit
teuml P700+ (Vred) qeuml ndjek ecurine e φPo beumlhet e qarteuml se teuml dyja i peumlrgjigjen proceseve teuml
ndryshme E para tregon ndikimin veteumlm teuml PPhR neuml PhS 1 dhe e dyta peumlrcaktohet edhe nga
foto-oksidimi i P700 dhe nga re-reduktimi i saj nga elektronet qeuml vijneuml nga PhS 2 Meqeuml PhS
1 nuk frenohet (inhibim) nga intensitete teuml larta mund teuml konsiderohet se aktivizohet
transporti ciklik elektronik i cili nga ana e tij ndeumlrmjeteumlson rritje teuml shuarjes jo-fotokimike teuml
fluoreshenceumls
Raporti i maksimumeve I1 I2 teuml IC teuml DF konfirmon vrojtimin peumlr zvogeumllim teuml fluksit teuml
ngacmimeve neuml RC me intensitete teuml uleumlta
Konstatohet ndikimi negativ i stresit dritor neuml fotosintezeuml por ai akoma nuk eumlshteuml sqaruar
ploteumlsisht dhe pavareumlsisht punimeve teuml shumta qeuml tregojneuml se PhS 2 luan njeuml rol teuml
reumlndeumlsisheumlm neuml mbrojtjen e aparatit fotosintetik (Schreiber 1986 Strasser et al 2000 Force
et al 2003 Kalaji and Rutkowska 2004) ende nuk ka studim teuml ploteuml dhe literatureuml peumlrkateumlse
mbi shpeumlrndarjen e energjiseuml neuml PhS 2 Neuml kushtet e intensitetit teuml uleumlt teuml driteumls pjesa meuml e
madhe e energjiseuml dritore teuml peumlrthithur peumlrdoret neuml procesin e fotosintezeumls neeuml saje teuml
efektivitetit teuml larteuml teuml aparatit fotosintetik
Efekti i temperatureumls neuml bimeumlt e ullirit treguar neuml figure 431 432 dhe figure 433 eumlshteuml
studjuar duke aplikuar metodeumln e matjes seuml njeumlkohshme teuml PF DF dhe MR820 Janeuml
analizuar parametra karakterizues si efektivitetet kuantike teuml fluksit teuml elektroneve neuml PhS 2
PhS 1 dhe neuml zinxhirin e transportit teuml elektroneve midis dy fotosistemeve peumlrqeumlndrimin e
qendrave aktive teuml reaksionit neuml PhS 2 kapacitetin elektronik neuml zinxhirin e transportit teuml
elektroneve parametrin total qeuml karakterizon produktivitetin neuml reaksionet fillestare neuml
PhSA
Temperaturat neuml diapazonin nga 0 deri ne 50 oC janeuml teuml zakonshme peumlr vegjetimin e kulturave
bimore neuml Shqipeumlri dhe bimeumlt e ullirit janeuml teuml afta ti rezistojneuml ndikimeve afatshkurteumlra
Njeumlkohesisht ndryshim i menjeumlhersheumlm pas qeumlndrimit teuml vazhduesheumlm neuml 24 oC neuml
temperatureuml meuml teuml larteuml (30-50 oC) ose neuml meuml teuml uleumlt (10-5 oC) shkakton reagim teuml komplikuar
neuml PhSA teuml bimeumlve me synim peumlrshtatjen e qelizave teuml bimeumlve ndaj kushteve teuml reja teuml
funksionimit
166
Neumlpermjet parametrave teuml JIP testit dhe sinjalit MR820 eumlshteuml analizuar reagimi stresant i
PhSA neuml ndryshim teuml menjeumlhersheumlm teuml temperatureumls neuml gjethe teuml fidaneumlve teuml ullirit dhe eumlshteuml
treguar dinamika e kalimeve teuml induktuara nga keumlrcimi neuml temperatureuml teuml uleumlt dhe teuml larteuml
Eumlshteuml treguar se neumln ndikimin e temperatureumls seuml uleumlt efektiviteti i transportit teuml elektroneve
ulet shpejteuml neuml teuml gjitha segmentet e analizuara pas teuml cileumls rrjedhin procese teuml cilat
kompensojneuml keumlteuml ulje Neuml ngrohje teuml menjeumlhershme deri neuml 40 oC vrojtohet rritje e
efektivitetit teuml transportit teuml elektroneve kurse neuml temperatureuml meuml teuml larteuml zhvillohen procese
teuml inaktivimit teuml reaksioneve fotosintetike Analiza e sinjalit teuml shpeumlrndarjes neuml driteumln infra teuml
kuqe (820 nm) tregon ndryshimin midis reaksioneve teuml PhSA ndaj temperatureumls seuml larteuml dhe teuml
uleumlt Neuml temperaturat e larta ndodh inaktivim i lidhjes midis dy fotosistemeve ku PhS 1 ngelet
funksionale edhe neuml 50 oC Stresi i temperatureumls seuml uleumlt (kalimi 24 oC ndash 5 oC) shkakton
inaktivim teuml peumlrkohsheumlm neuml transportin elektronik mes sistemeve
Ndjeshmeumlria ndaj nxehteumlsiseuml neuml vende teuml ndryshme teuml zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve
zvogeumllohet neuml rendin e meumlposhteumlm (RC e PhS 2) gt (QA-PQ-pool) gt (PQH2-PC-PhS 1 -
akceptoreuml teuml PhS 1)
Parametri fenomenologjik PI(ABS) eumlshteuml stabil neuml intervalin nga 10 deri neuml 40 oC zvogeumllohet
pak neuml 5 oC ndeumlrsa nga 45 deri neuml 55 oC zvogeumllohet rreth 40 hereuml
Amplituda e temperatureumls ditore dhe vjetore ndryshon neuml kufij teuml gjereuml mbi Tokeuml Neuml gjethet
e ullirit (figure 431 432 dhe figure 433) temperatura meuml teuml larta se 45 oC influencojneuml
duksheumlm neuml P680 (φPo) dhe meuml dobeumlt neuml P700 (Vox) PhS 2 eumlshteuml meuml shumeuml termolabil se
PhS 1 Temperaturat e ulta (510 oC) zvogeumllojneuml shuarjen jo-fotokimike ndeumlrsa teuml lartat e
zmadhojneuml Ndjeshmeumlri teuml larteuml tregon transporti i elektroneve (niveli i fazes J φЕoи φRo) (
shtojca) me siguri peumlr shkak teuml rritjes seuml energjiseuml seuml transportuesve teuml nevojshme peumlr
transferimin e elektroneve si dhe prania e transportuesve teuml levizsheumlm (PQ dhe PC) difuzioni
i teuml cileumlve rritet me rritjen e temperatureumls
Neuml temperatura teuml larta (50oC) veumlrehet shfaqja e K-pik i veumlrteteuml pozitiv Veҫ deumlmtimit teuml
OEC neuml 55 oC komplekset anteneuml (LHC) disociojneuml nga RC-teuml duke gjykuar nga rritja e
ABSRC L-pik pozitive tregojneuml zvogelim teuml grupimit mes tyre qeuml neuml temperatureuml
jodestruktive Neuml tempertura teuml uleumlta neuml PhS 2 i limituar eumlshteuml ET mes QA dhe QB peumlr teuml cilin
gjykohet nga K-pik negative kurse grupimi rritet ndash L-pik negative Reduktimi i P700+ peumlr
shkak si teuml ETC ashtu edhe teuml donatoreumlve stromal peumlrshpejtohet me temperatureumln
Sinjali i PF mund te normohet dhe midis dy pikave karakteristike psh O-J dhe O-K pas teuml
cileumls paraqitet seumlrish neumln formeumln e kurbave diferenciale neuml intervalet respektive Ketu
peumlrftohen pike pozitive ose negative neuml K dhe L pik respektivisht Kjo ecuri aplikohet peumlr teuml
vizualizuar ndryshimet neuml pjeseumlt meuml teuml shpejta teuml IC Piku neuml K lidhet me ekuilibrin (balancin)
midis ET nga ana akceptore dhe donore e PhS 2 Kur ET nga OEC vonohet veumlrehet pik
pozitiv dhe kur eumlshteuml limituar ET drejt QB ndash negativ (figure 51) Klasikisht K-pik shfaqet neuml
vet IC teuml PF neuml temperatura teuml larta teuml cilat destabilizojneuml struktureumln e OEC Ajo nuk mund teuml
dhurojeuml elektron drejt P680+ teuml oksiduar pas reumlnies teuml fotonit teuml dyteuml Ky i fundit eumlshteuml
shuareumls jofotokimik me efektivitet teuml larteuml i fluoreshenceumls Pas absorbimit teuml fotonit teuml pareuml peumlr
re-reduktim neuml RC do teuml hyjeuml elektron nga Yz por neumlse OEC eumlshteuml me aktivitet teuml deumlmtuar
167
mbetja tirozine do teuml ngelet neuml gjendjen Yz+ Peumlr keumlteuml shkak fluoreshenca fillimisht rritet deri
ne 03 ms pas teuml cileumls fillon teuml zvogeumllohet dmth formohet K-pik pozitiv
Fig 51 Skema sqaron formimin e K-pik (band) si pasojeuml e ndryshimeve teuml induktuara nga
temperatura neuml PhS 2 Temperaturat e larta (HT- high temperatures) sfumojneuml ET neuml aneumln donore teuml
PhS 2 ndeumlrsa shpejtojneuml neuml aneumln akceptore si rezultat i teuml cileumls formohet P680+ dmth K-pik pozitiv
Veprimi i temperaturave teuml ulta (LT ndash low temperatures) eumlshteuml pikeumlrisht e kundeumlrta dhe ҫon neuml K-pik
negative peumlr shkak teuml grumbullimit teuml QA-
Fig 52 Vareumlsia e Vt nga numri relative i RC-ve teuml mbyllura neuml nivele teuml ndryshme grupimi teuml RC-ve
teuml veҫanta Vija e zezeuml ndash RC teuml pagrupuara kurba e kuqe ndash RC teuml grupuara
Eumlshteuml treguar efekti i koheumlve teuml ndryshme teuml inkubcionit (nga 1 deri 10 min) neuml 40 oC mbi
PhSA neuml gjethe fidaneuml Olea Europaea L Sativa (figure 451 452) PhSA i duhen rreth 5
minuta qeuml teuml peumlrshtatet neuml temperatureuml teuml larteuml Dinamika e stresit neuml temperatureuml teuml larteuml neuml
bimeuml ulliri shprehet relativisht meuml dobeumlt duke gjykuar nga sinjlet e PF MR820 dhe
parametrat e JIP-test Vox dhe Vred Ky fakt peumlrforcon rezistencen e larteuml teuml ullirit
168
52 KONTRIBUTE REKOMANDIME
Peumlrzgjedhja e temeumls eumlshteuml specifike pasi tradicionalisht fotosinteza trajtohet nga biologeuml e
kimisteuml e pak nga fizikaneuml e matematicieneuml Punimi paraqet veshtrim teuml fizikanit peumlr njeuml
proces fundamental biologjik i cili zgjedh teuml trajtoje biofizikeumln e fotosintezeumls neuml nivele teuml
ndryshme teuml organizimit molekulare qelizore dhe organizmi si dhe lidhjen biofizikeuml ndash
eksperiment Realizimi i ketij konceptimi beumlhet nga njeuml strukture delikate ndeumlrtimi teuml
punimit
Punimi realizon qeumlllimin - studimi i koncepteve themelore biofizike qeuml rrineuml peumlrfund procesit
teuml fotosintezeumls peumlrshkrimi i teuml kuptuarit aktual e perspektiveumls seuml ҫeumlshtjes - aplikimi i
metodave fluoreshente per studimin dhe vlereumlsimin e gjendjes fiziologjike neuml aparatin
fotosintetik dhe ndash detyrat e definuara
Janeuml analizuar mekanizmat fizikeuml teuml proceseve teuml transformimit teuml energjiseuml seuml elektroneve neuml
biostrukturat Me reumlndeumlsi teuml veccedilanteuml neuml proceset biologjike janeuml reaksionet e transferimit teuml
elektroneve teuml cilat janeuml analizuar me holleumlsi
Teoria Forster peumlr mekanizmin fizik teuml migrimit teuml energjiseuml neuml antena fotosintetike eumlshteuml
diskutuar dhe neuml keumlteuml funksion janeuml ballafaquar konsideratat mes ET dhe migrimit teuml
energjiseuml 1 Procesi ET mund teuml shihet si njeuml proces relaksimi joradiativ nga njeuml gjendje
fillestare me donor elektroni teuml reduktuar dhe akceptor teuml oksiduar neuml njeuml gjendje
peumlrfundimtare me donor teuml oksiduar dhe akceptor teuml reduktuar 2 Mekanizmi qeuml aplikohet
peumlr pigmentet e lidhura dobeumlt mekanizmi Forster i transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml njeuml proces
transferimi joradiativ rezonance
Eumlshteuml zberthyer dhe peumlerdorur Teoria e Flukseve teuml Energjiseuml neuml Biomembrana neuml Analiza e
Transferimeve teuml Fluoresheneumles Klorofile andash sipas Strasser e cila eumlshteuml njeuml teori ndash
metodologji qeuml beumln lidhjen mes sinjalit teuml fluoreshenceumls me biofizikeumln e sistemit
Eumlshteuml peumlrzgjedhur dhe aplikuar metoda e fluoreshenceumls klorofile a eumlshteuml peumlrdorur
fluorimetri m-PEA i cili mbi njeuml objekt mund teuml veumlzhgojeuml njeumlkohesisht disa karakteristika
lumineshente dhe optike
Eumlshteuml treguar se neumlpeumlrmjet analizeumls seuml tranzicioneve teuml induktuara teuml fluoreshenceumls klorofile a
teuml shpejteuml teuml vonuar dhe shpeumlrndarjes seuml driteumls neuml 820 nm mund teuml kryhet karakterizim in vivo
i teuml gjitheuml komponenteve teuml aparatit fotosintetik neuml bimeumlt e larta (fidaneuml Olea Europaea L
Sativa)
Eumlshteuml treguar se reaksionet fotosintetike teuml cilat varen nga ndriҫimi neuml bimeumln e ullirit janeeuml
me efektive neuml ndriҫim teuml dobeumlt 200 μmol hνmminus2sminus1 intensitet ky qeuml bie brenda normave
ekologjike teuml basejnit Mesdhetar neuml teuml cilin rritet bima e ullirit
Janeuml peumlrpunuar qasje peumlr teuml marreuml informacion ploteumlsues peumlr gjendjen e aparatit fotosintetik teuml
bazuara neuml analizeumln e dinamikave diferenciale teuml fluoreshenceumls variabile neuml fillim teuml
tranzicionit teuml induktuar ndash teuml ashtuquajturat K-pik dhe L-pik qeuml karakterizojneuml aktivitetin e
sistemit teuml zhvillimit teuml oksigjenit dhe shkalleumln e grupimit teuml kompleksit PhS 2Nga shfaqja e
K dhe L-pik neuml kurbat diferenciale respective teuml PF lehteuml mund teuml regjistrohen ndryshime
169
minimale teuml induktuara nga temperatura teuml lidhura respektivisht me rigrupimin e
komplekseve anteneuml neuml membranat tilakoide dhe fluksin e elektroneve neumlpeumlr PhS 2 K dhe L-
pik mund teuml shfryteumlzohen me sukses edhe neuml ndjekjen e ndikimit teuml faktoreve teuml tjereuml
ekologjik mbi komponentet respektive teuml aparatit fotosintetik Parametra teuml tjereuml teuml ndjesheumlm
ndaj temperatureumls janeuml shpejteumlsiteuml e oksidimit dhe re-reduktimit teuml P700
Eumlsheuml treguar se PhS 2 eumlshteuml meuml i ndjesheumlm ndaj temperaturave teuml larta PhS 1 ndash meuml i
ndjesheumlm ndaj temperaturave teuml ulta dhe transporti elektronik midis dy fotosistemeve eumlshteuml i
ndjesheumlm ndaj ҫdo lloj ndryshim temperature
Ka rezultuar se bima e ullirit eumlshteuml relativisht rezistente ndaj faktorit temperatureuml
Neuml puneumln toneuml ne kemi karakterizuar bimeuml native teuml peumlrshtatura peumlr ndriccedilim teuml larteuml neuml
habitatin e tyre Karakteristikat e kurbave teuml induksionit teuml PF dhe MR820 nuk treguan
devijime sinjifikative U gjet se kurbat e induksionit teuml DF ndryshojneuml neuml meumlnyreuml
karakteristike vareumlsisht nga intensiteti i driteumls Bima e ullirit ka afinitet teuml larte ndaj driteumls
Reaksionet fotosintetike janeuml shumeuml teuml ndjeshme ndaj ndryshimit teuml kushteve teuml jashtme
prandaj ato janeuml peumlrdorur si model peumlr teuml studiuar reagimin e bimeumlve Peumlr vlereumlsim teuml ploteuml teuml
ndikimit teuml keumltyre ndryshimeve duhet teuml ekzistojeuml qasje e cila teuml lidh njeuml kurbeuml induksioni ose
parameteumlr teuml dheumlneuml me gjendjen si teuml etapave teuml vecanta nga transformimi i energjiseuml diellore
neuml PhSA absorbimi nga komplekset anteneuml reaksionet fillestare fotokimike reaksionet e
transportit teuml elektroneve gjenerim teuml potencialit protonik ndeumlrmembranor dhe reaksioneve teuml
pavarura nga drita teuml reduktimit teuml CO2 ashtu edhe teuml gjitheuml PhSA e prej andej dhe e
organizmit
Peumlr menaxhimin efektiv teuml kulturave pemtariseuml pyjeve dhe bimeumlsiseuml natyrore nevojiten
meumlnyra teuml ndryshme vlereumlsimi teuml gjendjes fiziologjike teuml bimeumlve vitalitetin e tyre si dhe
prezenca e forcave peumlr peumlrballimin e stresit Njeuml aspekt i reumlndeumlsishme neuml krijimin e bimeumlve
me rezistenceuml teuml larteuml ndaj kushteve teuml veumlshtira teuml mjedisit shfaqen teknikat eksperimentale qeuml
japin mundeumlsi neuml kushte in vivo teuml monitorohet gjendja fiziologjike e bimeumlve dhe teuml
vrojtohet peumlrgjigja e tyre ndaj stresit si dhe teuml beumljeuml vlereumlsimin e potencialit teuml tyre peumlr teuml
mbijetuar neuml keumlto kushte teuml pafavorshme
Teuml kuptuarit e peumlrshtatjes ndaj stresit biotik dhe abiotik duhet teuml jeteuml prioritet i projekteve
keumlrkimore ndeumlrkombeumltare Veumlzhgimi dhe studimi nga rastet ekzistuese neuml natyreuml qeuml shfaqin
strategji teuml jashteumlzakonshme teuml mbijeteseumls ndaj stresit mund teuml beumlhen esenciale peumlr
inxhinierimin e bimeumlve transgjenike Keumltu peumlrshkruhen qasjet eksperimentale peumlr teuml studiuar
gjendjen e aparatit fotosintetik dhe meumlnyrat e llogaritjes seuml parametrave teuml reumlndeumlsisheumlm
strukturoreuml dhe funksionaleuml qeuml karakterizojneuml efikasitetin kuantik dhe shpejteumlsiteuml e peumlrgjigjes
seuml transportit teuml elektroneve neuml PhS 1 dhe PhS 2
Rekomandojmeuml qeuml eumlshteuml koha peumlr peumlrdorim masiv teuml instrumenteve peumlr matjen e njeumlkohshme
dhe paralele teuml fluoreshenceumls teuml fluksit elektronik neuml gjitheuml zinxhirin aktivitetin e PhS 2 dhe
PhS 1 evolucionin e O2 dhe absorbimin e CO2 neuml bimeumlt sepse qeumlllimi i marrjes seuml biomaseumls
biokarburanteve dhe bioenergjiseuml varen nga efikasiteti i fotosintezeumls neuml teuml gjitha nivelet
170
Ne studimin e procesit dhe aparatit fotosintetik metoda e fluoreshenceumls ofron informacion
jashteumlzakonisht teuml ploteuml e teuml pasur neuml vlera parametrash madheumlsi fizike kimike etj Teoriteuml
biofozike fizike kimi etj teuml peumlrdorura keumlrkojneuml njeuml kuptim teuml koncepteve themelore teuml
kimiseuml fizike peumlrfshireuml termodinamikeumln kinetikeumln dhe mekanikeumln kuantike Neuml aplikimin e
ketij bagazhi shkencor studjuesit peumlrdorin lidhjen shkak pasojeuml - studjohen influencat e
faktoreve biotikeuml e abiotikeuml duke aplikuar ҫdo faktor me vehte jo teuml kombinuar Neuml vijim
interpretimi beumlhet individualisht Veumlshtireuml qeuml njeuml studjues teuml mund teuml mbulojeuml njeuml sfond kaq
teuml gjereuml teori kimike fizike biologjike etj Rekomandojmeuml unifikim parametrash peumlrdorim
meuml teuml gjereuml teuml matematikeumls ndoshta ndeumlrtim teuml funksioneve dhe ekuacioneve teuml Hamilton -
Lagranzhit me parametra teuml peumlrgjitheumlsuar
Hulumtimi neuml natyreumln e fotosintezeumls eumlshteuml vendimtar sepse veteumlm duke kuptuar fotosintezeumln
mund ta kontrollojmeuml ateuml dhe teuml shfryteumlzojmeuml parimet e saj neuml dobi teuml njereumlzimit
171
LISTA E PUBLIKIMEVE TEuml LIDHURA ME TEMEumlN E DISERTACIONIT
Rezultatet kryesore teuml temeumls seuml disertacionit janeuml publikuar neuml
Botime
1Effect of Light Intensity on Chlorophyll Fluorescence in Olive Plants ndashApplication of
mPEA Fluorometer - Emilia CcedilACcedilI 2017 ISSN 2218-2020 copy Agricultural University of
Tirana Albanian j agric sci 201716 (4) 163-172
httpajasinovacionalarchive-volume-16-issue-iv
2Mechanisms of electron transfer in biostructures - Emilia CHACHIISSN 2074-
0867Journal of Natural and Technical Sciences ndash Academy of Sciences of Albaniandash JNTS No
46 2018 (XXIII) 103-128
3 Temperture Effects on Olive Plants probed by Simultaneous Measurements of the
Kinetics of Prompt Fluorescence Delayed Fluorescence and Modulated 820 nm
Reflection -
Emilia CHACHI Journal of Multidisciplinary Engineering Science and Technology
(JMEST) ISSN 2458-9403 Vol 6 Issue 7 July ndash 2019 10455 ndash 10465
wwwjmestorg
4Temperture effects on olive plants probed by simultaneous measurements of the
kinetics of prompt fluorescence and delayed fluorescence - Emilia CcedilACcedilI Buletini
ShkencorISSN 2078-7111 Fan S Noli University Korce ndash neuml botim
Pjeseumlmarrje neuml konferenca
1Experimental In Vivo Measurements of Light Emission in Plants ndash EmiliaCcedilACcedilIISCPS
2016 1st International Scientific Conference on Professional Sciences Aleksander Moisiu
University Durreumls 25 ndash 26 Neumlntor 2016 Abstract Book ISBN 978-9928-4381-5-7
Conference Proceeding
2Aplication of biophysical luminescence methods for study functional state of the
photosynthetic apparatus - EmiliaCcedilACcedilIThe center of agricultural technology transfer in
Vlore 5 Tetor 2016
3The physical mechanism for energy transfer of photosynthetic antennas ndash Forster
theory ndash Emilia CHACHI10th International Conference Structure and Stability of
Biomacromolecules SSB 2017 Slovak Academy of Sciences Institute of Experimental
Physics Department of Biophysics September 4 ndash 7 2017 Košice Slovakia Book of
Contributions 10th International Conference Structure and Stability of Biomacromolecules
SSB2017 September 4 ndash 7 2017 Košice Slovakia ISBN 978-80-89656-19-6 EAN
9788089656196 Conference Proceeding
4The Multifunctional Plant Efficiency Analyser m-PEA ndash an unique instrument for
experimental approaches to studying the state of the photosynthetic apparatus ndash Emilia
172
CcedilACcedilI 1-st International Conference on research and New Advamces in computer science
and information Technology 30 June-1 July 2017 Ismail Qemali University Vlore
5 Comparative investigation of the moderate heat stress reaction between two ecotypes
of plane (platanaus orientals) and olive (olea Europea) trees - M PAUNOV1 B
PAVLOVA1 E CHACHI2 ST DIMITROVA1 K DANKOV1 V VELIKOVA3 TS
TSONEV3 M KOUZMANOVA1 V GOLTSEV1 Scientific conference Kliments days
17-18 novembre 2016 ldquoSt Kliment Ohridskirdquo University of Sofia Biological Faculty Sofia
Bulgaria
173
LITERATUREuml E PEumlRDORUR
bull Adams WWI Demmig-Adams B Rosenstiel TN Ebbert V (2001) Dependence of
photosynthesis and energy dissipation activity upon growth form and light
environment during the winter Photosynth Res 67 51ndash62
bull Adir N Zer H Shokhat S Ohad I (2003) Photoinhibition ndash a historicalperspective
Photosynth Res 76343ndash370
bull Alberts B Bray D Lewis J Raff M Roberts K Watson JD(1994) Molecular Biology of
the Cell (3rd ed) New York
bull Aleksandrov IV and Goldanskii VI 1984 Electron transfer driven by
conformational variations Chem Phys 87 455 (1984)
bull Allakhverdiev SI (2011) Recent progress in the studies of structure and function of
photosystem II J Photochem Photobiol B Biol 104 11ndash8
bull Allakhverdiev SI Klimov VV Carpentier R (1994) Variable thermal emission and
chlorophyll fluorescence in photosystem II particles Proc Nat Acad Sci USA 91
1281ndash285
bull Allakhverdiev SI Los DA Mohanty P Nishiyama Y Murata N (2007)
Glycinebetaine alleviates the inhibitory effect of moderate heat stress on the repair of
photosystem II during photoinhibition Biochim BiophysActa 1767 121363ndash1371
bull Allakhverdiev SI Murata N (2004) Environmental stress inhibits the synthesis de
novo of proteins involved in the photodamage ndash repair cycle of Photosystem II in
Synechocystis sp PCC 6803 BiochimBiophys Acta 1657 123ndash32
bull Allen JF (2003) Cyclic pseudocyclic and noncyclic photophosphorylation new links
in the chain Trends Plant Sci 8 15ndash19
bull Amesz J van Gorkom HJ (1978) Delayed fluorescence in photosynthesis Annu
Rev Plant Physiol 2947ndash66
bull Andrews JR Fryer MJ Baker NR (1995) Characterization of chilling effects on
photosynthetic performance of maize crops during early season growth using
chlorophyll fluorescence J Exp Bot 461195ndash1203
bull Angelini G Ragni P Esposito D Giardi P Pompili ML Moscardelli R Giardi
MT (2001) A device to study the effect of space radiation on photosynthetic
organisms Physica Medica v XVII Supplement 1 1st International Workshop on
Space Radiation Research and 11th Annual NASA Space Radiation Health
Investigatorsrsquo Workshop
bull ArnonD I (1984) The discovery of photosynthetic phosphorylationTrends Biochem
Sci 9 1ndash5
bull ArnonD I Allen M B and Whatley F R (1954) Photosynthesis by isolated
chloroplasts Nature 174 394ndash396
bull Aro E-M McCaffery S Anderson JM (1993) Photoinhibition and D1 protein
degradation in peas acclimated to different growth irradiancesPlant Physiol 103
835ndash843
bull Arthur WE Strehler BL (1957) Studies on the primary process in photosynthesis I
Photosynthetic luminescence Multiple reactants Arch Biochem Biophys 70507ndash
526
174
bull Asada K (1999) The water-water cycle in chloroplasts scavenging of active oxygens
and dissipation of excess photons Annu Rev Plant Phys 50601ndash639
bull Asada K (2000) The water-water cycle as alternative photon and electron sinks
Philos Trans R Soc London B 3551419ndash1431
bull Baena-Gonzalez E Barbato R Aro E (1999) Role of phosphorylation in the repair
cycle and oligomeric structure of photosystem II Planta208196ndash204
bull Bailey S Horton P Walters RG (2004) Acclimation of Arabidopsis thaliana to the
light environment the relationship between photosynthetic function and chloroplast
composition Planta 218793ndash802
bull Bailey S Walters RG Jansson S Horton P (2001) Acclimation of Arabidopsis
thaliana to the light environment the existence of separate Low Light and High Light
Responses Planta 213794ndash801
bull Baker NR Rosenquist E (2004) Applications of chlorophyll fluorescence can
improve crop production strategies an examination of future possibilities J Exp Bot
55 1607ndash1621
bull Balabin I Onuchic JN 2004 Dynamics of Electron Transfer Pathways in
Cytochrome c Oxidase Biophysical Journal Volume 86 March 2004 1813ndash1819
bull Barber J Neumann J (1974) An energy-conservation site between H2O and DBMIB
Evidence from msec delayed light and chlorophyll fluorescence studies in
chloroplasts FEBS Lett 40186ndash189
bull Baroli I Melis A (1998) Photoinhibitory damage is modulated by the rate of
photosynthesis and by the Photosystem II light-harvesting chlorophyll antenna size
Planta 205288ndash296
bull Basu PS Sharma A Sukumaran NP (1998) Changes in net photosynthetic rate and
chlorophyll fluorescence in potato leaves induced by waterstress Photosynthetica
3513ndash19
bull Bendall D S 1996 Protein Electron Transfer Hardcover Student Edition of
Textbook 1996
bull Berden-Zrimec M Drinovec L Molinari I Zrimec A Umani SF (2008) Delayed
fluorescence as a measure of nutrient limitation in Dunaliella tertiolecta J
Photochem Photobiol B Biol 9213ndash18
bull Berger B Parent B Tester M (2010) High-throughput shoot imaging to study
drought responses J Exp Botany 61 133519ndash3528
bull Bjoumlrkman O Demmig B (1987) Photon yield of O2 evolution and chlorophyll
fluorescence characteristics at 77 K among vascular plants of diverse origins Planta
170 4489ndash504
bull Blankenship RE(2002) Molecular Mechanisms of Photosynthesis Department of
Chemistry and Biochemistry Arizona State University TempeArizona USA
bull Blankenship RE 2014 Molecular Mechanisms of Photosynthesis Blackwell
Science USA 2014 -321c
bull Blankenship Robert E Molecular Mechanisms of Photosynthesis 2014
bull Bolton J R and Hall D O (1979) Photochemical conversion and storage of solar
energy Ann Rev Energy4 353ndash401
175
bull Born-Oppenheimer Approach Diabatization and Topological Matrix Beyond Born-
Oppenheimer Electronic Nonadiabatic Coupling Terms and Conical Intersections
Hoboken NJ USA John Wiley amp Sons Inc 28 March 2006 pp 26
57 doi1010020471780081ch2 ISBN 978-0-471-78008-3
bull Bottin H Mathis P (1985) Interaction of plastocyanin with the photosystem I reaction
center a kinetic study by flash absorption spectroscopy Biochem 24 236453ndash6460
bull Boyer PD ( 1997) The ATP synthase ndash A splendid molecular machine Annu Rev
Biochem 66717ndash749
bull Brettel K 1997 Electron transfer and arrangement of the redox cofactors in
photosystem IBiochimBiophys Acta 1318 322-373
bull Brettel K Leibl W (2001) Electron transfer in Photosystem I Biochim Biophys
Acta 1507100ndash114
bull Buchta J Grabolle M Dau H (2007) Photosynthetic dioxygen formation studied by
time-resolved delayed fluorescence measurements ndash Method rationale and results on
the activation energy of dioxygen formation Biochim Biophys Acta 1767565ndash574
bull Buchta J Shutova T Samuelsson G Dau H (2008) Time-resolved delayed
chlorophyll fluorescence to study the influence of bicarbonate on a green algae mutant
Photosystem II In Photosynthesis Energy from the Sun 14th International Congress
on Photosynthesis (Allen JF Gantt E Golbeck JH Osmond B (eds)) ndash Springer
Dordrecht The Netherlands p 35ndash38
bull Bukhov NG Carpentier R (2000) Heterogeneity of photosystem II reaction centers
as influenced by heat treatment of barley leaves Physiol Plant 110279ndash285
bull Burritt DJ Mackenzie S (2003) Antioxidant Metabolism during Acclimation of
Begonia times erythrophylla to High Light Levels Ann Bot 91 7783ndash794
bull Butler WL and Strasser RJ (1977a) Tripartite model for the photochemical apparatus
of green plant photosynthesis Proc Natl Acad Sci USA 74 3382ndash3385
bull Calef DF and Wolynes PG 1983 Classical solvent dynamics and electron transfer
II Molecular aspects J Chem Phys 78 470 (1983)
bull CalvinM(1989) 40 years of photosynthesis and related activitiesPhotosynthRes 21
3ndash16
bull CalvinndashBenson Cycle In Gargaud M et al (eds) Encyclopedia of Astrobiology
Springer Berlin Heidelberg
bull Cantor C R and Schimmel P R (1980) Biophysical Chemistry Part II Techniques
for the Study of Biological Structure and FunctionW H Freeman San Francisco
bull CantorCR and SchimmelP R (1980) Biophysical Chemistry Part IITechniques for
the Study of Biological Structure and FunctionWHFreeman San Francisco
bull Chernev P Goltsev V Zaharieva I Strasser RJ (2006) A highly restricted model
approach quantifying structural and functional parameters of Photosystem II probed
by the chlorophyll a fluorescence rise Ecol Eng Envir Protect 219ndash29
bull Christen G Reifarth F Renger G (1998) On the origin of the `35-ms kinetics of
P680bull+ reduction in photosystem II with an intact water oxidising complex FEBS
Lett 42949ndash52
176
bull Christen G Steffen R Renger G (2000) Delayed fluorescence emitted from light
harvesting complex II and Photosystem II of higher plants in the 100 nsndash5 мs time
domain FEBS Lett 475103ndash106
bull Cogdell R J Isaacs N W Howard T D McLuskey K Fraser N J and Prince
S M (1999) How photo- synthetic bacteria harvest solar energyJ Bacteriol181
3869ndash3879
bull Coleman LW Rosen BH Schwartzbach SD (1988) Preferential Loss of
Chloroplast Proteins in Nitrogen Deficient Euglena Plant Cell Physiol 29 61007ndash
1014
bull Condon E (1926) A theory of intensity distribution in band systems Physical
Review 28 1182ndash
1201 Bibcode1926PhRv281182C doi101103PhysRev281182
bull Condon E (1928) Nuclear motions associated with electron transitions in diatomic
moleculesPhysicalReview 32858872 Bibcode1928PhRv32858C doi101103Ph
ysRev32858
bull Croxdale JG Omasa K (1990a) Chlorophyll a Fluorescence and Carbon
Assimilation in Developing Leaves of Light-Grown Cucumber Plant Physiol 93
31078ndash1082
bull Croxdale JG Omasa K (1990b) Patterns of Chlorophyll Fluorescence Kinetics in
Relation to Growth and Expansion in Cucumber Leaves Plant Physiol 93 31083ndash
1088
bull Dai Y Shen Z Liu Y Wang L Hannaway D Lu H (2009) Effects of shade
treatments on the photosynthetic capacity chlorophyll fluorescence and chlorophyll
content of Tetrastigma hemsleyanum Diels et Gilg Environ Exp Bot 65 2ndash3177ndash
182
bull Dakhnovskii Y and Coalson RD 1995 Manipulating reactantndashproduct distributions
in electron transfer reactions with a laser field J Chem Phys 103 2908 (1995)
bull Dau H Sauer K (1996) Exciton equilibration and photosystem II exciton dynamics ndash
a fluorescence study on photosystem II membrane particles of spinach Biochim
Biophys Acta 1273175ndash190
bull De Vault D 1980 Quantum mechanical tunnelling in biological systems Q Rev
Biophys 13 387 (1980)
bull Demmig-Adams B Adams III WW Barker DH Logan BA Bowling DR
Verhoeven AS (1996) Using chlorophyll fluorescence to assess the fraction of
absorbed light allocated to thermal dissipation of excess excitation Physiol Plant 98
2253ndash264
bull Devi SR Prasad MNV (1996) Influence of ferulic acid on photosynthesis of maize
analysis of CO2 assimilation electron transport activities fluorescence emission and
photophosphorylation Photosynthetica 32
bull Dogonadze RR and Levich VG 1961 Adiabatic theory of electron-processes in
solution Collect Czech Chem Commun 26 193 (1961)
bull Duysens LNM 1956 The study of reaction centers and of the primary and
associated reactions of photosynthesis by means of absorption difference
spectrophotometry Biochim Biophys Acta 19 (1956) 188
177
bull Duysens LNM and Sweers HE (1963) Mechanism of two photochemical reactions in
algae as studied by means of fluorescence In Japanese Society of Plant Physiologists
(eds) Studies on Microalgae and Photosynthetic Bacteria pp 353ndash372 University of
Tokyo Press Tokyo
bull Duysens L M N Amesz J and Kamp B M (1961) Two photochemical systems in
photosynthesis Nature190 510ndash511
bull Duysens LMN(1989) The discovery of the 2 photosynthetic systems ndash a personal
account Photosynth Res 21 61ndash79
bull Edwards G Baker N (1993) Can CO2 assimilation in maize leaves be predicted
accurately from chlorophyll fluorescence analysis Photosynth Res 37 289ndash102
bull Emerson R and ArnoldW (1932a) A separation of the reactions in photosynthesis by
means of intermittent light JGen Physiol 15 391ndash420
bull Emerson R and ArnoldW (1932b) The photochemical reaction in photosynthesis J
Gen Physiol 16 191ndash205
bull Emerson R Chalmers R and Cederstrand C (1957) Some factors influencing the
longwave limit of photosynthesisProcNatrsquol Acad SciUSA 43 133ndash143
bull Feild TS Lee DW Holbrook NM (2001) Why Leaves Turn Red in Autumn The
Role of Anthocyanins in Senescing Leaves of Red-Osier Dogwood Plant Physiol
127 2566ndash574
bull Fermi E (1950) Nuclear Physics University of Chicago Press ISBN 978-
0226243658 formula VIII2
bull Ferreiro-Arman M Da Costa J-P Homayouni S Martiacuten-Herrero J (2006)
Hyperspectral image analysis for precision viticulture In Image Analysis and
Recognition (Campilho A and Kamel M eds) ndash Springer-Verlag Berlin p 730ndash741
bull Finazzi G Forti G (1995) The effect of protons on PS2 photochemistry In
Photosynthesis From Light to Biosphere (Mathis P ed) vol III ndash Springer p 175ndash
178
bull Fleming G R and van Grondelle R (1997) Femtosecond spectroscopy of
photosynthetic light-harvesting systems Curr Opin Struct Biol7 738ndash748
bull Flexas J Escalona JM Evain S Guliacuteas J Moya I Osmond CB Medrano H
(2002b) Steady-state chlorophyll fluorescence (Fs) measurements as a tool to follow
variations of net CO2 assimilation and stomatal conductance during water-stress in C3
plants Physiol Plant 114 2231ndash240
bull Force L Critchley C Rensen JJS New fluorescence parameters for monitoring
photosynthesis in plants Photosynth Res 7817-33 2003
bull Force L Critchley C van Rensen JS (2003) New fluorescence parameters for
monitoring photosynthesis in plants Photosynth Res 78 117ndash33
bull Foumlrster Th (1965) Delocalized Excitation and Excitation Transfer In Sinanoglu
Oktay Modern Quantum Chemistry Istanbul Lectures Part III Action of Light and
Organic Crystals 3 New York and London Academic Press pp 93ndash137
Retrieved 2011-06-22
bull Foumlrster Theodor (1948) Zwischenmolekulare Energiewanderung und Fluoreszenz
[Intermolecular energy migration and fluorescence] Annalen der Physik (in
178
German) 437 55ndash 75 Bibcode 1948AnP43755F
doi101002andp19484370105
bull Foumlrster Th (1965) Delocalized excitation and excitation transfer In Modern
Quantum Chemistry Istanbul Lectures vol 3 (edO Sinanoglu)Academic PressNew
Yorkpp 93ndash137
bull Fracheboud Y (2000) Using chlorophyll fluorescence to study photosynthesis
httpjaguarfcavunespbrdownloaddeptosbiologiadurvalina TEXTO-71pdf
bull Fracheboud Y Leipner J (2003) The Application of Chlorophyll Fluorescence to
Study Light Temperature and Drought Stress In Practical Applications of
Chlorophyll Fluorescence in Plant Biology (DeEll J and Toivonen PA eds) ndash
Springer USA p 125ndash150
bull Franck J (1926) Elementary processes of photochemical reactions Transactions of
the Faraday Society 21 536ndash542 doi101039tf9262100536
bull Franck-Condon Principle 1996 68 2243 IUPAC Compendium of Chemical
Terminology 2nd Edition (1997) wwwiupacorggoldbookF02510pdf
bull Fryer MJ Andrews JR Oxborough K Blowers DA Baker NR (1998)
Relationship between CO2 Assimilation Photosynthetic Electron Transport and
Active O2 Metabolism in Leaves of Maize in the Field during Periods of Low
Temperature Plant Physiol 116 2571ndash580
bull Gaevski N Morgun V (1993) The use of variable fluorescence and delayed light
emission to studies on plant physiology Fiziol rast 40136ndash145
bull Garstka M (2007) Strukturalne podstawy reakcji wietlnych fotosyntezy Postpy
biologii komorki 34445ndash476
bull Garstka M Venema J Rumak I Gieczewska K Rosiak M Koziol- Lipinska J
Kierdaszuk B Vredenberg W Mostowska A (2007) Contrasting effect of dark-
chilling on chloroplast structure and arrangement of chlorophyllndashprotein complexes in
pea and tomato
bull Genty B Briantais J-M Baker NR (1989) The relationship between the quantum
yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence
Biochim Biophys Acta 990 187ndash92
bull Georgieva K Yordanov I (1993) Temperature dependence of chlorophyll
fluorescence parameters of pea seedlings J Plant Physiol 142151ndash155
bull Gest H and Kamen M D (1948) Studies on the phosphorus metabolism of green
algae and purple bacteria in relation to photosynthesis J Biol Chem 176 299ndash318
bull Ghanotakis D Tsiotis G Bricker T (1999) Polypeptides of Photosystem II
bull Gilmore A Itoh S and Govindjee (2000) Global spectral-kinetic analysis of room
temperature chlorophyll a fluorescence from light harvesting antenna mutants of
barley Phil Trans Roy Soc London B 335 1ndash14
bull Goltsev V Kalaji MH Kuzmanova М А Allakhverdiev SI (2014) Prompt and
delayed fluorescence of chlorophyll a - theoretical foundations and practical
application in the study of plants ndash Мndash Ижевск Институт компьютерных
исследований ndash 220 с
179
bull Goltsev V N Kalaji M H Kouzmanova M A Allakhverdiev S I 2014 Variable
and Delayed Chlorophyll a Fluorescence ndash Basics and Application in Plant Sciences ndash
MoscowndashIzshevsk Institute of Computer Sciences 2014 ndash 220 с
bull Goltsev V Chernev P Zaharieva I Lambrev P Strasser RJ (2005) Kinetics of
delayed chlorophyll a fluorescence registered in milliseconds time range Photosynth
Res 84209ndash215
bull Goltsev V Ortoidze TV Sokolov ZN Matorin DN Venediktov PS (1980a)
Delayed luminescence yield kinetics in flash illuminated green plants Plant Sci Lett
19339ndash346
bull Goltsev V Traikov L Hristov V (1998) Effects of exogenous electron acceptors on
kinetic characteristics of prompt and delayed fluorescence in atrazine inhibited
thylakoid membranes In Photosynthesis Mechanisms and Effects ndash Kluwer
Academic Publishers The Netherlands p 3885ndash3888
bull Goltsev V Yordanov I (1997) Mathematical model of prompt and delayed
chlorophyll fluorescence induction kinetics Photosynthetica 33 3ndash 4571ndash586
bull Goltsev V Yordanov I Gurmanova M Kouzmanova M Dambov Sh Apоstоlova
S Savova G Strasser RJ Multifunctional plant efficiency analyzer m-PEA used to
describe the physiological states of the photosynthetic apparatus Academic Publishing
House of the Agricultural University Volume II Issue 4 Plovdiv 2010 14-24
bull Goltsev V Yordanov I Gurmanova Met Temperature-induced transitions in the
photosynthetic apparatus of bean plants probed by JIP-test Agricultural University ndash
Plovdiv Agricultural sciences Volume II Issue 4 2010 6-13
bull Goltsev V Yordanov I Stefanov D Zaharieva I Lambrev P Strasser R (2001)
Simultaneous analysis of variable and delayed chlorophyll fluorescence during
induction period in photosynthetic apparatus In Proceedings of 12th International
Congress on Photosynthesis ndash CSIRO Publishing Melbourne Australia
bull Goltsev V Zaharieva I Chernev P Kouzmanova M Kalaji HM Yordanov I
Krasteva V Alexandrov V Stefanov D Allakhverdiev SI Strasser RJ (2012)
Drought-induced modifications of photosynthetic electron transport in intact leaves
Analysis and use of neural networks as a tool for a rapid non-invasive estimation
Biochim Biophys Acta 1817 81490ndash1498
bull Goltsev V Zaharieva I Chernev P Strasser RJ (2009a) Delayed chlorophyll
fluorescence as a monitor for physiological state of photosynthetic apparatus
Biotechnol Biotec Eq 23 (Special Edition) 452ndash457
bull Goltsev V Zaharieva I Chernev P Strasser RJ (2009b) Delayed fluorescence in
photosynthesis Photosynth Res 101 217ndash232
bull Goltsev V Zaharieva I Lambrev P Yordanov I Strasser R (2003) Simultaneous
analysis of prompt and delayed chlorophyll a fluorescence in leaves during the
induction period of dark to light adaptation J Theor Biol 225 2171ndash183
bull Goltsev VN Venediktov PS Janumov DA (1980b) Temperature dependence of
the delayed fluorescence from wheat leaves treated with DCMU Biochim Biophys
Acta 593133ndash135
180
bull Gounaris K Brain ARR Quinn PJ Williams WP (1984) Structural
reorganisation of chloroplast thylakoid membranes in response to heatstress Biochim
Biophys Acta 766 1198ndash208
bull Govindjee Papageorgiou G (1971) Chlorophyll fluorescence and photosynthesis
Fluorescence transients In Photophysiology (Giese AC ed) ndash Academic Press New
YorkndashLondon p 1ndash46
bull Govindjee A Role for a Light-harvesting Antenna Complex of Photosytem II in
Photoprotection (Editorial) Plant Cell 14 1663-1668 2002
bull Grabolle M Dau H (2005) Energetics of primary and secondary electron transfer in
Photosystem II membrane particles of spinach revisited on basis of recombination-
fluorescence measurements Biochim Biophys Acta 1708209ndash218
bull Gray HB Winkler JR 1996 Electron transfer in proteins AnnuRevBiochem
199665537-61
bull Green B R and Parson W W (eds) (2001) Light-Harvesting Antennas Kluwer
Academic Press Dordrecht
bull Grifoni M and Hanggi P 1996 Coherent and Incoherent Quantum Stochastic
Resonance Phys Rev Lett 76 1611 (1996)
bull Grigorov LN and Chernavskij DS 1972 Electron transfer driven by conformational
variations Biofyzika (USSR) 17 195 (1972)
bull Grigoryev Y Morgun V Gold V Gaevsky N (1982) Study of light-induced
changes of ms-delayed light emission in pea chloroplasts [in Russian] Biofizika 27
6973ndash976
bull Gurmanova M Goltsev V Kouzmanova M Stefanov D Strasser RJ Delayed
chlorophyll fluorescence as a measure for evaluation of adaptation of plants to
environmental light conditions Reports from the Jubilee Scientific Conference
Bulgaria and Bulgarians in Europe Union of Scientists in Bulgaria Veliko Tarnovo
2010 394-403
bull Haehnel W Proumlpper A Krause H (1980) Evidence for complexed plastocyanin as
the immediate electron donor of P-700 Biochim Biophys Acta 593 2384ndash399
bull Hall DO Rao KK (1999) Fotosynteza ndash WNT Warszawa 260 p
bull Hall David O Krishna Roa 1999 Photosynthesis Cambridge University Press Jun
24 1999 - Science 214 pages
bull Hankamer B Barber J Boekema EJ (1997) Structure and membrane organization of
photosystem II in green plants Annu Rev Plant Phys 48641ndash671
bull Hansatech (2000) Chlorophyll Fluorescence Training Manual Hansatech Instruments
Ltd httpwwwhansatech-instrumentscouk
bull Hansatech (2008) Chlorophyll Fluorescence Hansatech Instruments Ltd
httpwwwhansatech-instrumentscouk
bull Harding SA Guikema JA Paulsen GM (1990) Photosynthetic decline from high
temperature stress during maturation of wheat I Interaction with senescence
processes Plant Physiol 92648ndash653
bull Hartel H Lokstein H Grimm B Rank B (1996) Kinetic studies on the xanthophyll
cycle in barley leaves Plant Physiol 110471ndash482
181
bull Havaux M (1993) Rapid photosynthetic adaptation to heat stress triggered in potato
leaves by moderately elevated temperatures Plant Cell Environ 16 4461ndash467
bull Havaux M Tardy F Ravenel J Chanu D Parot P (1996) Thylakoid membrane
stability to heat stress studied by flash spectroscopic measurements of the
electrochromic shift in intact potato leaves influence of the xanthophyll content Plant
Cell Environ 19 121359ndash1368
bull He J Chee CW Goh CJ (1996) lsquoPhotoinhibitionrsquo of Heliconia under natural
tropical conditions the importance of leaf orientation for light interception and leaf
temperature Plant Cell Environ 19 111238ndash1248
bull Hecks B Wulf K Breton J Leibl W Trissl HW (1994) Primary charge separation
in photosystem I a two-step electrogenic charge separation connected with P700+ A0-
and P700 + A1- formation Biochem 338619ndash8624
bull Hendrich W (1995) Response of the photosynthetic apparatus to the excess light
intensity Acta Physiol Plant 17153ndash165
bull Hermans C Delhaye JP Strasser RJ ( 2001) Magnesium deficiency in sugar beets
probed by optical measurements in vivo In Congress on Photosynthesis Brisbane
Australia August 18ndash23
bull Hideg E Kobayashi M Inaba H (1990) Ultraweak photoemission from dark-adapted
leaves and isolated chloroplasts FEBS Lett 275 12121ndash124
bull Hideg E Kobayashi M Inaba H (1991) The far red induced slow component of
delayed light from chloroplasts is emitted from photosystem-IIevidence from
emission-spectroscopy Photosynth Res 29107ndash112
bull Hill R and Bendall F (1960) Function of the two cytochrome components in
chloroplasts A working hypothesisNature186 136ndash137
bull HillR (1939) Oxygen produced by isolated chloroplastsProcRoyal Soc London
Series B127 192ndash210
bull Hipkins MF Barber J (1974) Estimation of the activation energy for millisecond
delayed fluorescence from uncoupled chloroplasts FEBS Lett 42289ndash292
bull Hiyama T Ke B (1972) Difference spectra and extinction coefficients of P700
Biochim Biophys Acta 267 1160ndash171
bull Hoch G (1977) P-700 In Photosynthesis I ndash Springer p 136ndash148
bull Hoff AJ and Deisenhofer J 1997 Photophysics of photosynthesis Structure and
spectroscopy of reaction centers of purple bacteria Physics Reports 287(1)1-
247 middot August 1997
bull Hopfield JJ 1976 Electron Transfer Between Biological Molecules by Thermally
Activated Tunneling Proc Natl Acad Sci USA 71 3640
bull Horton P Ruban AV Walters RG (1996) Regulation of light harvesting in green
plants Annu Rev Plant Physiol 47655ndash684
bull Hunt S (2003) Measurements of photosynthesis and respiration in plants Physiol
Plant 117 3314ndash325
bull Iliacutek P Kouřil R Kruk J Myśliwa-Kurdziel B Popelkovaacute H Strzałka K Nauš J
(2003) Origin of Chlorophyll Fluorescence in Plants at 55ndash 75 degC Photochem
Photobiol 77 168ndash76
182
bull Itoh S Murata N (1973) Correlation between delayed light emission and
fluorescence of chlorophyll a in system II particles derived from spinach chloroplasts
Photochem Photobiol 18209ndash218
bull Itoh S Murata N Takamiya A (1971) Studies on the delayed light emission in
spinach chloroplasts I Nature of two phases in development of the millisecond
delayed light emission during intermittent illumination Biochim Biophys Acta 245
1109ndash120
bull Jalink H Van der Schoor R Frandas A Van Pijlen JG Bino RJ (1998)
Chlorophyll fluorescence of Brassica oleracea seeds as a nondestructive marker for
seed maturity and seed performance Seed Sci Res 8 4437ndash443
bull Joliot A and Joliot P (1964) Etude cineacutetique de la reacuteaction photochimique libeacuterant
lrsquooxygegravene au cours de la photosynthegravese CR Acad Sci Paris 258 4622ndash4625
bull Jones MR Fyfe PK (2001) Photosynthesis New light on biological oxygen
production Curr Biol 11 8R318ndashR321
bull Jortner J 1976 Temperature dependent activation energy for electron transfer
between biological molecules J Chem Phys 64 4860 (1976)
bull Jursinic P (1986) Delayed fluorescence current concepts and status In Light
Emission by Plants and Bacteria (Govindjee Amesz J Fork DJ eds) ndash Academic
Press Orlando Florida p 291ndash328
bull Jursinic P Govindjee (1977) Temperature dependence of delayed light emission in
the 6 to 340 microsecond range after a single flash in chloroplasts Photochem
Photobiol 26617ndash628
bull Jursinic P Govindjee Wraight CA (1978) Membrane potential and microsecond to
millisecond delayed light emission after a single excitation flash in isolated
chloroplasts Photochem Photobiol 2761ndash71
bull Kalaji H Goltsev V Brestic M Bosa K Allakhverdiev S Strasser RJ Govindjee
(2014) In Vivo Measurements of Light Emission in Plants In Photosynthesis Open
Questions and What We Know Today (Allakhverdiev S Rubin A Shuvalov V eds)
vol 1 ndash Institute of Computer Science IzhevskndashMoscow p 1ndash40
bull Kalaji H Govindjee Goltsev V Bosa K Allakhverdiev SI Strasser R (2012)
Experimental in vivo measurements of light emission in plants A perspective
dedicated to David Walker Photosynth Res 11469ndash96
bull Kalaji HM Goltsev V Bosa K Allakhverdiev SI Strasser RJ et al (2012)
Experimental in vivo measurements of light emission in plants a perspective
dedicated to David Walker Photosynth Res 114 69ndash96 2012
bull Kalaji M Rutkowska A (2004) Reakcje aparatu fotosyntetycznego siewek kukurydzy
na stres solny Zesz Probl Post Nauk Rol 496545ndash558
bull Kalaji MH Goltsev V Bresti M Bosa K Allakhverdiev SI Strasser RJ and
Govindjee In Vivo Measurements of Light Emission in Plants Open questions and
what we know today volume 1 Moscow 2014
bull Kalaji MH Guo P (2008) Chlorophyll Fluorescence A Useful Tool In Barley Plant
Breeding Programs In Photochemistry Research Progress (Sanchez A Gutierrez
SJ eds) ndash Nova Science Publishers Inc NY USA pp 439ndash463
183
bull Kalaji MH Pietkiewicz S (2004) Some physiological indices to be exploited as a
crucial tool in plant breeding Plant Breed Seeds Sci 4919ndash39
bull Katsumata M Takeuchi A Kazumura K Koike T (2008) New feature of delayed
luminescence Preillumination-induced concavity and convexity in delayed
luminescence decay curve in the green alga Pseudokirchneriella subcapitata J
Photochem Photobiol B Biol 90152ndash162
bull Kautsky H Hirsch A (1931) Neue Versuche zur Kohlensaumlureassimilation
Naturwissenschaften 19 48964ndash964
bull Ke B (1973) The primary electron acceptor of Photosystem I Biochim Biophys Acta
301 11ndash33
bull Kirmaier C and Holten D 1990 Evidence that a distribution of bacterial reaction
centers underlies the temperature and detection-wavelength dependence of the rates of
the primary electron-transfer reactions Proc Natl Acad Sci USA 87 3552 1990
bull Klughammer C Schreiber U (1991) Analysis of light-induced absorbance changes in
the near-infrared spectral region I Characterization of various components in isolated
chloroplasts Z Naturforsc C Biosci 46 3ndash4233ndash244
bull Knox R S and Guumllen D (1993) Theory of polarized fluorescence from molecular
pairs Foumlrster transfer at large electronic coupling Photochem Photobiol 57 40ndash43
bull Koscielniak J Biesaga-Koscielniak J (1999) Effects of exposure to shortperiods of
suboptimal temperature during chili (5 degrees C) on gas exchange and chlorophyll
fluorescence in maize seedlings (Zea mays L) J Agron Crop Sci 183 231ndash241
bull Kosson R (2003) Wykorzystanie fluorescencji chlorofilu do wykrywania uszkodzeń
chłodowych owocoacutew papryki słodkiej In Informator o wynikach badań naukowych
przeznaczonych do upowszechniania Seria Ogrodnictwo vol 26 ndash Krajowe
Centrum Doradztwa Rozwoju Rolnictwa i Obszaroacutew Wiejskich Poznań
bull Koacuteta Z Horvaacuteth LI Droppa M Horvaacuteth G Farkas T Paacuteli T (2002) Protein
assembly and heat stability in developing thylakoid membranes during greening Proc
Nat Acad Sci USA 99 1912149ndash12154
bull Kozaki A Takeba G (1996) Photorespiration protects C3 plants from photooxidation
Nature 384557ndash560
bull Kramer DM Avenson TJ Edwards GE (2004) Dynamic flexibility in the light
reactions of photosynthesis governed by both electron and proton transfer reactions
Trends Plant Sci 9 7349ndash357
bull Kramer G Erdal H Mertens HJ Nap M Mauermann J Steiner G Marberger
M Biven K Shoshan MC Linder S 2004 Differentiation between cell death
modes using measurements of different soluble forms of extracellular cytokeratin 18
Cancer Res64 1751ndash1756 2004
bull Krause GH (1988) Photoinhibition of photosynthesis An evaluation of damaging
and protective mechanisms Physiol Plant 74 3566ndash574
bull Krause GH (1994) Photoinhibition induced by low temperatures In Photoinhibition
of Photosynthesis (Baker NR Bowyer JR eds) Environmental Plant Biology ndash
BIOS Scientific Publishers Ltd Oxford p 331ndash348
bull Krause GH Weis E (1984) Chlorophyll fluorescence as a tool in plant physiology
II Interpretation of fluorescence signals Photosynth Res 5139ndash157
184
bull Krause GH Weis E (1991) Chlorophyll fluorescence and photosynthesis The
basics Annu Rev Plant Phys 42 1313ndash349
bull Kruumlger GHJ Tsimilli-Michael M Strasser RJ (1997) Light stress provokes plastic
and elastic modifications in structure and function of photosystem II in camellia
leaves Physiol Plant 101 2265ndash277
bull Kuckenberg J Tartachnyk I Noga G (2008) Evaluation of fluorescence and
remission techniques for monitoring changes in peel chlorophyll and internal fruit
characteristics in sunlit and shaded sides of apple fruit during shelf-life Postharvest
Biol Technol 48 2231ndash241
bull Kuckenberg J Tartachnyk I Noga G (2009) Temporal and spatial changes of
chlorophyll fluorescence as a basis for early and precise detection of leaf rust and
powdery mildew infections in wheat leaves Precision Agric 10 134ndash44
bull Labate C Leegood R (1988) Limitation of photosynthesis by changes intemperature
Planta 173 4519ndash527
bull Lavergne J and Trissl H-W (1995) Theory of fluorescence induction in Photosystem
II Derivation of analytical expressions in a model including exciton-radical-pair
equilibrium and restricted energy transfer between photosynthetic units Biophys J 68
2474ndash2492
bull Lavorel J (1975) Luminescence In Bioenergetics of Photosynthesis (Govindjee ed)
ndash Academic Press London p 223ndash317
bull Lawlor DW (2001) Photosynthesis ndash BIOS Scientific Publishers Ltd Oxford 336 p
plants with a different susceptibility to non-freezing temperature Planta 226 51165ndash
1181
bull Levich VG and Dogonadze RR 1961 Adiabaticheskaya Teoriya Elektronnikh
Protsessov v Rastorakh Coll Czech Chem Commun 26 193 ndash 214
bull Li X-P Bjorkman O Shih C Grossman AR Rosenquist M Jansson S Niyogi
KK (2000) A pigment-binding protein essential for regulation of photosynthetic light
harvesting Nature 403 6768391ndash395
bull Lichtenthaler H Buschmann C Knapp M (2004) Measurement of chlorophyll
fluorescence kinetics (Kautsky effect) and the chlorophyll fluorescence decrease ratio
(RFd-values) with the PAM-fluorometer In Analytical methods in plant stress
biology (Filek M Biesaga-Kocielniak J Marciska I eds) The Franciszek Gorski
Inst Plant Physiol Polish Academy of Sciences Krakow Poland pp 93ndash111
bull Lichtenthaler HK Rinderle U (1988) The role of chlorophyll fluorescence in the
detection of stress conditions in plants CRC Critical Rev Anal Chem 19 129ndash85
bull Logan BA Demmig-Adams B Adams WW Grace SC (1998) Antioxidants and
xanthophyll cycle-dependent energy dissipation in Cucurbita pepo L and Vinca major
L acclimated to four growth PPFDs in thefield J Exp Bot 49 3281869ndash1879
bull Long SP Humphries S Falkowski PG (1994) Photoinhibition of Photosynthesis in
Nature Annu Rev Plant Phys 45 1633ndash662
bull Luttge U (2000) Light-stress and crassulacean acid metabolism Phyton 4065ndash82
bull Malkin S Barber J (1978) Induction patterns of delayed luminescence from isolated
chloroplasts I Response of delayed luminescence to changes in the prompt
fluorescence yield Biochim Biophys Acta 502524ndash541
185
bull Malkin S Bilger W Schreiber U (1994) The relationship between millisecond
luminescence and fluorescence in tobacco leaves during the induction period
Photosynth Res 3957ndash66
bull Mar T Brebner J Roy G (1975) Induction kinetics of delayed light emission in
spinach chloroplasts Biochim Biophys Acta 376345ndash353
bull Marcus RA 1965 On the theory of electron-transfer reactionVIUnified treatment
for homogeneous and electrode reactionsThe Journal of Chemical Physics43 (2)
679httpsdoiorg10106311696792
bull Marcus RA J Chem Phys 43 679 ~1965
bull Marcus R A and Sutin N (1985) Electron transfers in chemistry and biology
Biochim Biophys Acta 811 265ndash322
bull Massacci AN SM Pietrosanti L Nematov SK Chernikova TN Thor K
Leipner J (2008) Response of the photosynthetic apparatus of cotton (Gossypium
hirsutum) to the onset of drought stress under field conditions studied by gas-exchange
analysis and chlorophyll fluorescence imaging Plant Physiol Biochem 46189ndash195
bull Maxwell K Johnson GN (2000) Chlorophyll fluorescence ndash a practical guide J
Exp Bot 51 345659ndash668
bull McKersie BD Leshem YY (1994) Stress and Stress Coping in Cultivated Plants ndash
Kluwer Academic Publishers Dordrecht
bull Merz D Geyer M Moss DA Ache HJ (1996) Chlorophyll fluorescence biosensor
for the detection of herbicides Fresen J Anal Chem 354299ndash305
bull Mimuro M Akimoto S Tomo T Yokono M Miyashita H Tsuchiya T (2007)
Delayed fluorescence observed in the nanosecond time region at 77 K originates
directly from the photosystem II reaction center Biochim Biophys Acta 1767327ndash
334
bull Mitchell P (1979) Keilins respiratory chain concept and its chemiosmotic
consequences Science 206 44231148ndash1159
bull Mohammed GH Binder WD Gillies SL (1995) Chlorophyll fluorescence A
review of its practical forestry applications and instrumentation Scand J Forest Res
10 1ndash4383ndash410
bull Morgan-Kiss RM Priscu JC Pocock T Gudynaite-Savitch L Huner NP (2006)
Adaptation and acclimation of photosynthetic microorganisms to permanently cold
environments Microbiol Mol Biol Rev 70 1222ndash252
bull Morillo M and Cukier RI 1996 Controlling low-temperature tunneling dynamics
with external fieldsPhys Rev B 54 13962 (1996)
bull Moser CC Keske JM Warncke K Farid RS Dutton PL 1992 Nature of
biological electron transfer Nature 1992 Feb 27 355(6363) 796-802
bull Mulkey SS Pearcy RW (1992) Interactions between acclimation and
photoinhibition of photosynthesis of a tropical understorey herb Alocasia
macrorrhiza during simulated canopy gap formation FunctEcol 6 6 719ndash729
bull Muumlller P Li X-P and Niyogi KK (2001) Non-photochemical quenching A response to
excess light energy Plant Physiol 125 1558ndash1566
186
bull Munday JC Jr and Govindjee (1969) Light induced changes in the fluorescence yield
of chlorophyll a in vivo III The dip and the peak in the fluorescence transient of
Chlorella pyrenoidosa Biophys J 9 1ndash21
bull Murchie EH Horton P (1997) Acclimation of photosynthesis to irradiance and
spectral quality in British plant species chlorophyll content photosynthetic capacity
and habitat preference Plant Cell Environ 204438ndash448
bull Murkowski A (2002) Oddziaływanie czynnikoacutew stresowych na luminescencję
chlorofilu w aparacie fotosyntetycznym roślin uprawnych In Monografia 61 ndash
Instytut Agrofizyki im Bohdana Dobrzańskiego PAN Lublin
bull Myers J and FrenchC S (1960) Relationships between time course chromatic
transient and enhancement phenomena of photosynthesisPlant Physiol 35 963ndash969
bull Nedbal L Soukupovaacute J Whitmarsh J Trtiacutelek M (2001) Postharvest Imaging of
Chlorophyll Fluorescence from Lemons Can Be Used to Predict Fruit Quality
Photosynthetica 38 4571ndash579
bull Neubauer C and Schreiber U (1987) The polyphasic rise of chlorophyll fluorescence
upon onset of strong continuous illumination 1 Saturation characteristics and partial
control by the Photosystem II acceptor side Z Naturforsch 42c 1246ndash1254
bull Oja V Bichele I Huumlve K Rasulov B Laisk A (2004) Reductive titration of
photosystem I and differential extinction coefficient of P700+ at 810ndash 950 nm in
leaves Biochim Biophys Acta 1658 3225ndash234
bull Oumlquist G Greer D Oumlgren E (1987) Light stress at low temperature In
Photoinhibition (Kyle J Osmond CB Arntzen CJ eds) ndash Elsevier Amsterdam
pp 67ndash87
bull Ott T Clarke J Birks K Johnson G (1999) Regulation of the photosynthetic
electron transport chain Planta 209250ndash258
bull Oukarroum A Goltsev V Strasser RJ Temperature Effects on Pea Plants Probed by
Simultaneous Measurements of the Kinetics of Prompt Fluorescence Delayed
Fluorescence and Modulated 820 nm Reflection PLOS ONE | wwwplosoneorg
March 2013 | Volume 8 | Issue 3 | e59433
bull Papageorgiou G (1975) Chlorophyll fluorescence An intrinsic probe of
photosynthesis In Govindjee (ed) Bioenergetics of Photosynthesis pp 319ndash371
Academic Press New York
bull Papageorgiou GC and Govindjee (eds) 2004 Chlorophyll Fluorescence A
Signature of Photosynthesis Kluwer Academic Publishers Printed in The
Netherlands 2004 ndash 793c
bull Papageorgiou GC Govindjee (Eds) Advances in Photosynthesis and Respiration
Series (Govindjee ndash Series Editor) Chlorophyll a Fluorescence a Signature of
Photosynthesis vol 19 Springer Dordrecht The Netherlands 2004
bull Papageorgiou GC (1996) The photosynthesis of cyanobacteria (blue bacteria) from the
perspective of signal analysis of chlorophyll a fluorescence J Sci Indust Res 55 596ndash
617
bull Pearlstein R M (1996) Coupling of exciton motion in the core antenna and primary
charge separation in the reaction center Photosynth Res 48 75ndash82
187
bull Powles SB (1984) Photoinhibition of Photosynthesis Induced by Visible Light Annu
Rev Plant Physiol 35 115ndash44
bull Prasil O Suggett DJ Cullen JJ Babin M Govindjee (2008) Aquafluo 2007
Chlorophyll fluorescence in aquatic sciences an international conference held in Nove
Hrady Photosynth Res 95 1111ndash115
bull Pudlak M 1998 Electron transfer driven by conformational variations Journal of
chemical physics vol 108 numer 13 1998
bull Pudlak M 2004 Efect of the conformational transitions one electron transfer in
biological systems Physica A 341 (2004) 444 - 454
bull Pudlak M Pincakc R 2001 Noise breaking the twofold symmetry of photosynthetic
reaction centers Electron transfer Physical reviewe volume 64 031906 2001
bull Pudlak M Pincakc R 2001 The role of accessory bacteriochlorophylls in the
primary charge transfer in the photosynthetic reaction centers Chemical Physics
Letters 342 (2001) 587plusmn592
bull Pudlak M Shaitan KV 1993 The influence of energy- level fluctuation and
acceptor local diffusion on electron transport in biological systems Journal of
biological physics 19 39-641993
bull Pullerits T and Sundstroumlm V (1996) Photosynthetic light-harvesting pigmentndash
protein complexes Toward understanding how and why Acc Chem Res29 381ndash389
bull Quick WP Horton P (1984) Studies on the induction of Chlorophyll Fluorescenec in
Barley Protoplasts I Factors Affecting the Observation of Oscillations in the Yield of
Chlorophyll Fluorescence and the Rate of Oxygen Evolution Proc Roy Soc Lond B
Bio 220 1220361ndash370
bull Rabinowitch E I (1945) Photosynthesis and Related Processes vol 1 Interscience
PublishersNew York
bull Radenovic C Markovic D Jeremic M (1994) Delayed chlorophyll fluorescence in
plant models Photosynthetica 301ndash24
bull Rajendran K Tester M Roy SJ (2009) Quantifying the three main components of
salinity tolerance in cereals Plant Cell Environ 323237ndash249
bull Rapacz M (2007) Chlorophyll a fluorescence transient during freezing and recovery
in winter wheat Photosynthetica 45 3409ndash418
bull Reigosa MJ (1997) Tecnicas de Medida de la Fluorescencia in vivo en Ecofisiologia
Vegetal In Manual de Tecnicas en Ecofisiologia Vegetal (Pedrol N Reigosa MJ
eds) ndash Gamesal Vigo Spain
bull Reigosa RMJ Weiss O (2001) Fluorescence techniques In Handbook of Plant
Ecophysiology Techniques (Reigosa RM ed) ndash Acad PublDordrecht the
Netherlands p 155ndash171
bull Rodenburg J Bastiaans L Schapendonk AHCM Putten PL Ast A Dingemanse
N Haussmann BG (2008) CO2-assimilation and chlorophyll fluorescence as indirect
selection criteria for host tolerance against Striga Euphytica 160 175ndash87
bull Romanowska E Drożak A Pokorska B Shiell BJ Michalski WP (2006a)
Organization and activity of photosystems in the mesophyll and bundle sheath
chloroplasts of maize J Plant Physiol 163 6607ndash618 Structure and function In
188
Concepts in Photobiology (Singhal GS Renger G Sopory SK Irrgang KD
Govindjee eds) ndash Springer Netherlands p 264ndash291
bull Romanowska-Duda ZB Kalaji MH Strasser RJ (2005) The use of PSII activity of
Spirodela oligorrhiza plants as an indicator for water toxicity In Photosynthesis
Fundamental Aspects to Global Perspectives (van der Est A Bruce D eds) ndash Allen
Press Inc Lawrence KS p 585ndash587
bull Rosenqvist E Kooten Ov (2003) Chlorophyll Fluorescence a general description and
nomenclature In Practical Applications of Chlorophyll Fluorescence in Plant
Biology (Dell JR Toivonen PMA eds) ndash Kluwer Acad Publ Dordrecht the
Netherlands p 31ndash77
bull Rottenberg H (1977) Proton and ion transport across the thylakoid membranes In
Photosynthesis I Electron Transport and Photophosphorilation (Trebst A Avron M
eds) ndash Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York p 338ndash349
bull Rubin AB 2004 Teoreticheskaya Biofizika Tom 12 (Russian) Hardcover
bull Rubin AB Teoreticheskaya Biofizika 2004 Tom 12 (Russian) Hardcover 2004-
440c - 456c
bull Rutherford AW Govindjee Inoue Y (1984) Charge accumulation and
photochemistry in leaves studied by thermoluminescence and delayed light emission
Proc Nat Acad Sci USA 811107ndash1111
bull Santarius KA (1980) Membrane lipids in heat injury of spinach chloroplasts Physiol
Plant 491ndash6
bull Savitch L Gray G Huner NA (1997) Feedback-limited photosynthesis and
regulation of sucrose-starch accumulation during cold acclimation and low-
temperature stress in a spring and winter wheat Planta 201 118ndash26
bull Schansker G Srivastava A Govindjee Strasser RJ (2003) Characterization of the
820-nm transmission signal paralleling the chlorophyll a fluorescence rise (OJIP) in
pea leaves Funct Plant Biol 30 7785ndash796
bull Schansker G Srivastava A Govindjee Strasser RJ Characterization of 820 nm
transmission induction curves in pea leaves kinetic separation between plastocyanin
and P700 contributions Funct Plant Biol 30 (2003) 1ndash10
bull Schansker G Toacuteth SZ Strasser RJ (2005) Methylviologen and
dibromothymoquinone treatments of pea leaves reveal the role of photosystem I in the
Chl a fluorescence rise OJIP Biochim Biophys Acta 1706 3250ndash261
bull Schatz G H Brock H and Holzwarth A R (1988) A kinetic and energetic model
for the primary processes in photosystem II Biophys J 54 397ndash405
bull Schreiber U (1986) Detection of rapid induction kinetics with a new type of high-
frequency modulated chlorophyll fluorometer Photosynth Res 9261ndash272
bull Schreiber U Armond PA (1978) Heat-induced changes of chlorophyll fluorescence
in isolated chloroplasts and related heat-damage at the pigment level Biochim
Biophys Acta 502138ndash151
bull Schreiber U Neubauer C Klughammer C (1989) Devices and Methods for Room-
Temperature Fluorescence Analysis Philos T Roy Soc B Biological Sci 323
1216241ndash251
189
bull Seelig H-D Hoehn A Stodieck LS Klaus DM Adams III WW Emery WJ
(2009) Plant water parameters and the remote sensing R 1300R 1450 leaf water
index controlled condition dynamics during the development of water deficit stress
Irrigation Sci 27 5357ndash365
bull Seppanen MM (2000) Characterization of freezing tolerance in Solanum
commersonii (dun) with special reference to the relationship between freezing and
oxidative stress Univ of Helsinki Publ 56 Academic Dissertation
bull Shaitan KV and Rubin AB 1980 Effects of isotope substitution on intermolecular
electron transfer in biological systems JTheor Biol 86 203 (1980)
bull Shannon MC (1998) Adaptation of plants to salinity Adv Agron 6075ndash119 Sharma
P Dubey RS (2005) Lead toxicity in plants Brazilian J Plant Physiol 1735ndash52
bull Skoacuterska E (2000) Reakcja wybranych roślin uprawnych na promieniowanie UV-B
In Rozprawy nr vol 192 ndash Akademia Rolnicza Szczecinie
bull Srivastava A Strasser RJ (1997) Regulation of antenna structure and electron
transport in Photosystem II of Pisum sativum under elevated temperature probed by
the fast polyphasic chlorophyll a fluorescence transient OKJIP Biochim Biophys
Acta 132095ndash106
bull Steffen R (2003) Time-resolved spectroscopic investigations of photosystem II Ph
D thesis Mathematik und Naturwissenschaften der Technischen Universitat Berlin
bull Strasser B (1997) Donor side capacity of Photosystem II probed by chlorophyll a
fluorescence transients Photosynth Res 52 2147ndash155
bull Strasser RJ (1978) The grouping model of plant photosynthesis In Chloroplast
Development (Akoyunoglou G ed) ndash Elsevier North Holland pp 513ndash524
bull Strasser RJ (1981) The grouping model of plant photosynthesis heterogeneity of
photosynthetic units in thylakoids In Photosynthesis III Structure and Molecular
Organisation of the Photosynthetic Apparatus (Akoyunoglou G ed) ndash Balaban
International Science Services Philadelphia p 727ndash737
bull Strasser RJ (1988) A concept for stress and its application in remote sensing In
Application of Chlorophyll Fluorescence (Lichtenthaler HK ed) ndash Kluwer
Academic Publishers Dordrecht p 333ndash337
bull Strasser RJ Srivastava A Govindjee Polyphasic chlorophyll a fluorescence
transient in plants and cyanobacteria Photochem Photobiol 61 (1995) 32ndash42
bull Strasser RJ Srivastava A Tsimilli-Michael M (2000) The fluorescence transient as
a tool to characterize and screen photosynthetic samples In Probing Photosynthesis
Mechanism Regulation amp Adaptation (Mohanty P Yunus Pathre eds) ndash Taylor amp
Francis London p 443ndash480
bull Strasser RJ Tsimilli-Michael M Qiang S Goltsev V (2010) Simultaneous in vivo
recording of prompt and delayed fluorescence and 820-nm reflection changes during
drying and after rehydration of the resurrection plant Haberlea rhodopensis Biochim
Biophys Acta
bull Strasser RJ Tsimilli-Michael M Srivastava A (2004) Analysis of the chlorophyll a
fluorescence transient In Advances in Photosynthesis and Respiration Series
(Papageorgiou G Govindjee eds) Chlorophyll a Fluorescence a Signature of
Photosynthesis ndash Springer Dordrecht The Netherlands p 321ndash362
190
bull Strasser RJ Tsimilli-Michael M Srivastava A (2001) Analysis of the chlorophyll
a fluorescence transient in Papageorgiou GC Govindjee (Eds) Advances in
Photosynthesis and Respiration Series (Govindjee ndash Series Editor) Chlorophyll a
Fluorescence a Signature of Photosynthesis vol 19 Springer Dordrecht The
Netherlands 2004 pp 321ndash362
bull Strasser RJ (1986) Mono- bi- tri- and polypartite models in photosynthesis
Photosynth Res 10 255ndash276
bull Strasser RJ and Govindjee (1992a) The F0 and the O-J-I-P fluorescence rise in higher
plants and algae In Argyroudi-Akoyunoglou JH (ed) Regulation of Chloroplast
Biogenesis pp 423ndash426 Plenum Press New York
bull Strasser RJ and Govindjee (1992b) On the O-J-I-P fluorescence transient in leaves and
D1 mutants of Chlamydomonas Reinhardtii In Murata N (ed) Research in
Photosynthesis Vol 4 pp 29ndash32 Kluwer Academic Publishers Dordrecht
bull Strasser RJ and Greppin H (1981) Primary reactions of photochemistry in higher
plants In Akoyunoglou G (ed) Photosynthesis III Structure and Molecular
Organisation of the Photosynthetic Apparatus pp 717ndash726 Balaban International
Science Services Philadelphia
bull Strasser RJ Srivastava A and Govindjee (1995) Polyphasic chlorophyll a fluorescence
transient in plants and cyanobacteria Photochem Photobiol 61 32ndash42
bull Strasser RJSrivastava A How do land plants respond to stress temperature and stress
light Stress and stress management of land plants during a regular day Archs Sci
Gene`ve 48 135ndash146 1995
bull Strasser RJ The grouping model of plant photosynthesis In Akoyunoglou G (ed)
Chloroplast Development pp 513ndash524ElsevierNorth Holland 1978
bull Strasser RJ The grouping model of plant photosynthesis heterogeneity of
photosynthetic units in thylakoids In Akoyunoglou G (ed) Photosynthesis III
Structure and Molecular Organisation of the Photosynthetic Apparatus pp 727ndash737
Balaban International Science Services Philadelphia 1981
bull Strzałka K (2002) Przemiany związkoacutew organicznych i energii u roślin In Fizjologia
roślin (Kopcewicz J Lewak S eds) ndash PWN Warszawa
bull Sundstroumlm V Pullerits T and van Grondelle R (1999) Photosynthetic light-
harvesting Reconciling dynamics and structure of purple bacterial LH2 reveals
function of photosynthetic unit J Phys Chem B 103 2327ndash2346
bull Szweykowska A (1997) Fizjologia roślin ndash Wydaw Naukowe UAM Poznań
bull Taiz L Zeiger E (2002) Plant Physiology ndash The BenjaminCummings Pub Comp
Inc
bull Taiz L and Zeiger E (1998) Plant Physiology 2nd Edition Sinauer Associates
Publishers Sunderland Massachusetts httpdxdoiorg101071PP9840361
bull Takahashi S Bauwe H Badger M (2007) Impairment of the Photorespiratory
Pathway Accelerates Photoinhibition of Photosystem II by Suppression of Repair But
Not Acceleration of Damage Processes inArabidopsis Plant Physiol 144 1487ndash494
bull Takahashi S Murata N (2008) How do environmental stresses accelerate
photoinhibition Trends Plant Sci 13 4178ndash182
191
bull Tanaka R Tanaka A (2000) Chlorophyll b is not just an accessory pigment but a
regulator of the photosynthetic antenna Paper presented at the PORPHYRINS 9 ndash
International porphyr in-heme symposium 4thTokyo
bull Teicher HB Scheller HV (1998) The NAD(P)H Dehydrogenase in Barley
Thylakoids Is Photoactivatable and Uses NADPH as well as NADH Plant Physiol
117 525ndash532
bull Thekaekara M P Solar energy outside the earths atmosphere 1973
bull Trissl H-W and Lavergne J (1995) Fluorescence induction from Photosystem II
Analytical equations for the yields of photochemistry and fluorescence derived from
analysis of a model including exciton-radical pair equilibrium and restricted energy
transfer between photosynthetic units Aust J Plant Physiol 22 183ndash193
bull Tsimilli-Michael M Eggenberg P Biro B Koumlves-Pechy K Voumlroumls I and Strasser RJ
(2000) Synergistic and antagonistic effects of arbuscular mycorrhizal fungi and
Azospirillum and Rhizobium nitrogen-fixers on the photosynthetic activity of alfalfa
probed by the chlorophyll a polyphasic fluorescence transient O-J-I-P Applied Soil
Ecology 15 169ndash182
bull Tsimilli-Michael M Pecirccheux M and Strasser RJ (1998) Vitality and stress adaptation
of the symbionts of coral reef and temperate foraminifers probed in hospite by the
fluorescence kinetics O-J-I-P Archs Sci Genegraveve 51 1ndash36
bull Tsimilli-Michael M Pecirccheux M and Strasser RJ (1999) Light and heat stress
adaptation of the symbionts of temperate and coral reef foraminifers probed in hospite
by the chlorophyll a fluorescence kinetics O-J-I-P Z Naturforsch 54C 671ndash680
bull Tsimilli-Michael M Pecirccheux M and Strasser RJ Vitality and stress adaptation of the
symbionts of coral reef and temperate foraminifers probed in hospite by the
fluorescence kinetics O-J-I-P Archs Sci Genegraveve 51 1ndash36 1998
bull Tsimilli-Michael M Strasser RJ (2008) In vivo assessment of stress impact on
plants vitality applications in detecting and evaluating the beneficial role of
Mycorrhization on host plants In Mycorrhiza State of the art genetics and
molecular biology eco-function biotechnology ecophysiology structure and
systematics (Varma A ed) vol 3rd ndash Springer p 679ndash703
bull Tsimilli-Michael Strasser RJ Experimental resolution and theoretical complexity
determine the amount of information extractable from the chlorophyll fluorescence
transient OJIP in Allen JF Gantt E Golbeck JH Osmond B(Eds)
Photosynthesis Energy from the sun 14th International Congress on Photosynthesis
Springer Dordrecht The Netherlands 2008 pp 697ndash701
bull Tyystjarvi E Vass I (2004) Light emission as a probe of charge separation and
recombination in the photosynthetic apparatus relation of prompt fluorescence to
delayed light emission and thermoluminescence In Chlorophyll a Fluorescence A
Signature of Photosynthesis (Papageorgiou G Govindjee eds) vol 19 Advances in
Photosynthesis and Respiration ndash Springer Dordrecht The Netherlands p 363ndash388
bull van Armerongen H van Grondelle R and Valkunas L (2000) Photosynthetic
Excitons World Scientific London
bull van der Tol C Verhoef W Rosema A (2009) A model for chlorophyll fluorescence
and photosynthesis at leaf scale Agr Forest Meteorol 149 196ndash105
192
bull van Grondelle R (1985) Excitation energy transfer trapping and annihilation in
photosynthetic systems Biochim Biophys Acta 811 147ndash195
bull van Grondelle R Dekker J P Gillbro T and Sundstroumlm V (1994) Energy transfer
and trapping in photosynthesis Biochim Biophys Acta 1187 1ndash65
bull van Niel C B (1941) The bacterial photosyntheses and their importance for the
general problem of photosynthesisAdv Enzymol 1 263ndash328
bull Vidaver WE Lister GR Brooke RC Binder WC (1991) A manual for the use of
variable chlorophyll fluorescence in the assessment of the ecophysiology of conifer
seedlings vol 163 ndash Ministry of Forests Victoria BC Canada
bull Vredenberg WJ (2000) A 3-state model for energy trapping and fluorescence in PS II
incorporating radical pair recombination Biophys J 79 26ndash38
bull Walters R Horton P (1994) Acclimation of Arabidopsis thaliana to the light
environment Changes in composition of the photosynthetic apparatus Planta 195
2248ndash256
bull Walters RG (2005) Towards an understanding of photosynthetic acclimation J Exp
Bot 56 411435ndash447
bull Weiss O Reigosa RMR (2003) Modulated Fluorescence In Handbook of plant
ecophysiology techniques (Roger MJ ed) ndash Kluwer Acad Publ Dordrecht the
Netherlands pp 173ndash185
bull Weng JH Lai MF (2005) Estimating heat tolerance among plant species by two
chlorophyll fluorescence parameters Photosynthetica 43 3439ndash444
bull Weng X-Y Xu H-X Jiang D-A (2005) Characteristics of Gas Exchange
Chlorophyll Fluorescence and Expression of Key Enzymes in Photosynthesis During
Leaf Senescence in Rice Plants J Integr Plant Biol 47 5560ndash566
bull Wong D Govindjee Jursinic P (1978) Analysis of microsecond fluorescence yield
and delayed light emission changes after a single flash in pea chloroplasts Effects of
mono-and divalent cations Photochem Photobiol 28963ndash974
bull Yamane Y Kashino Y Koike H Satoh K (1997) Increases in the fluorescence Fo
level and reversible inhibition of Photosystem II reaction center by high-temperature
treatments in higher plants Photosynth Res 5257ndash64
bull Zaharieva I Taneva SG Goltsev V (2001) Effect of temperature on the luminescent
characteristics in leaves of arabidopsis mutants with decreased unsaturation of the
membrane lipids Bulg J Plant Physiol 27 3ndash18
bull Zaharieva I Taneva SG Goltsev V (1999) Effect of PS II antennae size on the
induction kinetics of prompt and delayed chlorophyll fluorescence Bulg J Plant
Physiol 25 3-417ndash30
bull Zaharieva I Wichmann JM Dau H (2011) Thermodynamic limitations of
photosynthetic water oxidation at high proton concentrations J Biol Chem 286
2018222ndash18228
bull Zusman LD 1980 Outer-sphere electron transfer in polar solvents Chem Phys 49
295 (1980)
bull Аллахвердиева СИ Рубина А Б Шувалова ВА 2014 Фотосинтез открытые
вопросы и что мы знаем сегодня Т 1 mdash Москва _ Ижевск 2014 - 568 с
Институт компьютерных исследований ISBN 978-5-4344-00 ББК 285731143
iv
Puna eksperimentale e keumltij disertacioni eumlshteuml kryer gjateuml viteve 2015 ndash 2016 neuml
mjediset e laboratoret e Katedra e Biofizikeumls dhe Radiobiologjiseuml Fakulteti i
Biologjiseuml Universiteti St Kliment Ohridski Sofie neumln mbikqyrjen e Prof
Dr Vasilii N Goltsev i cili peumlrkrahu ideneuml konsultoi dhe mbeumlshteti procesin
v
DEKLARATEuml ORIGJINALITETI
Deklaroj se disertacioni me temeuml ldquo Fotosinteza dhe fluoreshenca klorofile a ndash baza teorike
dhe aplikime praktike ne studimin e bimeverdquo paraqitur neuml lidhje me procedureuml peumlr keumlrkimin e
gradeumls shkencore Doktor neuml Universitetin Politeknik teuml Tiraneumls eumlshteuml puna ime dhe neuml
zhvillimin e saj nuk janeuml peumlrdorur publikime dhe vepra teuml huaja neuml kundeumlrshtim me teuml drejtat e
tyre teuml autorit
Citimet e gjitheuml burimeve teuml informacionit tekst ilustrime tabela imazhe e teuml tjera janeuml
sheumlnuar sipas standardeve
Rezultatet dhe kontributet e studimit disertacional teuml kryer janeuml origjinale dhe nuk janeuml
huazuar nga studimet dhe botimet neuml teuml cilat uneuml nuk kam marreuml pjeseuml
KONTRIBUTE TEuml AUTORIT
Konceptoi dhe hartoi drejtimin e puneumls keumlrkuese - biofizika e fotosintezeumls Peumlrzgjodhi
akcentet e teoriteuml fizike esenciale peumlr kuptimin e procesit teuml fotosintezeumls Konceptoi dhe
hartoi eksperimentet kreu eksperimentet analizoi teuml dheumlnat dhe shkroi keumlteuml punimin
E CcedilACcedilI
vi
PEumlRMBAJTJE
Deklarateuml origjinaliteti V
Peumlrmbajtje VI
Peumlrmbledhje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipX
Abstract helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipXII
Aktualiteti i temeumls dhe motivimi helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipXIV
Qeumlllime dhe detyra teuml puneumls seuml disertacionit helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip XVI
Listeuml e figurave XVII
Listeuml e tabelave helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipXXI
Terma teuml peumlrdorur shkurtime dhe konvencione helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellipXXII
PJESA I BAZA TEORIKE hellip helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip1
KREU 1 VEumlSHTRIM MBI FOTOSINTEZEumlN helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip1
11 PARIMET THEMELORE TEuml RUAJTJES SEuml ENERGJISEuml FOTOSINTETIKE helliphelliphellip1
111 Ccedilfareuml eumlshteuml fotosinteza helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip1
112 Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces i ruajtjes teuml energjiseuml diellore helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip hellip2
113 Ku realizohet fotosinteza helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip3
114 Kateumlr fazat e ruajtjes seuml energjiseuml neuml fotosintezeuml helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip hellip4
12 ORGANIZMAT FOTOSINTETIKE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip8
13 FOTOSINTEZAhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip10
131 Karakteristika teuml peumlrgjithshme teuml fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip10
132 Struktura dhe komponenteumlt e aparatit fotosintetik helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip11
1321 Kompleksi anteneuml i fotosistem 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip13
1322 Pigmente fotosintetike neuml bimeuml teuml larta helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip14
1323 Photosystemi 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip15
1324 Kompleksi citokrom helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip16
1325 Photosystemi 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip16
1326 ATP synthase helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip17
133 Proceset e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip18
1331 Peumlrthithja e rrezatimit fotosintetik aktiv helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip18
1332 Transporti elektronik dhe photophosphorylation jo-ciklike helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip18
1333 Transporti elektronik ciklik dhe photophosphorylation ciklike helliphelliphelliphelliphellip22
1334 Transporti elektronik pseudo-ciklik dhe fotofosforilimi pseudo-ciklik helliphellip23
14 Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip24
KREU 2 FENOMENE KONCEPTE DHE TEORI BIOFIZIKE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip hellip25
21 HISTORIA DHE ZHVILLIMI I HERSHEumlM I FOTOSINTEZEumlS helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip25
211 Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip25
212 Ekuacioni i fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip25
213 Ide teuml hershme mekaniciste teuml fotosintezes helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip26
214 Eksperimentet Emerson dhe Arnold helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip27
215 Polemika mbi keumlrkeseumln kuantike teuml fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip28
216 Reumlnia e kuqe dhe efekti Emerson i forcimithelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip30
217 Efektet antagoniste helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip31
218 Formulime teuml hershme teuml Z skemeumls peumlr fotosintezeumln helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip32
219 Formimi i ATP dhe fiksimi i karbonit helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip33
vii
22 MEKANIZMA TEuml TRANSFERIMIT TEuml ELEKTRONEVE NEuml BIOSTRUKTURA 35
Peumlrmbledhje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip35
221 Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip35
222 Transporti neuml njeuml sistem me dy nivele helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip38
223 Efekti tunel helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip40
224 Tranzicioni neuml njeuml sistem me dy nivele neuml prani teuml proceseve dissipative 42
225 Bashkeumlveprimet elektron-vibracionale neuml molekula 43
226 Rasti i lidhjes seuml forteuml dhe teuml dobeumlt elektron-vibrational 48
227 Peumlrfundime 51
23 MEKANIZMI FIZIK PEumlR TRANSFERIMIN E ENERGJISEuml NEuml ANTENA
FOTOSINTETIKE ndash teoria Forster helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip53
Peumlrmbledhje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip53
231 Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip53
232 Diskutim helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip54
233 Lidhje Exciton helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip56
234 Marreumldhenia e transferimit Forster me lidhjen exciton helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip57
234 Modele kapje ndash lidhje e antenave neuml njeuml qendeumlr reaksioni helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip57
235 Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip59
24 TEORIA E FLUKSEVE TEuml ENERGJISEuml NEuml BIOMEMBRANA NEuml ANALIZA E
TRANSFERIMEVE TEuml FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a ndash sipas Strasserhelliphelliphelliphelliphellip60
Peumlrmbledhje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip60
241 Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip60
242 Sfondi teorik helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip61
A Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml biomembranat bazat helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 61
B Flukse energjie neuml njeumlsineuml fotosintetike helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip64
1 Influkset e energjiseuml kur gjithe qendrat e reaksionit janeuml teuml hapura ose teuml mbyllura helliphellip64
2 Influkset e energjiseuml peumlr ҫdo fraksion teuml qendrave teuml reaksionit teuml hapur ose teuml mbyllurhellip68
C Nga parametrat biofizikeuml neuml eksperimentaleuml helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip69
1 Sinjale fluoreshence helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip70
2 Eksperimenti kundrejt zgjidhjes teorike helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip71
3 Rendimente dhe probabilitetehelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip72
4 Rendimenti kuantik i fotokimiseuml fillestare helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip72
243 Tranzitime polifazike fluoreshente in vivo helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip73
244 Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip74
PJESA II APLIKIME PRAKTIKE NEuml STUDIMIN E BIMEumlVE ndash METODA E
FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip76
KREU 3 METODA E FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a NEuml STUDIMIN E APARATIT
FOTOSINTETK NEuml BIMEuml helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip76
31 FLUORESHENCA KLOROFILE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip76
311 Fluoreshenca klorofile a si indikator i funksionit teuml PhS 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip77
312 Kurba e induksionit e fluoreshenceumls klorofile a helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip79
313 Parametrat e fluoreshenceumls klorofile a madheumlsiteuml e tyre dhe kuptimi fiziologjikhelliphellip81
Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip86
32 JIP (OJIP) TEST helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip87
321 Ide teuml peumlrgjithshme mbi testin helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip87
322 Parametrat e peumlrdorur neuml Jip (OJIP) test helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip89
viii
323 Teuml dheumlnat e peumlrftuara nga matjet e drejtpeumlrdrejta teuml fluoreshenceumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip89
324 Parametrat fluoreshenceumls llogaritur nga teuml dheumlnat e matura helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip90
325 Flukse specifike energjie neumlpeumlr qendreumln e reaksionit QA-reduktues teuml PhS 2 helliphelliphellip91
326 Rendimente kuantike apo raporte fluksesh helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip92
327 Flukse energjie fenomenologjike neuml njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik helliphellip93
328 Indeksi i prodhueshmeumlriseuml neuml t = 0 e densiteti i qendrave aktive teuml reaks teuml PhS 2 hellip93
329 Forcat leumlvizeumlse ( indeksi logaritmik i prodhueshmeumlriseuml PI neuml t=0) helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip94
3210 Probabiliteti i peumlrgjithsheumlm i qendrave teuml grupuara teuml reaksionit helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip94
3211Tregues teuml struktureumls dhe funksionit helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip95
Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip96
33 FLUORESHENCA E VONUAR NEuml ORGANIZMAT FOTOSINTEZUES helliphelliphelliphellip97
331 Ide teuml peumlrgjithshme mbi fluoreshenceumln e vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip97
3311 Mekanizmi i gjenerimit teuml fluoreshenceumls seuml vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip97
3312 Kinetika e shuarjes e fluoreshenceumls seuml vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip100
3313 Kinetika e induksionit e fluoreshenceumls seuml vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip101
332 Analiza e lidhjes midis fluoreshenceumls seuml vonuar dhe teuml shpejteuml teuml klorofilit a helliphellip103
Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip104
34 MATJE E SHPEumlRNDARJES SEuml DRITEumlS ME GJATEumlSI VALE 820 nm helliphelliphelliphellip106
341 Ide teuml peumlrgjithshme mbi MR820 hellip helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip106
342 Kurba e induksionit e sinjalit MR820 hellip helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip106
Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip108
KREU 4 APLIKIME PRAKTIKE NEuml STUDIMIN E BIMEumlVE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip110
41 MATERIALI DHE TEKNIKA E REGJISTRIMIT TE SINJALIT helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip110
411 Materiali bimorhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip110
4111 Matoda analitike dhe teknika bashkeumlkohore peumlr monitorimin e bimeumlve helliphelliphelliphellip111
412 Metodat e matjes teuml fluoreshences klorofile helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip112
4121 Regjistrimi i drejtpeumlrdrejteuml i fluoreshenceumls klorofile helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip113
4122 Fluoreshenca klorofile a e moduluar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip114
4123 Matja e fluoreshenceumls klorofile a helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip117
4124 Matjet e njeumlkohshme teuml fotosintezeumls dhe intensitetit teuml fluoreshenceumls klorofile ahellip118
4125 Avantazhet dhe disavantazhet e metodave fluorimetrike helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip118
413 Metoda peumlr regjistrimin e fluoreshenceumls seuml vonuar helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip119
414 Metoda peumlr regjistrimin e shpeumlrndarjes seuml driteumls me gjateumlsi vale 820 nm helliphelliphelliphellip121
415 m-PEA instrument shumeuml ndash sinjalesh helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip121
416 Regjistrimi i fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml dhe teuml vonuar dhe shpeumlrndarja ne 820
nm Peumlrpunimi i teuml dheumlnave helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip122
417 Zhvillimi i eksperimenteve Protokolle helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip125
42 EFEKTI I TEMPERATUREumlS NEuml BIMEumlT E ULLIRIT STUDJUAR ME MATJET E
NJEumlKOHSHME TEuml KINETIKAVE TEuml FLUORESHENCEumlS SEuml SHPEJTEuml TEuml VONUAR
DHE REFLEKTIMIT TEuml MODULUAR NEuml 820 nmhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip132
421 Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip132
422 Materiali dhe metoda helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip133
423 Rezultate dhe diskutim helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip135
424 Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip145
ix
43 NDIKIMI I INTENSITETIT TEuml DRITEumlS AKTINIKE GJATEuml INDUKSIONIT MBI
PhSA NEuml GJETHE ULLIRI helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip147
431Hyrje helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip147
432Materiali metoda dhe protokolle helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip148
433 Rezultate dhe diskutime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip150
434 Peumlrfundime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip158
44 Efekti i koheumls seuml inkubacionit neuml 40oC mbi PhSA neuml gjethe ulliri helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip160
KREU 5 SHENIME PERMBYLLESE helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip163
51 Peumlrfundime Perspektiva helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip163
52 Kontribute Rekomandime helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip169
LISTA E PUBLIKIMEVE TEuml LIDHURA ME TEMEumlN E DISERTACIONIT helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip172
LITERATUREuml E PEumlRDORUR helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip174
x
PEumlRMBLEDHJE
Ky punim eumlshteuml njeuml hyrje neuml konceptet themelore qeuml rrineuml peumlrfund procesit teuml fotosintezeumls si
dhe njeuml peumlrshkrim i teuml kuptuarit aktual e perspektiveumls seuml ҫeumlshtjes Punimi lejon njeuml kuptim teuml
gjereuml teuml fotosintezeumls duke peumlrfshireuml bashkeuml teuml dheumlna eksperimentale si dhe trajtim teorik teuml
proceseve teuml ndryshme teuml fotosintezeumls - koncepte dhe teori bazeuml nga spektri shkencor
Ilustrohet gjeumlndja bashkeumlkohore neuml hulumtimin e ҫeumlshtjeve teuml fotosintezeumls neuml nivele teuml
ndryshme teuml organizimit teuml materies molekulare qelizore dhe organizmi
Veumlshtrimi teorik eumlshteuml njeuml studim cileumlsor i proceseve dinamike neuml fiziologjineuml e fotosintezeumls
Neuml keumlteuml paraqitje teuml koncepteve kryesore ne kombinojme bashkeuml pamjen globale me detajin
Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces biologjik i cili eumlshteuml sa kompleks aq edhe fundamental ajo eumlshteuml
ndoshta shembulli meuml i mireuml i mundsheumlm i njeuml fushe shkencore qeuml neuml thelb eumlshteuml
ndeumlrdisiplinore Neuml punim trajtohen konceptet kryesore biofizike dhe karakteristikat e
peumlrgjithshme teuml fotosintezeumls Fusheumlpamja ploteumlsohet nga teori meuml teuml thelluara e zgjeruara nga
shkenca e fizikeumls (nga termodinamika kinetika dhe mekanika kuantike) dhe biofizikeumls si
teoria mbi mekanizmat e transferimit teuml elektronit neuml biostruktura ndash trajtim i analizeumls teorike
teuml reaksioneve teuml transferimit teuml elektronit neuml biostruktura Keumlto reaksione janeuml me reumlndeumlsi teuml
pazeumlvendeumlsueshme peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza te frymeumlmarrja
aerobe Ne interesohemi peumlr meumlnyreumln neuml teuml cileumln gjateuml tranzitimit elektronik- peumlrfshi
transferimin e elektroneve ose migrimin e energjiseuml seuml rritur elektronike ndodh ndeumlrveprimi
me gradeumlt e liriseuml vibracionale Ky paraqitet si mjet peumlr adresimin e mekanizmit teuml
ndeumlrveprimeve elektron-konformacionit ku bazohet funksionimi i biomakromolekulave
Peumlrshkrimi i fluoreshenceumls klorofile teuml zgjedhur si metodeuml studimi neuml keumlteuml punim keumlrkon
peumlrfaqesim teuml sakteuml teuml fazave teuml transportit teuml elektroneve neuml procesin e fotosintezeumls
Mekanizmi fizik peumlr tansferimin e energjiseuml seuml antenave fotosintetikendash teoria Forster bashkeuml
me keumlndveshtrimin exciton janeuml thelbeumlsore peumlr teuml kuptuar kompleksin e antenave fotosintike
Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml biomembrana neuml analiza e transitimit teuml fluoreshenceumls
klorofile a ndash sipas Strasser jep lidhjen mes biofizikeumls seuml sistemit dhe sinjalit teuml
fluoreshenceumls Peumlrshkruhen bashkeumlveprimet pigment-proteina dhe proceset femtosekondeuml teuml
ndarjes seuml ngarkeseumls neuml qendrat e reaksionit aktiviteti funksional i keumltyre qendrave teuml
reaksionit dhe mekanizmat e transferimit transmembranor teuml ngarkeseumls mekanizmat
fotombrojtes (photoprotective) teuml shpeumlrndarjes seuml energjiseuml (energy dissipation) nga aparati
fotosintetik
Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces shumeuml efikas fotokimik Megjithateuml bimeumlt emetojneuml si kuante
drite pjeseuml nga energjia e absorbuar Emisioni i driteumls nga bimeumlt eumlshteuml disa llojesh ndeumlr teuml
cilat fluoreshenca klorofile a e cila megjitheumlse peumlrfaqeumlson njeuml pjeseuml shumeuml teuml vogeumll teuml
energjiseuml seuml shpeumlrndareuml nga aparati fotosintetik eumlshteuml jashteumlzakonisht informative neuml njohjen
e struktureumls dhe funksionimin e aparatit fotosintetik Matja dhe analiza e fluoreshenceumls eumlshteuml
njeuml nga metodat meuml teuml fuqishme peumlr studimin e sistemeve fotosintetike eumlshteuml njeuml metodeuml e
lehteuml matje jo-invazive dhe e shpejteuml (neuml vareumlsi teuml synimeve teuml eksperimentit matjet zgjatin
nga disa sekonda neuml disa minuta) Shumeuml nga parametrat e matur dhe teuml llogaritur janeuml
biomarkera teuml mireuml ose tregues teuml toleranceumls seuml bimeumlve ndaj stresoreumlve teuml ndrysheumlm abiotikeuml
dhe biotikeuml
xi
Shumeuml teknika eksperimentale janeuml neuml dispozicion sot peumlr vrojtimin e sjelljes energjetike teuml
njeuml sistemi fotosintetik Neuml punen tone ne kemi zgjedhur m-PEA (multifunctional Plant
Efficiency Analyzer) developed by Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) Analizatori
beumln regjistrimin e njeumlkohsheumlm teuml karakteristikave kinetike teuml emisionit te fluoreshenceumls
klorofile teuml shpejteuml fluoreshenceumls klorofile teuml vonuar dhe reflektimin e moduluar teuml driteumls neuml
820 nm
Ne kemi aplikuar matjen dhe analizeumln e parametrave teuml fluoreshenceumls klorofile a peumlr
ekzaminimin (screening) e vlereumlsimin e gjendjes fiziologjike dhe peumlrcaktimin e efikasitetit
teuml aparatit fotosintetik neuml bimeumln e ullirit Kemi aplikuar metodeumln peumlr studimin e reagimeve teuml
aparatit fotosintetik neumln stres dhe peumlr vlereumlsim teuml ndikimit teuml faktoreumlve teuml mjedisit
konkretisht - ndjekje teuml efektit teuml temperaturave teuml larta dhe teuml uleumlta mbi aparatin fotosintetik
teuml gjetheve teuml bimeumls seuml ullirit -ndjekje e influenceumls seuml intensitetit teuml driteumls aktinike gjateuml
koheumls seuml induksionit mbi aparatin fotosintetik teuml gjetheve teuml bimeumls seuml ullirit teuml dy faktoreumlt
ekologjikeuml janeuml aplikuar meuml vete dhe teuml kombinuar Peumlrpareumlsia e puneumls me shumeuml parametra
eumlshteuml mundesi peumlr njeuml vlereumlsim kompleks teuml proceseve neuml studim
Bimeumlt si sistem termodinamik i hapur ekzistojneuml neuml kushtet e njeuml mjedisi qeuml ndryshon
vazhdimisht Gjateuml diteumls temperaturat e mjedisit dhe cileumlsia e sasia e rrezatimit aktiv
fotosintetik ndryshojneuml shumeuml dhe bimeumlt peumlrpiqen teuml gjejneuml ekuilibrin midis energjiseuml seuml
rrezatimit teuml absorbuar dhe aparatit fotosintetik Forca e influenceumls seuml jashtme peumlrcakton neuml
maseuml teuml madhe dhe efektin peumlrfundimtar mbi organizmin bimor Influenca teuml forta teuml faktoreumlve
biotik dhe abiotik teuml mjedisit janeuml teuml afteuml teuml shkaktojneuml ndryshime sinjifikative neuml struktureuml
dhe fiziologji ose deumlmtime teuml bimeumlve Ndeumlrkaq faktoreumlt me intensitet teuml uleumlt modifikojneuml
karakteristikat funksionale variabeumll teuml qelizeumls bimore duke siguruar efikasitet maksimal teuml
proceseve qeuml rrjedhin neuml orgnizma
Temperaturat neuml diapazonin nga 0 deri ne 50 oC janeuml teuml zakonshme peumlr vegjetimin e kulturave
bimore neuml Shqipeumlri dhe bima e ullirit eumlshteuml e afteuml ti rezistojeuml ndikimeve afatshkurteumlra
Ndryshim i menjeumlhersheumlm neuml temperatureuml shkakton reagim teuml komplikuar neuml PhSA teuml bimeumlve
me synim adaptimin e qelizave teuml bimeumlve ndaj kushteve teuml reja teuml funksionimit
Rritja dhe kultivimi i bimeumlve neuml driteuml teuml forteuml ndihmon bimeumln e ullirit teuml peumlrshtatet me tepriceuml
energji dritore dhe teuml zhvillojneuml mekanizma teuml ndrysheumlm aklimatizimi peumlr peumlrshtatje qeuml
sheumlrbejneuml kryesisht peumlr mbrojtjen e aparatit fotosintetikNeuml kushtet e intensitetit teuml uleumlt teuml
driteumls pjesa meuml e madhe e energjiseuml dritore teuml peumlrthithur mund teuml peumlrdoret neuml procesin e
fotosintezeumls neuml sajeuml teuml efektivitetit teuml larteuml teuml aparatit fotosintetikRezulton se reaksionet e
varura nga drita janeuml meuml efektive gjateuml ndriccedilimit 300 μmol hνm-2s -1 intensitet ky qeuml bie
brenda normave ekologjike teuml kultivimit teuml bimeumls seuml ullirit
Fjaleumlkyҫe photosynthesis fluorescencechlorophyllphotosystemelectron transfer reaction
dissipative processes biostructures prompt fluorescence delayed fluorescence modulated
820 nm reflection
xii
ABSTRACT
This thesis is an introduction to the basic concept of the processes of photosynthesis as well
as a description of the present understanding of its perspective The thesis allows a large
understanding of photosynthesis including experimental data as well as theoretical treatment
of the different processes of photosynthesis ndash concepts and basic theories from scientific
spectra The nowadays present status of is illustrated in different levels of the organization of
the matter molecular cellular and organism
The theoretical observation is a qualitative study of dynamic processes in physiological of
photosynthesis In presenting we combine both the global point of view and the detail The
photosynthesis is a biological process which being as complex as basic it is probably the best
possible example of a scientific field which in its nature is multidisciplinary In the thesis are
treated the basic biophysical concepts and the general characteristics of photosynthesis The
visual field is completed by more fundamental theories of the physicsrsquo field (thermodynamics
kinetics quantum mechanics) and the biophysics as well as the theory transferring of
electrons mechanism in biostructures - presentation of theoretical analysis of electron transfer
reactions in biostructures is here introduced This reactions are of irreplaceable importance for
many biological transformationsmdashfrom photosynthesis to aerobic respiration Here the
mechanisms of electronic transition including the electron transfer or the migration of
electron bulging energy is of great interest as the interaction with vibrational degrees of
freedom occurs It is a means to address the mechanism of electron-conformational
interactions underlying the functioning of biomacromolecules The description of chlorophyll
fluorescence chosen as a study method requires exact precise representation of the fazave of
the transport of electron in the process of photosynthesis The Foster energy transfer physics
mechanism in photosynthetic antenna both with the exciton views are essential to understand
photosynthetic antenna complex The theory of biomembrane energy fluxes in chlorophyll
fluorescence transit analysis a - according to Strasser provides the link between system
biophysics and fluorescence signal There are pigment-proteines interactions and femtosecond
charge-sharing processes in reaction centers the functional activity of these reaction centers
and transmembrane charge transfer mechanisms the photoprotective mechanisms of energy
dissipation by the photosynthetic apparatus
Photosynthesis is a very efficient photochemical process However plants emit light
quantities of part of the absorbed energy Light emission from plants is of several types
including chlorophyll fluorescence a which although representing a very small fraction of
the energy dissipated by the photosynthetic apparatus is extremely informative in recognizing
the structure and function of the photosynthetic apparatus Fluorescence measurement and
analysis is one of the most powerful methods for studying photosynthetic systems it is an
easy measurement method non-invasive and fast (depending on the aims of the experiment
the measurements last from a few seconds to a few minutes) Many of the measured and
calculated parameters are good biomarkers or indicators of plant tolerance to various abiotic
and biotic stressors
Many experimental techniques are available today for observing the energy behavior of a
photosynthetic system In our work we have selected m-PEA (multifunctional Plant
Efficiency Analyzer) developed by Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) The
xiii
analyzer simultaneously records the kinetic characteristics of fast chlorophyll fluorescence
emission delayed chlorophyll fluorescence and modulated light reflection at 820 nm
We have applied the measurement and analysis of chlorophyll a fluorescence parameters for
examination (screening) and evaluation of the physiological state and determining the
efficiency of the photosynthetic apparatus in the olive plant We have applied the method for
studying photosynthetic apparatus reactions under stress and for assessing the influence of
environmental factors positively - monitoring the effect of high and low temperatures on the
photosynthetic apparatus of olive plant leaves - tracking the influence of actinic light
intensity during induction on the photosynthetic apparatus of olive plant leaves the two
ecological factors have been applied separately and combined The advantage of multi-
parameter work is the opportunity for a complex evaluation of the processes under study
The plants as an open thermodynamic system exist in the conditions of a environment that
changes continuously During the day the temperatures and the quality and quantity of the
active photosynthetic emission change a lot and the plant and the plants strive to find the
balance between the energy of emission and the energy of absorption and the PhSA The
force of the outside influence defines in the highest degree the final effect in the plant Strong
influences of the biotic and abiotic factors of environment are capable to destruct significant
differences of the structure and physiology of the plants Mean while the factors of low
intensity modulate the functional characteristics of the plantsrsquo cells while reassuring a
maximal efficiency of the processes in the organism
The temperature between 0-50 oC are extraordinary for the plants in Albania and the olive
plant is capable to resist the short-term impacts An acute change in the temperatures causes a
complicated reaction in the PhSA of the plants in order to adapt the cells of the plants towards
the new conditions of functioning
Growth and cultivation of plants in strong light helps the olive plant to adapt to excess light
energy and develop various acclimatization mechanisms for adaptation which serve primarily
to protect the photosynthetic apparatus At low light intensity most of the light energy
absorbed can be used in the process of photosynthesis thanks to the high effectiveness of the
photosynthetic apparatus It turns out that light-dependent reactions are most effective during
300 μmol hνm-2s-1 illumination an intensity that falls within the ecological norms of olive
plant cultivation
Keywords photosynthesis fluorescence chlorophyll photosystem electron transfer reaction
dissipative processes biostructures prompt fluorescence delayed fluorescence modulated
820 nm reflection
xiv
AKTUALITETI I TEMEumlS DHE MOTIVIMI
Frederic Joliot ndash Curie theumlnia e tij e ҫuditshme ldquoMegjitheumlse besoj neuml teuml ardhmen e energjiseuml
atomike dhe i bindur neuml reumlndeumlsineuml e keumltij zbulimi por besoj qeuml revolucion i veumlrteteuml neuml
energjetikeuml do teuml vijeuml veteumlm ateumlhere kur ne teuml realizojmeuml sintezeuml masive molekulare
analogjike me klorofilinrdquo
Fotosinteza paraqet interes si nga pikpamja aplikative ashtu edhe nga ajo shkencore e pasteumlr
Motivimi per studimin teorik dhe eksperimental te fotosintezes jane podemi ne biologji vitet e
fundit ldquoBiologjia ndash shkenca e shekullit XXIrdquo e duke qeneuml se fotosinteza eumlshteuml padyshim
procesi meuml i reumlndeumlsisheumlm biologjik neuml Tokeuml natyrsheumlm teumlrheq vemendjen e shkenceumltareumlve
Tradicionalisht fotosinteza trajtohet nga biologeuml e kimisteuml e pak nga fizikaneuml e
matematicieneuml Specifika e punimit ldquoFotosinteza dhe Fluoreshenca Klorofile a ndash Baza Teorike
dhe Aplikime Praktike neuml Studimin e Bimeumlverdquo eumlshteuml se ai paraqet veumlshtrim teuml fizikanit peumlr njeuml
proces fundamental biologjik
Pse studjojmeuml fotosintezeumln
Peumlr shkak se cileumlsia e jeteumls soneuml dhe neuml teuml veumlrteteuml ekzistenca joneuml varet nga fotosinteza eumlshteuml
thelbeumlsore qeuml ta kuptojmeuml ateuml Peumlrmes teuml kuptuarit ne mund teuml shmangim ndikimet e
pafavorshme mbi procesin dhe precipitimin e katastrofave mjedisore ose ekologjike
gjithashtu mund teuml meumlsohemi teuml kontrollojmeuml fotosintezeumln duke rritur keumlshtu prodhimin e
ushqimit fibrave dhe energjiseuml teuml peumlrdorim kimineuml dhe fizikeumln e fotosintezeumls peumlr qeumlllime teuml
tjera siccedil eumlshteuml shndeumlrimi i energjiseuml diellore projektimi i qarqeve elektronike dhe zhvillimi i
mjekeumlsiseuml dhe medikamenteve
Fotosinteza dhe bujqeumlsia Keumlrkimet synojneuml ploteumlsimin e keumlrkesave gjithneuml neuml rritje teuml njeriut
peumlr ushqim dhe produkte teuml tjera bujqeumlsore Hulumtimi i fotosintezeumls mund teuml na tregojeuml se si
teuml prodhojmeuml lloje teuml reja teuml kulturave qeuml do teuml peumlrdorin meuml mireuml driteumln e diellit teuml absorbuar
Neumlse mund ti kuptojmeuml ploteumlsisht proceset bimeuml meuml efikase mund teuml dizajnohen Megjitheumlse
varietetet e reja teuml bimeumlve janeuml zhvilluar peumlr shekuj me aneuml teuml shtimit selektiv teknikat e
biologjiseuml moderne molekulare e kaneuml peumlrshpejtuar procesin neuml meumlnyreuml teuml jashteumlzakonshme
Fotosinteza dhe prodhimi i energjiseuml Shumica e nevojave teuml tanishme peumlr energji ploteumlsohen
nga fotosinteza e lashteuml ose moderne Rritja e efikasitetit teuml fotosintezeumls natyrore mund teuml
rriseuml prodhimin e etanolit dhe karburanteve teuml tjera qeuml derivojneuml nga bujqeumlsia Sidoqofteuml
njohuriteuml e fituara nga keumlrkimet e fotosintezeumls mund teuml peumlrdoren gjithashtu peumlr teuml rritur
prodhimin e energjiseuml neuml njeuml meumlnyreuml shumeuml meuml teuml drejtpeumlrdrejteuml Edhe pse procesi i
peumlrgjithsheumlm i fotosintezeumls eumlshteuml relativisht joefikas hapat e hersheumlm teuml konvertimit te driteumls
diellore neuml energji kimike janeuml mjaft efikase ldquoLe teuml kuptojmeuml kimineuml dhe fizikeumln e
fotosintezeumls dhe teuml peumlrdorim teuml njeumljtat keumlto parime peumlr teuml ndeumlrtuar pajisje peumlr mbledhjen e
energjiseuml diellorerdquo - Kjo ka qeneuml njeuml eumlndeumlrr e kimisteumlve peumlr vite por tani eumlshteuml afeumlr teuml beumlhet
realitet Neuml laborator shkenceumltareumlt tani mund teuml sintetizojneuml qendra reaksioni fotosintetike
artificiale teuml cilat rivalizojneuml ato natyrore neuml aspektin e sasiseuml seuml driteumls diellore teuml ruajtur si
energji kimike apo elektrike Meuml shumeuml keumlrkime do teuml ccedilojneuml neuml zhvillimin e teknologjive teuml
reja efikase teuml mbledhjes seuml energjiseuml diellore bazuar neuml procesin natyror
xv
Roli i fotosintezeumls neuml kontrollin e mjedisit Se si fotosinteza ndikon neuml pyjet e brezit teuml
meseumlm dhe tropikale dhe neuml det neuml sasineuml e gazeve teuml efektit sereuml kjo eumlshteuml njeuml ccedileumlshtje e
reumlndeumlsishme dhe e diskutueshme sot Siccedil dihet fotosinteza e bimeumlve heq dioksidin e karbonit
nga atmosfera dhe e zeumlvendeumlson me oksigjen Keumlshtu do teuml kishte tendenceuml peumlr teuml
peumlrmireumlsuar efektet e dioksidit teuml karbonitteuml dale nga djegja e leumlndeumlve djegeumlse fosile
Megjithateuml ccedileumlshtja komplikohet nga fakti se vet bimeumlt reagojneuml ndaj sasiseuml seuml dioksidit teuml
karbonit neuml atmosfereuml Kuptimi i efektit teuml gazeve sereuml keumlrkon njeuml njohje shumeuml meuml teuml mireuml teuml
bashkeumlveprimit teuml bimeumlve me dioksidin e karbonit nga sa kemi sot Qendrat artificiale teuml
reaksionit fotosintetik prodhojneuml energji pa leumlshuar ndonjeuml neumlnprodukt tjeteumlr peumlrveccedil
nxehteumlsiseuml Ato i qeumlndrojneuml ideseuml peumlr prodhimin e energjiseuml seuml pasteumlr neuml formeumln e energjiseuml
elektrike ose karburantit teuml hidrogjenit pa ndotje Implementimi i pajisjeve teuml tilla teuml
mbledhjes seuml energjiseuml diellore do teuml parandalonte ndotjen neuml burim gjeuml qeuml sigurisht eumlshteuml
qasja meuml e efektshme peumlr kontroll
Fotosinteza dhe elektronika Qeumlllimi i hulumtimeve moderne neuml elektronikeuml eumlshteuml teuml beumljneuml
tranzistoreuml dhe komponente teuml tjereuml teuml qarkut aq teuml vogla sa teuml jeteuml e mundur Shumeuml
hulumtues sot po hetojneuml mundeumlsineuml peumlr teuml beumlreuml komponente elektronike nga nje molekuleuml e
vetme ose nga grupe teuml vogla molekulash Njeuml tjeteumlr fusheuml shumeuml aktive e hulumtimit janeuml
kompjuterat qeuml peumlrdorin driteuml neuml vend teuml elektroneve si medium peumlr bartjen e informacionit
Neuml parim kompjutereumlt me bazeuml drite kaneuml disa avantazhe mbi dizajnet tradicionale dhe veumlrtet
shumeuml nga rrjetet tona teuml transmetimit tashmeuml veprojneuml neumlpeumlrmjet fibrave optike Ccedilfareuml lidhet
kjo me fotosintezeumln Rezulton se qendrat e reaksionit fotosintetik janeuml ccedileleumlsa fotokimike
natyral teuml dimensioneve molekulare Duke kuptuar se si bimeumlt absorbojneuml driteumln kontrollojneuml
leumlvizjen e energjiseuml seuml grumbulluar neuml qendrat e reaksionit dhe konvertojneuml energjineuml e driteumls
neuml elektrike e neuml fund kimike mund teuml kuptojmeuml se si teuml beumljmeuml kompjutera neuml shkalleuml
molekulare Neuml fakt neuml literatureumln shkencore janeuml raportuar tashmeuml disa elemente teuml logjikeumls
molekulare elektronike teuml bazuara neuml qendrat artificiale teuml reaksionit fotosintetik
Fotosinteza dhe mjekeumlsia Drita ka njeuml peumlrmbajtje shumeuml teuml larteuml energjie dhe kur absorbohet
nga njeuml substanceuml kjo energji transformohet neuml forma teuml tjera Kur energjia peumlrfundon neuml
vendin e gabuar mund teuml shkaktojeuml deumlme serioze neuml organizmat e gjalleuml Ndeumlrkaq bimeumlt dhe
llojet e tjera fotosintetike kaneuml zhvilluar mekanizma fotoprotektive peumlr teuml kufizuar deumlmtimin
nga drita Studimi i shkaqeve teuml deumlmtimit teuml indeve teuml shkaktuara nga drita dhe detajet e
mekanizmave natyroreuml teuml fotoprotektimit mund teuml ndihmojneuml teuml gjejmeuml meumlnyra peumlr teuml
peumlrshtatur keumlto procese neuml teuml mire te njereumlzimit Peumlrshembull mekanizmi me teuml cilin drita
diellore e absorbuar nga klorofile fotosintetike shkakton deumlme teuml indeve neuml bimeuml eumlshteuml
shfryteumlzuar peumlr qeumlllime mjekeumlsore diagnostike
Shembujt e meumlsipeumlrm ilustrojneuml reumlndeumlsineuml e fotosintezeumls si njeuml proces natyror dhe ndikimin qeuml
ajo ka neuml teuml gjitheuml jeteumln toneuml Hulumtimi neuml natyreumln e fotosintezeumls eumlshteuml vendimtar sepse
veteumlm duke kuptuar fotosintezeumln mund ta kontrollojmeuml ateuml dhe teuml shfryteumlzojmeuml parimet e saj
neuml dobi teuml njereumlzimit Shkenca ka zhvilluar veteumlm koheumlt e fundit mjetet bazeuml dhe teknikat e
nevojshme peumlr teuml investiguar detajet e komplikuara teuml fotosintezeumls Tani eumlshteuml koha peumlr ti
zbatuar keumlto mjete dhe teknika dhe peumlr teuml vjeleuml peumlrfitimet e keumltij hulumtimi
xvi
QEumlLLIME DHE DETYRA TEuml PUNEumlS SEuml DISERTACIONIT
Fotosinteza eumlshteuml procesi biologjik meuml i reumlndeumlsishem i cili siguron themelin peumlr thelbin e
gjitheuml jeteumls dhe ka mbi koheumln gjeologjike ndryshime teuml thella teuml vet Tokeumls Ai siguron gjitheuml
ushqimin toneuml dhe shumiceumln e burimeve tona energjetike
Neuml kushte reale produktiviteti i kulturave bujqeumlsore peumlrcaktohet kryesisht nga afteumlsia e
organizmit teuml pershtatet neuml kushte teuml pafavorshme teuml mjedisit Neumlse njihet gjeumlndja e
peumlrgjithshme fiziologjike e bimeumlve mund teuml merren masat peumlrkateumlse dhe teuml neutralizohet ose
teuml reduktohet impakti negativ Keumlshtu neuml mireumlrritjen e kulturave ka vlereuml praktike mbajtja
neumln kontroll e stresit gjeuml qeuml lehteumlsohet nga vlereumlsimi neuml koheuml i gjendjes fiziologjike teuml
organizmave peumlrpara shfaqjes seuml shenjave morfologjike
Qeumlllimi i keumlsaj pune disertacioni eumlshteuml
- studimi i koncepteve dhe teorive bazeuml biofizike qeuml rrineuml peumlrfund procesit teuml
fotosintezeumls peumlrshkrimi i teuml kuptuarit aktual e perspektiveumls seuml ҫeumlshtjes
- paraqitja dhe aplikimi i metodave fluoreshente peumlr studimin dhe vlereumlsimin e gjendjes
fiziologjike neuml aparatin fotosintetik
Peumlr arritjen e qellimit janeuml definuar detyrat e meumlposhtme
1 Studimi e interpretimi i Mekanizmave fizikeuml teuml proceseve teuml transformimit teuml energjiseuml seuml
elektroneve neuml biostrukturat Reaksionet e transferimit teuml elektroneve janeuml teuml njeuml reumlndeumlsie teuml
veccedilanteuml peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza neuml frymeumlmarrjen aerobe
Materiali peumlrdor bazeuml teuml gjereuml fizike me aplikime teuml fizikeumls kuantike neuml makromolekula
2 Analizeuml dhe ballafaqim Teoria Forster peumlr mekanizmin fizik teuml migrimit teuml energjiseuml neuml
antena fotosintetike
3 Analizeuml e Teoria e flukseve teuml energjise ne biomembrana neuml analiza e transferimeve teuml
fluoreshenceumls klorofile andash sipas Strasser Kjo eumlshteuml njeuml teori ndash metodologji qeuml beumln lidhjen
mes sinjalit teuml fluoreshenceumls dhe biofizikeumls seuml sistemit
4 Teuml aplikohet fluoreshenca klorofile a si metodeuml peumlr vlereumlsimin e gjendjes seuml peumlrgjithshme
bioenergjetike teuml bimeumlve Peumlrdorimi i aparatit m-PEA i cili mbi njeuml objekt mund teuml veumlzhgojeuml
njeumlkohesisht disa karakteristika lumineshente dhe optike
6 Ndjekja e ndikimit teuml intensitetit teuml drites aktinike gjateuml induksionit mbi PhSA neuml gjethe teuml
ullirit
7 Vlereumlsimi i influenceumls seuml temperaturave teuml larta e teuml ulta mbi PhSA neuml gjethe ulliri
8 Efekti i koheumls seuml inkubacionit neuml 40oC mbi PhSA neuml gjethe ulliri
xvii
LISTEuml E FIGURAVE
Fig 111 Spektrat e rrezatimit diellor dhe spektra absorbues teuml organizmave fotosintetike
(Robert EBlankenship) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip3
Fig 112 Skemeuml e peumlrgjithshme e transferimit teuml elektroneve neuml qendrat e reaksionit
fotosintetik (Robert EBlankenship) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip6
Fig 131 Dy faza teuml fotosintezeumls dhe bashkeveprimi i tyre neuml kornizeuml teuml kloroplastit
(Modifikuar nga
httpwwwcartageorglbenthemessciencesBotanicalSciencesPhotosynthesisPhotosynthes
is psoverviewgif) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip10
Fig 132 Ndertimi i kloroplasteve teuml bimeumlve teuml larta (modifikuar
httpwwwplantandsoilunledu) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip12
Fig 133 Skema e shpeumlrndarjes johomogjene teuml komplekseve teuml proteinave neuml membraneumln
tilakoide (modifikuar nga Steffen 2003) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip13
Fig 134 Skema e thjeshtuar e absorbimit dhe transferimit teuml energjiseuml neuml anteneuml qeuml i peumlrket
PhS 2 dhe transferimi i elektroneve neuml qendreumln e reaksionit (modifikuar nga Szweykowska
1997) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip14
Fig 135 Spectra teuml absorbimit teuml pigmenteve fotosintetike neuml zoneumln e dukshme (modifikuar
Szweykowska1997) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip15
Fig 136 Struktura e fotosistemit 2 (PhS 2) (modifikuar nga Steffen 2003) helliphelliphelliphelliphellip16
Fig 137 Struktura e formeumls seuml oksiduar dhe teuml reduktuar e plastoquinone
httpenwikipediaorgwikiPlastoquinone 2008) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip16
Fig 138 Ndeumlrtimi i PhS 1 (modifikuar nga
httpwwwabsoluteastronomycomtopicsPhotosystem) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip17
Fig 139 Instrumenti ATP-sintazeuml (modifikuar sipas Boyer 1997) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip17
Fig 1310 Ilustrim skematik i oksidimit teuml kompleksit mangan neuml procesin e fotosintetik teuml
oksidimit teuml ujit (ndryshimi i gjendjes S nga oksidimi i kompleksit mangan ccedillirimi i H+ dhe
ndarja e O2) (Modifikuar httpenwikipediaorgwikiOxygen-evolving_complex) helliphelliphellip20
Fig 1311 Z-skema peumlrshkruan transportin fotosintetik teuml elektroneve (modifikuar sipas
httpwwwlifeuiucedugovindjeetextzschhtm) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip21
Fig 1312 Meumlnyrat e transformimit teuml energjiseuml absorbuar nga rrezatimi fotosintetik aktiv
(PAR) neuml kloroplaste (modifikuar Qala and Loboda 2010) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip23
Fig 211 Eksperimenti i Emerson peumlrshtatur Emerson dhe Arnold (1932a) helliphelliphelliphellip27
Fig 212 Eksperimenti i Emerson dhe Arnold peumlrshtatur Emerson dhe Arnold (1932b)
helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip28
Fig 213 Spektri i absorbimit teuml kloroplasteve spektri i veprimit peumlr fotosintezeumln
rendimentin kuantik teuml fotosintezeumls (Emerson et al 1957) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip30
Fig 214 Efekti i forcimit Emerson helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip31
xviii
Fig 215 Efektet antagoniste neuml oksidimin e citokromit peumlrshtatur Duysens et al helliphelliphellip32
Fig 216 Formulimi origjinal i Hill dhe Bendall i Z skemeumls peumlr fotosintezeumln helliphelliphelliphelliphellip33
Fig 221 Depeumlrtimi i njeuml elektroni neumln barriereuml potenciale (Rubin 2004) 40
Fig 222 Tunelim elektroni nga gjendja fillestare neuml njeuml nivel metastabeumll teuml gjendjes
peumlrfundimtare 43
Fig 223 Bashkeumlveprime elektron - vibracionale neuml tunelimin elektronik (sipas Marcus) 45
Fig224 Sipeumlrfaqet potenciale teuml gjendjeve fillestare dhe finale neuml rastin e lidhjes seuml dobeumlt (I)
dhe teuml forteuml (II) elektron-vibracionale (Rubin 2004) 49
Fig224a Mbivendosja e funksioneve valore beumlrthamore teuml gjendjeve fillestare dhe
peumlrfundimtare (Dutton 1992) 50
Fig 231 Figureuml skematike e faktorit teuml mbivendosjes J neuml teorineuml e Foumlrster helliphelliphelliphelliphelliphellip55
Fig 232 Diagrameuml e nivelit teuml energjiseuml spektra exciton teuml dy pigmenteve neuml orientime teuml
ndryshme (ngaFoumlrster) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip56
Fig 241 Tranzitim tipik i fluoreshenceumls Chl a (kurba Kautsky) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip61
Figure 242 Model tripjesesh i aparatit fotosintetik me kompleksitet meuml teuml larteuml meuml teuml
uleumlt(nga Butler dhe Strasser 1977a Strasser 1986) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip65
Fig 243 Njeuml rritje tipike polyphasic O-J-I-P e fluoreshenceumls Chl (nga Tsimilli-Michael et
al 2000) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip74
Fig 311 Meumlnyrat e perdorimit teuml energjiseuml seuml driteumls seuml pranuar nga gjethet (modifikuar nga
(Vidaver et al 1991)) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip78
Fig 312 Ndryshimi neuml nivelin e energjiseuml neuml molekuleumln e klorofilit gjateuml absorbimit teuml driteumls
dhe kthimit neuml gjendjen fillestare (e modifikuar nga httpenwikipediaorgwikiImage) hellip78
Fig 313 Spektrat fluoreshent teuml klorofilit (me ndryshime sipas Krause dhe Weis 1984) hellip79
Fig 314 Forma tipike e kurbeumls seuml induksionit teuml fluoreshenceumls seuml klorofilit (nga Murkowski
2002) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip80
Fig 321 Restaurim i akceptorit quinones neuml aneumln e PhS 2 neuml momente teuml ndryshme teuml
induksionit (OJIP) (me modifikime nga Strasser et al 2005) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip88
Fig 322 Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls variable neuml klorofil a matur neuml ndriccedilim me
drite teuml kuqe me intensitet 3000 μmol hν m-2 s-1 gjateuml 1 s (me modifikime sipas Strasser et al
2005) 89
Fig 323 Flukse energjie neuml njeuml qendeumlr reaksioni dhe derivatet e tyre (me ndryshime sipas
Strasser et al 2005 Strasser et al 2010) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip91
Fig 324 Diagrama merimangeuml tregon shmangien relative teuml JIP ndash parametrat e objektit neuml
gjendje stresi (Hermans et al 2001) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip96
Fig 331 Skemeuml e thjeshtuar e reaksioneve teuml fotoinduktuara neuml RC teuml PhS 2 qeuml ccedilojneuml neuml
emetimin e fluoreshenceumls seuml shpejteuml e teuml vonuar (nga V N Goltsev) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip99
xix
Fig 332 Skema e energjetike e reaksioneve teuml oksido-reduktimit neuml RC teuml PhS 2 ҫon neuml
formimin e gjendjeve rishtas teuml ngacmuara teuml P680 (nga V N Goltsev) helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip100
Fig 333 Kinetika e shuarjes seuml DF (Lavorel 1975 Goltsev et al 2009b Kalaji et al 2012)
hellip helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip101
Fig 334 Kinetika microsec tipike e induksionit e DF (sipas Goltsev et al) helliphelliphelliphelliphellip102
Fig335 Ndikimi i intensitetit teuml driteumls ngacmuese mbi formeumln e kinetikave microsec teuml
induksionit DF (modifikuar nga Kalaji et al 2012) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip103
Fig 341 Tranzicionet induktive teuml PF DF MR820 teuml regjistruara njeumlkoheumlsisht neuml gjethe teuml
peumlrshtatura neuml erreumlsire me fluorimeteumlr M-PEA- 2 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip107
Fig 342 Dinamika e tranzicionit teuml fotoinducionit teuml fluorescenceumls relative variabile (Vt) dhe
ndryshimi relativ neuml shpeumlrndarjen e driteumls me λ = 820 nm (МР820) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip108
Fig 411 Diagrama e kokeumls mateumlse teuml fluorometrit Handy PEA (Hansatech Instruments Ltd
UK) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip113
Fig 412 Skema peumlrfaqeumlson sinjalet e driteumls teuml regjistruara neuml detektor neuml regjime pune teuml
ndryshme (Hansatech Instruments Ltd UK) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip115
Fig 413 Paraqitje skematike e njeuml eksperimenti tipik peumlr teuml peumlrcaktuar efikasitetin e
fotosntezeumls neuml matjen e fluoreshenceumls seuml moduluar (modifikuar nga Murkowski 2002) 116
Fig 414 Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml (F(t)) regjistruar nga aparati m-PEA
neuml ndriҫim 1s me driteuml ngopeumlse (sipas Govindjee) helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip123
Fig 415 Paraqitje grafike e regjistrimit teuml njeumlkohsheumlm teuml PF dhe DF me aparatin m-PEA 124
Fig 416 Vizualizim i IC teuml PF marreuml nga Protokoll 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip129
Fig 417 Vizualizim i IC e PF dhe MR820 marreuml nga Protokoll 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip129
Fig 418 DF teuml marra nga Protokoll 2 DF multi mode matur neuml 4 intervale kohe helliphelliphellip130
Fig 419 Vizualizim i IC te PF e marreuml nga Protokoll 3 Koha totale e matjes 180 s helliphellip130
Fig 4110 Vizualizim i kurbave teuml DF marreuml nga Protokoll 3 Koha totale e matjes 180 s
helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip131
Fig 421 Vizualizim nga m-PEA-data-analyzer V55 i kinetikave teuml ndryshimeve teuml hellip136
Fig 422 Efekti i temperatureumls mbi fluoreshenceumln klorofile neuml fidaneuml ullirihelliphelliphelliphelliphellip138
Fig 423 Efekt i temperatureumls mbi MR820 neuml gjethe teuml ullirit Kushtet helliphelliphelliphelliphelliphelliphellip141
Fig 424 Kurbat e induksionit teuml DF teuml regjistruara neuml intervalin 10-100 μs pashelliphelliphelliphellip142
Fig425 Vizualizim nga m-PEA-data-analyzer V55 i kinetikave teuml DF neuml interval helliphellip143
Fig 431 Paraqitje skematike formula dhe fjalor i termave teuml peumlrdorur nga JIP-test helliphellip147
Fig432 Visualizim me m-PEA-data-analyzer V5 Paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e IC e
PFhelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip 149
xx
Fig433 Visualizim me m-PEA-data-analyzer V5 Paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e
kurbave DF helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip150
Fig 434 Efekti i intensitetit teuml driteumls neuml PhSA neuml gjethe ulliri Teuml peumlrshtatura helliphelliphelliphellip151
Fig 441 Dinamika e stresit teuml temperatureumls neuml gjethe ulliri neuml 40oC Periodat e inkubimit
helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip160
Fig 442 Dinamika e stresit teuml temperatureumls neuml PhSA neuml gjethet e ullirit neuml 40 oC helliphelliphellip162
Fig 51 Skema sqaron formimin e K-pik (band) si pasojeuml e ndryshimeveteuml inducthelliphelliphellip168
Fig 52 Vareumlsia e Vt nga numri relativ i RC-ve teuml mbyllura neuml nivele teuml ndryshme grupimi
helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip168
xxi
LISTEuml E TABELAVE
Tabele 21 Efikasiteti i fotosintezeumls helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip29
Tabele 241 Peseuml sasi bazeuml qeuml i referohen njeuml sistem pigmenti i si definohet neuml Teorineuml e
Flukseve teuml Energjiseuml neuml Biomembrana helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip63
Tabele 311 Lidhja ndeumlrmjet vlerave teuml matura teuml parametrave fluoreshenceumls klorofile a
shuarja fotokimike (qP) dhe jo-fotokimike (qN) gjendja e PhS 2 dhe koncentrime teuml
ndryshme proton neuml teuml dy aneumlt e membranes tilakoide (Rosenqvist dhe Kooten 2003) helliphellip86
Tabele 411 Protokoll kohor i regjistrimit teuml PF DF e MR820 me m-PEA me koheuml
induksioni helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip125
Tabele 421 Parametra JIP-test helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip139
Tabele 422 Rate ox Rate red helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip139
Tabele 431 Parametrat e marreuml peumlr PF nga protokoll 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip152
Tabele 432 JIP Parametrat nga protokoll 1 helliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphelliphellip153
Tabele 433 Shpejteumlsia e oksidimit teuml P700 (Vox) dhe reduktimit teuml P700+ (Vred) helliphellip154
xxii
TERMA TEuml PEumlRDORUR SHKURTIME DHE KONVENCIONE
Fl ndash Fluoreshenca (eng Fluorescence)
Chl ndash Klorofili (eng Chlorophyll)
LHC ndash Kompleksi Driteuml-Mbledheumls (eng Light Harvesting Complex)
PhSA ndash Aparati Fotosintetik (eng Photosynthetic Apparatus)
PhS ndash Fotosistemi (eng Photosystem)
OEC ndash Kompleksi i Zhvillimit teuml Oksigjenit (eng Oxygen Evolving Complex)
ET ndash Transferimi i Elektroneve (eng Electron Transport)
ETC ndash Zinxhiri i Ttransferimit teuml Elektroneve (eng Electron Transfer Chain)
ATP ndash Adenozineuml Trifosfate (eng Adenosine Triphosphate)
ADP ndash Adenozineuml Difosfate (eng Adenosine Diphosphate)
PQ ndash Plastokinon (eng Plastoquinone)
RC ndash Qendeumlr Reaksioni (eng Reaction Center)
RCsi ndash Qendra Reaksioni teuml Fjetura (eng Silent Reaction Center)
PC ndash Plastocianin (eng Plastocyanin)
Fd ndash Ferredoxin (eng Ferredoxin)
NADPh ndash Nikotinamid Adenineuml Fosfat Dinukleotidi (eng Nicotinamide-Adenine-
Dinucleotide-Phosphate)
FNRndash Ferredoxin-NADP Reduktazeuml (engFerredoxin - NADF Reductase )
PC - Plastiocianin
IC ndash Kurba e Induksionit (eng Induction Curve)
PF ndash Fluoreshenca e Shpejteuml (eng Prompt Fluorescence)
DF ndash Fluoreshenca e Vonuar (eng Delayed Fluorescence)
MR820 ndash Reflektimi i moduluar neuml 820 nm (engModulated 820 nm Reflection)
PPhR ndash Reaksioni Fillestar Fotokimik (eng Primary Photochemical Reaction)
CTE ndash Transporti Ciklik i Elektroneve (eng Cyclic Transport of Electrons)
TM ndash Membrana Tilakoide (eng Thylakoid Membrane)
DCMU ndash (3-(34-dichlorophenyl)-11-dimethylurea)
xxiii
P680 ndash Qendeumlr Reaksioni e PhS 2
P700 ndash Qendeumlr Reaksioni e PhS 1
RuBisCO ndash Enzimeuml Ribulosendash15-Bisphosphate CarboxylaseOxygenase (RuBisCO)
PARndash Rrezatim Fotokimikisht Aktiv (eng Photosynthetically Active Radiation)
Pheo ndash Pheophytin
ABS ndash Fluksi i fotoneve teuml perthithur nga molekulat e pigmentit neuml anteneuml
AL ndash Drita Aktinike (eng Actinic Light) doza e driteumls e cila shkakton ndryshime fotokimike
CS ndash Njeumlsi e syprineumls seuml siperfaqeumls (eng Cross Section) teuml ngacmuar teuml objektit fotosintetik
ETR ndash Shpejteumlsi e Transportit teuml Elektroneve (eng ElectronTransportRate)
LED ndashLight-Emitting Diode
ML ndash Rrezatim i Moduluar (eng Modulated Light)
PАМ ndash Impuls me Modulim neuml Amplitudeuml (eng Pulse Amplitude Modulation) fluorimeteumlr
me modulim teuml impulsit teuml amplitudeumls seuml driteumls seuml ngacmimit
PPFD ndash Densiteti i Fluksit teuml Fotoneve Fotosintetikisht Aktive (eng Photosynthetic Photon
Flux Density)
SP ndash Impuls Ngopeumls (eng Saturating Pulse)
1
PJESA E I BAZA TEORIKE
Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces biologjik neuml teuml cilin energjia e driteumls konvertohet neuml energji
kimike Peumlr teuml trajtuar funksionimin e fotosintezeumls neuml nivel molekular janeuml teuml nevojshme disa
prej teorive themelore kimike dhe fizike teuml cilat peumlrfshijneuml koncepte nga termodinamika
kinetika elektrokimi fotokimi spektroskopi dhe natyra e driteumls Kjo Pjeseuml e I eumlshteuml trajtuar
duke kombinuar pamjen globale me detajin meumlnyreuml kjo e zgjedhur peumlr areumlsye teuml
kompleksitetit teuml procesit Teoriteuml e peumlrparuara shkencore teuml peumlrzgjedhura nga keumlndveshtrimi
i fizikanit janeuml paraqitur neuml Kreu 2 disa koncepte teuml tjera futen neuml kapitujt ku ato janeuml teuml
nevojshme
KREU 1 VEumlSHTRIM MBI FOTOSINTEZEumlN
11 PARIMET THEMELORE TEuml RUAJTJES SEuml ENERGJISEuml FOTOSINTETIKE ndash
TEuml PERGJITHSHME
111 Ccedilfareuml eumlshteuml fotosinteza
Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces biologjik ku energjia e Diellit kapet dhe ruhet nga njeuml seumlreuml
ngjarjesh qeuml konvertojneuml energjineuml e pasteumlr teuml driteumls neuml energji biokimike teuml nevojshme peumlr teuml
ushqyer jeteumln Ky proces i jashteumlzakonsheumlm siguron themelin peumlr thelbin e gjitheuml jeteumls dhe ka
mbi koheumln gjeologjike ndryshime teuml thella teuml vet Tokeumls Ai siguron gjitheuml ushqimin toneuml dhe
shumiceumln e burimeve tona energjetike
Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces neuml teuml cilin energjia e driteumls kapet dhe ruhet nga njeuml organizeumlm
dhe energjia e ruajtur peumlrdoret peumlr teuml drejtuar procese qelizore
Ky peumlrkufizim eumlshteuml relativisht i gjereuml dhe peumlrfshin formeumln e njohur teuml fotosintezeumls teuml bazuar
neuml pigmentin klorofil e cila eumlshteuml objekt i keumltij punimi por gjithashtu peumlrfshin forma shumeuml
teuml ndryshme teuml fotosintezeumls e cila kryhet nga disa baktere qeuml peumlrdorin proteineumln
bakteriorhodopsin si dhe mekanizma teuml tjereuml gjateuml teuml cilave njeuml organizeumlm nxjerr nga drita
pjeseuml nga energjia e vet qelizore Procese sinjalizimi teuml drejtuara nga drita teuml tilla si shikimi
ose veprim phytochrome ku drita transmeton informacion neuml vend teuml energjiseuml peumlrjashtohen
nga definimi yneuml i fotosintezeumls si dhe teuml gjitha proceset qeuml normalisht nuk zhvillohen neuml
organizmat e gjalleuml
Neuml vijim definojme si organizem fotosintetik ҫdo organizem teuml afteuml teuml nxjerreuml nga drita pjeseuml
nga energjia e vet qelizore
Bimeumlt e larta organizma fotosintetike derivojneuml neuml thelb gjitheuml energjineuml e tyre qelizore nga
drita Megjithateuml ka shumeuml organizma qeuml peumlrdorin driteumln si burim peumlr veteumlm njeuml pjese teuml
energjiseuml seuml tyre dhe neuml kushte teuml caktuara ata nuk mund teuml nxjerrin aspak energji nga drita
Miratimi i keumltij definimi teuml gjereuml beumlhet pasi njerezimi interesohet kryesisht nga teuml kuptuarit e
vet procesit teuml ruajtjes seuml energjiseuml Organizmat qeuml peumlrdorin fotosintezeumln veteumlm peumlr njeuml pjeseuml
teuml koheumls mund teuml keneuml ende gjeumlra teuml reumlndeumlsishme peumlr teuml cilat njerezimi interesohet rreth asaj
se si funksionon procesi dhe peumlr keumlteuml meriton veumlmendje edhe pse njeuml klasifikim purist nuk
mund ti trajtoje ato si organizma teuml veumlrteteuml fotosintetikeuml
2
Forma meuml shpesh e takuar e fotosintezeumls peumlrfshin pigmente teuml tipit klorofile dhe vepron duke
peumlrdorur procese teuml transferimit teuml elektroneve teuml drejtuara nga drita Organizmat qeuml do teuml
trajtojmeuml janeuml bimeumlt e larta Teuml gjitheuml keumlto organizma konsiderohen qeuml kryejneuml fotosintezeuml
me bazeuml klorofile
Ne keumlteuml punim ne interesohemi peumlr fotosintezeumln e cila shoqeumlrohet me ҫlirim oksigjeni
Forma bakteriale me bazeuml rhodopsineuml e fotosintezeumls megjitheumlse kualifikohet neuml peumlrkufizimin
peumlrgjithsheumlm teuml dheneuml meuml sipeumlr eumlshteuml mekanikisht shumeuml ndryshe nga fotosinteza me bazeuml
klorofile Proteobakteret qeuml peumlrmbajneuml proteorhodopsine janeuml shpeumlrndareuml gjereumlsisht neuml
oqeanet e boteumls keumlshtu qeuml forma e fotosintezeumls me bazeuml rhodopsine mund teuml jeteuml e njeuml
reumlndeumlsie teuml konsiderueshme peumlr njereumlzimin i cili neuml kosmos keumlrkon jeteuml neuml boteuml teuml tjera
andaj seuml paku duhet teuml njihen format e jeteumls teuml cilat mund teuml jeneuml shumeuml teuml ndryshme nga
ajo neuml Tokeuml Jeta gjithmoneuml ka nevojeuml peumlr burim energjie prandaj eumlshteuml e arsyeshme teuml pritet
qeuml njeuml formeuml e fotosintezeumls (duke peumlrdorur peumlrkufizimin e peumlrgjithsheumlm) do teuml gjendet neuml
shumiceumln apo ndoshta teuml gjitha boteumlt qeuml bartin jeteuml Fotosinteza neuml njeuml boteuml teuml tilleuml nuk duhet
domosdoshmeumlrisht teuml peumlrmbajeuml klorofil dhe teuml kryejeuml transferim teuml elektroneve Ajo mund teuml
bazohet ndoshta neuml ndonjeuml proces tjeteumlr teuml drejtuar nga drita teuml cilin nuk mund ta imagjinojmeuml
ende
112 Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces i ruajtjes teuml energjiseuml diellore
Fotosinteza peumlrdor driteumln nga Dielli peumlr teuml drejtuar njeuml seri reaksione kimike Dielli prodhon
njeuml spekteumlr teuml gjereuml drite Produkti diellor tregohet neuml figure 111 seuml bashku me spektrin
absorbues teuml disa organizmave fotosintetike Gjitheuml diapazoni i driteumls seuml dukshme me
gjateumlsi vale 400 deri 700 nm dhe disa gjateumlsi vale neuml infrared teuml afeumlrt (700 deri neuml 1000 nm)
janeuml shumeuml aktiveuml neuml drejtimin e fotosintezeumls neuml organizma teuml caktuar ndoneumlse organizmat
meuml teuml njohur qeuml permbajne klorofil nuk mund teuml peumlrdorin driteuml meuml teuml gjate se 700 nm Rajoni
spektral nga 400 neuml 700 nm quhet rrezatim fotosintetikisht aktiv (PAR) ( eng
Photosynthetically Active Radiation) edhe pse kjo eumlshteuml e verteteuml e ploteuml veteumlm peumlr
organizmat qeuml peumlrmbajneuml klorofil a
Drita diellore qeuml arrin neuml sipeumlrfaqen e Tokeumls reduktohet nga shpeumlrndarja dhe absorbimi i
molekulave teuml atmosfereumls Avujt e ujit dhe molekulat e tjera si dioksidi i karbonit absorbojneuml
fuqisheumlm neuml rajonin infra teuml kuqe dhe ozoni absorbon neuml rajonin ultraviolet Drita ultraviolet
eumlshteuml njeuml fraksion relativisht i vogeumll i prodhimit teuml peumlrgjithsheumlm diellor peumlrbehet nga fotone
me energji teuml larteuml por pjesa meuml e demshme e saj reflektohet nga shtresa e ozonit neuml
atmosfereumln e sipeumlrme dhe nuk arrin sipeumlrfaqen e Tokeumls Gjateumlsi vale meuml teuml vogla se 400 nm
llogariten veteumlm peumlr rreth 8 teuml rrezatimit total diellor ndeumlrsa gjateumlsiteuml e valeumlve meuml te vogla
se 700 nm llogariten peumlr 47 teuml rrezatimit diellor (Thekaekara 1973)
Rajoni i gjateumlsiseuml seuml valeumlve infra teuml kuqe peumlrfshin njeuml sasi teuml madhe teuml energjiseuml dhe duket teuml
jeteuml njeuml burim i mireuml i fotoneve peumlr drejtimin e fotosintezeumls Sidoqofteuml nuk njihet asnjeuml
organizeumlm i cili mund teuml peumlrdoreuml driteuml me gjateumlsi vale meuml teuml gjateuml se rreth 1000 nm peumlr
fotosintezeuml (drita me gjatesi vale 1000 nm e meuml teuml medha peumlrbeumln 30 teuml rrezatimit diellor)
Drita infrared peumlrbehet nga fotone me energji shumeuml teuml uleumlt keumlshtu qeuml peumlr teuml drejtuar
reaksionet kimike teuml fotosintezeumls do teuml duhej teuml peumlrdorej njeuml numeumlr i larte nga keumlto fotone
3
Asnjeuml organizeumlm i njohur nuk ka evoluar njeuml mekanizeumlm teuml tilleuml i cili neuml thelb do teuml ishte njeuml
motor ngroheumls i gjalleuml
Fig 111 Spektrat e rrezatimit diellor dhe spektra absorbues teuml organizmave fotosintetike Kurba
vije-plote profili i intensitetit teuml spektrit jashteumltokeumlsor teuml Diellit vijeuml me pika profili i intensitetit teuml
spektrit teuml driteumls diellore neuml sipeumlrfaqen e Tokeumls linja dash-dot spektri absorbues i Rhodobacter
sphaeroides njeuml baktere anoksigenike fotosintetike purple dashed line spektri absorbues i
Synechocystis PCC 6803 njeuml cyanobacterium oksigjenike Spektrat e organizmave janeuml neuml njeumlsi teuml
absorbimit (shkalla nuk eumlshteuml treguar) (Robert EBlankenship)
Neuml sistemet ujore intensiteti i driteumls zvogeumllohet me shpejteumlsi me rritjen e thelleumlsiseuml neuml koloneumln
e ujit peumlr shkak teuml disa faktoreumlve Kjo reumlnie nuk eumlshteuml uniforme peumlr teuml gjitha gjateumlsiteuml e valeumls
Uji absorbon dobeumlt driteuml neuml pjeseumln e kuqe teuml spektrit keumlshtu qeuml fotonet e kuqe qeuml janeuml meuml
efikas neuml drejtimin e fotosintezeumls varferohen shpejt Uji gjithashtu shpeumlrndan driteuml kryesisht
peumlr shkak teuml efekteve teuml grimcave teuml suspenduara Ky efekt i shpeumlrndarjes eumlshteuml meuml i peumlrhapur
neuml rajonin blu teuml spektrit sepse shpeumlrndarja eumlshteuml proporcionale me frekuenceumln neuml fuqineuml e
kateumlrt Qielli eumlshteuml blu peumlr shkak teuml keumltij efekti teuml shpeumlrndarjes neuml vareumlsi teuml frekuenceumls Asnjeuml
nga llojet e klorofileve nuk absorbon driteumln e gjelbeumlr shumeuml mireuml Megjithateuml pigmente teuml
tjera fotosintetike neuml veccedilanti disa karotenoide kaneuml absorbim intensiv neuml keumlteuml rajon teuml
spektrit dhe janeuml teuml pranishme neuml sasi teuml meumldha neuml shumeuml organizma ujore fotosintetike Neuml
thelleumlsiteuml e ujit meuml teuml meumldha se rreth 100 metra intensiteti i driteumls eumlshteuml shumeuml i dobeumlt peumlr teuml
drejtuar fotosintezeuml
113 Ku realizohet fotosinteza
Fotosinteza kryhet nga njeuml shumice organizmash Neuml teuml gjitha rastet membranat dyshtresore
lipide janeuml kritike peumlr fazat e hershme teuml ruajtjes seuml energjiseuml keumlshtu qeuml fotosinteza trajtohet si
njeuml proces zemra e te cilit eumlshteuml membrana Proceset e hershme teuml fotosintezeumls kryhen nga
proteinat me peumlrmbajtje pigmenti teuml cilat janeuml teuml integruara neuml membraneuml Fazat e
4
meumlvonshme teuml procesit janeuml teuml ndeumlrmjeteumlsuara nga proteina qeuml difundojneuml lirisht neuml fazeumln
ujore
Neuml qelizat e avancuara fotosintetike eukaryote fotosinteza lokalizohet neuml struktura
subqelzore kloroplaste Kloroplasti peumlrmban gjithe pigmentet klorofile dhe neuml shumiceumln e
organizmave neuml teuml realizohen gjitheuml fazat kryesore teuml procesit teuml fotosintezeumls
Brenda kloroplastit gjendet njeuml sistem i gjereuml membranash dhe gjitheuml klorofilet dhe pigmentet
e tjera lidhen me keumlto membrana teuml cilat njihen si thylakoide Neuml kloroplastet e bimeve teuml
larta tipike shumica e tilakoideve janeuml teuml lidhura ngushteuml neuml steka dhe njihen si membrana
granale tilakoide ndeumlrsa ato qeuml nuk janeuml teuml paketuara njihen si membranat stromale
thylakoide Membranat thylakoide janeuml vendet e absorbimit teuml driteumls dhe teuml reaksioneve
fillestare teuml cilat fillimisht transformojneuml energjineuml e driteumls neuml energji kimike Mjedisi ujor
jomembranor i kloroplastit njihet si stroma Stroma peumlrmban enzima teuml tretshme dhe eumlshteuml
vendi i reaksioneve teuml metabolizmit teuml karbonit teuml cilat japin produkte qeuml mund teuml
eksportohen nga kloroplasti dhe peumlrdoren diku tjeteumlr neuml bimeuml peumlr teuml mbeumlshtetur procese teuml
tjera qelizore
114 Kateumlr fazat e ruajtjes seuml energjiseuml neuml fotosintezeuml
Eumlshteuml e peumlrshtatshme peumlr teuml ndareuml fotosintezeumln neuml kateumlr faza teuml dallueshme teuml cilat seuml bashku
peumlrbeumljneuml procesin e ploteuml duke filluar me absorbimin e fotonit dhe duke peumlrfunduar me
eksportin e produkteve teuml qeumlndrueshme teuml karbonit nga kloroplasti Kateumlr fazat janeuml (1)
absorbimi i driteumls dhe transferimi i energjiseuml neumlpeumlrmjet sistemeve anteneuml (2) transferimi i
elektronit primar (fillestar) neuml qendrat e reaksionit (3) stabilizimi i energjiseuml nga proceset
sekondare dhe (4) sinteza dhe eksporti i produkteve teuml qeumlndrueshme
Tre fazat e para peumlrbeumljneuml reaksionet neuml driteuml dhe e kateumlrta peumlrfshin reaksionet neuml teuml erreumlt
Megjitheumlse teuml gjitha reaksionet neuml fund teuml fundit drejtohen nga drita neuml fakt hapi i veteumlm qeuml
strikt varet nga drita eumlshteuml absorbimi i fotonit
Antenat dhe proceset e transferimit te energjise
Qeuml energjia e driteumls teuml ruhet nga fotosinteza ajo duhet fillimisht teuml absorbohet nga njeuml prej
pigmenteve teuml lidhur me aparatin fotosintetik Absorbimi i fotonit krijon njeuml gjendje teuml
ngacmuar qeuml eventualisht ccedilon neuml ndarje teuml ngarkeseumls neuml qendreumln e reaksionit Jo ccedildo pigment
kryen fotokimi shumica e tyre funksionojneuml si antena mbledhin driteumln dhe pastaj deumlrgojneuml
energji neuml qendreumln e reaksionit ku beumlhet fotokimia
Sistemi anteneuml nuk beumln asnjeuml kimi ai funksionon nga njeuml proces i transferimit teuml energjiseuml qeuml
peumlrfshin migrimin e gjendjeve elektronike teuml ngacmuara nga njeuml molekuleuml neuml tjetreumln Ky eumlshteuml
njeuml proces i paster fizik i cili varet nga njeuml bashkim i dobeumlt energjik i pigmenteve teuml anteneumls
Neuml pothuajse teuml gjitha rastet pigmentet lidhen me proteina neuml grupime shumeuml specifike Si
shteseuml undrejte klorofileve pigmentet e anteneumls peumlrfshijneuml edhe karotenoide
Sistemet anteneuml zakonisht inkorporojneuml njeuml mekanizeumlm energjetik dhe konik (hinke)
hapesinor neuml teuml cilin pigmentet qeuml ndodhen neuml periferi teuml kompleksit absorbojneuml neuml gjateumlsi
vale meuml teuml shkurteumlra dhe si rrjedhim energji ngacmimi meuml teuml larteuml se ato neuml zemeumlr Meqeuml
5
beumlhet transferim energjie energjia e ngacmimit leumlviz nga pigmentet me energji meuml teuml larteuml neuml
meuml teuml uleumlt duke u drejtuar njeumlkoheumlsisht peumlr neuml qendreumln e reaksionit
Sistemet anteneuml rrisin konsiderueshem sasineuml e energjiseuml qeuml mund teuml absorbohet krahasuar
me njeuml pigment teuml veteumlm Neuml peumlrgjitheumlsi ky eumlshteuml avantazh pasi drita e Diellit eumlshteuml njeuml burim
energjie relativisht i holluar Megjithateuml ka raste veccedilaneumlrisht neumlse organizmi i neumlnshtrohet
njeuml forme tjeteumlr stresi ndashmund teuml absorbohet meuml shumeuml energji drite nga sa mund teuml peumlrdoret
produktivisht nga sistemi Neumlse eumlshteuml e pakontrolluar kjo mund teuml ccedilojeuml neuml deumlmtime teuml reumlnda
peumlr afate teuml shkurteumlra kohe Madje edhe neuml kushte normale sistemi inaktivohet shpejt neumlse
nuk egziston ndonjeuml lloj mekanizmi fotombrojtes Prandaj sistemet anteneuml (si dhe qendrat e
reaksionit) peumlr pasojeuml kaneuml mekanizma teuml gjereuml dhe multifunksional rregullues mbrojteumls dhe
riparues
Transferimi i elektronit fillestar neuml qendrat e reaksionit
Transformimi nga energji e pasteumlr e gjendjeve teuml ngacmuara neuml ndryshime kimike neuml
molekula realizohet neuml qendreumln e reaksionit Qendra e reaksionit eumlshteuml njeuml kompleks proteine
me shumeuml subnjeumlsi e cila gjendet neuml membraneumln fotosintetike Ajo eumlshteuml njeuml kompleks
pigment-proteina qeuml peumlrfshin bashkeuml klorofilet dhe kofaktoreuml teuml tjereuml peumlr transferim teuml
elektroneve si quinones ose qendrat e hekur - squfurit seuml bashku me peptidet ekstremisht
hidrofobe
Qendra e reaksionit peumlrmban njeuml dimer special teuml pigmenteve qeuml eumlshteuml donori primar i
elektronit peumlr kaskadeumln e transferimit teuml elektroneve Keumlto pigmente janeuml kimikisht identike
(ose pothuajse) me klorofileumlt qeuml janeuml pigmente teuml antenave por mjedisi i tyre neuml proteineumln e
qendreumls seuml reaksionit u jep atyre veti unike Hapi peumlrfundimtar neuml sistemin anteneuml eumlshteuml
transferimi i energjiseuml neuml keumlteuml dimer duke krijuar njeuml dimer teuml ngacmuar elektronikisht
Procesi bazeuml qeuml ndodh neuml teuml gjitha qendrat e reaksionit eumlshteuml peumlrshkruar skematikisht neuml
figure 112a Njeuml pigment (P) i ngjasheumlm me klorofilin stimulohet deri neuml njeuml gjendje
elektronike teuml ngacmuar ose neumlpeumlrmjet absorbimit direkt teuml fotonit ose meuml shpesh nga
transferim energjie nga sistemi anteneuml Pigmenti i ngacmuar eumlshteuml reduktues jashteumlzakonisht
i forteuml Ai shpejt humbet njeuml elektron neuml njeuml molekuleuml teuml afert akceptore (A) elektronesh
duke gjeneruar njeuml gjendje ccedilift - jonik P+A- Ky eumlshteuml reaksioni primar i fotosintezeumls Energjia
eumlshteuml transformuar nga ngacmimi elektronik neuml energji redox kimike Sistemi tashmeuml eumlshteuml neuml
njeuml pozicion shumeuml delikat (teuml epsheumlm) neuml lidhje me humbjen e energjiseuml seuml ruajtur Neumlse
elektroni thjesht transferohet mbrapa neuml P+ nga A- rezultati neto eumlshteuml qeuml energjia konvertohet
neuml nxehteumlsi dhe humbet dhe nuk eumlshteuml e afteuml teuml kryej ndonjeuml puneuml Kjo eumlshteuml ploteumlsisht
mundur pasi P+ forteuml oksiduese janeuml teuml pozicionuara fizikisht drejtpeumlrdrejt praneuml (A) shumeuml
reduktuese
Sistemi shmang rastin e humbjeve nga rekombinimi neumlpeumlrmjet njeuml seumlreuml reaksione sekondare
ekstremisht teuml shpejta qeuml konkurojneuml me sukses me rekombinimin Keumlto reaksione teuml cilat
janeuml meuml teuml efektshme neuml aneumln akceptore teuml ccediliftit teuml joneve ndajneuml neuml hapeumlsireuml ngarkesat
pozitive dhe negative Kjo ndarje fizike redukton shpejteumlsineuml e rekombinimit sipas rradheumls seuml
madheumlsiseuml
6
Fig 112 Skemeuml e peumlrgjithshme e transferimit teuml elektroneve neuml qendrat e reaksionit fotosintetik
Ngacmimi i driteumls kalon njeuml pigment (P) neuml njeuml gjendje teuml ngacmuar (P) ku ai humbet njeuml elektron neuml
njeuml molekuleuml akceptore (A) peumlr teuml formuar njeuml gjendje ҫift - jonik P+A- Reaksionet sekondare ndajneuml
ngarkesat duke transferuar njeuml elektron nga njeuml donor elektroni (D) dhe nga akceptori fillestar A neuml
njeuml akceptor sekondar (Arsquo) Kjo ndarje hapeumlsinore parandalon reaksionin e rekombinimit (b)
Diagrameuml skematike e rrugeumls ciklike teuml transferimit teuml elektroneve gjetur neuml shumeuml baktere
anoksigjenike fotosintetike Shigjeta vertikale neumlnkupton absorbimin e fotonit P peumlrfaqeumlson donorin
primar teuml elektronit D A dhe C peumlrfaqeumlsojneuml donoreumlt akceptoreumlt dhe bartesit sekondar teuml elektroneve
(Robert EBlankenship)
Rezultati final eumlshteuml qeuml brenda njeuml kohe shumeuml teuml shkurteumlr (meuml pak se njeuml nanosekonde) llojet
e oksiduara dhe teuml reduktuara janeuml ndareuml neuml distanceuml afeumlrsisht sa trasheumlsia e membraneumls
biologjike (~ 30Aring) Proceset meuml teuml ngadalshme pas kesaj mundet meuml tej teuml stabilizojneuml
ruajtjen e energjiseuml dhe ta konvertojneuml ateuml neuml forma meuml teuml lehta peumlr tu peumlrdorur Sistemi
funksionon neuml meumlnyreuml kaq fine qeuml neuml shumiceumln e rasteve rendimenti kuantik i produkteve
formuar peumlr foton teuml absorbuar eumlshteuml gati 10 Natyrisht njeumlfareuml energjie humbet nga ҫdo
foton por kjo nuk e beumln rezultatin meuml pak mbreseumlleumlneumls
Stabilizim nga reaksione sekondare
Thelbi i magazinimit teuml energjiseuml fotosintetike eumlshteuml transferimi i njeuml elektroni nga njeuml
pigment i ngacmuar tip - klorofil neuml njeuml molekuleuml akceptore teuml njeuml kompleksi pigment-
proteine e quajtur qendeumlr e reaksionit Ngjarja fillestare e transferimit teuml elektronit pasohet
me ndarjen e ngarkesave pozitive dhe negative nga njeuml seri shumeuml e shpejteuml reaksione kimike
sekondare
Neuml disa organizma njeuml transferim elektroni i drejtuar nga drita dhe stabilizim eumlshteuml i
mjaftuesheumlm peumlr teuml peumlrfunduar njeuml zinxhir transferimi ciklik teuml elektronit Kjo eumlshteuml treguar
skematikisht neuml figure 112b neuml teuml cileumln shigjeta vertikale paraqet energjineuml qeuml hyn neuml sistem
e startuar nga absorbimi i fotonit dhe shigjetat e lakuara peumlrfaqeumlsojneuml proceset spontane teuml
transferimit elektronik qeuml pasojneuml dhe eventualisht e kthejneuml elektronin te donori primar i
elektronit Ky proces i transferimit ciklik elektronik neuml vetvete nuk eumlshteuml produktiv neumlse njeuml
pjeseuml e energjiseuml seuml fotonit nuk mund teuml ruhet Kjo ndodh neumlpeumlrmjet lidhjes seuml leumlvizjes seuml
protonit neumlpeumlr membraneuml me transferimin e elektronit keumlshtu qeuml rezultati neto eumlshteuml njeuml
7
diference pH e drejtuar nga drita ose gradient elektrokimik neuml teuml dy aneumlt e membraneumls Ky
gradient elektrokimik i pH peumlrdoret peumlr teuml drejtuar sintezeumln e ATP
Organizma meuml teuml njohur fotosintetike qeuml zhvillojne oksigjen kaneuml keumlteuml model teuml transferimit
teuml elektroneve Ata kaneuml dy komplekse fotokimike qendeumlr reaksioni qeuml punojneuml seuml bashku neuml
njeuml zinxhir transferimi jociklik elektroni Dy komplekset e qendreumls seuml reaksionit njihen si PhS
1 dhe PhS 2 Elektrone nxirren nga uji prej PhS 2 duke e oksiduar ateuml neuml oksigjen molekular
i cili ccedillirohet si produkt mbetje Elektronet e nxjerra nga uji i dhurohen PhS 1 dhe pas njeuml hap
sekondar teuml drejtuar nga drita transferim elektroni peumlrfundimisht redukton njeuml akceptor teuml
ndeumlrmjeteumlm elektroni NADPH Protonet gjithashtu transportohen neumlper membraneumln dhe neuml
lumenin tilakoideve gjateuml procesit jociklik teuml transferimit elektronik duke krijuar njeuml
diference pH Energjia neuml keumlteuml gradient pH peumlrdoret peumlr teuml beumlreuml ATP
Sinteza dhe eksporti i produkteve teuml qeumlndrueshme
Faza peumlrfundimtare e ruajtjes seuml energjiseuml fotosintetike peumlrfshin prodhimin e molekulave
stabile me energji teuml larteuml dhe shfryteumlzimin e tyre peumlr teuml ushqyer (veneuml neuml levizje) njeuml
llojshmeumlri procese qelizore Kjo fazeuml peumlrdor komponimin NADPH teuml ndeumlrmjeteumlm teuml
reduktuar gjeneruar nga PhS 1 seuml bashku me energjineuml e lidhjes fosfate teuml ATP peumlr
reduktimin e dioksidit teuml karbonit neuml sheqerna Neuml organizmat fotosintetike eukariote
sheqernat e fosforilizuar eksportohen nga kloroplasti Reaksionet e asimilimit dhe reduktimit
teuml karbonit janeuml procese enzime - katalizim qeuml realizohen neuml stromeumln e kloroplastit
8
12 ORGANIZMAT FOTOSINTETIKEuml
E gjelbeumlr eumlshteuml gjithshka rreth nesh Ngjyra dalluese e klorofilit njofton pranineuml e
organizmave fotosintetike peumlrfshi pemeuml shkurre barin mykun kaktusin dhe shumeuml lloje teuml
tjera teuml bimeumlsiseuml Por kjo eumlshteuml veteumlm maja e ajsbergut teuml jeteumls fotosintetike Veccedil keumltyre
organizmave meuml teuml dukshme ka njeuml llojshmeumlri teuml konsiderueshme teuml jeteumls mikroskopike
fotosintetike peumlrfshi shumeuml lloje alga e baktere fotosintetike Shumeuml nga keumlto organizma
nuk janeuml me ngjyreuml teuml gjelbeumlr por ende kryejne fotosintezeuml
Neuml nivele qelizore dhe madje edhe molekulare organizimi uniteti i jeteumls eumlshteuml lehteumlsisht i
duksheumlm (Alberts et al 1994) Teuml gjitha organizmat janeuml teuml organizuara neuml meumlnyreuml teuml njeumljteuml
fondamentale Qelizat rrethohen nga membranat teuml cilat funksionojneuml si barriera
peumlrshkueshmeumlrie dhe gjithashtu kryejneuml shumeuml funksione teuml reumlndeumlsishme Membranat
peumlrbeumlhen nga lipide teuml cilat janeuml molekula amfipatike me njeuml grup kokeuml polare dhe bisht jo
polar Lipidet jane teuml renditura neuml struktureuml dyshtresore me grupet kokeuml polare teuml drejtuara
nga ana e jashtme dhe e brendshme e qelizeumls dhe bishtat jopolar janeuml teuml drejtuar neuml qendeumlr teuml
shtreseumls dyfishe Lloji meuml i zakonsheumlm i lipideve neuml kloroplaste janeuml glikolipidet Bishtat
jopolareuml janeuml zinxhira teuml gjateuml acide yndyrore Ata pothuajse gjithmoneuml peumlrmbajneuml njeuml ose meuml
shumeuml lidhje dyfishe teuml cileumlt rrisin fluiditetin e membranave neuml teuml cilat ndodhen peumlrbeumlreumlsit
kryesoreuml Membrana teuml tjera gjenden neuml organizmat fotosintetike neuml veccedilanti membrana
thylakoide e cila eumlshteuml vendi i fotosintezeumls neuml kloroplastet dhe cianobakteret
Membranat gjithashtu peumlrmbajneuml proteina proteinat integrale teuml membraneumls teuml cilat
peumlrshkojne shtreseumln dyfishe lipide proteinat periferike teuml membraneumls teuml cilat janeuml teuml lidhura
me njeumlren ose tjetreumln aneuml teuml membraneumls por nuk peumlrshkojneuml shtreseumln e dyfishteeuml Shumeuml nga
proteinat e domosdoshme peumlr fotosintezeumln janeuml proteina membranore Gjitheuml qelizat
peumlrmbajneuml gjithashtu shumeumlllojshmeumlri karbohidrate ose sheqerna si dhe lipide dhe shumeuml
molekula teuml tjera teuml vogla qeuml janeuml thelbeumlsore peumlr funksionin e duhur qelizor E pareuml neuml keumlteuml
meumlnyreuml ngjashmeumlriteuml mes klasave teuml ndryshme teuml jeteumls tejkalojneuml dallimet Peumlrkundeumlr
ngjashmeumlrive themelore teuml theksuara jeta megjithateuml vjen neuml njeuml larmi teuml shquar teuml formave
dhe madheumlsive Keumlto dallime peumlrbeumljneuml bazeumln e mekanizmave teuml klasifikimit teuml gjallesave
Bimeumlt
Bimeumlt janeuml meuml komplekset nga gjitheuml organizmat fotosintetike (Taiz and Zeiger 1998)
Bimeumlt meuml teuml thjeshta janeuml bryophytes peumlrfshi myshqet likenet dhe hornworts Ato janeuml teuml
ngjashme me algat dhe nuk kaneuml rreumlnjeuml apo gjethe teuml veumlrteta ose njeuml sistem vaskular Ato
nuk prodhojneuml inde teuml forta peumlr mbeumlshtetje Bimeumlt vaskulare peumlrfshijneuml fernat dhe bimeumlt e
fareumls Fernat riprodhohen me aneuml teuml sporeve dhe kaneuml rreumlnjeuml gjethe dhe inde vaskulare si
dhe inde drusore peumlr mbeumlshtetje mekanike Bimeumlt me fareuml riprodhohen me aneuml teuml farave dhe
gjithashtu peumlrmbajneuml rreumlnjeuml dhe gjethe si dhe inde vaskulare dhe drusore Bimeumlt e fareumls
ndahen neuml dy grupe gymnosperms dhe angiosperms Gymnosperms janeuml grupi meuml primitiv
dhe peumlrfshijneuml pemeuml halore Angiosperms teuml njohur edhe si bimeuml me lule peumlrbeumljneuml shumiceumln
deumlrrmuese teuml llojeve teuml bimeumlve rreth nesh
Struktura bazeuml e membraneumls fotosintetike dhe mekanizmi i fotosintezeumls janeuml peumlrgjitheumlsisht teuml
ngjashme neuml teuml gjitha organizmat oksigjenik fotosintetikeuml Pikerisht nga studimi i
9
fotosintezeumls qe realizohet neuml teuml tilleuml organizma interesohemi neuml keumlteuml punim Disa qeliza
peumlrfshijneuml komplekse antena teuml njeuml lloji teuml ri dhe mekanizma rregullues teuml caktuar janeuml qarteuml
meuml teuml sofistikuar kur kalohet nga cianobakteret neuml bimeuml meuml teuml larta Megjithateuml teuml njeumljtat
parime bazeuml dhe komplekse gjenden neuml gjitheuml keumlteuml gameuml teuml gjereuml teuml organizmave Duket se
Natyra peumlrsosi afteumlsineuml peumlr teuml kryer fotosintezeuml disa bilion vjet meuml pareuml dhe nuk ka beumlreuml
ndryshime teuml meumldha qeuml nga ajo koheuml Edhe bakteret anoksigjenike fotosintetike edhe pse
qarteuml shumeuml meuml primitive se format oksigjenike kryejneuml fotosintezeuml duke peumlrdorur teuml njeumljtat
parime themelore fizike
Neuml keumlteuml punim ne interesohemi nga bima e ullirit
10
13 FOTOSINTEZA ndash MEKANIZMI
Hyrje
Neuml vijim fotosinteza trajtohet nga pikeumlpamja e struktureumls dhe komponenteumlve teuml aparatit
fotosintetik dhe funksionit teuml tij Neuml bimeuml fotosinteza kryhet neuml kloroplaste neuml membranat
tilakoide gjenden pigmentet fotosintetike teuml cilat absorbojneuml driteumln dhe proteinat qeuml
formojneuml aparatin fotosintetik Beumlhet peumlrshkrim i shkurteumlr biologjik dhe kimik strukturor
dhe konformacional i peseuml komplekseve teuml proteinave peumlrbeumlreumlse teuml aparatit fotosintetik ndash
PhS 1 PhS 2 LHC 2 Cyt b6f ATP sintaze Kateumlr fazat e fotosintezeumls teuml cilat seuml bashku
peumlrshkruajneuml aneumln funksionale teuml procesit teuml ploteuml janeuml prezantuar
Meumlnyra e prezantimit keumltu eumlshteuml neuml funksion teuml aplikimeve praktike peumlr studimin e bimeumlve
trajtuar neuml Pjesa e dyte ndashAplikime praktike neuml studimin e bimeumlve
131 Karakteristika teuml peumlrgjithshme teuml fotosintezeumls
Fotosinteza eumlshteuml procesi meuml i reumlndeumlsisheumlm bioenergjetik neuml Tokeuml faleuml teuml cilit eumlshteuml е mundur
ekzistenca e jeteumls dhe funksionimi i biosfereumls Duke peumlrdorur energjineuml diellore organizmat
fotosintezues prodhojneuml karbohidrate dhe komponime teuml tjera organike nga CO2 dhe uji
Fotosinteza zhvillohet neuml bimeuml alga dhe disa baktere duke peumlrfshireuml algat blu-jeshile Neuml
bimeuml ky proces ndodh neuml kloroplastet brenda teuml cilave ka stroma dhe thylakoids Neuml
membranat tilakoide ndodh faza e ndritshme e fotosintezeumls ndeumlrsa stroma peumlrmban enzimat e
nevojshme peumlr fazeumln e erreumlt teuml fotosintezeumls (cikli Calvin-Benson) (figure 131)
Fig 131 Dy faza teuml fotosintezeumls dhe bashkeveprimi i tyre neuml kornizeuml teuml kloroplastit Faza qeuml varet
nga drita (faza e ndritshme) ndodh neuml tilakoide neuml to formohen komponime qeuml kaneuml fuqi asimilimi
(NADPH dhe ATP) teuml cilat peumlrdoren neuml fazeumln e erreumlt teuml pavarur nga faza е ndritshme (cikli Calvin-
Benson) Gjateuml fazeumls seuml erreumlt neuml stroma ndodh reduktimi i CO2 deri neuml komponime organike
(Modifikuar nga
httpwwwcartageorglbenthemessciencesBotanicalSciencesPhotosynthesisPhotosynthesis
psoverviewgif)
Si rezultat i njeuml procesi jashteumlzakonisht kompleks shumeumlfazeumlsh njeuml pjeseuml e energjiseuml seuml
fotonit teuml absorbuar ruhet peumlr metabolizmin energjetik teuml qelizeumls neuml formeumln e energjiseuml kimike
11
teuml qeumlndrueshme teuml komponimeve organike Neuml peumlrgjitheumlsi procesi i fotosintezeumls mund teuml
peumlrshkruhet nga formula pasuese e thjeshtuar
CO2 + H2O + energji е driteumls rarr CH2O + O2
Peumlrthithja transformimi dhe ruajtja e energjiseuml neuml procesin e fotosintezeumls peumlrfshijneuml kateumlr faza
kryesore
1 Absorbimi i driteumls dhe transferimi i energjiseuml nga antena pigment neuml qendrat aktive
2 Transporti i elektroneve (ndarja fillestare e ngarkeseumls neuml qendrat aktive dhe transferimi i
elektronit nga pigmenti i ngacmuar i qendreumls seuml reaksionit tek akceptori peumlr shembull
pheofitin)
3 Stabilizimi i energjiseuml seuml ngacmimit teuml elektroneve me ndihmeumln e redox reaksioneve
(transporti elektronik fotosintetik) dhe sintezeuml e ATP (Adenosine Triphosphate) e NADPH
(Nicotinamide Adenine Dinucleotide Phosphate)
4 Sinteza dhe eksporti i produkteve teuml qeumlndrueshme teuml fotosintezeumls
Rrezatimi aktiv i peumlrthithur neuml procesin e fotosintezeumls PAR peumlrdoret peumlr sintezeumln e ATP
dhe NADPH Teuml dy produktet prodhohen neuml fazeumln e ndritshme dhe peumlrdoren peumlr sintezeumln e
sheqernave nga CO2 dhe H2O neuml fazeumln e erreumlt faza biokimike
Neuml fazeumln pasuese biokimike ndodh fiksimi i dioksidit teuml karbonit dhe reduktimi i tij neuml
sheqer duke peumlrdorur ATP dhe NADPH teuml formuar neuml fazeumln e meumlparshme Reaksionet kyccedil teuml
lidhjes seuml dioksidit teuml karbonit katalizojneuml enzimeuml Ribulose-15-Bisphosphate
CarboxylaseOxygenase (RuBisCO) qeuml ndodhet neuml stromeuml Ajo punon shumeuml ngadaleuml peumlr
sekondeuml molekula e enzimeumls lidh veteumlm tre molekula substrati dhe rrjedhimisht ccedildo bimeuml
ka nevojeuml peumlr sasi teuml madhe teuml keumlsaj enzime Rubisco peumlrfaqeumlson rreth 50 teuml gjitheuml proteineumls
seuml tretur neuml kloroplaste Reaksioni i karboxylamit peumlrfaqeumlson neuml vetvehte lidhje teuml
molekulave teuml CO2 dhe ribuloza-15-bisfosfat ( peseuml-molekula karboni - pentose) si rezultat
formohet molekuleuml e ndeumlrmjetme gjashteuml-karbon e cila shpejteuml hidrolizon deri neuml dy
molekula trioz te 3-Phosphoglyceric acid (PGA chemical formula C3H7O7P) Meuml pas PGA
reduktohet deri neuml triozeuml sheqeri - 3 ndash phospho-glyceraldehyde (PG chemical formula
C3H6O3) dhe dihidroksiaceton fosfat Ekziston edhe rigjenerim i ribulozeumls 15-bisfosfat
(peumlrgatitja e molekuleumls pasuese qeuml lidh CO2) Gjateuml keumltyre tre fazave (karboksilimi
rikuperimi dhe rigjenerimi) nga tre molekula dioksid karboni dhe tre molekula teuml ribulose-
15-bifosfat formohet njeuml molekuleuml glyceraldehyde 3- phosphate dhe rikuperohen tre molekula
ribulozo- 15-bisphosphate Gjitheuml cikli i cili peumlrfshin tre reaksionet e peumlrshkruara quhet cikli
Calvin-Benson Sheqeri i prodhuar neuml cikeumll mund teuml peumlrdoret peumlr sintezeuml teuml saharozeumls
niseshteseuml dhe shumeuml komponimeve teuml tjera organike
132 Struktura dhe komponenteumlt e aparatit fotosintetik
Kloroplastet e bimeumlve teuml larta janeuml teuml mbeumlshtjella nga njeuml membraneuml e dyfishteuml lipoproteineuml
(guaskeuml e kloroplastit) Peumlrmbajtja e brendshme eumlshteuml njeuml tretesireuml proteinash (stroma) neuml teuml
eumlshteuml vendosur njeuml sistem i nderlikuar membrana teuml sheshta (thylakoids) teuml grupuara neuml grana
dhe membranat qeuml i lidhin ato Neuml membranat e tilakoide gjenden pigmentet fotosintetike teuml
cilat absorbojneuml driteumln dhe proteinat qeuml formojneuml aparatin fotosintetik (komplekset klorofil-
proteineuml qeuml formojneuml antenat e PhS 1 dhe PhS2) Faza e ndritshme e fotosintezeumls ndodh neuml
12
tilakoide ndeumlrsa neuml stroma - faza e erreumlt Stroma e kloroplastit peumlrmban gjithashtu dhe
molekula ADN dhe ARN (figure 132)
Fig 132 Ndertimi i kloroplasteve teuml bimeumlve teuml larta (modifikuar nga
httpwwwplantandsoilunledu)
Pjeseuml peumlrbeumlreumlse e membranes thylakoide janeuml proteinat hidrofobe ose amfipatike (tе tilla qeuml
peumlrmbajneuml zona hidrofile dhe hidrofobe) dhe neuml siperfaqe teuml vendosura proteinat hidrofile si
plastocyanin (proteineuml qeuml peumlrmban bakeumlr) dhe ferredoxin (proteineuml qeuml peumlrmbajneuml hekur dhe
squfur jo-hemo) Membranat e kloroplasteve peumlrmbajneuml sasi teuml meumldha teuml acideve yndyrore teuml
pangopura dhe gjurmeuml sterole qeuml do teuml thoteuml se ato janeuml meuml likidet nga membranat e njohura
biologjike teuml cilat nga ana e tyre lehteumlsojneuml leumlvizjen laterale teuml proteinave neuml planin e
membraneumls
Duysens dhe bashkeumlpuneumltoreuml (1961) treguan se faza e ndritshme e fotosintezeumls kryhet me
pjeseumlmarrjen e dy strukturave teuml specializuara - PhS 1 dhe PhS 2 qeuml peumlrmbajneuml pigmente
dhe proteina teuml ndryshme Ato seuml bashku me kompleksin citokrom janeuml komponentet
kryesore teuml zinxhirit fotosintetik teuml transferimit teuml elektroneve Komplekset e ndryshme teuml
aparatit fotosintetik neuml bimeumlt e larta shpeumlrndahen neuml meumlnyreuml heterogjene neuml membraneumln
tilakoide (figure 133) PhS 2 me sistemin e vet anteneuml teuml mbledhjes seuml driteumls neuml PhS 2 (LHC
II ndash eng Light Harvesting Complex) ndodhet neuml zonat granale teuml membranes tilakoide me
peumlrjashtim teuml zonave aneumlsore PhS 1 dhe kompleksi ATP - synthase janeuml neuml zonat e
membranave tilakoide qeuml kaneuml kontakt teuml drejtpeumlrdrejteuml me stroma dhe kompleksi citokrom
b6 (cyt b6f) eumlshteuml i shpeumlrndareuml neuml gjitheuml pjeseumlt e membraneumls Komponent i reumlndeumlsisheumlm i PhS
2 eumlshteuml kompleksi i ҫlirimit teuml oksigjenit (OEC eng Oxygen Evolving Complex) Organizimi
strukturor i kloroplasteve dhe aktiviteti i komplekseve teuml tyre varet nga shumeuml faktoreuml
(Garstka 2007 Garstka et al 2007) si dhe nga tipi i fotosintezeumls (Romanowska et al
2006a)
13
Fig 133 Skema e shpeumlrndarjes johomogjene teuml komplekseve teuml proteinave neuml membraneumln tilakoide
PhS 1 dhe ATP synthase janeuml teuml vendosura neuml membranat e tilakoide teuml cilat janeuml neuml kontakt teuml
drejtpeumlrdrejteuml me stromeumln PhS 2 neuml membranat tilakoide qeuml nuk kontaktojne me stromeumln dhe cyt b6f
gjendet neuml teuml gjitha pjeseumlt e tilakoides (modifikuar nga Steffen 2003)
1321 Kompleksi anteneuml i fotosistem 2
Peumlrthithja e rrezatimit diellor neuml diapazonin PAR (400-700 nm) kryhet nga molekulat e
pigmenteve fotosintetike (klorofile dhe carotenoide) neuml komplekset anteneuml qeuml ndodhen neuml
membranat tilakoide (Hall and Rao 1999 Lawlor 2001 Strzałka 2002) Komplekset anteneuml
peumlrbeumlhen nga njeuml numeumlr i madh molekula klorofile dhe karotenoide teuml lidhura me proteineuml
(figure 134) Sipas veprimit (Ghanotakis etal 1999 Hall and Rao 1999) komplekset
anteneuml teuml PhS 2 mund teuml ndahen neuml tre pjeseuml kryesore
1) anteneuml e brendshme e peumlrbereuml nga komplekset klorofil - proteineuml dhe pikeumlrisht proteinat
CP43 dhe CP47 qeuml peumlrmbajneuml molekula klorofili a dhe β-karotineuml
2) trimere nga antena driteumlmbledhese teuml jashtme LHC II qeuml peumlrbeumlhen nga komplekset
pigment-proteineuml dhe peumlrmbajneuml klorofil a klorofil b xanthophylls
3) proteina monomere CP29 CP26 CP24 molekula lidheumlse teuml klorofil a b dhe molekula
xanthofili
Komplekset pigment-proteineuml LHC II kaneuml formeuml trimere ndeumlrsa monomeret e tyre janeuml teuml
peumlrbeumlreuml nga zinxhir polypeptid qeuml peumlrmban 232 mbetje aminoacide nga teteuml molekula teuml
klorofil a gjashteuml ndash klorofil b dhe kateumlr molekula carotenoids (Garstka 2007) Keumlto
komplekse janeuml neuml gjendje teuml migrojneuml neuml meumlnyreuml laterale neumlpeumlr membraneumln thylakoide
rakorduar me gjendjen e fosforilimit teuml tyre Komplekset neuml formeuml jo teuml fosforiluar mund teuml
transferojneuml energji ngacmimi neuml qendren e reaksionit teuml PhS 2 dhe teuml fosforiluarat - PhS 1
Keumlshtu rregullohet transferimi i energjiseuml seuml absorbuar neuml qendrat e reaksionit teuml
fotosistemeve teuml veҫanta (Hall and Rao 1999)
14
Fig 134 Skema e thjeshtuar e absorbimit dhe transferimit teuml energjiseuml neuml anteneuml qeuml i peumlrket PhS 2
dhe transferimi i elektroneve neuml qendreumln e reaksionit (modifikuar nga Szweykowska 1997) Reaksioni
i ndarjes seuml ngarkesave elektrike lidhet me efektin e tunel teuml elektroneve
1322 Pigmente fotosintetike neuml bimeumlt e larta
Pigmentet kryesore fotosintetike janeuml klorofilet teuml cilat i japin ngjyreumln e gjelbeumlr bimeumlve
Bimeumlt e gjelbra peumlrmbajneuml dy lloje klorofili klorofil a i cili gjendet neuml teuml gjitha organizmat
fotosintetike qeuml prodhojneuml oksigjen dhe klorofil b i cili peumlrmbahet neuml bimeumlt dhe algat e
gjelbra (Hall and Rao 1999) Molekula e klorofilit peumlrbeumlhet nga beumlrthama porfirineuml neuml teuml
cileumln atomet e azotit teuml kateumlr unazave pirrole janeuml teuml lidhura me lidhje teuml koordinuar me
atomin qendror teuml magnezit dhe unazeumln e pesteuml shteseuml kurse pjesa e mbetur perfaqeumlson neuml
vetvehte alkol 20- karboni- phytol Vijimeumlsia e lidhjeve dyshe dhe njeumlshe neuml unazeuml quhet
sistem i lidhjeve teuml konjuguara qeuml merr pjeseuml neuml absorbimin e energjiseuml seuml driteumls Zinxhiri i
fitolit nuk thith rrezatim roli i tij eumlshteuml teuml integrojeuml molekuleumln klorofile neuml membraneumln
tilakoide dhe teuml sigurojeuml orientimin e saj normal
Diferenca neuml struktureumln kimike teuml keumltyre ngjyruesve ndikon neuml ndryshimet neuml spektrin e
absorbimit Gjitheuml klorofilet thithin rrezatim neuml diapazonin e gjateumlsise seuml valeumls 400-700 nm
dhe kaneuml dy banda kryesore absorbuese neuml zoneumln me gjateumlsi vale teuml driteumls blu (ngacmim me
energji meuml teuml larteuml) dhe neuml diapazonin e gjateumlsiseuml seuml valeumls teuml kuqe (nivel meuml teuml uleumlt
ngacmimi) Neuml treteumlsirat organike klorofili a ka maksimum absorbimi neuml rreth 420 nm dhe
660 nm dhe klorofili b - neuml 435 nm dhe 642 nm (figure 135) Neuml komplekset pigment -
proteineuml teuml cilat ndodhen neuml kloroplaste maksimumi i absorbimit teuml klorofilit zhvendoset
drejt gjateumlsive meuml teuml medha teuml valeumlve
15
Fig 135 Spectra teuml absorbimit teuml pigmenteve fotosintetike neuml zonen e duksheumlm (modifikuar
Szweykowska1997)
Neuml membranat thylakoide neuml rradheuml me klorofilin gjenden edhe pigmente teuml tjera ndihmeumlse
teuml afta teuml absorbojne energjineuml e fotonit dhe trsquoua transferojneuml ateuml molekulave klorofile neuml
qendrat e reaksionit Neuml bimeuml teuml larta janeuml teuml pranishme karotenoidet Karotinoidet derivojneuml
nga izoprene dhe ndahen neuml karotene portokalli dhe xanthofile teuml verdheuml-portokalli Keumlta
ngjyrues absorbojneuml rrezatim neuml gjateumlsi vale teuml ndryshme nga klorofili (veteumlm neuml spektrin
vjollceuml dhe blu figure 135) por puna e tyre rrit efikasitetin e peumlrthithjes seuml driteumls Ata kaneuml
tre maximume peumlrthithje teuml cilat (neuml vareumlsi teuml llojit teuml karotenoideve) ndodhen neuml rajonet
spektrale 420-425 nm 440-450 nm dhe 470-480 nm Funksioni i dyteuml kryesor eumlshteuml mbrojtja
nga foto-oksidimi i lipideve neuml kloroplaste (oksidimi neumln ndikimin e driteumls) Karotenoidet
mund teuml kapin energjineuml e tepeumlrt teuml molekulave teuml ngacmuara teuml klorofilit dhe termikisht ta
deaktivizojneuml ateuml gjeuml qeuml parandalon formimin e oksigjenit singlet - formeuml aktive e oksigjenit
1323 Photosystemi 2
Neuml chloroplaste PhS 2 eumlshteuml i pranisheumlm neuml njeuml sasi meuml teuml madhe se PhS 1 raporti
stoichiometric PhS 2 PhS 1 eumlshteuml rreth 15 por kjo mund teuml variojeuml neuml vareumlsi teuml kushteve teuml
mjedisit (Taiz and Zeiger 2002 Allakhverdiev 2011) PhS 2 lokalizohet kryesisht neuml
thylakoidet e graneve neuml vende ku ata nuk kontaktojneuml me stromeumln (figure 136) PhS 2
peumlrfshin neuml vetvehte anteneuml teuml brendshme - CP43 dhe CP47 anteneuml teuml jashtme (LHCII)
qendeumlr reaksioni teuml peumlrbeumlreuml nga dy molekula klorofili a me maksimum absorbimi neuml 680 nm
(P680) pheophytin D1-proteine (QB ndash pjesa qeuml lidh plastoquinone) dhe D2-proteineuml neuml teuml
cileumln ndodhet plastoquinone i lidhur i quajtur QA (figure 137)
PhS 2 gjithashtu peumlrmban njeuml kompleks enzyme qeuml realizon disocimin e ujit dhe ҫlirimin e
oksigjenit (eng OEC- Oxygen-Evolving Complex ) Ai eumlshteuml i vendosur neuml sipeumlrfaqen e
brendshme teuml membranes thylakoide Kompleksi peumlrbeumlhet nga mbetje aminoacide e tirozines
neuml proteineumln D1 kateumlr atome mangani dhe proteineuml sipeumlrfaqeumlsore PsbO (qeuml stabilizon
klasterin mangan) PsbP dhe PsbQ Neuml fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls neuml kompleks
disociiohet molekula e ujit pason nga ndarja e protonit elektronit dhe oksigjenit molekular
16
Fig 136 Struktura e PhS 2 LHC II - komplekset klorofil- proteineuml driteumlmbledheumlse CP43 CP47
komplekset klorofil-proteineuml teuml cilat janeuml antena qendrore teuml PhS 2 Pheo - feofitineuml 17 23 dhe 33 -
polipeptide teuml kompleksit teuml zhvillimit teuml oksigjenit P680 - dimer klorofili (qendra e reaksionit PhS
2) D1 dhe D2 - polipeptide qeuml lidhin klorofil P680 dhe pheofitin QA - plastocyanin (akceptori i pareuml
quinone PhS 2) H2QB - plastoquinone i reduktuar i lidhur me QB YD YZ - grupe funksionale teuml
mbetjeve teuml tirozines neuml proteinat D2- dhe D1- peumlrkateumlsisht (modifikuar nga Steffen 2003)
Fig 137 Struktura e formeumls seuml oksiduar (a) dhe teuml reduktuar (b) e plastoquinone
httpenwikipediaorgwikiPlastoquinone 2008)
1324 Kompleksi citokrom
Kompleksi citokrom b6f peumlrmban qendra me hekur-squfur Riski formeuml citokromi me
potencial teuml uleumlt dhe forme citokromi me potencial teuml larteuml citokrom f dhe subnjeumlsi
polipeptide IV (PetD)
Duke vepruar si molekuleuml oksidoreduktaze e plastokinonit teuml reduktuar - plastohinoli (PQH2) -
bashkeuml me plastocianin (PC) kompleksi b6f funksionon si pompeuml protoneshndash transferon
jonet e hidrogjenit nga stroma neuml tolakoide
1325 Photosystemi 1
Photosystemi 1 eumlshteuml i pozicionuar neuml tilakoidet stromale dhe neuml tilakoidet granale teuml cilat
janeuml neuml kontakt teuml drejtpeumlrdrejteuml me stromen
Pjeseuml e PhS 1 eumlshteuml njeuml kompleks anteneuml LHC I qeuml permban klorofil a dhe b (neuml raport 4 1)
karotenoide polypeptide Lhca dhe polypeptide teuml tjera (nga A ne N) PhS 1 peumlrbeumlhet nga njeuml
qendeumlr reaksioni e formuar nga dy molekula klorofili me maksimum absorbimi neuml 700 nm
17
(P700) dhe njeuml zinxhir teuml transportit teuml elektroneve (ETC eng Electron Transfer Chain) qeuml
peumlrfshin phylloquinone (vitamineuml K1) proteinat hekur-squfur plastocyanin (PC) dhe
ferredoxin (Fd) i cili eumlshteuml akceptori fundor i elektroneve teuml ngacmuara Neuml aneumln e jashtme teuml
membraneumls thylakoide praneuml Fd eumlshteuml enzimeuml ferredoksin reduktazeuml (NADP+ndashFNR) e cila
katalizon transferimin e elektroneve nga Fd neuml NADP+ (figure 138) Si rezultat i marrjes seuml
dy elektroneve dhe absorbimit teuml dy protoneve nga molekula NADP+ formohet kompleksi
NADPH i cili eumlshteuml reduktues i forte
Fig 138 Ndertimi i fotosistemit 1 LHC I - kompleks driteumlmbledheumls klorofil- protein (paraqitur me
ngjyreuml jeshile) i cili peumlrmban polipeptide Lhca 1-4 polipeptide A B N P700 - dimer klorofili
(qendra e reaksionit PhS I) A0 ndash molekula monomere e klorofilit A1 - phylloquinone (vitamina K1)
qendrat e hekur-squfurit FX FA dhe FB PC - plastocianin Fd - ferredoksin FNR-ferredoxin-NADP+ -
oxidoreductase (modifikuar nga httpwwwabsoluteastronomycomtopicsPhotosystem)
1326 ATP synthase
ATP sintaza eumlshteuml njeuml kompleks i peumlrbeumlreuml nga njeuml pjeseuml hidrofobe (CF0) e lokalizuar neuml
membraneumln tilakoide dhe e lidhur me teuml pjeseuml hidrofile (CF1) lokalizuar neuml aneumln e jashtme teuml
membraneumls tilakoide neuml kontakt me stroma dhe qeuml peumlrmban qendeumlr katalitike CF1 peumlrbeumlhet
nga tre α- dhe tre β- subnjeumlsi dhe njeuml subnjeumlsi rregullatore γ δ dhe ε (figure 139) Sinteza e
ATP realizohet neuml neumln-njeumlsineuml β CF0 peumlrfshin njeuml proteineuml qeuml peumlrmban dy kanale jonike
Kompleksi ATP synthase realizon reaksionin endergonik teuml fosforilimit teuml ADP neuml ATP
Sinteza e ATP nga ADP dhe fosfati inorganik quhet photophosphorylation (fotofosforilim)
dhe eumlshteuml njeuml nga reaksionet meuml teuml reumlndeumlsishme teuml fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls
18
Fig 139 Instrumenti ATP-sintase CF0 - pjeseuml e kompleksit lidhur me membraneumln CF1 - qendra
katalitike (modifikuar sipas Boyer 1997) Shkronjat dhe shifrat tregojneuml neumln-njeumlsiteuml qeuml formojneuml
enzyme
133 Proceset e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls
1331 Peumlrthithja e rrezatimit fotosintetik aktiv
Kur nje molekule klorofili e cila ndodhet neuml kompleksin anteneuml driteumlmbledhese LHC II
peumlrthith foton PAR ndodh ngacmimi i saj Elektroni i valenceumls neuml molekuleumln e ngjyruesit
kalon nga niveli energjetik fillestar neuml njeuml meuml teuml larteuml Molekula e ngacmuar e klorofilit (X1)
me aneuml teuml rezonanceumls transmeton energjineuml e ngacmimit neuml molekulen klorofile fqinje (X2)
dhe kthehet neuml gjendjen bazeuml Kusht i nevojshem i njeuml mekanizmi teuml tilleuml teuml transferimit teuml
energjiseuml seuml ngacmimit eumlshteuml vendndodhja e maksimumit teuml spektrit teuml absorbimit teuml
molekuleumls X2 neuml zoneumln e spektrit me valeuml meuml teuml gjata krahasuar me maksimumin peumlr X1 Ky
transferim shoqeumlrohet gjithmoneuml me humbje energjie (Hall dhe Rao 1999) Sa meuml e vogeumll teuml
jeteuml distanca ndeumlrmjet molekulave teuml pigmentit midis teuml cilave ndodh procesi i transmetimit teuml
energjiseuml seuml ngacmimit aq meuml i larteuml eumlshteuml probabiliteti i transportit Efikasiteti i transferimit
teuml energjiseuml seuml ngacmimit mes molekulave teuml klorofilit eumlshteuml afeumlrsisht 100 (Hall and Rao
1999) Duke migruar neumlpeumlr anteneuml energjia transferohet neuml molekuleumln e klorofilit neuml qendreumln
e reaksionit fotosintetik P680 dhe elektroni i ngacmuar nga klorofili kalon neuml akceptorin -
pheofitineuml (Pheo) Pas ndarjes fillestare teuml ngarkesave formohet cifti radikal (P680+ - Pheo-)
Elektroni me energji teuml larteuml nga Pheo i reduktuar shumeuml shpejt (peumlr rreth 04 ns) kalon neuml
plastoquinone QA (P680+ Pheo- QA rarr P680+Pheo QA-) Plastoquinone QA i vendosur neuml
proteineumln D2 eumlshteuml akceptori i pare i qendruesheumlm i elektronit neuml PhS 2 (Hankamer et al
1997) Pas keumlsaj molekula e klorofilit e oksiduar P680+ neutralizohet nga elektroni i marreuml
nga tyrosina (TyrZ) e lokalizuar neuml kompleksin e disociimit teuml ujit neuml aneumln donore teuml PhS 2
(TyrZ P680+ rarr TyrZ+ P680) P680 e oksiduar (P680+) eumlshteuml agjent oksidimi meuml i forteuml
biologjik i njohur Kjo beumln teuml mundur oksidimin e ujit gjateuml fotosintezeumls oksigjenike
Transportuesit e qendruesheumlm teuml elektroneve neuml aneumlt akceptore dhe donore teuml PhS 2 janeuml
pozicionuar larg njeumlri nga tjetri gjeuml qeuml shmang mundeumlsineuml e rikombinimit teuml ngarkesave teuml
ndara dhe ky eumlshteuml kusht i nevojsheumlm peumlr peumlrdorim efektiv teuml energjiseuml seuml ngacmimit teuml
elektronit qeuml ruhet neuml PhS 2 neuml etapat pasuese teuml fotosintezeumls (Jones and Fyfe 2001) (figure
1311)
1332 Transporti elektronik dhe fotofosforilimi jo-ciklik
Filluar neuml keumlteuml meumlnyreuml seria e reaksioneve oksido - reduktuese ccedilon neuml transferimin e
elektroneve sipas barteumlsve teuml tyre teuml meumltejsheumlm me redox potencial neuml rritje Transmetimi i
elektroneve me energji teuml larteuml sipas njeuml zinxhiri special barteumlsish teuml vendosur neuml komplekset
e PhS 2 dhe PhS 1 quhet transport jociklik i elektroneve
Reduktimi i akceptorit QA- parandalon ndarjen e meumltejshme teuml ngarkeseumls neuml qendreumln e
reaksionit PhS 2 dhe keshtu rritet probabiliteti i fluoreshenceumls (Fl) klorofile neuml keumlteuml
photosystem Njeuml qendeumlr e tilleuml quhet е mbyllur (engClosed center) Hapja e saj si rezultat
i transferimit teuml elektroneve nga quinone QA neuml quinone QB teuml lokalizuara neuml proteineumln D1
19
zvogeumllon probabilitetin e Fl klorofile (QA-QB rarr QAQB
-) Me reduktimin pasues QB- nga
elektroni i transmetuar nga QA- formon jon QB
2- (QA-QB
- rarr QAQB2-) Kur peumlrthithen dy
protone nga stroma (QB2- + 2H+ rarr QH2) formohet molekuleuml plastohinoli QH2 e cila ndahet
nga D1-proteina dhe hyn neuml pool plastoquinone (Hankamer et al 1997 Ott et al 1999)
(figure 1311 dhe figure 1312)
Neuml vendin e liruar neuml D1 bashkangjitet njeuml molekuleuml tjeteumlr Q nga pool i plastoquinoneve qeuml
janeuml gjendje Plastohinol leumlviz neuml aneumln tjeteumlr (donore) teuml membraneumls tilakoide dhe oksidohet
deri neuml Q duke dheumlneuml njeuml pas njeuml dy elektrone - njeuml kompleksit citokrom b6f dhe teuml dytin peumlr
reduktimin e qendreumls se hekur-sulfurit si rezultat i teuml cileumls plastohinol jep dy protone teuml cilat
transmetohen neuml hapeumlsireumln intratilakoid (lumen) Keumlshtu kompleksi Cyt b6f dhe pool
plastoquinone veprojneuml si njeuml pompeuml protonesh Rezultati i veprimit teuml tyre teuml perbashket
eumlshteuml acidifikimi i hapeumlsireumls seuml brendshme teuml thylakoideve
Veprimi i pompeumls rrit gradientin e peumlrqendrimit teuml protonit teuml membranes thylakoide e cila
eumlshteuml forca leumlvizeumlse e procesit teuml sintezeumls seuml ATP (Kramer et al 2004) Qendra e reduktuar e
hekur-squfurit transferon elektronet neuml plastocionin (PC) proteineuml e leumlvizshme qeuml peumlrmban
bakeumlr Jonet e bakrit ndryshojneuml shkalleumln e oksidimit teuml tyre dhe kjo lejon qeuml PC teuml transferojeuml
elektrone neuml qendreumln e oksiduar teuml reaksionit P700+ pas ccedildo ngacmimi teuml PhS 1 P700+
reduktohet nga plastocianin peumlr rreth 20-200 msec (Haehnel et al 1980 Bottin and Mathis
1985)
Neuml PhS 2 njeuml rol shumeuml teuml reumlndeumlsisheumlm luan kompleksi i disociimit teuml ujit i lokalizuar neuml
aneumln e brendshme (donore) teuml sipeumlrfaqes seuml membraneumls tilakoide Kompleksi formohet nga
kateumlr atome mangan dhe 161-tyrosineuml D1- proteineuml (figure 1310) si dhe proteina teuml jashtme
33 PsbO 23 PsbP dhe 17 PsbQ Gjateuml keumltij procesi kompleksi mangan jep kateumlr elektrone teuml
cilat (peumlr shkak teuml ndarjes seuml ngarkesave nga qendra P680+) drejtohen neuml aneumln akceptore teuml
PhS 2 Kjo ndodh neuml kateumlr faza Neuml fillim nga kompleksi neuml gjendjen S0 ndahet njeuml elektron
i cili shoqeumlrohet nga oksidimi i manganit dhe shfaqja e njeuml ekuivalenti pozitiv (+1) dhe
kompleksi hyn neuml gjendjen S1
Elektronet e ccedilliruar nga uji reduktojneuml jonet mangan dhe kthejneuml kompleksin mangan neuml
gjendjen fillestare S0 Protonet e ccedilliruara mbeten brenda tilakoideve duke rritur gradientin e
peumlrqendrimit teuml tyre neuml membraneumln thylakoide qeuml eumlshteuml forceuml leumlvizeumlse peumlr sintezeumln e ATP
Oksigjeni i ccedilliruar nga fotosinteza difuzon nga kloroplasti dhe realizohet nga bima neuml
atmosfereuml (Jones and FYFE 2001)
Keumlshtu organizmat fotosintetike mund peumlrdorin ujin si burim teuml elektroneve dhe joneve teuml
hidrogjenit (H+ - gradient i nevojsheumlm peumlr sintezeumln e ATP) teuml cilat janeuml teuml nevojshme peumlr
procesin e asimilimit neuml teuml erreumlt teuml CO2
Neuml fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls PhS 2 bashkeumlvepron me PhS 1
Fotonet neuml rajonin PAR absorbohen nga antena driteumlmbledheumlse e lidhur me PhS 1 duke
shkaktuar ngacmim teuml molekulave teuml pigmenteve fotosintetike Ngacmimi transferohet nga
molekula neuml molekuleuml neuml drejtim qeuml korrespondon me zvogelim neuml energjineuml e ngacmimit teuml
elektroneve analogjikisht me migrimin e energjiseuml neuml LHC II Ngacmimi i P700 shkakton
reaksionin primar fotokimik i cili ccedilon neuml ndarjen e ngarkeseumls neuml qendreumln e reaksionit PhS 1
20
dhe formimin e P700+ teuml oksiduar dhe elektron teuml ngacmuar eumlshteuml agjenti biologjik
reduktues meuml i foreuml Peumlr rreth 15 ps elektroni transmetohet neuml akceptorin fillestar (A0) duke
e kthyer neuml A0- dhe molekula klorofile P700+ e oksiduar merr njeuml elektron nga PC- e
reduktuar (Brettel and Leibl 2001) Keumlshtu krijohet stabilizim i ngarksave neuml PhS 1
Elektroni me energji teuml larteuml nga A0- peumlr rreth 50 ps transferohet neuml A1 (phylloquinone
vitamineuml K1) dhe pastaj - neuml proteinat hekur-squfur (FX FA FB) dhe neuml fund redukton
ferredoxin - akceptori fundor i pozicionuar neuml aneumln e jashtme teuml membranave tilakoide
(Hecks et al 1994)
Fig 1310 Ilustrim skematik i oksidimit teuml kompleksit mangan neuml procesin fotosintetik teuml oksidimit
teuml ujit (ndryshimi i gjendjes S nga oksidimi i kompleksit mangan ccedillirimi i H+ dhe ndarja e O2) S0 S1
S4 ndash gjendje teuml ndryshme sipas rritjes seuml oksidimit teuml kompleksit mangan nga 0 deri neuml 4 (Modifikuar
httpenwikipediaorgwikiOxygen-evolving_complex)
Pozicionimi neuml afeumlrsi i enzimeumls ferredoxin-NADP reductase (FNR) katalizon transferim teuml
elektronit nga Fd- neuml molekuleumln e oksiduar nikotinamid adenineuml dinukleotidi fosfat - NADP+
Pas marrjes seuml njeumlpasnjeumlshme teuml dy elektroneve nga Fd- dhe shtimi i njeuml protoni neuml NADP+
formohet reduktori i forteuml NADPH Koha e transferimit teuml elektronit teuml energjiseuml seuml larteuml nga
P700 neuml Fd eumlshteuml rreth 100 ms (Setif and Bottin 1994 1995) Reaksioni i ploteuml i reduktimit
teuml NADP+ mund teuml shkruhet si
NADP+ + 2e- + H+ rarr NADPH
Si rezultat i transportit linear teuml elektroneve teuml energjiseuml seuml larteuml ndodh energjetizimi i
membraneumls thylakoide peumlr shkak teuml formimit teuml njeuml gradienti protonik transmembranor
Njeumlkoheumlsisht me transferimin e elektroneve midis fotosistemeve brenda tilakoideve futen
protone nga stroma peumlrreth dhe bashkeuml me H+ teuml formuara gjateuml disociimit teuml ujit ato ccedilojneuml
neuml acidifikim te fazeumls seuml brendshme thiakoide madje edhe peumlr pH relativisht teuml larteuml teuml
stromeumls
Sipas teorive hemiosmotike propozuar nga Mitchell transferimi i protoneve neumlpeumlr ATP
synthase nga hapeumlsira e brendshme e tilakoideve (ku peumlrqendrimi i tyre eumlshteuml i larteuml) jashteuml
neuml stroma aktivizon reaksionin e ATP sintezeumls (Mitchell 1979) Gradienti i protonit midis
hapeumlsireumls seuml brendshme teuml tilakoidit dhe stromeumls eumlshteuml proporcional me intensitetin dhe
shpejteumlsineuml e transferimit teuml elektroneve
21
Fig 1311 Z-skema peumlrshkruan transportin fotosintetik teuml elektroneve (modifikuar sipas
httpwwwlifeuiucedugovindjeetextzschhtm) Tyr - mbetje tirozine Chl P680 dhe P700 - qendrat e
reaksionit teuml fotosistemit 2 dhe 1 respektivisht Chl P680 dhe P700 - qendrat e reaksionit teuml
ngacmuara teuml dy fotosistemeve Pheo-pheophytin QA dhe QB - molekula plastoquinone te lidhura PQ
- pool i plastoquinone i lire cyt f - citokrom f cyt b6L dhe cyt b6H - forma me potenciale teuml uleumlta dhe teuml
larta te citokromi b PC - plastocianin A0 - molekula monomer klorofili A1 - filokinon vitamineuml K
FX FA dhe FB - qendra hekur-squfuri Fd - ferredoksin FNR - ferredoxin-NADP+ reduktaza
Peumlrshkrimi i fluoreshenceumls klorofile keumlrkon peumlrfaqeumlsim teuml sakteuml teuml fazave teuml transportit teuml
elektroneve neuml procesin e fotosintezeumls prandaj ne do teuml trajtojmeuml teuml ashtuquajtureumln Z-skema
qeuml peumlrshkruan transportin e elektroneve nga uji neuml NADP+ (figure 1311)
Transporti i elektroneve kryhet midis barteumlsve sipas redox - gradientit dhe peumlr ngacmim teuml
qendreumls seuml reaksionit teuml PhS 1 dhe PhS 2 nevojitet energjia e driteumls Boshti i ordinateumls tregon
shkalleumln e potencialit oksido - reduktues teuml barteumlsve teuml elektroneve
Neuml skemeuml transferimi spontan i elektroneve peumlrshkruhet si transferim i tyre nga barteumls teuml
pozicionuar neuml aneumln e majteuml neuml aneumln e djathteuml teuml diagrameumls ku barteumlsi pasues reduktohet Peumlr
shkak teuml ndryshimeve neuml potencialet redox elektronet transmetohen meuml lehteuml nga barteumlsit e
peumlrshkruar neuml diagrameumln meuml sipeumlr teuml ata teuml pozicionuar meuml poshteuml (neuml meumlnyreuml spontane
reaksioni zhvillohet nga lart poshteuml) dhe transferimi i elektroneve lart keumlrkon hyrje sasi teuml
meumldha energjie nga jashteuml Elektrone me energji teuml larteuml gjenerohen neuml qendrat e reaksionit teuml
fotosistemeve kur ato ngacmohen nga energjia e driteumls Shigjetat e gjata vertikale
peumlrfaqeumlsojneuml reaksione fotokimike neuml qendrat e reaksionit teuml ngacmuara P680 dhe P700
(figure 1311)
Peumlrshkrim i holleumlsisheumlm i skemeumls 4Mn - kompleks mangani i peumlrbeumlreuml nga kateumlr atome
mangani Neuml driteuml kompleksi mangan oksidohet duke kaluar neumlpeumlr shkalleuml teuml ndryshme
oksidimi nga S0 neuml S4 duke zbeumlrthyer njeumlkoheumlsisht dy molekula uji dhe izolimin e 4
protoneve (4H+) 4 elektrone (4e-) dhe formohet njeuml molekuleuml oksigjeni (O2) Tyr - amino
acid tyrosine eumlshteuml donori kryesor i elektroneve peumlr P680+ tyrosine gjithashtu sheumlnohet si
YZ ose Z Chl P680 ndash klorofil dimer i pozicionuar neuml qendreumln e reaksionit - peumlrthith
energjineuml e photonit transmeton elektronin neuml pheofitineuml dhe kthehet neuml oksidant teuml forteuml i
22
afteuml teuml shkepuseuml elektron nga molekulat e ujit Feo - molekuleuml pheophytin akceptori primar i
elektroneve i ngjasheumlm me molekuleumln klorofile por ka dy atome hidrogjeni neuml vend teuml jonit
qendror magnez Mg2+ QA- plastoquinone i vendosur neuml zonen e QA teuml proteineumls D2
Plastoquinone QA transferon veteumlm nga njeuml elektron dhe eumlshteuml akceptori fillestar i
qeumlndruesheumlm i elektroneve neuml PhS 2 QB - molekuleuml plastoquinone e pozicionuar neuml zoneumln e
QB teuml proteineumls D1 Ajo merr 2 elektrone nga QA pas seuml cileumls i neumlnshtrohet protonizimit duke
marreuml 2H+ nga stroma e kloroplastit dhe pastaj del nga qendra lidheumlse neuml fazeumln lipide teuml
membraneumls Vendi i saj zihet nga njeuml tjeteumlr molekuleuml plastoquinone e oksiduar nga pool neuml
membraneuml PQ - molekula plastochinone teuml lira teuml leumlvizshme teuml lokalizuara neuml qendeumlr teuml
pjeseumlve hidrofobe teuml membraneumls tilakoide Molekulat e plastokinonit transferojneuml elektronet
nga PhS 2 neuml kompleksin citokrom (cyt b6f) neuml teuml cilin zhvillohen disa reaksione oksido-
reduktimi Si rezultat elektronet transferohen neuml plastocanin (PC) barteumls i leumlvizsheumlm
elektronesh Cyt b6L- qendeumlr aktive e molekulave teuml citokromit b6 me potencial teuml ulet
redoksi Cyt b6H - qendeumlr aktive e molekuleumls seuml citokromit b6 me potencial teuml larteuml redox FeS
- qendra e hekur-squfurit e tipit Fe2S2 proteineuml Cyt f - citokrom f PC - plastocyanin
proteina teuml leumlvizshme me peumlrmbajtje teuml larteuml bakri (proteineuml periferike me maseuml molekulare
rreth 105 kDa) teuml vendosura neuml aneumln e brendshme teuml membraneumls thylakoide dhe transferojneuml
elektrone nga citokromi f i reduktuar neuml qendreumln e reaksionit PhS 1 Chl P700- qendra e
reaksionit teuml PhS 1 e cila peumlrfaqeumlson neuml vetvehte dy molekula klorofili (dimer) Chl P700 -
gjendje e ngacmuar (pas absorbimit teuml njeuml fotoni) e qendreumls seuml reaksionit teuml PhS 1 eumlshteuml
donatori primar i elektronit neuml PhS 1 pas seuml cileumls mund teuml marreuml njeuml elektron nga
plastocionin A0 - molekuleuml klorofili akceptori i pareuml i elektronit neuml PhS 1 A1 - molekuleuml e
vitamineumls K1 (phylloquinone) FX FA dhe FB - proteina hekur-squfur teuml tipit Fe4S4 (qendra teuml
paleumlvizshme) Fd - ferredoksin proteineuml hekur-squfur e cila ndodhet neuml sipeumlrfaqen e jashtme
teuml membraneumls thylakoide FNR ndash ferredoxin - NADP+ oxidoreductase NADP+ - forma e
oksiduar e nikotinamid-adenin-dinukleotid fosfat NADPH - nikotinamid-adenin dinukleotid
fosfat neuml formeuml teuml reduktuar ATP - adenosine triphosphate
1333 Transporti elektronik ciklik dhe fotofosforilimi ciklik
Alternativeuml e rrugeumls lineare teuml transportit te elektroneve eumlshteuml transporti ciklik dhe i lidhur
me teuml fosforilimi ciklik Kjo ndodh kur sasia e disponueshme e NADP+ peumlr elektrone teuml
energjiseuml seuml larteuml eumlshteuml e pamjaftueshme peumlrshembull neumlse drita eumlshteuml tepeumlr e forteuml neuml rajonin
PAR (dmth neuml stres drite)
Rruga alternative e transportit teuml elektroneve qeuml peumlrdoret neuml keumlteuml proces peumlrfshin PhS 1 dhe
transportuesit e elektroneve teuml tille si ferredoxin plastoquinone citokrom b6f-kompleksi dhe
plastocyanin Neuml keumlteuml rast aktivitet fotokimik shfaq veteumlm PhS 1 dhe elektronet me energji teuml
larteuml transferohen nga Fd neuml kompleksin citokrom b6f i cili lejon transferimin e protoneve
nga stroma neuml thylakoide dhe elektroni neumlpeumlr PC kthehet neuml qendreumln e reaksionit teuml oksiduar
P700+ Me ngacmimet e meumltejshme teuml PhS 1 procesi i peumlrshkruar mund teuml peumlrseumlritet neuml cdo
cikeumll si rezultat i veprimit teuml pompeumls proton rritet gradienti protonik midis lumenit
intratilakoid dhe stroma Kjo lejon sintezeumln e ATP nga kompleksi ATP synthase Procesi
quhet fotofosforilim ciklik Neuml rastin e transportit jo-ciklik teuml elektroneve sintezohen
NADPH dhe ATP Si rezultat transporti ciklik teuml elektroneve produkti i veteumlm eumlshteuml ATP qeuml
lejon rregullimin dhe mbajtjen e raportit teuml nevojsheumlm teuml NADPH dhe ATP (figure 1312)
23
1334 Transporti pseudo - ciklik i elektroneve dhe fotofosforilimi pseudo - ciklik
Fotofosforilimi pseudo-ciklik dhe transporti elektronik pseudo-ciklik realizohen kur
elektronet transferohen nga molekulat e ujit PhS 2 neuml molekuleumln e oksigjenit neuml vend neuml
NADP+ Kjo ccedilon neuml formimin e anionit superoksid O2- dhe neuml etapeuml pasuese - H2O2 (Allen
2003)
Transporti pseudo-ciklik i elektroneve parandalon fotoinhibimin dhe rregullon procesin e
asimilimit teuml CO2 (Hall and Rao 1999) Gjateuml keumltij lloj transporti teuml elektroneve gradienti i
protonit qeuml formohet midis fazeumls seuml brendshme teuml tilakoidit dhe stromeumls eumlshteuml i mjaftuesheumlm
peumlr sintezeumln e ATP (figure 1312) Gjitheuml kompleksi i reaksioneve neuml fazeumln e ndritshme teuml
fotosintezeumls dhe veҫoriteuml e procesit teuml transformimit teuml energjiseuml seuml absorbuar teuml PAR neuml
kloroplaste si dhe meumlnyra teuml ndryshme teuml mundshme teuml transportit teuml elektroneve neuml
membranat tilakoide janeuml treguar neuml figure 1312
Fig 1312 Meumlnyrat e transformimit teuml energjiseuml absorbuar nga PAR neuml kloroplaste PhS 2 dhe PhS
1 P680 dhe P700 - qendrat e reaksionit teuml PhS 2 dhe PhS 1 OEC QA dhe QB - plastoquinone
lokalizuar neuml vendet e lidhjeve me proteinat D2 (QA) dhe zona neuml proteine D1 (QB) PQ dhe PQH2 -
plastoquinone dhe plastoquinol (plastoquinone i reduktuar) Pc - plastocianin Fd - feredoksin Tdox
dhe Tdred - forme tioredoxine e oksiduar dhe e reduktuar LHC II dhe LHC I - komplekse drite-
mbledhese pigment - proteine neuml PhS 2 dhe PhS 1 SOD - superoksid dismutaza Aa - acid askorbik
Apox - peroksidaze askorbate MDHA - monodehydroascorbate Fl Chl a RH - reduktues i
brendsheumlm OX-n-propyl-gallate oksidazeuml e ndjeshme SH2 - sulfid Shigjetat e panderprera -
transporti jo-ciklik elektronik shigjetat me pika - transporti ciklik elektronik shigjeta teuml dyfishta (teuml
vazhdueshme dhe te pikezuara) - rrugeuml alternative teuml transportit elektronik (modifikuar Qala and
Loboda 2010)
24
Peumlrfundime
Fotosinteza definohet si njeuml proces neuml teuml cilin energjia e driteumls kapet dhe ruhet nga njeuml
organizem dhe energjia e ruajtur peumlrdoret peumlr teuml drejtuar procese qelizore Neuml keumlteuml punim
interesohemi nga
- fotosinteza e bazuar neuml pigmentin klorofil
- fotosinteza e cila shoqeumlrohet me zhvillim oksigjeni
- fotosinteza qeuml realizohet neuml membranat tilakoide brenda kloroplasteve neuml organizmat
eukaryote fotosintetike - bimeumlt
Struktura dhe komponentet e aparatit fotosintetik komplekset dhe sistemet qeuml e peumlrbeumljneuml dhe
funksioni i tyre trajtohen paralelisht me kateumlr fazat e procesit teuml fotosintezeumls
absorbimi i driteumls dhe transferimi i energjiseuml nga pigment antena neuml qendrat active
transporti i elektroneve stabilizimi i energjiseuml teuml ngacmimit teuml elektroneve me ndihmeumln e
redox reaksioneve dhe sintezeuml e ATP e NADPH sinteza dhe eksporti i produkteve teuml
qendrueshme teuml fotosintezeumls
25
KREU 2 FENOMENE KONCEPTE DHE TEORI BIOFIZIKE
Kreu ndeumlrtohet nga kateumlr seksione
Neuml historia e zhvillimit teuml hersheumlm teuml fotosintezeumls jepen disa nga zhvillimet e sheumlnjuara -
kronoligjia e zbulimeve krijon komoditet neuml puneumln me keumlteuml materie
Mekanizmat e transferimit teuml elektroneve neuml biostruktura janeuml analizuar si teuml njeuml reumlndeumlsie teuml
veҫanteuml peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza neuml frymeumlmarrjen aerobe
Materiali ka bazeuml teuml gjereuml fizike dhe aplikime teuml fizikeumls kuantike neuml makromolekula
Mekanizmat fizikeuml peumlr transferimin (migrimin) e energjiseuml neuml antena fotosintetike shikohen
nga teoria Foumlrster Dy pikeumlpamjet ajo Forster dhe exciton janeuml thelbeumlsore neuml interpretimin e
kompleksit anteneuml fotosintetike
Teoria e fluksit energjetik neuml membranat thylakoide (Strasser 1978 1981) lejon teuml krijohen
ekuacione teuml thjeshta algjebrike qeuml shprehin ekuilibrin midis energjiseuml neuml hyrje dhe dalje peumlr
sistemet e analizuar teuml pigmenteve fotosintetike dhe jep informacion neuml lidhje me fatin e
mundsheumlm teuml energjiseuml seuml absorbuar (Goltsev) Keumltu sinjalet e fluoreshenceumls klorofile a dhe
tranzitimet e fluoreshenceumls teuml shfaqura nga organizmat fotosintetike neuml kushte teuml ndryshme
analizohen peumlr teuml dheumlneuml informacion teuml detajuar rreth struktureumls konformacionit dhe
funksionimit teuml aparatit fotosintetik Ajo ҫka realisht eumlshteuml e reumlndeumlsishme eumlshteuml teuml beumlhet lidhje
mes sinjalit teuml fluoreshenceumls dhe biofizikeumls seuml sistemit peumlr teuml cileumln njeuml teori metodologji
eumlshteuml prezantuar
21 HISTORIA DHE ZHVILLIMI I HERSHEumlM I FOTOSINTEZEumlS
211 Hyrje
Kuptimi yneuml i procesit kompleks teuml fotosintezeumls eumlshteuml produkt i peumlrpjekjeve disa shekullore
nga ana e shkenceumltareumlve teuml panumeumlrt neuml mbareuml boteumln Do teuml evidentojmeuml disa nga zhvillimet e
sheumlnjuara qeuml formojneuml bazat e pamjes aktuale ndash si zhvillimet qeuml ccediluan neuml peumlrcaktimin e
ekuacionit kimik teuml fotosintezeumls meuml pas disa eksperimente kyccedil qeuml kaneuml ccediluar neuml kuptimin
aktual mekanicist teuml fotosintezeumls (Rabinowitch 1945) paraqitje kjo meuml shume eklektike sesa
shteruese me akcent ҫeshtjet fizike
212 Ekuacioni i fotosintezeumls
Peumlr ndeumlrtimin e ekuacionit kimik bazeuml teuml fotosintezeumls u punua gjateuml viteve 1771 dhe 1804 e
meuml 1804 ai mund teuml shkruhej si
dioksid karboni + ujeuml + driteuml rarr materie organike + oksigjen (211)
Ky nuk ishte njeuml ekuacion i balancuar pasi natyra e leumlndeumls organike nuk ishte precizuar dhe
madje as formula e veumlrteteuml kimike peumlr ujin nuk ishte ndeumlrtuar ende Koncepti i atomeve qeuml
kombinohen peumlr teuml formuar molekula u formulua nga John Dalton nga fundi i keumlsaj periudhe
por formulat kimike teuml qarta nuk u ndeumlrtuan peumlr akoma peseumldhjeteuml vjet Sqarimi i barazimit teuml
fotosintezeumls ishte njeuml vepeumlr e mahnitshme
26
Ekuacioni i peumlrgjithsheumlm i balancuar fotosintetik eumlshteuml
6CO2 + 6H2O + (energjia e driteumls (686 kkal) klorofil) rarr C6H12O6 + 6O2 (212)
ku glukoza C6H12O6 eumlshteuml peumlrfaqeumlsues i njeuml karbohidrati
213 Ide teuml hershme mekaniciste teuml fotosintezeumls
Kur reaksioni i peumlrgjithsheumlm i fotosintezeumls u ndeumlrtua veumlmendja u kthye drejt sqarimit teuml
detajeve teuml mekanizmit teuml procesit
Van Niel dhe natyra redox e fotosintezeumls
Gurthemeli neuml kuptimin toneuml teuml tanisheumlm teuml fotosintezeumls eumlshteuml se ajo eumlshteuml njeuml proces kimik
reduktues-oksidues (redox) i induktuar nga drita Ky parim u shpall qarteuml peumlr hereuml euml pareuml meuml
1930 nga Cornelis van Niel Van Niel kreu njeuml seri eksperimentesh mbi karakteristikat
metabolike teuml baktereve fotosintetike qeuml nuk zhvillonin oksigjen (anoksigjenike) (van Niel
1941) Kontributi frytdheumlneumls i Van Niel ishte njohja se ekuacioni i peumlrgjithsheumlm i fotosintezeumls
mund teuml riformulohet neuml njeuml meumlnyreuml meuml teuml peumlrgjithshme si
CO2 + 2H2A rarr (CH2O) + 2A + H2O (213)
Forma e fotosintezeumls me zhvillim oksigjeni meuml pas mund teuml shihet si njeuml rast special i keumltij
formulimi meuml teuml peumlrgjithsheumlm neuml teuml cilin H2O zeumlvendeumlsohet me H2A dhe O2 me 2A E
paraqitur neuml keumlteuml meumlnyreuml natyra redox e fotosintezeumls eumlshteuml meuml e dukshme
2H2A rarr 2A + 4e- +4H+ (214a)
CO2 + 4e- +4H+ rarr (CH2O) + H2O (214b)
Kjo ndarje neuml reaksione oksidimi dhe reduktimi ccedilon neuml njeuml numeumlr parashikimesh teuml
reumlndeumlsishme Seuml pari ajo sugjeron qeuml teuml dy proceset mund teuml ndahen fizikisht ose neuml koheuml
Njeuml parashikim i dyteuml eumlshteuml se oksigjeni i prodhuar nga fotosinteza qeuml zhvillon oksigjen vjen
nga H2O dhe jo nga CO2 Van Niel imagjinonte sakteuml se reaksionet e oksidimit dhe
reduktimit Eqs 214a e 214b nuk ishin proceset primare teuml kryera nga drita por ishin meuml
tepeumlr rezultati i njeuml oksiduesi primar dhe i reduktuesi gjeneruar neuml driteuml teuml cileumlt vazhdojne teuml
reagojneuml me substratet peumlr teuml formuar produktet
Reaksioni Hill ndarja e reaksioneve teuml oksidimit dhe reduktimit
Meuml 1930 Robert (Robin) Hill kur po peumlrpiqej teuml peumlrcaktonte neumlse njeuml kloroplast i izoluar
ishte i afteuml peumlr procesin e ploteuml teuml fotosintezeumls tregoi se ishte e mundur teuml rivendosen shpejteumlsi
teuml larta teuml zhvillimit teuml oksigjenit neuml suspensione kloroplasti neumlse keumlto teuml fundit pajisen me
ndonjeuml akceptor artificial teuml elektroneve (Hill 1939) Reduktimi i akceptoreve artificialeuml me
prodhimin e njeumlkohsheumlm teuml O2 njihet sot si reaksioni Hill njeuml shembull jepet neuml Eq 215
2H2O + 4Fe3+ rarr O2 + 4Fe2+ + 4H+ (215)
27
Hill mati O2 neuml njeuml meumlnyreuml gjeniale pavareumlsisht instrumentave primitiveuml Hill beumlri njeuml zbulim
fundamental pikeumlrisht qeuml ishte e mundur teuml zeumlvendeumlsohet reduktimi i CO2 me reduktimin e
akceptoreve artificialeuml teuml elektroneve duke rivendosur keumlshtu shpejteumlsi teuml larta teuml prodhimit teuml
O2 Komponimi fiziologjik qeuml vepron si akceptor i drejtuar me driteuml i elektronit qeuml lehteumlson
prodhimin e CO2 eumlshteuml NADP+ Forma e reduktuar e keumltij komponimi NADPH meuml pas
sheumlrben si reduktues peumlr asimilimin e CO2
214 Eksperimentet Emerson dhe Arnold
Robert Emerson dhe William Arnold ishin shkenceumltareumlt e pareuml qeuml shfryteumlzuan peumlrdorimin e
flasheve shumeuml teuml shkurtra teuml driteumls peumlr teuml studjuar fotosintezeumln Neuml ateuml koheuml (1932) kjo ishte
jashteumlzakonisht e veumlshtireuml teknikisht Emerson dhe Arnold ndeumlrtuan aparatin e tyre dhe mateumln
evolucionin e oksigjenit duke peumlrdorur manometra Me keumlteuml pajisje ata ishin teuml afteuml teuml
merrnin koheumlzgjatje teuml flashit teuml shkurteumlr sa 10μs
Neuml serineuml e pareuml teuml eksperimenteve (Emerson and Arnold 1932a) ata ndryshuan koheumln midis
flasheve dhe gjeteumln se neumlse kishte nje koheuml teuml gjateuml midis flasheve ateumlhereuml rendimenti i O2
peumlr flash ishte i pavarur nga koha midis flasheve dhe nuk varet nga temperatura neuml intervalin
1 deri 25degC (figure 211) Peumlr koheuml meuml teuml shkurtra midis flasheve rendimenti ra neuml meumlnyreuml
dramatike neuml temperatureuml meuml teuml uleumlt por nuk ndryshoi neuml temperatureuml meuml teuml larteuml Ky rezultat
u interpretua neuml meumlnyreuml elegante si deumlshmi se fotosinteza peumlrfshinte bashkeuml njeuml fazeuml teuml
ndriccediluar dhe njeuml fazeuml teuml erreumlt Faza e ndritshme teuml cileumls tani i referohemi si njeuml reaksion
fotokimik mund teuml ndodh ekstremisht shpejt dhe nuk varet nga temperatura Faza e erreumlt e
cila tani njihet si njeuml seri reaksione enzimatike eumlshteuml meuml e ngadalshme dhe ashtu si shumica e
reaksioneve kimike varet nga temperatura peumlr teuml vazhduar
Peumlr serineuml e dyteuml teuml eksperimenteve Emerson dhe Arnold ndryshuan intensitetin e driteumls seuml
flasheve duke peumlrdorur njeuml interval mes flasheve teuml cilin ata e njihnin nga seria e pareuml e
eksperimenteve ishte mjaftuesheumlm i gjateuml qeuml reaksionet enzimatike neuml teuml erreumlt teuml vazhdojneuml
dhe peumlrfundojneuml Ky protokoll eksperimental ju dha mundeumlsi atyre teuml izolojneuml reaksionin
fotokimik dhe teuml studiojneuml ateuml pa ndeumlrhyrje (interferenca) nga hapat e meumlvonsheumlm Neuml
intensitete shumeuml teuml ulta rendimenti i O2 peumlr flash ishte i uleumlt dhe varej linearisht nga energjia
e flashit (driteumls) Megjithateuml neuml intensitete meuml teuml larta kurba arrinte ngopje keumlshtu qeuml
energjia shteseuml e flashit nuk dha O2 shteseuml (figure 212)
Fig 211 Eksperimenti Emerson dhe Arnold krijon njeuml fazeuml teuml ndritshme dhe njeuml fazeuml neuml teuml erreumlt teuml
fotosintezeumls Pershtatur nga Emerson and Arnold (1932a)
28
Fig 212 Eksperimenti Emerson dhe Arnold krijohet kurba e ngopjes seuml driteumls peumlr fotosintezeumln neuml
flashing light Pershtatur nga Emerson and Arnold (1932b)
Bukuria e eksperimentit qeumlndron neuml faktin se Emerson dhe Arnold beumlneuml peumlrpjekje teuml meumldha
peumlr teuml marreuml njeuml maseuml sasiore peumlr ateuml se sa O2 u prodhua peumlr klorofil neuml mosteumlr Neuml ateuml koheuml
vetiteuml sasiore absorbuese teuml klorofilit nuk ishin te njohura mireuml keumlshtu Emerson dhe Arnold
duhej ta determinonin keumlteuml peumlr teuml ditur se sa molekula klorofili ishin neuml mostreumln e tyre Matja
e sasiseuml seuml O2 teuml prodhuar ishte meuml e lehteuml duke shfryteumlzuar volumin e peumlrftuar dhe vetiteuml e
njohura teuml gazeve
Rezultati final ishte surprizues Veteumlm njeuml O2 ishte prodhuar peumlr ccedildo 2500 molekula
klorofili shumeuml meuml pak se njeuml peumlr klorofil siccedil pritej Gjetjet e tyre ishin teuml veumlshtira peumlr tu
pajtuar me mendimin e peumlrbashkeumlt neuml koheumln kur ccedildo molekuleuml klorofili direkt redukton
CO2 Pas shumeuml vite reumlndeumlsia e veumlrteteuml e keumltij eksperimenti u vlereumlsua Tani dihet se pjesa meuml
e madhe e molekulave teuml klorofilit veprojneuml si anteneuml dhe funksionojneuml veteumlm peumlr teuml
mbledhur driteumln duke transferuar energjineuml neuml njeuml molekuleuml speciale klorofili (e cila eumlshteuml
pjeseuml e njeuml kompleksi proteine teuml njohur si qendra e reaksionit) qeuml neuml fakt beumln fotokimineuml
215 Polemika mbi keumlrkeseumln kuantike teuml fotosintezeumls
Neuml vitet 1940 e 1950 neuml fusheumln e fotosintezeumls konstatohet njeuml polemikeuml mbi keumlrkeseumln
minimale kuantike peumlr teuml Keumlrkesa kuantike eumlshteuml numri i fotoneve qeuml duhet teuml absorbohen
peumlr teuml kryer njeuml proces fotokimik Kjo eumlshteuml reciproke me rendimentin kuantik Otto Warburg
mbeumlshteste ideneuml se keumlrkesa minimale kuantike peumlr fotosintezeuml ishte 3-4 fotone peumlr O2 teuml
evoluar Neuml parim gjitheuml teuml tjereumlt marrin vlera shumeuml meuml teuml larta neuml diapazonin e 8-10 fotone
peumlr O2 teuml prodhuar
Rezultati i kesaj mosmarreumlveshje ishte thelbeumlsor peumlr zhvillimin e njeuml kuptimi meuml teuml thelleuml teuml
mekanizmit bazeuml kimik teuml fotosintezeumls Diskutimi reduktohet neuml problem energjetik
Peumlrmbajtja e energjiseuml e tre fotoneve qeuml Warburg mendonte se ishin gjithccedilka qeuml nevojitej
eumlshteuml mezi e mjaftueshme peumlr tu kalkuluar diferenca e energjiseuml seuml lireuml midis reagenteumlve dhe
produkteve (tabele 21) Ky rezultat peumlrkonte me pikeumlpamjen e tij romantike teuml shekullit teuml
neumlnteumlmbeumldhjeteuml per natyren Neuml njeuml boteuml perfekte fotosinteza duhet teuml jeteuml perfekte Ideja e
Emerson ishte meuml praktike dhe mijeumlra matje teuml meumlvonshme neuml shumeuml laboratoreuml mbeumlshteteumln
numrin e tij meuml teuml larteuml peumlr keumlrkeseumln kuantike peumlr fotosintezeuml Procesi eumlshteuml peumlr pasojeuml jo
29
perfekt termodinamikisht por arrin teuml ruajeuml veteumlm rreth 40 teuml energjiseuml seuml fotonit si
energji kimike neuml formeumln e sheqernave dhe oksigjenit Kjo eumlshteuml ende njeuml efiҫenceuml
jashteumlzakonisht e larteuml e ruajtjes seuml energjiseuml peumlr njeuml sistem fotokimik
Tabele 21 Efikasiteti i fotosintezeumls
Cili eumlshteuml efikasiteti i konvertimit teuml energjiseuml fotosintetike Peumlrgjigja varet nga - sakteumlsisht
ccedilfareuml lloji teuml efikasitetit kemi parasysh Neumlse ai eumlshteuml efektiviteti kuantik neuml intensitete drite teuml
uleumlta deri neuml teuml mesme ateumlhereuml peumlrgjigja eumlshteuml pothuajse 100 pasi gati ccedildo foton i
absorbuar drejton fotokimi Neumlse ai eumlshteuml fraksioni i energjiseuml diellore qeuml arrin Tokeumln qeuml
konvertohet neuml biomaseuml ateumlhereuml numri eumlshteuml veteumlm 02 (Hall and Rao 1999) Ndoshta
llogaritja meuml informative ka teuml beumljeuml me peumlrqindjen e energjiseuml seuml absorbuar nga njeuml organizeumlm
fotosintetik qeuml vepron neuml kushte ideale e cila ruhet si karbohidrate dhe oksigjen
Peumlr teuml beumlreuml keumlteuml llogaritje eumlshteuml e nevojshme teuml dihet si energjia e ruajtur si energji kimike
ashtu edhe energjia е dheumlneuml si energji e fotonit Peumlr teuml llogaritur sasineuml e pareuml peumlrdorim
ekuacionin
ΔG0 = Σ(ΔG0fproducts - ΔG0freactants)
dhe energjiteuml e lira teuml formimit teuml disa komponimeve kimike teuml reumlndeumlsishme neuml fotosintezeuml
teuml tabeluara Duhet teuml peumlrdoret ekuacioni i balancuar kimik i fotosintezeumls Keumltu do teuml
shkruajmeuml keumlteuml ekuacion neuml terma teuml prodhimit teuml njeuml molekule O2 pasi neuml keumlteuml meumlnyreuml
tradicionalisht llogariten matjet e keumlrkeseumls kuantike
H2O + CO2 rarr 16 (glucose) + O2
Pra gjendja standarde e energjiseuml seuml lireuml teuml ruajtur eumlshteuml
ΔGo = 16 ΔGro (glucose) + ΔGr
o (O2) - ΔGro (H2O) - ΔGr
o (CO2)
ΔGo = 16 (-91454) + (0) - (-23719) - (-39438)
ΔGo = + 4791 kJ mol-1
Kjo duhet teuml krahasohet me hyrjen (input) e energjiseuml nga drita Warburg mati keumlrkesat
kuantike peumlr prodhimin e O2 deri neuml 3 Peumlrmbajtja e energjiseuml seuml driteumls mund teuml llogaritet nga
njeuml version pak i modifikuar i Eq A3 E=hc λ
E = ( QR) (hcλ) NA
ku QR eumlshteuml keumlrkesa kuantike dhe NA eumlshteuml numri i Avogadros 6022 x 1023 mol-1 Nevojitet
teuml shumezohet me numrin e Avogadros sepse llogaritja termodinamike eumlshteuml beumlreuml peumlr njeuml mol
teuml molekulave ndeumlrsa Eq A3 aplikohet neuml njeuml foton teuml veteumlm teuml driteumls i marreuml peumlr keumlteuml
llogaritje teuml jeteuml neuml 680 nm Duke zeumlvendeumlsuar vlerat e parametrave marrim njeuml input energjie
prej 5285 kJ mol-1 Efekasiteti rrjedhimisht eumlshteuml (47915285) x 100 ose afeumlrsisht 91
30
Vlerat konsensuale bashkeumlkohore peumlr keumlrkeseumln kuantike teuml fotosintezeumls oksigjenike janeuml 9-10
Duke peumlrdorur 10 peumlr llogaritjen merret njeuml kontribut energjetik prej 17614 kJ mol-1 i cili
jep njeuml efikasitet teuml ruajtjes seuml energjiseuml prej 27 Per vlereumln 27 mund teuml krijojmeuml njeuml
mendim duke e krahasuar ateuml me efikasitetin e konvertimit teuml energjiseuml seuml qelizave
gjysmeumlpeumlrccediluese diellore teuml cilat rralleuml tejkalojneuml 10 Neuml teuml veumlrteteuml 27 peumlrfaqeumlson njeuml
efikasitet maksimal teuml driteumls monokromatike teuml absorbuar neuml kushte ideale Kur efikasiteti qeuml
mund teuml pritet neuml kushte teuml fusheumls llogaritet duke peumlrdorur spektrin e ploteeuml diellor teuml
rrezatimit dhe peumlrfshihen humbje teuml ndryshme efektiviteti i vlereumlsuar bie neuml rreth 5
(Bolton and Hall 1979)
Mendohet se rezultatet kaneuml teuml beumljneuml me bashkeumlveprime teuml fotosintezeumls dhe frymeumlmarrjes
(respirimi) Matja tregon veteumlm prodhimin neto teuml oksigjenit peumlr teuml marreuml shpejteumlsineuml e
fotosintezeumls eumlshteuml e nevojshme teuml korrigjohet me shpejteumlsineuml e frymeumlmarrjes Neumlse shpejteumlsia
e frymeumlmarrjes eumlshteuml e pandryshuar midis driteumls dhe erreumlsireumls ky korrigjim do teuml jeteuml i sakteuml
por neumlse fotosinteza inhibon frymeumlmarrjen (siccedil sugjerojneuml disa prova moderne) korrigjimi do
teuml ccedilojeuml neuml vlera teuml ulta peumlr keumlrkeseumln kuantike
Neuml procesin e ekzaminimit teumlreumlsor teuml kushteve teuml nevojshme peumlr matjen e keumlrkeseumls kuantike
peumlr fotosintezeuml u beumlneuml disa zbulime teuml reja teuml reumlndeumlsishme teuml cilat ccediluan neuml njeuml kuptim shumeuml
meuml teuml thelleuml Kryesori mes tyre ishin fenomenet e njohura si reumlnia e kuqe dhe forcimi (ldquored
droprdquoand ldquoenhancementrdquo)
216 Reumlnia e kuqe dhe efekti Emerson i forcimit
Emerson e bashkeumlpuneumltoreuml beumlneuml matje teuml kujdesshme teuml keumlrkesave kuantike peumlr fotosintezeuml si
funksion i gjateumlsiseuml seuml valeumls Ndeumlrsa gjateumlsia e valeumls seuml driteumls e peumlrdorur peumlr eksperiment u
afrua neuml kufirin e kuq teuml absorbimit teuml klorofilit keumlrkesa kuantike u rrit neuml meumlnyreuml dramatike
Spektri i veprimit peumlr fotosintezeuml eumlshteuml i ngjasheumlm me spektrin absorbues peumlrgjateuml pjeseumls meuml
teuml madhe teuml diapazonit teuml duksheumlm teuml gjateumlsiseuml seuml valeumls por bie meuml shpejt neuml keumlteuml farred
rajon (figure 213) Njeuml spekteumlr veprimi eumlshteuml njeuml grafik i efekasitetit teuml driteumls qeuml shkakton
njeuml efekt teuml dheumlneuml neuml keumlteuml rast evolucionin e oksigjenit kundrejt gjateumlsiseuml seuml valeumls seuml driteumls
Kjo ulje neuml rendimentin kuantik (reciprok i keumlrkeseumls kuantike) neuml gjateumlsi vale teuml meumldha u beuml e
njohur si reumlnia e kuqe Interpretimi i reumlnies seuml kuqe eumlshteuml - ato molekula teuml klorofilit qeuml
absorbojneuml driteumln neuml skajin ekstrem teuml kuq teuml bandeumls absorbuese nuk beumljneuml fotosintezeuml kaq
efikase sa klorofilet qeuml absorbojneuml driteumln e gjateumlsive meuml teuml vogla teuml valeumls Klorofilet me
gjateumlsi vale teuml madhe silleshin disi ndryshe
31
Fig 213 Spektri i absorbimit teuml kloroplasteve (linjeuml e ndeumlrprereuml) dhe spektri i veprimit peumlr
fotosintezeumln (linjeuml me pika) Reumlnia e kuqe neuml rendimentin kuantik teuml fotosintezeumls (linjeuml solide)
Fig 214 Efekti Emerson i rritjes Shpejteumlsia e fotosintezeumls kur bashkeuml drita red dhe far-red
ndriccedilojneuml proveumln eumlshteuml meuml e madhe se shuma e shpejteumlsive kur secila aplikohet neuml meumlnyreuml individuale
Njeuml tjeteumlr eksperiment nga Emerson dhe kolegeuml ishte edhe meuml i ccediluditsheumlm (Emerson et al
1957) ai gjeti se neumlse drita e paefektshme me gjateumlsi vale teuml madhe ploteumlsohej me driteuml me
gjateumlsi vale meuml teuml shkurteumlr ajo papritmas beumlhet e afteuml teuml drejtojeuml fotosintezeuml me shpejteumlsi teuml
mireuml Eksperimenti u realizua siccedil tregohet neuml figure 214 Njeuml mosteumlr e algave u ndriccedilua me
driteuml teuml kuqe dhe intensiteti u rregullua peumlr teuml dheumlneuml njeuml shpejteumlsi teuml caktuar teuml prodhimit teuml O2
e matur si gjithmoneuml duke peumlrdorur njeuml manometeumlr Kjo driteuml meuml pas u fik dhe neuml proveuml u
drejtua njeuml burim i dyteuml drite keumlteuml hereuml driteuml inefficiente far-red Intensiteti i keumlsaj drite u
rregullua peumlr teuml dheumlneuml njeuml shpejteumlsi teuml prodhimit teuml O2 teuml krahasueshme me ateuml teuml driteumls seuml
kuqe Kjo keumlrkonte qeuml intensiteti i driteumls far-red teuml rritet konsideruesheumlm siccedil pritej nga
eksperimentet e hershme qeuml kishin treguar efekt teuml dobeumlt teuml saj Rezultati surprizues ishte se
kur teuml dy rrezet e driteumls u drejtuan neuml mosteumlr neuml teuml njeumljteumln koheuml shpejteumlsia e prodhimit teuml O2 u
rrit konsiderueshem dhe ishte shumeuml meuml e larteuml se shuma e dy shpejteumlsive individuale Ky
rezultat u beuml i njohur si ldquoenhancement effectrdquo (efekti i rritjes) Eksperimente ploteumlsuese nga
Jack Myers and Stacey French (1960) treguan se enhancement funksiononte edhe kur dy
rrezet e driteumls nuk ishin prezente neuml teuml njeumljteumln koheuml
217 Efektet antagoniste
Njeuml eksperiment final i cili piketoi mendimin peumlr ekzistenceumln e dy sistemeve teuml veҫanta
fotokimike qeuml punonin neuml seri neuml organizmat fotosintetikeuml u krye nga Louis Duysens dhe
kolegeuml (Duysens et al 1961) Duysens ishte pionier neuml zhvillimin e metodave sensitive
spektrofotometrike peumlr monitorimin e sistemeve fotosintetike Eksperimenti beumlhej peumlr teuml
matur gjendjen e oksidim - reduktimit teuml citokromit f neuml proveumln neumln ndriccedilim duke peumlrdorur
gjateumlsi vale teuml ndryshme teuml driteumls Kur citokromi reduktohet spektri i absorbimit ndryshon
duke lejuar matje sasiore teuml gjendjes seuml tij redox (figure 215) Duysens zbuloi se drita far red
shkaktoi oksidim teuml citokromit ndeumlrsa drita me gjateumlsi vale meuml teuml shkurteumlr shkaktoi reduktim
teuml tij Dy ngjyrat e driteumls kishin efekte teuml kundeumlrta ose antagoniste
32
Fig 215 Efektet antagoniste neuml oksidimin e citokromit Rrezatimi me driteuml njeumlngjyreumlshe beumln qeuml
citokromi teuml beumlhet meuml i oksiduar ndeumlrkoheuml qeuml rrezatimi me driteuml me ngjyreuml teuml ndryshme shkakton
reduktimin e tij Peumlrshtatur nga Duysens et al 1961
Ky eksperiment ishte prova meuml e qarteuml e hershme peumlr dy sisteme fotokimike teuml lidhura neuml seri
neuml organizmat oksigjenik fotosintetik
218 Formulime teuml hershme teuml Z skemeumls peumlr fotosintezeumln
Gjitheuml keumlto eksperimente e shumeuml teuml tjera u kristalizuan neuml njeuml formulim teuml qeumlndruesheumlm peumlr
fotosintezeumln rreth vitit 1960 Robin Hill and Fay Bendall propozuan konceptin e dy sistemeve
teuml njeumlpasnjeumlshme fotokimike teuml rregulluara keumlshtu qeuml produktet e njeuml sistemi teuml jeneuml substrate
teuml sistemit tjeteumlr (Hill and Bendall 1960) Formulimi i tyre bazohej kryesisht neuml veumlzhgimin se
redox potencialet peumlr dy citokrome teuml gjendura neuml kloroplaste ishin teuml ndeumlrmjetme midis
potencialeve si teuml reduktantit (H2O) ashtu dhe oksidantit (NADP+) teuml peumlrfshireuml neuml
fotosintezeuml Qeuml ata teuml jeneuml pjeseumlmarreumls neuml fluksin elektronik teuml drejtuar nga drita ishte e
nevojshme teuml propozohen dy procese fotokimike dhe njeuml hap energjitikisht zbriteumls i
ndeumlrmjeteumlm Skema e tyre origjinale eumlshteuml paraqitur neuml figure 216 Ajo njihet si Z skema e
fotosintezeumls
Publikimi pak meuml voneuml nga Duysens dhe bashkeumlpuneumltoreuml siguroi deumlshmi teuml qeumlneumlsishme
eksperimentale peumlr keumlteuml propozim neuml formeumln e efekteve antagoniste teuml peumlrshkruara meuml sipeumlr
Njeuml reaksion fotokimik i njohur tani si fotosistemi 2 oksidon ujin dhe redukton citokromin f
ndeumlrsa tjetri i njohur aktualisht si fotosistemi 1 oksidon citokromin f dhe redukton NADP+
(Duysens et al 1961 Duysens 1989)
Rezultatet e efektit teuml reumlnies seuml kuqe dhe forcimit shpjegohen lehteuml me keumlteuml formulim teuml dy
reaksioneve fotokimike teuml lidhura neuml seri neumlse spektrat e absorbimit teuml pigmenteve qeuml
sigurojne energji peumlr to nuk janeuml teuml njeumljteuml Klorofilet me gjateumlsi vale meuml teuml shkurteumlr
preferencialisht drejtojneuml PhS 2 ndeumlrsa pigmentet me gjateumlsi vale meuml teuml gjateuml preferencialisht
drejtojneuml PhS 1 Shpejtesiteuml optimale teuml fotosintezeumls veumlrehen kur ka gjateumlsi vale teuml shkurteumlra
dhe teuml gjata siccedil gjendet neuml eksperimentet e forcimit Drita e absorbuar nga pigmentet me
gjateumlsi vale teuml gjateuml nuk ka energji teuml mjaftueshme peumlr teuml drejtuar PhS 2 keumlshtu qeuml gjitheuml
sistemi ndalon neumlse peumlrdoret veteumlm drita far-red duke shpjeguar keumlshtu fenomenin e reumlnies seuml
kuqe
33
Fig 216 Formulimi origjinal i Hill dhe Bendall i Z skemeumls peumlr fotosintezeumln
Teuml dy fotosistemet janeuml teuml ndareuml biokimikisht teuml pastruar dhe strukturat e tyre janeuml te
peumlrcaktuara Proteinat qeuml i peumlrbeumljneuml ato janeuml identifikuar dhe gjenet qeuml kodifikojneuml ato janeuml
identifikuar dhe renditur Ndeumlrkaq mbeten shumeuml ҫeshtje rreth se si bashkeumlveprojneuml teuml dy
fotosistemet dhe se si eumlshteuml rregulluar bashkeuml inputi i energjiseuml neuml to nga antenat dhe fluksi
elektronik midis tyre Z skema eumlshteuml njeuml tipar esencial i teuml kuptuarit modern teuml fotosintezeumls
Natyrisht ekzistojneuml disa lloje organizmash fotosintetike qeuml peumlrmbajneuml pigmente klorofile
dhe shfaqin rritje (zhvillim) teuml varur nga drita por nuk zhvillojneuml oksigjen Kemi peumlrmendur
meuml pareuml formulimin e van Niel peumlr redox natyreumln e fotosintezeumls Keumlto organizma nuk shfaqin
asnjeuml nga efektet e forcimit ose reumlnies seuml kuqe teuml peumlrshkruar meuml sipeumlr teuml cilat ccediluan neuml
zbulimin e dy fotosistemeve neuml organizmat qeuml zhvillojneuml oksigjen gjeuml qeuml sugjeron se ato kaneuml
njeuml lloj teuml veteumlm fotosistemi Studimet biokimike dhe gjenetike konfirmojneuml se keumlto
organizma teuml cilat janeuml teuml gjitha baktere neuml teuml veumlrteteuml kaneuml veteumlm njeuml lloj teuml veteumlm
fotosistemi Keumlto organizma fotosintetike meuml primitive kaneuml qeneuml esenciale neuml studimin e
mekanizmave bazeuml kimikeuml teuml fotosintezeumls dhe gjithashtu janeuml gjurmeuml si mund teuml keteuml lindur
dhe evoluar versioni me dy-fotosisteme i fotosintezeumls qeuml gjendet neuml organizma meuml teuml
avancuar
219 Formimi i ATP dhe fiksimi i karbonit
Deri keumltu u fokusuam seuml pari neuml procesin e peumlrgjithsheumlm teuml fotosintezeumls dhe meuml pas neuml
zbulimet qeuml ccedilojneuml deri neuml zbulimin e transportit teuml elektroneve neuml organizmat fotosintetikeuml qeuml
zhvillojneuml oksigjen me rezultat reduktimin e NADP+ neuml NADPH Formimi i ATP dhe
proceset pasuese teuml peumlrdorimit teuml keumltyre dy produkteve peumlr reduktim teuml CO2 deri neuml
karbohidrate janeuml zbuluar paralelisht me zbulimet e proceseve teuml transferimit te elektroneve
Zbulimi se kloroplastet mund ta beumlnin ATP neuml njeuml meumlnyreuml teuml varur nga drita u beuml neuml vitin
1954 nga Daniel Arnon dhe bashkeumlpuneumltoreuml neuml Universitetin e Kaliforniseuml Berkeley (Arnon
et al 1954) Ideja qeuml kloroplastet mund ta beumlnin ATP neuml njeuml proces teuml quajtur fotofosforilim
fillimisht u takua me rezistenceuml sepse dihej mireuml se mitohondria prodhonte sasi teuml meumldha
ATP (Arnon 1984) Njeuml zbulim analog i formimit teuml ATP teuml drejtuar nga drita neuml purple
34
bacteria qeuml nuk evolon oksigjen ishte beumlreuml nga Howard Gest and Martin Kamen neuml vitin 1948
Hipoteza kimiosmotike kuadri teorik peumlr mekanizmin se si energjia e fotonit ruhet neuml ATP u
sigurua nga analiza e Peter Mitchell neuml vitet 1960 dhe 1970
Neuml teuml njeumljteumln koheuml afeumlrsisht kur Arnoni demonstroi fotofosforilimin Melvin Calvin e
bashkeumlpuneumltoreuml po punonin peumlr teuml detektuar detajet e procesit teuml asimilimit teuml karbonit Ata
sqaruan reaksionet enzimatike qeuml konvertojneuml CO2 dhe fuqineuml asimiluese neuml karbohidrate Ky
kompleks reaksionesh janeuml beumlreuml teuml njohura si cikli Calvin Sqarimi brilant i keumltij grupi
kompleks reaksionesh u beuml me metodeumln e zhvilluar rishtaz teuml gjurmuesve radioaktiveuml duke
injektuar alga me 14CO2 dhe pastaj duke ndjekur rrugen e radioaktivitetit neuml produktet
35
22 MEKANIZMAT E TRANSFERIMIT TE ELEKTRONIT NEuml BIOSTRUKTURA
Peumlrmbledhje
Njeuml trajtim i shkurteumlr dhe i thjeshtuar i analizeumls teorike teuml reaksioneve teuml transferimit teuml
elektroneve neuml biostruktura paraqitet neuml vijim Reaksionet e transferimit teuml elektroneve janeuml
me reumlndeumlsi teuml pazeumlvendeumlsueshme peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza te
frymeumlmarrja aerobe Proceset dinamike neuml fiziologjineuml e fotosintezeumls me akcent neuml
mekanizmat molekulareuml teuml fotosintezeumls janeuml investiguar keumltu Materiali eumlshteuml paraqitur duke
kombinuar pamjen e peumlrgjithshme me elementeumlt specifik detajin Fillohet me disa parime teuml
peumlrgjithshme fizike meuml tej kuadri teorik zgjerohet me detaje nga struktura e kompleksit qeuml
lidhet me rrugeumln dhe kinetikat e proceseve teuml transferimit teuml elektroneve Dihet se sistemi
beumlrthamor i makromolekulave karakterizohet nga njeuml spekteumlr i gjereuml i llojeve teuml ndryshme teuml
leumlvizjes intramolekulare Neuml keumlteuml trajtim ne interesohemi peumlr meumlnyreumln neuml teuml cileumln gjateuml
tranzitimit elektronik - peumlrfshi transferimin e elektroneve ose migrimin e energjiseuml seuml rritur
elektronike ndodh ndeumlrveprimi me gradeumlt e liriseuml vibracionale Ky paraqitet si mjet peumlr
adresimin e mekanizmit teuml ndeumlrveprimeve elektron-konformacionit ku bazohet funksionimi i
biomakromolekulave
221Hyrje
Teoria e reaksionit teuml transferimit elektronik (ET) lidhet me fizikeumln kimike dhe biologjike
ndeumlrkoheuml reaksionet biologjike teuml transferimit elektronik kaneuml qeneuml subjekt i njeuml analize teuml
gjereuml eksperimentale e teorike neuml njeuml spekter teuml gjereuml sistemesh (Marcus and Sutin 1985
Moser et al 1992 Bendall 1996 Gray and Winkler 1996) nga fotosinteza neuml frymeumlmarrjen
aerobe
Fotosinteza eumlshteuml njeuml proces biologjik neuml teuml cilin energjia e Diellit kapet dhe ruhet nga njeuml seri
ngjarjesh qeuml konvertojneuml energjineuml e pasteumlr teuml driteumls neuml energjineuml biokimike teuml nevojshme peumlr
teuml ushqyer jeteumln ATP (Adenosine Triphosphate) (Blankenship 2014) Sistemet anteneuml driteuml-
mbledheumlse funksionojneuml teuml absorbojne driteumln dhe teuml transferojne energjineuml e driteumls neuml njeuml
kurth i cili shuan apo ccedilaktivizon gjendjen e ngacmuar (Blankenship 2014) Kurthi eumlshteuml vet
qendra e reaksionit dhe neuml shumiceumln e rasteve gjendja e ngacmuar shuhet nga fotokimija me
ruajtje energjie Neuml disa raste shuarja beumlhet nga proces tjeteumlr siccedil eumlshteuml konversioni i
brendsheumlm ose fluoreshenca
Duke migruar neumlpeumlr anteneuml energjia transferohet neuml molekuleumln e klorofilit neuml qendreumln e
reaksionit fotosintetik P680 dhe elektroni i ngacmuar nga klorofili kalon tek akceptori -
pheophytin (FeO) Njeumlhereuml teuml ndodh ndarja fillestare e ngarkesave njeuml ҫift radikal (P680+-
FeO-) mund teuml krijohet
Komplekse teuml qendreumls seuml reaksionit janeuml pigment-proteina integrale teuml membraneumls teuml cilat
peumlrshkojneuml membraneumln neuml meumlnyreuml vektoriale Keumlto komplekse janeuml beumlrthama e fotosintezeumls
Gjitheuml qendrat e reaksionit teuml komplekseve fotosintetike kryejneuml reaksione driteuml-drejtuese teuml
transferimit teuml elektroneve (ET) qeuml shpie neuml ndarje ngarkese neumlper membraneuml Me tej disa
36
qendra reaksioni gjithashtu pompojneuml protonet teuml cilat lidhen me reaksionet e transferimit
elektronik
Vetiteuml kimike teuml njeuml molekule teuml ngacmuar mund teuml jeneuml shumeuml teuml ndryshme nga ato teuml seuml
njeumljteumls molekuleuml neuml gjendje bazeuml Neuml veҫanti potenciali oksido-reduktues peumlr elektronet
qofteuml kur i shtohet molekuleumls ose i hiqet asaj eumlshteuml shumeuml i ndrysheumlm neuml gjendjen e
ngacmuar krahasuar me gjendjen bazeuml Rezultati eumlshteuml se molekula e ngacmuar eumlshteuml njeuml
agjent jashteumlzakonisht i forteuml reduktimi i cili lehteuml i jep njeuml elektron molekuleumls seuml afeumlrt
akceptor elektronesh Kjo gjendje e ngacmuar e procesit ET eumlshteuml procesi i pareuml fotokimik i
fotosintezeumls dhe energjia e driteumls shndeumlrrohet neuml energji kimike
Neuml fund mund teuml merret njeuml dimer i oksiduar i klorofileumlve dhe njeuml molekuleuml e reduktuar -
akceptor elektroni Gjendja e ҫiftit jonik fillestar peumlrbehet nga dimeri i oksiduar tani i
ngarkuar pozitivisht dhe akceptori i reduktuar tani i ngarkuar negativisht Ky megjithateuml
eumlshteuml njeuml sistem shumeuml i paqendruesheumlm dhe energjia humbet lehteumlsisht neumlse nuk stabilizohet
nga procese sekondare pasuese Pasi ndodh procesi i transferimit fillestar elektronik sistemi
mund teuml ndodhet neuml njeuml moment kritik Donori primar i oksiduar i elektronit pozicionohet
praneuml akceptorit teuml reduktuar Bazuar neuml ligjet e termodinamikeumls elektroni mund thjeshteuml teuml
kthehet mbrapa tek donori Ky proces rikombinimi ҫon neuml konvertimin e gjitheuml energjiseuml seuml
fotonit neuml nxehteumlsi pa ndonjeuml mundeumlsi qeuml teuml ruhet Seriteuml ultrafast teuml reaksioneve dyteumlsore teuml
elektroneve ndajneuml llojet e oksiduara dhe teuml reduktuara duke lejuar ruajtjen e energjiseuml Si
rezultat ngarkesat pozitive dhe negative ndahen nga njeumlri-tjetra dhe shanset peumlr rekombinim
pakeumlsohen konsideruesheumlm Neumlse reaksionet sekondare teuml stabilizimit janeuml shumeuml meuml teuml
shpejta se procesi i rekombinimit shumica e komplekseve do teuml shmangin rekombinimin dhe
mund teuml peumlrftohen produkte teuml qeumlndrueshme Prandaj fokusi eumlshteuml neuml disa reaksionet e para
pas ngacmimit te ҫiftit special
Pas ngacmimit teuml ҫiftit special gjendja e ngacmuar e P870 ka njeuml jeteumlgjateumlsi (lifetime) prej
rreth 3 ps neuml temperatureuml dhome duke u zvogeumlluar neuml rreth 1 ps neuml temperatura kriogjenike
Kjo gjendje e ngacmuar (P870) njeuml reduktues shumeuml i forteuml monitorohet neuml meumlnyreuml teuml
peumlrshtatshme duke matur emisionin e stimuluar neuml rajonin 900 nm Ajo zbeumlrthehet fillimisht
duke humbur njeuml elektron peumlr tu beumlreuml radikal i kationit P870+ Sa hereuml qeuml njeuml pigment eumlshteuml
ngacmuar ose fiton a humbet njeuml elektron bandat e tij teuml absorbimit neuml gjendjen bazeuml zbehen
Banda teuml reja absorbimi karakteristikeuml e llojeve teuml ngacmuara teuml oksiduara ose teuml reduktuara
do teuml shfaqen njeumlkoheumlsisht me zbehjen e bandave neuml gjendjen bazeuml Analiza e keumltyre
ndryshimeve spektrale ndihmon neuml sqarimin e rrugeumls seuml transferimit teuml elektroneve
Qendra e reaksionit kryen fotokimi dhe disa reaksione fillestare stabilizimi por procese
ploteumlsuese duhet teuml kryhen peumlrpara ruajtjes afatgjateuml teuml energjiseuml Keumltu zinxhiri i transportit teuml
elektroneve do teuml ishte i njeuml reumlndeumlsie primare Transportuesit e qeumlndruesheumlm teuml elektroneve neuml
aneumlt akceptore dhe donore teuml PhS 2 janeuml larg njeri-tjetrit gjeuml qeuml pengon mundeumlsineuml e
rekombinimit teuml ngarkesave teuml ndara dhe ky eumlshteuml kusht peumlr peumlrdorimin efektiv teuml energjiseuml
seuml ngacmimit elektronik qeuml ruhet nga PhS 2 neuml stadet pasuese teuml fotosintezeumls (Jones and Fyfe
2001)
Keumlshtu sekuenca fillestare e reaksioneve redoks ccedilon neuml transferimin e elektroneve neumlpeumlrmjet
barteumlsve teuml tyre teuml meumltejsheumlm me njeuml potencial redoksi neuml rritje
37
Puna e pompeumls rrit gradientin paraprak teuml peumlrqendrimit teuml protonit mbi membraneumln tilakoide
e cila eumlshteuml forca leumlvizeumlse e procesit teuml sintezeumls seuml ATP (Kramer et al2004)
Tranzitimet e elektroneve janeuml njeuml klaseuml e reumlndeumlsishme e reaksioneve kimike dhe biologjike
Peumlrshkrimi teorik i ET biologjike eumlshteuml rritur nga puna pioniere e Marcus (1965) and Marcus
and Sutin (1985) Marcus (1965) raportoi rreth teoriseuml peumlr trajtimin e shpejteumlsive neuml reaksionet
e transferimit teuml elektroneve teuml sfereumls seuml jashtme Keumltu ai derivoi disa shprehje shumeuml teuml
dobishme njeumlra prej teuml cilave njihet si ekuacioni Marcus Veccedil keumlsaj u aplikua teoria e
transferimit teuml elektroneve dhe ai vendosi qeuml faktoreumlt e ndrysheumlm neuml veccedilanti madhesi teuml tilla
si energjia standarde e lireuml e reaksionit energjia e riorganizimit peumlr ndryshime vibracionale
dhe treteumlsire distanca e ndarjes r dhe kushtet e veprimit (psh ndeumlrveprimet kuloniale)
ndikojneuml neuml shpejteumlsineuml reaksioneve teuml transferimit elektronik Marcus (1965)
Procesi ET mund teuml shihet si njeuml proces relaksimi joradiativ nga njeuml gjendje fillestare me
donor elektroni (D) teuml reduktuar dhe akceptor (A) teuml oksiduar neuml njeuml gjendje peumlrfundimtare
me donor teuml oksiduar dhe akceptor teuml reduktuar sipas
Dred + Aox rarr Dox + Ared
Formulimi teorik peumlr transferimin e energjiseuml i cili eumlshteuml pasteumlr i zbatuesheumlm peumlr pigmente teuml
lidhura dobeumlt teuml sistemeve fotosintetike eumlshteuml mekanizmi Foumlrster Ky mekanizeumlm Foumlrster i
transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml njeuml proces joradiativ rezonance transferimi Procesi i
transferimit teuml energjiseuml beumlhet njeuml nga proceset e shumta teuml mundshme (probabilitare) teuml
shuarjes
Neuml reaksionet e transferimit teuml elektroneve rregulli i arteuml Fermi peumlrshkruan konstanten e
shpejteumlsiseuml teuml rendit teuml pareuml neuml procesin e transferimit teuml elektroneve Rezultati neuml shumeuml
aspekte eumlshteuml i ngjashem me teorineuml Foumlrster teuml transferimit teuml energjiseuml (Blankenship 2014)
Njeuml gjendje fillestare ku elektroni (ose ngacmimi) eumlshteuml lokalizuar beumln njeuml tranzicion
joradiativ neuml njeuml gjendje peumlrfundimtare neuml teuml cileumln elektroni (ose ngacmimi) eumlshteuml zhvendosur
neuml njeuml molekuleuml tjeteumlr Mund teuml ploteumlsohet diferenca midis vareumlsiseuml eksponenciale teuml distanceumls
seuml transferimit teuml elektroneve dhe distanceumls neuml fuqi teuml gjashteuml inverse varet nga procesi i
transferimit teuml energjiseuml Foumlrster Kjo diferenceuml ndodh peumlr shkak se transferimi i elektronit
ndeumlrmjeteumlsohet nga lidhja qeuml pasqyron mbivendosjen e funksioneve valore teuml llojeve
reaguese teuml cilat neuml meumlnyreuml karakteristike bien eksponencialisht ndeumlrsa procesi Foumlrster
ndeumlrmjeteumlsohet nga njeuml bashkeumlveprim i lidhjes dipol-dipol
Transporti i elektroneve mund teuml ndodh neuml distanca relativisht teuml meumldha pavareumlsisht leumlvizjes
translative teuml molekulave donore dhe akceptore teuml elektronit Rrjedhimisht keumlto procese
mund teuml dallohen nga reaksionet e oksido-reduktimit neuml treteumlsireuml Ndeumlrkoheuml koncepti i
gjysmeumlpeumlrccediluesit nuk eumlshteuml konfirmuar neuml sistemet biologjike (megjithese ka disa
modifikime teuml keumltij modeli) Aktualisht ka interes teuml madh tunelimi elektronik midis
molekulave teuml veҫanta proteineuml ndash vektoreuml teuml ndareuml nga njeri tjetri nga barriera energjetike Njeuml
nga karakteristikat e kalimit tunel eumlshteuml realizimi i tij neuml distanceuml midis D dhe A teuml rendit 05
nm Veҫoria meuml e reumlndeumlsishme e transportit mbi barriereuml teuml elektronit neumlpeumlrmjet
mekanizmave tunel takohet madje edhe neuml temperatura teuml uleumlta (temperatureuml e azotit teuml leumlngeumlt
77K) Neuml keumlto kushte leumlvizja translative e molekulave teuml meumldha proteinike ngadaleumlsohet
Rrjedhimisht mekanizmat e zakonsheumlm fiziko-kimik teuml reaksioneve neuml treteumlsira teuml llojit teuml
38
pjeseumlve qeuml peumlrplasen teuml cilat posedojneuml energji teuml tepeumlrt kinetike janeuml teuml paarritshme neuml
shpejtesi teuml larteuml Keumlshtu mekanizmi tunel mund teuml sigurojeuml transferim teuml elektroneve neuml
kushte kur reaksionet Arrhenius teuml reaksion-aktivizimit nuk punojneuml e cila eliminon
tunelimin efektiv teuml elektroneve dhe neuml temperatura normale konkuron me sukses me
reaksionet e zakonshme teuml aktivizimit
Transferimi tunel i njeuml elektroni nuk keumlrkon zhvendosje mashtabe teuml molekulave teuml teumlra por
shoqeumlrohet me ndryshim ne konfiguracionin e energjiseuml seuml ekuilibrit teuml sistemit peumlr shkak teuml
ndryshimeve neuml ngarkesat e gjeumlndjes seuml molekulave dhe tranzitimin e sistemit neuml njeuml tjeteumlr
sipeumlrfaqe potenciale energjie Neuml RC fotosintetike ky manifestohet neuml formeumln e vareumlsiseuml seuml
natyreumls seuml transferimit neuml gjendjen konformacionale teuml komponenteve proteina teuml RC Ky
transferim lidhet gjithashtu me ndryshime konformacionale neuml komponentet e proteinave
Sistemi beumlrthamor i makromolekulave karakterizohet nga varietet i gjereuml i llojeve teuml ndryshme
teuml leumlvizjes intramolekulare Interes teuml madh paraqesin mekanizmat e tranzitimit elektronik
peumlrfshi transferim teuml elektroneve apo migrim teuml energjiseuml seuml elektronit teuml ngacmuar
bashkeveprim me gradeumlt e liriseuml vibracionale
Proceset intramolekulare teuml shoqeumlruara nga tranzicione euml elektroneve peumlr peumlrshkrimin e vet
keumlrkojneuml aparat teuml mekanikeumls kuantike (Rubin 2004)
222 Transporti neuml njeuml sistem me dy nivele
Konsiderojmeuml gjendjen fillestare teuml donorit dhe akceptorit neuml sistemin DA si elektro neutrale
dhe neuml gjendje bazeuml elektronike Peumlr shkak teuml ngacmimeve molekula donore ose elektroni i
aneksuar neuml teuml nga sistemi i jashteumlm rezulton neuml gjendje jostacionare Ndeumlrkoheuml peumlr shkak teuml
ndeumlrveprimit midis donorit dhe akceptorit ndodh tranzicioni midis gjendjeve fillestare (i) dhe
finale (f) sipas skemeumls seuml meumlposhtme
i ⟶ f (D lowast A) rarr (DA lowast)
Tranzicionet i rarr f mund teuml shoqeumlrohen me ristrukturimin e konfigurimit teuml ekuilibrit
beumlrthamor neuml sistemin (DA)
Keumltu studjohet vareumlsia e probabilitetit teuml tranzicionit nga karakteristikat e bashkeumlveprimit
parametrat e sistemit dhe kushtet e jashtme (temperatura)
Le teuml jeneuml D dhe A dy atome teuml njeumljteuml me dy nivele energjie dhe gjendjet donore e akceptore
peumlrshkruhen nga funksionet valore φD dhe φAneuml gjendjen meuml teuml uleumlt teuml pangacmuar
respektivisht Gjendjeve teuml sipeumlrme u korrespondojneuml funksionet φprimeDdhe φprimeA Pranojmeuml se
neuml momentin filllestar t = 0 sistemi ndodhet neuml gjendjen DA me funksion valor ψi =
φprimeDφA Peumlr shkak teuml ndeumlrveprimit midis donorit D1 dhe akceptorit A mund teuml ndodh njeuml
tranzicion neuml njeuml gjendje afeumlrsisht teuml peumlrshkruar nga funksioni valor ψf = φDφprimeA
Sipas principit teuml superpozimit neuml peumlrafrimin me dy nivele funksioni valor i ploteuml i sistemit
DA ka formeumln
ψ = Ci(t) ψi + Cf(t) ψf
39
keumltu koefiҫenteumlt Ci (t) dhe Cf (t) varen nga koha dhe katrori i modulit teuml tyre peumlrcakton
probabilitetin e gjetjes neuml gjendjet peumlrkateumlse i dhe f
Gjendja fillestare e sistemit neuml mungeseuml teuml bashkeumlveprimit midis D dhe A peumlrshkruhet me aneuml
teuml funksioneve valore ψi dhe ψf
ψi = ψi0 exp (minusi
Ei
ħt) = ψi
0 exp(minusiϖit)
(221)
ψj = ψf0 exp (minusi
Ef
ħt) = ψf
0 exp(minusiϖft)
Peumlr teuml gjetur koeficienteumlt Ci(t) dhe Cf(t) neuml prani teuml bashkeumlveprimit duhet teuml zgjidhim
ekuacionin jostacionar teuml Schroumldinger
iħpartψ
partt= (Ĥ0 + Ucirc)ψ (222)
dhe mund teuml merren dy ekuacione peumlr gjetjen e koefiҫenteumlve Ci(t) dhe Cf(t) Supozojmeuml ωi =
ωf
iħpartCi
partt= VifCf iħ
partCf
partt= VifCi (223)
Vif = int ψilowast Ucircψfdt (224)
keumltuVif element i matriceumls bashkeumlvepruese
Zgjidhja e ekuacionit (2) lejon teuml peumlrcaktohen Ci2 dhe Cf
2 dmth probabiliteti qeuml
sistemi teuml ndodhet neuml gjendjet ψi dhe ψf peumlr kushte fillestare Ci(0) = 1 dhe Cf(0) = 0
|Ci(t)|2 = cos2(|Vif|t
ħ)
(225)
|Cf(t)|2 = sin2(|Vif|t
ħ)
Qarteuml neuml njeuml sistem dy - nivelesh me nivele resonance ndodhin oshilacione kuanto-mekanike
midis gjendjeve i dhe f ose shkeumlmbimi elektronik midis D dhe A me frekuenceuml 2|Vif|
ħ
Zgjidhja e problemit meuml teuml peumlrgjithsheumlm peumlr ωi ne ωf ccedilon neuml njeuml rezultat teuml ngjasheumlm dhe
amplituda e leumlkundjeve mbetet e rendit teuml njeumlsiseuml neumlse eumlshteuml keumlnaqur kushti
ωi minus ωf le|Vif|
ħ
Kjo do teuml thoteuml se gjendja e rezonanceumls ruhet neumlse nivelet e energjiseuml teuml gjendjeve fillestare
dhe finale Ei= ħωi dhe Ef = ħωf peumlrkojneuml me sakteumlsi me energjineuml e bashkeumlveprimit qeuml
shkakton tranzicionin Neumlse
ωi - ωf gtgtVif ħ
40
ateumlhere amplituda e oshilimit Cf2 beumlhet e rendit
Vif2ħ2(ωi ndash ωf) ≪ 1
dhe tranzicioni i rarr f praktikisht nuk ndodh
Neuml sistemin me dy nivele diskrete madje edhe neuml prezenceuml teuml rezonanceumls nuk mund teuml
realizohet ET ose energji e pakthyeshme Keumltu midis gjendjeve i dhe f lindin goditje
kuantike-mekanike teuml cilat nuk lejojneuml fiksim teuml pasteumlr neuml akceptor teuml energjiseuml seuml ngacmimit
apo elektronik Peumlr teuml garantuar pakthyeshmeumlri teuml transferimit nevojitet teuml peumlrfshihen disa
procese dissipative (teuml shpeumlrndarjes) gjateuml teuml cilave njeuml pjeseuml e energjiseuml seuml ngacmimit
(elektroni) shpeumlrndahet ndeumlrkoheuml neuml akceptor Neumlse kjo ccedilon neuml njeuml detunim (ҫregjistrim)
frekuence larg nga njeuml gjendje rezonance teuml niveleve teuml rezonanceumls neuml akceptor dhe donor peumlr
njeuml koheuml meuml teuml vogeumll se ħ2Vif ateumlhereuml transferimi i kundeumlrt nga akceptori neuml molekuleumln
donore beumlhet praktikisht i pamundur prandaj pakthyeshmeumlria e tranzicionit eumlshteuml peumlr shkak
teuml lidhjes midis sistemeve dinamike (elektronik) dhe disipative teuml konsideruar
223 Efekti tunel
31Mekanizmi
Prezantimet fizike lidhur me problemin e tunelimit teuml elektroneve ose beumlrthamave janeuml teuml
reumlndeumlsishme peumlr trajtimin e meumltejsheumlm Tunelimi eumlshteuml procesi i mundsheumlm neuml mekanikeumln
kuantike neumlpeumlrmjet teuml cilit njeuml grimceuml mund teuml zhduket nga njeuml aneuml e njeuml barriere potenciale
energjie dhe teuml shfaqet neuml aneumln tjeteumlr pa patur energji teuml mjaftueshme kinetike peumlr teuml kaluar
barriereumln Kjo mund teuml konsiderohet si shfaqje e natyreumls valore teuml grimcave Elektronet duke
qeneuml shumeuml teuml lehta krahasuar me atomet kaneuml gjateumlsi vale teuml meumldha ose meuml teuml meumldha se
atome neuml energji teuml gjetura neuml shtreseumln e valenceumls teuml molekulave (De Vault 1980)
Elektroni neuml rajonin I (figure 221 majtas) ka energji E meuml teuml vogel se energjia e barriereumls
potenciale U0 e cila ndan zonat I dhe II Sipas fizikeumls klasike probabiliteti qeuml njeuml elektron
teuml kalojeuml neuml zonen II neumlpeumlrmjet barriereumls potenciale eumlshteuml zero Neuml mekanikeumln kuantike
leumlvizja e njeuml elektroni peumlrshkruhet nga njeuml funksion vale ψ(xt) e cila si nje valeuml plane bie neuml
barriereumln potenciale U0 neuml pikeumln x0 nga ku pjeseumlrisht reflektohet nga barrira e pjeseumlrisht
kalon neumlpeumlr teuml
Fig 221 (majtas) Depeumlrtim i njeuml elektroni neumln njeuml barriereuml potenciale me larteumlsi U0 nga zona I neuml
zoneumln II (djathtas) Tunelim i njeuml elektroni neumlpeumlr njeuml barriereuml teuml fundme potenciale U0 nga zona I neuml
zoneumln III
Ekuacioni stacionar i Shredingerit peumlr zonat I e II
41
d2ψ1(x)
dx2+ k1
2ψ1(x) = 0
(226)
d2ψ2(x)
dx2+ k2
2ψ2(x) = 0
Funksioni valor i sistemit dhe derivati i tij i pareuml duhet teuml jeneuml teuml vazhduesheumlm neuml gjitheuml
rajonin e leumlvizjes Peumlr zoneumln I
ψ1(x) = A1 exp(ik1x) + B1 exp(minusik1x) (227)
ku exp (ik1x) i korrespondon njeuml vale qeuml peumlrhapet peumlrgjateuml boshtit x drejt barriereumls nga e
majta neuml teuml djathteuml dhe exp (ndash ik1x ) peumlrshkruan valeumln e pasqyruar nga barriera
Neuml zonat II peumlr (E ndash U0) lt 0 koefiҫenti k2 = ik ku
k = radic2m(U0 minus E)ħ
Zgjidhja e ekuacionit teuml Schroumldinger peumlr zoneumln II merr formeumln
ψ2(x) = A2 exp(minusik2x) + B2 exp(ik2x) = B2 exp(ik2x) = B2 exp(minuskx) (228)
keumltu peumlr njeuml gjereumlsi teuml mjaftueshme teuml barriereumls peumlr shkak teuml kushteve kufitare mund teuml
neglizhojmeuml eksponentin rriteumls A2exp (kx) Probabiliteti qeuml grimca teuml ndodhet neuml njeuml pikeuml x teuml
rajonit II klasikisht teuml paarritshme eumlshteuml i barabarteuml me
|ψ22| = B2
2 exp(minus2kx) = B22exp[minus2xradic2m(U0 minus E)ħ] (229)
Neuml rastet kur zonat klasikisht teuml lejuara peumlr njeuml elektron ndahen nga njeuml barriereuml (figure
221 djathtas) zona III eumlshteuml e pafundme dhe ndahet nga zona I me njeuml barriereuml me gjereumlsi
e larteumlsi teuml fundme eumlshteuml e mundur teuml peumlrcaktohet probabiliteti T qeuml elektroni teuml gjendet neuml
rajonin III i cili eumlshteuml proporcional me ψa2 dhe peumlr ka gtgt 1 eumlshteuml
T = exp(minus2ka) = exp[minus2aradic2m(U0 minus E)ħ] (2210)
Madheumlsia T peumlrcakton transparenceumln e barriereumls Neumlse njeuml elektron kryen leumlvizje oshiluese neuml
njeuml gropeuml potenciale duke u goditur neuml muret e saj me frekuenceuml teuml caktuar (ω) ateumlhereuml
probabiliteti i daljes seuml tij nga gropa peumlr njeumlsi teuml koheumls eumlshteuml W0= νT ose
W0 = νexp[minus2aradic2m(U0 minus E)ħ] (2211)
32 Gjendje qeuml shuhen
Vareumlsia kohore e funksionit valor teuml gjendjes stacionare teuml elektronit neuml gropeuml peumlrcaktohet si
ψ(x t) = ψ(x)exp (minusiE
ħt) = ψ(x) exp(minusiωt) (2212)
Kur konsiderohen proceset e shuarjes probabiliteti i gjetjes seuml njeuml elektroni neuml gropeuml duhet teuml
bjereuml eksponencialisht me koheumln dmth funksioni valor neuml keumlteuml rast duhet teuml keteuml formeumln
42
ψ1(x t) = ψ1(x)exp (minusiE
ħt) ∙ exp (minus
W0
2t) (2213)
ose |ψ1(x t)|2~ exp (-W0t) (2214)
Sipas parimit teuml papeumlrcaktueshmeumlriseuml peumlr gjeumlreumlsi natyrale teuml energjiseuml seuml nivelit energjetik Γ i
elektronit neuml gropeuml lidhet me lifetime teuml tij neuml teuml (τ = 1W0) si τΓ ~ ђ
Keumlshtu gjendja kuazi-stacionare e njeuml elektroni ka njeuml energji mesatare E0 neuml gjereumlsineuml e
nivelit teuml peumlrcaktuar nga shpejteumlsia e shuarjes (decay) W0
Shprehjes (2213) mund ti jepet njeuml formeuml e cila formalisht korrespondon me gjendjen
stacionare duke futur njeuml energji komplekse Ẽ pjesa imagjinare e seuml cileumls karakterizon
shpejteumlsine e shuarjes ose nivelin e turbullires (blur) rreth vlereumls mesatare E0 Ẽ = E0 ndash i ђW0
2 = E0 ndash iΓ 2
Ẽ = E0 minus iħW0
2= E0 minus i
Γ
2 (2215)
Ne kemi ψ(x t) = ψ(x)exp (minusiẼ
ħt) (2216)
Peumlrdorimi i energjiseuml komplekse Ẽ neuml vend teuml energjiseuml seuml nivelit E0 lejon qeuml automatikisht teuml
konsiderohet gjendja kuazi-stacionare ose prania e proceseve disipative neuml llogaritjen e
probabiliteteve teuml tranzicionit Neuml rastin e proceseve disipative njeuml nivel diskret me energji E0
zbeumlrthehet neuml njeuml zoneuml qeuml karakterizohet nga njeuml funksion me densitet shpeumlrndarje teuml nivelit
neuml gjendjen kuazi-stacionare ρ(E) Densiteti i niveleve ρ(E) lidhet drejtpeumlrdrejt me ligjin peumlr
shuarjen (decay) e gjendjes Neuml rastin e shuarjes eksponenciale ρ(E) eumlshteuml shpeumlrndarja
Lorentz me gjereumlsi proporcionale me shpejteumlsineuml e shuarjes (decay)
ρ(E) =Γ(2π)
(EminusE0)2+Γ24=
W0(2π)
(ϖminusϖ0)2+W024
(2217)
224 Tranzicione neuml njeuml sistem me dy nivele neuml prani teuml proceseve disipative
Neuml procesin e transferimit mes dy gjendjeve teuml ndara nga njeuml barriereuml potenciale neuml njeuml sistem
teuml tilleuml neuml mungeseuml teuml proceseve disipative ndodhin oshilime kuantiko-mekanike midis dy
gjendjeve Ψi dhe Ψf Megjithateuml neumlse gjendja finale eumlshteuml kuazi-stacionare peumlr shkak teuml disa
proceseve disipative dhe karakterizohet nga energjia komplekse Ẽf = ωf ndash iΓf 2 ateumlhereuml
zgjidhja e sistemit teuml ekuacioneve tregon se procesi i kalimit nga gjendja fillestare neuml
gjendjen finale eumlshteuml i pakthyeshem Kjo do teuml thoteuml se mund teuml futet probabiliteti i
tranzicionit neuml njeumlsi teuml koheumls Wif i cili peumlrcaktohet nga formula (rregulli i arteuml Fermi qeuml
peumlrshkruan konstanten e shpejteumlsiseuml teuml rendit teuml pareuml peumlr ET procesin)
Wif = 2π | Vif |sup2 ρf(Ei) ђ (2218)
Probabiliteti i kalimit midis gjendjeve Ψi dhe Ψf eumlshteuml proporcional me katrorin e modulit teuml
elementit matricor
Vif = ⟨ψi|V|ψf⟩ = int ψilowast Vψfdτ (2219)
43
dhe densiteti i nivelit neuml gjendjen finale ρf peumlr njeuml energji teuml barabarteuml me Ei Madheumlsia ρf (Ei)
neuml rastin e njeuml gjendje kuazi-stacionare peumlrcaktohet nga (2217) ku neuml vend teuml E0 eumlshteuml e
nevojshme teuml merret ђωf dhe Γf neuml vend teuml Γ
Fig 222Tunelimi i njeuml elektroni nga gjendja fillestar neuml njeuml nivel metastable teuml gjendjes finale
Neuml rastin e tunelimit teuml njeuml elektroni midis D dhe A pasuar nga reumlnia e teuml gjitheuml sistemit neuml
njeuml gjendje finale Ψf teuml shoqeumlruar nga njeuml shpeumlrndarje e pakthyeshme e njeuml pjese teuml energjiseuml
ose nga dalja e sistemit nga gjendja Ψf me shpejteumlsine Wb (figure 222) gjereumlsia e nivelit teuml
gjendjes finale eumlshteuml Γf ~ ђ Wb Zgjerimi i nivelit mund teuml ndodh peumlr shkak teuml proceseve teuml
meumltejsheumlm teuml tunelimit teuml elektroneve neumlpeumlr muret e barriereumls neuml mjedisin meuml teuml afeumlrt teuml
akceptorit Proceset e tjera qeuml ccedilojneuml neuml zgjerim teuml nivelit E lidhen me influenceumln e mjedisit
qeuml bashkeumlvepron me elektronet i cili ccedilon neuml njeuml jitter (dridhje) neuml nivelin e energjiseuml dhe
humbje teuml koherenceumls me gjendjen e funksionit valor Ψ1(xt) = Ψ(x) exp( - iωt) peumlr shkak teuml
fazeumls seuml vet teuml leumlkundjeve (oshilimeve) Zgjerimi i niveleve elektronike neuml molekulat
komplekse mund teuml arrihet peumlr shkak teuml leumlvizjes seuml beumlrthameumls dhe bashkeumlveprimit elektron-
vibracion duke ccediluar neuml njeuml humbje pjeseuml e energjiseuml seuml elektronit neuml gradeumlt vibracionale teuml
liriseuml Gjeumlreumlsia totale e nivelit definohet si
Γf ~ 1(2T1) + 1T2 (2220)
keumltu T1 eumlshteuml koha karakteristike peumlr tunelimin e meumltejsheumlm elektronik nga akceptori ose
koha e relaksimit teuml energjiseuml seuml elektronit T2 eumlshteuml koha fazore e refuzimit (failure) peumlr
shkak teuml leumlvizjes seuml beumlrthames Si rregull T1 ltlt T2 prandaj probabiliteti Wb eumlshteuml kryesisht i
lidhur me bashkeumlveprimet elektron-vibracion neuml relaksimin vibracional neuml akceptor
225 Bashkeumlveprime elektron-vibracionale neuml molekula
51 Roli i leumlvizjes seuml beumlrthameumls
Deri tani tunelimi elektronik eumlshteuml pareuml peumlr vlera konstante teuml niveleve teuml energjiseuml Ei dhe Ef
Neuml molekula reale eumlshteuml e nevojshme teuml konsiderohet gjendja e beumlrthamave gjateuml leumlvizjes seuml
teuml cilave nivelet e energjiseuml seuml elektroneve ndryshojneuml Ide moderne teorike mbi mekanizmat
e bashkeumlveprimit elektrono-vibracionale mund teuml gjenden (Levich and Dogonadze1961
Marcus1965 Jortner 1976) Leumlvizja e beumlrthamave neuml lidhje me leumlvizjen e elektronit ka
karakterin e kushteve teuml jashtme qeuml ndryshojneuml ngadaleuml neuml teuml cilat elektroni ka koheuml teuml
peumlrshtatet peumlr njeuml koheuml shumeuml meuml teuml shkurteumlr se koha karakteristike e leumlvizjes seuml
beumlrthamave Neuml peumlrafrimin e pareuml dinamika e sistemit molekular mund teuml shihet si leumlvizje e
elektroneve neuml fusheumln rezultante Coulomb teuml beumlrthamave pozicionet e teuml cilave janeuml strikt teuml
44
fiksuara neuml hapeumlsireuml Neuml keumlteuml rast energjia U e elektronit dhe funksioni valor janeuml
parametrikisht teuml varura nga distancat R internucleare Ekuacioni i Schroumldingerit peumlr
elektronet ka formeumln
Heφk(r R) = Uk(R)φk(r R) (2221)
Zgjidhja e tij ccedilon neuml njeuml grup funksione valore stacionare (r-koordinatat e elektroneve)
Φk = Φk(r R) (2222)
dhe vlera vetiake korresponduese Uk(R) Energjia e molekuleumls neuml keumlteuml peumlrafrim Uk(R)
peumlrfshin energjineuml kinetike teuml gjitheuml elektroneve Tr energjineuml potenciale teuml bashkeumlveprimit
Coulomb teuml elektroneve me njeumlri-tjetrin (Urr) me beumlrthamat (UrR) dhe beumlrthamat me njeumlra-
tjetren (URR)
Konfiguracionet e ndryshme beumlrthamore korrespondojneuml me energjiteuml e ndryshme
elektronike Uk(R) peumlr njeuml numeumlr teuml dheumlneuml kuantik elektronik k Rrjedhimisht funksionet
Uk(R) kaneuml kuptimin e energjiseuml potenciale peumlr leumlvizjen e beumlrthamave neuml njeuml kusht teuml dheumlneuml
elektronik
Ekuacioni Schrodinger peumlr peumlrcaktimin e energjiseuml seuml gjitheuml molekuleumls dhe funksionet valore
teuml beumlrthamave qeuml leumlvizin neuml fusheumln Uk(R) ka formeumln
[TR + Uk(R)]χkn(R) = Eknχkn(R) (2223)
Nga (2223) pason se energjia e ploteuml e molekuleumls Ekn varet nga numri elektronik kuantik k
dhe nga numri kuantik vibracional n Ajo peumlrfshin energjineuml potenciale (elektronike) teuml
molekuleumls Uk(R) dhe energjineuml kinetike teuml beumlrthamave TR Funksioni valor χkn(R)
peumlrshkruan vibracionet e beumlrthamave peumlr njeuml indeks (k) elektronik teuml dheumlneuml Uk(R) dhe
varet respektivisht nga numrat kuantik qeuml peumlrcaktojneuml bashkeuml gjendjet elektronike edhe
beumlrthamore teuml molekuleumls
Funksioni i peumlrgjithsheumlm valor i molekuleumls neuml peumlrafrimin Born-Oppenheimer peumlr ndarjen e
funksioneve valore nukleare dhe elektronike teuml konsideruar keumltu ka formeumln
Ψkn(r R) = Φ(r R)χkn(R) (2224)
52 Tranzitime elektronike
Midis gjendjes fillestare Ψi dhe finale Ψf teuml sistemit molekular DA teuml karakterizuar nga
funksionet valore teuml tipit (2224) tranzicionet elektronike duhen konsideruar me toleranceuml
peumlr gradeumlt e liriseuml seuml beumlrthamave
Njeuml trajtim cileumlsor pamja e tranzicionit paraqitet (figure 223) si
Ψkn(r R) ⟶ Ψkn(r R) (2225)
45
Fig223 Ndeumlrveprime elektron-vibracion neuml tunelimin elektronik (sipas Marcus) E0 eumlshteuml energjia e
aktivizimit Energjia e riorganizimit ΔE eumlshteuml efekti termik i procesit teuml tunelimit ΔR0 eumlshteuml
zhvendosja e pozicionit teuml ekuilibrit teuml beumlrthamave neuml kalimin nga gjendja elektronike i neuml gjendjen f
Supozojmeuml se sipeumlrfaqet Ui dhe Uf janeuml parabola qeuml u korrespondojneuml oshilatoreumlve
harmonik me frekuenceuml teuml njeumljteuml ω dmth ne pranojmeuml se gjateuml tranzicionit Ψi rarr Ψf nuk
ndyshon frekuenca e leumlkundjeve teuml beumlrthamave ndryshon veteumlm konfiguracioni i tyre i
ekuilibrit R0i rarr R0f Vlera e zhvendosjes ΔR0 karakterizon lidhjen (mbimbulimin) midis
gradeumlve teuml liriseuml elektronike dhe nukleare Neuml rastin e lidhjes seuml forteuml raporti Δ = ΔR0 a0gtgt 1
keumlnaqet ku a0 eumlshteuml amplituda e leumlkundjeve neuml pikeumln zero Neumlse sistemi peumlr shkak teuml
leumlvizjes seuml beumlrthamave arrin pikeumln R teuml ndeumlrprerjes seuml termave Ui dhe Uf ku energjiteuml e
elektroneve teuml gjendjeve fillestare dhe finale janeuml teuml barabarta
Ukn(Rlowast) ≃ Ukn(Rlowast) (2226)
ateumlhereuml njeuml tranzicion rezonance elektronik eumlshteuml i mundur peumlr shkak teuml bashkeumlveprimit teuml
peumlrcaktuar nga elementi matricor elektronik Vif Neuml keumlteuml tranzicion energjia e sistemit nuk
ndryshon dmth afeumlr R pa energji shteseuml mund teuml ristrukturohet njeuml funksion valor
elektronik i cili ndryshon me kercim nga φ(i)k (rR) neuml φ(f)k(rR) Probabiliteti i njeuml kalimi teuml
elektronit neuml gjendjen peumlrfundimtare neuml njeumlsi kohe peumlr R asymp R eumlshteuml proporcionale me vlereumln
e Vif ħ
Gjithmoneuml kur njeuml molekuleuml duke absorbuar njeuml foton beumln njeuml keumlrcim nga gjendja elektronike
bazeuml neuml njeuml gjendje teuml ngacmuarr ose duke emetuar njeuml foton beumln njeuml tranzicion neuml reumlnie
shpeumlrndarja e elektroneve ndryshon menjeumlhereuml Beumlrthamat nuk i rregullojneuml pozicionet e tyre
neuml moment ndaj keumltij funksioni teuml ri teuml energjiseuml potenciale ato leumlvizin ngadaleuml Ekziston njeuml
ndryshim neuml mashtabet kohore teuml leumlvizjes tranzicioni peumlrshkruhet si vertikal me ndryshimin
elektronik qeuml kryhet ndeumlrkaq beumlrthama eumlshteuml e ngrireuml gjateuml tranzicionit Gjendja
vibracionale e populluar nga absorbimi zakonisht nuk eumlshteuml niveli energjetik meuml i uleumlt
vibracional i gjendjes seuml ngacmuar peumlr shkak teuml zhvendosjes horizontale teuml dy gjendjeve
elektronike dhe karakterit vertikal teuml tranzicionit elektronik Neuml njeuml grumbullim teuml molekulave
do teuml keteuml njeuml shpeumlrndarje teuml popullimeve teuml gjendjeve finale leumlkundeumlse qeuml neuml thelb reflekton
probabilitetin e ndodhjes seuml beumlrthameumls neuml keumlteuml pozicion Peumlr shkak se tranzicioni peumlrfshin
ndryshime si teuml gjendjeve vibracionale edhe elektronike teuml molekuleumls ajo shpesh quhet
tranzicion vibronik Probabilitetet e kalimit neuml secileumln gjendje vibracionale teuml gjendjes seuml
ngacmuar quhen faktoreuml FranckndashCondon Ky term peumlrfshin efektet e temperatureumls dhe
ndryshimin e energjiseuml seuml lireuml teuml reaksionit dhe eumlshteuml e veumlshtireuml teuml llogaritet edhe pse mund teuml
beumlhen thjeshtime (peumlrafrime) Njeuml meumlnyreuml e dobishme peumlr teuml peumlrshkruar faktorin Franck-
Condon eumlshteuml me aneuml teuml energjiseuml seuml riorganizimit Er (Blankenship 2014)
46
Parimi FranckndashCondon eumlshteuml njeuml rregull neuml spektroskopi i cili shpjegon intensitetin e
tranzicioneve vibrionike teuml cilat janeuml ndryshimet e njeumlkohshme neuml nivelet energjetike
elektronike dhe vibracionale teuml njeuml molekule peumlr shkak teuml absorbimit ose emisionit teuml njeuml
fotoni me energji teuml peumlrshtatshme Klasikisht parimi FranckndashCondon eumlshteuml peumlrafrimi - njeuml
tranzicion elektronik eumlshteuml meuml i mundsheumlm teuml ndodh pa ndryshime neuml pozicionet e
beumlrthamave teuml vet molekuleumls dhe neuml mjedisin e saj Sipas parimit koordinatat dhe vektoreumlt e
shpejteumlsiseuml beumlrthamore nuk kaneuml koheuml teuml ndryshojneuml duksheumlm gjateuml tranzicionit elektronik
Gjendja qeuml rezulton quhet gjendje FranckndashCondon dhe tranzicioni (kalimi) i peumlrfshireuml njeuml
tranzicion vertikal Formulimi kuanto- mekanik i keumltij parimi eumlshteuml - intensiteti i njeuml
tranzicioni vibrionik eumlshteuml proporcional me katrorin e integralit teuml mbimbulimit
(mbivendosjes) midis funksioneve valore vibracionale teuml dy gjendjeve qeuml peumlrfshihen neuml
tranzicion (FranckndashCondon) (Condon 1926 Franck Condon 1928)
Bazuar neuml parimin Franck ndash Condon probabiliteti i tranzicionit teuml sistemit elektron ndash
beumlrthameuml nga gjendjet elektronike fillestare (k n) neuml finale (k n) duhet teuml varet nga shkalla e
afeumlrsiseuml seuml beumlrthamave me piken R nga funksionet valore te beumlrthamave χkn(R) dhe χkrsquonrsquo(R)
Neumlse pika R eumlshteuml neuml njeuml zoneuml qeuml klasikisht eumlshteuml e paarritshme nga beumlrthama ateumlhereuml ajo
mund teuml arrihet veteumlm neumlpeumlrmjet tunelimit teuml vet beumlrthamave Tunelimi beumlrthamor varet nga
shkalla e mbivendosjes seuml funksioneve valore beumlrthamore teuml gjendjeve fillestare χkn(R) dhe
peumlrfundimtare χkrsquonrsquo(R) e cila peumlrcaktohet nga integrali i mbivendosjes faktori Franck ndash
Condon
Fnn´kk´ = |int χknχk´n´dR|
2 (2227)
dhe probabiliteti i tranzitimit (2218) eumlshteuml proporcional me vlereumln
Winfn´ simVij
hFnn´
if ρfn´(Ei n) (2228)
Neuml shprehjen (2228) faktori Franck-Condon 119865119899119899´119894119891
konsideron efektet qeuml lidhen me
ristrukturimin e konfigurimit beumlrthamor Pasi termi final arrin subnivelin n = n + p njeuml
shpeumlrndarje e energjiseuml vibracionale teuml tepeumlrt ndodh me njeuml kalim neuml subnivele meuml teuml uleumlta
vibracionale teuml gjendjes peumlrfundimtare brenda 10-12 s Kjo do teuml thoteuml se neuml (2228) densiteti i
gjendjeve finale ρfnrsquo(E) peumlrcaktohet nga funksioni Lorentz me njeuml gjereumlsi qeuml varet nga
shpejtesia vibracionale e relaksimit teuml nivelit f nrsquo neuml njeuml energji E teuml barabarteuml me energjineuml e
gjendjes fillestare Ein Neumlse energjia e tepeumlrt ΔE ose efekti termik i reaksionit shkon
kryesisht neuml ngacmimin e modeve vibrationale R ateumlhereuml keumlto teuml fundit quhen mode pranuese
Ndryshimi neuml gjendjen elektronike neuml tranzicion 119863119890rarr 119860 shkakton deformim molekular dhe njeuml
zhvendosje neuml koordinateuml R0i rarr R0f
Siccedil tregohet neuml figure 223 neuml rastin Δ = ΔR0 a0gtgt 1 kur numri n i subnivelit vibracional teuml
gjendjes fillestare rritet gjeumlreumlsia e barriereumls peumlr tunelimin e beumlrthamave zvogeumllohet Neuml teuml
njeumljteumln koheuml larteumlsia e barriereumls gjithashtu reduktohet e barabarteuml me diferencen neuml energjineuml
e termave neuml pikeumln R dhe subnivelin peumlrkateumls vibracional teuml termit fillestar Keumlshtu me
rritjen e numrave teuml subniveleve vibracional neuml gjendjen i rritet probabiliteti i tranzicionit dhe
zvogeumllohet popullimi i tyre (Rubin 2004 Blankenship 2014)
47
53 Konstante e shpejteumlsiseuml seuml transferimit
Kjo gjendet duke shtuar produktet e vlerave teuml pjesshme teuml shpejteumlsive teuml tranzicionit nga
secili subnivel neuml probabilitetet e popullimeve teuml tyre neuml njeuml temperatureuml teuml dheumlneuml T
Shpejteumlsia mesatare e tranzicionit peumlrkufizohet si
Wif =W0+W1 exp(minus
hϖ
kBT)+W2 exp(minus
2hϖ
kBT)+⋯
1+exp(minusħϖ
kBT)+exp(minus
2ħϖ
kBT)+⋯
(2229)
Neuml rastin e lidhjes seuml forte (Δ gtgt1) W1gtgt W0 eumlshteuml i duksheumlm shkaku cileumlsor fizik i vareumlsiseuml
dyfazore teuml temperatureumls seuml tunelimit teuml elektronit neuml rastin e lidhjes seuml forteuml elektron-
vibracionale Neuml temperatura teuml larta mbizoteumlrojneuml kalime nga subnivele teuml larteuml vibracional
W1 dhe neuml temperatura teuml uleumlta tunelimi i elektronit lidhet me tunelimin e beumlrthamave nga
subniveli kryesor (baze) vibracional Peumlrafeumlrsisht mund teuml konsiderohet
Wif = W0 + W1 exp (minusħϖ
kBT) (2230)
Neuml rastin e njeuml termi njeumldimensionale parabolik dhe frekuenceumls konstante oshiluese pamja
eksplicite e vareumlsiseuml seuml faktorit Franck - Condon nga n dhe n + p jepet me formuleumln e sakteuml
Fnn´ = n (n + p) Spexp(minusS) [sum(minusS)i
i(nminusi)(p+i)
ni=0 ]
2
nrsquo ndash n = p (2231)
ku parametri S =Δ2
2=
M(ΔR)2ω
2ħ (2232)
eumlshteuml konstantja elektron-vibracionale e lidhjes Ajo pasqyron madheumlsineuml e deformimit relativ
teuml molekuleumls sipas koordinateumls R teuml modit akceptor ω kur gjendja elektronike e sistemit
ndryshon si pasojeuml e transferimit teuml energjiseuml Segmenti Er eumlshteuml energjia e riorganizimit teuml
sistemit Ajo korrespondon me puneumln qeuml do duhej peumlr teuml zhvendosur koordinatat e
beumlrthamave nga gjendja fillestare e ekuilibrit neuml vlerat e ekuilibrit teuml koordinatave teuml gjendjes
finale me kusht qeuml sistemi teuml mbetet neuml termin fillestar dhe nuk kryhet transferim energjie
E r = k (ΔR0)2 2 (2233)
ku k - konstante e elasticitetit k = Mω2 dhe Er = ћωS dmth energjia e riorganizimit
gjithashtu karakterizon riorganizimet qeuml ndodhin neuml sistem gjateuml ET
Energjia e aktivizimit
Ea =kR2
2=
k(ΔR0minusR0i)2
2+ ΔE (2234)
Ea =(ErminusΔE)
4Er=
(SħϖminusΔE)2
4Sħϖ (2235)
48
Neumlse frekuencat e lekundjeve teuml beumlrthamave neuml tranzicionin elektronik ende supozohen teuml jeneuml
teuml pandryshuara ateumlhereuml neuml peumlrafrimin harmonik ne mund teuml shkruajmeuml formuleumln praktikisht
teuml sakteuml peumlr konstanten e shpejteumlsiseuml seuml tranzicionit
Wif =|Vif|2
ħ2exp (minusG) int exp minusi
ΔE
ht + G+(t) + Gminus(t) dt
infin
minusinfin (2236)
keumltu
G+(t) = sumΔj
2
2j
(nj + 1)exp (iωjt)
Gminus(t) = sumΔj
2
2j njexp (iωjt) (2237)
G+ lidhet me ngacmimin e kuanteumlve vibracionale me frekuenca ω j numeumlron lekundjet
normale teuml sistemit G- eumlshteuml peumlr shkak teuml absorbimit teuml kuantit vibracional gjateuml tranzicionit
elektronik 119895 eumlshteuml popullimi mesatar i oshilatorit me frekuenceuml ωj neuml ekuiliber termik i
barabarteuml me (exp[ħωj(kBT)] ndash 1)-1 dhe G = G+(0) + G-(0) (Rubin 2004)
226 Rasti i bashkimit teuml forteuml dhe teuml dobeumlt elektron-vibrational
Formula (2236) jep njeuml rakordim teuml mireuml me teuml dheumlnat eksperimentale mbi vareumlsineuml e
temperatureumls teuml konstante seuml shpejteumlsiseuml Ne konsiderojmeuml neuml meumlnyreuml meuml speciale rastet limite
teuml lidhjes seuml forteuml (S gtgt 1) dhe teuml lidhjes seuml dobeumlt (S ltlt 1) (2232)
61 Lidhje e dobeumlt elektron-vibracionale
Ky rast eumlshteuml realizuar peumlr procese relaksimi elektron-vibracionale intramolekulare neuml
molekulat e meumldha aromatike qeuml nuk shoqeumlrohen me ndarje teuml ngarkeseumls Peumlr S ltlt 1
llogaritja e integralit (2236) ҫon neuml formuleumln
Wif = radic2π
γΔE0ħω
Vif2
ħexp (minus
γΔE0
ħω) (2238)
keumltu γ = ln [ΔE0
Sħϖ(n+1)] minus 1
Nga (2238) shihet se probabiliteti i njeuml tranzicioni joradiativ neuml rastin e njeuml lidhje teuml dobeumlt
zvogeumllohet neuml meumlnyreuml eksponenciale me rritjen e numrit teuml kuanteve te ngacmuar ΔEħω
Rrjedhimisht roli i modit pranues luhet nga leumlkundjet me frekuenceumln meuml teuml larteuml
Rasti i lidhjes seuml dobeumlt paraqitet grafikisht neuml figure 224(I) Analiza e shprehjes (2238)
tregon se neuml keumlteuml rast Wif varet pak nga temperatura kjo eumlshteuml e kuptueshme pasi neuml rastin e
njeuml lidhjeje teuml dobeumlt W1lt W0
62 Lidhje e forteuml electron-vibracionale (S gtgt1)
Ky rast peumlrshkruhet neuml figure 223 Mund teuml tregohet se neuml rastin e njeuml modi akceptor (S gtgt
1)
49
Wif =2πVif
ħ2ω(
(n+1)
n)
q02
Iq02S[(n + 1)n]12exp[minus(2n + 1)S] (2239)
keumltu q0 - numeumlr i ploteuml afeumlr ΔE0ħω Iq0(z) eumlshteuml funksioni i modifikuar Bessel
In(z) =1
πint exp(zcosΘ) cos(nΘ) dΘ
π
0 (2240)
Vareumlsia nga temperatura e konstantes Wif peumlrcaktohet nga ndryshimi neuml popullimin mesatar
teuml niveleve vibracionale
n = [exp(ħωkBT) minus 1]minus1 = exp(minusħωkBT)kBT ≪ ħω
kBT
ħωkBT ≫ ħω
(2241)
Neuml temperatura teuml ulta kur kBT ltlt ħω n rarr 0 ka nje aktivizim ndash free ose tunelim neuml
beumlrthamat zoneuml
Wif =2π
ħω|Vif|
2 exp(minusS) Sq01
q0 (2242)
Neuml teuml kundeumlrt neuml rajonin e temperatureumls seuml larteuml ku kBT gtgt hω vareumlsia e Arrhenius eumlshteuml e
zakonishme neuml formeuml megjitheumlse ET eumlshteuml ende si tunel
Wif =2πVif
ħradic
π
SkBTħωeminusEa (kBT)frasl (2243)
Vlera e parametrave teuml sistemit peumlr shembull peumlr oksidimin e citokromit c neuml bakteret
fotosintetike mund teuml merret nga vareumlsia eksperimentale e shpejteumlsiseuml seuml reaksionit nga
temperatura
I II
Fig224 Sipeumlrfaqet potenciale teuml gjendjeve fillestare dhe finale neuml rastin e lidhjes seuml dobeumlt (I) dhe teuml
forteuml (II) elektron-vibracionale (Rubin 2004)
Figure 224 peumlrshkruan efektin paradoksal teuml reaksionit ET teuml peumlrshpejtuar qeuml ndodh kur ulet
temperatura Procesi mund teuml veumlrehet neuml zinxhirin e proceseve fillestare teuml fotosintezeumls Peumlr
njeuml sistem teuml termave elektronik peumlr S gt p procesi i transportit keumlrkon njeuml energji aktivizuese
relativisht teuml vogeumll Ulja e temperatureumls mund teuml shkaktojeuml deformim teuml tilleuml teuml struktureumls seuml
ҫiftit donor-akceptor si rezultat i teuml cilit pozicionet e ekuilibrit teuml termave elektronik teuml
50
zhvendosen disi keumlshtu qeuml ndeumlrprerja e ngushteuml e kushteve (termave) teuml gjendjeve i dhe f
mund ti afrohen kulmit te paraboleumls i (kurba me pika neuml figure 224 (II) peumlr Sgt p) Neuml keumlteuml
rast procesi i transferimit inaktivizohet dhe si rezultat shpejteumlsia e ET rritet me reumlnien e
temperatureumls (Rubin 2004)
Neuml figure 224a mbivendosja e funksioneve valore beumlrthamore teuml gjendjeve fillestare (i) dhe
finale (f) teuml kompleksit donor-akceptor paraqitet me teuml zezeuml
Fig224a Mbivendosje e funksioneve valore beumlrthamore teuml gjendjeve fillestare dhe peumlrfundimtare
(Dutton 1992)
Shkalla e mbivendosjes korrespondon me vlereumln e faktorit Franck - Condon (2227) Siccedil
mund teuml shihet ai arrin vlerat meuml teuml larta neuml S = p kur energjia e riorganizimit Er eumlshteuml e
barabarteuml me efektin termik teuml reaksionit (-ΔG0 = ΔE) Blankenship (2014) provoi teorineuml
Marcus - peumlr njeuml vlereuml teuml dheumlneuml teuml Er me njeuml rritje neuml efektin termik (-ΔG0 = ΔE) shpejteumlsia
ET fillimisht rritet (S lt p) arrin njeuml maksimum neuml -ΔG0 = Er (S = p) dhe pas keumlsaj
zvogeumllohet ΔG0 beumlhet meuml e madhe se energjia e riorganizimit (S gt p)
63 Transferimi i njeuml elektroni mbi njeuml zinxhir proteinik
Peumlrccedilueshmeumlria e proteinave
Mekanizmi tunel siguron njeuml akt elementar teuml transferimit teuml elektroneve midis grupeve donor
- akceptor neuml proteineuml lokalizuar neuml njeuml distanceuml rreth 05-10 nm nga njeumlra-tjetra Sidoqofteuml
ka shumeuml shembuj ku njeuml elektron transportohet neuml proteineuml peumlr distanca shumeuml meuml teuml gjata
Eumlshteuml e reumlndeumlsishme qeuml neuml keumlteuml rast transferimi ndodh jo veteumlm brenda teuml njeumljteumls molekuleuml
proteine por gjithashtu mund teuml peumlrfshijeuml ndeumlrveprimin e molekulave teuml ndryshme proteineuml
Keumlshtu neuml reaksionin e transferimit teuml elektroneve midis disa llojeve citokrome proteinat
ndeumlrvepruese ishin meuml shumeuml se 25 nm Neuml teumlreumlsi rezultoi se peumlr shumiceumln e proteinave
peumlrccedilueshmeumlria realizohet si rezultat i keumlrcimit teuml elektroneve midis gjendjeve teuml lokalizuar
donore dhe akceptore teuml ndara nga dhjeteumlra nanometra Etapa kufizuese neuml procesin e
51
transportit nuk eumlshteuml leumlvizja e ngarkeseumls mbi gjendjet korente por proceset e relaksimit neuml
donor dhe akceptor
227 Peumlrfundime
Struktura tre-dimensionale (konformacioni) autoktone eumlshteuml krijuar nga veprimi i disa
faktoreumlve elektrikeuml dhe entropikeuml Ndryshimi neuml gjendjen konformacionale teuml molekuleumls
proteinike peumlr shkak teuml influencave teuml ndryshme teuml jashtme (PH temperatura kompozimi
jonik) gjithashtu ndikon neuml funksionalitetin e saj Njohja e reaksioneve teuml transferimit teuml
elektroneve dhe proceseve teuml transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml me reumlndeumlsi peumlr teuml kuptuar
stabilitetin e struktureumls seuml proteineumls neuml vet procesin e funksionimit teuml saj Veccedil keumlsaj ajo nuk
peumlson ndryshim drejtpeumlrdrejt teuml lidhur me drejtimin e reaksionit neuml teuml cilin molekula
proteineuml merr pjeseuml mobiliteti karakteristik konformacional i struktureumls seuml biopolimereve
natyra e saj dhe reumlndeumlsia funksionale Problemi eumlshteuml me reumlndeumlsi teuml madhe peumlr mekanizmat e
ndjesheumlm molekular teuml aktivitetit funksional teuml biomakromolekulave dhe pjeseumlmarrja e
proceseve teuml tyre fondamentale biologjike
Reaksionet e transferimit teuml elektroneve neuml sistemet biologjike ndodhin per shkak teuml i)
distanca midis donorit dhe akceptorit ii) ndryshimi standart i gjendjes seuml energjiseuml seuml lireuml
iii) parametri Marcus ose energjia e riorganizimit e cila mund teuml konsiderohet si sasia e
energjiseuml seuml nevojshme peumlr teuml shtrembeumlruar gjeometrineuml e reagenteumlve neuml ateuml teuml produkteve pa
transferim real teuml elektroneve iv) lloji i proteinave dhe struktura e tyre v) kushtet e mjedisit
dhe shumeuml faktoreuml teuml tjereuml teuml cileumlt nuk po i konsiderojmeuml keumltu
Neuml shumeuml raste eumlshteuml e dobishme njeuml tablo e thjeshtuar e procesit teuml transferimit teuml
elektroneve
Shpejtesia e procesit teuml transferimit teuml elektroneve paraqitet si kryesisht e varur nga distanca
midis donorit dhe akceptorit Ky formalizeumlm supozon qeuml ndryshimi i energjiseuml seuml lireuml teuml
reaksionit dhe parametri Marcus janeuml teuml barabarta keumlshtu qeuml procesi eumlshteuml optimal dhe
diferencat e vrojtuara teuml shpejteumlsiseuml reflektojneuml veteumlm distanceumln mes dy llojeve reaguese
Shpesh veumlrehet se rasti eumlshteuml i keumltilleuml ose mund teuml beumlhen korektime qeuml teuml meren parasysh
diferencat Kjo pikeumlpamje supozon se shumica e proteinave janeuml mjaft teuml ngjashme neuml vetiteuml
dielektrike qeuml teuml sillen neuml meumlnyreuml teuml njeumljteuml dhe detajet e struktureumls seuml proteinave janeuml
mesatarizuar keumlshtu qeuml shpejteumlsia eumlshteuml njeuml funksion veteumlm i distanceumls midis donorit teuml
elektronit dhe akceptorit
Njeuml pamje alternative thekson struktureumln e detajuar teuml proteinave peumlr transferim teuml elektroneve
dhe analizon rrugeumlt potenciale teuml cilat elektroni mund teuml ndjekeuml nga donori neuml akceptor
Modeli i rrugeumls mund teuml peumlrfshijeuml efekte interference midis rrugeumlve teuml ndryshme peumlr teuml cilat
konsiderohet se janeuml teuml reumlndeumlsishme neuml procesin e transferimit elektronik nga QA neuml QB
Teuml dy qasjet kaneuml avantazhe dhe disavantazhe dhe meumlnyra meuml e peumlrshtatshme zgjidhet duke
precizuar pyetjet e beumlra dhe sistemi neuml shqyrtim
Peumlr transfer teuml njeuml elektroni neumlpeumlr njeuml zinxhir proteinash mekanizmi tunel siguron njeuml akt
elementar teuml ET midis grupeve donor-akceptor teuml lokalizuara neuml rreth 05-10 deri neuml dhjeteumlra
nanometeumlr nga njeumlra - tjetra dhe mund teuml peumlrfshijneuml bashkeumlveprimin e molekulave teuml
ndryshme teuml proteinave
Njeuml veҫori karakteristike e keumltyre reaksioneve eumlshteuml se ato mund teuml aktivizohen neuml
temperatura teuml larta dhe teuml bien neuml vlera thuajse konstante neuml temperatura teuml uleumlta Shqyrtimi i
efekteve teuml mjedisit mbi reaksionet e transferimit teuml elektroneve neuml sisteme komplekse
52
dinamike eumlshteuml me interes teuml veccedilanteuml Vareumlsia nga temperatura e shpejtesive teuml reaksionit
fillestar teuml transferimit elektronik mund teuml pasqyrojeuml njeuml shpeumlrndarje teuml qendrave teuml reaksionit
qeuml kaneuml diferenca neuml faktoreuml teuml tilleuml si distancat ose orientimet ndeumlrmjet kofaktoreumlve
Peumlrkundeumlr simetriseuml strukturore RC eumlshteuml funksionalisht shumeuml asimetrike Procesi i ndarjes
fillestare teuml ngarkeseumls neuml qendrat e reaksionit (RCs) eumlshteuml me njeuml drejtim Keumltu janeuml teuml
mundshme dy meumlnyra simetrike teuml transferimit teuml elektroneve duke filluar nga donori i
peumlrbashkeumlt i elektronit
Faza kufizuese neuml procesin e transportit nuk eumlshteuml leumlvizja e ngarkeseumls mbi gjendjet korente
por proceset e relaksimit neuml donor dhe akceptor
Peumlr sqarimin e mekanizmave teuml reaksioneve teuml transferimit teuml elektroneve neuml sistemet
biologjike variacionet konformacionale duhet teuml peumlrfshihen neuml model si dhe cili eumlshteuml
ndikimi i variacioneve konformacionale teuml sistemit mbi tunelimin kuantik teuml elektroneve neuml
sistemet biologjike
53
23 MEKANIZMI FIZIK PEumlR TRANSFERIMIN E ENERGJISEuml TEuml ANTENAVE
FOTOSINTETIKE ndash teori Forster
Peumlrmbledhje
Koncepti bazeuml i antenave fotosintetike eumlshteuml se drita e absorbuar nga njeuml pigment mund teuml
transferohet meuml pas tek pigmente teuml tjera Njeuml meumlnyreuml e peumlrshtatshme peumlr teuml veumlzhguar keumlteuml
proces teuml transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml teuml rrezatohet njeuml proveuml me driteuml qeuml absorbohet neuml
meumlnyreuml selektive nga njeuml grup pigmentesh dhe pastaj teuml monitorohet fluoreshenca me origjineuml
njeuml grup tjeteumlr pigmentesh
Neuml keumlteuml trajtim ne do teuml diskutojmeuml mbi mekanizmat fizikeuml teuml transferimit teuml energjiseuml
Mekanizmi qeuml aplikohet peumlr pigmentet e lidhura dobeumlt mekanizmi Forster i transferimit teuml
energjiseuml eumlshteuml njeuml proces transferimi joradiativ rezonance Ndeumlrkoheuml procesi i transferimit
elektroneve mund teuml shihet si njeuml proces joradiativ relaksimi nga njeuml gjendje fillestare me
donor elektroni teuml reduktuar neuml njeuml gjendje finale me akceptor te oksiduar Kur pigmentet
janeuml fizikisht shumeuml afeumlr e cila peumlr klorofilet shpesh eumlshteuml meuml pak se 10 Aring bashkeumlveprimi
midis tyre manifestohet neuml njeuml meumlnyreuml cileumlsisht teuml ndryshme teuml njohur si lidhje exciton Teuml
dyja bashkeuml teoria standarde Forster dhe formalizmi exciton janeuml esenciale peumlr kuptimin e
kompleksit anteneuml fotosintetike
231 Hyrje
Keumltu do teuml trajtojmeuml disa koncepte teuml peumlrgjithshme peumlr sistemet anteneuml me akcent mbi
struktureumln e antenave dhe dinamikat e transferimit dhe kapjes seuml energjiseuml
Emerson dhe Arnold gjeteumln se njeuml molekuleuml O2 prodhohet veteumlm peumlr ccedildo 2500 molekula
klorofili pas njeuml flash teuml shkurter teuml ngopur drite Gaffron dhe Wohl (1936) menduan se
energjia transferohet nga njeuml pigment neuml tjetrin Kjo njeumlsi fotosintetike peumlrbeumlhej nga njeuml
shumiceuml pigmente mes teuml cilave energjia e ngacmimit mund teuml luhatet peumlrpara se teuml kapet
ose stabilizohet Megjithateuml asnjeuml mekanizeumlm fizik nuk ishte i njohur neuml ateuml koheuml qeuml mund teuml
shkaktonte transferim teuml keumlsaj energjie nga njeuml klorofil neuml njeuml tjeteumlr
Spektrat e ngacmimit fluoreshent janeuml deumlshmi direkte peumlr transferimin e energjiseuml Koncepti
bazeuml i antenave fotosintetike eumlshteuml se drita e absorbuar nga njeuml pigment meuml pas mund teuml
transferohet neuml pigmente teuml tjera Njeuml meumlnyreuml e komode peumlr vrojtimin e keumltij procesi teuml
transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml teuml rrezatohet njeuml mosteumlr me driteuml e cila selektivisht absorbohet
nga njeuml grup pigmentash e meuml pas teuml vrojtohet fluoreshenca me origjineuml nga njeuml grup i
ndrysheumlm pigmentesh Njeuml grafik i intensitetit teuml emisionit fluoreshent neuml njeuml gjateumlsi vale teuml
fiksuar kundrejt gjateumlsiseuml seuml valeumls ngacmuese quhet njeuml spekteumlr i ngacmimit fluoreshent Ai
eumlshteuml njeuml spekteumlr veprimi peumlr emisionin fluoreshent Neumlse drita absorbohet nga njeuml grup
pigmentesh dhe emetohet nga njeuml grup tjeteumlr midis dy grupeve teuml pigmenteve duhet teuml keteuml
ndodhur transferim energjie Ky tip eksperimenti i ngacmimit fluoreshent mund teuml peumlrdoret
gjithashtu peumlr matje sasiore teuml efikasitetit teuml transferimit teuml energjiseuml nga njeuml grup pigmentash
neuml njeuml tjeteumlr
Formulimi teorik peumlr transferimin e energjiseuml i cili eumlshteuml qarteuml i aplikuesheumlm neuml pigmentet e
lidhura dobeumlt teuml sistemeve fotosintetike eumlshteuml mekanizmi Foumlrster i cili u propozua peumlr hereuml teuml
pareuml nga Thomas Foumlrster neuml vitet 1940 (Foumlrster 1965) dhe keumltu do teuml shikojmeuml mekanizmat
fizikeuml peumlr transferimin e energjiseuml
Ky mekanizeumlm Foumlrster i transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml njeuml proces transferimi joradiativ
rezonance Ai mund teuml vizualizohet neuml njeuml meumlnyreuml teuml ngjashme me transferimin e energjiseuml
54
midis teuml dy tuning forks (kamerton) Ccedildo tuning forks ka njeuml frekuenceuml karakteristike Neumlse
goditet njeuml pirun ai fillon teuml vibrojeuml Neuml rrethana teuml caktuara energjia mund teuml transferohet neuml
njeuml tuning forks tjeteumlr Qeuml teuml realizohet ky transferim dy forks duhet teuml keneuml njeuml lloj lidhje
mes tyre Ajo gjithashtu varet nga distanca dhe orientimi relativ i tyre
232 Diskutim
Neumlse dy pigmente janeuml ndareuml nga meuml shumeuml se disa Aringngstrom dhe tranzitimet janeuml teuml lejuara
transferimi midis donorit dhe akceptorit teuml energjiseuml realizohet kryesisht nga njeuml mekanizeumlm
(dipole - dipol) Coulombi me konstante shpejteumlsie teuml dheumlneuml nga Eq1
ke = kf(R0R)6 (231)
ku ke eumlshteuml konstantja e shpejteumlsiseuml e rendit teuml pareuml peumlr transferimin e energjiseuml nga donori te
akceptori kf eumlshteuml konstantja e shpejteumlsiseuml peumlr fluoreshenceumln e donorit teuml energjiseuml R eumlshteuml
distanca midis donorit dhe akceptorit teuml energjiseuml dhe R0 eumlshteuml distanca kritike neuml teuml cileumln
transferimi i energjiseuml eumlshteuml 50 efikas R0 jepet nga Eq 2 (in units of Aring6) (Cantor and
Schimmel 1980)
R06 = 879 x10-5 J k2n-4Aring (232)
Neuml Eq232 J eumlshteuml njeuml faktor energjie i mbivendosjes i dheumlneuml nga Eq 3 n eumlshteuml indeksi i
thyerjes dhe k2 eumlshteuml njeuml faktor orientimi i peumlrcaktuar nga Eq 235 meuml poshteuml
J = ʃ e(λ) FD(λ) λ4dl (233)
Neuml Eq 233 e(λ) eumlshteuml koeficienti molar i shuarjes i akceptorit teuml energjiseuml neuml njeuml shkalleuml teuml
gjateumlsiseuml seuml valeumls (absorbimi molar) dhe FD(λ) eumlshteuml spektri i normalizuar i emisionit teuml
donorit teuml energjiseuml Parametri i mbivendosjes J ilustrohet skematikisht neuml figure 231 Baza
fizike neuml themel teuml parametrit teuml mbivendosjes eumlshteuml ajo qeuml molekulat donore dhe akceptore
duhet teuml keneuml njeuml gjendje energjetike teuml peumlrbashkeumlt pasi kur ngacmimi keumlrcen nga donori neuml
akceptor ruajtja e energjiseuml keumlrkon qeuml energjia totale e sistemit pikeumlrisht peumlrpara transferimit
teuml jeteuml e njeumljteuml me energjineuml totale pas transferimit Kjo mund teuml jeteuml keumlshtu veteumlm neumlse dy
molekulat kaneuml njeuml gjendje teuml peumlrbashkeumlt energjie dhe peumlr pasojeuml tranzicionet spektrale neuml teuml
njeumljteumln gjateumlsi vale
Peumlr krahasim paraqesim elementin matricor lidhes elektronik eksperimentalisht varet para seuml
gjithash nga distanca dhe orientimi i llojeve reaguese Shumeuml prova tregojneuml se ky parameteumlr
varet eksponencialisht nga distanca midis grupeve reaguese siccedil peumlrshkruhet nga Eq 234
Ṽ1198902 = Ṽ1198901199002exp(minus120573119889) (234)
Ndryshimi vihet re neuml diferenceumln midis vareumlsiseuml eksponenciale teuml distanceumls seuml transferimit teuml
elektronit dhe vareumlsiseuml inverse neuml fuqi teuml gjashteuml teuml distanceumls seuml energjiseuml teuml procesit Foumlrster teuml
transferimit teuml energjiseuml Kjo diferenceuml lind sepse procesi Foumlrster eumlshteuml ndeumlrmjeteumlsuar nga
bashkeumlveprimi i lidhjes dipol-dipol ndeumlrsa transferimi i elektronit ndeumlrmjeteumlsohet nga lidhja
qeuml pasqyron mbivendosjen e funksioneve valore teuml llojeve reaguese teuml cilat neuml meumlnyreuml
karakteristike bien eksponencialisht Keumlrkesa peumlr mbivendosjen e spektrit teuml emisionit teuml
fluoreshenceumls seuml donorit me spektrin e absorbimit teuml akceptorit nganjeumlhereuml ccedilon neuml peumlrshtypjen
55
e gabuar se procesi Foumlrster i transferimit teuml energjiseuml fitohet nga emisioni i njeuml fotoni nga
donori pasuar nga absorbimi i njeuml fotoni nga akceptori Ky nuk eumlshteuml rasti Transferimi
Foumlrster eumlshteuml njeuml proces joradiativ qeuml do teuml thoteuml se nuk peumlrfshihet emision apo absorbim
fotoni Procesi i transferimit teuml energjiseuml beumlhet njeuml nga proceset e mundshme teuml shumta teuml
shuarjes nga gjendja e ngacmuar
Fig 231 Figureuml skematike e faktorit teuml mbivendosjes J neuml teorineuml Foumlrster Zona me hije tregon
nivelet e energjiseuml teuml peumlrbashkeumlta peumlr donoreumlt dhe akceptoreumlt
Neumlse siccedil eumlshteuml shpesh rasti ai eumlshteuml procesi dominues i shuarjes lifetime i gjendjes seuml
ngacmuar teuml donorit teuml energjiseuml shkurtohet dramatikisht neuml krahasim me ateuml qeuml do teuml ishte neuml
mungeseuml teuml transferimit teuml energjiseuml Procesi radiativ i emisionit ndash reabsorbimit teuml peumlrshkruar
meuml sipeumlr nuk do teuml kishte efekt neuml lifetime teuml gjendjes seuml ngacmuar teuml donorit
Faktori i orientimit k peumlrcaktohet nga
k2 = (cosα ndash 3cos β1 cos β2)2 (235)
ku α eumlshteuml keumlndi midis dy dipoleve teuml tranzicionit dhe βs janeuml keumlndet midis secilit dipol dhe
vijeumls qeuml bashkon ata Vlerat e k2 mund teuml variojneuml nga 0 neuml 4 Peumlr njeuml orientim teuml rasteumlsisheumlm
teuml dipoleve teuml tranzicionit vlera mesatare e k2 eumlshteuml 23
R0 varet nga vetiteuml e teuml dyve - donorit dhe akceptorit teuml energjiseuml keumlshtu qeuml teuml dy duhet teuml
specifikohen qeuml teuml mund teuml merret njeuml vlereuml Transferimi i ngacmimit eumlshteuml neuml thelb njeuml
proces me veprim neuml distanceuml meuml teuml gjateuml se transferimi i elektronit Kjo eumlshteuml peumlr shkak teuml
natyreumls seuml efektit dipol-dipol teuml lidhjes kuloniane e cila nuk keumlrkon mbivendosje teuml
drejtpeumlrdrejteuml teuml funksioneve valore molekulare si neuml transferimin e elektroneve Neuml fakt
strukturat e komplekseve anteneuml janeuml precizuar nga evolucioni peumlr teuml minimizuar gjendjet e
ngacmuara neuml proceset e transferimit teuml elektroneve Kjo arrihet duke ndareuml pigmentet neuml njeuml
distanceuml qeuml eumlshteuml shumeuml e madhe peumlr teuml lejuar transferimin e shpejteuml teuml elektronit dhe
njeumlkoheumlsisht duke i mbajtur ata mjaftuesheumlm afeumlr peumlr teuml transferuar neuml meumlnyreuml efikase
energjineuml dhe neuml fund ta doreumlzojneuml ateuml neuml qendreumln e reaksionit
Neumlse pigmentet janeuml shumeuml afeumlr njeri-tjetrit ateumlhere tabloja e thjeshteuml e peumlrshkruar meuml sipeumlr
bie Kushtet e shkeumlmbimit teuml elektroneve mund teuml kontribuojneuml neuml procesin e transferimit teuml
energjiseuml Ky mendohet teuml jeteuml rasti i shuarjes seuml gjeumlndjeve triplete teuml klorofilit nga
karotenoidet ku peumlrfshihen tranzicione teuml ndaluara Neuml keumlteuml rast kushtet Coulomb janeuml afeumlr
zeros Gjitheumlsesi nuk mendohet qeuml lidhja e shkeumlmbimit teuml jeteuml peumlrfshireuml neuml funksionin e
anteneumls
56
ket = 2π
ħ⟨120595119894|Ṽ|120595119891⟩2δ(Ei ndash Ef) (236)
Neuml reaksionet e transferimit teuml elektronit rregulli i arteuml Fermi peumlrshkruan konstanten e
shpejteumlsiseuml teuml rendit teuml pareuml peumlr procesin e transferimit teuml elektronit sipas Eq 236 Ky
ekuacion nga shumeuml aneuml eumlshteuml i ngjashem me ateuml teuml teoriseuml Foumlrster peumlr transferim teuml energjiseuml
Njeuml gjendje fillestare neuml teuml cileumln njeuml elektron (ose njeuml excitation) lokalizohet beumln njeuml kalim
joradiativ neuml njeuml gjendje finale neuml teuml cileumln elektroni (ose excitation) eumlshteuml zhvendosur neuml njeuml
molekuleuml tjeteumlr
21 Lidhje Exciton
Kur pigmentet janeuml fizikisht shumeuml afeumlr qeuml peumlr klorofilet eumlshteuml shpesh meuml pak se 10 Aring
bashkeveprimi midis tyre manifestohet neuml njeuml meumlnyreuml cileumlsisht teuml ndryshme teuml njohur si lidhje
exciton (van Armerongen et al 2000) Keumltu do teuml shikojmeuml veteumlm njeuml dimer teuml pigmenteve
bashkeumlvepruese por trajtimi mund teuml zgjerohet neuml njeuml numeumlr meuml teuml madh pigmentesh
bashkeumlvepruese Spektrat e absorbimit teuml pigmenteve janeuml teuml ndareuml dhe zakonisht veumlrehet njeuml
spekteumlr rrethor dihroizeumlm Nivelet e energjiseuml teuml monomerit dhe dimerit exciton-i ndareuml
tregohen neuml figure 232a Madheumlsia e ndarjes dhe intensiteti i dy kalimeve varen nga distanca
midis pigmenteve si dhe orientimi relativ i momenteve dipole teuml kalimit siccedil tregohet peumlr disa
shembuj neuml figure 232b Ndarja e absorbimit eumlshteuml shpesh shumeuml e vogeumll peumlr tu zgjidhur neuml
spektrin e absorbimit por mund teuml veumlrehet neuml spektrin cirkular teuml dikroizmit (CD) ku dy
bandat exciton kaneuml madheumlsi teuml njeumljta dhe shenja teuml kundeumlrta Ky spekteumlr tipik CD me
derivat - formeuml me karakteristika teuml njeumljta dhe teuml kundeumlrta pozitive dhe negative quhet
spekteumlr konservativ
Fig 232(a) Diagrameuml niveli teuml energjiseuml teuml njeuml monomeri dhe njeuml dimeri exciton- i ndareuml (b)
Spektrat exciton teuml dy pigmenteve neuml orientime teuml ndryshme
Dimeri exciton-coupled (lidhje ndash exciton) shihet neuml meumlnyreuml meuml produktive si njeuml
supermolekuleuml me kalime elektronike teuml delokalizuara dhe jo si njeuml koleksion molekulash
individuale me tranzicione teuml lokalizuara Funksionet valore molekulare peumlr keumlteuml
supermolekuleuml jepen nga Eq 237
Ψ+= (1radic2)(ψ1 + ψ2)
Ψ- = (1radic2)(ψ1 - ψ2) (237)
57
ku ψ+ dhe ψ- janeuml funksionet valore teuml dimerit teuml ngacmuar dhe ψ1 e ψ2 janeuml funksionet
valore peumlr dy pigmentet monomere
Energjiteuml e dy gjeumlndjeve exciton jepen nga Eq 238
E+ = frac12 (E1+E2) +V12
E- = frac12 (E1+E2) - V12 (238)
ku E+ dhe E- janeuml energjiteuml e gjendjes exciton E1 dhe E2 janeuml energjiteuml e pigmenteve
monomere dhe V12 eumlshteuml energjia lidheumlse midis tyre (figure 232)
22 Marreumldhenia e transferimit Forster me bashkimin exciton
Kemi dy tablo teuml bashkeumlveprimeve teuml pigmenteve tabloja Foumlrster e aplikueshme neuml distanca
teuml gjata e bashkeumlveprime teuml dobeumlta dhe tabloja e exciton e aplikueshme neuml distanca teuml
shkurtra e bashkeumlveprime teuml forta Mundet teuml beumlhet njeuml kalim gradual midis keumltyre dy
pikeumlpamjeve neuml pamje teuml pareuml kontradiktore teuml bashkeveprimeve pigment-pigment Njeuml
trajtim meuml i sofistikuar zbulon se teuml dy kendveshtrimet janeuml veumlrteteuml veteumlm dy aneuml teuml seuml njeumljteumls
monedheuml dhe se nuk ekziston diferenceuml fondamentale mes tyre (Knox and Guumllen 1993)
Megjithateuml lidhja manifestohet neuml meumlnyra disi teuml ndryshme neuml teuml dy rastet ekstreme Teuml dy
pikeumlpamjet - Foumlrster dhe exciton janeuml esenciale peumlr teuml kuptuar komplekset anteneuml
fotosintetike
23 Modele kapje ndash lidhje e antenave neuml njeuml qendeumlr reaksioni
Njeuml hap kritik neuml procesin e ruajtjes seuml energjiseuml eumlshteuml lidhja e qendreumls seuml reaksionit me
anteneumln (Pearlstein 1996) Disa modele teuml ndryshme janeuml teuml mundshme A mundet fotokimia
ta shuajeuml neuml meumlnyreuml teuml pakthyeshme gjendjen e ngacmuar ҫdo hereuml qeuml ajo transferohet
brenda qeumlndreumls seuml reaksionit apo a vizitojneuml eksitimet qendreumln e reaksionit neuml meumlnyreuml teuml
shumfishteuml duke keumlrcyer brenda dhe jashteuml shumeuml hereuml para se fotokimija peumlrfundimisht teuml
shuaj gjendjen e ngacmuar I pari nga keto dy ekstreme shpesh quhet kurth i thelleuml ndeumlrsa i
dyti njihet si njeuml kurth i cekeumlt Njeuml mundeumlsi e treteuml eumlshteuml qeuml kurthi eumlshteuml kaq i cekeumlt sa madje
pasi fotokimia ka shuar gjendjen e ngacmuar transferim i kundeumlrt i elektroneve mund teuml
ndodh dhe teuml rikrijohet gjendja e ngacmuar e klorofilit teuml qendreumls seuml reaksionit dhe gjendja e
ngacmuar mund teuml dal mbrapsht peumlr tek sistemi anteneuml Interesante eumlshteuml qeuml secili nga keumlto tre
raste kufizuese duket se zbatohet neuml sisteme teuml veccedilanta fotosintetike Teuml kuptuarit se si janeuml teuml
lidhura qendrat e reaksionit dhe antenat ka marreuml njeuml koheuml teuml gjateuml peumlr tu zhvilluar dhe ka
keumlrkuar teuml dheumlna nga studime strukturore studime kinetike spektroskopike e teori Neuml disa
sisteme proceset janeuml relativisht mireuml teuml kuptuara ndeumlrsa neuml teuml tjera studimet jane ende neuml
fazeuml shumeuml teuml hershme peumlr teuml deshifruar meumlnyren se si punojneuml
Lifetimes e gjendjeve teuml ngacmuara neuml shumiceumlne antenave integrale teuml membranave
fotosintetike teuml lidhura me qendrat e reaksionit janeuml teuml rendit disa dhjetra deri qindra
pikosekonda Keumlto duhet teuml krahasohen me lifetimes deri neuml disa nanosekonda peumlr komplekset
anteneuml teuml izoluara Megjithateuml veteumlm matja e lifetime nuk zbulon natyreumln e proceseve teuml
kapiesNeuml trajtimet e hershme teuml keumlsaj ccedileumlshtjeje peumlrpara perdorimit te spektroskopise ultra te
58
shpejteuml kinetike dhe informacionit strukturor shpesh supozohej se eksitimi leumlvizte drejt
qendreumls seuml reaksionit me njeuml seri hapash nga njeuml pigment neuml tjetrin ku ҫdo hap merrte disa
picosecondsLifetime e peumlrgjithshme e gjendjes seuml ngacmuar shihej si njeuml proces difuzioni i
limituar me ngacmim qeuml leumlviz progresivisht meuml afeumlr qendreumls seuml reaksionit deri sa neuml fund
kapet Sot kjo pikeumlpamje nuk konsiderohet e zbatueshme neuml ҫdo sistem Tabloja aktuale
bazohet neuml njeuml leumlvizje shumeuml meuml teuml shpejteuml teuml ngacmimit nga njeuml pigment neuml tjetrin brenda
sistemit anteneuml me koheuml transferimi ndeumlr-pigment zakonisht teuml rendit kohor
subpikosekonda
Neumlse probabiliteti qeuml energjia e ngacmimit teuml daleuml nga kurthi eumlshteuml relativisht i vogeumll e tilleuml
qeuml njehereuml eksitimi teuml lokalizohet neuml pigmentet neuml zemeumlr teuml qeumlndreumls seuml reaksionit kjo pothuaj
gjithmoneuml ccedilon neuml fotokimi stabile sistemi peumlrshkruhet si me kurth teuml thelleuml Kjo ndodh kur
konstantja e shpejteumlsiseuml peumlr fotokimi eumlshteuml shumeuml meuml e madhe se konstantja e shpejteumlsiseuml peumlr
shkeumlputje nga kurthi Spektri i ngacmimit i fluorescenceumls dhe lifetime e vrojtuar e gjeumlndjes seuml
ngacmuar varen fuqimisht nga gjateumlsia e valeumls seuml ngacmimitNeumlse ngacmimi eumlshteuml neuml sistemin
anteneuml procesi final i transferimit neuml zemren e qendreumls seuml reaksionit dominon lifetime teuml
gjendjes seuml ngacmuar Neumlse ngacmimi eumlshteuml neuml pigmentet zemer teuml qendreumls seuml reaksionit
ateumlhereuml fotokimija shpejt shuan ngacmimin dhe lifetime i gjeumlndjes seuml ngacmuar neuml maseuml teuml
madhe pasqyron keumlteuml procesBakteret fotosintetike purple peumlrshkruhen relativisht mireuml nga ky
model
Neumlse kurthi eumlshteuml i cekeumlt probabiliteti i shuarjes seuml gjeumlndjes seuml ngacmuar nga fotokimia eumlshteuml
shumeuml meuml i uleumlt se probabiliteti i largimit teuml ngacmimit mbrapa neuml masivin e anteneumls Kjo
ndodh kur konstantja e shpejteumlsiseuml seuml largimit teuml ngacmimit mbrapa neuml anteneuml eumlshteuml shumeuml meuml
e madhe se konstantja e shpejteumlsiseuml se brendshme peumlr fotokimineumlNgacmimi zakonisht do teuml
beumljeuml atehere njeuml shumiceuml vizita neuml qendreumln e reaksionit duke keumlrcyer brenda dhe jashteuml derisa
neuml fund fotokimia ndeumlrpret procesin Kjo njihet si kinetikat kurth - limituar Neuml keumlteuml rast
lifetime i vrojtuar i gjendjes seuml ngacmuar pasqyron bashkeuml madheumlsineuml dhe shpeumlrndarjen
spektrale teuml sistemit anteneuml dhe konstanten e brendshme teuml shpejteumlsiseuml peumlr fotokimi kur
ngacmimi lokalizohet neuml qendreumln e reaksionitNjeuml sistem qeuml peumlrshkruhet nga kinetikat strikt
kapje- limituar do teuml keteuml njeuml spekteumlr ngacmimi peumlr fotokimi ose fluoreshenceuml identik me
spektrin e absorbimit dhe njeuml lifetime teuml gjeumlndjes seuml ngacmuar teuml pavarur nga gjateumlsia e valeumls
seuml ngacmimit Kjo peumlr shkak se ngacmimi neuml ҫdo pigment madje edhe pigmente qeuml janeuml
pjeseuml e zinxhirit kryesor teuml transferimit teuml elektroneve do teuml ҫoje neuml njeuml probabilitet teuml larteuml teuml
largimit nga kurthi dhe ripopullimit teuml sistemit anteneuml keumlshtu qeuml beumln pak diference se cili
pigment eumlshteuml ngacmuar fillimisht Shumica e teuml dheumlnave aktuale tregojneuml se fotosistemi I
punon neuml keumlteuml meumlnyreuml (van Grondelle et al 1994)
Rasti i fundit i kinetikave teuml kapjes ndodh kur kurthi eumlshteuml jashteumlzakonisht i cekeumlt Edhe pasi
fotokimija meuml neuml fund kap ngacmimin egziston nje probabilitet relativisht i larteuml qeuml ky
proces teuml kthehet me transferim mbrapa elektroni Kjo rikrijon gjendjen e ngacmuar teuml
beumlrthameumls seuml pigmentit neuml qendreumln e reaksionit dhe ngacmimi pastaj kthehet mbrapa neuml
sistemin anteneuml Kjo njihet si ekuilibri i ҫiftit-radikal Modeli i ekuilibrit teuml ҫiftit-radikal eumlshteuml
veumlrteteuml njeuml rast special i kinetikave teuml kapje - teuml limituara neuml teuml cilat fotokimija eumlshteuml meuml lehteuml
e kthyeshme (reversibel) Mendohet se fotosistemi 2 ndjek keumlteuml sjellje (Schatz et al 1988
van Grondelle et al 1994)
Kompleksi LHC2 eumlshteuml keumlshtu njeuml shembull i shkeumllqyer i njeuml rasti neuml teuml cilin disa nga
pigmentet janeuml teuml lidhura dobeumlt bashkeuml dhe mund teuml peumlrshkruhen duke peumlrdorur teorineuml
59
standarde Foumlrster (pigmentet B800) ndeumlrsa teuml tjera (pigmentet B850) peumlrshkruhen meuml mireuml
duke peumlrdorur formalizmin exciton
233 Peumlrfundime
Mekanizmi qeuml aplikohet peumlr pigmentet e lidhura dobeumlt mekanizmi Forster i transferimit teuml
energjiseuml eumlshteuml njeuml proces transferimi joradiativ rezonance Ndeumlrkoheuml procesi i transferimit
elektroneve mund teuml shihet si njeuml proces joradiativ relaksimi nga njeuml gjendje fillestare me
donor elektroni teuml reduktuar neuml njeuml gjendje finale me akceptor te oksiduar Kur pigmentet
janeuml fizikisht shumeuml afeumlr e cila peumlr klorofilet shpesh eumlshteuml meuml pak se 10 Aring bashkeumlveprimi
midis tyre manifestohet neuml njeuml meumlnyreuml cileumlsisht teuml ndryshme teuml njohur si lidhje exciton Teuml
dyja bashke teoria standarde Forster dhe formalizmi exciton janeuml esenciale peumlr kuptimin e
kompleksit anteneuml fotosintetike
60
24 TEORIA E FLUKSEVE TEuml ENERGJISEuml NEuml BIOMEMBRANA NEuml ANALIZA E
TRANSITIMIT TEuml FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a ndash sipas STRASSER
Peumlrmbledhje
Sinjalet e fluoreshenceumls klorofile (CHL) a janeuml trajtuar dhe kurbat Kautsky janeuml analizuar
peumlr informacion rreth struktureumls konformacionit dhe funksionimit teuml aparatit fotosintetik
veccedilaneumlrisht PhS 2 Formulimi analitik i biofizikeumls seuml aparatit fotosintetik sipas modeleve me
kompleksitet teuml ndrysheumlm sa i peumlrket arkitektureumls seuml njeumlsiseuml fotosintetike dhe meumlnyrave teuml
komunikimit energjetik mes grupeve teuml pigmenteve si dhe lidhjet e tyre me sinjalet
eksperimentale fluoreshente janeuml derivuar bazuar neuml lsquoTeoria e Flukseve teuml Energjiseuml neuml
Biomembranarsquo(Strasser 1978 1981) dhe mbi konceptin bazeuml se rendimenti fluoreshent i
PhS 2 peumlrcaktohet nga gjendja ndash e hapur apo e mbyllur - e qendreumls seuml reaksionit (RC)
Derivimi i formulave teuml thjeshta matematike qeuml shprehin komunikimin energjetik mes njeumlsive
teuml PhS 2 teuml quajtur neuml literatureuml si lsquogrupimrsquo eumlshteuml paraqitur dhe eumlshteuml definuar lsquoprobabiliteti i
peumlrgjithsheumlm i grupimitrsquo i cili merr parasysh gjitheuml rrugeumlt e mundshme teuml komunikimit
241 Hyrje
Peumlr investigimin e sjelljes energjike teuml njeuml sistemi fotosintetik sot peumlrdoren shumeuml teknika
eksperimentale Fluoreshenca klorofile (CHL) a pranohet gjereumlsisht peumlr teuml kuptuar struktureumln
dhe funksionimin e aparatit fotosintetik Ekziston njeuml marreumlveshje e peumlrgjithshme qeuml neuml
temperatureumln e dhomeumls fluoreshenca CHL a emetohet kryesisht nga PhS 2 dhe peumlr keumlteuml
arsye mund teuml sheumlrbejeuml si njeuml sondeuml e brendshme e gjendjes seuml energjiseuml seuml ngacmimit teuml tij
Neuml lidhje me kinetikat fluorimetrat e peumlrdorur janeuml dy tipe bazeuml njeumlri regjistron sinjalet e
fluoreshenceumls induktuar nga njeuml ngacmim i vazhduesheumlm dhe tjeri nga ngacmim i moduluar
Secila metode ka avantazhet dhe disavantazhet e veta
Ajo ccedilka realisht eumlshteuml e reumlndeumlsishme eumlshteuml teuml beumlhet lidhje mes sinjalit teuml fluoreshenceumls
dhe biofizikeumls seuml sistemit
Janeuml prezente disa nomenklatura nuk ka njeuml teuml tilleuml teuml unifikuar Keumltu akcentohet puna e beumlreuml
nga R J S e bashkeumlpuneumltoreumlt e tij Modele me kompleksitet teuml ndrysheumlm jepen neuml lidhje me
komunikimin energjetik brenda njeuml njeumlsie PhS 2 si dhe midis njeumlsive PhS 2 ( teuml trajtuara si
grupime)
Peumlr analizeumln e transients teuml fluoreshenceumls CHL a dogma se gjendja e RC teuml PhS 2 eumlshteuml
definuar veteumlm neumlpeumlrmjet gjendjes redox teuml akceptorit quinone primar teuml PhS 2 bazuar neuml
teorineuml e Duysens and Sweers (1963) dhe teuml pranuar nga shumica e studjueseve do teuml
pranohet si njeuml peumlrafrim i pareuml Neuml dogmeumln aktuale kur QA neuml njeuml RC eumlshteuml neuml gjendje teuml
reduktuar (QA-) RC eumlshteuml e mbyllur dhe fluoreshenca CHL e anteneumls eumlshteuml e larteuml ndeumlrsa kur
QA eumlshteuml neuml gjendje teuml oksiduar RC eumlshteuml e hapur dhe fluoreshenca e anteneumls shuhet dmth
QA e oksiduar shuan fluoreshenceumln
Neuml keumlteuml paraqitje konsiderohen veteumlm sinjalet direkte teuml fluoreshenceumls Pas raportit origjinal
teuml transient Kautsky (Kautsky and Hirsch 1931) teuml njeumljtat O-P-S transient u regjistruan me
njeuml rezolucion kohe teuml larteuml dhe kur u paraqiteumln neuml shkalleuml logaritmike kohore (figure 241)
61
u shfaq njeuml formeuml me shumeuml faza e pasur neuml informacion peumlr gjendjen e sistemit in vivo
(Strasser and Govindjee 1992a 1992b)
Fig 241 Transient tipik i fluoreshenceumls Chl a (kurba Kautsky) teuml shfaqur gjateuml ndricimit teuml njeuml
gjethe bizele teuml peumlrshtatur neuml erreumlsireuml me driteuml teuml kuqe ngopeumlse (pik 650 nm) vendosur neuml shkalleuml
logaritmike kohe Vlerat fluoreshente shprehen si FFo Drita aktinike fokusohet neuml sipeumlrfaqen e
mostreumls peumlr teuml siguruar njeuml rrezatim homogjen teuml zoneumls seuml ekspozuar (4 mm diameteumlr) eumlshteuml peumlrdorur
intensiteti maksimal i burimit teuml driteumls (600 W m-2 ose 3200 μmol fotone m-2 s-1) Rritja e
fluoreshenceumls OJIP (figure 243 ) pasohet me njeuml reumlnie neuml gjendje stacionare S Plotesimet tregojneuml
teuml njeumljtin transient neuml shkalleuml teuml ndryshme lineare kohore (a - qendeumlr) deri 120 s (b - lart majtas )
deri neuml 200 ms dhe (c - lart djathtas) deri neuml 20 ms (Strasser and Govindjee 1992a 1992b)
Sipas nomenklatureumls Strasser et al (1995) peumlr paraqitjen e kinetikave rriteumlse nga O neuml P peumlrdoret
terminologjia O-J-I-P Peumlrdorimi i DCMU (3- (34-diklorofenil) -11-dimetilurea) peumlr bllokimin e
fluksit elektronik peumlrtej QA dhe neuml temperatureuml teuml uleumlt (77 K) peumlr bllokimin e gjitheuml transferimeve
sekondare teuml elektroneve lehteumlson studimet e aparatit fotosintetik pasi reduktojneuml kompleksitetin e
sistemit in vivo dhe lejojneuml qeuml komponentet teuml studjohen meuml thjeshteuml Megjitheumlse ky i fundit eumlshteuml
gjithashtu njeuml disavantazh studimet neuml prani teuml DCMU dhe neuml temperatureuml teuml uleumlt ishin shumeuml teuml
dobishme peumlr avancimin e njohurive dhe kuptimin e biofizikeumls seuml mekanizmit fotosintetik
Sheumlnimi i meumlsipeumlrm eumlshteuml vendosur peumlr vlereumln qeuml ka neuml trajtimet teorike dhe eksperimentet e
thelluara Ky punim nuk pretendon ta trajtojeuml keumlteuml ccedileumlshtje Neuml puneumln toneuml teorike e
eksperimentale (teuml prezantuar ne vijim) nuk kemi peumlrdorur DCMU dhe as temperatura teuml tilla
(77 K) teuml ulta
242 Sfondi teorik
A Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml biomembrana
Bazat
Njeuml koncept energjetik dhe njeuml teori metodologji e peumlrgjithshme e aplikueshme janeuml
peumlrdorur peumlr peumlrshkrimin e modeleve teuml propozuara Pas keumlsaj parashikohet sjellja e sistemit
sipas modelit dhe parashikimet krahasohen me funksionet e sistemit fotosintetik teuml matura
eksperimentalisht (Strasser 1986)
62
Teoria e Flukseve teuml Energjiseuml neuml Biomembranat eumlshteuml formuluar neuml meumlnyreuml teuml peumlrgjithshme
keumlshtu qeuml ajo mund teuml aplikohet neuml ccedildo asambel pigmentesh teuml ccedildo lloj biomembrane Kuadri
metodologjik i teoriseuml lejon peumlrcaktim rigoroz teuml gjitheuml termave qeuml shpesh peumlrdoren neuml
analizeumln e shpeumlrndarjes seuml energjiseuml neuml aparatin fotosintetik (fluksi rendimenti probabiliteti
dhe konstantet e shpejteumlsiseeuml teuml transferimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit) Teoria paraqet dhe
peumlrcakton peseuml sasi bazeuml dhe teuml dallueshme teuml lidhura me ccedildo sistem pigmentesh i (tabele
241) dhe postulon se peumlr ҫdo aranzhement teuml mundur kompleksesh teuml sistemeve teuml
ndeumlrlidhura teuml pigmenteve komunikimi i tyre energjik mund teuml shprehet me ekuacione teuml
thjeshta qeuml zgjidhen lehteuml analitikisht neuml lidhje me peseuml sasiteuml bazeuml
Flukse teuml energjiseuml (E) Flukset e energjiseuml peumlr njeuml sistem pigmentesh teuml dhene i janeuml teuml
ndara neuml influxes dhe outfluxes energjike Influksi total i energjise Ei neuml njeuml sistem pigmenti
i (ose shpejteumlsia e ngacmimit e i) jepet si shuma e gjitheuml influkseve
119864119894 = 119869119894 + sum 119864ℎ119894 (241)
ku Ji eumlshteuml fluksi i driteumls seuml absorbuar nga sistem pigmenti i dhe Ehi fluksi i energjiseuml seuml
transferuar nga njeuml sistem pigmenti h neuml sistem pigmenti i Meqeneumlse influkset dhe
outfluxes me shpejteumlsi ekuilibrohen neuml njeuml sistem pigmenti i outfluxi total (ose shpejteumlsia
totale e de-excitation e lsquoirsquo) eumlshteuml e barabarteuml me influksin total ajo gjithashtu sheumlnohet si Ei
Energjia e outflux nga sistem pigmenti i (ose shpejteumlsi e de-excitation e i) peumlrfshin
transferimet e energjiseuml ose transduksione neuml njeuml vend ose formeuml tjeteumlr j Outfluxi total jepet
si
119864119894 = sum 119864119894119895 (242)
teuml cilat mund teuml shprehen si
119864119894 = sum 119864119894119898 + 119864119894119875 + 119864119894119863 = sum 119864119894119898 + 119864119894119875 + 119864119894119863 + 119864119894119867 + 119864119894119865 (242)
ku 119864119894119898 eumlshteuml fluksi i transferimit teuml energjiseuml nga sistem pigmenti i neuml njeuml sistem pigmenti
m 119864119894119875 outflux i energjiseuml qeuml konvertohet neuml energji fotokimike dhe 119864119894119863 fluksi i energjiseuml
disipative nga sistem pigmenti i qeuml peumlrfshin fluksin e nxehteumlsiseuml disipative 119864119894119867 dhe fluksin e
fluoreshenceumls 119864119894119865 (matur eksperimentalisht si Fi)
Konstante teuml shpejteumlsiseuml (k) Ccedildo outflux individual i energjiseuml (ose shpejteumlsi e de-
excitation) nga i neuml j karakterizohet nga njeuml konstante shpejteumlsie de-eksitimi kij Neuml vijim
supozojmeuml se teuml gjitha de-excitations janeuml teuml rendit teuml pare
Lifetime (τ) Lifetime e gjendjes seuml ngacmuar teuml sistem pigmentit i 120591119894 jepet si
120591119894 = 1 sum 119896119894119895 (243)
Probabilitete (p) Probabiliteti pij qeuml njeuml exciton teuml transferohet transduktohet nga
sistem pigmenti i neuml njeuml vend formeuml j shprehet ose neuml lidhje me outfluxes e energjiseuml ose
neuml terma teuml konstanteve teuml shpejteumlsiseuml seuml de-excitation si
119901119894119895 =119864119894119895
sum 119864119894119895=
119864119894119895
119864119894 (244)
63
dhe
119901119894119895 =119896119894119895
sum 119896119894119895= 119896119894119895120591119894 (245)
Densiteti exciton (P) Densiteti i exciton ose peumlrqendrimi 119875119894lowast i pigmenteve teuml ngacmuara
i (ose peumlrmbajtja e energjiseuml e sistem pigmentit teuml ngacmuar i) jepet si
119875119894lowast = 119864119894120591119894 (246)
Nga definimet e meumlsipeumlrme teuml peseuml sasive bazeuml (tabele 241) dhe ndeumlrlidhjet e tyre teuml
shprehura nga Eqs 241- 246 kuptohet se ccedildo outflux nga sistem pigmenti i neuml ccedildo
destinacion j mund teuml shprehet neuml meumlnyreuml ekuivalente si
119864119894119895 = 119864119894119901119894119895 + 119864119894(120591119894119896119894119895) = (119864119894120591119894) 119896119894119895 = 119875119894lowast 119896119894119895 (247)
Tabele 241 Peseuml sasi bazeuml qeuml i referohen njeuml sistem pigmenti i sipas definimit neuml Teorineuml e
Flukseve teuml Energjiseuml neuml Biomembrana
Flukse energjie
Influkse energjie (konstante ngacmimi)
Ji fluksi i driteumls absorbuar nga sistem pigmenti lsquoirsquo
Ehi fluksi i energjiseuml seuml transferuar nga njeuml system pigment lsquohrsquo neuml system pigmentin lsquoirsquo
Ei influx total energjie neuml system pigmenti lsquoirsquo
Outfluxes energjie (shpejteumlsia de-excitation)
Eij outflux energjie nga system pigmenti lsquoirsquo transferuartransformuar neuml njeuml vendformeuml
lsquojrsquo
EiP outflux energjie nga system pigmenti lsquoirsquo transformuar neuml energji fotokimike
EiD fluks energji disipative nga system pigmenti lsquoirsquo
EiH fluks nxehteumlsi disipative nga system pigmenti lsquoirsquo
EiF fluks fluoreshence nga system pigmenti lsquoirsquo
Ei outflux total energjie nga system pigmenti lsquoirsquo
Konstantet e shpejteumlsiseuml seuml de-excitation
kij konstante shpejteumlsie teuml fluksit teuml energjiseuml nga system pigmenti lsquoirsquo neuml njeuml vendformeuml
lsquojrsquo
Lifetimes
τi lifetime e gjendjes seuml ngacmuar teuml system pigmenti lsquoirsquo
64
Probabilitete
pij probabiliteti i ngacmimit transferuartransformuar nga system pigmenti lsquoirsquo neuml njeuml
vendformeuml lsquojrsquo
Densitete ngacmimi
Pi koncentrimi i pigmenteve teuml ngacmuar lsquoirsquo ose peumlrmbajtje e energjiseuml seuml ngacmimit teuml
system pigmenti lsquoirsquo
B Flukse energjie neuml njeumlsineuml fotosintetike
Aparatin fotosintetik mund teuml peumlrshkruhet nga modele me kompleksitet teuml ndrysheumlm
Deferencat e tyre mund ti referohen struktureumls dhe ose konformacionit Do quajmeuml
struktureuml peumlrbeumlrjen kimike dhe arkitektureumln e grupimit teuml pigmenteve dhe i atribuojmeuml
termin conformation grupimit teuml konstanteve teuml shpejteumlsiseuml seuml de-excitation
Neuml modelet e paraqitura skematikisht neuml figure 242 struktura simbolizohet nga kuadrate
peumlr pools pigmente dhe qarqe peumlr RCS ndeumlrsa shigjetat simbolizojne flukset e energjiseuml 119864119894119895
dhe prej keumltej indirekt peumlr teuml demonstruar konformacionin dmth konstantet e shpejtesise 119896119894119895
(nga 119864119894119895 = 119875119894lowast 119896119894119895 siccedil shprehet neuml Eq 247) Gjitheuml modelet neuml figure 242 supozohen teuml jeneuml
identike neuml lidhje me struktureumln kompleksiteti i teuml cilave eumlshteuml reduktuar nga shumeuml grupime
pigmenti deri neuml tre si neuml modelin origjinal tripjeseumlsh Warren Butler (Butler and Strasser
1977a Strasser 1986) neuml peumlrputhje me kufizimin e matjeve teuml fluoreshences CHL a peumlr teuml
zbuluar heterogjenitet ploteumlsues Keumlto modele tripjeseumlsh supozojneuml dy pools pigmente anteneuml
neuml PhS 2 dmth grupi anteneuml i distancuar (teuml vogla e teuml meumldha) ose kompleksi drite
mbledhes LHC 2 - PhS 2 a b (shenuar 3) dhe grupimi i anteneumls berthameuml (shenuar 2)
duke kanalizuar meuml neuml fund energjineuml e ngacmimit neuml qendreumln e reaksionit PhS 2 (shenuar
b) ndeumlrsa sistemet pigment PhS 1 kanalizojneuml energjineuml e ngacmimit neuml qendren e reaksionit
teuml PhS 1 (sheumlnuar a) janeuml konsideruar si njeuml site (shenuar 1) Peumlr thjeshteumlsi modelet e PhS 1
nuk janeuml paraqitur neuml figure 242 por veteumlm indirekt janeuml treguar me shigjeta qeuml
korrespondojneuml me flukset e migrimit teuml energjiseuml
65
Figure 242 Model tripjeseumlsh i aparatit fotosintetik me kompleksitet meuml teuml larteuml (Model 1) ose meuml teuml
uleumlt (Model 2) Kuadratet dhe qarqet peumlrfaqeumlsojneuml pools (pishina) pigmenti dhe qendra reaksioni
(RCs) respektivisht ndeumlrsa shigjetat tregojneuml flukse energjie Modelet presupozojneuml dy pishina
anteneuml pigmenti neuml PhS 2 (LHC 2 shenuar si 3 dhe antena zemeumlr shenuar si 2) kanalizojneuml
energjineuml e ngacmimit neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 (shenuar si b) dhe pools antena pigment e
PhS 1 (treguar veteumlm nga shigjetat demonstron flukse teuml migrimit teuml energjiseuml) kanalizojneuml energjineuml
e ngacmimit neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 1 (shenuar si a) konsiderohen si njeuml vend (shenuar si 1)
Model 1 presupozon shpeumlrndarjen e energjiseuml EiD bashkeuml si nxehteumlsi dhe fluoreshenceuml (EiD = EiH +
EiF) nga gjitheuml vendet e PhS 2 komunikim variabeumll energjetik ndeumlrmjet anteneumls zemeumlr dhe RC brenda
njeuml njeumlsie PhS 2 (kurthi T E2b dhe Eb2) anteneumls zemer dhe LHC 2 brenda njeuml njeumlsie PhS 2 (bashkimi
C E23 dhe E32) midis vendeve teuml ngjashme teuml njeumlsive fqinje PhS 2 (grupimi G E33 E22 dhe Ebb) dhe
midis vendeve PhS 2 dhe PhS 1 (migrimi M E31 E13 E21 E12 Eba dhe Eab) Model 2 ka njeuml
kompleksitet meuml teuml uleumlt neuml lidhje me komunikimin e energjiseuml si specifikohet me vendosjen e disa
flukseve teuml energjiseuml teuml barabarteuml me zero dhe eliminimin e shigjetave peumlrkateumlse Modele 1 dhe 2 janeuml
modele statistikore mbledhin bashke njeumlsiteuml PhS 2 me RCs teuml tre konformacioneve teuml ndryshme
model 2 eumlshteuml i thjeshtuar meuml tej neuml modele dixhitale nga njeuml peumlr ҫdo konformacion Model 2a RC e
hapur (veteumlm fotokimi primare PA rarr P+A- Model 2b RC e mbyllur (veteumlm ciklim energjie) Model
2c RC e heshtur (RCs) (veteumlm shpeumlrndarje nxehteumlsie) (nga Butler and Strasser 1977a Strasser
1986)
Neuml parim njeuml pool i pigmentit anteneuml PhS 2 i ngacmuar ( 2 ose 3) mund teuml kryej gjitheuml
llojet e ccedileksitimit me probabilitete teuml peumlrcaktuara nga konformacioni i saj me peumlrjashtim teuml
fotokimiseuml primare Neuml teuml kundeumlrteumln njeuml RC e ngacmuar ( b) mund teuml kryej ccedildo lloj ccedileksitimi
duke peumlrfshireuml ruajtjen e energjiseuml neuml fotokimineuml fillestare PA rarr P+A- (P neuml vend teuml P680
dmth qendeumlr e reaksionit teuml PhS 2 dhe A akceptori elektronik primar i PhS 2) Megjithateuml ajo
kryen veteumlm ateuml qeuml eumlshteuml peumlrcaktuar nga konformacioni i saj aktual (shih psh modelet
dixhitale 2a 2b 2c) Modelet 1 dhe 2 janeuml modele statistikore neuml kuptimin qeuml ata bashkojneuml
njeumlsi me RCs me konformitet teuml ndrysheumlm
66
Modeli 1 mban kompleksitetin e ploteuml teuml sistemit supozon (1) Absorbimi i driteumls si dhe
shpeumlrndarja e energjiseuml (me Eid - peumlr shpeumlrndarje totale dmth nxehteumlsi (H) dhe fluoreshenceuml
(F) 119864119894119863 = 119864119894119867 + 119864119894119865 nga gjitheuml objektet e PhS 2 (2) Komunikimi energjetik variabeumll midis
(a) anteneumls zemer dhe RC brenda njeuml njeumlsie PhS 2 (kuantifikuar nga produkti i kapur T) (b)
anteneumls zemeumlr dhe LHC 2 brenda njeuml njeumlsie PhS 2 (kuantifikuar nga produkti bashkues C) (c)
objekte teuml ngjashme (RC - RC anteneuml zemeumlr - antena zemeumlr dhe LHC 2 - LHC 2) teuml njeumlsive
fqinje PhS 2 (grupimi G njeuml term i futur nga Strasser (1978 1981) peumlr lidhje teuml
ndryshueshme dhe teuml kuantifikuar nga probabiliteti i peumlrgjithsheumlm i grupimit p2G- nga zero neuml
njeuml) dhe (d) objektet PhS 2 dhe PhS 1 (migrim M)
Termat e produktit teuml kapur 119879 = 11990121198871198751198872 dhe produkt bashkimi 119862 = 1199012311987532 (ku Pij eumlshteuml
probabiliteti i transferimit teuml energjiseuml nga i neuml j) u futeumln nga Strasser (1978 1981) me
termin produkt qeuml kupton se neuml teuml dy rastet krijohet njeuml cirkulim energjie midis dy system-
pigmenteve teuml peumlrfshireuml
Modeli 2 eumlshteuml me kompleksitet meuml teuml uleumlt se modeli 1 duke pranuar absorbimin e driteumls dhe
emisionin e fluoreshenceumls nga RC si teuml papeumlrfillshme dhe miratimin e thjeshtimeve teuml
meumlposhtme neuml lidhje me konformacionin Asnjeuml grupim i RC-ve (kbb = 0) nuk ka migrim
midis qendrave teuml reaksionit teuml PhS 2 dhe PhS 1 (kba = kab = 0) ose nga PhS 1 neuml pigment
pools teuml PhS 2 (k13 = k12 = 0) Me keumlto thjeshtime njeuml RC pasi kap njeuml exciton mund teuml
ccedileksitohet neuml tre rrugeuml teuml ndryshme dmth fotokimi fillestare PA rarr P+A- ose cirkulim
energjie si transferim prapa neuml pool teuml pigment anteneumls 2 ose shpeumlrndahet neuml formeuml
nxehteumlsie Figure 242 tregon deconvolution teuml modelit statistikor 2 neuml modele dixhitale peumlr
keumlto tre raste diskrete teuml cilat korrespondojneuml me konformacione teuml ndryshme teuml RC
Modeli 2a RC teuml hapura (indeksi lsquooprsquo only primary photochemistry) peumlrshkruar nga
1198961198872119900119901 = 119896119887119863
119900119901 = 0 ⟹ 119901119887119875119900119901 = 1 dhe 119879119900119901 = 0
Modeli 2b RC teuml mbyllura (indeksi lsquoclrsquo only energy cycling) peumlrshkruar nga
119896119887119875119888119897 = 119896119887119863
119888119897 = 0 rArr 1199011198872119888119897 = 1 dhe 119879119888119897 = 1199012119887
Modeli 2c RC e heshtur dmth njeuml RC qeuml shpeumlrndan gjitheuml energjineuml e saj teuml ngacmimit
(indeksi lsquosirsquo only heat dissipation) peumlrshkruar nga kbP = kb2 = 0 rArr psibD = 1 dhe Tsi = 0
Teoria fluksit teuml energjiseuml aplikohet peumlr teuml formuluar secilin nga modelet e treguara neuml figure
242 Megjithateuml sinjalet e fluoreshenceumls CHL a nuk japin informacion i cili teuml na lejoj teuml
beumljmeuml dallimin midis modeleve 1 e 2 (Lavergne and Trissl 1995 Trissl and Lavergne 1995)
Fluoreshenca variabile CHL a pasqyron ploteumlsisht diferenceumln mes RC-ve qeuml ruajne energji
neuml fotokimineuml fillestare (teuml hapur) ose energji ciklike kthim mbrapa neuml anteneumln zemer (teuml
mbyllur)
Keumltu po tregojmeuml neuml meumlnyreuml analitike se si teoria e fluksit teuml energjiseuml aplikohet neuml teuml dy
gjendjet diskrete teuml hapura dhe teuml mbyllura teuml modelit teuml thjeshtuar 2 duke sheumlnuar si B
fraksionin e RCs teuml mbyllura
67
Shkrimi Eq 241 peumlr dy pools anteneuml pigmenti (i = 2 ose 3) dhe RC e PhS 2 (i = b) jep
sistemin e meumlposhtem teuml ekuacioneve peumlr influkset totale ose shpejteumlsiteuml e ngacmimit ku
ccedildo probabilitet peumlrcaktohet nga konstantet e shpejteumlsiseuml (figure 242 dhe eq245)
1198643119900119901 = 1198693 + (1 minus 119861)1198643
11990011990111990133 + 119861119864311988811989711990133 + 1198642
11990011990111990133 (248)
1198643119888119897 = 1198693 + (1 minus 119861)1198643
11990011990111990133 + 119861119864311988811989711990133 + 1198642
11988811989711990123 (249)
1198642119900119901 = 1198692 + (1 minus 119861)1198642
11990011990111990122 + 119861119864211988811989711990122 + 1198642
11990011990111990132 (2410)
1198642119888119897 = 1198692 + (1 minus 119861)1198642
11990011990111990122 + 119861119864211988811989711990122 + 119864119887
1198881198971199011198872119888119897 + 1198643
11988811989711990132 (2411)
119864119887119900119901 = 1198642
1199001199011199012119887 (2412)
119864119887119888119897 = 1198642
1198881198971199012119887 (2413)
Sistemi i Eqs 248 -2413 teuml cilat janeuml ekuacione teuml thjeshta algjebrike mund teuml zgjidhet
lehteuml peumlr teuml dheumlneuml shprehje peumlr influkset totale teuml energjiseuml peumlr secilin nga tre sitet e PhS 2 (
3 2 dhe b)
Neuml vijim fokusi vihet neuml influkset e energjiseuml neuml anteneumln zemeumlr ( 2) Trajtohen raste
ekstreme kur teuml gjitheuml RCs janeuml teuml hapura (B = 0) ose teuml mbyllura (B = 1 vlera maksimale)
jepen shprehjet peumlr influkset e energjiseuml shenuar si 11986420119900119901
dhe 1198642119872119888119897 respektivisht Vazhdohet
me rastin e peumlrgjithsheumlm duke derivuar shprehjet e peumlrgjithshme peumlr 1198642119900119901
dhe 1198642119888119897 influkset e
energjiseuml peumlr njeumlsi neuml gjendjen e hapur dhe teuml mbyllur respektivisht teuml vlefshme peumlr ccedildo pjeseuml
teuml RC-ve teuml hapura e teuml mbyllura
1 Influkset e snergjiseuml kur gjitheuml qendrat e reaksionit janeuml teuml hapura ose teuml
mbyllura
Flukset 11986420119900119901
(gjitheuml RCs - teuml hapura) dhe 1198642119872119888119897
(gjitheuml RCs - teuml mbyllura) jepen nga shprehjet
e meumlposhtme teuml nxjerra duke zgjidhur sistemin e Eqs 248-2411 ku vlera perkateumlse e
fraksionit teuml RCs mbyllura B = 0 ose B = 1 eumlshteuml zevendeumlsuar
11986420119900119901
=1198692+119869311990132(1minus11990133)
1minus11990122minus119862(1minus11990133) (2414a)
1198642119872119888119897 =
1198692+119869311990132(1minus11990133)
1minus11990122minus119879minus119862(1minus11990133) (2414b)
Sheumlnojmeuml se neuml eq 2414b T vendoset peumlr Tcl i cili sipas modelit (figure 242) eumlshteuml i
vetmi produkt i kapur i ndrysheumlm nga zero 119879 = 11990121198871199011198872119888119897 = 1199012119887
Shprehjet peumlr influxes e energjiseuml neuml LHC 2 (pool anteneuml pigmenti 3) ose RC ( lsquobrsquo) mund teuml
nxirren duke zeumlvendeumlsuar Eqs 2414a dhe 2414b neuml Eqs 248 dhe 249 ose neuml
Eqs2412 dhe 2413 respektivisht
68
2 Influkset e energjiseuml peumlr ҫdo fraksion teuml qendrave teuml reaksionit teuml hapura ose teuml
mbyllura
Shprehjet e peumlrgjithshme teuml vlefshme peumlr ҫdo fraksion RCs teuml hapur dhe teuml mbyllur peumlr
influkset e energjiseuml 1198642119900119901
dhe 1198642119888119897 dhe njeumlkoheumlsisht per influkset totale neuml gjitheuml njeumlsiteuml e
hapura 1198642119905119900119905119900119901
dhe gjitheuml teuml mbyllura 1198642119905119900119905119888119897 nxirren duke zgjidhur sistemin e Eqs 248 ndash
2411 dhe me njeuml riorganizim teuml peumlrshtatsheumlm teuml zgjidhjeve teuml peumlrdorura Eqs 2414a dhe
2414b Shprehjet e peumlrgjithshme janeuml
1198642119900119901 = 11986420
119900119901 (1 + 119862119867119884119875
1 + 119862119867119884119875(1 minus 119861)) hArr
(2415a)
1198642119905119900119905119900119901 = 11986420
119900119901 (1+119862119867119884119875
1+119862119867119884119875(1minus119861)) (1 minus 119861)
1198642119888119897 = 1198642119872
119888119897 (1
1 + 119862119867119884119875(1 minus 119861)) hArr
(2416a)
1198642119905119900119905119888119897 = 1198642119872
119888119897 (1
1+119862119867119884119875(1minus119861)) 119861
ku 119862119867119884119875 eumlshteuml i barabarteuml me
119862119867119884119875 = (1198642119872
119888119897
11986420119900119901 minus 1) (
1
1minus119862(11990122 + 119862
11990133
1minus11990133)) (2417)
Shprehjet peumlr influkset e energjiseuml neuml LHC 2 (lsquo3rsquo) ose RC (lsquobrsquo) mund teuml nxirren duke
zeumlvendeumlsuar Eqs2415a dhe 2416a neuml Eqs248 dhe 24 9 ose neuml Eqs2412 dhe 2413
respektivisht
Ekuacionet 15a dhe 16a shprehin hiperbola dhe shkruhen neuml meumlnyreuml qeuml teuml zbuluohet
konstantja e kurbatureumls 119862119867119884119875 (emeumlrtuar nga Strasser 1978 1981) si njeuml sasi e veccedilanteuml
Shprehja e 119862119867119884119875 neuml eq 2417 eumlshteuml vendosur si produkt i dy termave teuml veҫanta i pari i
peumlrcaktuar veteumlm nga influkset e energjiseuml neuml dy ekstremet (dmth gjitheuml RCs teuml hapura ose teuml
mbyllura) dhe e dyta peumlrmban veteumlm probabilitetet qeuml u referohen gjitheuml llojeve teuml
komunikimeve energjetike midis pools pigmenti PhS 2 prandaj ky i fundit u quajt
lsquoprobabilitet i peumlrgjithsheumlm grupimi peumlr pool anteneuml pigmenti 2 (Strasser 1978 1981) dhe
simboli 1199012119866
1199012119866 =1
1minus119862(11990122 + 119862
11990133
1minus11990133) (2418)
prandaj
119862119867119884119875 = (1198642119872
119888119897
11986420119900119901 minus 1) 1199012119866 (2417`)
69
C Nga parametrat biofizikeuml neuml eksperimentaleuml
1 Sinjale fluoreshence
Shikojmeuml shprehjet peumlr outfluxet e fluoreshenceumls nga antena zemeumlr dhe LHC 2 bashkeuml peumlr
gjendjen e hapur dhe teuml mbyllur dmth 1198642119865119905119900119905119900119901
1198643119865119905119900119905119900119901
1198642119865119905119900119905119888119897
dhe 1198643119865119905119900119905119888119897 janeuml derivuar
drejtpeumlrdrejt duke aplikuar Eq 247 dmth duke shumeumlzuar me probabilitetin respektiv (p2F
ose p3F) Neuml vijim supozojmeuml se sinjalet eksperimentale teuml fluoreshenceumls dalin veteumlm nga
pool anteneuml pigmenti 2 Edhe pse veteumlm njeuml pjeseuml e outflukseve teuml fluoreshenceumls arrijneuml
detektorin e driteumls fraksioni mund teuml merret si i barabarteuml me 1 meqeuml intensitetet e
fluoreshenceumls janeuml neuml njeumlsi arbitrare Peumlr keumlteuml arsye dhe duke neglizhuar peumlr momentin
influencat e mundshme nga ana donore ose shuarjen nga plastoquinone i oksiduar P680+
sinjalet e fluoreshenceumls nga njesiteuml e hapura (119865119900119901) dhe teuml mbyllura (119865119888119897) shkruhen
respektivisht si
119865119900119901 = 1198642119865119905119900119905119900119901 = 1198642119905119900119905
119900119901 1199012119865 (2419a)
dhe
119865119888119897 = 1198642119865119905119900119905119888119897 = 1198642119905119900119905
119888119897 1199012119865 (2419b)
a Sinjale fluoreshence kur gjitheuml qendrat e reaksionit janeuml teuml hapura ose teuml mbyllura
Sipas Eqs teuml peumlrgjithshme 2419a dhe 2419b fluoreshenca e emetuar kur gjitheuml RCs janeuml
teuml hapura (sheumlnuar si F0) ose teuml mbyllura (sheumlnuar si FM) janeuml shkruar respektivisht si
1198650 = 119864201199001199011199012119865 (2420a)
dhe
119865119872 = 1198642119872119888119897 1199012119865 (2420b)
Duke peumlrdorur Eqs 2414a dhe 2414b shprehjet e 1198650 dhe 119865119872 janeuml nxjerreuml neuml lidhje me
konstanten e shpejteumlsiseuml seuml ccedileksitimit (figure 242)
1198650 =1198691198962119865
1198962119887+11989623(1198963119863+11989631)
11989632+11989631+1198963119863+11989621+1198962119863
(2421a)
dhe
119865119872 =1198691198962119865
11989623(1198963119863+11989631)
11989632+11989631+1198963119863+11989621+1198962119863
(2421b)
ku J eumlshteuml influksi drejt pool anteneuml pigmenti 2 qeuml i detyrohet veteumlm energjiseuml seuml absorbuar
(direkt nga 2 dhe gjithashtu neumlpeumlrmjet 3)
119869 + 1198692 + 119869311990132
1minus11990133= 1198692 + 1198693
11989632
11989632+11989631+1198963119863 (2422)
70
Termat neuml emeumlruesin e Eq 2421a mund teuml klasifikohen neuml dy kategori (a) Konstatja e
shpejteumlsiseuml 1198962119887 e cila nga 119901119887119901119900119901
= 1 peumlrcakton fotokimineuml fillestare teuml PhS 2 dhe
rrjedhimisht mund teuml shkruhet si 1198962119875 (b) Termat qeuml peumlrcaktojneuml outflukset neto nga antena
kryesore si shpeumlrndarje 1198962119863 + 119896231198963119863(11989632 + 11989631 + 1198963119863) dhe migrim 11989621 + 1198962311989631
(11989632 + 11989631 + 1198963119863) dmth outfluxes nuk peumlrdoren peumlr fotokimi teuml PhS 2 shuma e tyre mund
teuml zeumlvendeumlsohet nga njeuml konstante shpejteumlsie e peumlrgjithshme 1198962119873 Keumlshtu Eqs 2421a dhe
2421b mund teuml shkruhen si
1198650 = 1198691198962119865
1198962119875+1198962119873 (2421a`)
dhe
119865119872 = 1198691198962119865
1198962119873 (2421b`)
b Sinjale fluoreshenceuml peumlr ҫdo fraksion teuml qendrave teuml reaksionit teuml hapura dhe teuml
mbyllura
Duke aplikuar Eqs e peumlrgjithshme 2419a dhe 2419b peumlr ҫdo fraksion teuml RCs teuml hapura
dhe teuml mbyllura peumlr teuml cilat influkset totale teuml energjiseuml jepen nga Eqs 2415a dhe 2416a
janeuml marreuml shprehjet peumlr fluoreshenceumln 119865119900119901 teuml gjitheuml njeumlsiteuml e hapura dhe 119865119888119897 teuml gjitheuml njeumlsiteuml
e mbyllura dhe njeumlkoheumlsisht peumlr fluoreshenceumln totale F teuml gjitheuml proveumls seuml ndriccediluar
(Strasser 1978 1981)
119865119900119901 = 1198650(1minus119861)(1+119862119867119884119875)
1+119862119867119884119875(1minus119861) (2423a)
119865119888119897 = 119865119872119861
1+119862119867119884119875(1minus119861) (2423b)
dhe
119865 = 119865119900119901 + 119865119888119897 =1198650(1+119862119867119884119875)(1minus119861)+119865119872119861
1+119862119867119884119875(1minus119861) = 1198650 + (119865119872 minus 1198650)
119861
1+119862119867119884119875(1minus119861) (2424)
Veumlrehet se sinjalet e fluoreshenceumls 119865119900119901 119889ℎ119890 119865119888119897 dhe njeumlkoheumlsisht F janeuml funksione teuml B i cili
eumlshteuml njeuml funksion i koheumls t
Termi i dyteuml neuml Eq 2424 eumlshteuml fluoreshenca e ҫastit variabile 119865120592
119865120592 equiv 119865 minus 1198650 = (119865119872 minus 1198650)119861
1+119862119867119884119875(1minus119861) (2425)
Prandaj fluoreshenca relative variabile V peumlrcaktohet si raporti i fluoreshenceumls variabile me
fluoereshenceumln maksimale variabile 119865119881 dmth
119881 equiv119865120592
119865119881equiv
(119865minus1198650)
(119865119872minus1198650) (2426)
eumlshteuml shprehur neuml terma teuml B fraksioni i RCs teuml mbyllura nga funksioni
119881 =119861
1+119862119867119884119875(1minus119861) (2427)
71
qeuml eumlshteuml njeuml hiperboleuml me asimptoteuml vertikale Derivimi dhe formulimi i paraqitur keumltu eumlshteuml
raportuar nga Strasser (1978 1981) dhe Strasser and Greppin (1981) megjithateuml Joliot and
Joliot (1964) ishin teuml pareumlt qeuml vrojtuan lidhjen hiperbolike mes fluoreshenceumls dhe fraksionit
teuml qendrave teuml mbyllura e cila u lejoi atyre teuml propozojneuml ekzistenceumln e lidhjes energjetike teuml
njeumlsive PhS 2
Duke perdorur Eqs 2417 2420a dhe 2420b konstantja e kurbatureumls 119862119867119884119875 shkruhet si
119862119867119884119875 = (119865119872
1198650minus 1) 1199012119866 =
119865119881
11986501199012119866 (2428)
Duke peumlrdorur Eq 2427 mund teuml rishkruhen Eqs 2415a 2416a 2423a 2423b dhe
2424 si meuml poshteuml
1198642119905119900119905119900119901 = 11986420
119900119901(1 minus 119881) (2415a`)
1198642119905119900119905119888119897 = 1198642119872
119888119897 119881 (2416a`)
119865119900119901 = 1198650(1 minus 119881) (2423a`)
119865119888119897 = 119865119872119881 (2423b`)
119865 = 1198650 + 119881119865119881 (2424`)
Ekuacionet meuml sipeumlr janeuml teuml dobishme peumlr zbeumlrthimin e kinetikave teuml fluoreshenceumls neuml kinetika
fluoreshence teuml njeumlsive teuml hapura dhe teuml mbyllura (Strasser 1978 1981)
2 Eksperimenti kundrejt zgjidhjes teorike
Ekuacionet e meumlsipeumlrme janeuml derivuar (Strasser 1978 1981) bazuar neuml modelin 2 (veteumlm peumlr
RCs teuml hapura dhe teuml mbyllura) neuml figure 242 Megjithateuml Eq 2427 dhe ndarja e CHYP neuml
dy shprehje (Eq 2417rsquo dhe Eq 2428) janeuml teuml vlefshme peumlr gjitheuml nivelet e mundshme teuml
kompleksitetit madje edhe peumlr nivele meuml teuml larteuml se ato teuml modelit tripjeseumlsh 1 nga figure
242 dmth peumlr ccedildo model shumeumlpjeseumlsh me ҫdo numeumlr teuml komplekseve pigment dhe mode
teuml ndryshme teuml komunikimit energjik midis gjitheuml atyre
Keumlto ekuacione janeuml ekuivalente me ekuacionet e publikuara nga autoreuml teuml tjereuml Diferencat neuml
pamje janeuml peumlr shkak teuml konsideratave teuml koheumls
Ndeumlrkaq zgjidhja eksperimentale eumlshteuml shumeuml meuml e kufizuar se zgjidhja teorike Peumlr studime
meuml teuml zakonshme dmth teuml provave fotosintetike teuml rritura neuml temperatureuml teuml dhomeumls sinjalet
fluoreshente nuk japin informacion neuml lidhje me shpeumlrndarjen e energjiseuml seuml absorbuar (J2 dhe
J3) neuml dy komplekset pigment anteneuml Nuk eumlshteuml e mundur teuml beumlhet dallimi midis
fluoreshenceumls seuml emetuar nga antena zemeumlr dhe LHC 2 as midis shpeumlrndarjes seuml energjiseuml seuml
tyre apo migrimit peumlrveccedil se kur kryhen edhe matje teuml lifetime teuml fluoreshenceumls (Gilmore)
Aktualisht informacioni i siguruar nga kinetikat e fluoreshenceumls ccedilon veteumlm neuml dallimin midis
njeumlsive me rendiment teuml uleumlt dhe teuml larteuml teuml fluoreshenceumls teuml cilat janeuml peumlrkthyer neuml njeumlsi me
RCS teuml hapura dhe teuml mbyllura respektivisht Megjithateuml konsensusi i meumltejshem se njeuml RC
eumlshteuml e mbyllur dmth ajo nuk beumln fotokimi kur akceptori primar quinone QA eumlshteuml i
72
reduktuar ngelet ende njeuml dogmeuml pasi nuk eumlshteuml mbeumlshtetur ploteumlsisht nga deumlshmi
eksperimentale psh nuk ka zgjidhje eksperimentale qeuml teuml dallohet neumlse kjo eumlshteuml gjendje
redox e QA apo e akceptorit primar Pheo qeuml peumlrcakton njeuml RC teuml mbyllur apo teuml hapur
(Vredenberg) Duke pranuar keumlteuml pasiguri modeli i prezantuar eumlshteuml formuluar neuml njeuml
meumlnyreuml meuml teuml peumlrgjithshme duke sheumlnuar akceptorin primar me A (figure 242) dhe duke
shmangur deri tani ҫdo referenceuml peumlr gjendjen redox teuml QA keumlshtu formulat e derivuara
kaneuml njeuml vlefshmeumlri meuml teuml gjereuml
Pyetja ngelet e hapur peumlr tu diskutuar dhe neuml keumlteuml punim ne do ta marrim teuml mireumlqeneuml dhe do
ta aplikojmeuml neuml praktikeuml pranojmeuml neuml analizeumln toneuml ekuivalenceumln hapur hArr QA dhe mbyllur
hArr QA- qeuml do teuml thoteuml se 119861 = [119876119860
minus][119876119860119905119900119905] ku [119876119860
119905119900119905] peumlrqendrimi total i quinone teuml lidhura
dhe teuml reduktuesheumlm
3 Rendimente dhe probabilitete
Termi rendiment i referohet njeuml outfluxi teuml caktuar teuml pjessheumlm 119864119894119909 nga njeuml sistem pigmenti
i dhe shpesh konsiderohet si sinonim i efiҫenses Peumlr keumlteuml arsye rendimenti definohet si
raporti i outflux 119864119894119909 ndaj influksit total teuml energjiseuml 119864119894 ky i fundit supozuar si i barabarteuml me
fluksin e energjiseuml 119869119894 teuml absorbuar nga sistemi Megjithateuml siҫ teoria e fluksit teuml energjiseuml
qarteuml postulon 119864119894 eumlshteuml peumlrgjitheumlsisht meuml i madh se 119869119894 peumlr shkak teuml komunikimit energjetik teuml
grupimeve teuml pigmenteve teuml ndryshme Prandaj rendimenti 120593119894119909 = 119864119894119909 119869119894frasl duhet teuml dallohet nga
probabiliteti 119901119894119909 = 119864119894119909 119864119894frasl
4 Rendimenti kuantik i fotokimiseuml fillestare
Rendimenti kuantik i fotokimiseuml primare φPx (indeksi x keumltu u referohet kushteve peumlr
shembull neuml njeuml koheuml teuml dheumlneuml neuml kursin e ndriccedilimit ose intensiteti i driteumls aktinike ose
kushtet e peumlrshtatjes) definohet si raport i fluksit total teuml energjiseuml (1 - Bx) Eopb pop
Bp =
Eop2totx p2b p
opbP teuml kapur nga RCs teuml hapura dhe qeuml peumlrdoret peumlr fotokimi fillestare ndaj
influksit J2 Duke marreuml parasysh se popbP = 1 (model 2 figure 24 2) dhe duke risjelleuml Eq
2415arsquo marrim
120593119875119909 = 1198642119905119900119905119909119900119901 1199012119887 1198692 = (11986420
1199001199011199012119887 1198692)(1 minus 119881119909)fraslfrasl (2429)
Kur gjitheuml RCs janeuml teuml hapura V = 0 siccedil tregohet nga Eq 2429 rendimenti kuantik φPx arrin
ateumlhereuml vlereumln e tij maksimale 11986420119900119901 1199012119887 1198692frasl sheumlnohet si 120593119875119900 Prandaj Eq 2429 shkruhet si
120593119875119909 = (120593119875119900)(1 minus 119881119909) (2429`)
Duke supozuar njeuml model dypjeseumlsh Eq 2414a beumlhet
11986420119900119901 =
1198692
1minus11990122 (2414a`)
Shprehja per rendimentin kuantik maksimal neuml fotokimi primare neuml lidhje me konstantet e
shpejteumlsiseuml seuml ccedileksitimit derivon si
120593119875119900 =11986420
1199001199011199012119887
1198692=
1199012119887
1minus11990122=
1198962119887
1198962119887+11989621+1198962119863=
1198962119875
1198962119875+1198962119873= 1 minus
1198962119873
1198962119875+1198962119873 (2430)
73
Duke perdorur Eqs 2421a and 2421b Eq 2430 shkruhet si
120593119875119900 = 1 minus1198650
119865119872=
119865119881
119865119872 (2430`)
dhe Eq 2429 rishkruhet si
120593119875119909 = (120593119875119900)(1 minus 119881119909) = (119865119881
119865119872) (1 minus
119865119909minus1198650
119865119872minus1198650) (2431)
120593119875119909 = 1 minus119865119909
119865119872 (2432)
243 Transienteuml polifazik fluoreshente in vivo
Matjet e fluoreshenceumls japin informacione rreth shpeumlrndarjes seuml energjiseuml neuml mostreumln
fotosintetike Ky informacion peumlrshkruan njeuml gjendje statike gjendjen e mostreumls pikeumlrisht
peumlrpara se ajo teuml ekspozohet ndaj trajtimit Peumlr teuml hyreuml neuml dinamikeumln e njeuml kampioni studimet
e fluoreshenceumls duhet teuml beumlhen in vivo ndryshimet qeuml mostra peumlson neumln ndriccedilim
pasqyrohen neuml kinetikeumln e fluoreshenceumls qeuml emeton teuml cilat peumlrmbajneuml gjitheuml informacionin
peumlr sjelljen e saj energjetike
Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls in vivo paraqet njeuml rritje fillestare O-P me
koheumlzgjatje meuml pak se 1s deri neuml disa sekonda neuml vareumlsi teuml intensitetit teuml driteumls aktinike
pasuar nga reumlnie sheumlnuar si P-S qeuml ndodh neuml intervalin kohor nga sekonda neuml minuta me
disa hapa teuml ndeumlrmjeteumlm (figure 241) Pjesa O-P e transientit peumlrgjitheumlsisht pranohet qeuml
pasqyron RCs teuml mbyllur (pranuar si ekuivalente me QA teuml reduktuar) nuk ka ndryshim
konformacional dmth nuk ndryshojneuml konstantet e shpejteumlsiseuml seuml de-eksitimit teuml pools teuml
pigment anteneumls ose RC pranohen qeuml shfaqen neuml keumlteuml koheuml teuml shkurteumlr Pjesa P-S e transientit
reflekton bashkeuml ndryshime konformacionale dhe ndryshime teuml fraksionit teuml RC-ve teuml
mbyllura Ndryshimet konformacionale teuml shkaktuara nga faktoreuml teuml ndrysheumlm si ndryshime
neuml peumlrqendrimin e brendsheumlm protonik gjendje me energji teuml larteuml interkonversioni i
pigmenteve specifike xanthofile migrim fosforilim i LHC 2 (Krause and Weiss 1991
Horton et al 1996 Muumlller et al 2001) induktuar nga zgjatja e ndriccedilimit dhe qeuml prek njeuml ose
disa konstante teuml shpejteumlsiseuml seuml de-eksitimit
74
Fig 243 Njeuml rritje tipike polyphaske O-J-I-P e fluoreshenceumls Chl shfaqur nga bimeumlt e larta (peumlr
detaje eksperimentale shih legjendeumln e figure 241)
Transienti eumlshteuml paraqitur neuml shkalleuml kohore logaritmike nga 50 μs neuml 1 s Markimet i referohen teuml
dheumlnave teuml zgjedhura teuml fluoreshenceumls teuml peumlrdorura nga JIP - testi peumlr llogaritjen e parametrave
strukturoreuml dhe funksionaleuml Sinjalet janeuml intensiteti i fluoreshenceumls F0 (neuml 50 μs) intensiteti i
fluoreshenceumls FJ (neuml 2 ms) dhe FI (neuml 30 ms) intensiteti maksimal i fluoreshenceumls FP = FM (neuml koheumln
e sheumlnuar si tFM) Shtesa paraqet transient teuml shprehur si fluoreshenceuml variabeumll relative V = (F - F0)
(FM - F0) vs koheuml nga 50 μs neuml 1 ms neuml njeuml shkalleuml lineare kohore demonstron se si pjerreumlsia
fillestare gjithashtu e peumlrdorur nga JIP-test llogaritet M0 = (ΔV Δt)0 = (V300μs) (025 ms) (Nga
Tsimilli-Michael et al 2000)
O-P rritja e fluoreshenceumls nuk eumlshteuml monofazike paraqiten njeuml - dy supe mes O dhe P
(Munday and Govindjee 1969 Neubauer and Schreiber 1987 Papageorgiou 1975 1996
Krause and Weis 1991) Forma e detajuar e transientit polifazik teuml fluoreshenceumls u zbulua
veteumlm kur sinjalet e fluoreshenceumls teuml regjistruara me njeuml instrument me rezolucion teuml larteuml
kohor u ndeumlrtuan neuml njeuml shkalleuml kohore logaritmike instrumenti i peumlrdorur ishte PEA -
fluorimeteumlr (Plant Efficiency Analyser built by Hansatech Instruments Ltd Kingrsquos Lynn
Norfolk PE 304NE UK) i cili siguroi nivel shumeuml teuml uleumlt zhurme neuml marrjen e teuml dheumlnave neuml
ccedildo 10 μs peumlr 2 ms-teuml para dhe ccedildo 1 ms meuml pas (Strasser dhe Govindjee 1992a b Strasser
et al 1995) Neumln driteuml aktinike teuml kuqe teuml vazhdueshme (pik neuml 650 nm) me intensitet teuml larteuml
(mbi 300 W m-2 ekuivalent me 1600 μmol fotone m-2 s-1) rritja e fluoreshenceumls zakonisht
paraqet hapat J (neuml 2 ms) dhe I (neuml 30 ms) midis fillimit O (F0) dhe maksimumit P (FP) si
pasojeuml teuml sheumlnuar si OJIP (figure 243) Hapa ploteumlsues gjithashtu u vrojtuan neuml raste teuml
caktuara dhe janeuml sheumlnuar sipas rendit alfabetik si hapi K hapat H dhe G (Tsimilli-Michael et
al 1998 1999) Potencialisht ccedildo hap mund teuml pasohet nga njeuml reumlnie e peumlrkohshme e
fluoreshenceumls
244 Peumlrfundime
JIP testi siccedil peumlrshkruhet analitikisht meuml sipeumlr ccedilon neuml njeuml kuantifikim teuml arkitektureumls seuml PhS 2
dhe meumlnyreumls seuml sjelljes Simulimet numerike veumlrtetojneuml se formulat e JIP-testit megjitheumlse teuml
nxjerra me disa kompromise teorike japin peumlrafrim teuml mireuml teuml parametrave Keumlta parametra
75
peumlrshkruajneuml arkitektureumln mesatare sjelljen e mostreumls teuml testuar por gjithashtu sigurojneuml
mjete peumlr detektimin karakterizimin dhe kuantifikimin e heterogjenitetit teuml mostreumls neuml nivele
teuml caktuara Gjitheuml llogaritjet dhe paraqitjet grafike teuml rezultateve teuml JIP-testit mund teuml
transmetohen direkt nga transienteumlt e regjistruar teuml fluoreshenceumls me programin BIOLYZER
(RM Rodriguez Bioenergetics Laboratory Universiteti i Gjeneveumls neuml dispozicion neuml http
www Unigechsciencesbiologie BIOEN)
Lehteumlsia e matjes neuml cfaredo kushte dhe neuml njeuml koheuml teuml shkurteumlr qindra tranzitime teuml PF dhe
peumlrpunimi automatik i teuml dheumlnave e beumljneuml JIP-testin njeuml mjet teuml fuqisheumlm peumlr skrining teuml
shpejteuml teuml vitalitetit teuml bimeumlve peumlr meuml tepeumlr qeuml investigimet neuml fusheuml kryhen me sakteumlsi teuml
larteuml laboratorike Zgjerimi neuml teuml ardhmen i keumltij hulumtimi do teuml peumlrmireumlsojeuml meuml tej afteumlsiteuml
diagnostikuese
Analiza e O-J-I-P e transientit teuml fluoreshenceumls jep njeuml informacion teuml pasur mbi PhS 2 Peumlr teuml
ardhmen shkencetareumlt planifikojneuml analiza teuml meumltejshme teuml transienteumlve duke synuar avancim
neuml dy drejtime analizeuml biofizike peumlr teuml arritur njeuml kuptim meuml teuml mireuml teuml struktureumls dhe
funksionimit teuml aparatit fotosintetik dhe zgjerimi i JIP-test peumlr skrining teuml shpejteuml teuml
vitalitetit teuml bimeumlve
Peumlr momentin veteumlm simulimet numerike peumlrdorin teuml gjitheuml O-J-I-P transientet i cili eumlshteuml
shumeuml i pasur neuml informacion ndeumlrsa JIP-testi peumlrdor shumeuml pak pika teuml teuml dheumlnave teuml
tranzitimit Qeumlllimi eumlshteuml qeuml teuml inkorporohet neuml testin rutineuml teuml vitalitetit njeuml analizeuml e detajuar
e gjitheuml kinetikave teuml dixhitalizuara teuml fluoreshenceumls psh normalizime teuml ndryshme
llogaritje e diferencave apo raporteve kinetike si dhe derivatet kohore
Investigimet e meumltejshme teuml transienteumlve teuml fluoreshenceumls teuml matura njeumlkoheumlsisht dhe
oksidimi i P700 do teuml sigurojneuml njeuml kuptim meuml teuml mireuml teuml teuml dy fotosistemeve dhe zinxhirit teuml
transportit elektronik midis sistemeve si dhe teuml sinjaleve teuml fluoreshenceumls qeuml do teuml peumlrdoren
peumlr teste rutineuml teuml vitalitetit dhe peumlr simulime numerike
Simulimet neuml proces provojneuml teuml integrojneuml fluoreshenceumln e vonuar (Tyystjaumlrvi and Vass) neuml
meumlnyreuml qeuml teuml sigurojneuml njohje teuml rekombinimit specifik teuml ngarkeseumls dhe reaksionet mbrapsht
nga ana akceptore neuml donore teuml PS 2
Pas trajtimeve teuml meumlsipeumlrme teorike ne peumlrqendrohemi neuml metodat eksperimentale qeuml
sigurojneuml informacione adekuate peumlr struktureumln konformacionin dhe funksionimin e aparatit
fotosintetik neuml ccedildo moment dhe neuml peumlrgjitheumlsi neuml ccedildo gjendje teuml shkaktuar nga ndonjeuml
stress
76
PJESA E II APLIKIME PRAKTIKE NEuml STUDIMIN E BIMEumlVE ndash METODA E
FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a
Aplikime praktike neuml studimin e bimeumlve peumlrfshin kapitujt 3 - 5 Keumltu peumlrdoret metoda e
fluoreshenceumls klorofile si njeuml metodeuml shumeuml e ndjeshme e cila lejon teuml vlereumlsohen ndryshimet
neuml gjeumlndjen e peumlrgjithshme bioenergjetike teuml bimeumlve Matja dhe analiza e parametrave teuml
fluoreshenceumls klorofile a paraqitet si instrument peumlr studimin e efektivitetit teuml aparatit
fotosintetik vlereumlsimin e gjeumlndjes fiziologjike teuml organizmave fotosintetik (bimeuml te larta -
ulliri) reagimeve teuml aparatit fotosintetik neumln stres dhe peumlr vlereumlsimin e ndikimit teuml faktoreumlve
teuml mjedisit neuml bimeuml
KREU 3 METODA E FLUORESHENCEumlS KLOROFILE a NEuml STUDIMIN E
APARATIT FOTOSINTETK NEuml BIMEuml
Kreu ndeumlrtohet nga 4 seksione fluoreshenca klorofile a fluoreshenca e shpejteuml vijon me JIP
ndash test fluoreshenca e vonuar ndash kuptimi peumlrdorimi i saj dhe kurba e induksionit e sinjalit
MR820
31 FLUORESHENCA KLOROFILE
Hyrje
Matja e fluoreshenceumls klorofile peumlrdoret peumlr peumlrcaktimin e efikasitetit teuml aparatit fotosintetik
dhe vlereumlsimin e gjendjes fiziologjike teuml gjitheuml organizmave fotosintetikeuml Ajo gjithashtu
lejon vlereumlsim teuml teumlrthorteuml teuml peumlrmbajtjes seuml klorofilit neuml objekte fotosintetike Eumlshteuml nje
metodeuml e lehteuml matje jo-invazive dhe e shpejteuml (neuml vareumlsi teuml synimeve teuml eksperimentit matjet
zgjatin nga disa sekonda neuml disa minuta) Analiza e kurbeumls seuml induksionit teuml fluoreshenceumls
klorofile lejon teuml vlereumlsohet bashkeumlveprimi i reaksioneve fotokimike neuml fazeumln e ndriccediluar teuml
fotosintezeumls dhe efektiviteti i reaksioneve biokimike gjateuml fazeumls seuml erreumlt Marreumldheumlnia e
proceseve dhe mundeumlsia peumlr teuml kontrolluar shpejtesiteuml e reaksioneve janeuml parakushte peumlr
efikasitet teuml larteuml teuml fotosintezeumls (Murkowski 2002 van der Tol et al 2009) Metoda e
fluoreshenceumls klorofile eumlshteuml njeuml metodeuml shumeuml e ndjeshme e cila lejon teuml vlereumlsohen
ndryshimet neuml gjeumlndjen e peumlrgjithshme bioenergjetike teuml bimeumlve (Kalaji et al 2014) Ajo
eumlshteuml direkt ose indirekt e lidhur me teuml gjitha etapat e fazeumls seuml ndritshme teuml procesit teuml
fotosintezeumls fotoliza ujit transferimi i elektroneve gjenerimi i gradientit pH neuml membranat
tilakoide dhe sinteza e ATP
Matja dhe analiza e parametrave teuml fluoreshenceumls klorofile a mund teuml peumlrdoret gjithashtu si njeuml
instrument shumeuml i sakteuml peumlr studimin e reagimeve teuml aparatit fotosintetik neumln stres dhe peumlr
vlereumlsimin e ndikimit teuml faktoreumlve teuml mjedisit neuml bimeuml (Kuckenberg et al 2009 Kalaji et al
2012) Peumlrdorimi i metodave fluorimetrike teuml zgjedhura me kujdes beumln teuml mundur studimin
e reagimit teuml bimeumlve ndaj temperaturave teuml larta dhe teuml uleumlta cileumlsiseuml dhe intensitetit teuml driteumls
thateumlsireuml stres kripe metalet e reumlnda herbicide inhibitore teuml fotosintezeumls efektet fitotoksike teuml
ndoteumlsve teuml gazteuml dhe efekteve teuml tjera negative (Fracheboud and Leipner 2003 Dai et al
2009) Studime teuml tilla mund teuml kryhen si mbi bimeuml teuml veccedilanta dhe neuml gjithe ekosistemin
duke i vlereumlsuar ato neuml lidhje me toleranceumln ndaj gjitheuml bashkeumlsiseuml seuml faktoreumlve stresues dhe
produktivitetit potencial (Strasser et al 2000 Murkowski 2002)
77
Matjet e fluoreshenceumls klorofile janeuml peumlrdorur neuml bujqeumlsi (Shannon 1998 Murkowski 2002
Kalaji and Pietkiewicz 2004 Massacci 2008) (Flexas et al 2002b) kopeumlshtari pylltari
(Mohammed et al 1995) peumlr vlereumlsimin e fareumls (Jalink et al 1998) studimet e mjedisit
rrethues (Skoacuterska 2000) neuml prodhimin e kulturave bimore neuml ruajtjen e produkteve
ushqimore dhe peumlrpunimin e perimeve e frutave (Nedbal et al 2001 Kuckenberg et al 2008
Kosson 2003)
Ato janeuml gjithashtu teuml dobishme peumlr peumlrcaktimin e shkalleumls seuml pjekuriseuml dhe freskineuml e frutave
perimeve dhe luleve Bazuar neuml keumlteuml informacion mund teuml peumlrcaktojmeuml koheumln e sakteuml peumlr
shitjen e produkteve (Merz et al 1996) Metodat fluorometrike janeuml peumlrdorur peumlr vlereumlsimin e
organizmave qeuml jetojneuml neuml ujeuml (Romanowska-Duda et al 2005) dhe kontrollin e efektit
allelopathic neuml metabolizmin e bimeumlve (Devi and Prasad 1996) Fluoreshenca klorofile
peumlrdoret edhe peumlr teuml parashikuar teuml ardhurat neuml kushte teuml ndryshme mjedisore (Kalaji and
Pietkiewicz 2004) Gjateuml viteve teuml fundit parametrat e fluoreshenceumls klorofile peumlrdoren me
cilesineuml e kritereve peumlr seleksionimin e bimeumlve neuml programet e peumlrzgjedhjes (Kalaji and Guo
2008 Rodenburg et al 2008)
311 Fluoreshenca klorofile a si indikator i funksionit teuml PhS 2
Energjia diellore (drita) duke arritur sipeumlrfaqen e gjetheve neuml formeuml fluksi fotonesh
absorbohet nga molekulat e pigmenteve fotosintetike kryesisht ne formeumln e komplekseve
klorofile driteumlmbledheumlse Neuml keumlto komplekse energjia e thithur neuml formeuml teuml ngacmimit
elektronik teuml molekuleumls seuml ngjyruesit mund teuml transmetohet neuml qendrat e reaksionit teuml PhS 2
dhe PhS 1 dhe peumlrdoret peumlr leumlshimin e reaksioneve fotokimike Jo e gjitheuml energjia e
peumlrthithur peumlrdoret peumlr fotosintezeuml pjeseuml e konsiderueshme e energjiseuml seuml ngacmimit
peumlrhapur nga antena nuk arrin qendreumln e reaksionit dhe humbet si nxehteumlsi ose emetohet neuml
formeumln e fluoreshenceumls klorofile (figure 311)
Fluoreshenca e klorofile a peumlrfaqeumlson neuml vetvehte rrezatim dyteumlsor teuml energjiseuml seuml driteumls
absorbuar nga molekuleuml klorofili Pjeseuml nga energjia e absorbuar e cila humbet neuml procesin e
fotosintezeumls neuml formeumln e fluoreshenceumls eumlshteuml e vogeumll dhe megjitheumlse peumlrfaqeumlson veteumlm 3
deri 5 paraqitet peumlr ne njeuml burim informacioni i reumlndeumlsisheumlm (figure 311) Fluoreshenca
klorofile a gjateuml fotosintezeumls eumlshteuml maseuml e energjiseuml seuml peumlrthithur teuml fotoneve teuml driteumls teuml cilat
nuk peumlrdoren neuml procesin e fotosintezeumls dhe nuk shpeumlrndahen si nxehteumlsi (Kalaji et al
2004) Neuml funksionimin normal dhe efikas teuml reaksioneve fotosintetike fluoreshenca (Fl) e
klorofil (Chl) a mbetet e uleumlt dhe ccedildo prishje e procesit teuml fotosintezeumls ul efektivitetin e saj
gjeuml qeuml ҫon neuml rritje teuml konsiderueshme neuml Fl (Lichtenthaler and Rinderle 1988)
Energjia e peumlrthithur PAR = fotokimi + nxehteumlsi + fluoreshenceuml
78
Fig 311Meumlnyrat e peumlrdorimit teuml energjiseuml seuml driteumls seuml pranuar nga gjethet PAR -
photosynthetically active radiation UV - ultraviolet radiation FR ndash far- red light near infrared IR -
infrared radiation (modifikuar nga (Vidaver et al 1991))
Pas peumlrthithjes seuml fotonit elektroni i valenceumls neuml molekuleumln e klorofilit leumlviz neuml nivel meuml teuml
larteuml energjetik Neuml peumlrthithjen e njeuml fotoni teuml rrezatimit violet ose blu energjia e nivelit
singlet eumlshteuml meuml e larteuml se sa neuml rastin e ngacmimit me driteuml teuml kuqe Keumlto tranzicione
ndodhin gjateuml njeuml kohe teuml rendit femtosekondeuml (10-15 sekonda) e peumlr koheumln rreth 10-13s
molekula shpeumlrndan (difundon) pjeseuml nga energjia e tepeumlrt ne formeumln e nxehteumlsiseuml dhe kalon
neuml nivel meuml teuml uleumlt teuml energjiseuml seuml ngacmim elektronik (figure 312) Qeumlndrimi neuml gjendjen
elektronike meuml teuml uleumlt teuml ngacmimit nuk zgjat shumeuml pasi molekulat e ngacmuara klorofile
kaneuml tendenceuml shpejt (peumlr rreth 10-9s) teuml kthehen neuml gjendjen bazeuml dhe energjia mund teuml
humbas si rezultat i keumlmbimit teuml nxehteumlsiseuml ose fotoneve fluoreshente (λmax = 685 nm)
Energjia e mbetur peumlrdoret peumlr transportin fotosintetik teuml elektronit i cili fillon kur ngacmimi
qeuml migron neumlpeumlr anteneuml arrin molekuleuml klorofili qeuml ndodhet neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2
dhe PhS1
Fig 312 Ndryshimi neuml nivelin e energjiseuml neuml molekuleumln e klorofilit gjateuml absorbimit teuml driteumls dhe
kthimit neuml gjendjen fillestare (e modifikuar nga httpenwikipediaorgwikiImage)
79
Fluoreshenca klorofile ndodh gjithmoneuml ne gjendjen meuml teuml uleumlt te ngacmimit dhe
rrjedhimisht rrezatohet veteumlm drita e kuqe megjitheumlse klorofili thith rrezatim neuml diapazone meuml
teuml meumldha se valeumlt e shkurteumlra duke arritur keumlshtu gjeumlndje me ngacmim energjetik meuml teuml larteuml
teuml molekulave Maksimumi i rrezatimit teuml Fl klorofile a ndodhet neuml zoneumln me gjateumlsi vale
meuml teuml meumldha teuml spektrit se maksimumi absorbues i klorofilit (figure 313) Neuml gjethe
maksimumi i fluoreshenceumls neuml temperatureuml dhome vrojtohet neuml rreth 685 nm (Hall dhe Rao
1999) ndeumlrsa spektri i fluoreshenceumls shtrihet deri neuml 800 nm (Krause and Weis 1984)
Fig 313 Spektrat fluoreshent teuml klorofilit (me ndryshime sipas Krause and Weis 1984)
Kautsky dhe Hirsch (Kautsky and Hirsch 1931) peumlrshkruan lidhjen midis aktivitetit teuml
fluoreshenceumls klorofile dhe aparatit fotosintetik (peumlr humbje nxehteumlsie teuml fiksuar) Ata
konstatuan se raporti i tyre jep mundeumlsi teuml peumlrdoren teuml dhenat nga parametrat e matur teuml Fl
klorofile peumlr teuml peumlrshkruar reaksionet e fotosintezeumls dhe neuml veccedilanti efikasitetin fotokimik teuml
PhS 2 Njeuml nga metodat fluorimetrike teuml perhapura konsiston neuml peumlrcaktimin e pjeseumls seuml
energjiseuml teuml peumlrdorur neuml proceset fotokimike (shuarje fotokimike) dhe energjiseuml e cila humbet
neuml formeumln e nxehteumlsiseuml (shuarje jo-fotokimik) dhe mbi keumlteuml bazeuml teuml vleresohet efektiviteti i
transformimit energjetik teuml procesit teuml PAR neuml reaksionet e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls
Intensiteti i fluoreshenceumls (F) eumlshteuml proporcional me intensitetin e driteumls seuml peumlrthithur (Ia)
F = φF Ia
ku rendimenti i Fl klorofile (φF) peumlrcaktohet si raport i numrit teuml fotoneve teuml emetuara nga
fluoreshenca me numrin e peumlrgjithsheumlm teuml kuanteve PAR teuml absorbuara Kjo mund teuml
llogaritet nga formula e meumlposhtme
φF = kf (kf + kd + kp)
ku φF ndash rendimenti kuantik i fluoreshenceumls kf kd dhe kp - konstante teuml shpejteumlsiseuml seuml fotoneve
teuml rrezatimit fluoreshent konversioni i brendsheumlm i energjiseuml seuml ngacmimit neuml nxehtesi dhe
reaksionet fotokimike respektivisht
312 Kurba e induksionit e fluoreshenceumls klorofile a
Induksioni i fluoreshenceumls klorofile ndodh kur pas erreumlsimit teuml objektit fotosintetik peumlr rreth
30 minuta objekti ndriccedilohet (rrezatohet neuml diapazonin PAR) Vrojtohet rritje e
menjeumlhershme e Fl klorofile a dhe pas keumlsaj reumlnie e ngadalteuml e intensitetit teuml fluoreshenceumls
Ky fenomen quhet efekti i Kautsky Kurba e induksioni teuml fluoreshenceumls peumlrfaqeumlson
80
ndryshime teuml emisioneve teuml Fl klorofile neuml objektet fotosintezuese Ajo mund teuml ndahet neuml
fazeumln e shpejteuml (rreth 1s) e cila peumlrfshin neuml vetvehte reaksionet e fazeumls seuml ndritshme teuml
fotosintezeumls dhe fazeumln e ngadalteuml (qeuml vazhdon disa minuta) neuml teuml cileumln dominojneuml procese
qeuml lidhen me rregullimin e reaksioneve enzimatike peumlr sintezeumln e ATP dhe NADPH teuml
nevojshme peumlr asimilimin e CO2 neuml kloroplastet e stromeumls (figure 314) (Schreiber et al
1994)
Neuml erreumlsireuml gjitheuml qendrat e reaksioneve fotosintetike janeuml teuml hapura dhe mund teuml jeneuml teuml
ngacmuara dhe teuml gjitheuml bartesit e elektroneve teuml PhS 2 janeuml neuml gjendje teuml oksiduar Neuml
momentin e peumlrfshirjes seuml ndriccedilimit aktinik fotokimik (AL ndash eng actinic light ndash doza e
driteumls e cila shkakton ndryshime fotokimike) fillon faza e shpejteuml e induksionit fluoreshent
Intensiteti i AL zakonisht vlereumlsohet neuml nivelin 200 deri 500 μmol hν m-2 s-1 Madje peumlr disa
nanosekonda mundet teuml regjistrohet rritje e shpejteuml e intensitetit teuml FL klorofile Matjet e
vlerave Fl klorofile neuml pikeumln e pareuml teuml induksionit duhet teuml peumlrfundojneuml per jo meuml shumeuml se 40
microsekonda (neuml kurbeumln e induksionit pika O) Kjo vlereuml quhet fluoreshenca fillestare (FO)
e cila lidhet kryesisht me humbjen e energjiseuml gjateuml transportit mes pigment anteneumls neuml
qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 (Murkowski 2002) Rritja Fl klorofile nga FO neuml FP kalon
neumlpeumlr disa etapa dhe varet nga funksionimi i drejteuml i akceptoreumlve dhe donoreumlve neuml
transportin e elektroneve neuml PhS 2 dhe efikasiteti i bashkeumlveprimit midis njeumlsive
fotosintetike gjeuml qeuml peumlrcakton mundeumlsineuml e transferimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit midis
qendrave fqinje teuml reaksionit (Murkowski 2002 Finazz and Forti 1995 Allakhverdiev et al
1994)
Fig 314 Forma tipike e kurbeumls seuml induksionit teuml fluoreshenceumls seuml klorofilit Fazat e njeumlpasnjeumlshme
teuml induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile tregohen me shkronja praneuml kurbeumls O I D P S M dhe T
(nga Murkowski 2002)
Si rezultat i ndarjes seuml ngarkeseumls neuml qendreumln e ngacmuar teuml reaksionit PhS 2 elektrone me
energji teuml larteuml reduktojneuml pheophytin (Pheo-) neuml akceptorin fillestar teuml PhS 2 Nga Pheo-
elektroni transferohet neuml QA (plastoquinon i lidhur me D2 - proteineuml neuml pjesen e QA) ndash
akceptori i pareuml i qeumlndrueshem i PhS 2 Pas 2 divide 5 ms ndriccedilim teuml objektit neuml studim reduktimi
i akceptorit peumlrfundon (beumlhet QA-) dhe intensiteti fluoreshenceumls rritet deri neuml nivel neuml
81
pikeumln I Reumlnia afatshkurteumlr e intensitetit teuml fluoreshenceumls nga I neuml pikeumln D pasqyron re-
oksidimin e QA- nga QB (meuml tej - pjesa e mbetur e zinxhirit teuml transportit te elektroneve) e
cila i jep mundeumlsi qendreumls seuml ngacmuar teuml PhS 2 teuml dhurojeuml elektronin pasues neuml FeO dhe QA
(figure 314) Gjateuml koheumls seuml reduktimitimit gradual akceptori pasues neuml zinxhirin e
transportit teuml elektroneve (PQ- plastoquinone i levizsheumlm kompleksi citokromit b6f- dhe
akceptori i PhS 1) intensiteti i FL klorofile rritet nga D neuml P ky proces merr 05 deri ne 1
sekondeuml
Fluoreshenca arrin maksimumin e saj (FP) neuml pikeumln P e cila korrespondon (peumlr njeuml intensitet
teuml caktuar AL) me maksimumin e reduktimit teuml akceptoreve teuml PhS 2 dhe rendiment meuml teuml uleumlt
teuml reaksioneve fotokimike (figure 314) Zona mbi kurbeumln e fazeumls seuml shpejteuml teuml induksionit teuml
Fl klorofile (pjesa e vijeumlzuar neuml figure 314 AM) tregon sasineuml e akceptoreumlve elektronik neuml
dispozicion (gjendje) neuml PhS 2 (Krause and Weis 1991) Neuml fazeumln ndeumlrmjet pikave P dhe S
vrojtohen disa reumlnie teuml fluoreshenceumls teuml cilat lidhen me transferimin e peumlrshpejtuar teuml
energjiseuml se ngacmimit nga PhS 2 neuml PhS 1 dhe rritjen e peumlrqendrimit teuml protoneve neuml
hapeumlsireumln e brendshme teuml tilakoideve (lumen) dhe formimin e njeuml gradienti protonesh (ΔpH)
midis lumenit dhe kloroplasteve teuml stromeumls Kjo kontribuon neuml intensifikimin e procesit teuml
fotofosforilimit dhe fillimin e fazeumls seuml erreumlt teuml fotosintezeumls Disa sekonda nga fillimi i
ndriccedilimit (5 deri 9s) intensiteti i fluoreshenceumls rritet peumlrseumlri ( midis pikave S dhe M) peumlr
shkak teuml konsumimit teuml stokut (gjendje) fillestare teuml FNR (ferredoxin-NADP + reductase) dhe
duke ngadaleumlsuar shpejteumlsineuml e reduktimit teuml NADP+ Pas disa sekondave teuml tjera (3 deri 5 s)
rritja e prodhimit teuml ATP dhe FNR dhe i lidhur me to prodhimi i NADPH seumlrish ccedilon neuml
zvogeumllimin e Fl klorofile e cila shtrihet nga 100 deri 240s deri sa teuml arrijeuml gjendjen e saj
stacionare pika T (eng- terminal fluorescence level) Koha e nevojshme peumlr teuml arritur keumlteuml
nivel varet fort nga gjendja fiziologjike e bimeumls dhe stadi i zhvillimit teuml saj (Murkowski
2002) Arritja e nivelit teuml gjendjes stacionare teuml rrezatimit te Fl klorofile tregon se eumlshteuml
arritur ekuilibri midis prodhimit teuml komponimeve qeuml zoteumlrojneuml energji teuml lireuml teuml larteuml (ATP
dhe NADPH) neuml reaksionet fotokimike teuml fazeumls seuml ndritshme dhe shfrytezimit teuml keumltyre
produkteve neuml reaksionet biokimike teuml fazeumls seuml erreumlt (figure 314)
313 Parametrat e fluoreshenceumls klorofile a madheumlsiteuml e tyre dhe kuptimi fiziologjik
Neuml analizeumln e fluoreshenceumls klorofile a peumlrdoren njeuml seumlreuml karakteristika teuml ndryshme
F0 - fluoreshenca fillestare e objektit teuml peumlrshtatur neuml erreumlsireuml Parametri F0 paraqitet si
indikator i humbjes seuml energjiseuml gjateuml transmetimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit nga antena neuml
qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 (Murkowski 2002 Baker and Rosenquist 2004) Ajo
karakterizon fluoreshenceumln e rrezatuar nga molekulat e ngacmuara klorofile a neuml anteneumln e
PhS 2 kur akceptori QA (molekuleuml plastoquinone) eumlshteuml i oksiduar teumlreumlsisht teuml gjitha qendrat
e reaksionit teuml PhS 2 janeuml ploteumlsisht teuml hapura (teuml afta teuml pranojneuml energjineuml e ngacmimit dhe
neuml meumlnyreuml teuml pakthyeshme teuml realizojneuml reaksionin fillestar fotokimik) si dhe nuk ka shuarje
jo-fotokimike ( qN) Ploteumlsimi i keumltyre kushteve keumlrkon peumlrshtatjen paraprake neuml teuml erreumlt teuml
objekteve fotosintetike (Hansatech 2008)
Vlerat e larta F0 tregojneuml transferim meuml pak efektiv teuml energjiseuml seuml ngacmimit midis
molekulave teuml pigmentit neuml anteneumln driteumlmbledheumlse teuml PhS 2 peumlrshembull gjateuml stresit
termik kur ka deumlmtime neuml tilakoide dhe inaktivim teuml PhS 2 (Murkowski 2002) Rritja e F0
82
gjithashtu mund teuml jeteuml e lidhur me njeuml reumlnie neuml efektivitetin e transferimit teuml energjiseuml neuml
qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 teuml shkaktuar nga disocimi i LHC 2 nga beumlrthama e PhS 2
(Havaux 1993)
FM - fluoreshenca maksimale Peumlrcaktohet pas peumlrshtatjes neuml erreumlsireuml me ndihmeumln e njeuml
impulsi ngopeumls drite (i cili mund teuml ngop reaksionet fotokimike neuml qendrat e reaksionit teuml
PhS 2) qeuml zgjat 08 deri neuml 2 sekonda Intensiteti maksimal i fluoreshenceumls (FM) mund teuml
merret nga rregullimi i fuqiseuml seuml impulsit ngopeumls neuml meumlnyreuml qeuml vlera PPFD (PPFD ndash
Photosynthetic Photon Flux Density) teuml ndodhet neuml diapazonin nga 3500 deri 10 000 micromol hν
m-2 s-1 Neuml keumlto kushte gjitheuml molekulat plastoquinone teuml PhS 2 janeuml reduktuar teuml gjitha
qendrat e reaksionit teuml PhS 2 janeuml peumlrkoheumlsisht teuml mbyllura dhe nuk mund pranojneuml elektrone
shteseuml Veccedil keumlsaj peumlr peumlrcaktimin e sakteuml teuml parametrit duhet teuml ploteumlsohet mungesa e
shuarjes jo-fotokimike (qN) Madje edhe neuml impuls teuml ngopur FM varet edhe nga peumlrmbajtja e
klorofilit neuml indet e studiuara Zvogelimi i FM tregon se objekti fotosintetik neuml studim ndodhet
neuml gjeumlndje stresi kurse kjo do teuml thoteuml se jo teuml gjitheuml akceptoret e elektroneve neuml PhS 2 mund
teuml reduktohen ploteumlsisht Pas arritjes seuml intensitetit maksimal teuml fluoreshenceumls FM
efektiviteti i fluoreshenceumls klorofile a zvogeumllohet shpejt deri neuml nivelin FT teuml afeumlrt me vlereumln
FO
TFM - koha peumlr arritjen e nivelit maksimal teuml fluoreshenceumls klorofile FM Parametri TFM
peumlrcakton koheumln nga fillimi i matjes peumlr teuml cileumln Fl klorofile arrin nivelin maksimal (FM)
shpesh peumlr veteumlm 500-800 ms (Lichtenthaler et al 2004) Matja e TFM eumlshteuml njeuml metodeuml
alternative peumlr peumlrcaktimin e madheumlsiseuml seuml baseinit teuml plastoquinon teuml oksiduar Neumln ndikimin
e faktoreumlve stresant qeuml ngadaleumlsojneuml transportin e elektroneve me energji teuml larteuml nga qendra e
reaksionit tek plastoquinoni ky parameteumlr rritet konsideruesheumlm (Reigosa and Weiss 2001)
FV = FM - F0 - fluoreshenca e ndryshueshme (variabile) Parametri FV (ose F variabile)
peumlrfaqeumlson diferenceumln midis vlerave teuml Fl klorofile FM dhe F0 (matur pas peumlrshtatjes neuml teuml
erreumlt) FV varet nga rendimenti maksimal kuantik i PhS 2 Vlera e uleumlt e keumltij parametri tregon
ulje teuml aktivitetit teuml PhS dhe difuzion teuml energjiseuml seuml ngacmimit si nxehteumlsi Vlera FV ulet neumln
ndikimin e faktoreumlve stresant teuml mjedisit (temperatura teuml uleumlta ose teuml larta ngrirje etj) qeuml
shkaktojneuml deumlmtimin e tilakoides (Reigosa and Weiss 2001)
FV F0 = kp kn - raporti i konstanteve teuml shpejteumlsiseuml seuml reaksioneve fotokimike dhe
dezaktivim jofotokimik i ngacmimit teuml PhS 2 Peumlrcaktohet pas peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt dhe
pasqyron efektivitetin e energjiseuml seuml ngacmimit teuml PhS 2 eumlshteuml i barabarteuml me raportin e
konstanteve teuml shpejteumlsiseuml teuml reaksioneve fillestare fotokimike (kp) dhe shpejteumlsia e
peumlrgjithshme e humbjeve jofotokimike (kn) (Strasser et al 2010) Neumln veprimin e stresit
modifikohet kompleksi i zhvillimit teuml oksigjenit rriten humbjet jofotokimike si rregull teuml
lidhura me formimin e gjeumlndjeve teuml shuarjes seuml fluoreshenceumls seuml pigmentit RC P680 + Neuml
keumlteuml rast parametri karakterizon ndryshimin neuml efikasitet teuml disociimit teuml ujit (ҫlirim i
oksigjenit) neuml PhS 2
FV FM - efikasiteti maksimal fotokimik i PhS 2 I matur neuml bimeuml teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml
pasqyron efikasitetin potencial kuantik teuml PhS 2 dhe mund teuml peumlrdoret si njeuml indikator i
besuesheumlm i aktivitetit fotokimik teuml aparatit fotosintetik Peumlr shumiceumln e bimeumlve me zhvillim
teuml ploteuml neuml kushtet e mungeses seuml stresit vlera maksimale e keumltij parametri eumlshteuml 083
83
(Bjorkman and Demmig 1987 Angelini et al 2001) Zvogeumllimi do teuml thoteuml se para matjes
bima ka qeneuml objekt i stresit i cili ka deumlmtuar funksionet e PhS qeuml shpie neuml uljen e efikasitet
teuml transferimit teuml elektroneve Kjo shpesh vrojtohet neuml bimeuml qeuml ekspozohen ndaj faktoreumlve teuml
ndrysheumlm stresant si ekspozimi ndaj driteumls seuml forteuml Ndryshimi neuml vlereumln e parametrit FV FM
konsiderohet si indikatori meuml i ndjesheumlm karakterizues i efektit te fotoinhibimit (Ne et al
1996)
AM ndash zona mbi kurbeumln e induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile Vlera e parametrit AM
(SM apo sipeumlrfaqja mbi kurbeumln e induksionit Fl) eumlshteuml proporcionale me madheumlsineuml e pool i
akceptoreumlve teuml elektroneve neuml PhS 2 Matja e AM eumlshteuml me reumlndeumlsi peumlr keumlrkime teuml aplikuara
Sa meuml e shpejteuml teuml jete rritja e Fl FM aq meuml e vogeumll eumlshteuml siperfaqja mbi kurbeumln e induksionit
teuml Fl klorofile Neuml rast bllokimi teuml transferimit teuml elektroneve nga qendrat e reaksionit neuml pool
plastoquinone (neumln stres) vlera e AM zvogeumllohet (Hansatech 2008)
FT - fluoreshenca stacionare Parametri FT eumlshteuml intensiteti i fluoreshenceumls klorofile qeuml
emetohet nga objektet fotosintetike neuml kushtet e ndriccedilimit stacionar Pas peumlrshtatjes neuml
erreumlsireuml peumlr teuml arritur gjendje stacionare neuml kurbeumln e induksionit teuml Fl klorofile (niveli FT)
duhen rreth 3-5 minuta Keumlshtu vendoset ekuilibri mes forcave prodhuese asimiluese neuml
reaksionet fotokimike (molekulat e ATP dhe NADPH) dhe reaksioneve enzimatike qeuml
peumlrdorin keumlto molekula neuml fazeumln e erreumlt Ccedildo prishje e reaksioneve fotosintetike (psh neumln
ndikimin e faktoreumlve stresant) vonon arritjen e gjendjes seuml qeumlndruesheumlm (stacionare) (FT)
Vlera e FT varet nga efikasiteti i procesit teuml fotosintezeumls dhe gjendja fiziologjike e objekteve
fotosintetike teuml studiuara teuml cilat nga ana e vet peumlrcaktohen nga faktoreuml teuml jashteumlm teuml
mjedisit teuml tilleuml si intensiteti i driteumls aktinike
FT F0 - raporti i fluoreshencave stacionare dhe zero Parametri korrelon negativisht me
shuarjen jo-fotokimike kurse neuml intensitete teuml larta teuml driteumls shfaq korrelacion negativ me
shpejteumlsineuml e transferimit teuml elektroneve me asimilimin e dioksidit teuml karbonit si dhe me
peumlrccedilueshmeumlrine e gojeumlzave (stomatale)
FM - Fluoreshenca maksimale e klorofilit a neuml gjethe peumlrshtatur neuml driteuml Ky parameteumlr
peumlrcaktohet me ndihmeumln e flasheve teuml ngopura neuml sfond teuml ndriccediluar teuml driteumls fotosintetikisht
aktive FrsquoM eumlshteuml neumln maksimumin e Fl klorofile a regjistruar pas peumlrshtatjes neuml erreumlsireuml
(FM) sepse neuml keumlteuml rast akceptoreumlt e PhS 2 janeuml pjeseumlrisht teuml reduktuar
Ndryshimi FM - FT = ΔF eumlshteuml pjeseuml e Fl klorofile shuar si rezultat i reaksioneve fotokimike
Ndryshimi FM - FM = ΔE - shuarje e Fl klorofile a shkaktuar nga mekanizmat me natyreuml jo-
fotokimike (Maxwell dhe Johnson 2000)
F0 ndash fluoreshenca zero neuml sfond teuml ndriҫuar Ky parameteumlr zakonisht matet pas ndriccedilimit
ploteumlsues me impuls drite teuml kuqe teuml largeumlt λ asymp 735 nm (njeumlkohesisht me driteuml vepruese teuml
rrezatimit aktiv photosintetik) e cila shkakton oksidim teuml akceptoreumlve teuml elektroneve neuml PhS
2 Neuml kushte teuml tilla ngacmohet me peumlrpareumlsi PhS 1 i cili krijon mundeumlsi teuml teumlrhiqen
elektrone nga PhS 2 dhe teuml kalojeuml shumiceumln e qendrave teuml reaksionit neuml gjendje teuml hapur F0
paraqitet si njeuml maseuml e fluoreshenceumls gjateuml oksidimit teuml ploteuml teuml akceptorit QA neuml prani teuml
shuarjeve jo-fotokimike
84
FrsquoV = FM - F0 ndash fluoreshenca e ndryshueshme neuml gjethet e pershtatura neuml driteuml
Parametri FV eumlshteuml proporcional me rendimentin faktik kuantik teuml PhS 2 neuml driteuml
Rfd= (FM - FT) FT ndash koeficcedilent vitaliteti i PhS 2 Parametri Rfd (koeficcedilienti i zvogeumllimit
relativ teuml fluoreshenceumls eng Relative fluorescence decrease) tregon ndeumlrveprimin e
reaksioneve teuml varura nga drita qeuml perdorin PAR me reaksionet e fazeumls seuml erreumlt Vlera e keumltij
parametri zvogeumllohet kur prishet ekuilibri midis reaksioneve fotokimike neuml tilakoide dhe
shpejteumlsiteuml e reaksioneve enzimatike qeuml ndodhin neuml kloroplastet e stromeumls (Croxdale and
Omasa 1990a b)
Si rezultat i veprimit te streseve teuml ndryshme zakonisht vrojtohet rritje e FT madhesia e FM
eshte relativisht konstante keshtu zvogelohet diferenca FM ndash FT dhe zvogeumllohet vlera e Rfd
(Lichtenthaler et al 2004)
Ap = 1 - (1 + Rfd730) (1 + Rfd690) ndash koeficcedilent i peumlrshtatjes ndaj faktoreumlve stresant Ky
parameter eumlshteuml i larteuml neuml gjethe teuml reja teuml sheumlndetshme teuml cilat kaneuml aktivitet teuml larteuml
fotosintetik ndeumlrsa vlerat e Ap nga 01 deri neuml 02 neumlnkuptojneuml se bimeumlt ndodhen neumln
ndikimin e faktoreumlve stresant (Lichtenthaler and Rinderle 1988 Strasser 1988)
bull Parametra teuml shuarjes fotokimike teuml fluoreshenceumls
Reumlnia e sinjalit teuml fluoreshenceumls klorofile a quhet shuarje Reumlnia e mprehteuml neuml intensitetin e Fl
klorofile a shoqeumlruar me rritjen e energjiseuml seuml ngacmimit teuml peumlrdorur neuml reaksionet
fotosintetike quhet shuarje fotokimike Neumlse vrojtohet ulje e sinjalit fluoreshent si rezultat i
shpeumlrndarjes seuml energjiseuml seuml ngacmimit neuml formeumln e nxehteumlsiseuml kjo quhet shuarje jo-
fotokimike Parametrat fotokimik teuml shuarjes tregojneuml se ҫrsquopjeseuml e energjiseuml seuml driteumls
absorbohet nga bima e cila mund teuml peumlrdoret neuml reaksionet fotokimike teuml fotosintezeumls
(Maxwell and Johnson 2000)
PhS2= (FM - FT) FM = ΔF FM - rendimenti kuantik (parametri Genty ΦPhS2) lejon teuml
vlereumlsohet rendimenti kuantik i reaksioneve fotokimike neuml PhS 2 Ky eumlshteuml parametri meuml
popullor dhe meuml i reumlndeumlsishem qeuml perfaqeumlson vet raportin e numrit teuml kuanteve teuml peumlrdorura
neuml transformimet fotokimike ndaj numrit teuml peumlrgjithsheumlm teuml fotoneve teuml absorbuara PAR
(Genty et al 1989) Neuml kushte laboratorike eumlshteuml gjetur njeuml varesi lineare midis vlerave teuml
parametrit Genty dhe shpejteumlsiseuml me teuml cileumln fiksohet dyoksidi i karbonit neuml procesin e
fotosintezeumls Mospeumlrputhje mes keumltyre parametrave mund teuml lindin neuml kushte stresi peumlr shkak
teuml ndryshimeve neuml efektivitetin e karboksilimit gjateuml aktivizimit teuml fotorespirimit ose shfaqje
pseudo-ciklike teuml transferimit teuml elektroneve (Fryer et al 1998) Si rregull kur ka thateumlsireuml
mbyllen gojeumlzat dhe ulet efektiviteti i reaksioneve teuml asimilimit teuml CO2 dhe rrjedhimisht
reduktohet konsumi i ATP dhe NADPH Kjo jep efekt neuml ngadaleumlsimin e transferimit teuml
elektroneve neuml teuml dy fotosystemet dhe do teuml duhet teuml ccedilojeuml neuml ulje teuml vlereumls seuml parametrit
Genty Procesi i aktivizimit teuml fotorespirimit dhe peumlrshpejtimi i reaksioneve Meller mund teuml
ccedilojneuml megjithateuml edhe drejt normalizimit teuml transportit teuml elektroneve qeuml funksionon neuml
bimeuml teuml rritura neuml kushtet e mungeumls seuml stresit
Gjateuml stresit teuml shkaktuar nga temperatura teuml ulta ndodh reumlnie e parametrit teuml prodhimit pasi
neuml temperatura teuml ulta zvogeumllohet aktiviteti i reaksioneve cikli Calvin-Benson peumlr realizimin e
85
teuml cilave nevojitet ATP dhe NADPH dhe si pasojeuml ngadaleumlsohet transferimi i elektroneve neuml
fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls (Andrews et al 1995)
ETR = ΦPhS2 times 084 times 050 times PPFD ndash fluksi i elektroneve neumlpeumlr fotosistem
qP = (FMrsquo - FT
rsquo) (FMrsquo ndash F0) - shuarje fotokimike Parametri qP eumlshteuml pjesa e energjiseuml seuml
driteumls e peumlrdorur neuml qendrat e hapura neuml reaksionet fotosintetike nga sasia e peumlrgjithshme e
energjiseuml seuml absorbuar nga PhS 2 Ndryshimet neuml qP shkaktohen nga mbyllja e qendrave teuml
reaksionit peumlr llogari teuml ngopjes seuml fotosintezeumls me driteuml aktive Parametri qP sakteumlson pjeseumln
e hapur kurse shprehja 1 - qP - teuml mbyllur teuml qendrave teuml reaksionit teuml PhS 2 (Maxwell and
Johnson 2000)
FVrsquo FM
rsquo = (FM ndash F0) FMrsquo - efektiviteti i qendrave teuml reaksionit teuml hapura teuml PhS 2 neuml
driteuml
bull Parametra teuml shuarjes jo-fotokimike teuml fluoreshenceumls
Shuarja jo-fotokimike (qN NPQ) lidhet me proceset peumlrgjegjeumlse peumlr transformimin neuml
nxehteumlsi teuml njeuml pjese teuml energjiseuml seuml peumlrdorur gjateuml fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls
(Maxwell and Johnson 2000) Teuml tilla procese aktivizohen kur gjethet shumeuml intensivisht
absorbojneuml (peumlrthithin) driteumln (neuml keumlteuml rast lind fotoinhibimi) ose neuml bimeuml teuml deumlmtuara nga
veprimi i faktoreumlve teuml tjereuml stresant Neuml keumlto raste shpejteumlsia e deumlmtimit teuml PhS 2 rrit
shpejteumlsineuml e riparimit teuml tij
qN = (FM - FM) (FM ndash F0) = (FM - FM) FV -shuarje jo-fotokimike Vlerat e qN mund teuml
variojneuml nga 0 deri neuml 1 (Fracheboud and Leipner 2003) Haumlrtel et al (1996) besojneuml se
ndryshimet strukturore teuml shkaktuara nga prania e ciklit xanthophyll shfaqen si shkaku
kryesor i shuarjes jo-fotokimike Madheumlsia e raportit rregullohet nga ndryshime teuml vogla teuml pH
neuml teuml dy aneumlt e membraneumls tilakoide (Fracheboud 2000 Weiss and Reigosa 2003)
Rosenqvist and Kooten (2003) kane gjetur se madheumlsia e parametrave teuml matur teuml
fluoreshenceumls klorofile shuarja fotokimike (qP) dhe jo-fotokimike (qN) varen nga gjendja e
PhS 2 dhe ndryshimi i peumlrqendrimit teuml protoneve neuml teuml dy aneumlt e membraneumls tilakoide (tabele
311)
NPQ = (FM ndash FrsquoM) FrsquoM ndash shuarje jo-fotokimike ndash NPQ shfaqet si parameteumlr alternativ i
qN
86
Tabele 311 Lidhja ndeumlrmjet vlerave teuml matura teuml parametrave teuml fluoreshenceumls klorofile a shuarja
fotokimike (qP) dhe jo-fotokimike (qN) gjendja e PhS 2 dhe koncentrime teuml ndryshme protonesh neuml teuml
dy aneumlt e membranes tilakoide (Rosenqvist and Kooten 2003)
Parameter Qender reaksioni PhS 2 ΔpH qP qN
F0 teuml gjitha teuml hapura mungon 1 0
Frsquo0 teuml hapura i uleumlt 1 0 lt qN le 1
FM teuml gjitha teuml mbyllura mungon 0 0
FrsquoM teuml gjitha teuml mbyllura i uleumlt 0 0 lt qN le 1
FV teuml mbyllura gjateuml koheumls seuml
ngopjes seuml impulsit pas
peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt
-
1rarr0
0
FrsquoV teuml mbyllura gjateuml koheumls seuml
ngopjes seuml impulsit neuml sfond
teuml ndriccediluar
-
Xrarr0
0 lt qN le 1
FT disa teuml mbyllura i uleumlt 0 le qp le 1 0 lt qN le 1
Peumlrfundime
Fluoreshenca klorofile a peumlrfaqeumlson neuml vetvehte rrezatim dyteumlsor teuml energjiseuml seuml driteumls teuml
absorbuar nga molekuleuml klorofili Pjeseuml nga energjia e absorbuar e cila humbet neuml procesin e
fotosintezeumls neuml formeumln e fluoreshenceumls eumlshteuml e vogeumll dhe megjitheumlse peumlrfaqeumlson veteumlm 3
deri 5 paraqitet peumlr ne njeuml burim informacioni i reumlndeumlsisheumlm Fluoreshenca klorofile a
gjateuml fotosintezeumls eumlshteuml maseuml e energjiseuml seuml peumlrthithur teuml fotoneve teuml driteumls teuml cilat nuk janeuml
peumlrdorur neuml procesin e fotosintezeumls dhe nuk janeuml shpeumlrndareuml si nxehteumlsi (Kalaji et al 2004)
Kurba e induksioni teuml fluoreshenceumls peumlrfaqeumlson ndryshime teuml emisioneve teuml Fl klorofile neuml
objektet fotosintezuese Induksioni i fluoreshenceumls klorofile ndodh kur pas erreumlsimit teuml
objektit fotosintetik ai rrezatohet neuml diapazonin PAR
Neuml analizeumln e fluoreshenceumls klorofile a peumlrdoren njeuml seumlreuml karakteristika teuml ndryshme Jepen
parametrat e fluoreshenceumls klorofile a madheumlsiteuml e tyre dhe kuptimi fiziologjik Megjitheuml
peumlrpjekjet e peumlrseumlritura peumlr teuml sistematizuar terminologjineuml i njeumljti parameteumlr shpesh paraqitet
neuml meumlnyra teuml ndryshme
87
32 FLUORESHENCA KLOROFILE a E SHPEJTEuml - JIP (OJIP) TEST
321 Ide teuml pergjithshme mbi testin
Keumltu peumlrshkruajme lidhjen ndeumlrmjet reaksioneve fotosintezuese dhe parametrave teuml Jip-testit
- karakteristikat sasiore teuml marra neuml bazeuml teuml sinjalit teuml fluoreshenceumls klorofile a si dhe
mundeumlsineuml e peumlrdorimit teuml keumltyre parametrave neuml praktikeuml Baza teorike Teoria e fluksit
energjetik neuml membranat tilakoide (Strasser 1978 1981)
JIP-testi merret neuml matjen e Fl seuml shpejteuml (PF Prompt Fluorescence) klorofile a dhe analizeumln
e sinjaleve teuml cilat peumlrdoren peumlr teuml marreuml informacion teuml detajuar neuml lidhje me struktureumln dhe
funksionin e aparatit fotosintetik (kryesisht PhS 2)
Vlereumlsimi i gjendjes fiziologjike teuml aparatit fotosintetike keumltu beumlhet me aneuml teuml analizeumls seuml disa
grupe parametrash biofizikeuml teuml matur dhe teuml llogaritura neuml meumlnyra teuml ndryshme
flukse energjie fenomenologjike teuml llogaritura peumlr njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik
(psh suprina e sipeumlrfaqes seuml ndriccediluar teuml gjethes)
flukse specifike teuml energjiseuml teuml cilat i peumlrkasin njeuml qendre reaksioni punuese teuml PhS 2
rendimente kuantike qeuml pasqyrojneuml raportin e sasiseuml seuml elektroneve teuml transferuara neuml njeuml
etapeuml teuml caktuar teuml fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls me numrin e kuanteve teuml drites teuml
absorbuar nga PhS 2
efektiviteti pasqyron probabilitetin e transportit teuml elektroneve neumlpeumlr njeuml segment teuml dheumlneuml teuml
zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve
produktiviteti i puneumls seuml aparatit fotosintetik peumlrfaqeumlson produkte potencialesh teuml pjesshme
neuml etapat e njeumlpasnjeumlshme teuml konvertimit teuml energjiseuml
pjesa e qendrave teuml reaksionit e cila lejon vlereumlsimin e raporteve relative teuml keumltyre qendrave
teuml reaksionit neuml pool e peumlrbashkeumlt teuml klorofilit teuml cilat mund apo nuk mund teuml reduktojneuml
akceptorin fillestar teuml PhS 2 (QA) Keumlto teuml fundit quhen qendra teuml fjetura (eng silent
reaction center ndash RCsi) teuml cilat janeuml qendra reaksioni qeuml nuk reduktojneuml QA por edhe nuk
kthejneuml mbrapa energjineuml e ngacmimit neuml anteneumln driteuml-mbledheumlse Strukturat peumlrkateumlse teuml
PhS 2 nuk kontribuojneuml neuml formimin e fluoreshenceumls variable ndeumlrkaq kaneuml prurje shumeuml teuml
uleumlt teuml Fl teuml tilleuml si neuml qendrat e hapura teuml reaksionit teuml PhS 2 Keumlto qendra mund teuml
aktivizohen pas daljes seuml bimeumlve nga stresi i cili shkakton inaktivimin e tyre
OJIP ka marreuml emeumlrtimin nga pikat e veccedilanta neuml kurbeumln e induksionit qeuml pasqyron
ndryshimin e sinjalit teuml fluoreshenceumls gjateuml koheumls seuml ndriccedilimit teuml objektit fotosintetik (figure
321 figure 322) Gjateuml fazeumls O-J gradualisht reduktohet QA akceptori fillestar i
elektroneve neuml PhS2 dhe neuml piken J vendoset ekuilibri dinamik (gjendje kuazi-stacionare)
mes proceseve teuml reduktimit dhe oksidimit teuml QA Faza J-I pasqyron rritjen e Fl klorofile a e
cila eumlshteuml e lidhur me zhvendosjen e gjendjes kuazi-stacionare teuml quinone primar neuml drejtim
teuml reduktimit si rezultat i reduktimit nga drita e induktuar e pool plastoquinon Rritja e
meumltejshme e Fl klorofile a neuml fazeumln I-P pasqyron zvogeumllim gradual teuml akceptoreumlve pauses teuml
PhS 1 dhe reduktim teuml ploteuml teuml PQ - pool
88
Fig 321 Restaurim i akceptorit quinine neuml aneumln e PhS 2 neuml momente teuml ndryshme teuml induksionit
(OJIP) (me modifikime nga Strasser et al 2005)
Analiza OJIP lejon teuml kuptohet meuml mireuml lidhja midis struktureumls dhe funksionit teuml aparatit
fotosintetik dhe shpejt teuml vlereumlsohet vitaliteti i bimeumls (Strasser et al 2000 Strasser et al
2004)
Peumlr zhvillimin e testit eumlshteuml e nevojshme teuml matet sinjali i fluoreshenceumls klorofile a neuml
intervale kohe teuml shkurtra duke filluar me 40-50 micros dhe duke peumlrfunduar me 1s Ka shumeuml
reumlndeumlsi qeuml Fl teuml regjistrohet neuml momente teuml caktuara 50 micros 100 micros 300 micros 2 ms 30 ms 1 s
dhe nga keumlto vlera mund teuml llogariten njeuml seumlreuml parametra teuml JIP- testit teuml tilla si ABS CS TR
CS ET CS RC CS dhe DI CS teuml cilat peumlrdoren neuml vlereumlsimimin e funksionimit teuml PhS
2 Shpejteumlsia e transferimit teuml elektroneve neuml PhS 2 varet nga nevojat peumlr elektrone teuml
energjiseuml seuml larteuml neuml reaksionet e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls si dhe nga shpejteumlsia e
shpenzimit nga bima teuml produkteve teuml fotosintezeumls Kjo nga ana tjeteumlr varet nga gjendja e
bimeumlve dhe nga ndikimi i faktoreumlve teuml ndrysheumlm teuml jashteumlm peumlrfshi faktoreumlt e stresit
Neumln kushte teuml caktuara teuml stresit (temperatureuml e larteuml rrezatim me intensitet teuml larteuml etj)
frenohet procesi i disociimit teuml ujit dhe bllokohet transferimi i elektroneve midis qendreumls
aktive teuml OEC dhe tyrosine (Strasser et al 2005) Neuml keumlteuml rast neuml kurbeumln e induksionit teuml
klorofilit a neuml zonen e 200-300 micros shfaqet nje fazeuml specifike (maksimum lokal) i quajtur K-
pik (pika K) e cila flet peumlr prishje neuml procesin e disociimit teuml ujit (figure 322)
89
Fig 322 Kurba e induksionitn teuml fluoreshenceumls klorofile a variable matur neuml ndriccedilim me driteuml teuml
kuqe me intensitet 3000 μmol hν m-2 s-1 gjateuml 1 s (me modifikime sipas Strasser et al 2005) Shigjetat
peumlrshkruajneuml pikat karakteristike OJIP ndash fazat
322 Parametrat e peumlrdorur neuml Jip (OJIP) test
Parametrat qeuml karakterizojneuml absorbimin e energjiseuml PAR dhe transportin e elektroneve quhen
specifike kur ata paraqiten peumlr njeuml qendeumlr reaksioni (RC) ose fenomenologjik neumlse ata
llogariten peumlr njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml ngacmuar (CS eng- Cross Section) teuml objektit
fotosintetik Peumlr teuml kuptuar marreumldheumlnie kyҫ teuml peumlrdorura paraqiten shkurtimet e meumlposhtme
RC ndash qendeumlr active fotokimike reaksioni e PhS 2 qeuml mund teuml reduktojeuml QA
CS ndash njesi e sipeumlrfaqes seuml suprineumls teuml ngacmuar (CS) teuml objektit fotosintetik
O dhe M (ose P) ndash indekse tregojneuml vlerat ekstreme teuml Fl klorofile a (F0 dhe FM (FP)
respektivisht)
ABS - fluks i fotoneve i absorbuar nga molekulat e pigment anteneumls
323 Teuml dheumlnat e peumlrftuara nga matjet e drejtpeumlrdrejta teuml fluoreshenceumls (Strasser et al
2000)
Ft ndash fluoreshenca e emetuar neuml momentin e koheumls t nga momenti i kyccediljes seuml driteumls active
(AL active light)
F50 μs ose F20 μs ndash sinjali minimal i fluoreshenceumls (korrespondon me vlereumln F0) regjistruar
neuml 50 μs apo 20 μs
F100 μs ndash fluoreshenca pas 100 μs
F300 μs - fluoreshenca pas 300 μs
FJ equiv F2ms - fluoreshenca neuml 2 ms gjateuml fazeumls J
90
FI equiv F30ms ndash fluoreshenca e matur neuml 30 ms pas fillimit teuml ndriccedilimit - gjateuml fazeumls I
FP (FP cong FM) - fluoreshenca maksimale gjateuml fazeumls P
324 Parametrat e fluoreshenceumls llogaritur nga teuml dheumlnat e matura
F0 - fluoreshenca minimale e regjistruar kur teuml gjitha qendrat e reaksionit teuml PhS 2 janeuml teuml
hapura
FM (FP) - fluoreshenca maksimale e emetuar nga objekti neuml teuml cilin gjitheuml qendrat e
reaksionit teuml PhS 2 janeuml teuml mbyllura
Fυ = Ft ndash F0 ndash fluoreshenca variabile neuml momentin e koheumls t
FV F0 - pasqyron raportin midis konstanteve teuml shpejteumlsiseuml seuml reaksioneve fotokimike dhe
jo-fotokimike qeuml peumlrdorin energjineuml e ngacmimit teuml qendreumls seuml reaksionit
Vt = (Ft ndash F0) (FM ndash F0) ndash vlera relative e fluoreshenceumls variable neuml momentin e koheumls t
VJ = (FJ ndash F0) (FM ndash F0) - vlera relative e fluoreshenceumls variable neuml fazeumln J (2 ms pas
ndriccedilimit) peumlrfaqeumlson sasineuml e RC teuml mbyllura neuml lidhje me numrin total teuml RC teuml cilat mund
teuml jeneuml teuml mbyllura
VI = (FI ndash F0) (FM ndash F0) - vlera relative e fluoreshenceumls seuml ndryshueshme neuml fazeumln I (30
ms) lidhur me gjendjen stacionare teuml ndeumlrmjetme teuml reduktimit teuml pool plastoquinones
pasqyron afteumlsineuml e PhS 1 dhe akceptoreumlve teuml saj teuml oksidojneuml PQ H2
WOJ = (Ft ndash F0) (FJ ndash F0) - fluoreshenca relative variable normalizuar neuml amplitudeuml faze J
(FJ ndash F0)
WOK = (Ft ndash F0) (FK ndash F0) ndash fluoreshenca variable relative normuar neuml amplitudeuml faze K
(FK ndash F0)
WE100 μs= 1 ndash (1 ndash W300μs) times 15 - vlera e W neuml momentin 100 μs e cila simulon
(modelon) rritjen eksponenciale teuml fluoreshenceumls neuml proveuml neuml mungeseuml teuml lidhjes midis
njeumlsive teuml veҫanta fotosintetike teuml PhS 2
M0 = (ΔV ΔT) = 4 (F300μs - F50μs) (FM ndash F0) = TR0 RC ndash Et0 RC ndash vlera fillestare
mesatare e pjerreumlsiseuml (neuml ms-1) variabli relativ i fluoreshenceumls klorofile a V = f (t) ky
parameteumlr pasqyron shpejteumlsineuml e mbylljes seuml qendrave teuml reaksionit teuml PhS 2 parametri
peumlrfaqeumlson shpejteumlsineuml maksimale teuml restaurimit teuml QA meqeuml si pasojeuml molekulat
transportuese teuml reduktuara mundet seumlrish teuml oksidohen nga zona pasuese e zinxhirit teuml
transportit teuml elektroneve pas QA
SM = (AM) (FM ndash F0) ndash sipeumlrfaqja e peumlrgjithshme e normalizuar mbi kurbeumln OJIP
(pasqyron kapacitetin e pool teuml akceptoreumlve teuml elektroneve peumlr reduktim teuml ploteuml teuml QA)
91
SS = UJ M0 - sipeumlrfaqja e peumlrgjithshme mbi kurbeumln OJ e normalizuar (pasqyron njeuml akt teuml
veteumlm restaurimi teuml QA) kurse minimalja SS vrojtohet kur ccedildo QA reduktohet veteumlm me njeuml
electron
N = (SM SS) = SMM0 (1 VJ) - numri i cikleve dmth sa akte teuml reduktimit teuml QA ndodhin
gjateuml koheumls seuml induksionit nga 0 deri TFM N - numri i elektroneve teuml nevojshme peumlr
reduktimin e ploteuml teuml teuml gjitheuml akceptoreumlve pas QA
Vav = 1 - (SM TFM) - fluoreshenca mesatare variable peumlr koheumln 0 deri neuml TFM
SM TFM - maseuml e energjiseuml mesatare peumlr ngacmimin e qendrave teuml hapura teuml reaksionit gjateuml
koheumls nga 0 neuml TFM dmth koha e nevojshme peumlr mbylljen e ploteuml teuml tyre (Strasser et al
2000)
325 Flukse specifike energjie neumlpeumlr QA-reduktues i qendreumls seuml reaksionit teuml PhS-2
ABS RC = MO (1 VJ) (1 φPo) ndash fluks energjie i absorbuar nga njeuml qendeumlr reaksioni
aktive (RC) pasqyron raportin midis numrit teuml molekulave klorofile a neuml komplekset anteneuml
qeuml emeton fluoreshenceuml dhe neuml qendrat active teuml reaksionit (figure 323)
Fig 323 Flukse energjie neuml njeuml qendeumlr reaksioni (ABS RC TRO RC ETO RC RE0 RC) dhe
derivatet e tyre TRO ABS ETO TR0 ETO ABS REO ETO dhe REO ABS (me ndryshime sipas
Strasser et al 2005 Strasser et al 2010)
RC ABS = ChlRC (1 - ChlRC) ndash tregues i efikasitetit shprehur si peumlrqendrim i qendrave teuml
reaksionit (RC) neuml pool e peumlrbashket teuml klorofilit (Chl) (Strasser et al 2000 Strasser et
al2004 )
TR0 RC = M0 (1 VJ) ndash fluks i energjiseuml seuml ngacmimit kapur nga njeuml qendeumlr aktive
reaksioni (RC) neuml momentin fillestar teuml ndriccedilimit teuml objektit peumlrshtatur neuml teuml erret dmth neuml t
= 0
ET0 RC = M0 (1 VJ) ψ0 - fluks i elektroneve transportuar nga njeuml qendeumlr aktive reaksioni
(RC) neuml t = 0
92
RE0 RC = M0 (1 VJ) (1 - VI) - fluks i elektroneve transportuar nga njeuml qendeumlr active
reaksioni (Rc) dhe redukton akceptoreumlt fundoreuml neuml aneumln akceptore teuml PhS 1 neuml t = 0
DI0 RC = (ABS RC) - (TR0 RC) ndash sasia e peumlrgjithshme e energjiseuml e shpeumlrndareuml nga njeuml
qendeumlr reaksioni (RC) neuml formeuml nxehtesie fluoreshence apo transfer neuml photosystem tjeteumlr
neuml t = 0
326 Rendimente kuantike apo raporte fluksesh
φPo equiv TRO ABS = [1 - (FO FM)] = FV FM ndash rendimenti maksimal kuantik i reaksioneve
fotokimike fillestare (t = 0) i cili tregon probabilitetin e kapjes seuml energjiseuml seuml fotoneve teuml
absorbuar (ose ngacmimin qeuml migron neumlpeumlr anteneuml) nga qendrat e reaksionit PhS 2 Neuml rastin
e gjendjes seuml stresit shkaktuar nga drita e forteuml ose nxehja e objektit φPo si rregull ulet
φPo (1 - φPo) = FV Fo - tregues i efektivitetit teuml reaksioneve fotokimike fillestare (transfer
i elektroneve deri neuml QA-)
φEo = ETO ABS = [1 - (FO FM)] ψ0 = φPo ψ0 - efikasiteti kuantik i transferimit teuml
elektroneve nga QA- ( ne t = 0)
ψ0 equiv ETO TRO = (1 - VJ) - probabiliteti i transportit teuml elektroneve peumlrtej QA- (t = 0) dmth
efektiviteti me teuml cilin ngacmimi i kapur nga RC leumlviz elektronin peumlrgjateuml zinxhirit pas QA
ψO (1 - ψO) = ETO (TRO - ETO) - ψ definohet si ET TR dhe rrjedhimisht ψO (1 -
ψO) = ET (TR - ET) ndeumlrsa (TR - ET) - numri i elektroneve qeuml hyjneuml dhe grumbullohen neuml
QA- dmth shprehja ψO (1 - ψO) peumlrfaqeumlson neuml vetvehte lidhje teuml elektroneve teuml prodhuara
nga sistemi ndaj elektroneve qeuml grumbullohen neuml system pikeumlrisht ky akumulim (shpejteumlsia
dQAndash dt ose akumulimi i pasteumlr QAndash) peumlrgjigjet peumlr rritjen e sinjalit teuml fluoreshenceeumls ky
parameteumlr peumlrshkruan mundesineuml e transportit teuml elektroneve nga ana tjeteumlr e QAndash
δRo = REO ETO - (1 - VI) (1 - VJ) ndash probabiliteti me teuml cilin elektroni nga transportuesit
midis dy fotosystemeve redukton akceptoreumlt fundoreuml teuml elektroneve neuml aneumln akceptore teuml PhS
1 (RE)
φRo = φPo φEo δRo = REO ABS = φPo (1 - VI) ndash rendimenti kuantik i reduktimit teuml
akceptorit fundor teuml elektroneve neuml aneumln akceptore teuml PhS 1 (RE)
γRC = ChlRC Chltotal = RC (ABS + RC) - probabiliteti qeuml nje molekuleuml e dheneuml e
klorofilit teuml funksionojeuml si RC PhS 2
φDo equiv 1 - φPo = (FO FM) ndash efektiviteti kuantik i shpeumlrndarjes seuml energjiseuml (ne t = 0)
φPav = φPO = (1 - Vav) = φPo (Sm TFM) ndash prodhimi kuantik mesatar i reaksioneve
fotokimike fillestare (koha nga 0 neuml TFM)
93
327 Flukse energjie fenomenologjike neuml njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik
ABSCSx ndash energjia e absorbuar peumlr njeumlsi teuml suprineumls seuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik
(CS) dhe sasia e klorofilit (CHl) neuml momentin 0 teuml koheumls (t=0) ose neuml momentin kur arrihet
fluoreshenca maksimale FM ndash kjo sasi energjie e fotoneve absorbuar nga antena i peumlrket
qendrave active dhe joaktive teuml reaksionit teuml PhS 2 Kjo sasi varet nga peumlrqendrimi i klorofilit
neuml proveumln qeuml testohet keumlshtu qeuml peumlr shpejteumlsi teuml ekuilibruar teuml absorbimit teuml energjiseuml (ABS)
nga molekulat e anteneumls barazohet me shumeumln e konstanteve teuml shpejteumlsiseuml peumlr konsumin e
energjiseuml seuml ngacmimit sipas gjitheuml rrugeve teuml mundshme teuml shuarjes shumeumlzuar me
peumlrqendrimin e klorofilit dmth
ABS = (kn + kp) times (CHL) (Kruumlger et al 1997 Strasser et al 2000) ku kp - konstantja e
shpejteumlsiseuml seuml reaksioneve fotokimike kn - konstantja e shpejteumlsiseuml teuml reaksioneve
jofotokimike teuml perdorimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit
ABS CSChl ndash energjia e ngacmimit e absorbuar e dheneuml peumlr njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit
fotosintetik (CS) dhe peumlr sasi teuml klorofilit a teuml peumlrcaktuar neumlpeumlrmjet matjes seeuml pasqyrimit
(parametri ChlCS)
ABS CS0 asymp F0 ndash energjia e absorbuar nga njeumlsia e sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik (CS) neuml
momentin fillestar teuml matjes (t=0) psh e barabarteuml me F0
ABS CSM asymp FM - energjia e absorbuar nga njeumlsia e sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik (CS)
neuml momentin kur arrihet maksimumi i fluoreshenceumls (t = TFM) psh e barabarteuml me FM
TR0 CSx = φPo times (ABS CSx) ndash fluksi i energjiseuml seuml ngacmimit i kapur nga qendrat e
reaksionit teuml PhS 2 neuml njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik (CS) neuml t=0
ET0 CSx = φЕo times (ABS CSx) ndash fluksi i elektroneve neumlpeumlr PhS 2 neuml njeumlsi teuml sipeumlrfaqes seuml
objektit fotosintetik (CS) neuml t=0
DI0 CSx = (ABS CSx) ndash (TR0 CSx) ndash shpeumlrndarja e energjiseuml termike neuml PhS 2 neuml njeumlsi
teuml sipeumlrfaqes seuml objektit fotosintetik (CS) neuml t=0
328 Indeksi i produktivitetit neuml t = 0 dhe densiteti i qendrave aktive teuml reaksionit teuml
PhS 2
PIABS = 119877119862
119860119861119878 x
1205931198750
1minus 1205931198750x
1205950
1minus 1205950 119909 =
120574
1minus 120574 119909
φP0
1minus φP0 x
1205950
1minus 1205950 - indeksi i produktivitetit - tregues i
aktivitetit funksional teuml PhS 2 lidhur me energjineuml e thithur
PICS = PIABS x 119860119861119878
CSx=
119877119862
CSx 119909
1205931198750
1minus 1205931198750 119909
1205950
1minus 1205950 - indeks produktiviteti tregues i aktivitetit
funksional teuml PhS 2 lidhur me njeumlsineuml e sipeumlrfaqes seuml suprineumls teuml ndriccediluar
PItotal = PIABS x δR0
1minusδR0 - indeksi i peumlrgjithsheumlm i produktivitetit ndash tregues i aktivitetit
funksional teuml PhS 2 PhS 1 dhe zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve midis tyre
94
RC CSx = φP0 (VJ M0 ) (ABS CSx) - densiteti i qendrave teuml reaksionit teuml afta teuml
reduktojneuml QA
329 Forcat levizeumlse ( indeksi logaritmik i prodhueshmeumlriseuml PI neuml t = 0)
DFABS = log(PIABS) = log (119877119862
ABS) + log(
1205931198750
1minus 1205931198750) + 119897119900119892 (
1205950
1minus 1205950) - tregues qeuml karakterizon forcat
leumlvizeumlse neuml PhS 2 neuml raport me absorbimin Termat e peumlrfshireuml neuml ekuacion pasqyrojneuml
kontributin e forcave leumlvizeumlse teuml lidhura me peumlrqendrimin e qendrave aktive teuml reaksionit neuml
PhS 2 reaksionet fillestare fotokimike dhe reaksionet e oksido reduktimit teuml quinonit QA-
respektivisht
DFABS = DFRC + DFreaksione drite + DFreaksione erreumlsire
ku
DFRC = log (RC ABS)
DFreaksione drite = log (φPo) (1 ndash φPo)) = log FV FO
DFreaksione erreumlsireuml = log (ψo (1 ndash ψo)) = log ((1 ndash Vj) Vj)
DFCS = log (PICS) = log (ABSCSx) + log(RCABS) + log(φP0(1 - φP0)) + log(ψ0 (1 - ψ0)) -
tregues qeuml karakterizon forcat leumlvizeumlse neuml PhS 2 kundrejt sipeumlrfaqes seuml matur teuml objektit
fotosintetik CS
3210 Probabiliteti i peumlrgjithsheumlm i qendrave teuml grupuara teuml reaksionit
Siҫ kemi pҫrmendur meuml hereumlt energjia e kuanteve teuml driteumls e peumlrthithur nga molekulat e
klorofilit teuml kompleksit anteneuml PhS 2 me probabilitet teuml larte transferohet neuml qendreumln e
reaksionit Energjia e kapur neuml RC teuml hapura peumlrdoret peumlr reaksione fotokimike kurse RC teuml
mbyllura e rrezatojneuml neuml formeuml nxehteumlsie ose fluoreshence Kur objekti i studjuar peumlrfaqeumlson
neuml vetvehte peumlrzierje midis RC teuml hapura dhe teuml mbyllura ateumlhere efektiviteti i reaksioneve
fotosintetike ( dhe teuml lidhura me to intensiteti i fluoreshenceumls variable) do teuml varet nga
mundeumlsia e transferimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit nga RC teuml mbyllura teuml komplekseve anteneuml
drejt qendrave teuml hapura Bashkeumlveprimi mes njeumlsive fotosintetike pasqyrohet neuml formeumln e
kurbeumls seuml induksionit teuml Fl Numerikisht bashkeumlveprimi i qendrave teuml PhS 2 neuml nivel
kompleks antene mund teuml shprehet me ndihmeumln e koeficentit p2G i quajtur ldquoprobabilitet
grupimirdquo Vlera e tij mund teuml llogaritet nga parametrat e kurbeumls seuml Fl neuml fazeumln fillestare teuml
induksionit
P2G = (WE100μs ndash W100μs )F0
W100μs (1 minus WE100μs VJ ) VJ FV
ku
WE100μs = 1 ndash (1 - W100μs) x 15
95
W100μs = F100μs minus F50μs
F2ms minus F50μs
W300μs = F300μs minus F50μs
F2ms minus F50μs
Probabiliteti i peumlrgjithshem i grupimit merr parasysh gjitheuml meumlnyrat e mundshme teuml
transferimit teuml energjiseuml mes komplekseve fqinje anteneuml teuml PhS 2 dhe tregon probabilitetin peumlr
peumlrdorimin e energjiseuml seuml absorbuar neuml reaksionet fotokimike
3211 Tregues teuml struktureumls dhe funksionit
SFIP0(ABS) = (ChlRC Chltot) φP0 ψ0
Indeksi siguron informacionin strukturor dhe funksional peumlr forceumln e ndikimit teuml faktoreumlve teuml
brendsheumlm teuml cileumlt lehteumlsojneuml realizimin e reaksioneve neuml PhS 2
Parametri i anasjellteuml SFIN0(ABS) pasqyron proceset e lidhura me inhibimin e reaksioneve
neuml PhS 2
SFIN0(ABS) = (1 ndash ChlRC Chltot) (1 - φP0) (1 - ψ0)
Chltot - peumlrmbajtja totale e klorofilit a Chltot = Chlantena + ChlRC
Parametrat e pareuml teuml JIP ndashtestit mund ti ndajmeuml neuml dy grupe Parametra teuml tilleuml si F0 FM
V100μs M0 dhe VJ japin informacion peumlr akte teuml veccedilanta teuml restaurimit teuml QA ndeumlrkaq
parametra si VI SM dhe TFM pasqyrojneuml procese qeuml peumlrfshijneuml akte teuml shumta reduktimi
Parametrat bazeuml teuml fluoreshenceumls klorofile (parametra JIP testi) matur me fluorimetrin e
firmes Hansatech Instruments Ltd mund teuml llogariten dhe teuml paraqiten neuml formeuml grafike me
ndihmeumln e softwerit BIOLYZER (teuml drejtat e autorit i peumlrkasin laboratorit bioenergjetik neuml
Universitetin e Gjeneveumls Zviceumlr) Disa meumlnyra modele peumlrdoren peumlr paraqitjen grafike
Neuml keumlteuml punim ne kemi peumlrdorur ndash diagrameumln merimangeuml (spider plot figure 324)
96
Fig324 Diagrama merimangeuml tregon shmangien relative teuml JIP ndash parametrave teuml objektit teuml
studjuar i cili ndodhet neuml gjendje stresi (bima e panxhar sheqerit rritur neuml deficcedilit magnezi neuml
mjedisin e kultivuar) nga madheumlsiteuml e kontrollit (kontrolli ndash rreth jeshil me vlerat e gjitheuml
parametrave 100) Parametrat janeuml grupuar si meeuml poshteuml shpejteumlsia e fluksit teuml energjiseuml
produktiviteti dhe efikasiteti kuantik fluksi specifik i energjiseuml dhe flukset relative fenomenologjike si
dhe treguesit funksional teuml PhS 2 (Hermans et al 2001)
Peumlrfundime
JIP-testi zhvillohet neuml matjen e PF klorofile a dhe analizeumln e sinjaleve teuml cilat peumlrdoren peumlr
teuml marreuml informacion teuml detajuar neuml lidhje me struktureumln dhe funksionimin e aparatit
fotosintetik (kryesisht PhS 2) Vlereumlsimi i gjendjes fiziologjike teuml aparatit fotosintetik beumlhet
keumltu me aneuml teuml analizeumls seuml disa grupe parametrash biofizikeuml Analiza OJIP lejon teuml kuptohet
meuml mireuml lidhja midis struktureumls dhe funksionit teuml aparatit fotosintetik dhe shpejt teuml vlereumlsohet
vitaliteti i bimeumls Peumlr zhvillimin e testit eumlshteuml e nevojshme teuml matet sinjali i fluoreshenceumls
klorofile a neuml intervale kohe teuml shkurtra duke filluar me 40-50 micros dhe duke peumlrfunduar me 1s
Paraqiten parametrat bazeuml teuml fluoreshenceumls klorofile (parametra teuml JIP testit) teuml cileumlt teuml matur
me fluorimetrin e firmes Hansatech Instruments Ltd llogariten dhe paraqiten neuml formeuml
grafike me ndihmeumln e softwerit BIOLYZER
97
33 FLUORESHENCA E VONUAR NEuml ORGANIZMAT FOTOSINTEZUES
331 Ide teuml peumlrgjithshme mbi fluoreshenceumln e vonuar
Gjendjet e ngacmuara teuml molekulave klorofile relaksojneuml shpejt molekula klorofile kalon neuml
gjendje bazeuml teuml pangacmuar dhe energjia e ngacmimit shpeumlrndahet si nxehteumlsi ose rrezatohet
si kuant drite - fluoreshenceuml (Jursinic 1986 Krause and Weis 1991) Organizmat
fotosintetike janeuml neuml gjendje megjithateuml teuml emetojne driteuml peumlr njeuml koheuml meuml teuml gjateuml - ns μs
ms s apo edhe minuta pas ҫkyҫjes seuml driteumls ngacmuese (Lavorel 1975 Goltsev et al
2009b) Rrezatimi i kuanteve teuml drites nga molekulat klorofile a singlet ndash teuml ngacmuara meuml
gjateuml se FL quhet fluoreshenceuml e vonuar (DF ndash eng Delayed Fluorescence)
Me shfaqjen e pajisjeve peumlr regjistrim shifror teuml sinjalit teuml DF u beuml e mundur teuml kapen
karakteristikat kinetike teuml njeuml sinjali shumeuml-komponenteumlsh (Goltsev et al 2003 Zaharieva
and Goltsev 2003 Goltsev et al 2005 Goltsev et al 2009b) Neuml vitin 2008 Hansatech
Instrument Ltd prodhoi versionin e pareuml komercial teuml aparatit peumlr regjistrimin e DF m-PEA
i cili lejon regjistrimin e njeumlkohsheumlm mbi njeuml objekt teuml tre sinjaleve - PF DF dhe
shpeumlrndarjen e moduluar teuml driteumls me gjateumlsi vale 820 nm (MR 820 - eng Modulated 820 nm
Reflection) Krijimi i njeuml njeumlsie teuml tilleuml teuml unifikuar lejon jo veteumlm krahasimin e rezultateve teuml
studimeve teuml kryera neuml laboratoreuml teuml ndrysheumlm por edhe teuml kuptohet meuml mireuml mekanizmi i
kuantizimit dhe lidhja e sinjalit DF me reaksionet e fotosintezeumls
Keumltu trajtojmeuml marreumldheumlnien ndeumlrmjet proceseve fotosintetike dhe reaksioneve qeuml ccedilojneuml neuml
emetimin e kuantit klorofil DF si dhe karakteristikat sasiore teuml marra nga sinjali DF
peumlrshkruajmeuml mundeumlsineuml e peumlrdorimit teuml keumltyre parametrave peumlr teuml vlereumlsuar gjendjen
fiziologjike teuml bimeumlve
3311 Mekanizmi i gjenerimit teuml fluoreshenceumls seuml vonuar
DF emetohet nga gjendjet e ngacmuara teuml molekulave klorofile a teuml komplekseve anteneuml teuml
PhS 2 (Jursinic 1986) Spektrat e emisionit teuml DF janeuml teuml ngjasheumlm me spektrat e PF
(Sonneveld et al 1980 Grabolle and Dau 2005) duke deumlshmuar se neuml teuml dy rastet emetimi
i kuantit ndodh si rezultat i dezaktivimit rrezatues teuml gjendjes seuml pareuml singlete teuml ngacmuar teuml
molekulave klorofile a qeuml i peumlrkasin komplekseve anteneuml teuml PhS 2 (Krause and Weis 1991
Lang and Lichtenthaler 1991) Gjendja e ngacmuar e klorofilit shuhet peumlr koheuml teuml rendit disa
pikosekonda deri neuml nanosekonda dhe konsiderohet se peumlr 5-10 ns pas leumlshimit tҫ driteumls
fluoreshenca klorofile a zhduket ploteumlsisht (Jursinic 1986 Krause and Weis 1991)
Pavareumlsisht nga kjo klorofili neuml bime vazhdon teuml rrezatojeuml driteuml e cila zbehet shumeuml meuml
ngadaleuml se fluoreshenca - neuml intervale kohe nanosekondeuml (Christen et al 2000) mikrosekondeuml
(Jursinic and Govindjee 1977 Jursinic et al 1978 Wong et al 1978 Christen et al 1998
Mimuro et al 2007 Buchta et al 2008) milisekondeuml (Hipkins and Barber 1974 Barber
and Neumann 1974 Zahareva and Goltsev 2003 Goltsev et al 2005 Buchta et al 2007)
sekondeuml (Rutherford and Inoue 1984 Hideg et al 1991 Katsumata et al 2008) dhe
madje edhe minuta dhe oreuml pas ndeumlrprerjes seuml ndriccedilimit teuml objekteve fotosintezuese (Hideg et
al 1990) Keumlshtu rrezatimi i vazhduesheumlm i driteumls nga bimeumlt neuml zonat spektrale teuml
fluoreshenceumls klorofile a peumlrfaqeumlson neuml vetvehte fluoreshenceuml teuml vonuar dhe eumlshteuml rezultat jo
98
i absorbimit teuml drejtpeumlrdrejteuml teuml fotoneve teuml driteumls por i formimit teuml gjendjeve teuml ngacmuara
rishtaz teuml molekulave klorofile
Nga ana tjeteumlr ngacmim dyteumlsor i molekulave teuml klorofilit ndodh si rezultat i transportit
mbrapa teuml elektroneve rekombinimi i ngarkesave neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS2 dhe
transferimi pasues i energjiseuml nga qendra e reaksionit teuml klorofilit teuml ngacmuar P680 neuml
klorofilet e anteneumls (Arthur and Strehler 1957)
Mundeumlsia teorike e formimit teuml gjendjeve teuml ngacmuara rishtaz CHL dhe rrezatimi i
kuanteve DF eumlshteuml e lidhur me kthyeshmeumlrine e reaksioneve teuml transportit teuml elektroneve neuml
fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls
Neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 dipoli P680+Pheondash i formuar si rezultat i reaksionit primar
fotokimik eumlshteuml neuml ekuilibeumlr me gjendjen fillestare singlet - teuml ngacmuar teuml RC - P680Pheo
(Dau and Sauer 1996 Grabolle and Dau 2005)
P680 Pheo harr P680+ Pheo-
Reaksionet e meumlvonshme peumlr stabilizimin e ngarkesave teuml ndara (reoksidimi i Pheo- nga QA
dhe reduktimi i P680+ donor Z) gjithashtu janeuml teuml kthyeshme dmth mund teuml krijohet proces
i quajtur rekombinim - elektroni nga QA- kthehet neuml pheophytin (QA
- rarr Pheo) dhe meuml pas -
tek klorofili i RC Neumlse neuml keumlteuml rast P680 mbetet neuml gjendjen bazeuml dhe energjia shteseuml е
elektronit teuml ngacmuar shpeumlrndahet si nxehteumlsi ateumlhereuml ky proces quhet rekombinim jo-
rrezatues i ngarkesave Neuml raste teuml rralla rekombinimi mund teuml ccedilojeuml neuml formimin e gjendjes seuml
ngacmuar P680 dhe ajo nga ana e vet - transferon energji ngacmimi neuml komplekset anteneuml
e cila ҫon neuml emetimin e njeuml kuanti DF Njeuml proces i tilleuml zakonisht quhet rekombinim
radiativ i ngarkesave Skematikisht proceset dhe reaksionet neuml PhS 2 teuml cilat ccedilojneuml ose neuml
peumlrdorimin e energjiseuml seuml kuantit peumlr reaksionet fotosintetike ose neuml emetimin e driteumls neuml
formeuml PF klorofile a (dy komponenteuml - FO dhe FM) apo DF paraqiten neuml figure 331
Reaksionet e transferimit teuml elektroneve peumlrgjateuml zinxhirit teuml lidhura me stabilizimin e
ngarkesave teuml ndara rrjedhin spontanisht me uljen e energjiseuml seuml elektronit dhe teuml gjitheuml
sistemit neuml ccedildo hap teuml transferimit (diagrameuml ne figure 332) Ndeumlrkoheuml energjia e humbur
nga elektronet shpeumlrndahet neuml formeumln e nxehteumlsiseuml Si rezultat i transportit elektronik
distanca midis ngarkesave teuml ndara neuml reaksionet fotokimike rritet gjeuml qeuml zvogeumllon neuml
meumlnyreuml teuml konsiderueshme mundeumlsineuml e bashkeumlveprimit mes keumltyre ngarkesave
(rekombinimit) megjithateuml edhe kur elektroni eumlshteuml neuml QA dhe ngarkesa pozitive - neuml Z
probabiliteti i rekombinimit teuml tyre eumlshteuml mjaft i madh Meuml shpesh neuml keumlteuml proces ndodh
ngacmim vibracional i molekulave teuml klorofilit i cili shpejt shpeumlrndahet si nxehteumlsi
(rekombinim jo-rrezatues) Neumlse transferimi prapa i elektronit do teuml ccedilojeuml neuml ngacmim teuml P680
njeuml reaksion rekombinim rrezatues ky eumlshteuml ҫelesi peumlr formimin e kuanteve DF
99
Fig 331 Skemeuml e thjeshtuar e reaksioneve teuml fotoinduktuara neuml RC teuml PhS 2 qeuml ccedilojne neuml emetimin e
PF (FO ose FV) dhe DF Kuadratet e verdha peumlrfaqeumlsojneuml kompleks qendeumlr reaksioni (Z P680 QA)
qeuml peumlrfshin molekuleuml klorofile fotokimikisht aktive (P680) akceptor sekondar elektroni (molekuleuml
quinone QA) dhe mbetje redoks-active tyrosine (Tyr161 D1) qeuml funksionon si donor elektroni (Z)
Elipsat e gjelbeumlr peumlrfaqeumlsojneuml komplekse anteneuml PhS 2 Absorbimi i driteumls (hν) neuml RC teuml hapura (RC
me QA teuml oksiduar) ccedilon neuml
a) emision teuml shpejteuml fluoreshent (shigjeta e kuqe e erreumlt) i cili peumlrbeumln pjeseuml konstante teuml sinjalit
fluoreshent komponent i pjeseumls se vazhdueshme teuml sinjalit fluoreshent (sheumlnuar si FO)
b) kapje e energjiseuml seuml ngacmimit nga qendrat e reaksionit formimi i P680 (reaksioni rrjedh gjateuml
konstantes seuml shpejteumlsiseuml kL) Pas ndarjes seuml ngarkeseumls neuml njeuml reaksion fotokimik (rrjedh sipas
konstates seuml shpejteumlsiseuml kP) ngarkesat e ndara stabilizohen nga reaksionet redox teuml aneumls donore dhe
akceptore teuml PhS 2 Neuml keumlteuml formohen teuml quajturat RC teuml mbyllura ku molekula QA eumlshteuml
reduktuar dhe reaksioni pasues i ndarjes seuml ngarkeseumls beumlhet i pamundur Neumlse antenat e fotosistemit
neuml gjendjet e mbyllura absorbojneuml fotone drite energjia e tyre nuk mund teuml peumlrdoret peumlr fotosintezeuml
dhe peumlr lifetime teuml gjendjes seuml ngacmuar teuml klorofilit ajo rrezatohet neuml formeumln e nxehteumlsiseuml ose
fluoreshence shteseuml (shenuar si fluoreshenceuml e ndryshueshme FV)
c) formimi i ҫiftit teuml ngarkesave teuml ndara QA- dhe Z+ neuml RC teuml mbyllura Keumlto ngarkesa neuml aneumln
donore dhe akceptore teuml PhS 2 mund teuml rikombinohen (i ashtuquajtur rekombinim rrezues
(radiativ) me konstante teuml shpejtesiseuml kr) qeuml do teuml ҫojeuml P680 seumlrish neuml gjendje teuml ngacmuar Pas
migrimit teuml ngacmimit teuml komplekseve anteneuml klorofile ndodh emetimi i kuanteve qeuml janeuml
fluoreshenceuml e vonuar DF
Me linjeuml teuml ndeumlrprereuml janeuml qarkuar gjendjet e ndeumlrmjetme jeteumlshkurtera RC teuml PhS 2 (nga V N
Goltsev)
Rekombinimi radiativ i nevojshem peumlr formimin e DF mund te krijohet si rezultat i
aktivizimit termik teuml elektroneve peumlr llogari teuml energjiseuml seuml molekulave teuml mjedisit Kjo
peumlrcakton dhe vareumlsineuml e DF nga temperatura (Tyystjarvi and Vass 2004 Goltsev et al
2009b)
119871 = 119888φfl[Z+P680QAminus]eminus
ΔG
kbT
100
ku L - intensiteti i DF φfl - rendimenti kuantik i dezaktivimit radiativ teuml gjendjes singlet - teuml
ngacmuar teuml klorofilit a [Z+P680QA-] - peumlrqendrimi i gjendjeve teuml RC teuml PhS 2 me ngarkesa
teuml ndara - paraardheumls i DF ΔG - energjia e lireuml e nevojshme formimin e gjendjes seuml ngacmuar
rishtas teuml CHL (energjia e aktivizimit) kb - konstantja Boltzmann T - temperatura absolute c
- koeficienti i proporcionalitetit qeuml varet nga peumlrqendrimi i RC aktive neuml proveuml (mosteumlr) dhe
konstante e pajisjes seuml peumlrdorur peumlr teuml matur DF (e cila lidh sinjalin elektrik teuml regjistruar neuml
volt me numrin real teuml kuanteve teuml emetuara DF)
Fig 332 Skema e energjetike e reaksioneve teuml oksido-reduktimit neuml RC teuml PhS 2 qeuml ҫon neuml formimin
e gjendjeve teuml ngacmuara rishtas teuml P680 teuml cilat janeuml pararendeumlset e DF Shigjetat e zeza tregojneuml
reaksionet redox teuml drejtpeumlrdrejta (poshteuml) dhe teuml kundeumlrta (lart) Shigjetat me ngjyreuml pasqyrojneuml
reaksionet e rekombinimit teuml ngarkesave teuml ndara - radiative (teuml kuqe) dhe joradiative (gjelbeumlr) ΔG
eumlshteuml diferenca midis energjive teuml lira teuml gjendjeve RC Z P680 Pheo QA dhe Z+P680 Pheo QA- (nga
V N Goltsev)
3312 Kinetika e shuarjes e fluoreshenceumls seuml vonuar
Kur bimeumlt ndriccedilohen me driteuml te vazhdueshme ccedildo RC funksionon pavaresisht nga teuml tjerat
Neuml njeuml moment teuml dheneuml kohe objekti fotosintetik do teuml peumlrfaqeumlsohet nga njeuml seumlreuml njeumlsish
fotosintetike me qendra reaksioni teuml PhS 2 neuml gjendje teuml ndryshme redox teuml barteumlsve teuml
elektronit Drita e rrezatuar nga njeuml proveuml e tilleuml do teuml peumlrfaqeumlsojeuml kombinim teuml kuanteve teuml
lidhur me paraardheumls teuml ndrysheumlm teuml lumineshenceumls Secili prej paraardhesve ka sjellje teuml vet
teuml caktuar kinetike e cila peumlrcakton karakterin kompleks teuml kinetikave teuml DF neuml peumlrgjitheumlsi
Neuml erreumlsireuml objekti fotosintetik paraprakisht i ndriccediluar rrezaton DF intensiteti i teuml cileumls
zvogeumllohet peumlr njeuml koheuml teuml gjateuml sipas kurbeumls komplekse shumeumlkomponenteumlshe (figure 333)
e cila neuml shumiceumln e rasteve mund teuml peumlrshkruhet si njeuml funksion polieksponencial (Lavorel
1975 Goltsev et al 2009b)
119871(119905) = sum 119871119894119890minus119905120591119894119894
101
ku L(t) - intensitet i emetuar DF neuml njeuml moment kohe teuml caktuar (t) pas ҫkyҫjes (ndeumlrprerjes)
seuml driteumls ngacmuese Li - amplituda e komponentit teuml i-teuml teuml shkelqimit (lumineshenceuml) dhe τi
ndash (lifetime) koha karakteristike e jeteumls seuml saj
Fig 333 Kinetika e shuarjes seuml DF neuml gjethe teuml domates e regjistruar pas 1 sekondeuml ndriccedilim
Rratheumlt e zinj peumlrfaqeumlsojneuml pika eksperimentale dhe kurba peumlrfaqeumlson aproksimacion (peumlrafrim) me
ndihmeuml teuml modelit teuml 4-t eksponencial sipas barazimit DF(t) = L1 e-tτ1 + L2 e
-t τ2 + L3 e-tτ3 + L4 e
-tτ4
Linjat e ngjyrosura peumlrfaqeumlsojneuml komponentet e veҫanta kinetike teuml shuarjes seuml DF
Dallohen tre grupe teuml proceseve qeuml peumlrcaktojneuml kinetikeumln e shuarjes DF (Lavorel 1975
Goltsev et al 2009b Kalaji et al 2012)
1 Reaksione teuml tipit rrjedhje (eng leakage) reumlnie e lidhur me zhdukjen e paraardheumlsve teuml
DF si rezultat i reaksioneve direkte teuml oksido-reduktimit me njeuml nga ngarkesat e ccediliftit
Reaksionet e keumltij tipi mund teuml peumlrshkruajneuml shuarjen e DF neuml diapazonet kohore mikro dhe
submilisekondeuml
2 Reaksione te tipit dezaktivim (engdeactivation ) paraardheumls teuml DF zhduken si rezultat i
redox reaksioneve neuml kufijteuml e ҫifteve teuml ngarkesave teuml ndara (psh neuml RC neuml gjendjen
Z+P680QA- - transferimi i kundeumlrt elektronik nga QA- neuml Z+) Reaksione inverse teuml
transferimit elektroneve neuml gjendjet e RC - paraardheumls percaktojneuml komponentet meuml teuml
ngadalshme DF - milisekonda ose sekonda
Neuml dy rastet e peumlrshkruara kinetika e shuarjes DF peumlrcaktohet nga kinetika e zhdukjes seuml
paraardheumlsve DF dmth zhdukja e ҫifteve teuml ngarkesave teuml ndara
3 Reaksione teuml tipit ҫenergjetizim (de-energization) Disa procese mund teuml ndikojneuml neuml
shpejteumlsineuml e shuarjes seuml lumineshenceumls duke ndryshuar konstanten e shpejteumlsiseuml seuml
rikombinimit radiativ teuml ngarkesave dhe keumlshtu rendimentit kuantik teuml lumineshenceumls Keumlto
procese janeuml teuml ngadalta dhe mund teuml lidhen me shuarjen e DF neuml intervale kohe decisekondeuml
(relaksim Δψ) neuml sekondeuml (ҫaktivizimi i S3) dhe neuml minuta (Goltsev et al 1980a)
102
3313 Kinetika e induksionit e fluoreshenceumls seuml vonuar
Ashtu si fluoreshenca e shpejteuml e klorofilit a (PF) dhe fluoreshenca e vonuar neuml meumlnyreuml
karakteristike ndryshon intensitetin e saj gjateuml ndriccedilimit me driteuml teuml vazhdueshme teuml objekteve
fotosintetike paraprakisht teuml peumlrshtatura ne erreumlsireuml Kurba e induksionit е DF reflekton
ndryshimet qeuml ndodhin neuml PhSA gjateuml koheumls seuml tranzicionit erreumlsireuml - driteuml Peumlr teuml regjistruar
IC teuml DF nevojitet teuml peumlrdoret ndriccedilim periodik - cikle alternative driteuml - erreumlsireuml Gjateuml
ndriccedilimit mund teuml matet intensiteti i PF (Zaharieva and Goltsev 2003) dhe kur ҫkyҫet drita
DF fillon teuml matet pas njeuml intervali teuml shkurter kohor (10 μs - 1 ms neuml vareumlsi teuml pajisjes qeuml
peumlrdoret) neuml meumlnyreuml qeuml teuml shmanget mbivendosja e PF neuml DF detektorin
Kinetika е induksionit е DF peumlrfaqeumlson neuml vetvehte njeuml funksion kohe shumeuml teuml komplikuar
multi-fazeuml qeuml kalon neumlpeumlr disa maksimume dhe minimume teuml njeumlpasnjeumlshme dhe pas 2-3
minuta ndriccedilim me driteuml FAR arrin nivel stacionar (Veselovskii and Veselova 1990
Radenoviccedil et al 1994)
Faktoreumlt bazeuml qeuml peumlrcaktojneuml formeumln e IC teuml DF janeuml 1) tiparet gjenetike teuml mostreumls
(taksonomia e bimeumls) 2) statusi strukturor i objektit (bimeuml e teumlreuml suspension kloroplaste teuml
izoluara pjeseumlza membrane) 3) gjendja fiziologjike (varet nga faktoreumlt fizikeuml dhe kimikeuml teuml
mjedisit) 4) kushtet e matjes (koheumlzgjatja e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt intensiteti i driteumls
ngacmuese intervali i erreumlt i regjistrimit teuml sinjalit DF) teuml cilat paracaktojneuml ҫfareuml
komponente kinetike e DF regjistrohet (Zaharieva and Goltsev 2003)
Ende nuk ka nomenklatureuml teuml pranuar gjitheumlesisht peumlr peumlrshkrimin e pikave karakteristike teuml
DF gjateuml koheumls seuml tranzitimit teumle induktuar dhe nuk ka interpretim unik teuml mekanizmave teuml
formimit teuml maximumeve neuml IC Neuml punimin toneuml i jemi peumlrmbajtur nomenklatureumls seuml
propozuar nga Goltsev et al (Goltsev and Yordanov 1997 Goltsev et al 1998 Goltsev et
al 2005 Goltsev et al 2009b Strasser et al 2010 Kalaji et al 2012)
Fig 334 Kinetika microsec tipike e induksionit teuml DF neuml gjethe fasule regjistruar me ndihmeuml teuml
aparatit M-PEA-2 neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese 1000 μmol hν bull m-2 bull s-1 Etiketat me mbishkrim
peumlrshkruajneuml proceset e supozuara teuml cilat peumlrcaktojneuml ndryshimin neuml intensitetin e DF neuml momentin
e dheumlneuml (sipas Goltsev et al)
103
Neuml IC teuml DF vrojtohen dy faza e shpejteuml dhe e ngadalshme (Itoh et al 1971 Itoh and Murata
1973 Malkin and Barber 1978) qeuml zgjasin 200 ms dhe disa minuta respektivisht (Malkin
and Barber 1978) Neuml fazeumln e shpejteuml vihet re rritje nga niveli fillestar sheumlnuar me O deri neuml
maksimum I1 pas teuml cilit DF bie neuml njeuml D2 minimum Neuml fazeumln e ngadalteuml seumlrish veumlrehet rritje
nga D2 neuml njeuml maksimum teuml dyteuml I4 dhe reumlnie deri neuml nivelin stacionar S
Forma IC e DF varet fort nga intensiteti i driteumls ngacmuese qeuml peumlrdoret peumlr regjistrimin e DF
(figure 335) Secila fazeuml e IC e DF ka njeuml vareumlsi teuml ndryshme nga intensiteti i driteumls
ngacmuese e cila lidhet me kontributin e komponenteve teuml saj teuml shpejta dhe teuml ngadalta neuml
formimin e maksimumeve individuale IC Komponentet e shpejta rriten pothuajse neuml meumlnyreuml
lineare me rritjen e intensitetit teuml driteumls ndeumlkaq meuml teuml ngadalshmet (subsec sec) janeuml teuml
ngopura tashmeuml neuml intensitete relativisht teuml ulta Si rezultat i keumlsaj neuml intensitet teuml larteuml
ngacmimi IC paraqet njeuml maksimum teuml theksuar neuml I1 pas seuml cilit intensiteti luminescenceumls
bie neuml nivel relativisht teuml uleumlt Neuml driteuml teuml dobeumlt neuml kurbat luminescente teuml induksionit
maksimumet e meumlvonshme I2 I4 S peumlrfaqeumlsohen forteuml Prandaj peumlr veumlzhgim teuml
holleumlsisheumlm dhe analizeuml teuml I2 dhe struktureumls seuml fazave teuml ngadalshme IC teuml DF janeuml teuml
nevojshme teuml maten neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese teuml rendit 1000 mikromol hν m-2s-1
Fig 335 Ndikimi i intensitetit teuml driteumls ngacmuese mbi formeumln e konetikave mikrosek teuml induksionit
DF neuml gjethe fasule teuml regjistruara nga aparati M-PEA 2 Intensiteti i driteumls ngacmuese tregohet neuml
μmol hν m-2s-1 rreth linjave me ngjyreuml peumlrkateumlse Teuml dheumlnat peumlr ccedildo kurbeuml normalizohen ndaj vlereumls seuml
saj maksimale (modifikuar nga Kalaji et al 2012)
Goltsev and Yordanov 1997 Goltsev et al 1998 Goltsev et al 2005 Goltsev et al 2009b
Strasser et al 2010 Kalaji et al 2012 Schansker et al 2011 Kalaji et al 2012 Zaharieva
et al 1999 2001 Gaevski and Morgun 1993 Rottenberg 1977 Grigoryev et al 1982 kaneuml
analizuar gjitheuml maksimumet dhe minimumet e kurbave teuml induksionit teuml DF duke beumlreuml
parashikime peumlr lidhjen e tyre me biofizikeumln e sistemit Neuml diskutimet tona ato peumlrmenden
kur eumlshteuml e nevojshme
104
332 Analiza e lidhjes midis fluoreshenceumls seuml vonuar dhe teuml shpejteuml teuml klorofilit a
Regjistrimi i njeumlkohsheumlm i fluoreshenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar beumln teuml mundur teuml
krahasohet ndryshimi midis teuml dy sinjaleve gjateuml tranzicionit te induktuar dhe teuml kuptohen meuml
thelleuml lidhjet e keumltyre ndryshimeve me proceset e fazeumls seuml ndritshme te fotosintezeumls qeuml
ndodhin gjateuml kalimit teuml PhSA nga erreumlsira neuml gjendjen e peumlrshtatjes neuml driteuml (Govindjee and
Papageorgiou 1971 Krause and Weis 1991 Malkin et al 1994)
Veumlshtireumlsia kryesore kur krahasohen kinetikat e tranzicionit PF dhe DF lidhet me faktin se
sinjali i matur i DF neuml parim peumlrfaqeumlson neuml vetvehte kombinim kompleks nga komponente
kinetike teuml mbivendosura teuml shpejta dhe teuml ngadalta teuml cilat kaneuml sjellje teuml ndryshme gjateuml
induksionit (Mar et al 1975)
Komponenteumlt milisekonde DF neuml temperatura teuml uleumlta dhe teuml dhomeumls lidhen drejtpeumlrdrejteuml me
nivelin redox teuml P680 dhe QA (Itoh 1980) Peumlr meuml tepeumlr neumlse pjesa variable e PF rritet neuml
reduktimin e photoinduktuar teuml QA (kjo ccedilon neuml mbylljen e RC teuml PhS 2 derisa nuk beumlhet
reoxidimi nga barteumlsi pasues - QB) ateumlhereuml komponentet milisekondeuml teuml DF neuml teuml kundert
shtypen kur qendrat janeuml teuml mbyllura Keumlshtu mbyllja e fotoinduktuar e qendrave teuml reaksionit
neuml zonen e milisekonde teuml kurbeumls seuml induksionit ҫon neuml ndryshim antiparalel teuml PF dhe DF -
rritje e PF dhe reumlnie e DF Peumlrjashtim beumljneumle periudhat fillestare teuml induksionit (10 ms e para
teuml ndriccedilimit)
Peumlrfundime
Rrezatimi i kuanteve teuml driteumls peumlr koheuml meuml teuml gjateuml se FL quhet fluoreshenceuml e vonuar
Fluoreshenca e vonuar emetohet nga gjendjet e ngacmuara teuml molekulave klorofile a teuml
komplekseve anteneuml teuml PhS 2 (Jursinic 1986) Spektrat e emisionit teuml DF janeuml teuml ngjasheumlm
me spektrat e PF klorofile a duke deumlshmuar se neuml teuml dy rastet emetimi i kuantit ndodh si
rezultat i ҫaktivizimit rrezatues teuml gjendjes seuml pareuml singlete teuml ngacmuar teuml molekulave
klorofile a qeuml i peumlrkasin komplekseve anteneuml teuml PhS 2
Rrezatimi i vazhduesheumlm i driteumls nga bimeumlt neuml zonat spektrale teuml fluoreshenceumls klorofile a
peumlrfaqeumlson neuml vetvehte fluoreshenceuml teuml vonuar dhe eumlshteuml rezultat jo i absorbimit teuml
drejtpeumlrdrejteuml teuml fotoneve teuml driteumls por i formimit teuml gjendjeve teuml ngacmuara rishtaz teuml
molekulave klorofile
Nga ana tjeteumlr ngacmim dyteumlsor i molekulave teuml klorofilit ndodh si rezultat i transportit teuml
kundeumlrt (mbrapa) teuml elektroneve rekombinimit teuml ngarkesave neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2
dhe transferimin pasues teuml energjiseuml nga qendra e reaksionit teuml klorofilit teuml ngacmuar P680
neuml klorofilet e anteneumls (Arthur and Strehler 1957)
Mundeumlsia teorike e formimit teuml gjendjeve teuml ngacmuara rishtaz CHL dhe rrezatimi i kuanteve
DF eumlshteuml e lidhur me kthyeshmeumlrine e reaksioneve teuml transportit teuml elektroneve neuml fazeumln e
ndritshme teuml fotosintezeumls
Neuml erreumlsireuml objekti fotosintetik paraprakisht i ndriccediluar rrezaton DF intensiteti i teuml cileumls
zvogeumllohet peumlr njeuml koheuml teuml gjateuml sipas kurbeumls komplekse shumeumlkomponenteshe e cila neuml
shumiceumln e rasteve mund teuml peumlrshkruhet si njeuml funksion polieksponencial
105
Ashtu si PF e klorofilit a dhe DF neuml meumlnyreuml karakteristike ndryshon intensitetin e saj gjateuml
ndriccedilimit me driteuml teuml vazhdueshme teuml objekteve fotosintetike paraprakisht teuml peumlrshtatura neuml
erreumlsireuml
Kinetika е induksionit е DF peumlrfaqeumlson neuml vetvehte njeuml funksion kohe shumeuml teuml komplikuar
poli - fazor qeuml kalon neumlpeumlr disa maximume dhe minimume teuml njeumlpasnjeumlshme dhe pas 2-3
minuta ndriccedilim me driteuml FAR arrin nivel stacionar
Ende nuk ka nomenklatureuml teuml pranuar gjitheumlsisht peumlr peumlrshkrimin e pikave karakteristike teuml DF
gjateuml koheumls seuml tranzitimit teuml induktuar dhe nuk ka interpretim unik teuml mekanizmave teuml
formimit teuml maximumeve neuml IC
Neuml punimin toneuml i jemi peumlrmbajtur nomenklatureumls seuml propozuar nga Goltsev et al
Regjistrimi i njeumlkohsheumlm i fluoreshenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar beumln teuml mundur teuml
krahasohet ndryshimi midis teuml dy sinjaleve gjateuml tranzicionit teuml induktuar dhe teuml kuptohen meuml
thelleuml lidhjet e keumltyre ndryshimeve me proceset e fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls qeuml
ndodhin gjateuml kalimit teuml PhSA nga erreumlsira neuml gjendjen e peumlrshtatjes neuml driteuml
106
34 MATJE E SHPEumlRNDARJES SEuml DRITEumlS ME GJATEumlSI VALE 820 nm
341 Ide teuml peumlrgjithshme mbi MR820
Kur ndriҫohen objekte fotosintetike teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml reaksionet fotokimike neuml RC
fotosintetike ҫojne neuml formimin e formave teuml oksiduara teuml klorofileve teuml qendrave teuml
reaksionit P700+ neuml PhS 1 dhe P680+ neuml PhS 2 Molekula e oksiduar P680+ ka reaktivitet teuml
larteuml dhe neuml kushte native reduktohet shpejteuml nga donori sekondar i elektronit neuml PhS 2
(barteumlsi Z-161 - mbetje tirozine e proteineumls D1 teuml RC) Shpejteumlsia e reduktimit teuml P700+ eumlshteuml
relativisht e uleumlt peumlr rezultat mund teuml krijohen peumlrqendrime teuml konsiderueshme teuml formave teuml
oksiduara teuml klorofilit neuml RC PhS 1 Oksidimi i klorofilit ccedilon neuml zbehje teuml bandave neuml rajonin
e 700 nm dhe neuml rritje teuml absorbimit teuml driteumls neuml zonen infra teuml kuqe teuml spektrit dhe shfaqje neuml
spektrin diferencial teuml shiritave (banda) teuml gjera pozitive rreth 820 nm (Hiyama and Ke 1972
Ke 1973 Klughammer and Schreiber 1991 Hoch 1977) Ne indet e gjetheve zbehja e
klorofilit rreth 700 nm eumlshteuml neuml sfondin e absorbimit teuml forteuml neuml keumlteuml zoneuml teuml maseumls seuml mbetur
teuml pigmentit gjeuml qeuml veumlshtireumlson regjistrimin e sinjalit diferencial Rritja e peumlrthithjes neuml zonat
e 820 nm regjistrohet meuml lehteuml e cila paracakton mundeumlsineuml e peumlrdorimit teuml sinjalit Δ820 nm
peumlr vrojtim teuml reaksioneve oksido-reduktuese neuml PhS 1 neuml objektet fotosintetike in vivo (Oja
et al 2004 Schansker et al 2005) Teknikisht sinjali regjistrohet neuml gjethe duke matur
driteumln e transmetuar neumlpeumlrmjet objektit ose teuml reflektuar nga objekti Neuml teuml dy rastet formimi
i transportuesve teuml oksiduar teuml elektroneve neuml PhS 1 ccedilon neuml njeuml rritje teuml absorbimit dhe
zvogeumllim teuml fraksionit teuml driteumls seuml shpeumlrndareuml ose teuml transmetuar nga objekti
Neuml fluorimetrin M-PEA-2 analiza e sinjalit teuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar teuml
klorofilit a kombinohet me matjen e ndryshimeve teuml fotoinduktuara neuml shpeumlrndarjen e driteumls
neuml λ = 820 nm Peumlr rritjen e ndjeshmeumlriseuml seuml sinjalit dhe peumlrmireumlsimin e raportit sinjal
zhurmeuml njeuml rreze e driteumls mateumlse me λ = 820 nm modulohet Rreze difuze e moduluar drite
(MR820) paraqitet neuml raport me nivelin fillestar teuml dispersionit [MR820 (0)] e cila
korrespondon me intensitetin e sinjalit teuml shpeumlrndareuml neuml momentin fillestar teuml ndriҫimit teuml
objektit me driteuml aktive (~ 07 ms nga startimi i regjistrimit)
342 Kurba e induksionit e sinjalit MR820
Neuml figure 341 paraqiten tranzitimet induktive teuml tre sinjaleve Peumlr rreth 05 ms pas fillimit teuml
ndriccedilimit teuml objektit me driteuml aktive efikasiteti i reflektimit teuml driteumls infra teuml kuqe zvogeumllohet
peumlr shkak teuml rritjes seuml absorbimit teuml keumlsaj drite nga indet e gjetheve shkak peumlr teuml cilin eumlshteuml
shfaqja e formave teuml oksiduara teuml plastocianin (PC) dhe P700 neuml PhS 1 (Oja et al 2004
Schansker et al 2005 Strasser et al 2010) Kinetika e reumlnies seuml sinjalit teuml fotoinduktuar
MR820 neuml 15-20 ms e para pasqyron procesin e oksidimit teuml donoreumlve teuml elektroneve neuml PhS
1 Neuml periudheumln fillestare teuml ndriccedilimit teuml objektit fotosintetik teuml dy fotosystemet ngacmohen
nga drita aktive e kuqe dhe kryejneuml reaksione fotokimike neuml qendrat e reaksionit Si rezultat i
puneumls seuml PhS 2 reduktohen transportuesit neuml zinxhirin e transportit teuml elektroneve (QA QB
PQ) dhe klorofili i oksiduar (P680+) reduktohet me shpejteumlsi peumlr shkak teuml oksidimit teuml
molekulave teuml ujit Neumlse dhurimi i elektroneve teuml klorofilit teuml oksiduar nuk eumlshteuml i limituar
peumlrqendrimi stacionar (P680+) neuml driteuml do teuml jeteuml jashteumlzakonisht i uleumlt dhe kjo nuk reflektohet
neuml nivelin e absorbimit teuml driteumls neuml 820 nm nga objekti Neuml PhS 1 situata eumlshteuml disi e
107
ndryshme sepse pas njeuml peumlrshtatje mjaft teuml gjateuml teuml objektit neuml teuml erreumlt pool i transportuesve
mes sistemeve (PQ) eumlshteuml kryesisht i oksiduar dhe nuk ka burime teuml elektroneve peumlr reduktim
teuml transportuesve PC+ dhe P700+ Prandaj gjateuml disa milisekondave ndriccedilim do teuml ndodh rritje
neuml peumlrqendrimin relativ teuml barteumlsve neuml PhS 1 neuml gjendjet e oksiduara qeuml do ndikojeuml neuml
zvogeumllimin e sinjalit teuml MR820 (figure 342) 10-20 ms pas reaksionit fillestar fotokimik
(PhK) neuml RC teuml PhS 2 elektron i transferuar neuml zinxhirin e transferimit arrin neuml PC+ dhe
P700+ Kjo ccedilon neuml reumlnie teuml shpejteumlsiseuml seuml zvogelimit MR820 dhe neuml 15 - 20 ms ndriccedilim
kurba e induksionit arrin vlereumln minimale pas teuml cileumls shpeumlrndarja rritet duke arritur peumlr rreth
200 ms afeumlrsisht nivelin fillestar neuml teuml erreumlt Keumlshtu gjateuml 200 ms-ve teuml para sinjali i MR820
kalon neumlpeumlr dy faza ndryshimi - reumlnie fillestare (0-20 ms) e lidhur me oksidim teuml
fotoinduktuar teuml P700 dhe rritjen e meumlvonshme (20-200 ms) qeuml pasqyron reduktimin e
fotoinduktuar P700+ Krahasimi i dinamikave teuml sinjaleve teuml fluoreshenceumls klorofile a dhe
MR820 tregon se faza e pareuml peumlrfundon (minimumi) kur ndodh mbushje e pool teuml
plastoquinones (tranzicioni J-I i fluoreshenceumls seuml shpejteuml) afeumlrsisht peumlrgjyseumlm Faza e rritjes
MR820 ndodh njeumlkoheumlsisht me fazeumln e tranzicionit te PF I-P dhe kjo pasqyron reduktim
sekondar peumlr shkak teuml elektroneve qeuml vijneuml nga PhS 2 peumlrmes pool PC(Schansker et al 2003
Strasser et al 2010)
Fig 341 Tranzicionet induktive teuml fluoreshences variabile relative (Vt paraqitur neuml shkalleumln
majteuml) fluoreshenceuml e vonuar matur neuml dy intervale - nga 20 deri neuml 90 μs (DF 01 ms ) dhe nga
01 deri 09 ms ( DF 10 ms paraqitur neuml shkalleumln e majteuml) dhe ndryshimi relativ neuml shpeumlrndarjen
e driteumls me λ = 820 nm (MR820 paraqitur neuml shkalleumln e djathteuml) teuml regjistruara njeumlkoheumlsisht neuml
gjethe fasule teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml me aneuml teuml fluorimeteumlr M-PEA- 2 Intensiteti i driteumls seuml kuqe
ngacmuese eumlshteuml 4000 μmoles hν bull m-2s-1 Simbolet e zmadhuara tregojneuml pikat karakteristike neuml IC teuml
fluoreshenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar
Duke analizuar dinamikeumln e ndryshimeve teuml fotoinduktuara neuml sinjalin MR820 mund teuml
vlereumlsohet shpejteumlsia e reaksioneve teuml oksidimit fillestar teuml P700 pasuar nga reduktimi i P700+
peumlr teuml studiuar aktivitetin e PhS1 neuml meumlnyreuml teuml pavarur dhe neuml lidhje me PhS2
Neuml figure 342 kinetika e ndryshimeve neuml sinjalet e Fl dhe MR janeuml krahasuar neuml njeuml shkalleuml
lineare kohore neuml dy intervale kohe Neuml aneumln e majteuml teuml figureumls (neuml sfond teuml bardheuml) tregohet
variacioni i sinjalit MR lidhur me oksidimin e P700 dhe aneumln e djathteuml ne sfond gri -
tranzicioni reflekton reduktim teuml P700+ Peumlrqendrimi relativ i formave teuml reduktuara teuml P700
108
mund teuml llogaritet me supozimin se peumlrpara ndrҫimit neuml objektin e peumlrshtatur neuml teuml erreumlt teuml
gjitheuml RC teuml PhS 1 janeuml neuml gjendje teuml reduktuar dhe kur arrihet njeuml minimum relativ sinjali
MR (15-20 ms ndriccedilim me driteuml teuml kuqe) - teuml oksiduar Me keto supozime ccedildo nivel i
shpeumlrndarjes seuml driteumls infra teuml kuqe do teuml korrespondojeuml me njeuml raport teuml caktuar teuml
peumlrqendrimeve P700 neuml gjendjet e reduktuara dhe teuml oksiduara Kjo do teuml thoteuml se sinjali peumlr
kinetiken MR820 mund teuml interpretohet si dinamika e oksidimit teuml P700 (e para faza e
shpejteuml) dhe reduktimi i P700+ (e dyta faza e ngadalshme) figure 342
Duke peumlrdorur kendin e pjerreumlsiseuml teuml pjeseumls fillestare lineare mund teuml llogaritet shpejteumlsia
maksimale e oksidimit teuml P700 e cila pasqyron shpejteumlsineuml e reaksionit fillestar fotokimik neuml
RC teuml PhS 1 Sipas teuml dheumlnave teuml paraqitura neuml figure 342 neuml objektin e ekzaminuar (gjethe
fasule) shpejteumlsia maksimale e oksidimit teuml P700 - Vox = 317 s-1 Kjo vlereuml reflekton fluksin e
ngacmimit deumlrguar nga pigmentet e anteneumls dhe teuml kapur nga RC vlereuml e ngjashme me
TRoRC neuml PhS 2 Peumlr krahasim e llogaritur nga pjerreumlsia fillestare e kurbeumls seuml fluoreshenceumls
shpejteumlsia maksimale e rritjes seuml Fl neuml PhS 2 barazohet me 445 s-1 qeuml pasqyron peumlrmasa meuml
teuml meumldha teuml pigment anteneumls neuml PhS 2 se sa ne PhS 1
Fig 72 Dinamika e tranzicionit teuml fotoinduksionit teuml fluoreshenceumls relative variabile (Vt ) dhe
ndryshimi relativ neuml shpeumlrndarjen e driteumls me λ = 820 nm (МР820 ) paraqitur neuml shkalleuml lineare
kohore Gjysma e majteuml dhe e djathteuml e grafikut kaneuml shkalle teuml ndryshme kohore Teuml dheumlnat - si neuml
figure 341
Reduktimi i P700+ ndodh kur shpejteumlsia e transferimit elektronik nga PhS 2 neumlpeumlrmjet PC pool neuml
PhS 1 rrit fluksin e elektroneve peumlrmes PhS 1 Shpejteumlsia maksimale e reduktimit Vred mund teuml
llogaritet nga pjerreumlsia e pjeseumls lineare teuml kurbeumls seuml induksionit neuml fillim teuml rritjes seuml saj (shih
figure 342 ana e djathteuml) Vlera e peumlrftuar peumlrcaktohet jo veteumlm (dhe jo aq) nga aktiviteti i
PhS 1 sa varet nga aktiviteti i PhS 2 dhe zinxhiri i transferimit midis fotosistemeve
Peumlrfundime
Tre llojet e sinjaleve tregojneuml ndryshime karakteristike gjateuml ndriccedilimit teuml objektit me driteuml
aktive fotosintetike teuml cilat pasqyrojneuml proceset dhe reaksioniet e fotoinduktuara qeuml rrjedhin
neuml qelizeumln e bimeumlve Krahasimi i dinamikeumls seuml tre sinjaleve lejon njeuml interpretim meuml teuml
besuesheumlm teuml teuml dheumlnave Matjet e njeumlkohshme in vivo teuml PF DF dhe MR lejojneuml
grumbullimin dhe korrelacionin e informacionit ploteumlsues peumlr teuml tre domenet e transportit
109
elektronik fotosintetik - ana donore e elektroneve PhS 2 transporti i elektroneve midis PhS 2
dhe PhS 1 dhe ana akceptore e elektroneve PhS 1
Peumlrpareumlsia meuml e reumlndeumlsishme e aparatit m-PEA eumlshteuml afteumlsia neuml njeuml objekt teuml veumlzhgojeuml
njeumlkoheumlsisht disa karakteristika lumineshente dhe optike intensitetin e fluoreshenceumls seuml
shpejteuml klorofile intensiteti i fluoreshenceumls seuml vonuar teuml regjistruara neuml koheuml teuml ndryshme
relaksimi neuml erreumlsireuml dhe ndryshime teuml fotoinduktuara neuml shpeumlrndarjen e driteumls seuml moduluar
me λ = 820 nm
110
KREU 4 APLIKIME PRAKTIKE NEuml STUDIMIN E BIMEumlVE
Hyrje
Studimi i efektivitetit teuml aparatit fotosintetik vlereumlsimi i gjeumlndjes fiziologjike teuml organizmave
fotosintetik (bimeuml teuml larta - ulliri) reagime teuml aparatit fotosintetik neumln stress vlereumlsimi i
ndikimit teuml faktoreumlve teuml mjedisit neuml bimeuml eumlshteuml beumlreuml neuml 4 seksione
Materiali dhe metoda Materiali ndash fidaneuml Olea Europaea L Sativa ldquoKalinjotrdquo dhe ldquoUlliri i
holleuml i Himareumlsrdquo bimeuml native kultivareuml autoktoneuml rritur neuml natyreuml janeuml marreuml nga Instituti i
Transferimit teuml Teknologjive Bujqeumlsore Vloreuml dhe janeuml transferuar neuml laboratoret e ldquo
Biophysics and Radiobiologyrdquo department Faculty of Biology Sofia University St
Kliment Ohridski Bulgaria ku janeuml studjuar Eumlshteuml prezantuar metoda e matjes seuml
fluoreshenceumls seuml shpejteuml teuml vonuar dhe MR820 Matjet janeuml realizuar me m-PEA
instrument shumeuml ndash sinjalesh Prezantohet fluorimetri teknikat dhe kushtet e matjes
peumlrpunimi i teuml dheumlnave zhvillimi i eksperimenteve Protokollet e puneumls eksperimentale
Neuml vijim beumlhet vleresim i gjendjes fiziologjike teuml bimeumls me metodat fluoreshente
Eumlshteuml beumlreuml karakterizimi i aparatit fotosintetik neuml gjethe teuml ullirit neumlpeumlrmjet tranzitimeve teuml
induktuara teuml PF DF e MR820 neuml gjethe teuml ullirit in-vivo
Kreu vazhdon me Analizeuml e reagimit teuml aparatit fotosintetik neuml bimeumlt e larta ndaj
temperatureumls seuml larteuml dhe teuml uleumlt duke peumlrdorur matje teuml njeumlkohshme in vivo teuml fluoreshenceumls
klorofile teuml shpejteuml fluoreshenceumls seuml vonuar dhe reflektim teuml moduluar neuml 820 nm
Temperatura eumlshteuml njeuml nga faktoreumlt meuml teuml reumlndeumlsisheumlm mjedisor qeuml peumlrcakton funksionimin e
bimeumlve
Vijon ndikimi i intensitetit teuml driteumls aktinike gjateuml induksionit mbi PhSA neuml gjethe ulliri Drita
eumlshteuml njeuml nga faktoreumlt fizikeuml kryesoreuml ekologjikeuml qeuml peumlrcakton jo veteumlm mundeumlsineuml peumlr
ekzistenceumln e bimeumlve por edhe gjendjen fiziologjike teuml aparatit teuml tyre fotosintetik
Efekti i koheumls seuml inkubacionit neuml 40oC mbi PhSA neuml gjethe ulliri eumlshteuml treguar
41 MATERIALI DHE TEKNIKA E REGJISTRIMIT TEuml SINJALIT
411 Materiali bimor
Bima e ullirit Olea Europaea e studjuar neuml keumlteuml punim eumlshteuml njeuml pemeuml apo shkurre me
gjelbeumlrim teuml peumlrhersheumlm qeuml rritet neuml basejnin Mesdhetar Deumlshmiteuml fosile tregojneuml se pema e
ullirit ka origjineumln e saj rreth 20-40 milioneuml vjet meuml pareuml neuml rajonin oligocen qeuml korrespondon
me Italineuml dhe pellgun lindor teuml Mesdheut [20] [21] Bima e ullirit meuml voneuml u kultivua seuml pari
rreth 7000 vjet meuml pareuml neuml rajonet e Mesdheut [20] [22] Neuml boteuml llogariten rreth 865 milioneuml
pemeuml ulliri (viti 2005) dhe shumica e tyre gjenden neuml vendet e Mesdheut
ldquoOrigjina dhe ullinjteuml e vjeteumlr teuml Shqipeumlriseuml - histori e shkurteumlr Iliro-Epiriote e ullirit
ldquoNeuml Epir ose Iliri ulliri ka qeneuml dhe mbetet Nje Themel Natyral Peumlr teuml gjitheuml kohrathellip
Element Peisazhi Pema meuml e mireuml qeuml jep hellipVaj teuml mireumlhellip Qeuml lind dhe rrit njereumlz teuml
fuqisheumlm dhe bujarrdquordquo
Neuml Shqipeumlri ka rreth 4 ndash 5 milion pemeuml ulliri produktive mbi 100 nga teuml cilat janeuml neuml mosheuml
rreth 1000 vjet ndeumlrkaq shumeuml drureuml teuml vlereumlsuar neuml mosheuml 1500-3000 vjet janeuml teuml
evidentuar
111
Pemeumlt e ullirit mund teuml jetojneuml peumlr disa shekuj duke mbetur produktive Peumlrcaktimi i mosheumls
seuml ullirit eumlshteuml e veumlshtireuml ajo mund teuml vlereumlsohet bazuar neuml tregues indirekt biometrik si
perimetri neuml bazeumln e trungut koeficienti i rritjes dinamike vjetore teuml cileumlt i afrohen mosheumls
reale Neuml gjendje natyrale ulliri nuk vdes nga mosha ai ripeumlrteumlritet deumlmtohet nga ngricat
lageumlshtia e tokeumls lufteumlrat urbanizimi dhe zjarret
Ulliri rritet neuml ccedildo tokeuml teuml ndriҫuar mire toleron mireuml thateumlsireumln peumllqen motin e nxehteuml dhe
pozicionet me diell ndeumlrsa temperaturat neumln -10 degC mund teuml deumlmtojneuml edhe njeuml pemeuml teuml
pjekur
Disa karakteristika teuml bimeumls seuml ullirit janeuml
- Jeteumlgjateumlsia - mosha mesatere 400 vjet
- Kurora gjelbeumlron gjateuml kateumlr stineumlve teuml vitit ndash gjethet ndeumlrrohen gradualisht neuml ҫdo tre
vjet
- Gjethet janeuml neuml pozicion teuml peumlrkundrejteuml dyshe ovale teuml zgjatur teuml lidhura fort pas
degeumlzeumls me njeuml bisht teuml shkurteumlr Ngjyra e gjetheve eumlshteuml e gjelbeumlr e mbyllur neuml faqen
e sipeumlrme dhe e gjelbeumlr e hapur neuml teuml argjendteuml neuml faqen e poshtme Gjethet nga ana e
sipeumlrme janeuml teuml mbuluara me dyll peumlr zvogelimin e avullimit teuml ujit neuml temperatura teuml
larta
Keumltu ne kemi punuar mbi fidaneuml ulliri te rritur ne kushte natyrale neuml Shqipeumlri
Ulliri i holleuml i Himareumls - eumlshteuml bimeuml autoktone e krahineumls seuml bregdetit dhe nuk eumlshteuml e
peumlrhapur neuml rajone teuml tjera Bima e fuqishme peumlrshtatet neuml kushte teuml veumlshtira Tip i ngjashem
rritet neuml Kreteuml ku ka disa ekzemplareuml neuml mosheuml 3 ndash 5 mijeuml vjet teuml cileumlt japin produkt
ndeumlrkaq neuml mashtab global ky lloj kultivari eumlshteuml unikal ndash me kokrra teuml vogla e teuml zgjatura
dhe jep cileumlsi teuml larteuml vaji
Ulliri Kalinjot - i quajtur edhe si lsquoMbreti i gjitheuml llojeve teuml bimeumls seuml ullirit dhe teuml vajit teuml ulliritrdquo
eumlshteuml autokton neuml Shqipeumlrineuml jugore kultivari kryesor vendas zeumle mbi 40 teuml struktureumls seuml
mbjelljeve neuml nivel kombeumltar Neuml rajonin Sarandeuml Vloreuml Fier Mallakasteumlr zeuml mbi 80 teuml
struktureumls seuml mbjelljeve Eumlshteuml kultivar i qeumlndruesheumlm ndaj temperaturave teuml larta dhe ka
qeumlndrueshmeumlri mesatare ndaj teuml ftohtit
Fidane Olea Europaea L Sativa ldquoKalinjotrdquo dhe ldquoUlliri i holleuml i Himareumlsrdquo bimeuml native
kultivareuml autoktoneuml teuml rritur neuml natyreuml janeuml marreuml nga Agricultural Technologies Transfer
Vloreuml dhe jane transferuar neuml laboratoret e ldquo Biophysics and Radiobiologyrdquo department
Faculty of Biology Sofia University St Kliment Ohridski Bulgaria ku kaneuml vazhduar
rriten dhe teuml ruhen neuml temperatureuml te ajrit 22-25 oC diteumlnateuml mode 12 12h dhe ndriҫim
lumineshent me intensitet 250 micromol hν m-2s-1
4111 Metoda analitike dhe teknika bashkeumlkohore peumlr monitorimin e bimeumlve
Neuml kushte natyrore bimeumlt janeuml vazhdimisht teuml ekspozuar ndaj faktoreumlve teuml mjedisit dhe ndodh
qeuml keumlta faktoreuml beumlhen teuml pafavorsheumlm dhe shpesh vlerat jo-optimale kaneuml teuml beumljneuml jo veteumlm
me njeuml por njeuml kombinim teuml dy e meuml shumeuml faktoreumlve Produktiviteti i kulturave bimore neuml
kushte reale peumlrcaktohet jo aq nga potenciali i aparatit fotosintetik se sa nga afteumlsia e bimeumls
teuml funksionojeuml neuml meumlnyreuml efektive dhe teuml mbijetojeuml neuml kushte teuml pafavorshme teuml mjedisit dhe
pikeumlrisht afteumlsia e tyre peumlr tju peumlrshtatur kushteve teuml jashtme Peumlr menaxhimin efektiv teuml
112
kulturave pemtariseuml pyjeve dhe bimeumlsiseuml natyrore nevojiten meumlnyra teuml ndryshme vlereumlsimi
teuml gjendjes fiziologjike teuml bimeumlve vitalitetin e tyre si dhe prezenca e forcave peumlr peumlrballimin
e stresit Njeuml aspekt i reumlndeumlsishme neuml krijimin e bimeumlve me rezistenceuml teuml larteuml ndaj kushteve teuml
veumlshtira teuml mjedisit shfaqen teknikat eksperimentale qeuml japin mundeumlsi neuml kushte in vivo teuml
monitorohet gjendja fiziologjike e bimeumlve dhe teuml vrojtohet peumlrgjigja e tyre ndaj stresit si
dhe teuml beumljeuml vlereumlsimin e potencialit teuml tyre peumlr teuml mbijetuar neuml keumlto kushte teuml pafavorshme
Aktualisht egzistojne nje varg testesh fiziologjike peumlr vlereumlsimin e aktivitetit funksional teuml
bimeumlve Keumlto teste janeuml peumlrpunuar peumlr qeumlllime shkencore por ato janeuml teuml aplikueshme neuml
fusheumln e bujqeumlsiseuml dhe pylltariseuml si dhe peumlr biomonitorimin e bimeumlsiseuml neuml zonat natyrore
urbane
Egzistojneuml metoda teuml ndryshme analitike dhe teknika bashkeumlkohore peumlr monitorimin e
bimeumlve
- Imazhe RGB (Berger et al 2010 Rajendran et al 2009) analiza e reflektimit spektral neuml
zoneumln e dukshme lejon teuml vlereumlsohet akumulimi i biomaseumls dhe shpejteumlsia e rritjes ndryshime
neuml peumlrbeumlrjen e pigmenteve
- Imazhi termal Thermography neuml infra teuml kuqe jep informacion teuml integruar mbi nivelin e
thateumlsireumls neuml bimeuml statusin e tyre ujor dhe potencialin ujor
- Analizeuml hiperspektrale (Ferreiro-Arman et al 2006) Bashkeumlveprimi i rrezatimit diellor neuml
zoneumln spektrale teuml dukshme dhe teuml kuqe teuml afeumlrt (NIR ndash Near InfraRed) me struktureumln e
objektit bimor paraqitet si bazeuml e analizeumls neuml distanceuml e nivelit teuml stresit neuml bimeuml (eng
remote sensing)
- Imazhi NIR (Seelig et al 2009) Analizeuml e sinjaleve teuml reflektuara neuml zonen infra teuml kuqe te
afeumlrt bazohet neuml absorbimin e kuanteve infra teuml kuqe nga molekulat e ujit neuml gjethe
- Fluoreshenca e klorofil a (Tsimilli-Michael and Strasser 2008 Strasser et al 2010 Goltsev
et al 2012 ) Dinamika e sinjalit teuml fotoinduktuar eumlshteuml e lidhur drejtpeumlrdrejteuml me reaksionet
e oksido - reduktimit jo veteumlm neuml PhS 2 por me gjitheuml zinxhirin fotosintetik te transportit teuml
elektroneve
Fluoreshenca klorofile a shfaqet njeuml nga metodat diagnostikuese me informacion teuml larteuml e teuml
shpejteuml dhe jo-destruktive peumlr zbulimin dhe vlereumlsimin sasior te deumlmtimeve teuml aparatit
fotosintetik si rezultat i stresit ekologjik neuml bimeuml (Strasser et al 2004 Strasser et al 2010)
Fluoreshenca klorofile a peumlrdoret peumlr teuml vlereumlsuar gjendjen e PhS 2 neumln veprimin e stresit
dritor (Luttge 2000) teuml ftohtit (Krause 1994 Koscielniak and Biesaga-Koscielniak 1999)
temperatureumls seuml larteuml (Georgieva and Yordanov 1993 Srivastava and Strasser 1997 Bukhov
and Carpentier 2000)
412 Metodat e matjes teuml fluoreshenceumls klorofile
Peumlrthithja e energjiseuml gjateuml ndriҫimit teuml bimeumlve me driteuml ngacmuese shkakton reaksione
fotokimike teuml fotosintezeumls dhe shoqeumlruesen e tyre fluoreshenceuml klorofile neuml aparatin
fotosintetik ndeumlrsa pjesa e papeumlrthithur e driteumls pasqyrohet nga sipeumlrfaqja e gjethes ose
shpeumlrndahet neuml strukturat e brendshme Matja e Fl klorofile keumlrkon ndarjen e saj nga drita e
113
shpeumlrndare nga objekti Peumlr matjen e fluoreshenceumls klorofile peumlrdoren spektrofluorimetra neuml
teuml cileumlt parimi i matjes bazohet ne spektroskopineuml e emisioneve Janeuml peumlrpunuar disa metoda
peumlr matjen e Fl dhe njeuml gameuml e gjereuml fluorimetra Metoda matjeje praktike dhe teuml peumlrdorura
shpesh janeuml regjistrimi i drejtperdrejteuml i Fl dhe fluoreshenca e moduluar
4121 Regjistrimi i drejtpeumlrdrejteuml i fluoreshenceumls klorofile
Matja kryhet pas peumlrshtatjes seuml objektit fotosintetik neuml erreumlsireuml (peumlr rreth 20-30 minuta) e cila
peumlrcakton shuarje teuml proceseve teuml fazeumls seuml ndritshme teuml fotosintezeumls Si rregull neuml erreumlsire
transportuesit e elektroneve neuml zinxhirin e transportit teuml elektroneve oksidohen Meuml pas prova
ndriccedilohet me driteuml teuml vazhdueshme me gjateumlsi vale meuml teuml shkurteumlr se 670 nm (e cila arrihet
duke peumlrdorur filtra optike ose dioda speciale ose lazera diode) Me futjen e driteumls ngacmuese
fotodetektori regjistron driteuml fluoreshence klorofile neuml diapazonin e gjateumlsiseuml seuml valeve nga
rreth 680 nm deri 760 nm Nga natyra e kurbeumls seuml induksionit teuml fluoreshenceumls mund teuml
vleresohen disa karakteristika teuml aparatit fotosintetik teuml proveumls dhe dinamika e rrjedhjes seuml
reaksioneve fotosintetike (Murkowski 2002) Neuml fund teuml fazeumls seuml induksionit teuml Fl klorofile
me ndriccedilim teuml panderprere teuml proveumls fluorometri mat intensitetin stacionar teuml fluoreshenceumls
klorofile (FT) (figure 411)
Sistemi tipik i peumlrshkruar meuml sipeumlr i matjes seuml Fl klorofile quhet sistem me ngacmim teuml
vazhduesheumlm (eng - continuousexcitation type chlorophyll fluorescence system) (foto 411)
Ai peumlrbeumlhet nga njeuml burim i driteumls ngacmuese rreth 3500 μmol fotone m-2 s-1 me gjateumlsi vale
650 nm dhe detektori me filteumlr qeuml lejon teuml regjistrohet veteumlm rrezatimi me λ gt 700 nm (figure
411) Detektori regjistrues i Fl klorofile i transmeton sinjalin peumlrforcuesit meuml pas sinjali
dixhitalizohet dhe jepet neuml njeuml mikroprocesor peumlr llogaritjen e parametrave teuml nevojshme teuml
fluoreshenceumls
Metoda e peumlrshkruar peumlrdoret neuml fluorimetra teuml cileumlt vlereumlsojneuml nivelin e stresit neuml bimeuml
Keumlta fluorometra mund teuml regjistrojneuml dhe analizojne kurbat e induksionit teuml fluoreshenceumls
klorofie peumlr njeuml koheuml teuml shkurteumlr teuml ekspozimit neuml driteuml dhe si rregull - deri neuml 10 sekonda por
matja duhet teuml kryhet pas peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt teuml bimeumlve (neuml vareumlsi teuml natyreumls seuml studimit
nga 20 minuta deri neuml disa oreuml)
Fig 411 Diagrameuml e kokeumls mateumlse teuml fluorometrit Handy PEA (Hansatech Instruments Ltd
Mbreteumlria e Bashkuar)
114
Foto 411 Fluorimeteumlr (Handy PEA) i cili kryen matje teuml drejtpeumlrdrejta teuml fluorescenceumls klorofile a
neuml kushte natyrore (fusheuml) (httphansatechinstrumentscomproductsintroduction-to-chlorophyll-
fluorescence continuous-excitationchlorophyll- fluorescence handy-pea )
Gjateuml peumlrdorimit teuml keumlsaj metode peumlrkufizohen keumlta parametra
- FO ndash fluoreshenca fillestare (zero)
- FM ndash fluoreshenca maksimale
- FV = FM - FO ndash fluoreshenca e ndryshueshme
- FV FM ndash efektiviteti maksimal i PhS 2
- TFM - koha peumlr arritjen e FM
- PI - Indeksi i produktivitetit teuml aparatit fotosintetik
- AM ndash sipeumlrfaqja e syprineumls mbi kurbeumln e induksionit teuml fluoreshences klorofile
Fluorimetrat bashkeumlkohoreuml mund teuml regjistrojne parametrat bazeuml teuml Fl teuml peumlrcaktuara sipas
formeumls seuml fazeumls fillestare teuml kurbeumls Kautsky Aparate teuml pajisur me burim drite me intensitet teuml
larteuml (mbi 2500 μmol hν m-2 s-1) dhe njeuml fotodetektor me mikroprocesor teuml cileumlt sigurojneuml
matje teuml shpejta dhe teuml sakta (me rezolucion kohor 10 μs) lejojneuml teuml matet intensiteti i
fluoreshenceumls neuml koheuml teuml shkurteumlr peumlrfshi fazeumln fillestare teuml induksionit Prandaj
fluoreshenca mund teuml vrojtohet gjateuml koheumls seuml reaksioneve fillestare fotosintetike Njeuml analizeuml
e detajuar e sinjalit teuml matur (JIP-testi) mund teuml vlereumlsojeuml ndikimin e njeuml seumlreuml faktoreumlsh stresi
neuml bimeuml (Strasser et al 2000)
4122 Fluoreshenca klorofile a e moduluar
Peumlrdorimi i sistemeve mateumlse teuml moduluara teuml fluoreshenceumls klorofile PAM (eng - Pulse
Amplitude Modulation) ndash ҫoi neuml revolucion neuml studimin e keumltij fenomeni (Quick and Horton
1984 Schreiber 1986) Neuml keumlteuml sistem peumlr ngacmimin e Fl klorofile peumlrdoret burim qeuml
emeton driteuml teuml moduluar e cila kyҫet dhe ҫkycet neuml intervale kohe teuml rregullta dhe detektor
qeuml regjistron veteumlm komponenten e ndryshueshme teuml fluoreshenceumls seuml induktuar neuml proveuml
(figure 412) Keumlshtu Fl klorofile mund teuml matet neuml prani teuml njeuml burimi aktiv drite shteseuml me
peumlrbeumlrje spektrale teuml ngjashme me driteumln e Diellit
115
Fig 412 Skema peumlrfaqeumlson sinjalet e drites teuml regjistruara neuml detektor neuml regjime pune teuml
ndryshme A - sinjal fluoreshent i regjistruar duke peumlrdorur veteumlm driteumln e moduluar B - gjateuml
ndriҫimit teuml njeumlkohsheumlm me driteuml aktive dhe teuml moduluar C - pas filtrimit teuml komponentes konstante teuml
driteumls aktive - veteumlm fluoreshenca qeuml shoqeumlron reaksionet fotokimike teuml klorofilit (Hansatech
Instruments Ltd UK)
Neuml keumlteuml sistem matje drita leumlshohet peumlr njeuml koheuml teuml shkurteumlr (1-3 ms) ky interval kohe eumlshteuml i
mjaftuesheumlm peumlr peumlrcaktimin e impulsit teuml Fl klorofile Ne detektorin e keumlsaj pajisje bien tre
lloje sinjale drite (figure 412)
1) e shpeumlrndareuml nga sipeumlrfaqja e objektit driteuml active (ndriҫim i pandeumlrprereuml)
2) sinjali i fluoreshenceumls teuml objektit driteuml e induktuar active (sinjal i vazhduesheumlm)
3) sinjal fluoreshence impuls-induktuar driteuml e moduluar e ngacmuar pikeumlrisht ky sinjal
fluoreshence peumlrforcohet neuml rrugeuml elektronike dhe teuml tjerat sinjale jo-impulse neglizhohen
Matjet mund teuml kryhen ne gjethe teuml teumlra ose pjeseuml teuml tyre peumlrshtatur neuml erreumlsireuml apo neuml driteuml
Teknika me perdorimin e PAM-teknologji ofron matje teuml besueshme teuml nivelit fillestar teuml
fluoreshenceumls FO pasi rrezja e driteumls qeuml matet ka njeuml intensitet teuml tille teuml uleumlt qeuml nuk inicion
reaksion fotokimik Neuml peumlrdorimin e sistemit PAM matja fillon duke peumlrfshire rreze me
impuls shumeuml teuml dobeumlt rrezatimi teuml moduluar ML (eng - Modulated Light) i cili shkakton
fluoreshenceumln klorofile (figure 412) Burimi ML janeuml dioda driteuml - emetuese (LED) teuml cilat
leumlshojneuml rrezatim neuml zoneumln spektrale teuml kuqe (zakonisht λmax = 650 nm) Ky rrezatim eumlshteuml
shumeuml i dobeumlt dhe nuk shkakton procese induksioni neuml gjethe kurse ngacmimi i Fl klorofile
ndodh kryesisht nga humbjet e energjiseuml gjateuml migrimit teuml saj neumlpeumlr anteneuml dhe rrjedhimisht
kuptimi i tij mund teuml merret si FO (figure 413) Pas keumlsaj futet impuls ngopeumls SP (eng -
Saturating Pulse) Ky eumlshteuml i shkurteumlr (psh 08 sekonda) dhe shumeuml i fuqisheumlm impuls drite
intensiteti i teuml cilit mund teuml arrijeuml deri neuml 16000 micromol hν middot m-2 s-1 (LED λmax = 665 nm) Neumln
ndikimin e reduktimit gjitheuml akceptoreumlt neuml PhS 2 peumlrkoheumlsisht bllokojneuml reaksionet
fotokimike rezultat i seuml cileumls eumlshteuml rritja e menjeumlhershme (shpejteuml) e prodhimit teuml Fl
Intensiteti i fluoreshenceumls neuml objektin paraprakisht peumlrshtatur neuml erreumlsireuml arrin vlereumln
maksimale (FM) Pas zvogelimit teuml Fl deri neuml vlereumln fillestare teuml erreumlsireumls FO futet drita aktive
e vazhdueshme AL (Aktinich Light) me densitet teuml caktuar teuml fluksit fotone fotosintetikisht
116
aktive PFD (eng - Photon Flux Density) si rregull - nga 200 deri 500 micromol fotone m-2 s-1
(LED λmax = 665 nm) Njeumlkohesisht ka rritje neuml prodhimin e Fl e cila arrin vlereumln
maksimale FP karakteristike e intensitetit AL Gjate disa minutave pasuese efiktiviteti i Fl
ulet duke arritur nivelin stacionar FT (Murkowski 2002)
Fig 413 Paraqitje skematike e njeuml eksperimenti tipik peumlr teuml peumlrcaktuar efikasitetin e fotosntezes
neuml matjen e fluoreshenceumls seuml moduluar (modifikuar nga Murkowski 2002)
ML ndashdriteuml mateumlse e moduluar
SP ndash impuls ngopje
AL ndash driteuml aktive
FR ndash driteuml infra e kuqe e afeumlrt
FO ndash fluoreshenca minimale klorofile a neuml objekte teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml
FM ndash fluoreshenca maksimale klorofile a neuml objekte teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml
FP ndash fluoreshenca maksimale klorofile a neuml driteuml aktive ngacmuese
FM ndash fluoreshente maksimale klorofil a neuml objekte peumlrshtatur neuml driteuml
FT ndash nivel stacionar i fluoreshenceumls klorofile a neuml objekte peumlrshtatur neuml driteuml
FO ndash fluoreshenca minimale klorofile a neuml objekte peumlrshtatur neuml driteuml
ΔE = FM - FM
ΔF = FM - FT
240 sekonda nga momenti i kyҫjes seuml driteumls AL futet impuls i dyteuml ngopeumls SP i cili
redukton akceptorin e elektroneve teuml PhS 2 dhe peumlrkoheumlsisht bllokohen reaksionet
fotokimike Neumln ndikimin e keumltij pulsing vrojtohet rritje e nivelit teuml Fl e cila eumlshteuml meuml e uleumlt
117
se FM Diferenca mes FM dhe FM eshte e lidhur me shuarjen jo-fotokimike teuml fluoreshenceumls
(Maxwell and Johnson 2000) Matjet e Fl klorofile a duke peumlrdorur PAM fluorometra
sigurojneuml vlereumlsim teuml shpejteuml teuml efektivititit teuml transformimeve energjetike teuml fotoneve PAR neuml
energji kimike neuml procesin e fotosintezeumls neuml objektet neuml studim dhe peumlrcaktimin e njeuml varg
parametrash teuml reumlndeumlsisheumlm
bull FO ndash fluoreshenca fillestare e matur neuml objekte peumlrshtatur neuml driteuml
bull FM ndash fluoreshenca maksimale
bull FV FM = (FM - FO) FM ndash efektiviteti maksimal i reaksioneve fillestare fotokimike neuml
objekte peumlrshtatur neuml driteumln
bull FPhS2 = (FM - FT) FM - rendimenti kuantik i vlefsheumlm neuml reaksionet fotokimike neuml PhS 2
neuml driteuml
bull qP = (FM - FT) (FM - FO) ndash shuarje fotokimike
bull qN = (FM - FM) (FM - FO) ndash shuarje jofotokimike
bull ETR = FPhS2 times 050 times PPFDa = 084 times 050 times PPFDa ndash shpejteumlsi e transportit linear teuml
elektroneve (keumltu PPFDa do kuptohet si shpejteumlsia e absorbimit teuml driteumls nga prova e
shprehur neuml μmol hν m-2 s-1)
4123 Matja e fluoreshenceumls klorofile a
Fluorometrat peumlr matjen e fluoreshenceumls klorofile a janeuml dy lloje
1 Teuml tilleuml qeuml punojneuml neuml bazeuml teuml ngacmimit teuml vazhduesheumlm teuml objektit
Keumlta fluorimetra lejojneuml teuml maten parametrat kryesoreuml teuml fluoreshenceumls klorofile a (FO FM
TFM AM PI) dhe prodhueshmeumlria maksimale e aparatit fotosintetik teuml bimeumlve (Fv FM) Neuml
mjedise pune teuml erreumlsuara e peumlrshtatshme eumlshteuml peumlrdorimi i llambave qeuml rrezatojneuml driteuml teuml
gjelbeumlr Shikimi i njeriut eumlshteuml meuml i ndjeshem neuml teuml gjelbeumlr ndeumlrkaq drita e gjelbeumlr nuk
aktivizon procesin e fotosintezeumls neuml bimeuml
2 Fluorimetra qeuml punojneumle sipas sistemit i cili mat driteuml impulsive teuml moduluar Keumlta
fluorimetra lejojneuml matjen e fluoreshenceumls klorofile a si neuml rastin e pareuml pas peumlrshtatjes neuml teuml
erreumlt teuml bimeumlve ndeumlrkaq jepet mundeumlsi edhe peumlr matje neuml driteuml (pa peumlrshtatje paraprake teuml
bimeumlve neuml erreumlsireuml) Neuml keumlteuml rast peumlrcaktohen parametra shteseuml teuml fluoreshenceumls klorofile a
teuml tilla si FS FM FO φPhS2 ΔF FM (rendimenti kuantik) qP qNP NPQ ETR PAR dhe
temperatura
Fluorimetrat qeuml tregeumltohen mundeumlsojneuml matjen e fluoreshenceumls klorofile teuml objekteve
fotosintetike neuml kushte natyrore dhe laboratorike
118
Foto 413 Sistemet M-PEA-1 dhe M-PEA-2 lejojneuml matjen e njeumlkohshme teuml fluoreshenceumls seuml
klorofilit a teuml PhS 2 aktivitetit teuml P700 M-PEA-2 gjithashtu beumln teuml mundur matjen e fluoreshenceumls seuml
vonuar dhe sasineuml relative teuml klorofilit (httpwwwhansatech-instrumentscom)
Neuml gjenerateumln e fundit teuml fluorimetrаve peumlrshembull M-PEA-2 (Hansatech Instruments UK
foto 413) beumlhet matja e sinjalit teuml fluoreshenceumls klorofile a emetuar nga PhS 2 neuml
kombinim me peumlrcaktimin e aktivitetit teuml P700 (me ndihmeumln e driteumls seuml moduluar neuml gjateumlsi
vale 820 nm) dhe fluoreshenceumls seuml vonuar e madje edhe peumlrmbajtja relative e klorofilit
(Goltsev et al 2009b Strasser et al 2010)
4124 Matjet e njeumlkohshme teuml fotosintezeumls dhe intensitetit teuml fluoreshenceumls klorofile a
Aparate meuml teuml avancuara beumljneuml matjet e njeumlkohshme teuml fotosintezeumls dhe intensitetit teuml
fluoreshenceumls klorofile a neuml teuml cilat peumlrcaktimi i shpejteumlsiseuml seuml fotosintezeumls (bazuar neuml matjen
e peumlrqendrimit teuml oksigjenit apo teuml dioksidit teuml karbonit) kombinohet me aparatet peumlr matjen e
fluoreshenceumls klorofile a Kjo jep mundeumlsi peumlr njeuml peumlrshkrim meuml teuml ploteuml teuml procesit teuml
fotosintezeumls ku matja e shpejteumlsiseuml seuml fiksimit teuml dioksidit teuml karbonit neuml njeuml cikeumll teuml Calvin-
Benson (ose shpejteumlsi e ҫlirimit teuml oksigjenit) kryhet neuml teuml njeumljteumln koheuml me regjistrimin e
parametrave teuml Fl klorofile Matja e asimilimit teuml CO2 jep informacion neuml lidhje me reaksionet
dhe proceset neuml fazeumln e erreumlt dhe teuml ndriҫuar teuml fotosintezeumls ndeumlrsa evolucioni i oksigjenit
eumlshteuml i lidhur veteumlm me fazeumln e ndritshme rrjedhimisht edhe neuml keumlteuml rast eumlshteuml e mundur teuml
krahasohen rezultatet e analizeumls gazometrike me efektivitetin e reaksioneve fotokimike neuml
fazeumln e ndritshme teuml fotosintezeumls ( Hunt 2003)
Neuml punimin toneuml nuk kemi peumlrdorur aparat teuml tilleuml dhe nuk eumlshteuml realizuar matje e
fotosintezeumls
4125 Avantazhet dhe disavantazhet e metodave fluorimetrike
Studimi i karakteristikave strukturore dhe funksionale teuml objekteve fotosintetike bazuar neuml
matjen e fluorescenceumls seuml klorofilit a ka disa avantazhe ndaj metodave teuml tjera biokimike ose
fizike
119
1 Matjet mund teuml kryhen neuml kushte natyrore ato nuk kaneuml njeuml efekt shkateumlrrues neuml struktureumln
e objektit
2 Mundeumlsohet kryerja e hulumtimeve neuml terren sera ose laboratoreuml
3 Afteumlsia peumlr teuml kryer keumlrkime mbi gjethe dhe pjeseuml teuml tjera teuml gjelbra teuml bimeumls (kercell
lekure vesh dhe fara teuml papjekura) neuml inde e kultura qelizore
4 Koheumlzgjatja relativisht e shkurteumlr e matjes (nga disa sekonda neuml disa minuta)
5 Kostoja relativisht e uleumlt e matjeve dhe disponueshmeumlria e llojeve teuml ndryshme teuml
instrumenteve
6Mundesia peumlr teuml kombinuar disa teknika neuml njeuml instrument peumlr matjen e njeumlkohshme teuml
karakteristikave teuml ndryshme neuml njeuml objekt bimor
7 Metoda jashteumlzakonisht e larteuml informative
Megjithateuml duhet teuml kihet parasysh se procesi nga i cili varet kinetika e fluoreshenceumls
klorofile a kryesisht kufizohet neuml reaksionet e vrojtuara neuml fazeumln e ndritshme Keumlshtu
parametrat e marra nuk pasqyrojneuml ploteumlsisht efikasitetin e fotosintezeumls si njeuml e teumlreuml dhe
rezultatet duhet teuml analizohen neuml lidhje me teuml dheumlnat e tjera si matjet e shpejteumlsiseuml seacute
evolucionit teuml oksigjenit apo asimilimit teuml dioksidit teuml karbonit (Krause and Weis 1991
Reigosa 1997) Matja e fluoreshenceacutes klorofile a mund teuml peumlrdoret peumlr teuml vlereumlsuar
efektivitetin e proceseve fotokimike por nuk zeumlvendeumlsojneuml matjen e intensitetit teuml procesit teuml
fotosintezeumls
Korrelacionet ndeumlrmjet intensitetit teuml transportit teuml elektroneve neuml PhS 2 (vlereumlsuar neuml bazeuml teuml
matjes seuml Fl klorofile) dhe fiksimi i CO2 neuml kushte teuml caktuara eksperimentale nuk janeuml
gjithmoneuml teuml keumlnaqshme ndonjeumlhereuml ekzistojneuml disa dallime neuml mes tyre (Genty et al 1989
Edwards and Baker1993 Fryer et al 1998 Maxwell and Johnson 2000) Kjo eumlshteuml peumlr shkak
teuml marreumldheumlnies konkuruese midis procesit teuml asimilimit CO2 dhe proceseve teuml tjera si
fotorespirimi metabolizmi i azotit dhe transporti i elektroneve teuml energjiseuml se larteuml teuml
oksigjenit (reaksioni Meller)
Proceset e ndryshme fiziologjike neuml bimeuml dhe strukturat anatomike teuml lidhura me to kaneuml
shkalleuml teuml ndryshme ndjeshmeumlrie ndaj stresit Aparati fotosintetik neuml veccedilanti struktura e PhS
2 konsiderohet jashteumlzakonisht e ndjeshme ndaj streseve teuml ndryshme Duke peumlrdorur metodat
e matjes seuml klorofilit a eumlshteuml e mundur teuml regjistrohen ndryshimet e hershme teuml reaksioneve qeuml
ndodhin neuml aparatin PhS neumln ndikimin e stresit peumlrpara se simptomat e tjera teuml beumlhen teuml
dukshme
413 Metoda peumlr regjistrimin e fluoreshenceumls seuml vonuar
Neuml vitin 2008 Hansatech Instrument Ltd prodhoi versionin e pareuml komercial teuml aparatit peumlr
regjistrimin e DF m-PEA i cili lejon regjistrimin e njeumlkohsheumlm mbi njeuml objekt teuml tre
sinjaleve - PF DF dhe MR 820
Peumlr teuml regjistruar IC teuml DF nevojitet teuml peumlrdoret ndriccedilim periodik cikle alternative driteuml -
erreumlsireuml Gjateuml ndriccedilimit mund teuml matet intensiteti i PF (Zaharieva and Goltsev 2003) dhe
120
kur ҫkyҫet drita DF fillon teuml matet pas njeuml intervali teuml shkurter kohe (10 μs - 1 ms neuml vareumlsi
teuml pajisjes qeuml peumlrdoret) neuml meumlnyreuml qeuml teuml shmanget mbivendosja e PF neuml detektorin DF
Veumlshtireumlsia kryesore neuml regjistrimin e DF lidhet me intensitetin jashteumlzakonisht teuml uleumlt teuml saj
Ndeumlrkaq peumlr teuml ngacmuar DF objekti fotosintetik duhet teuml ndriccedilohet me driteuml me intensitet teuml
larteuml Neuml njeuml rast teuml tilleuml drita e shpeumlrndareuml nga objekti mund teuml shmanget nga sinjali i
regjistruar me aneuml teuml filtrave Por njeumlkoheumlsisht me DF objekti rrezaton PF klorofile a
intensiteti i teuml cileumls eumlshteuml disa rende meuml i larteuml nga i lumineshenceumls dhe spektrat e teuml dy llojeve
teuml luminescenceumls janeuml pothuajse identike (Amesz and van Gorkom 1978 Grabolle and Dau
2005) Rrjedhimisht qeuml teuml mund teuml ndahen fotonet DF eumlshteuml e nevojshme teuml peumlrdoret ndarja
neuml koheuml e sinjaleve
Ndarja neuml koheuml mund teuml realizohet sipas dy meumlnyrave
a) matje e kurbave teuml shuarjes teuml luminescenceumls neuml teuml erreumlt teuml ngacmuara nga ndriccedilimi
paraprak neuml keumlteuml rast analizohen komponenteumlt kinetike teuml DF teuml lidhura me reaksionet e
transferimit teuml ngarkeseumls neuml zinxhirin e transferimit fotosintetik teuml elektroneve
b) regjistrimi i IC teuml DF - ndryshimi neuml intensitetin e lumineshenceumls gjateuml koheumls seuml kalimit teuml
objekteve fotosintetike nga gjendja e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt neuml gjendjen e peumlrshtatjes neuml driteuml
Gjateuml regjistrimit teuml kurbave teuml shuarjes objekti ndriccedilohet nga nje flash i shkurter (koheumlzgjatje
e rendit nga nanosekondeuml deri neuml mikrosekondeuml) driteuml ngopeumlse (eng single turnover flash)
dhe regjistrohet reumlnie e luminescenceumls neuml intervalin kohor nanosec - microsec-milisec
(Christen et al 2000 Zaharieva et al 2011) Ndriccedilimi pulsues eumlshteuml shumeuml komod peumlr
studimin e vetive euml S- gjendjeve neuml OEС dhe rolin e tyre neuml gjenerimin e lumineshenceumls
(Zaharieva et al 2011 Buchta et al 2007 Goltsev et al 1980) Ndriccedilim meuml i vazhduesheumlm
paraprak i objektit (sec ose min) peumlrdoret neuml regjistrimin e shuarjes seuml ngadalteuml teuml DF (Hideg
et al 1991 Katsumata et al 2008 Berden-Zrimec et al 2008) Neuml keumlteuml rast ndriccedilimi i
vazhduar siguron peumlrzierje teuml S - gjendjeve OEС akumulim teuml paraardheumlsve teuml ndrysheumlm
teuml DF dhe energjetizim teuml membranave tilakoide dhe kinetika e relaksimit neuml teuml erreumlt e DF
pasqyron dinamikeumln e zhdukjes seuml paraardheumlsve neuml reaksione teuml drejtpeumlrdrejta dhe teuml
kundeumlrta (reverse) teuml transportit elektronik relaksim teuml S-gjendjeve shumeuml teuml oksiduara dhe
shpeumlrndarje e gjendjeve teuml energjetizuara teumle membranave tilakoide
Veumlzhgimi i drejtpeumlrdrejteuml i kurbave teuml induksionit teuml DF eumlshteuml i pamundur peumlr shkak teuml
rendimentit jashteumlzakonisht teuml uleumlt teuml tij krahasuar me PF Regjistrimi i ndryshimeve DF gjateuml
induksionit beumlhet kur objekti fotosintetik rrezatohet me driteumle teuml ndeumlrprereuml (intermittent light)
neuml teuml cileumln periudhat e ndriccedilimit alternohen me intervale erreumlsire njeuml ndriccedilim i tilleuml eumlshteuml
kuazi-stacionar Gjateuml periudheumls seuml ndriҫuar drita PAR e absorbuar nga objekti indukton neuml
teuml procese qeuml ccedilojneuml neuml tranzicion teuml PhSA nga gjendja e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt neuml gjendjen e
peumlrshtatjes neuml driteuml Neuml keumlteuml rast komplekset anteneuml PhS 2 rrezatojneuml si PF dhe DF por
intensiteti i DF eumlshteuml disa rende madheumlsie meuml i uleumlt dhe mund teuml supozohet se sinjali i matur
neuml periudheumln e ndriҫuar peumlrfaqeumlson ekskluzivisht Fl klorofile a Gjateuml periudheumls seuml erreumlt PF
bie shpejt neumln nivelin e DF dhe pas disa dhjeteumlra nanosekonda pas ҫkyҫjes seuml ndriccedilimit
rrezatimi i regjistruar eumlshteuml DF Intensiteti i sinjaleve teuml regjistruara PF dhe DF varet nga
121
koheumlzgjatja e ndriccedilimit teuml tyre (kurba induksioni) por shpejteumlsia e rrezatimit teuml kuanteve DF
ulet neuml meumlnyreuml eksponenciale neuml periudheumln e erreumlt
Me daljen e M-pea-2 u beuml e mundur teuml krahasohen rezultatet e eksperimenteve neuml bazeuml teuml
matjes seuml DF kryer neuml laboratoreuml teuml ndrysheumlm
414 Metoda peumlr regjistrimin e shpeumlrndarjes seuml driteumls me gjateumlsi vale 820 nm
Kur ndriҫohen objekte fotosintetike teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml reaksionet fotokimike neuml RC
fotosintetike ҫojne neuml formimin e formave teuml oksiduara teuml klorofileve neuml qendrat e reaksionit
P700+ neuml PhS 1 dhe P680+ neuml PhS 2 Neuml indet e gjetheve zbehja e klorofilit neuml rreth 700 nm
eumlshteuml neuml sfondin e absorbimit teuml forteuml neuml keumlto zona teuml maseumls seuml mbetur teuml pigmentit gjeuml qeuml
veumlshtireumlson regjistrimin e sinjalit diferencial dhe regjistrohet meuml lehteuml rritja e peumlrthithjes neuml
zonat e 820 nm e cila paracakton mundeumlsineuml e peumlrdorimit teuml sinjalit Δ820 nm peumlr vrojtim teuml
reaksioneve oksido-reduktuese neuml fotosistemin 1 neuml objektet fotosintetike in vivo (Oja et al
2004 Schansker et al 2005)
Teknikisht sinjali regjistrohet neuml gjethe duke matur driteumln e transmetuar neumlpeumlrmjet objektit
ose teuml reflektuar nga objekti Neuml teuml dyja rastet formimi i transportuesve (barteumlsve) teuml oksiduar
teuml elektroneve neuml PhS 1 ccedilon neuml njeuml rritje teuml absorbimit dhe zvogelim teuml fraksionit teuml driteumls seuml
shpeumlrndareuml ose teuml transmetuar nga objekti
415 m-PEA instrument shumeuml ndash sinjalesh
Peumlrpareumlsia meuml e reumlndeumlsishme e aparatit m-PEA eumlshteuml afteumlsia neuml njeuml objekt teuml veumlzhgojeuml neuml teuml
njeumljteumlen koheuml disa karakteristika lumineshente dhe optike intensitetin e fluoreshenceumls seuml
shpejteuml klorofile intensiteti i fluoreshenceumls seuml vonuar teuml regjistruara neuml koheuml teuml ndryshme
relaksimi neuml erreumlsireuml dhe ndryshime teuml fotoinduktuara neuml shpeumlrndarjen e driteumls seuml moduluar
me λ = 820 nm Tre llojet e sinjaleve tregojneuml ndryshime karakteristike gjateuml ndriccedilimit teuml
objektit me drite aktive fotosintetike e cila pasqyron proceset dhe reaksioniet e
fotoinduktuara qeuml rrjedhin neuml qelizeumln e bimeumlve Krahasimi i dinamikeumls seuml tre sinjaleve lejon
njeuml interpretim meuml teuml besuesheumlm teuml teuml dheumlnave Matjet e njeumlkohshme in vivo teuml PF DF dhe
MR820 lejojneuml grumbullimin dhe korrelacionin e informacionit ploteumlsues peumlr teuml tre domenet
e transportit elektronik fotosintetik - ana donore e elektroneve PhS 2 transporti i elektroneve
midis PhS 2 dhe PhS 1 dhe ana akceptore e elektroneve PhS 1
Matjet e fluoreshenceumls seuml klorofilit nuk janeuml absolute Fluorescenca varet nga intensiteti i
driteumls dhe reagimi i bimeumls neuml kushtet e reja teuml ndriҫimit Shumeuml nga parametrat fluoreshent qeuml
shpesh peumlrdoren peumlr krahasim janeuml raporte Prandaj eumlshteuml e reumlndeumlsishme qeuml matjet teuml beumlhen
neuml rrethana veumlrtet teuml krahasueshme neumlse teuml dheumlnat do teuml peumlrdoren peumlr krahasim Peumlrdorimi i
njeuml fluorometri peumlr teuml beumlreuml matje eumlshteuml veteumlm njeuml aspekt i dizajnit dhe procedureumls seuml mireuml
eksperimentale
Neumlse Fo dhe Fm nuk peumlrcaktohen me sakteumlsi teuml gjitha vlerat e llogaritura do teuml jeneuml teuml
pasakta Peumlrcaktimi i sakteuml i Fo varet nga dizajni i instrumentit Pajisja mateumlse duhet teuml jeteuml neuml
gjendje teuml regjistrojeuml me shpejteumlsi sinjalin fluoreshent teuml shkaktuar nga ndriccedilimi
122
M-PEA peumlrdor sistem teuml shpejteuml teuml mbledhjes seuml teuml dheumlnave teuml afteuml peumlr teuml regjistruar ccedildo 10
mikrosekonda Meuml pas peumlrdoret njeuml algoriteumlm peumlr teuml peumlrcaktuar njeuml linjeuml peumlrshtatjeje meuml teuml
mireuml neumlpeumlrmjet pikave teuml teuml dheumlnave teuml regjistruara menjeumlhereuml pas fillimit teuml ndriccedilimit
Eumlshteuml me reumlndeumlsi primare qeuml ndriccedilimi teuml mos variojeuml neuml intensitet gjateuml matjes peumlrndryshe
fluoreshenca e Fo dhe piku do teuml jeneuml peumlrcaktuar duke peumlrdorur nivele teuml ndryshme teuml driteumls e
rrjedhimisht nuk mund teuml krahasohen
Ndriccedilimi duhet gjithashtu teuml jeteuml me intensitet teuml ploteuml mateumls peumlrpara fillimit teuml matjeve
peumlrndryshe pikat e hershme teuml teuml dheumlnave regjistrohen neuml intensitete teuml ndrysheumlm drite Ky
eumlshteuml avantazhi i peumlrdorimit teuml LED-ve pasi ato pothuajse ngrihen momentalisht neuml intensitet
teuml ploteuml kur ndriccedilohen
Neuml meumlnyreuml qeuml sinjali maksimal fluoreshent i marreuml teuml mund teuml konsiderohet si Fm prova
duhet teuml jeteuml e peumlrshtatur neuml teeuml erreumlt dhe drita duhet teuml jeteuml me intensitet teuml mjaftuesheumlm qeuml teuml
ngop bimeumln keumlshtu qeuml duke shtuar meuml shumeuml driteuml nuk do teuml shkaktojeuml fluoreshenceuml teuml shtuar
Neumlse drita nuk eumlshteuml me intensitet ngopeumls fluoreshenca do teuml arrijeuml vlereumln pik por ky pik nuk
do teuml jeteuml sinjali maksimal i mundsheumlm fluoreshent (FM) dhe nuk duhet teuml peumlrdoret peumlr
llogaritjet e raporteve Fv Fm Intensiteti ngopeumls do teuml variojeuml nga lloji neuml lloj e me
periudheumln e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt dhe kushtet e mjedisit neuml teuml cilat bima rritet Eumlshteuml e
reumlndeumlsishme teuml garantohet qeuml ngopja arrihet duke matur neuml intensitete teuml ndryshme drite pas
njeuml seumlreuml periudhash teuml peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt peumlr teuml kontrolluar se raporti Fv Fm nuk mund teuml
rritet duke peumlrdorur nivele meuml teuml larta teuml driteumls
M-PEA arrin intensitete ngopje teuml driteumls deri neuml 5000 μmoles hν m-2 s-1 nga njeuml LED e vetme
416 Regjistrimi i fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml dhe teuml vonuar dhe shpeumlrndarja neuml
820 nm Peumlrpunimi i teuml dheumlnave
Peumlr regjistrimin e PF DF dhe MR820 peumlrdoreumlm fluorimeter М-PEA (Multifunctional Plant
Efficiency Analyzer) prodhuar nga Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) Aparati
peumlrbeumlhet nga bllok kontrolli i lidhur me kabeumlll me kokeuml punuese neuml teuml cileumln janeuml peumlrfshireuml
gjitheuml burimet dritore dhe detektoret Objektet ndriҫohen me impuls drite prodhuar nga diode
drite (LED) e fuqishme me gjateumlsi vale rreth 625 nm me koheumlzgjatje dhe intensitet sipas
qellimit teuml studimit (deri neuml 4000 μmol hνmminus2sminus1) fokusuar mbi njeuml siperfaqe me diameter 5
mm Fluoreshenca e rrezatuar kalon neumlpeumlr filteumlr i cili lejon kalimin e kuanteve me λasymp730 nm
dhe regjistrohet nga fotodioda Fluorimetri eumlshteuml peumlrshtatur peumlr puneuml me objekte native ndash
gjethe neuml bimeuml teuml larta teuml pakeumlputura Mbajteumlsja e objektit eumlshteuml njeuml kapeumlse (clip) plastmasi e
lehteuml Gjethja shtrengohet me aneuml teuml njeuml plate teuml zezeuml elastike mbi hapjen neumlpeumlrmjet teuml cileumls
objekti ndriҫohet dhe kalojneuml kuantet e driteumls teuml rrezatuara prej tij Erreumlsimi i objektit arrihet
duke mbyllur hapjen me plate metalike teuml levizshme Kapeumlsja (clip) fiksohet me friksion
peumlrpara dritares neuml kokeumln punuese duke siguruar izolim drite teuml objektit dhe fotodiodave nga
drita e jashtme e shpeumlrhapur Koka punuese fiksohet neuml hapeumlsireuml me ndihmeuml teuml stativit neuml
pozicion maksimalisht teuml peumlrshtatsheumlm peumlr objektin qeuml studjohet M-PEA punon ploteumlsisht
autonom gjateuml koheumls seuml matjes
123
Per llogaritjen e parametrave strukturore dhe funksional teuml PhSA nga JIP-test peumlrdoren vlerat
e PF neuml pikat e saj karakteristike (figure 414)
Fig 414 Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml (F(t)) regjistruar nga aparati m-PEA neuml
ndriҫim 1s me driteuml ngopeumlse Shkalla kohore eumlshteuml logaritmike Janeuml sheumlnuar pikat karakteristike sipas
nomenklatueumls Govindjee dhe koheumlt neuml teuml cilat shfaqen Forma e sinjalit rreth L pikes ploteumlsuese
peumlrdoret peumlr ndjekjen e transmetimit energjetik (grupimit) midis RC-ve teuml ndryshme Shkalla djathtas
tregon vlerat e fluoreshenceumls relative variable (V(t)) llogaritur me formuleumln (Ft ndash FO)(FM ndash FO) ku t
eumlshteuml moment i zgjedhur nga induksioni Kur ky i fundit peumlrkon me fillim faze nga IC merret Vt Vk
etj Djathtas janeuml treguar flukset energjetike (ABS TRo ETo e REo) (Govindjee)
Regjistrimi i njeumlkohshem i PF dhe DF keumlrkon ndriҫim kuazistacionar dmth alternime teuml
periudhave teuml ndriҫuara dhe teuml erreumlta teuml objektit gjateuml teuml cilave teuml regjistrohen dy tipet e
sinjaleve Peumlr marrjen e IC teuml PF maksimalisht teuml ngjashme me kurbeumln e cila regjistrohet neuml
ngacmim konstant (teuml vazhduesheumlm) (figure 416) zvogeumllohet pjesa relative e periudhave teuml
erreumlta Neuml fluorimetrin M-PEA realizohet skema neuml teuml cileumln pjesa e intervaleve teuml erreumlta nuk
tejkalon 13 e teuml ndriҫuarave dmth 25 e koheumls seuml regjistrimit Neuml figure 415 paraqitet
regjistrimi i njeumlkohshem i IC teuml PF dhe i kurbave neuml teuml erreumlt teuml DF teuml regjistruara neuml
intervalin e induksionit 03 ndash 20 ms
Regjimi Multi mode Kur vendoset neuml multi matjet e DF merren neuml intervale teuml rregullta teuml
fazeumls seuml erreumlt gjateuml matjes seuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml qeuml rezulton neuml pika teuml erreumlta
Regjimi Single mode Kur vendoset neuml single M-PEA beumln njeuml matje teuml DF teuml vetme 5 sekonda
neuml fund teuml matjes seuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml pasi eumlshteuml fikur ndriccedilimi aktinik
124
Fig 415 Paraqitje grafike e regjistrimit teuml njeumlkohshem teuml PF dhe DF me aparatin m-PEA Neumln
grafik eumlshteuml treguar shkalla kohore e periudhave ndriҫuese alternative (blu) gjateuml teuml cilave raportohet
PF dhe periudhat e erreumlsimit (e kuqe) qeuml lejojneuml regjistrim teuml relaksimit teuml DF Kalimi mes
regjistrimit teuml dy sinjaleve beumlhet neuml interval ndeumlrmjetes prej 5 μs
Njeumlkohesisht me regjistrimin e fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml dhe teuml vonuar M-PEA mund
teuml regjistrojeuml ndryshimet neuml shperndarjen e driteumls seuml moduluar me 820 nm (МR 820)
Ato regjistrohen neuml regjim special (reflection mode) Drita rrezatohet nga fotodiode (LED)
pas teuml cileumls pjeseuml nga ajo shpeumlrhapet nga objekti dhe regjistrohet neuml fotodiode Sinjali
peumlrforcohet dixhitalizohet nga konvertor analog-shifror dhe bashkeuml me teuml dheumlnat nga PF dhe
DF regjistrohet neuml kujtesen e aparatit Pjesa e driteumls seuml shpeumlrhapur zvogeumllohet gjateuml ndriҫimit
teuml njeumlkohsheumlm me driteuml aktinike e cila eumlshteuml rezultat i akumulimit teuml transportuesve teuml
oksiduar P700+ dhe PC+ teuml cileumlt perthithin pikeumlrisht neuml 820 nm Kjo metodeuml jep mundeumlsi peumlr
ndjekje teuml drejtpeumlrdrejteuml teuml gjendjes redoks teuml PhS 1
Raportimi i sinjaleve teuml PF DF dhe MR820 neuml fillim teuml regjistrimit (deri neuml 300 μs) beumlhet neuml
ҫdo 10 μs Neuml periudhat e meumlpasme teuml kinetikeumls seuml induksionit kur ndryshimet beumlhen meuml teuml
ngadalshme frekuenca rrallohet dhjeteuml hereuml (neuml 100 μs neuml 1 ms 10 ms e meuml tej deri neuml 10 s
peumlr periudha 30-300 s) Rradhitja (sequence) dhe koheumlzgjatja e periudhave teuml regjistrimit teuml
PF DF dhe MR820 si dhe numri i vlerave eksperimentale peumlr periudheumln peumlrkateumlse janeuml
paraqitur neuml tabele 411 Neuml kolloneumln e fundit tregohen ekuacionet e shuarjes (quenching) neuml
teuml erreumlt e DF
125
Tabele 411 Protokoll kohor i regjistrimit teuml PF DF e MR820 me m-PEA me koheuml induksioni 300s
(Kollona 6 - ie - intervale erreumlsimi)
417 Zhvillimi i eksperimenteve Protokolle
Peumlr arritjen e qeumlllimit - paraqitja dhe aplikimi i metodave fluoreshente peumlr studimin dhe
vlereumlsimin e gjendjes fiziologjike n aparatin fotosintetik - janeuml definuar detyrat e meumlposhtme
Karakterizimi i PhSA in vivo neuml gjethe teuml bimeumls seuml ullirit duke analizuar tranzicionet e
induktuara teuml fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml dhe teuml vonuar dhe teuml shpeumlrndarjes seuml driteumls neuml
820 nm
Ndjekja e ndikimit teuml intensitetit teuml driteumls aktinike gjateuml induksionit mbi PhSA neuml gjethe teuml
ullirit
Vlereumlsimi i efekteve teuml temperaturave teuml larta e teuml ulta mbi PhSA neuml gjethe ulliri
Efekti i koheumls seuml inkubacionit mbi PhSA neuml gjethe ulliri
Janeuml ndertuar eksperimentet dhe hartuar protokollet peumlrkateumlse
Drejtimi i metodeumls seuml regjistrimit dhe parametrat e matjes u vendoseumln paraprakisht neuml
protokollin e regjistruar neuml memorjen e aparatit Protokolli hartohet me ndihmeumln e programit
M-PEA Plus Protocol Editor pjeseuml e aparatit Protokolli ngarkohet neuml bllokun e kontrollit dhe
startohet matja Pas peumlrfundimit teuml matjes teuml dhenat e regjistruara neuml memorien e aparatit
kalohen neuml kujteseumln e kompjuterit dhe trajtohen me ndihmeuml teuml M-PEA Plus Data Analysis
Modules Ky program jep mundeumlsi per vizualizim teuml IC teuml PF e DF MR820 dhe llogaritjen e
126
parametrave teuml JIP-test (Tsimilli-Michael and Strasser 2008) Peumlr analiza dyteumlsore teuml teuml
dheumlnave peumlrdoret software i specializuar M-PEA-dataanalyzer V54 peumlrpunuar nga ldquo
Biophysics and Radiobiologyrdquo department Faculty of Biology Sofia University St
Kliment Ohridski Bulgaria Ai jep mundeumlsi peumlr
bull vizualizim teuml lehteuml dhe manipulim teuml teuml dheumlnave nga njeuml ose meuml shumeuml eksperimente
bull mesatarizim i teuml dheumlnave nga eksperimente teuml peumlrseumlritura
bull marrje e teuml dheumlnave dhe kalimin e tyre neuml tabela elektronike (Excel) ose programe peumlr
grafike shkencore (Sigma Plot Origin)
bull peumlrpunim numerik ploteumlsues i teuml dhenave nga kurbat e reumlnieve (shuarjes) neuml teuml erreumlt teuml
DF
bull zbeumlrthimin e kurbave teuml reumlnies neuml teuml erreumlt teuml DF neuml komponentet e veҫanta kinetike
bull peumlrllogaritje e parametrave teuml JIP-test dhe vizualizimi i tyre sipas grupeve teuml
eksperimenteve
bull analizeuml numerike regresive e kinetikeumls seuml sinjalit MR820
Peumlr marrjen e parametrave teuml ndrysheumlm teuml sinjaleve fluoreshente dhe optike peumlrdoret programi
Microsoft Excel dhe peumlr paraqitje teuml grafikeve ndash Sigma Plot
Protokollet e peumlrdorur
1 - PF - 1s 0300 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 0500 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 1000 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 2000 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 3000 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 4000 μE DF-single MR-100
2 - PF - 1s 1000 μE DF-multi MR-100
2 - PF - 1s 2000 μE DF-multi MR-100
2 - PF - 1s 4000 μE DF-multi MR-100
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 5 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 10 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 24 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 30 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 35 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 40 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 45 oC
127
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 50 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 55 oC
3 - PF - 180s 1000 μE DF-multi MR-100
3 - PF - 180s 2000 μE DF-multi MR-100
3- PF - 180s 4000 μE DF-multi MR-100
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 5 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 10 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 20 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 25 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 30 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 35 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 40 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 45 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 50 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 55 oC
4 - 21 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - 30s - 0 μE
4 - 21 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - 30s - 100 μE
4 - 21 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - 30s - 300 μE
4 - 21 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - 30s - 500 μE
4 - 21 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - 30s - 1000 μE
5 - 20 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - Dark relaxation after - 10 min 100 μE
5 - 20 Pulses - PF - 03s 4000 μE DF-off MR-100 - Dark relaxation after - 10 min 1000 μE
Protokoll 1 ndashMatje teuml njeumlkohshme teuml IC e PF dhe MR820 Koha totale e matjes 1s Intensiteti
i rrezatimit ndryshon 300 μE 500 μE 1000 μE 2000 μE 3000 μE 4000 μE DF eumlshteuml neuml
single mode MR 100 (max) Ccedildo vlereuml eumlshteuml marreuml si mesatare e 6 provave neuml gjethe teuml
ndryshme
Qeumlllimi Ndikimi i intensitetit teuml driteumls aktinike gjateuml induksionit mbi PhSA neuml gjethe ulliri
128
Ne figure 416 jepet vizualizim i IC teuml PF marreuml nga Protokoll 1 Koha totale e matjes 1 s
Intensiteti i rrezatimit ndryshon 300 μE 500 μE 1000 μE 2000 μE 3000 μE 4000 μE DF
eumlshteuml neuml single mode Gjashteuml seri kurbash janeuml paraqitur nga njeuml peumlr ҫdo vlereuml teuml intensitetit
teuml driteumls
Neuml figure 417 vizualizim i IC teuml PF dhe MR 820 marreuml nga Protokoll 1 Koha totale e
matjes 1 s Intensiteti i rrezatimit eumlshteuml 4000 μE DF eumlshteuml neuml single mode Dy kurbat e
induksionit teuml matura njeumlkoheumlsisht janeuml mbivendosur
Protokoll 2 ndash Matje teuml njeumlkohshme teuml PF DF MR820 Koha totale e matjes 1s Intensiteti i
rrezatimit eumlshteuml 4000 μE Ndryshon temperatura e plastineumls metalike 5 10 24 30 35 40
45 50 52 55oC Kontrolli temperatureuml e ajrit - 24oC Matet PF DF eumlshteuml neuml multi mode
matje neuml 4 intervale kohe (001- 008) ms (009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash 23) ms
Merret MR820 Ccedildo vlereuml eumlshteuml marreuml si mesatare e 6 provave neuml gjethe teuml ndryshme
Qeumlllimi Efekti i temperatureumls neuml bimeumlt e ullirit studjuar me matjet e njeumlkohshme teuml kinetikave
teuml fluoreshenceumls seuml shpejteuml fluoreshenceumls seuml vonuar dhe reflektimit teuml moduluar 820 nm
Neuml figure 418 paraqiten pamje nga IC teuml PF dhe DF Shihet se kurbat e induksionit teuml PF peumlr
temperatureuml 24oC ndash 45oC ruajneuml formeumln e tyre karakteristike duke dheumlneuml fluoreshenceuml me
vlera teuml konsiderueshme Neuml temperaturat e larta mbi 45oC veumlrehet rritje e Fo dhe reumlnie e FM
zvogelim i amplitudes DF gjithashtu ruajneuml format karakteristike deri neuml 40-45oC pas teuml
cileumls forma prishet
Protokoll 3 ndash Matje teuml njeumlkohshme teuml PF DF MR820 Koha totale e matjes 180s Intensiteti
ndryshon 1000 μE 2000 μE 4000 μE Matet PF DF eumlshteuml neuml multi mode matur neuml 6
intervale kohe (001- 008) ms (009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash 23) ms (24 ndash 230) ms
(240 ndash 2300) ms Merret MR820 Ccedildo vlereuml eumlshteuml marreuml si mesatare e 6 provave neuml gjethe teuml
ndryshme
Protokoll 3 ndash Matje teuml njeumlkohshme teuml PF DF MR820 Koha totale e matjes 180s Intensiteti
mbahet 4000 μE Ndryshon temperatura e plastineumls metalike 5 10 24 30 35 40 45 50 52
55oC Kontrolli temperatureuml e ajrit - 24oC Matet PF MR 820 eumlshteuml 100 (max) DF eumlshteuml neuml
multi mode matur neuml 6 intervale kohe (001- 008) ms (009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash
23) ms (24 ndash 230) ms (240 ndash 2300) ms Ccedildo vlereuml eumlshteuml marreuml si mesatare e 6 provave neuml
gjethe teuml ndryshme
Qeumlllimi Efekti i temperatureumls dhe intensitetit teuml driteumls neuml proceset e relaksimit shuarjes
Neuml figure 419 dhe 4110 jepen vizualizime nga pamja e peumlrgjithshme e kurbave teuml marra
Protokoll 4 Protokoll 5
Qellimi analizeuml e proceseve teuml fluoreshenceumls seuml vonuar dhe proceseve teuml relaksimit
(shuarjes)
129
Fig 416 Vizualizim i IC teuml PF marreuml nga Protokoll 1 Koha totale e matjes 1 s Intensiteti i
rrezatimit ndryshon 300 μE 500 μE 1000 μE 2000 μE 3000 μE 4000 μE DF eumlshteuml neuml single mode
Fig 417 Vizualizim i IC e PF dhe MR820 marreuml nga Protokoll 1 Intensiteti i rrezatimit eumlshteuml
maksimali 4000 μE DF eumlshteuml neuml single mode
130
Fig 418 DF teuml marra nga Protokoll 2 DF eumlshteuml neuml multi mode matur neuml 4 intervale kohe (001-
008) ms (009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash 23) ms
Fig 419 Vizualizim i IC te PF e marreuml nga Protokoll 3 Koha totale e matjes 180 s Intensiteti
ndryshon 1000 μE 2000 μE 4000 μE
131
Fig 4110 Vizualizim i kurbave te DF e marreuml nga Protokoll 3 Koha totale e matjes 180 s
Intensiteti ndryshon 1000 μE 2000 μE 4000 μE Intervalet kohore teuml matjeve (001- 008) ms
(009 ndash 09) ms (1 ndash 23) ms (24 ndash 23) ms (24 ndash 230) ms (240 ndash 2300) ms
132
42 EFEKTI I TEMPERATUREumlS NEuml BIMEumlT E ULLIRIT STUDJUAR ME MATJET
E NJEumlKOHSHME TEuml KINETIKAVE TEuml FLUORESHENCEumlS SEuml SHPEJTEuml TEuml
VONUAR DHE REFLEKTIMIT TEuml MODULUAR NEuml 820 nm
Peumlrmbledhje
Reagimi i aparatit fotosintetik neuml bimeumlt e larta ndaj temperatureumls seuml larteuml dhe teuml uleumlt
analizohet duke peumlrdorur matje teuml njeumlkohshme in vivo teuml fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml
fluoreshenceumls seuml vonuar dhe reflektim teuml moduluar neuml 820 nm Segmente teuml gjetheve teuml bimeumls
seuml ullirit janeuml vendosur neuml njeuml sipeumlrfaqe metalike neuml temperatureuml 10deg dhe 5degC (keumlrcim neuml
temperatureuml teuml uleumlt) dhe 30deg 35deg 40deg 45deg 50deg 525deg dhe 55degC (keumlrcim neuml temperatureuml teuml
larteuml) Ne peumlrshkruajmeuml qasjet eksperimentale peumlr teuml studiuar gjeumlndjen e aparatit fotosintetik
dhe meumlnyrat e studimit teuml parametrave teuml reumlndeumlsisheumlm strukturoreuml dhe funksionaleuml si
efektiviteti kuantik i fluksit teuml elektroneve neuml fotosistemin 2 fotosistemin 1 dhe zinxhirin e
transportit teuml elektroneve midis dy fotosistemeve peumlrqeumlndrimi i qeumlndrave aktive teuml reaksionit
teuml fotosistemit 2 kapaciteti elektronik i zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve si dhe parametri
total qeuml karakterizon produktivitetin neuml reaksionet fillestare teuml aparatit fotosintetik
Eumlshteuml treguar se temperatura e uleumlt peumlrkoheumlsisht ul efikasitetin fotosintetik teuml transportit
elektronik ndeumlrsa temperatura e larteuml mbi 40degC nxit proceset e inaktivimit teuml reaksioneve
fotosintetike Ndjeshmeumlria ndaj nxehteumlsiseuml neuml vende teuml ndryshme teuml zinxhirit teuml transportit teuml
elektroneve zvogeumllohet neuml rendin e meumlposhteumlm (RC e PhS 2) gt (QA-PQ-pool) gt (PQH2-
PC-PhS 1 -akceptoreuml teuml PhS 1) Ne rekomandojmeuml metodeumln e matjes seuml njeumlkohshme teuml
fluoreshenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar teuml klorofilit dhe reflektimin e driteumls neuml 820 nm neuml
gjethe in vivo me fluorimetrin Multi-Function Plant Efficiency Analyser peumlr vlereumlsim teuml
gjeumlndjes fiziologjike teuml bimeumlve dhe informacion teuml dobisheumlm neuml vlereumlsimin e shkalleumls seuml
toleranceumls seuml bimeumls neuml kushte teuml ndryshme mjedisore
421 Hyrje
Bimeumlt si sistem termodinamik i hapur ekzistojneuml neuml kushtet e njeuml mjedisi qeuml ndryshon
vazhdimisht Forca e influenceumls seuml jashtme peumlrcakton neuml maseuml teuml madhe dhe efektin
peumlrfundimtar mbi organizmin bimor Influenca teuml forta teuml faktoreumlve biotik dhe abiotik teuml
mjedisit janeuml teuml afta teuml shkaktojneuml ndryshime sinjifikative neuml struktureuml dhe fiziologji ose
deumlmtime teuml bimeumlve Ndeumlrkaq faktoreumlt me intensitet teuml uleumlt modifikojneuml karakteristikat
funksionale variabeumll teuml qelizeumls bimore duke siguruar efikasitet maksimal teuml proceseve qeuml
rrjedhin neuml organizma (Strasser et al 2000) Fotosinteza eumlshteuml procesi energjetik meuml i
reumlndeumlsisheumlm neuml bimeuml Reaksionet fotosintetike janeuml shumeuml teuml ndjeshme ndaj ndryshimit teuml
kushteve teuml jashtme prandaj ato mund teuml peumlrdoren si model peumlr teuml studiuar reagimin e bimeumlve
Strasser et al (Tsimilli-Michael and Strasser 2008 Strasser et al 2010 Goltsev et al 2010)
kaneuml peumlrpunuar metodeuml peumlr teuml karakterizuar gjeumlndjen funksionale teuml sistemeve native bimore
(bimeuml teuml teumlra in vivo dhe in situ) e cila bazohet neuml studimin e ndryshimeve teuml fotoinduktuara
teuml fluoreshenceumls klorofile a neuml indet bimore
Temperatura eumlshteuml njeuml nga faktoreumlt meuml teuml reumlndeumlsisheumlm mjedisor qeuml peumlrcakton funksionimin e
bimeumlve
133
Neuml keumlteuml punim ne ndjekim reagimin kompleks teuml PhSA neuml gjethet e bimeumlve teuml ullirit ndaj
temperaturave teuml uleumlta (10 5degC) ose teuml larteuml (30 35 40 45 50 525 55degC) duke peumlrdorur tre
sinjale - PF DF dhe reflektimin e moduluar MR 820 nm Ne kemi treguar se matja e
njeumlkohshme e PF DF dhe MR eumlshteuml njeuml instrument efiҫent peumlr teuml karakterizuar influenceumln e
temperaturave neuml sistemet fotosintetike dhe mund teuml peumlrdoret si njeuml mjet peumlr teuml monitoruar
keumlto ndryshime teuml induktuara neuml membranat fotosintetike
422 Materiali dhe Metoda
Materiali bimor
Neuml eksperimente janeuml peumlrdorur fidaneuml Olea Europaea L Sativa Kalinjot dhe Ulliri i holleuml i
Himareumls bimeuml native kultivareuml autoktoneuml teuml rritur neuml natyreuml janeuml marreuml nga Qeumlndra e
Transferimit teuml Teknologjive Bujqeumlsore Vloreuml dhe u transportuan neuml laboratoreumlt Katedra e
Biofizikeumls dhe Radiobiologjiseuml Fakulteti i Biologjiseuml Universiteti Kliment Ohridski Sofie
ku kaneuml vazhduar teuml rriten neuml temperatureuml ajri 22-25 oC regjim diteuml nateuml 1212h dhe ndriccedilim
lumineshent me intensitet 250 μmol hν m-2s-1 i afeumlrt me ndriҫimin ekologjik natyral
Eksperimentet u kryen me fluorimeteumlr M-PEA (Multifunctional Plant Efficiency Analyzer)
prodhuar nga Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) mbi gjethe teuml pakeumlputura nga
fidaneuml 1 deri neuml 3 vjeccedilareuml teuml bimeumls seuml ullirit Bima paraprakisht peumlrshtatet neuml erreumlsireuml peumlr 1
oreuml Gjitheuml eksperimentet janeuml zhvilluar neuml ambient teuml erreumlsuar fort (me intensitet teuml driteumls seuml
shpeumlrndareuml ltlt 1 μmol hνmminus2sminus1) peumlr teuml mos u deumlmtuar gjendja e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt teuml
objekteve Koka punuese e mbajtur nga njeuml stativ fleksibeumll pozicionohet neuml mes teuml gjethes seuml
pakeumlputur mbi faqen e sipeumlrme teuml saj Peumlrzgjedhja e gjetheve eumlshteuml beumlreuml ne drejtim nga poshteuml
lart Peumlr ҫdo kusht eksperimental janeuml beumlreuml nga 6 matje neuml gjethe teuml ndryshme Me M-PEA-
data-analyzer V54 vlerat janeuml regjistruar peumlrpunuar dhe peumlrdorur peumlr analizeuml dhe
vizualizim e peumlrpunim teuml grafikeumlve
Puna me m-PEA
Ndryshimet neuml karakteristikat e kurbave teuml induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile teuml
shkaktuara nga ndryshimet neuml temperatureuml teuml objektit u studjuan duke peumlrdorur njeuml sistem
eksperimental (foto 421) qeuml peumlrfshin njeuml fluorimeteumlr m-PEA njeuml bllok termostatik qeuml lejon
teuml ruhet mbi pllakeumln metalike teuml puneumls njeuml temperatureuml neuml intervalin -10degC deri +70degC Pas
njeuml peumlrshtatjeje neuml erreumlsireuml peumlr 1h teuml bimeumls seuml ullirit segment nga gjethja vendoset neuml
mbajteumlse duke siguruar kontakt me aneumln e poshtme teuml gjethes mbi sipeumlrfaqen e pllakeumls teuml
bllokut termostatik Temperatura e pllakeumls rregullohet me sakteumlsi prej +- 01oC Koka
punuese e fluorimetrit e montuar neuml njeuml stativ teuml leumlvizsheumlm vendoset neuml njeumlsi Rezultatet e
marra analizohen nga softueri i fluorimetrit m-PEA
134
Foto 421Sistem eksperimental peumlr studimin e efekteve teuml keumlrcim temperature neuml gjethe
1 minute pas vendosjes mbi pllakeumln e termostatit prova neuml studim ndriccedilohet nga nje seri 40
impulse drite me intensitet 4000 μmol hν m-2s-1 teuml alternuara me interval erreumlsire midis
impulseve teuml veҫanta Analizohen tranzicionet e lidhura me keumlrcim temperature teuml larteuml (nga
24oC neuml 30 35 40 45 50 525 55oC) dhe teuml uleumlt (nga 24oC neuml 10 5oC) Regjistrohen
kinetikat e induksionit teuml PF dhe DF Kinetika e shpeumlrndarjes seuml moduluar neuml 820 nm
(MR820) merret neuml ndriҫim me driteuml teuml kuqe dhe infra teuml kuqe intensiteti i teuml cileumls eumlshteuml
maksimali (100) teuml cilin aparati m-PEA mund teuml sigurojeuml Intensiteti 100 drite infra e
kuqe i peumlrgjigjet afeumlrsisht 700 μmol hνmndash2sndash1 driteuml e kuqe dometheumlneuml ndriccedilimi infra i kuq
eumlshteuml shumeuml meuml i dobeumlt
Peumlr ҫdo kurbeuml induksioni teuml PF llogariten parametrat e JIP-test rendimentet kuantike teuml
reaksioneve teuml transportit teuml elektroneve neuml qeumlndreumln e reaksionit teuml PhS 2 (φPO) neuml aneumln
akceptore teuml PhS 2 (φEO) dhe midis pool plastokinon dhe akceptoreumlve teuml PhS 1 (φRO)
Llogariten shpejteumlsi oksidimi teuml P700 (Vox) dhe reduktimi e P700+ (Vred) ne segmente teuml
marra nga kurbat qeuml aproksimojneuml sinjalin MR820
Protokolli i matjeve
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 5 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 10 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 24 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 30 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 35 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 40 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 45 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 50 oC
2 - PF - 1s 4000uE DF-multi MR-100 - 55 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 5 oC
135
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 10 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 20 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 25 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 30 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 35 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 40 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 45 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 50 oC
3-PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100 - 55 oC
423 Rezultate dhe Diskutim
Qeumlllimi i studimit ishte teuml analizohet reagimi i PhSA neuml bimeuml teuml larta gjateuml aplikimit teuml stresit
relativisht teuml dobeumlt i cili nuk shkakton modifikime strukturore teuml konsiderueshme dhe
deumlmtime teuml pakthyeshme neuml funksionet e qelizave Duam teuml ndjekim mundeumlsineuml e qelizeumls
bimore teuml ndryshojeuml karakteristikat e saj peumlr teuml siguruar funksionim optimal neuml kushte teuml reja
teuml jashtme teuml krijuara nga ndryshimi i temperatureumls Vlereumlsimi i efektit te temperaturave teuml
larta e teuml ulta mbi PhSA neuml gjethe ulliri eumlshteuml beumlreuml duke analizuar
- kurbat e induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile teuml shpejteuml
- kurbat e induksionit teuml fluoreshenceumls klorofile teuml vonuar
- kurbat e induksionit teuml shperndarjes seuml moduluar neuml 820 nm
- parametra nga JIP-testi teuml fluoreshenceumls klorofile teuml shpejte
- parametra teuml shpeumlrndarjes seuml moduluar neuml 820 nm
136
a)
b)
Fig 421Vizualizim nga m-PEA-data-analyzer V55 i kinetikave teuml ndryshimeve teuml sinjaleve teuml PF
DF dhe MR820 teuml marra njeumlkoheumlsisht neuml gjethe ulliri neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese 4000 μmol
hνmndash2sndash1 dhe a) neuml temperatureuml 30oC b) neuml temperatureuml 55oC
Neuml figure 421 paraqiten tranzitimet induktive teuml tre sinjaleve PF (ngjyreuml e kuqe) DF (e
gjelbeumlr e verdheuml e zezeuml rozeuml) dhe MR820 (blu) teuml marra njeumlkoheumlsisht neuml intensitet teuml driteumls
ngacmuese 4000 μmol hνmndash2sndash1 IC janeuml krahasuar neuml njeuml shkalleuml lineare kohore neuml dy
intervale kohe Shkalla e majteuml tregon IC e PF dhe DF (vlera absolute) shkalla e djathteeuml
MR820 (vlera relative) dhe boshti horizontal paraqet koheumln e induksionit kinetikat e
137
ndryshimeve neuml sinjaleve te IC e PF DF dhe MR janeuml krahasuar neuml njeuml shkalleuml logaritmike
kohore
Neuml figure 421a) temperatureuml 30 oC IC e PF ruan formeumln e vet karakteristike ndash duke kaluar
neumlper pikat karakteristike OJIP fazat arrin FM neuml 200 ms IC e MR 820 arrin minumumin neuml
fazeumln I-P te PF Paraqiten kateumlr komponente teuml DF ndash IC 001 ndash 008 ms - IC 009 ndash 09 ms
- IC 1-23 ms - IC 24 ndash 23 ms Vihet re se DF ka intensitet jashteumlzakonisht teuml uleumlt (disa rende
meuml i uleumlt se intensiteti i PF) peumlr shkak teuml vet origjines seuml keumltij sinjali fakt ky i njohur K-pik
nuk formohet qarteuml pasi ky pik shfaqet kur bima ndodhet neuml kushte stresi Rezultatet e marra
janeuml klasikisht standartet kjo pasi 30 oC eumlshteuml njeuml temperatureuml qeuml perfshihet neuml normat
ekoligjike teuml rritjes seuml bimeumls seuml ullirit
Neuml figure 421b) temperatureuml 55oC kinetikat e PF MR820 DF nuk ruajneuml formeumln
karakteristike vlera e F0 zmadhohet meuml shumeuml se 2 hereuml vlera e FM zvogeumllohet ndjesheumlm
amplituda zvogeumllohet shfaqet K-pik MR820 arrin minimumin karakteristik shumeuml shpejteuml
peumlr koheuml 1-2 rende meuml teuml uleumlt Influenca mbi kurbat e DF eumlshteuml e dukshme kaneuml humbur
formeumln karakteristike dhe janeuml teuml inhibuara Keumlto kurba karakteristike vlereumlsimi teuml gjendjes
vlerat e parametrave teuml peumlrftuar nga matjet e drejtpeumlrdrejta parametrat e llogaritura nga teuml
dheumlnat e matura flukset dhe rendimentet kuantike deumlshmojneuml se bima ndodhet neuml kushte stres
temperature proteinat janeuml neuml kufirin e deumlmtimeve teuml pakthyeshme
Neuml figure 422a janeuml treguar IC e PF (vlera absolute) dhe figure 422b ndashVt (fluoreshenca
variabeumll relative) neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese 4000 μmol hνmndash2sndash1 Nga vlerat e matura
dhe vizualizimet e IC teuml PF shihet se neuml interval temperature 5oC deri neuml 50oC kurbat ruajneuml
formeumln karakteristike e cila prishet neuml temperatureuml 525oC - 55oC
Leumlvizja e parametrave me ndryshimin e temperatureumls paraqitet neuml figure 422a c tabele
422 Neuml keumlrcim neuml temperatureuml teuml uleumlt nga 24 neuml 10 oC dhe 5 oC fluoreshenca maksimale e
emetuar nga objekti neuml teuml cilin gjitheuml qendrat e reaksionit teuml PhS 2 janeuml teuml mbyllura FM
rritet me rreth 20 koha per arritjen e FM TFM rritet F0 nuk ndryshon Njeuml areumlsye peumlr keumlteuml
eumlshteuml se gjateuml veprimit teuml faktoreumlve me intensitet teuml uleumlt modifikohen karakteristikat
funksionale teuml qelizeumls bimore peumlr teuml siguruar efikasitet maksimal teuml proceseve qeuml rrjedhin neuml
organizma
Neuml interval temperature 24oC deri 40oC FM nuk peumlson ndryshime teuml dukshme ulet pak neuml 45
- 50oC TFM zvogeumllohet me rritjen e temperatureumls Fo nuk ndryshon deri ne 50oC
FM zvogelohet me rreth 30 neuml keumlrcim temperature teuml larteuml nga 30 oC neuml 55oC Fo rritet TFM
zvogelohet Arsyeja peumlr keumlteuml mund teuml jeteuml denatyrim i komplekseve pigment - proteina
(zvogelimi i RCCS0 - zvogelim i numrit teuml qendrave active fotokimike reaksioni teuml PhS 2
qeuml mund teuml reduktojneuml QA) ose rritje e shuarjes jofotokimike ( rritja e shpeumlrndarjes seuml
energjiseuml si nxehteumlsi zvogelon rendimentin e fluoreshenceumls) peumlr shkak teuml akumulimit teuml
P680+ Fenomeni i fundit ilustrohet lehteuml me rritjen e K-pik neuml temperatureuml teuml rritur (figure
422ae) Ky pik veumlrehet qarteuml neuml vet IC teuml PF neuml 50degC dhe pikerisht neuml keumlteuml meumlnyreuml eumlshteuml
regjistruar peumlr hereuml teuml pareuml nga Bruno Strasser (Strasser 1997) i cili shpjegohet me deumlmtime
neuml struktureumln dhe funksionin e sistemit teuml zhvillimit teuml oksigjenit
138
Fig 422 Efekti i temperatureumls mbi fluoreshenceumln klorofile neuml fidaneuml ulliri Gjethe ulliri teuml
peumlrshtatura peumlr 1h neuml erreumlsireuml janeuml vendosur mbi termostat me temperature teuml rregulluar nga 5-55oC
dhe pas 1min inkubim janeuml regjistruar kurbat e induksionit teuml PF neuml intensitet teuml driteumls ngacmuese
4000 μmol hνmndash2sndash1 Paraqiten a) IC e PF vlera absolute b) IC e fluoreshenceumls variabile relative
(Vt) c) Parametra teuml JIP-test referuar 24oC d) Ndryshime neuml formeumln e IC teuml Vt peumlr gjitheuml periodeumln e
matjeve si sinjal referent eumlshteuml peumlrdorur ai i marreuml neuml 24oC ndash Vt(24) e) K- pik ndryshime neuml format e
IC teuml Vt neuml intervalin O-J f) L-pik ndryshime neuml format e IC teumlVt neuml intervalin O-K
0
10000
20000
30000
40000
50000
60000
70000
001 01 1 10 100 1000
F a
u
Induction time ms
5
10
24
24 K
30
35
40
45
50
525
55
0
02
04
06
08
1
12
001 01 1 10 100 1000
Vt
re
lu
Induction time ms
5
10
24
24 K
30
35
40
45
50
525
55
-5
0
5
10
15Fo
Fmt(Fm)
Phi(Po)
Phi(Eo)
Phi(Ro)
Vj
Gamma(RC)
SmN (Strasser)
MoABSRC
TRoRC
EToRC
REoRC
RCCSo
DIoRC
RCABS
PI(ABS)PI(total)
5
10
24
24 K
30
35
40
45
50
525
55-05
-04
-03
-02
-01
0
01
02
03
001 1 100d
Vt
re
lu
Induction time ms
5
10
24
24K30
35
40
45
50
-01
-005
0
005
01
015
02
025
03
035
04
045
001 01 1 10
dW
j r
el
u
Induction time ms
5
10
24
24 K
30
35
40
45
50
525
55 -006
-004
-002
0
002
004
006
008
01
012
001 01 1
dW
k r
el
u
Induction time ms
5
10
24
24 K
30
35
40
45
50
525
55
139
Me rritjen e temperatureumls rritet dhe shuarja jofotokimike pas P (figure 422 d) K-pik negative
neuml temperaturat e uleumlta lidhet me ET teuml vonuar neuml aneumln akceptore teuml PhS 2 peumlr aresye teuml
shkeumlmbimit teuml vonuar midis QB dhe PQ -pool peumlr shkak teuml difuzionit teuml zvogeumlluar teuml
molekulave PQ neuml TM Kjo e fundit konfirmohet nga vlerat e larta teuml J dhe TFM neuml 5 dhe 10degC
(tabele 421 figure 422c)
Tabele 421Parametra JIP-test
Tabele 422 Rate ox Rate red
5 10 24 24 K 30 35 40 45 50 525 55
Rate ox 282289 264386 257422 253756 251393 230475 267084 238838 209454 161827 183319
Rate red 001033 003996 011422 012358 013323 011799 008208 003268 000697 000697 000697
Sheumlnojmeuml se efikasiteti kuantik i reaksionit fillestar fotokimik neuml P680 φPo (equiv TR0 ABS =
[1 - (F0 FM)] = FV FM ndash rendimenti maksimal kuantik i reaksioneve fotokimike fillestare
t = 0 i cili tregon probabilitetin e kapjes seuml energjiseuml teuml fotoneve teuml absorbuara (ose
ngacmimin qeuml migron neumlpeumlr anteneuml) nga qendrat e reaksionit PhS 2 thuajse nuk ndryshon
nga 5 neuml 45degC qeuml tregon se neuml keumlteuml diapazon temperature komplekset e proteinave teuml RC teuml
PhS 2 janeuml stabile Neuml temperatureuml 55 oC φPo zvogeumllohet me rreth 40 pasi neuml keumlteuml
temperatureuml komplekset e proteinave teuml RC teuml PhS 2 denatyrohen
Sipas literatureumls meuml i ndjesheumlm eumlshteuml transporti elektronik midis dy fotosistemeve duke
gjykuar sipas φEo (= ET0 ABS = [1 - (FO FM)] ψ0 = φPo ψ0 - efikasiteti kuantik i transferimit
teuml elektroneve nga QA- neuml t = 0 φEo lidhet me PhS 2) dhe φRo( = φPo φEo δRo = RE0 ABS =
φPo (1 - VI) ndash rendimenti kuantik i reduktimit te akceptorit fundor teuml elektroneve neuml aneumln
akceptore teuml PhS 1 (RE) φRo lidhet me PhS 1 )Neuml matjet tonaφEo peumlr teuml njeumljtin interval
temperaturash nga 5 neuml 45degC thuajse nuk ndryshon peumlr teuml cileumln mendojmeuml se bima e ullirit
eumlshteuml pershtatur si kultivar i qeumlndruesheumlm ndaj temperaturave teuml larta sepse temperaturat neuml
diapazonin nga 0 deri ne 50 oC janeuml teuml zakonshme peumlr vegjetimin e kulturave bimore neuml
Shqipeumlri keshtu bimeumlt e ullirit janeuml teuml afta ti rezistojneuml ndikimeve afatshkurteumlra dhe ka
qeumlndrueshmeumlri mesatare ndaj teuml ftohtit Ndeumlrkaq φRo nuk ndryshon nga 24 neuml 40degC neuml
intervalet 5degC - 10degC dhe 45degC - 55degC vlerat rriten me rreth 40 qe tregon reagime teuml
140
ngjashme neuml transportin elektronik midis dy sistemeve neuml dy diapazonet e skajshme teuml
temperaturave
Njeuml tjeteumlr veccedilori karakteristike neuml temperatura deumlmtuese (55degC) eumlshteuml shfaqja e vlereumls
fillestare (Fo) teuml larteuml (figure 422a c tabele 421) Parametri F0 paraqitet si indikator i
humbjes seuml energjiseuml gjateuml transmetimit teuml energjiseuml seuml ngacmimit nga antena neuml qendreumln e
reaksionit teuml PhS 2 (Murkowski 2002 Baker and Rosenquist 2004) Vlerat e larta F0
tregojneuml transferim meuml pak efektiv teuml energjiseuml seuml ngacmimit midis molekulave teuml pigmentit
neuml anteneumln driteumlmbledheumlse teuml PhS 2 gjateuml stresit termik kur ka deumlmtime neuml thylakoide dhe
inaktivim teuml PhS 2 Rritja e F0 gjithashtu mund teuml jeteuml e lidhur me njeuml reumlnie neuml efektivitetin e
transferimit teuml energjiseuml neuml qendreumln e reaksionit teuml PhS 2 teuml shkaktuar nga disocimi i LHC 2
nga beumlrthama e PhS 2 (Havaux 1993) apo peumlr shkak teuml ndarjes seuml komplekseve anteneuml nga
PhS 2 (Yamane et al 1997) Duke krahasuar ndryshimet neuml L-pik (figure 422f) tendenca e
ccedilgrupimit teuml antenave eumlshteuml e dukshme madje edhe neuml temperatura teuml larta pak teuml deumlmshme
Neuml temperaturat e ulta veumlrehet procesi i kundeumlrt - grupimi rritet peumlr shkak teuml fluiditetit teuml
zvogeumlluar teuml TM Veumlzhgimet deri keumltu tregojneuml ndjeshmeumlri teuml larteuml temperature teuml PhS 2 Neuml
matjet tona procesi i grupimit veumlrehet neuml diapazonet e temperaturave 5degC - 10degC dhe 45degC -
525degC
IC teuml MR820 japin informacion peumlr vareumlsineuml nga temperatura teuml reaksioneve redox neuml PhS I
Nga sinjali llogariten shpejteumlsi karakteristike teuml oksido - reduktimit (Vox Vred) Amplituda e
oksidimit neuml RC teuml PhS 1 si dhe koha peumlr arritjen e saj zvogelohet me rritjen e temperatureumls
(figure 423a) Neuml peumlrputhje me keumlteuml eumlshteuml reumlnia e shpejteumlsiseuml seuml oksidimit teuml P700 (Vox) dhe
njeumlkoheumlsisht rritja e shpejteumlsiseuml seuml reduktimit teuml P700+ (Vred) (figure 423b tabele 422)
Duhet sheumlnuar se teuml dy shpejteumlsiteuml ndryshojneuml me njeuml rend midis tyre Vareumlsia e tyre nga
temperatura eumlshteuml e ndryshme nga 5 deri 30degC Vox zvogeumllohet shume ngadaleuml Vred rritet
rreth 10 hereuml meuml shpejteuml krahasuar me Vox nga 30 deri 50degC madhesia e Vred zvogeumllohet me
95 Vox vazhdon teuml zvogelohet rreth 4 hereuml meuml ngadaleuml Meqeneumlse Vox pasqyron veteumlm
reaksionin primar fotokimik neuml RC teuml PhS 1 rezulton se kjo e fundit influencohet meuml dobeumlt
nga temperatura neuml ndryshim nga komponenteumlt e tjereuml teuml zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve
veccedilaneumlrisht PhS 2 Realisht inhibimi i PhS 1 fillon veteumlm pas 30degC kurse temperaturat e
uleumlta nuk kaneuml ndikim teuml pafavorshem mbi teuml Rritja e Vred eumlshteuml e lidhur me leumlngeumlzimin e
membraneumls dhe lehteumlsimin e difuzionit neuml transportuesit e ndeumlrmjeteumlm elektronikeuml Pas 45degC
deumlmtimi i forteuml i PhS 2 ccedilon neuml zvogeumllim teuml Vred
141
a)
Fig 423 Efekt i temperatureumls mbi MR820 neuml gjethe teuml ullirit Kushtet eksperimentale janeuml teuml njeumljta si
neuml figure 422 Paraqiten a) IC teuml MR820 neuml 4000 μmol hνmndash2sndash1 driteuml e kuqe b) Shpejteumlsi oksidimi
teuml P700 (Vox) dhe reduktimi e P700+ (Vred) teuml marra nga kurbat qeuml aproksimojneuml sinjalin MR820 nga
a) neuml interval kohe teuml peumlrcaktuar
Diferencat neuml ecurine e Vred gjateuml ndriccedilimeve (ref tabele 422 figure 423) teuml ndryshme
shpjegohen me faktin se neuml intensitet drite teuml larteuml eumlshteuml e limituar teumlrheqja e elektroneve nga
PQ- pool peumlr neuml PhS 1 kurse neuml intensitet teuml uleumlt i kufizuar eumlshteuml reduktimi i pool teuml PhS
2 Siccedil u peumlrmend meuml sipeumlr kjo e fundit eumlshteuml shumeuml e ndjeshme ndaj temperaturave teuml larta
Ne nuk kemi veumlrejtur asnjeuml ndryshim neuml formeumln dhe intensitetin е kurbave teuml PF dhe DF kur
temperatura eumlshteuml rritur neuml 40oC Neuml temperatureuml 45 dhe 50oC vrojtuam zvogeumllim teuml
amplitudeumls seuml kurbeumls PF dhe ndryshime relative neuml formeumln e saj Neuml temperatureuml 55degC
amplituda e kurbeumls PF zvogeumllohet 24 hereuml krahasuar me kontrollin 24oC dhe prishet forma
karakteristike e IC
-0025
-002
-0015
-001
-0005
0
0005
001 01 1 10 100 1000
5
10
24
24 K
30
35
40
45
50
525
0
05
1
15
2
25
3
0 5 10 15
Rate Ox
0
002
004
006
008
01
012
014
0 5 10 15
Rate Red
142
a) b)
c ) d)
Fig 424 Kurbat e induksionit teuml DF teuml regjistruara neuml intervalin 10-100 μs pas ҫkyҫjes seuml driteumls
ngacmuese neuml vareumlsi nga temperatura a) DF vlera absolute microsecond b) DF variabile relative
microsecond c) DF vlera absolute submillisecond d) DF variabile relative submillisecond
Ne kemi veumlrejtur se kurbat e DF ishin meuml teuml prekura se kurbat e PF neuml temperaturat 25 30oC
(figure 424 a-d) (ref tabele) Kjo mund teuml thote qeuml kurbat e DF janeuml meuml termosensitive sesa
kurbat e PF Neuml teuml veumlrteteuml neuml keumlto temperatura kemi vrojtuar zvogeumllim neuml amplitudeuml teuml kurbeumls
seuml DF dhe ndryshim neuml piket I1 I2 dhe I3 (ref tabele) teuml marra nga DF10-30 ms ndeumlrsa janeuml
veumlrejtur ndryshime teuml lehta neuml kurbat e PF Neuml temperatura relativisht teuml larta sinjali i DF bie
neumln nivelin e vrojtuar teuml kontrollit Temperatura akoma meuml teuml larta (45 50degC) ccedilojneuml neuml uljen e
rendimenteve neuml piket ne I1(7ms) dhe I2 (100ms) zhdukjen e reumlnies seuml DF nga I1 ne I2 dhe teuml
pikut I1 neuml 50degC Zhdukja e zbritjes midis pikeve I1 dhe I2 ndodh paralel me zhdukjen e fazeumls
J-I nga kurba e PF (figure 421a) Relativja I2 neuml fazeumln e shpejteuml teuml DF rritet dhe induksioni
relativ i DF rritet neuml fazeumln e ngadalteuml Rritja e DF relative neuml fazeumln e ngadalteuml mund teuml lidhet
me aktivizimin e ciklit Calvin-Benson Keumlto vrojtime raportohen nga Zaharieva et al2001
(figure 421b) Maksimumi I4 merret paralelisht me uljen e intensitetit teuml PF Ketu kemi
veumlrejtur se I4 eumlshteuml meuml pak e prekur nga nxehteumlsia Neuml temperatureuml teuml uleumlt nga 10 deri ne 5oC
0
5000
10000
15000
20000
25000
01 10 1000 100000
F a
u
Induction time μs
5
10
20
25
273
300
02
04
06
08
1
12
01 10 1000 100000
Vt
re
lu
Induction time ms
5
10
20
25
273
30
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
8000
9000
10000
1 100 10000 1000000
F a
u
Induction time ms
5
10
20
25
273
300
02
04
06
08
1
12
1 100 10000 1000000
Vt
re
lu
Induction time ms
5
10
20
25
273
30
143
veumlrehen ndryshime neuml formeumln karakteristike teuml IC teuml DF (figure 424ac) rritje teuml amplitudeumls
(amplituda neuml 5oC eumlshteuml sa dyfishi i amplitudeumls neuml 30oC)
Fig425 Vizualizim nga m-PEA-data-analyzer V55 i kinetikave te DF neuml interval matje 0-099ms
rezultati i mesatarizimit dhe peumlrpunimit teuml teuml cilave eumlshteuml paraqitur neuml figure 4224
Lidhja eksperiment biofizikeuml neuml influenca e temperatureumls neuml organizmat fotosintezues
Peumlr gjykimin dhe peumlr teuml beumlreuml lidhjen eksperiment biofizikeuml e PhSA kemi beumlreuml analiza dhe
eksperimente teuml ndryshme rezultatet e teuml cilave i krahasojmeuml
Bimeumlt qeuml rriten neuml brezin e gjeumlreumlsive mesatare u neumlneumlshtrohen luhatjeve teuml temperatureumls dhe
stresit teuml shpeshteuml shkaktuar nga temperatura teuml uleumlta dhe teuml larta (McKersie and Leshem
1994) Neuml kushte teuml tilla stres temperature ndryshon ngopja e zinxhireumlve teuml hidrokarbureve teuml
acideve yndyrore neuml lipidet e membranave dhe viskoziteti i membranave qeuml mund teuml
ndikojneuml neuml efektivitetin e transportit fotosintetik teuml elektroneve
Temperatura e uleumlt ccedilrregullon funksionin e aparatit fotosintetik (Oumlquist et al1987) Veumlrehet
njeuml inhibim i sintezeumls seuml saharozeumls qeuml ccedilon neuml reduktimin e reciklimit teuml fosfatit dhe
fosforilimit (Labate and Leegood 1988) dhe vonesa neuml transportin elektronik fotosintetik
(Savitch et al 1997) Temperaturat e uleumlta rrisin probabilitetin e fotoinhibimit (Goodde and
Bornman 2004) Gjateuml stresit teuml shkaktuar nga ngrica veumlrehen ndryshime teuml parametrave teuml
fluoreshenceumls klorofile a teuml tilla si PIABS ETCS AM(zoneumls) dhe RCCS (Rapacz 2007)
Peumlrshtatja gjateuml rritjes neuml temperatureuml teuml uleumlt lidhet me rregullimin e kapacitetit maksimal
fotosintetik (Adams et al 2001) Ky rregullim peumlrfshin neuml vetvehte rritje neuml shpeumlrndarjen e
energjiseuml termike (Demmig-Adams et al 1996) dhe peumlrmbajtjen e proteinave hidrofobe PsbS
teuml cilat janeuml teuml peumlrfshira neuml procesin e shpeumlrndarjes seuml energjiseuml termike (Li et al 2000) Kjo
ccedilon neuml reumlnie teuml gjenerimit te formave reaktive teuml oksigjenit teuml tilla si peroksid hidrogjeni dhe
oksigjeni singlet gjateuml rritjes seuml bimeumlve neuml temperatura teuml uleumlta (Morgan-Kiss et al 2006)
144
Toleranca e rritur e bimeumlve ndaj temperaturave teuml uleumlta sigurohet nga njeuml mekanizeumlm adaptiv i
cili mireumlmban fluiditetin e membranave neuml kufijteuml fiziologjik (Morgan-Kiss et al 2006)
Reduktimi i fluoreshenceumls neumln stres nga temperatura teuml larta shkaktohet nga deumlmtimi i
membranave thylakoide dhe zvogeumllim i aktivitetit teuml PhS 2 (Harding et al 1990 Iliacutek et al
2003 Weng and Lai 2005) Rritja e koheumls peumlr arritjen e nivelit maksimal teuml fluoreshenceumls
(TFM) neuml kushte teuml temperatureumls seuml larteuml tregon se ka bllokim teuml transferimit teuml energjiseuml nga
qendrat e reaksionit neuml plastoquinonyl (Reigosa and Weiss 2001)
Stresi i shkaktuar nga temperatureuml e larte konsideruesheumlm rrit peumlrshkueshmeumlrineuml e
membranave deumlmton subnjeumlsiteuml e PhS 2 dhe redukton aktivitetin e ҫlirimit teuml oksigjenit si
rezultat i deumlmtimit teuml pjessheumlm teuml kompleksit mangan teuml PhS 2 qeuml ҫon neuml kufizimin e
transportit elektroneve neuml aneumln e donoreumlve teuml PhS 2 (indikator i seuml cileumls eumlshteuml shfaqja e fazeumls
K neuml kurbeumln induksionit teuml fluoreshenceumls)
Deumlmtimi i membranave tilakoide dhe rritja e peumlrshkueshmeumlriseuml seuml tyre nuk shkaktohet veteumlm
nga oksidimi i peroksideve teuml lipideve teuml tyre por edhe i ndryshimeve konformacionale neuml
proteinat e membranave hapja e kanaleve jonike ndryshime neuml bashkeumlveprimin e lipideve
rishpeumlrndarjen e disa lipideve neuml membranat thylakoide (Santarius 1980 Havaux et al
1996) si dhe formimi segmenteve njeumlshtresore nga faza lipide e membraneumls (Gounaris et al
1984 Kota et al 2002) Shfaqja e K-pik mbi kurbeumln e induksionit te PF neuml rastin e bimeumlve
teuml rritura neuml temperatureuml teuml larteuml indikon peumlr deumlmtim teuml pjessheumlm teuml kompleksit teuml
evolucionit teuml oksigjenit (Strasser et al 2005) Arsyeja e shfaqjes seuml tij eumlshteuml ndoshta njeuml
disbalance mes shpejteumlsiseuml seuml transferimit teuml elektroneve nga tirozina YZ neuml klorofilin e
oksiduar P680+ neuml qendreumln e reaksionit (RC) teuml PhS 2 dhe shpejteumlsia e reoksidimit teuml QA dhe
QB Duke reduktuar shpejteumlsineuml e reaksioneve teuml transportit teuml elektroneve neuml aneumln donore teuml
PhS 2 rindarja e ngarkesave mund teuml ccedilojeuml neuml akumulimin e P680+ ose neuml rekombinimin e
shpejteuml teuml tyre (Strasser 1997)
Vlerat e larta teuml ABSCS (F0) teuml cilat veumlrehen neuml temperatura teuml larta mund teuml lidhen me
dissociimin e kompleksit teuml mbledhjes seuml driteumls neuml PhS 2 (Schreiber and Armond 1978
Yamane et al 1997)
Vlerat e uleumlta teuml parametrit FM neuml temperatureuml teuml uleumlt ose teuml larteuml tregojneuml se madheumlsia e
pool peumlr reduktimin e akceptoreumlve teuml elektroneve neuml PhS 2 (kryesisht QA) eumlshteuml zvogeumlluar
Efekt i njeumljteuml i zvogeumllimit teuml vlereumls FM mund teuml veumlrehet neuml rastin e bllokimit teuml transportit teuml
elektroneve nga qendrat e reaksionit (RC) neuml pool teuml plastohinon (Schreiber et al 1989
Hansatech 2000)
Vijon ta demonstroj me tabele Stresi i temperatureumls seuml larteuml redukton aktivitetin e PhS 2 i cili
shihet qarte nga parametrat fenomenologjikeuml (flukset e absorbuara dhe energjia e kapur nga
RC teuml energjise si dhe flukset e transportit teuml elektroneve)
Rezultatet tona tregojneuml se parametri PI(ABS) eumlshteuml indikatori meuml i ndjesheumlm neuml influenceumln
e faktoreumlve teuml ndrysheumlm teuml stresit peumlrfshi dhe temperatureumln (Goltzev et al 2014) Neuml matjet
tona PI(ABS) - indeksi i produktivitetit tregues i aktivitetit funksional te PhS 2 lidhur me
energjineuml e thithur zvogelohet me rreth 13 kur temperatura rritet nga 24 oC - 45 oC pas teuml
cileumls bie thuajse vertikalisht dhe beumlhet 0 neuml 55 oC
145
Ne zhvilluam nje eksperiment te tille gjethet e bimeumls seuml ullirit pas matjeve neuml keumlrcim
temperature nga 24 oC ne 50 55 dhe 60 oC (stress temperature) i lameuml teuml relaksojneuml peumlr 24
ore pas teuml cilave beumlmeuml karakterizimin e teuml njejtit material neuml temperatureuml ajri 24 oC
Rezultatet qeuml moreumlm tregonin se materiali ishte rikuperuar ploteumlsisht nuk kishte shenja stresi
parametrat paraqesin proces efikas fotosintetik dhe gjendje normale fiziologjike teuml provave teuml
marra Kjo u interpretua bimeumlt u rezistojneuml streseve afatshkurteumlra peumlrshkueshmeumlria e
membranave rivendos gjendjen normale
434 Peumlrfundime
Aparati fotosintetik neuml bimeuml teuml larta peumlrgjigjet ndjesheumlm ndaj ndryshimeve neuml kushtet
mjedisore Reagimi kompleks i PhSA teuml bimeumlve native gjateuml keumlrcimit neuml temperatureuml beumlhet
me drejtim ruajtjen nga deumlmtimi dhe peumlrshtatjen funksionale
Temperaturat neuml diapazonin nga 0 deri ne 50 oC janeuml teuml zakonshme peumlr vegjetimin e kulturave
bimore neuml Shqipeumlri dhe bimeumlt e ullirit janeuml teuml afta ti rezistojneuml ndikimeve afatshkurteumlra
Njeumlkoheumlsisht ndryshim i menjeumlhersheumlm neuml temperatureuml pas qeumlndrimit teuml vazhduesheumlm neuml 24 oC neuml meuml teuml larteuml (30-50 oC) ose neuml meuml teuml uleumlt (10-5 oC) shkakton reagim teuml komplikuar neuml
PhSA teuml bimeumlve me synim pershtatjen e qelizave teuml bimeumlve ndaj kushteve teuml reja teuml
funksionimit Duke aplikuar metodeumln e matjes seuml njeumlkohshme teuml PF DF dhe MR820 ne
ndjekim gjeumlndjen e PhSA neuml momente teuml ndryshme kur vrojtojmeuml parametra karakterizues
nder te cilet efektivitetet kuantike teuml fluksit teuml elektroneve neuml PhS 2 PhS 1 dhe neuml zinxhirin e
transportit teuml elektroneve midis dy fotosistemeve peumlrqendrimin e qendrave aktive teuml
reaksionit neuml PhS 2 kapacitetin elektronik neuml zinxhirin e transportit teuml elektroneve parametrin
total qeuml karakterizon produktivitetin neuml reaksionet fillestare neuml PhSA
Neumlpermjet parametrave teuml JIP testit ne analizuam reagimin stresant teuml PhSA neuml ndryshim teuml
menjeumlhersheumlm teuml temperatureumls neuml gjethe teuml fidaneumlve teuml ullirit dhe studjuam dinamikeumln e
kalimeve teuml induktuara nga keumlrcimi neuml temperatureuml teuml uleumlt dhe teuml larteuml Neumln ndikimin e
temperatureumls seuml uleumlt efektiviteti i transportit teuml elektroneve ulet shpejteuml neuml teuml gjitha segmentet
e analizuara pas teuml cileumls rrjedhin procese teuml cilat kompensojneuml keumlteuml ulje Neuml ngrohje teuml
menjeumlhershme deri neuml 40 oC vrojtohet rritje e efektivitetit teuml transportit teuml elektroneve kurse
neuml temperatureuml meuml teuml larteuml zhvillohen procese teuml inaktivimit teuml reaksioneve fotosintetike
Analiza e sinjalit teuml shpeumlrndarjes neuml driteumln infra teuml kuqe (820 nm) tregon ndryshimin midis
reaksioneve teuml PhSA ndaj temperatures seuml larteuml dhe teuml ulet Neuml temperaturat e larta ndodh
inaktivim i lidhjes midis dy fotosistemeve ku PhS 1 ngelet funksionale edhe neuml 50 oC Stresi i
temperatureumls seuml uleumlt (kalimi 24 oC ndash 5 oC) shkakton inaktivim teuml peumlrkohsheumlm neuml transportin
elektronik mes sistemeve
Parametri fenomenologjik PI(ABS) indikatori meuml i ndjesheumlm eumlshteuml stabil neuml intervalin nga
10 deri neuml 40oC zvogeumllohet pak neuml 5 oC ndeumlrsa nga 45 deri neuml 55 oC zvogeumllohet rreth 40
hereuml
Temperatura eumlshteuml faktor bazeuml ekologjik peumlr bimeumlt Amplituda e saj ditore dhe vjetore eumlshteuml
duksheumlm e theksuar neuml Tokeuml Neuml fidaneuml Olea Europaea L Sativa (figure 423 dhe figure
424) temperatura meuml teuml larta se 45 oC influencojne dukshem neuml P680 (φPo) dhe meuml dobeumlt neuml
P700 (Vox) PhS 2 eumlshteuml meuml shumeuml termolabil se PhS 1 Temperaturat e ulta (510 oC)
146
zvogeumllojneuml dukshem shuarjen jo-fotokimike ndeumlrsa teuml lartat e zmadhojneuml Ndjeshmeumlri teuml larteuml
tregon transporti i elektroneve (niveli i fazes J φЕoи φRo) me siguri peumlr shkak teuml rritjes seuml
energjiseuml seuml transportuesve teuml nevojshme peumlr transferimin e elektroneve si dhe prania e
transportuesve teuml levizsheumlm (PQ dhe PC) difuzioni i teuml cileumlve rritet me rritjen e temperatureumls
Neuml temperatura teuml larta (50oC) veumlrehet shfaqja e K-pik i veumlrteteuml pozitiv Veҫ deumlmtimit teuml OEC
neuml 55 oC komplekset anteneuml (LHC) disociojneuml nga RC-teuml duke gjykuar nga rritja e ABSRC
L-pik pozitive tregojneuml zvogelim teuml grupimit mes tyre qeuml neuml temperatureuml jodestruktive Neuml
tempertura teuml uleumlta neuml PhS 2 i limituar eumlshteuml ET mesQA dhe QB peumlr teuml cilin gjykohet nga K-
pik negative kurse grupimi rritet ndash L-pik negative Reduktimi i P700+ peumlr shkak si teuml ETC
ashtu edhe teuml donatoreumlve stromal peumlrshpejtohet me temperatureumln
147
43 NDIKIMI I INTENSITETIT TEuml DRITEumlS AKTINIKE GJATEuml INDUKSIONIT
MBI PhSA NEuml GJETHE ULLIRI
Peumlrmbledhje
Drita eumlshteuml njeuml nga faktoreumlt fizikeuml kryesoreuml ekologjikeuml qeuml peumlrcakton jo veteumlm mundeumlsineuml peumlr
ekzistenceumln e bimeumlve por edhe gjeumlndjen fiziologjike teuml aparatit teuml tyre fotosintetik Duke
peumlrdorur matjet e njeumlkohshme teuml kinetikave teuml PF DF dhe reflektimit teuml moduluar ne 820 nm
ne kemi investiguar peumlrgjigjen e aparatit fotosintetik neuml gjethet e ullirit kur ndryshojmeuml
intensitetin e driteumls (300-4000 μmol fotone m-2 s-1) Ne peumlrshkruajmeuml qasjet eksperimentale
peumlr teuml studiuar gjendjen e aparatit fotosintetik dhe meumlnyrat peumlr studimin e parametrave teuml
reumlndeumlsisheumlm strukturoreuml e funksionaleuml si efikasiteti kuantik i fluksit elektronik neuml PhS 2 PhS
1 dhe zinxhirin e transportit te elektroneve (ETC) midis dy fotosistemeve peumlrqendrimin e
qeumlndrave aktive teuml reaksionit teuml PhS 2 kapaciteti elektronik i ETC si dhe parametri total i
cili karakterizon produktivitetin e reaksioneve fillestare teuml PhSA
431 Hyrje
Neuml trajtimin toneuml derivimi i lidhjeve mes sjelljes energjike teuml aparatit fotosintetik dhe
sinjaleve teuml fluoreshenceumls bazohet neuml Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml biomembrane [Kreu
24 neuml keumlteuml punim] Teoria fut dhe definon peseuml sasi bazeuml dhe teuml veҫanta qeuml lidhen me ccedildo
sistem pigmenti (skema Foto 431 dhe [29])
Drita neuml zoneumln PAR eumlshteuml e nevojshme neuml procesin e fotosintezeumls dhe rritjes seuml bimeumlve
(Walters and Horton 1994) Gjateuml diteumls cileumlsia dhe sasia e rrezatimit aktiv fotosintetik
ndryshojneuml shpesh dhe bimeumlt peumlrpiqen teuml gjejneuml ekuilibrin midis energjiseuml seuml absorbuar teuml
rrezatimit dhe mbrojtjes seuml aparatit fotosintetik (Bailey et al 2004)
Fig 431 Paraqitje skematike formula dhe fjalor i termave teuml peumlrdorur nga JIP-test peumlr analizeumln e
tranzitimit O-J-I-P teuml fluoreshenceumls (nga Reto J Strasser)
148
432 Materiali Metodat dhe Protokollet
Materiali bimor
Materiali bimor i perdorur neuml keumlteuml punim eumlshteuml fidaneuml ulliri rritur neuml kushtet e ndriccedilimit
natyror diellor neuml Shqipeumlri
Fidaneumlt Olea Europaea L sativa ldquoKalinjotrdquo dhe ldquoUlliri i holleuml i Himaresrdquo kultivareuml
autoktoneuml rritur neuml natyreuml janeuml marreuml nga Qendra e Transferimit teuml Teknologjive
Bujqeumlsore Vloreuml dhe janeuml transferuar neuml laboratoret e Katedreumls seuml Biofizikeumls dhe
Radiobiologjiseuml Fakulteti i Biologjiseuml Universiteti St Kliment Ohridski Sofie ku kaneuml
vazhduar teuml rriten neuml kushtet - temperatureuml ajri 22-25 oC regjim diteuml nateuml 12 12h dhe
ndriҫim lumineshent me intensitet 250 micromol hν m-2s-1
Eksperimentet u kryen me fluorimeteumlr M-PEA (Multifunctional Plant Efficiency Analyzer)
prodhuar nga Hansatech Instruments Ltd (Kings Lynn UK) mbi gjethe teuml pakeumlputura neuml
fidaneuml 1 deri neuml 3 vjeccedilar teuml bimeumls seuml ullirit Bima paraprakisht peumlrshtatet neuml erreumlsireuml peumlr 1
oreuml Gjitheuml eksperimentet janeuml zhvilluar neuml ambient teuml erreumlsuar fort (me intensitet teuml driteumls seuml
shpeumlrndareuml ltlt 1 μmol hνmminus2sminus1) peumlr teuml mos u deumlmtuar gjendja e peumlrshtatjes neuml teuml erreumlt teuml
objekteve Koka punuese e mbajtur nga njeuml stativ fleksibeumll pozicionohet neuml mes teuml gjethes seuml
pakeumlputur mbi faqen e sipeumlrme teuml saj Peumlrzgjedhja e gjetheve eumlshteuml beumlreuml neuml drejtim nga poshteuml
lart Peumlr ҫdo kusht eksperimental janeuml beumlreuml nga 6 matje neuml gjethe teuml ndryshme Me M-PEA-
data-analyzer V54 vlerat janeuml regjistruar peumlrpunuar dhe peumlrdorur peumlr analizeuml dhe
vizualizim e peumlrpunim teuml grafikeumlve
Protokolle te peumlrdorur
1 - PF - 1s 0300 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 0500 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 1000 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 2000 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 3000 μE DF-single MR-100
1 - PF - 1s 4000 μE DF-single MR-100
3 - PF - 180s 1000uE DF-multi MR-100
3 - PF - 180s 2000uE DF-multi MR-100
3 - PF - 180s 4000uE DF-multi MR-100
Protokoll 1 Merren kurbat e PF MR820 parametrat e PF peumlrpunohen Koha e matjes 1 s
Intensitetet e peumlrdorura ne protokoll janeuml 300 500 1000 2000 3000 4000 μmol hνm-2s-1
DF-single MR-100 ndash maksimum
149
Neuml vijim vlereumlsohet efekti i intensitetit teuml driteumls aktinike (me gjateumlsi vale λ asymp 625 nm) mbi
PhSA neuml gjethet e ullirit peumlr tranzicion induksioni prej 1s nga intervale teuml ndryshme kohe
Matjet janeuml beumlreuml neuml bimeuml peumlrshtatur neuml erreumlsireuml peumlr 1h
Protokoll 3 Merren parametrat dhe kurbat e DF peumlrpunohen Koha e matjes 180 s
Intensitetet e peumlrdorura ne protokoll janeuml 1000 2000 4000 μmol hνm-2s-1 DF-multi MR-
100 ndash maksimum
Cikli i njeuml matje peumlrfshin periudha teuml ndriҫuara dhe teuml erreumlta neuml raportin 31 Gjateuml ciklit PF
matet kur drita aktinike eumlshteuml e kyҫur dhe DF regjistrohet kur drita ҫkyҫet
Neuml figure 432 paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e kurbave PF teuml marra nga m-PEA gjateuml
matjeve neuml gjethet e ullirit (protokolli 1 PF-1s 0300 μE DF - single MR-100) Seriteuml janeuml
marreuml gjateuml ndryshimit teuml intensitetit teuml driteumls 300 500 1000 2000 3000 dhe 4000 μE Koha
jepet ne shkalle logaritmike
Fig432Visualizim me m-PEA-data-analyzer V5 Paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e IC teuml PF teuml
marra nga m-PEA gjateuml matjeve neuml gjethet e ullirit (protokolli 1 PF-1s 0300 μE DF - single MR-100)
Intensiteti i drites ndryshon nga 300 deri neuml 4000 μE
Neuml figure 433 paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e kurbave DF teuml marra nga m-PEA gjateuml
matjeve neuml gjethet e ullirit (protokolli 3 3 - PF - 180s 1000 uE DF-multi MR-100) Intensiteti
i driteumls ndryshon - 1000 2000 4000 μE Koha jepet neuml shkalleuml logaritmike Koheumlzgjatja 180
s e eksperimentit lidhet me keumlrkeseumln per informacion peumlr gjendjen stacionare dhe procesin e
shuarjes
150
Fig433Visualizim me m-PEA-data-analyzer V5 Paraqitet pamje e drejtpeumlrdrejteuml e kurbave DF teuml
marra nga m-PEA gjateuml matjeve neuml gjethet e ullirit (protokolli 3 3 - PF - 180s 1000uE DF-multi MR-
100) Intensiteti i drites ndryshon - 1000 2000 4000 μE
Holleumlsi teuml metodeumls peumlr studimin e aparatit fotosintetik (PhSA) nga kurbat e induksionit IC e
DF janeuml prezantuar neuml Kreu 3 dhe Kreu 41 (teknikat)
433 Rezultate dhe Diskutime
Qeumlllimi i keumlsaj pune eumlshteuml studimi dhe karakterizimi i efektit te intensitetit teuml driteumls aktinike neuml
sisteme fotosintetike
Kemi ndjekur reagimin e qelizeumls bimore kur ndryshon karakteristikat e saj neuml meumlnyreuml qeuml teuml
sigurojeuml funksionim teuml vet optimal neuml kushtet e reja - intensitet i ndryshuar i driteumls Peumlr keumlteuml
gjethet e bimeumlve teuml ullirit u neumlnshtruan njeuml ndryshimi neuml intensitetin e driteumls rrezatuese nga ku
u regjistruan parametrat e OJIP test dhe u peumlrftuan IC teuml fluoreshenceumls klorofile a neuml vijim
janeuml regjistruar dhe konfiguruar gjithashtu MR820 dhe DF
Kurba e induksionit teuml fluoreshenceumls perfaqeumlson ndryshime teuml emisioneve te Fl klorofile neuml
objektet fotosintezuese
Neuml figure 434a janeuml paraqitur tranzicionet e induksionit teuml PF teuml regjistruara neuml diapazon
kohe nga 001 ms deri neuml 1000 ms Vareumlsia e tranzitimit teuml induktuar nga intensiteti i driteumls
eumlshteuml lehteumlsisht e dukshme Per intensitet drite ge 1500 μmol hνm-2s-1 kurbat e IC teuml PF
ruajneuml formeumln karakteristike teuml peumlrshkalleumlzuar klasike sipas Teoria e flukseve teuml energjiseuml neuml
biomembrane Sheumlnojmeuml se fluoreshenca maksimale e regjistruar (FP) eumlshteuml e barabarteuml neuml
vlereuml me (FM) maksimalen e regjistruar neuml 100 te RC-ve teuml mbyllura veteumlm ne intensitet
ge 1500 μmol hνm-2s-1 intensitet ky i cili nuk takohet neuml natyreuml por e peumlrdorim peumlr studim
151
Me reumlnien e intensitetit (vlerat 1000 500 300 μmol hνm-2s-1 ) IC-te humbasin formeumln e vet
karakteristike teuml peumlrshkalleumlzuar amplitudat zvogelohet vlerat e fazave peumlrkatese (J I P)
zvogeumllohen gjithashtu (Shih Tabele 921 vlerat e FM FM ndash Fo) Koha TFM peumlr arritjen e FM
rritet maksimumi zhvendoset djathtas
Neuml figure 434b paraqet IC e fluorescenceumls seuml ndryshueshme relative Vt = (Ft ndash Fo) FV ku
Ft eumlshteuml vlera neuml koheumln t teuml regjistrimit Fo - fillestare dhe FV= FM - Fo - fluoreshenca
variable Fluoreshenca e ndryshueshme (variabile) - FV = FM - F0 matur pas peumlrshtatjes neuml teuml
erreumlt varet nga rendimenti maksimal kuantik i PhS 2 Vlera e uleumlt e keumltij parametri tregon
ulje teuml aktivitetit teuml PhS dhe difuzion teuml energjiseuml seuml ngacmimit si nxehteumlsi Vlera FV ulet neumln
ndikimin e faktoreumlve stresant teuml mjedisit qeuml shkaktojneuml deumlmtimin e thylakoids
a) b)
c) d)
Fig 434 Efekti i intensitetit teuml driteumls neuml PhSA neuml gjethe ulliri Teuml peumlrshtatura neuml erreumlsireuml peumlr 1 oreuml
gjethet e ullirit ndriccedilohen me driteuml aktinike teuml kuqe me njeuml intensitet nga 300 deri neuml 4000 μmol hνm-
2s-1 Paraqitur a) IC e Ft au PF neuml koheumln t pas fillimit teuml ndriccedilimit aktinik b) IC e fluoreshenceumls seuml
ndryshueshme relative Vt = (Ft ndash Fo) FV ku Ft eumlshteuml vlera neuml koheumln t teuml regjistrimit Fo - fillestare
dhe FV - fluoreshenca variabel c) ΔVt relu d) PF parametrat nga JIP-testi neuml lidhje me vlerat neuml
4000 μmol hν m-2s-1 Diagrama merimange tregon shmangien relative teuml JIP ndash parametrat e objektit
teuml studjuar i cili ndodhet neuml gjendje stresi nga madhesiteuml e kontrollit (kontrolli ndash rreth jeshil me
vlerat e gjitheuml parametrave 100) Parametrat janeuml grupuar si meuml poshteuml shpejteumlsia e fluksit teuml
energjiseuml produktiviteti dhe efikasiteti kuantik fluksi specifik i energjiseuml dhe flukset relative
fenomenologjike si dhe treguesit funksional teuml PhS 2
Neuml figure 434c ΔVt normuar neuml 4000 μE ndash minumumi zhvendoset djathtas me
intensitetin parametri TFM peumlrcakton koheumln nga fillimi i matjes gjateuml teuml ciles Fl klorofile
0
10000
20000
30000
40000
50000
001 1 100
F a
u
Induction time ms
300
500
1000
2000
3000
4000-02
0
02
04
06
08
1
12
001 1 100
Vt
re
lu
Induction time ms
300
500
1000
2000
3000
4000
-08
-06
-04
-02
0
02
001 1 100
dV
t r
el
u
Induction time ms
300
500
1000
2000
3000
4000
0
2
4
6Fo
Fmt(Fm)
Phi(hellip
Phi(hellip
Phi(hellip
Vj
GahellipSm
NhellipMo
ABShellipTRohellip
ETohellip
REohellip
RChellip
DIohellip
RChellipPI(Ahellip
PI(thellip
2000
3000
4000
152
arrin nivelin maksimal (FM) shpesh peumlr veteumlm 500-800 ms Parametri TFM peumlrcakton
madheumlsineuml e (baseinit) pool plastoquinon teuml oksiduar Rritja e konsiderueshme e tij tregon se
eumlshteuml ngadaleumlsuar transporti i elektroneve me energji teuml larteuml nga qendra e reaksionit tek
plastoquinony
Neuml figure 434d paraqiten PF parametrat nga JIP-testi neuml lidhje me vlerat neuml 4000 μmol hν
m-2s-1 Diagrama merimange tregon shmangien relative teuml JIP ndash parametrat e objektit teuml
studjuar i cili ndodhet ne gjendje stresi nga madhesiteuml e kontrollit (kontrolli ndash rreth jeshil me
vlerat e gjitheuml parametrave 100) Parametrat jane grupuar si me poshteuml shpejtesia e fluksit
teuml energjiseuml produktiviteti dhe efikasiteti kuantik fluksi specifik i energjiseuml dhe flukset
relative fenomenologjike si dhe treguesit funksional teuml PhS 2 Tabele 922 paraqet JIP
Parametrat nga protokoll 1
Tabele 431 Parametrat e marreuml peumlr PF nga protokoll 1
300 500 1000 2000 3000 4000
Fo 7725 1160833 2070833 4088286 6379333 8126429
Fm 2734833 4858667 9769333 2045686 331485 4217386
Fv 1962333 3697833 76985 1636857 2676917 3404743
Fi 1013333 1784 4369333 13223 2549133 3341514
Fj 806 1258333 2467833 5898571 1091883 1503771
Fk 786 1183333 2161833 4452429 73155 9602
FvFm
072 076 079 080 081 081
Raporti FVFM ndash efektiviteti maksimal fotokimik i PhS 2 matur neuml bimeuml teuml peumlrshtatura neuml
erreumlsireuml pasqyron efikasitetin potencial kuantik teuml PhS 2 Zvogeumllimi i parametrit konsiderohet
se para matjes bima ka qeneuml objekt i stresit i cili ka deumlmtuar funksionet e PhS qeuml shpie neuml
uljen e efikasitet teuml transferimit teuml elektroneve Kjo shpesh vrojtohet neuml bimeuml qeuml ekspozohen
ndaj faktoreumlve teuml ndrysheumlm stresant si ekspozimi ndaj driteumls seuml forteuml Ndryshimi neuml vlereumln e
parametrit FV FM konsiderohet si indikatori meuml i ndjesheumlm karakterizues i efektit teuml
fotoinhibimit teuml fotosintezeumls dhe deumlmtim i aparatit fotosintetik neuml intensitete teuml larta drite (He
et al 1996 Basu et al 1998 Seppanen 2000) Peumlr shumiceumln e bimeumlve me zhvillim teuml ploteuml
neuml kushte normale teuml mungeses seuml stresitvlera maksimale e raportit FV FM nga disa autore
jepet 083 (Bjorkman and Demmig 1987 Angelini et al 2001) Neuml puneumln toneuml ne kemi
marre vlera meuml teuml ulta Peumlr intensitete drite teuml larteuml mbi 1500 μE raporti eumlshteuml 081 dhe
zvogeumllohet neuml 072 neuml intensitete drite teuml aferta me normat ekologjike 300 μE (shih tabele
431) Mostrat e fidaneve teuml ekzaminuar nga ne janeuml kultivareuml autoktone rritur neuml natyreuml neuml
Shqiperine jugore brezi i klimes mesdhetare teuml cilat peumlrpara matjeve janeuml peumlrshtatur neuml
erreumlsireuml peumlr 1 ore Vlerat meuml teuml ulta teuml marra nga ne ndoshta janeuml peumlr shkak se fidanet e ullirit (
me mosheuml 1 2 dhe 3 vjet) nuk kaneuml arritur mosheumln e zhvillimit teuml ploteuml si bimeuml
153
ABS RC - nga vlerat e marra neuml Tabele 922 raporti leviz neuml dy drejtime peumlr intensitet 300
ndash 1000 μE raporti zvogeumllohet nga 2 neuml 1 Peumlr intensitet 2000 ndash 4000 μE parametri rritet
shumeuml pak Kjo ndoshta pasi vlerat e intensitetit 300 ndash 1000 μE bien praneuml normave
ekoligjike si pasojeuml efektiviteti i sistemit duhet teuml jeteuml meuml i madh
TR0 RC - Ecuria e ketij parametri eumlshteuml e afeumlrt me ABS RC
ET0 RC - neuml intensitet 300 ndash 1000 μE raporti zvogeumllohet nga 2 neuml 1 Peumlr intensitet 2000 ndash
4000 μE nuk influencohet
DI0 RC - Ky raport sillet si ET0 RC Peumlr intensitet 2000 ndash 4000 μE nuk influencohet
RE0 RC- Peumlr intensitet drite 300 ndash 1000 μE raporti zvogeumllohet nga 6 neuml 25 dhe peumlr intensitet
2000 ndash 4000 μE zvogeumllohet nga 15 neuml 1
Me rritjen e intensitetit (2000 ndash 4000 μE) flukset specifike teuml energjiseuml ABS RC TRo RC
rriten dhe ETo RC dhe DIo RC pothuajse nuk influencohen si dhe densiteti i RC-ve active
(RC CSo) ndeumlrsa REo RC dhe probabiliteti qeuml njeuml molekuleuml klorofile e dheumlneuml e PhS 2 teuml
funksionoje si RC (γ) zvogeumllohet
Tabele 432 JIP Parametrat nga protokoll 1
Nga rendimenti kuantik i transportit teuml elektroneve nga PQ drejt akceptoreumlve fundoreuml teuml ETC
(φRo) (shih diagrameumln neuml figure 434 d dhe tabele 432) shihet se reaksionet e varura nga
drita janeuml meuml efektive gjateuml ndriccedilimit meuml teuml dobeumlt - 300 μmol hνm-2s -1 Ky intensitet bie
brenda normave ekologjike teuml kultivimit teuml bimeumls seuml ullirit Gjateuml diteumls cileumlsia dhe sasia e
rrezatimit aktiv fotosintetik ndryshojneuml shumeuml dhe bimeumlt peumlrpiqen teuml gjejneuml ekuilibrin midis
energjiseuml seuml rrezatimit teuml absorbuar dhe aparatit fotosintetik Intensitete meuml teuml meumldha se 2000
μmol hνm-2s-1 vrojtohen rralleuml neuml natyreuml por peumlr shkak teuml faktit qeuml neuml meumlnyreuml teuml shpejteuml dhe
efektive sigurojneuml reduktim teuml ploteuml teuml transportuesve neuml ETC teuml PhSA preferohen neuml
zhvillimin e eksperimenteve fluoreshente me bimeumlt Nga ndryshimi i intensitetit teuml ndriҫimit
meuml dobeumlt influencohen rendimentet kuantike teuml reaksionit fillestar fotokimik (PPhR) neuml RC teuml
PhS 2 (φPo) dhe teuml reduktimit teuml PQ nga QA (φEo)
154
Ndryshimet neuml MR820 janeuml paraqitur neuml figure 434e Analiza e reumlnies neuml pjeseumln e pareuml teuml IC
(deri neuml 30 ms) evidenton se sa meuml i forteuml teuml jeteuml fluksi i driteumls aq meuml shpejteuml dhe meuml shumeuml
P700+ akumulohen (figure 434f dhe tabele 433) Kjo varesi thuajse lineare shpjegohet me
faktin se sinjali neuml intervalin fillestar teuml koheumls pasqyron veteumlm PPhR neuml PhS 1 Peumlr keumlteuml
koheuml elektronet nga PhS 2 ende nuk kaneuml kaluar neumlpeumlr ETC dhe reduktimi i P700+ teuml
akumuluara nuk veumlrehet Niveli i oksidimit teuml RC (P700+) arrin njeuml maksimum neuml minimumin
e IC teuml MR820 Pas kesaj sistemi kalon neuml gjendje stacionare qeuml do teuml thoteuml se shpejteumlsit e
foto-oksidimit dhe reduktimit janeuml afruar Kjo e fundit peumlrcaktohet nga gjendja redox e PQ-
pool dhe pas reduktimit teuml ploteuml teuml saj (Faza I e IC te PF) fillon teuml tejkalojeuml shpejteumlsineuml e
oksidimit Ajo beumlhet peumlrcaktuese peumlr ecurine neuml ngritje teuml sinjalit MR820 neuml pjesen e dyteuml teuml
kurbeumls seuml tij teuml induksionit Nga pjerreumlsia e fiteve lineare ndeumlrtuar neuml pjeseumln peumlrkateumlse teuml
kurbeumls llogariten shpejteumlsiteuml e reaksioneve redox teuml P700 neuml subsekondeuml (Vox dhe Vred neuml
figure 434f) Meqeneumlse pjesa e dyteuml e IC-seuml jep informacion per veprimin e dy proceseve teuml
kundeumlrta qeuml rrjedhin njeumlkoheumlsisht shpejteumlsia e reduktimit e peumlrftuar eumlshteuml vizive (fiktive) dhe
jo reale Megjithateuml vareumlsia e saj neuml lidhje me ndriccedilimin eumlshteuml peumlrseumlri lineare por veteumlm deri
neuml 1000 μmol hν m-2s-1 ku arrihet pikeuml infleksioni pas seuml cileumls vareumlsia e Vox-it nga
intensiteti beumlhet meuml e forteuml se vareumlsia e Vred-it
Vareumlsi analoge qeuml veumlrehet peumlr φPO tregon se PPhR e P680 dmth transporti elektronik linear
i PhS 2 peumlrcakton shpejteumlsineuml e reduktimit teuml P700+
Meuml tej nga teuml dy shpejteumlsiteuml vareumlsi meuml e forteuml nga intensiteti vrojtohet neuml reduktim se sa
oksidim kjo eumlshteuml pasojeuml e drejtpeumlrdrejteuml e absorbimit meuml efektiv teuml P680 neuml diapazonin rreth
625 nm
Neuml figure 434g (majtas dhe djathtas) krahasohet forma e IC ne DF e cila kryesisht
karakterizon komponenten e vet kinetike neuml mikro-sekondeuml dhe sub-milisekonde
respektivisht Raporti mes pikeve karakteristike ndryshohet gjateuml ndriccedilimit teuml ndrysheumlm
Duke u rritur intensiteti rritet raporti I1 I2 (tabele 434 shtojca) i cili lidhet me rritjen e
fluksit teuml energjiseuml seuml kapur neuml RC ndeumlrkaq fluksi i elektroneve mes dy fotosistemeve mbetet
konstant
Tabeleuml 433 Shpejteumlsia e oksidimit teuml P700 (Vox) dhe reduktimit teuml P700+ (Vred)
Light intensity 300 500 1000 2000 3000 4000
Rate Ox 0383634 0542674 0863271 1396226 2230482 2698609
Rate Red 0046393 0077047 0126726 0148519 0168 0195656
155
e)
f)
g)
Fig 434 Efekti i intensitetit teuml driteumls neuml PhSA neuml gjethe ulliri Teuml pershtatura neuml erreumlsireuml peumlr 1 oreuml
gjethet e ullirit ndriccedilohen me driteuml aktinike teuml kuqe me njeuml intensitet nga 300 deri neuml 4000 μmol hνm-
2s-1 Paraqitur e) Shpeumlrndarja e moduluar neuml 820 nm (MR820 relu) normalizuar deri neuml vlereumln
mesatare midis 01-03ms f) Shpejteumlsiteuml e oksidimit teuml P700 (Vox) dhe reduktimit teuml P700+
(Vred) teuml marra nga pjerreumlsia e drejteumlzes (slope of straight) qeuml aproksimon sinjalit MR820 peumlr njeuml
interval kohe teuml dhene Ato krahasohen me efikasitetin kuantik teuml PPhR (reaksionit primar fotokimik)
neuml RC teuml PhS II (φP0) g) IC e fluoreshenceumls seuml vonuar (DF) (Ft au) regjistruar neuml diapazonin μs
(majtas) dhe ms (djathtas) Kurbat neuml intensitete teuml uleumlta (lt 1000 μmol hνm-2s-1) teuml DF nuk janeuml
sheumlnuar peumlr shkak teuml raportit teuml uleumlt sinjal zhurmeuml gjeuml qeuml pengon llogaritjen e sakteuml teuml komponenteve
peumlrkateumlse kinetike
46000
46500
47000
47500
48000
48500
001 01 1 10 100 1000
300
500
1000
2000
3000
4000
0
1
2
3
0 2000 4000 6000
Rate Ox
0
005
01
015
02
025
0 1000 2000 3000 4000 5000
Rate Red
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
14000
16000
18000
01 100 100000
F a
u
Induction time μs
1000
2000
4000
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
1 100 10000 1000000
F a
u
Induction time ms
1000
2000
4000
156
Tabele 434 Parametra DFmikro-sekondeuml dhe sub-milisekonde
DF(t) 1000 2000 4000
I1 7 236414 6289566 1649356
I2 80 3887473 7630934 1293196
D2 260 3709555 5874468 9768353
I3 2400 4944 6898132 1090046
I4 6000 455761 6638998 1037436
Neuml intensitet drite shumeuml teuml larteuml teuml absorbuar nga pigmentet fotosintetike gjithe energjia e
perthithur nuk mund teuml peumlrdoret neuml procesin e fotosintezeumls Kur shpejeumlesia e absorbimit teuml
kuanteve teuml driteumls konsiderueshem tejkalon mundeumlsiteuml e peumlrdorimit teuml energjiseuml seuml tyre neuml
fotosintezeuml neuml bimeuml arrihet gjendje stres dritor Si rezultat i stresit dritor mund teuml ndodhin
deumlmtime funksionale te reaksioneve fotosintetike ndash photoinhibition e madje edhe deumlmtime te
aparatit fotosintetik (Coleman et al 1988 Prasil et al 2008 Weng et al 2005) Neuml kushte
natyrore zakonisht stresi dritor kombinohet me lloje te tjera stresi (Allakhverdiev and
Murata 2004 Allakhverdiev et al 2007) Ka shumeuml mekanizma mbrojteumls teuml reaksioneve teuml
fazeumls seuml ndriҫuar teuml fotosintezeumls dhe teuml struktures thylakoide (kryesisht kompleksi PhS 2)
Bimeumlt mund teuml mbrohen nga stresi dritor neumlpeumlrmjet photoinhibimit dhe neuml keumlteuml meumlnyreuml teuml
shmangin deumlmtimet qeuml shkakton rrezatimi i tepeumlrt (Mulkey and Pearcy 1992 Feild et al
2001) por mundet gjithashtu teuml mos lejojneuml PAR teuml tepeumlrt dheose teuml rikuperojneuml deumlmtimet e
shkaktuara neuml kloroplaste (Kozaki and Takeba 1996 Baena-Gonzalez et al 1999 Asada
1999 2000 Govindjee 2002) Studime teuml shumta tregojneuml se PhS 2 luan rol teuml reumlndeumlsisheumlm
neuml mbrojtjen e aparatit fotosintetik (Force et al 2003 Schreiber 1986)
Konstatohet ndikimi negativ i stresit dritor neuml fotosintezeuml por ai akoma nuk eumlshteuml sqaruar
ploteumlsisht dhe pavareumlsisht punimeve teuml shumta qeuml tregojneuml se PhS 2 luan njeuml rol teuml
reumlndeumlsisheumlm neuml mbrojtjen e aparatit fotosintetik (Schreiber 1986 Strasser et al 2000 Force
et al 2003 Kalaji and Rutkowska 2004) ende nuk ka studim teuml ploteuml dhe literatureuml peumlrkateumlse
mbi shpeumlrndarjen e energjiseuml neuml PhS 2
Neuml kushtet e intensitetit teuml uleumlt teuml drites pjesa meuml e madhe e energjiseuml dritore teuml peumlrthithur
mund teuml peumlrdoret neuml procesin e fotosintezeumls (neuml saje teuml efektivitetit teuml larteuml teuml aparatit
fotosintetik) ndeumlrkaq njeumlkoheumlsisht peumlrdoret veteumlm njeuml pjeseuml e vogeumll e PAR me intensitet teuml
larteuml (Long et al 1994)
Neuml bimeuml ekzistojneuml mekanizma teuml ndrysheumlm fizikeuml dhe funksionaleuml qeuml u lejojneuml teuml
rregullohen me stresin e shkaktuar nga shkeumllqimi i larteuml teuml tilla si zvogeumllim i peumlrmasave teuml
pigment anteneumls seuml PhS 2 - (Cjernev et al 2006) Rritja e efikasitetit teuml fotosintezeumls e cila ul
probabilitetin e fotodegradimit si dhe ndryshime neuml stoichiometrineuml e fotosistemeve mundet
teuml peumlrdoren peumlr optimizimin e peumlrdorimit teuml PAR (Walters 2005)
157
Rritja kultivimi i bimeumlve neuml driteuml teuml forteuml ndihmon bimeumlt teuml peumlrshtaten me tepriceuml energjie
dritore dhe teuml zhvillojne mekanizma teuml ndrysheumlm aklimatizimi peumlr peumlrshtatje qeuml sheumlrbejneuml
kryesisht peumlr mbrojtjen e aparatit fotosintetik Neuml bimeumlt qeuml rriten neuml kushte teuml ndriҫimit teuml
forteuml madheumlsia e anteneumls eumlshteuml meuml e vogel se madheumlsia e saj neuml bimeumlt qeuml zhvillohen neuml
intensitet teuml uleumlt drite Nga ana tjeteumlr bimeumlt me antena meuml teuml vogla kaneuml predispoziteuml teuml uleumlt
peumlr fotoinhibim Si rregull neuml peumlrgjigje teuml shtimit teuml driteumls ndodhin ndryshime neuml peumlrbeumlrjen e
proteinave bazeuml periferike teuml anteneumls (Tanaka and Tanaka 2000) Eumlshteuml treguar rritje e sasiseuml
seuml klorofilit dhe e LHC 2 si dhe komponente teuml ciklit Calvin-Benson (veҫaneumlrisht
peumlrqendrimi i fermentit Rubisco) Kjo mendohet qeuml ccedilon neuml aktivizimin e transportit teuml
elektroneve dhe rritjen e evolucionit zhvillimit teuml oksigjenit si dhe asimilimit teuml dioksidit teuml
karbonit CO2 (Bailey et al 2001) Neuml kushtet e rritjes seuml tepeumlrt teuml anteneumls neuml PAR
aktivizohen mekanizmat mbrojteumls teuml aparatit fotosintetik veccedilaneumlrisht PhS 2 Kjo ҫon neuml
ngadaleumlsimin e transportit elektronik dhe degradimin e pjessheumlm teuml proteineumls kryesore D1
(Hendrich 1995 Horton et al 1996 Baroli and Melis 1998) Reduktimi i pool
plastoquinones rrit probabilitetin e rekombinimit teuml ngarkesave teuml ndara neuml RC teuml PhS 2
(P680+Pheo-) Neuml keumlteuml rast mund teuml krijohet triplet P680 (3Chl) i cili si rezultat i reaksionit
me oksigjenin molekular gjeneron oksigjen reaktiv singlet (1O2) Kjo molekuleuml oksigjeni
drejtpeumlrdrejt ose neumlpeumlrmjet radikaleve sekondare atakon proteineumln D1 duke shkaktuar
degradimin e saj teuml meumltejsheumlm (Aro et al 1993 Adir et al 2003)
Neuml parim bimeumlt peumlrshtatur neuml nivel teuml uleumlt ndriҫimi jane meuml pak teuml afta teuml eleminojneuml format
reaktive teuml oksigjenit krahasuar me bimeumlt e rritura neuml driteuml teuml forteuml diellore (Murchie and
Horton 1997 Logan et al 1998 Burritt and Mackenzie 2003)
Konsiderohet se photorespirimi luan njeuml rol teuml reumlndeumlsisheumlm neuml kushtet e stresit teuml driteumls kur
asimilimi i CO2 beumlhet shumeuml i uleumlt Neuml rrethana teuml tilla aktiviteti carboxylase i Rubisco
sfumohet dhe fphotorespirimi siguron FGA ndash acid 3 ndash fosfoglicerik peumlrmes funksionit
alternativ oxygenase teuml keumlsaj enzime dhe parandalon inhibimin e sintezeumls seuml proteinave D1 e
cila eumlshteuml e nevojshme peumlr riparimin e deumlmtimit neuml driteuml teuml PhS 2 (Kozaki and Takeba
1996 Takahashi et al 2007 Takahashi and Murata 2008) Efikasiteti i shpeumlrndarjes seuml
energjiseuml varet nga madheumlsia e gradientit teuml pH dhe shuarja jo-fotokimike (nxehteumlsia) mbron
zinxhirin e transportit elektronik nga reduktimi i shtuar dhe eumlshteuml njeuml mekanizeumlm
photoprotektimi qeuml funksionon neuml rast rrezatimi teuml shtuar
Njeuml tjeteumlr mekanizeumlm i cili i lejon bimeumls teuml peumlrballojeuml stres dritor lidhet me dezaktivimin e
gjendjeve teuml ngacmuara teuml pigmenteve neuml kalimin e energjiseuml seuml ngacmimit neuml sistemet
antena fotosintetike neuml nxehteumlsi
Mekanizeumlm tjeteumlr mbrojtje nga rrezatimi i drejtpeumlrdrejteuml shfaqet rritja e transportit ciklik teuml
elektroneve i cili luan rol teuml reumlndeumlsisheumlm neuml fotombrojtje (Teicher and Scheller 1998)
Gjithashtu karotinoidet qeuml gjeumlnden neuml membranat tilakoide parandalojneuml formimin e
formave reaktive teuml oksigjenit (Powles 1984 Krause 1988) Keumlta ngjyrues absorbojneuml
rrezatim neuml gjateumlsi vale teuml ndryshme nga klorofili (veteumlm neuml spektrin vjollceuml dhe blu) dhe
puna e tyre rrit efikasitetin e peumlrthithjes seuml driteumls Funksioni i dyteuml kryesor eumlshteuml mbrojtja nga
foto-oksidimi i lipideve neuml kloroplaste (oksidimi neumln ndikimin e driteumls) Karotenoidet mund teuml
158
kapin energjineuml e tepeumlrt teuml molekulave teuml ngacmuara teuml klorofilit dhe termikisht ta ҫaktivizojneuml
ateuml gjeuml qeuml parandalon formimin e oksigjenit singlet - formeuml aktive e oksigjenit
Heat Dissipation intensifikohet neuml rastin e stresit e lidhur si me intensitet PAR teuml larteuml ashtu
edhe me teuml uleumlt Shpeumlrndarja e energjiseuml neuml formeuml nxehteumlsie analizohet neumlpeumlrmjet rritjes seuml
vlereumls teuml fluoreshenceumls minimale (FO)
434 Peumlrfundime
Aparati fotosintetik neuml bimeuml teuml larta reagon ndjesheumlm ndaj ndryshimeve neuml kushtet e mjedisit
Lidhja e bimeumlve neuml kushtet e ndriҫimit paracakton gjendjen fiziologjike teuml aparatit teuml tyre
fotosintetik
Ndikimi i intensitetit teuml driteumls aktinike mbi bimeumln e ullirit eumlshteuml treguar neumlpeumlrmjet kurbave teuml
driteumls teuml tre sinjaleve dhe parametrave teuml PF dhe MR820 neuml figure 434 Efikasiteti kuantik i
reduktimit teuml akceptoreve fundore neuml PhS 1 (φRo) eumlshteuml meuml i larteuml neuml ndriccedilimin meuml teuml dobeumlt
Neuml teuml njeumljteumln koheuml efikasiteti i PPhR neuml PhS 2 (φPo) arrin pllajeuml neuml 2000 μmol hν m-2s-1
Rezultatet janeuml neuml peumlrputhje me vlerat fiziologjikisht teuml reumlndeumlsishme teuml intensitetit teuml
ndriccedilimit i cili ndryshon gjateuml diteumls dhe vitit 200 μmol hν m-2 s-1 janeuml ploteumlsisht teuml
mjaftueshme peumlr funksionimin e ciklit Calvin-Benson dmth peumlr teuml mbuluar nevojat
anabolike teuml bimeumls ndeumlrsa 2000 μmol hν m-2 s-1 eumlshteuml njeuml vlereuml ekstreme neuml zenitin e Diellit
gjateuml muajve teuml vereumls Peumlrdorimi i intensiteteve meuml teuml larta se 1500 μmol hν m-2 s-1 eumlshteuml i
detyruesheumlm neuml aplikimin e JIP- testit ateumlhere eksperimentatori eumlshteuml i sigurt qeuml arrihet
maksimumi real dmth (FP = FM)
Nga vareumlsiteuml e ndryshme teuml shpejtesise seuml oksidimit teuml P700 (Vox) - lineare dhe e reduktimit
te P700+ (Vred) qeuml ndjek ecurine e φPo beumlhet e qarteuml se teuml dyja i peumlrgjigjen proceseve teuml
ndryshme E para tregon ndikimin veteumlm teuml PPhR neuml PhS 1 dhe e dyta peumlrcaktohet edhe nga
fotooksidimi i P700 dhe nga re-reduktimi i saj nga elektronet qeuml vijneuml nga PhS 2 Meqe PhS 1
nuk frenohet (inhibim) nga intensitete teuml larta mund teuml konsiderohet se aktivizohet
transporti ciklik elektronik i cili nga ana e tij ndeumlrmjeteumlson rritje teuml shuarjes jo-fotokimike teuml
fluoreshenceumls
Raporti i maksimumeve I1 I2 teuml IC teuml DF konfirmon vrojtimin peumlr zvogeumllim te fluksit teuml
ngacmimeve neuml RC me intensitete teuml uleumlta Sa me i larteuml intensiteti i driteumls aq meuml shumeuml
molekula kryejneuml fluoreshenceuml Fotosinteza eumlshteuml me efektive kur intensteti i driteumls bie brenda
normale ekoligjike afeumlrsisht 300 μE
Matja e njeumlkohshme e kinetikave teuml fluorescenceumls seuml shpejteuml dhe teuml vonuar dhe reflektimit teuml
moduluar neuml 820 nm eumlshteuml njeuml metodeuml informative peumlr vlereumlsimin e dinamikeumls seuml reaksionit
dhe gjendjes seuml bimeumls Duke aplikuar metodeumln ndjekim gjendjen e PhSA neuml momente teuml
ndryshme dhe peumlrmes parametrave teuml JIP-test analizojmeuml reagimin e aparatit fotosintetik
gjateuml njeuml ndryshimi neuml intensitetin e driteumls aktinike neuml bimeumlt e ullirit
159
44 EFEKTI I KOHEumlS SEuml INKUBACIONIT NEuml 40oC MBI PhSA NEuml GJETHE
ULLIRI
Rezultate dhe diskutime
Peumlrveҫ periudheumls standarde teuml temperimit peumlr 1 min (Kreu 43 44) janeuml aplikuar dhe
inkubacione neuml 2 5 dhe 10 minuta Neuml keumlteuml meumlnyreuml eumlshteuml ndjekur dinamika e stresit neuml
temperatureuml teuml larteuml mbi PhSA neuml gjethe ulliri Kjo eumlshteuml veumlshtireuml e konstatueshme duke pareuml
IC te PF dhe Vt (figure 441) Duke krahasuar kurbat diferenciale dhe JIP parametrat
megjithateuml shihet se ndikim meuml teuml forteuml rezulton te keteuml inkubimi neuml 2 min Ky fakt jep arsye
peumlr teuml menduar qeuml PhSA i nevojitet koheuml (neuml kufijteuml e 3-5 mins) peumlr tu peumlrshtatur ndaj
temperaturave teuml larta
Fig 441 Dinamika e stresit teuml temperatureumls neuml gjethe ulliri neuml 40 oC Periodat e inkubimit teuml
peumlrdorura janeuml 1 2 5 dhe 10 mins Kontrolli (K) eumlshteuml marreuml temperatureuml 20 oC pas inkubimit 1 min
Kushtet e tjera eksperimentale janeuml dheumlneuml neuml figure 422 (Efekti i temperatureumls)
A) IC e PF vlera absolute
B) IC e fluoreshenceumls relative variabile (Vt)
160
C) Parametra teuml JIP-test kundrejt atyre neuml 20 oC
D) Ndryshime neuml formeumln e IC teuml Vt peumlr gjitheuml periudheumln e matjeve Si sinjal referent eumlshteuml
peumlrdorur ai qeuml merret neuml 20oC Vt (K)
E) Ndryshime neuml formeumln e IC teuml Vt neuml periudheumln O-J
F) Ndryshime neuml formen e IC neuml Vt teuml periudheumls O-K
Ndeumlrkaq peumlr teuml filluar deumlmtimet nuk eumlshteuml e mjaftueshme 1 min me aplitudeuml maksimale
Gjateuml inkubacionit neuml 2 minsuta K-pik zhduket peumlr llogari teuml L-pik pozitiv maksimal Shkak i
mundsheumlm eumlshteuml prania e rigrupimeve dinamike teuml antenave gjeuml qeuml e beumln teuml pamundur
zbulimin e ndryshimeve neuml OEC Neuml pjeseumln tjeteumlr teuml inkubacioneve ndryshimet neuml OEC dhe
ne antena janeuml teuml papeumlrfillshme
Dinamika e stresit ndaj amplitudeumls seuml sinjalit MR820 eumlshteuml meuml e theksuar pergjate ndriccedilimit
me driteuml infra teuml kuqe se sa teuml kuqe Amplituda zvogeumllohet monotonisht me rritje teuml koheumls seuml
inkubacionit dmth efekti i inhibimit teuml temperatureumls mbi PhS 1 rritet (figure 442)
Shpejtesiteuml e oksidimit ndryshojneuml meuml pak krahasuar me ato teuml reduktimit duke treguar
peumlrseumlri rezistenceuml meuml teuml madhe teuml PhS 1 ndaj ndryshimeve teuml temperatureumls Neuml driteuml teuml kuqe
variacionet e Vox dhe Vred janeuml teuml kundeumlrta siccedil eumlshteuml edhe tek efekti i temperaturave teuml
ndryshme Ky fakt seuml bashku me uljen teuml ngjashme teuml dy shpejteumlsive neuml ndricim infra-kuqe
konfirmojneuml veumlzhgimin se neuml intensitete teuml uleumlta i limituar eumlshteuml reduktimi i PQ nga PhS 2
dhe neuml teuml larta - teumlrheqja e elektroneve nga PQ neuml PhS 1 Shpejteumlsiteuml ndryshojneuml pak dmth
dinamika e stresit neuml 40degC peumlr periudheumln 10 - minuteumlshe teuml studimit eumlshteuml minimale
Konstantja e shpejteumlsiseuml seuml ETC rreth PhS 1 (k1) pak ndryshon me rritjen koheumls seuml
inkubacionit neuml ndryshim nga ajo e reduktimit nga donoreumlt stromale (k2) e cila arrin
maksimumi neuml 2 mins pastaj zvogeumllohet Ky fakt eumlshteuml ndoshta i lidhur me termolabilitet meuml
teuml madh teuml enzimave qeuml marrin pjeseuml neuml oksidimin e donoreumlve stromal krahasuar me
komplekset e proteinave peumlrgjegjeumlse peumlr ETC
161
Fig 442 Dinamika e stresit teuml temperatureumls neuml PhSA neuml gjethet e ullirit neuml 40 oC Kushtet
eksperimentale neuml figure 423 Koha e inkubimit 0 mins i peumlrgjigjet kushteve teuml kontrollit A) kurbat e
induksionit teuml MR820 neuml 4000 μmol hνmndash2sndash1 driteuml e kuqe (R) B) shpejteumlsiteuml e oksidimit teuml P700
(Vox) dhe teuml re-reduktimit teuml P700+ (Vred) teuml marra nga pjerreumlsiteuml e drejteumlzave aproksimative neuml
sinjalin e MR820 nga A) neuml interval kohe teuml dheumlneuml C) kurbat e induksionit teuml MR820 neuml 100 driteuml
infrared (IR) D) shpejteumlsiteuml e oksidimit teuml P700 (Vox) dhe teuml re-reduktimit teuml P700+ (Vred) teuml marra
nga pjerreumlsiteuml e drejteumlzave aproksimative neuml sinjalin e MR820 nga B) neuml interval kohe teuml dheumlneuml E)
numri relative i P700+ neuml erreumlsireuml F) konstantet e shpejteumlsiseuml (k1 dhe k2) teuml reduktimit teuml P700+ neuml
erreumlsireuml teuml marra nga pershtatje dy eksponenciale teuml pikave nga E)
162
KREU 5 SHEumlNIME PEumlRMBYLLEumlSE
51 PEumlRFUNDIME PERSPEKTIVA
Konceptet themelore qeuml rrineuml peumlrfund procesit teuml fotosintezeumls si dhe njeuml peumlrshkrim i teuml
kuptuarit aktual e perspektiveumls seuml ҫeumlshtjes janeuml trajtuar Biofizika e fotosintezeumls eumlshteuml dheumlneuml
neuml nivele teuml ndryshme teuml organizimit teuml materies molekulare qelizore dhe organizmi duke
kombinuar bashkeuml pamjen e peumlrgjithshme me elementeumlt specifik
Eumlshteuml treguar meumlnyra se si gjateuml tranzitimit elektronik - peumlrfshi transferimin e elektroneve
ose migrimin e energjiseuml seuml rritur elektronike ndodh ndeumlrveprimi me gradeumlt e liriseuml
vibracionale Ky paraqitet si mjet peumlr adresimin e mekanizmit teuml ndeumlrveprimeve elektron-
konformacionit ku bazohet funksionimi i biomakromolekulave
Mekanizmat e transferimit teuml elektronit neuml biostruktura janeuml trajtuar neumlpeumlrmjet njeuml analize
teorike teuml reaksioneve teuml transferimit teuml elektronit neuml biostruktura reaksione keumlto me reumlndeumlsi
teuml pazeumlvendeumlsueshme peumlr shumeuml transformime biologjike - nga fotosinteza te frymeumlmarrja
aerobe
Procesi ET mund teuml shihet si njeuml proces relaksimi joradiativ nga njeuml gjendje fillestare me
donor elektroni teuml reduktuar dhe akceptor teuml oksiduar neuml njeuml gjendje peumlrfundimtare me donor
teuml oksiduar dhe akceptor teuml reduktuar
Reaksionet e transferimit teuml elektroneve neuml sistemet biologjike ndodhin per shkak teuml i)
distanceumls midis donorit dhe akceptorit ii) ndryshimi standart i gjendjes seuml energjiseuml seuml lireuml
iii) parametri Marcus ose energjia e riorganizimit e cila mund teuml konsiderohet si sasia e
energjiseuml seuml nevojshme peumlr teuml shtrembeumlruar gjeometrineuml e reagenteumlve neuml ateuml teuml produkteve pa
transferim real teuml elektroneve iv) lloji i proteinave dhe struktura e tyre v) kushtet e mjedisit
dhe shumeuml faktoreuml teuml tjereuml
Neuml shumeuml raste eumlshteuml e dobishme njeuml tablo e thjeshtuar e cila konsideron shpejteumlsineuml e
procesit teuml transferimit teuml elektroneve si kryesisht teuml varur nga distanca midis donorit dhe
akceptorit Ky formalizeumlm supozon qeuml ndryshimi i energjiseuml seuml lireuml teuml reaksionit dhe
parametri Marcus janeuml teuml barabarta keumlshtu qeuml procesi eumlshteuml optimal dhe diferencat e vrojtuara
teuml shpejteumlsiseuml reflektojneuml veteumlm distanceumln mes dy llojeve reaguese Praktikisht veumlrehet se
rasti eumlshteuml i keumltilleuml korektimet konsiderojneuml diferencat Kjo pikeumlpamje supozon se shumica e
proteinave janeuml mjaft teuml ngjashme neuml vetiteuml dielektrike qeuml teuml sillen neuml meumlnyreuml teuml njeumljteuml dhe
detajet e struktureumls seuml proteinave janeuml mesatarizuar keumlshtu qeuml shpejteumlsia eumlshteuml njeuml funksion
veteumlm i distanceumls midis donorit teuml elektronit dhe akceptorit
Shqyrtimi i efekteve teuml mjedisit mbi reaksionet e transferimit teuml elektroneve neuml sisteme
komplekse dinamike eumlshteuml me interes teuml veccedilanteuml Vareumlsia nga temperatura e shpejteumlsiseuml teuml
reaksionit fillestar teuml transferimit elektronik mund teuml pasqyrojeuml njeuml shpeumlrndarje teuml qendrave teuml
reaksionit qeuml kaneuml diferenca neuml faktoreuml teuml tilleuml si distancat ose orientimet ndeumlrmjet
kofaktoreumlve
Peumlr sqarimin e mekanizmave teuml reaksioneve teuml transferimit teuml elektroneve neuml sistemet
biologjike variacionet konformacionale duhet teuml peumlrfshihen neuml model si dhe cili eumlshteuml
ndikimi i variacioneve konformacionale teuml sistemit mbi tunelimin kuantik teuml elektroneve neuml
sistemet biologjike
163
Mekanizmi fizik i transferimit teuml energjiseuml seuml antenave fotosintetike ndash teoria Forster e cila
eumlshteuml paster e aplikueshme neuml pigmentet e lidhura dobeumlt teuml sistemeve fotosintetike eumlshteuml
diskutuar Koncepti bazeuml i antenave fotosintetike eumlshteuml se drita e absorbuar nga njeuml pigment
mund teuml transferohet meuml pas tek pigmente teuml tjera Njeuml meumlnyreuml e peumlrshtatshme peumlr teuml veumlzhguar
keumlteuml proces teuml transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml teuml rrezatohet njeuml proveuml me driteuml qeuml absorbohet neuml
meumlnyreuml selektive nga njeuml grup pigmentesh dhe pastaj teuml monitorohet fluoreshenca me origjineuml
njeuml grup tjeteumlr pigmentesh
Transferimi i ngacmimit eumlshteuml neuml thelb njeuml proces me veprim neuml distanceuml meuml teuml gjateuml se
transferimi i elektronit Kjo eumlshteuml peumlr shkak teuml natyreumls seuml efektit dipol-dipol teuml lidhjes
kuloniane e cila nuk keumlrkon mbivendosje teuml drejtpeumlrdrejteuml teuml funksioneve valore molekulare
si neuml transferimin e elektroneve Kushtet e shkeumlmbimit teuml elektroneve mund teuml kontribuojneuml
neuml procesin e transferimit teuml energjiseuml Ky mendohet teuml jeteuml rasti i shuarjes seuml gjeumlndjeve
triplete teuml klorofilit nga karotenoidet ku peumlrfshihen tranzicione teuml ndaluara
Mekanizmi qeuml aplikohet peumlr pigmentet e lidhura dobeumlt mekanizmi Forster i transferimit teuml
energjiseuml eumlshteuml njeuml proces transferimi joradiativ rezonance Ndeumlrkoheuml procesi i transferimit
elektroneve mund teuml shihet si njeuml proces joradiativ relaksimi nga njeuml gjendje fillestare me
donor elektroni teuml reduktuar neuml njeuml gjendje finale me akceptor teuml oksiduar Kur pigmentet
janeuml fizikisht shumeuml afeumlr e cila peumlr klorofilet shpesh eumlshteuml meuml pak se 10 Aring bashkeumlveprimi
midis tyre manifestohet neuml njeuml meumlnyreuml cileumlsisht teuml ndryshme teuml njohur si lidhje exciton Teuml
dyja bashkeuml teoria standarde Forster dhe formalizmi exciton janeuml esenciale peumlr kuptimin e
kompleksit anteneuml fotosintetike
Formulimi analitik i biofizikeumls seuml aparatit fotosintetik sipas modeleve me kompleksitet teuml
ndrysheumlm sa i peumlrket arkitektureumls seuml njeumlsiseuml fotosintetike dhe meumlnyrave teuml komunikimit
energjetik mes grupeve teuml pigmenteve si dhe lidhjet e tyre me sinjalet eksperimentale
fluoreshente janeuml derivuar duke u bazuar neuml lsquoTeoria e Flukseve teuml Energjiseuml neuml
Biomembranarsquo dhe mbi konceptin bazeuml se rendimenti fluoreshent i PhS 2 peumlrcaktohet nga
gjendja ndash e hapur apo e mbyllur - e qendreumls seuml reaksionit (RC)
Janeuml prezente disa nomenklatura nuk ka njeuml teuml tilleuml teuml unifikuar Ajo ccedilka realisht eumlshteuml e
reumlndeumlsishme eumlshteuml teuml beumlhet lidhje mes sinjalit teuml fluoreshenceumls dhe biofizikeumls seuml sistemit
Peumlr investigimin e sjelljes energjike teuml njeuml sistemi fotosintetik sot peumlrdoren shumeuml teknika
eksperimentale Fluoreshenca klorofile (CHL) a megjithese i korrespondon njeuml fraksioni
shumeuml teuml vogeumll teuml energjiseuml seuml shpeumlrndareuml nga aparati fotosintetik pranohet gjereumlsisht peumlr teuml
kuptuar struktureumln dhe funksionimin e tij
JIP testi ccedilon neuml njeuml kuantifikim teuml arkitektureumls seuml PhS 2 dhe meumlnyreumls seuml sjelljes Simulimet
numerike veumlrtetojneuml se formulat e JIP-testit megjitheumlse teuml nxjerra me disa kompromise
teorike japin peumlrafrim teuml mireuml teuml parametrave Keumlta parametra peumlrshkruajneuml arkitektureumln
mesatare sjelljen e mostreumls teuml testuar por gjithashtu sigurojneuml mjete peumlr detektimin
karakterizimin dhe kuantifikimin e heterogjenitetit teuml mostreumls neuml nivele teuml caktuara
Lehteumlsia e matjes neuml ҫfareumldo kushte dhe peumlr njeuml koheuml teuml shkurteumlr qindra tranzitime teuml PF dhe
peumlrpunimi automatik i teuml dheumlnave e beumljneuml JIP-testin njeuml mjet teuml fuqisheumlm peumlr skrining teuml
shpejteuml teuml vitalitetit teuml bimeumlve peumlr meuml tepeumlr qeuml investigimet neuml fusheuml kryhen me sakteumlsi teuml
164
larteuml laboratorike Zgjerimi neuml teuml ardhmen i keumltij hulumtimi do teuml peumlrmireumlsojeuml meuml tej afteumlsiteuml
diagnostikuese
Analiza e O-J-I-P e transient teuml fluorescenceumls jep njeuml informacion teuml pasur mbi PhS 2 Peumlr teuml
ardhmen shkencetareumlt planifikojneuml analiza teuml meumltejshme teuml transienteumlve duke synuar avancim
neuml dy drejtime analizeuml biofizike peumlr teuml arritur njeuml kuptim meuml teuml mireuml teuml struktureumls dhe
funksionit teuml aparatit fotosintetik dhe zgjerimi i JIP-test peumlr skrining teuml shpejteuml teuml vitalitetit
teuml bimeumlve
Investigimet e meumltejshme teuml transienteumlve teuml fluorescenceumls teuml matura njeumlkoheumlsisht dhe
oksidimi i P700 do sigurojneuml njeuml kuptim meuml teuml mireuml teuml teuml dy fotosistemeve dhe zinxhirit teuml
transportit elektronik midis sistemeve si dhe teuml sinjaleve teuml fluoreshenceumls qeuml do teuml peumlrdoren
peumlr teste rutineuml teuml vitalitetit dhe peumlr simulime numerike Teuml dy fotosistemet janeuml teuml ndareuml
biokimikisht teuml pastruar dhe strukturat e tyre janeuml te peumlrcaktuara Proteinat qeuml i perbeumljneuml ato
janeuml identifikuar dhe gjenet qeuml kodifikojneuml ato janeuml identifikuar dhe renditur Ndeumlrkaq
mbeten shumeuml ҫeshtje rreth se si bashkeumlveprojneuml teuml dy fotosistemet dhe se si eumlshteuml rregulluar
bashkeuml inputi i energjise neuml to nga antenat dhe fluksi elektronik midis tyre
Fluoreshenca klorofile a eumlshteuml njeuml metodeuml e lehteuml studimi e ndjeshme jep informacion teuml
larteuml e shpejteuml dhe jo-destruktive Matja dhe analiza e parametrave teuml fluoreshenceumls klorofile
a paraqitet si instrument peumlr studimin e efektivitetit teuml aparatit fotosintetik peumlr vlereumlsimin e
gjeumlndjes fiziologjike teuml organizmave fotosintetikeuml reagimet e aparatit fotosintetik neumln stres
dhe peumlr vlereumlsimin e ndikimit teuml faktoreumlve teuml mjedisit neuml bimeuml
Fluorimetri M-PEA (Multifunctional Plant Efficiency Analyzer) prodhim i Hansatech
Instruments Ltd (Kings Lynn UK) i peumlrdorur neuml keumlteuml puneuml ofron besueshmeumlri teuml larteuml gjateuml
puneumls mbi objekte in vivo Ai mund teuml regjistrojeuml njeumlkohesisht ndryshime teuml fotoinduktuara teuml
sinjalit teuml PF DF e MR820 (Strasser et al 2010 Goltsev et al 2014) Tre llojet e sinjaleve
tregojneuml ndryshime karakteristike gjateuml ndriccedilimit teuml objektit me driteuml aktive fotosintetike teuml
cilat pasqyrojneuml proceset dhe reaksioniet e fotoinduktuara qeuml rrjedhin neuml qelizeumln e bimeumlve
Krahasimi i dinamikeumls seuml tre sinjaleve lejon njeuml interpretim meuml teuml besuesheumlm teuml teuml dheumlnave
Matjet e njeumlkohshme teuml PF DF dhe MR lejojneuml grumbullimin dhe korrelacionin e
informacionit ploteumlsues peumlr teuml tre domenet e transportit elektronik fotosintetik - ana donore e
elektroneve PhS 2 transporti i elektroneve midis PhS 2 dhe PhS 1 dhe ana akceptore e
elektroneve PhS 1
Simulimet neuml proces provojneuml teuml integrojneuml fluoreshenceumln e vonuar (Tyystjaumlrvi and Vass) neuml
meumlnyreuml qeuml teuml sigurojneuml njohje teuml rekombinimit specifik teuml ngarkeseumls dhe reaksionet mbrapa
nga ana akceptore neuml donore teuml PhS 2
Aparati fotosintetik i bimeumlve teuml larta peumlrgjigjet ndjesheumlm ndaj ndryshimeve neuml kushtet e
mjedisit Forca e influenceumls seuml jashtme peumlrcakton neuml maseuml teuml madhe dhe efektin peumlrfundimtar
mbi organizmin bimor Influenca teuml forta teuml faktoreumlve biotik dhe abiotik teuml mjedisit janeuml teuml afta
teuml shkaktojneuml ndryshime sinjifikative neuml struktureuml dhe fiziologji ose deumlmtime teuml bimeumlve
Ndeumlrkaq faktoreumlt me intensitet teuml uleumlt modifikojneuml karakteristikat funksionale variabeumll teuml
qelizeumls bimore duke siguruar efikasitet maksimal teuml proceseve qeuml rrjedhin neuml organizma
(Strasser et al 2000) Eumlshteuml treguar reagimi i PhSA neuml gjethe neuml fidaneuml Olea Europaea L
Sativa gjateuml aplikimit teuml stresit relativisht teuml dobeumlt i cili nuk shkakton modifikime strukturore
165
teuml konsiderueshme dhe deumlmtime teuml pakthyeshme neuml funksionet e qelizave Tregohet mundeumlsia
e qelizeumls bimore teuml ndryshojeuml karakteristikat e saj peumlr teuml siguruar funksionim optimal neuml
kushte teuml reja teuml jashtme teuml krijuara nga ndryshimi i temperatureumls dhe intensitetit teuml driteumls
Ndikimi i intensitetit teuml driteumls aktinike mbi bimeumln e ullirit eumlshteuml treguar neumlpeumlrmjet kurbave teuml
driteumls teuml tre sinjaleve dhe parametrave teuml PF DF dhe MR820 neuml figure 444 Efikasiteti
kuantik i reduktimit teuml akceptoreve fundore neuml PhS 1 (φRo) eumlshteuml meuml i larteuml neuml ndriccedilimin meuml
teuml dobeumlt Neuml teuml njeumljteumln koheuml efikasiteti i PPhR neuml PhS 2 (φPo) arrin pllajeuml neuml 2000 μmol hν
m-2s-1 Rezultatet janeuml neuml peumlrputhje me vlerat fiziologjikisht teuml reumlndeumlsishme teuml intensitetit teuml
ndriccedilimit i cili ndryshon gjateuml diteumls dhe vitit 200 μmol hν m-2 s-1 janeuml ploteumlsisht teuml
mjaftueshme peumlr funksionimin e ciklit Calvin-Benson dmth peumlr teuml mbuluar nevojat
anabolike teuml bimeumls
Nga vareumlsiteuml e ndryshme teuml shpejteumlsiseuml seuml oksidimit teuml P700 (Vox) - lineare dhe e reduktimit
teuml P700+ (Vred) qeuml ndjek ecurine e φPo beumlhet e qarteuml se teuml dyja i peumlrgjigjen proceseve teuml
ndryshme E para tregon ndikimin veteumlm teuml PPhR neuml PhS 1 dhe e dyta peumlrcaktohet edhe nga
foto-oksidimi i P700 dhe nga re-reduktimi i saj nga elektronet qeuml vijneuml nga PhS 2 Meqeuml PhS
1 nuk frenohet (inhibim) nga intensitete teuml larta mund teuml konsiderohet se aktivizohet
transporti ciklik elektronik i cili nga ana e tij ndeumlrmjeteumlson rritje teuml shuarjes jo-fotokimike teuml
fluoreshenceumls
Raporti i maksimumeve I1 I2 teuml IC teuml DF konfirmon vrojtimin peumlr zvogeumllim teuml fluksit teuml
ngacmimeve neuml RC me intensitete teuml uleumlta
Konstatohet ndikimi negativ i stresit dritor neuml fotosintezeuml por ai akoma nuk eumlshteuml sqaruar
ploteumlsisht dhe pavareumlsisht punimeve teuml shumta qeuml tregojneuml se PhS 2 luan njeuml rol teuml
reumlndeumlsisheumlm neuml mbrojtjen e aparatit fotosintetik (Schreiber 1986 Strasser et al 2000 Force
et al 2003 Kalaji and Rutkowska 2004) ende nuk ka studim teuml ploteuml dhe literatureuml peumlrkateumlse
mbi shpeumlrndarjen e energjiseuml neuml PhS 2 Neuml kushtet e intensitetit teuml uleumlt teuml driteumls pjesa meuml e
madhe e energjiseuml dritore teuml peumlrthithur peumlrdoret neuml procesin e fotosintezeumls neeuml saje teuml
efektivitetit teuml larteuml teuml aparatit fotosintetik
Efekti i temperatureumls neuml bimeumlt e ullirit treguar neuml figure 431 432 dhe figure 433 eumlshteuml
studjuar duke aplikuar metodeumln e matjes seuml njeumlkohshme teuml PF DF dhe MR820 Janeuml
analizuar parametra karakterizues si efektivitetet kuantike teuml fluksit teuml elektroneve neuml PhS 2
PhS 1 dhe neuml zinxhirin e transportit teuml elektroneve midis dy fotosistemeve peumlrqeumlndrimin e
qendrave aktive teuml reaksionit neuml PhS 2 kapacitetin elektronik neuml zinxhirin e transportit teuml
elektroneve parametrin total qeuml karakterizon produktivitetin neuml reaksionet fillestare neuml
PhSA
Temperaturat neuml diapazonin nga 0 deri ne 50 oC janeuml teuml zakonshme peumlr vegjetimin e kulturave
bimore neuml Shqipeumlri dhe bimeumlt e ullirit janeuml teuml afta ti rezistojneuml ndikimeve afatshkurteumlra
Njeumlkohesisht ndryshim i menjeumlhersheumlm pas qeumlndrimit teuml vazhduesheumlm neuml 24 oC neuml
temperatureuml meuml teuml larteuml (30-50 oC) ose neuml meuml teuml uleumlt (10-5 oC) shkakton reagim teuml komplikuar
neuml PhSA teuml bimeumlve me synim peumlrshtatjen e qelizave teuml bimeumlve ndaj kushteve teuml reja teuml
funksionimit
166
Neumlpermjet parametrave teuml JIP testit dhe sinjalit MR820 eumlshteuml analizuar reagimi stresant i
PhSA neuml ndryshim teuml menjeumlhersheumlm teuml temperatureumls neuml gjethe teuml fidaneumlve teuml ullirit dhe eumlshteuml
treguar dinamika e kalimeve teuml induktuara nga keumlrcimi neuml temperatureuml teuml uleumlt dhe teuml larteuml
Eumlshteuml treguar se neumln ndikimin e temperatureumls seuml uleumlt efektiviteti i transportit teuml elektroneve
ulet shpejteuml neuml teuml gjitha segmentet e analizuara pas teuml cileumls rrjedhin procese teuml cilat
kompensojneuml keumlteuml ulje Neuml ngrohje teuml menjeumlhershme deri neuml 40 oC vrojtohet rritje e
efektivitetit teuml transportit teuml elektroneve kurse neuml temperatureuml meuml teuml larteuml zhvillohen procese
teuml inaktivimit teuml reaksioneve fotosintetike Analiza e sinjalit teuml shpeumlrndarjes neuml driteumln infra teuml
kuqe (820 nm) tregon ndryshimin midis reaksioneve teuml PhSA ndaj temperatureumls seuml larteuml dhe teuml
uleumlt Neuml temperaturat e larta ndodh inaktivim i lidhjes midis dy fotosistemeve ku PhS 1 ngelet
funksionale edhe neuml 50 oC Stresi i temperatureumls seuml uleumlt (kalimi 24 oC ndash 5 oC) shkakton
inaktivim teuml peumlrkohsheumlm neuml transportin elektronik mes sistemeve
Ndjeshmeumlria ndaj nxehteumlsiseuml neuml vende teuml ndryshme teuml zinxhirit teuml transportit teuml elektroneve
zvogeumllohet neuml rendin e meumlposhteumlm (RC e PhS 2) gt (QA-PQ-pool) gt (PQH2-PC-PhS 1 -
akceptoreuml teuml PhS 1)
Parametri fenomenologjik PI(ABS) eumlshteuml stabil neuml intervalin nga 10 deri neuml 40 oC zvogeumllohet
pak neuml 5 oC ndeumlrsa nga 45 deri neuml 55 oC zvogeumllohet rreth 40 hereuml
Amplituda e temperatureumls ditore dhe vjetore ndryshon neuml kufij teuml gjereuml mbi Tokeuml Neuml gjethet
e ullirit (figure 431 432 dhe figure 433) temperatura meuml teuml larta se 45 oC influencojneuml
duksheumlm neuml P680 (φPo) dhe meuml dobeumlt neuml P700 (Vox) PhS 2 eumlshteuml meuml shumeuml termolabil se
PhS 1 Temperaturat e ulta (510 oC) zvogeumllojneuml shuarjen jo-fotokimike ndeumlrsa teuml lartat e
zmadhojneuml Ndjeshmeumlri teuml larteuml tregon transporti i elektroneve (niveli i fazes J φЕoи φRo) (
shtojca) me siguri peumlr shkak teuml rritjes seuml energjiseuml seuml transportuesve teuml nevojshme peumlr
transferimin e elektroneve si dhe prania e transportuesve teuml levizsheumlm (PQ dhe PC) difuzioni
i teuml cileumlve rritet me rritjen e temperatureumls
Neuml temperatura teuml larta (50oC) veumlrehet shfaqja e K-pik i veumlrteteuml pozitiv Veҫ deumlmtimit teuml
OEC neuml 55 oC komplekset anteneuml (LHC) disociojneuml nga RC-teuml duke gjykuar nga rritja e
ABSRC L-pik pozitive tregojneuml zvogelim teuml grupimit mes tyre qeuml neuml temperatureuml
jodestruktive Neuml tempertura teuml uleumlta neuml PhS 2 i limituar eumlshteuml ET mes QA dhe QB peumlr teuml cilin
gjykohet nga K-pik negative kurse grupimi rritet ndash L-pik negative Reduktimi i P700+ peumlr
shkak si teuml ETC ashtu edhe teuml donatoreumlve stromal peumlrshpejtohet me temperatureumln
Sinjali i PF mund te normohet dhe midis dy pikave karakteristike psh O-J dhe O-K pas teuml
cileumls paraqitet seumlrish neumln formeumln e kurbave diferenciale neuml intervalet respektive Ketu
peumlrftohen pike pozitive ose negative neuml K dhe L pik respektivisht Kjo ecuri aplikohet peumlr teuml
vizualizuar ndryshimet neuml pjeseumlt meuml teuml shpejta teuml IC Piku neuml K lidhet me ekuilibrin (balancin)
midis ET nga ana akceptore dhe donore e PhS 2 Kur ET nga OEC vonohet veumlrehet pik
pozitiv dhe kur eumlshteuml limituar ET drejt QB ndash negativ (figure 51) Klasikisht K-pik shfaqet neuml
vet IC teuml PF neuml temperatura teuml larta teuml cilat destabilizojneuml struktureumln e OEC Ajo nuk mund teuml
dhurojeuml elektron drejt P680+ teuml oksiduar pas reumlnies teuml fotonit teuml dyteuml Ky i fundit eumlshteuml
shuareumls jofotokimik me efektivitet teuml larteuml i fluoreshenceumls Pas absorbimit teuml fotonit teuml pareuml peumlr
re-reduktim neuml RC do teuml hyjeuml elektron nga Yz por neumlse OEC eumlshteuml me aktivitet teuml deumlmtuar
167
mbetja tirozine do teuml ngelet neuml gjendjen Yz+ Peumlr keumlteuml shkak fluoreshenca fillimisht rritet deri
ne 03 ms pas teuml cileumls fillon teuml zvogeumllohet dmth formohet K-pik pozitiv
Fig 51 Skema sqaron formimin e K-pik (band) si pasojeuml e ndryshimeve teuml induktuara nga
temperatura neuml PhS 2 Temperaturat e larta (HT- high temperatures) sfumojneuml ET neuml aneumln donore teuml
PhS 2 ndeumlrsa shpejtojneuml neuml aneumln akceptore si rezultat i teuml cileumls formohet P680+ dmth K-pik pozitiv
Veprimi i temperaturave teuml ulta (LT ndash low temperatures) eumlshteuml pikeumlrisht e kundeumlrta dhe ҫon neuml K-pik
negative peumlr shkak teuml grumbullimit teuml QA-
Fig 52 Vareumlsia e Vt nga numri relative i RC-ve teuml mbyllura neuml nivele teuml ndryshme grupimi teuml RC-ve
teuml veҫanta Vija e zezeuml ndash RC teuml pagrupuara kurba e kuqe ndash RC teuml grupuara
Eumlshteuml treguar efekti i koheumlve teuml ndryshme teuml inkubcionit (nga 1 deri 10 min) neuml 40 oC mbi
PhSA neuml gjethe fidaneuml Olea Europaea L Sativa (figure 451 452) PhSA i duhen rreth 5
minuta qeuml teuml peumlrshtatet neuml temperatureuml teuml larteuml Dinamika e stresit neuml temperatureuml teuml larteuml neuml
bimeuml ulliri shprehet relativisht meuml dobeumlt duke gjykuar nga sinjlet e PF MR820 dhe
parametrat e JIP-test Vox dhe Vred Ky fakt peumlrforcon rezistencen e larteuml teuml ullirit
168
52 KONTRIBUTE REKOMANDIME
Peumlrzgjedhja e temeumls eumlshteuml specifike pasi tradicionalisht fotosinteza trajtohet nga biologeuml e
kimisteuml e pak nga fizikaneuml e matematicieneuml Punimi paraqet veshtrim teuml fizikanit peumlr njeuml
proces fundamental biologjik i cili zgjedh teuml trajtoje biofizikeumln e fotosintezeumls neuml nivele teuml
ndryshme teuml organizimit molekulare qelizore dhe organizmi si dhe lidhjen biofizikeuml ndash
eksperiment Realizimi i ketij konceptimi beumlhet nga njeuml strukture delikate ndeumlrtimi teuml
punimit
Punimi realizon qeumlllimin - studimi i koncepteve themelore biofizike qeuml rrineuml peumlrfund procesit
teuml fotosintezeumls peumlrshkrimi i teuml kuptuarit aktual e perspektiveumls seuml ҫeumlshtjes - aplikimi i
metodave fluoreshente per studimin dhe vlereumlsimin e gjendjes fiziologjike neuml aparatin
fotosintetik dhe ndash detyrat e definuara
Janeuml analizuar mekanizmat fizikeuml teuml proceseve teuml transformimit teuml energjiseuml seuml elektroneve neuml
biostrukturat Me reumlndeumlsi teuml veccedilanteuml neuml proceset biologjike janeuml reaksionet e transferimit teuml
elektroneve teuml cilat janeuml analizuar me holleumlsi
Teoria Forster peumlr mekanizmin fizik teuml migrimit teuml energjiseuml neuml antena fotosintetike eumlshteuml
diskutuar dhe neuml keumlteuml funksion janeuml ballafaquar konsideratat mes ET dhe migrimit teuml
energjiseuml 1 Procesi ET mund teuml shihet si njeuml proces relaksimi joradiativ nga njeuml gjendje
fillestare me donor elektroni teuml reduktuar dhe akceptor teuml oksiduar neuml njeuml gjendje
peumlrfundimtare me donor teuml oksiduar dhe akceptor teuml reduktuar 2 Mekanizmi qeuml aplikohet
peumlr pigmentet e lidhura dobeumlt mekanizmi Forster i transferimit teuml energjiseuml eumlshteuml njeuml proces
transferimi joradiativ rezonance
Eumlshteuml zberthyer dhe peumlerdorur Teoria e Flukseve teuml Energjiseuml neuml Biomembrana neuml Analiza e
Transferimeve teuml Fluoresheneumles Klorofile andash sipas Strasser e cila eumlshteuml njeuml teori ndash
metodologji qeuml beumln lidhjen mes sinjalit teuml fluoreshenceumls me biofizikeumln e sistemit
Eumlshteuml peumlrzgjedhur dhe aplikuar metoda e fluoreshenceumls klorofile a eumlshteuml peumlrdorur
fluorimetri m-PEA i cili mbi njeuml objekt mund teuml veumlzhgojeuml njeumlkohesisht disa karakteristika
lumineshente dhe optike
Eumlshteuml treguar se neumlpeumlrmjet analizeumls seuml tranzicioneve teuml induktuara teuml fluoreshenceumls klorofile a
teuml shpejteuml teuml vonuar dhe shpeumlrndarjes seuml driteumls neuml 820 nm mund teuml kryhet karakterizim in vivo
i teuml gjitheuml komponenteve teuml aparatit fotosintetik neuml bimeumlt e larta (fidaneuml Olea Europaea L
Sativa)
Eumlshteuml treguar se reaksionet fotosintetike teuml cilat varen nga ndriҫimi neuml bimeumln e ullirit janeeuml
me efektive neuml ndriҫim teuml dobeumlt 200 μmol hνmminus2sminus1 intensitet ky qeuml bie brenda normave
ekologjike teuml basejnit Mesdhetar neuml teuml cilin rritet bima e ullirit
Janeuml peumlrpunuar qasje peumlr teuml marreuml informacion ploteumlsues peumlr gjendjen e aparatit fotosintetik teuml
bazuara neuml analizeumln e dinamikave diferenciale teuml fluoreshenceumls variabile neuml fillim teuml
tranzicionit teuml induktuar ndash teuml ashtuquajturat K-pik dhe L-pik qeuml karakterizojneuml aktivitetin e
sistemit teuml zhvillimit teuml oksigjenit dhe shkalleumln e grupimit teuml kompleksit PhS 2Nga shfaqja e
K dhe L-pik neuml kurbat diferenciale respective teuml PF lehteuml mund teuml regjistrohen ndryshime
169
minimale teuml induktuara nga temperatura teuml lidhura respektivisht me rigrupimin e
komplekseve anteneuml neuml membranat tilakoide dhe fluksin e elektroneve neumlpeumlr PhS 2 K dhe L-
pik mund teuml shfryteumlzohen me sukses edhe neuml ndjekjen e ndikimit teuml faktoreve teuml tjereuml
ekologjik mbi komponentet respektive teuml aparatit fotosintetik Parametra teuml tjereuml teuml ndjesheumlm
ndaj temperatureumls janeuml shpejteumlsiteuml e oksidimit dhe re-reduktimit teuml P700
Eumlsheuml treguar se PhS 2 eumlshteuml meuml i ndjesheumlm ndaj temperaturave teuml larta PhS 1 ndash meuml i
ndjesheumlm ndaj temperaturave teuml ulta dhe transporti elektronik midis dy fotosistemeve eumlshteuml i
ndjesheumlm ndaj ҫdo lloj ndryshim temperature
Ka rezultuar se bima e ullirit eumlshteuml relativisht rezistente ndaj faktorit temperatureuml
Neuml puneumln toneuml ne kemi karakterizuar bimeuml native teuml peumlrshtatura peumlr ndriccedilim teuml larteuml neuml
habitatin e tyre Karakteristikat e kurbave teuml induksionit teuml PF dhe MR820 nuk treguan
devijime sinjifikative U gjet se kurbat e induksionit teuml DF ndryshojneuml neuml meumlnyreuml
karakteristike vareumlsisht nga intensiteti i driteumls Bima e ullirit ka afinitet teuml larte ndaj driteumls
Reaksionet fotosintetike janeuml shumeuml teuml ndjeshme ndaj ndryshimit teuml kushteve teuml jashtme
prandaj ato janeuml peumlrdorur si model peumlr teuml studiuar reagimin e bimeumlve Peumlr vlereumlsim teuml ploteuml teuml
ndikimit teuml keumltyre ndryshimeve duhet teuml ekzistojeuml qasje e cila teuml lidh njeuml kurbeuml induksioni ose
parameteumlr teuml dheumlneuml me gjendjen si teuml etapave teuml vecanta nga transformimi i energjiseuml diellore
neuml PhSA absorbimi nga komplekset anteneuml reaksionet fillestare fotokimike reaksionet e
transportit teuml elektroneve gjenerim teuml potencialit protonik ndeumlrmembranor dhe reaksioneve teuml
pavarura nga drita teuml reduktimit teuml CO2 ashtu edhe teuml gjitheuml PhSA e prej andej dhe e
organizmit
Peumlr menaxhimin efektiv teuml kulturave pemtariseuml pyjeve dhe bimeumlsiseuml natyrore nevojiten
meumlnyra teuml ndryshme vlereumlsimi teuml gjendjes fiziologjike teuml bimeumlve vitalitetin e tyre si dhe
prezenca e forcave peumlr peumlrballimin e stresit Njeuml aspekt i reumlndeumlsishme neuml krijimin e bimeumlve
me rezistenceuml teuml larteuml ndaj kushteve teuml veumlshtira teuml mjedisit shfaqen teknikat eksperimentale qeuml
japin mundeumlsi neuml kushte in vivo teuml monitorohet gjendja fiziologjike e bimeumlve dhe teuml
vrojtohet peumlrgjigja e tyre ndaj stresit si dhe teuml beumljeuml vlereumlsimin e potencialit teuml tyre peumlr teuml
mbijetuar neuml keumlto kushte teuml pafavorshme
Teuml kuptuarit e peumlrshtatjes ndaj stresit biotik dhe abiotik duhet teuml jeteuml prioritet i projekteve
keumlrkimore ndeumlrkombeumltare Veumlzhgimi dhe studimi nga rastet ekzistuese neuml natyreuml qeuml shfaqin
strategji teuml jashteumlzakonshme teuml mbijeteseumls ndaj stresit mund teuml beumlhen esenciale peumlr
inxhinierimin e bimeumlve transgjenike Keumltu peumlrshkruhen qasjet eksperimentale peumlr teuml studiuar
gjendjen e aparatit fotosintetik dhe meumlnyrat e llogaritjes seuml parametrave teuml reumlndeumlsisheumlm
strukturoreuml dhe funksionaleuml qeuml karakterizojneuml efikasitetin kuantik dhe shpejteumlsiteuml e peumlrgjigjes
seuml transportit teuml elektroneve neuml PhS 1 dhe PhS 2
Rekomandojmeuml qeuml eumlshteuml koha peumlr peumlrdorim masiv teuml instrumenteve peumlr matjen e njeumlkohshme
dhe paralele teuml fluoreshenceumls teuml fluksit elektronik neuml gjitheuml zinxhirin aktivitetin e PhS 2 dhe
PhS 1 evolucionin e O2 dhe absorbimin e CO2 neuml bimeumlt sepse qeumlllimi i marrjes seuml biomaseumls
biokarburanteve dhe bioenergjiseuml varen nga efikasiteti i fotosintezeumls neuml teuml gjitha nivelet
170
Ne studimin e procesit dhe aparatit fotosintetik metoda e fluoreshenceumls ofron informacion
jashteumlzakonisht teuml ploteuml e teuml pasur neuml vlera parametrash madheumlsi fizike kimike etj Teoriteuml
biofozike fizike kimi etj teuml peumlrdorura keumlrkojneuml njeuml kuptim teuml koncepteve themelore teuml
kimiseuml fizike peumlrfshireuml termodinamikeumln kinetikeumln dhe mekanikeumln kuantike Neuml aplikimin e
ketij bagazhi shkencor studjuesit peumlrdorin lidhjen shkak pasojeuml - studjohen influencat e
faktoreve biotikeuml e abiotikeuml duke aplikuar ҫdo faktor me vehte jo teuml kombinuar Neuml vijim
interpretimi beumlhet individualisht Veumlshtireuml qeuml njeuml studjues teuml mund teuml mbulojeuml njeuml sfond kaq
teuml gjereuml teori kimike fizike biologjike etj Rekomandojmeuml unifikim parametrash peumlrdorim
meuml teuml gjereuml teuml matematikeumls ndoshta ndeumlrtim teuml funksioneve dhe ekuacioneve teuml Hamilton -
Lagranzhit me parametra teuml peumlrgjitheumlsuar
Hulumtimi neuml natyreumln e fotosintezeumls eumlshteuml vendimtar sepse veteumlm duke kuptuar fotosintezeumln
mund ta kontrollojmeuml ateuml dhe teuml shfryteumlzojmeuml parimet e saj neuml dobi teuml njereumlzimit
171
LISTA E PUBLIKIMEVE TEuml LIDHURA ME TEMEumlN E DISERTACIONIT
Rezultatet kryesore teuml temeumls seuml disertacionit janeuml publikuar neuml
Botime
1Effect of Light Intensity on Chlorophyll Fluorescence in Olive Plants ndashApplication of
mPEA Fluorometer - Emilia CcedilACcedilI 2017 ISSN 2218-2020 copy Agricultural University of
Tirana Albanian j agric sci 201716 (4) 163-172
httpajasinovacionalarchive-volume-16-issue-iv
2Mechanisms of electron transfer in biostructures - Emilia CHACHIISSN 2074-
0867Journal of Natural and Technical Sciences ndash Academy of Sciences of Albaniandash JNTS No
46 2018 (XXIII) 103-128
3 Temperture Effects on Olive Plants probed by Simultaneous Measurements of the
Kinetics of Prompt Fluorescence Delayed Fluorescence and Modulated 820 nm
Reflection -
Emilia CHACHI Journal of Multidisciplinary Engineering Science and Technology
(JMEST) ISSN 2458-9403 Vol 6 Issue 7 July ndash 2019 10455 ndash 10465
wwwjmestorg
4Temperture effects on olive plants probed by simultaneous measurements of the
kinetics of prompt fluorescence and delayed fluorescence - Emilia CcedilACcedilI Buletini
ShkencorISSN 2078-7111 Fan S Noli University Korce ndash neuml botim
Pjeseumlmarrje neuml konferenca
1Experimental In Vivo Measurements of Light Emission in Plants ndash EmiliaCcedilACcedilIISCPS
2016 1st International Scientific Conference on Professional Sciences Aleksander Moisiu
University Durreumls 25 ndash 26 Neumlntor 2016 Abstract Book ISBN 978-9928-4381-5-7
Conference Proceeding
2Aplication of biophysical luminescence methods for study functional state of the
photosynthetic apparatus - EmiliaCcedilACcedilIThe center of agricultural technology transfer in
Vlore 5 Tetor 2016
3The physical mechanism for energy transfer of photosynthetic antennas ndash Forster
theory ndash Emilia CHACHI10th International Conference Structure and Stability of
Biomacromolecules SSB 2017 Slovak Academy of Sciences Institute of Experimental
Physics Department of Biophysics September 4 ndash 7 2017 Košice Slovakia Book of
Contributions 10th International Conference Structure and Stability of Biomacromolecules
SSB2017 September 4 ndash 7 2017 Košice Slovakia ISBN 978-80-89656-19-6 EAN
9788089656196 Conference Proceeding
4The Multifunctional Plant Efficiency Analyser m-PEA ndash an unique instrument for
experimental approaches to studying the state of the photosynthetic apparatus ndash Emilia
172
CcedilACcedilI 1-st International Conference on research and New Advamces in computer science
and information Technology 30 June-1 July 2017 Ismail Qemali University Vlore
5 Comparative investigation of the moderate heat stress reaction between two ecotypes
of plane (platanaus orientals) and olive (olea Europea) trees - M PAUNOV1 B
PAVLOVA1 E CHACHI2 ST DIMITROVA1 K DANKOV1 V VELIKOVA3 TS
TSONEV3 M KOUZMANOVA1 V GOLTSEV1 Scientific conference Kliments days
17-18 novembre 2016 ldquoSt Kliment Ohridskirdquo University of Sofia Biological Faculty Sofia
Bulgaria
173
LITERATUREuml E PEumlRDORUR
bull Adams WWI Demmig-Adams B Rosenstiel TN Ebbert V (2001) Dependence of
photosynthesis and energy dissipation activity upon growth form and light
environment during the winter Photosynth Res 67 51ndash62
bull Adir N Zer H Shokhat S Ohad I (2003) Photoinhibition ndash a historicalperspective
Photosynth Res 76343ndash370
bull Alberts B Bray D Lewis J Raff M Roberts K Watson JD(1994) Molecular Biology of
the Cell (3rd ed) New York
bull Aleksandrov IV and Goldanskii VI 1984 Electron transfer driven by
conformational variations Chem Phys 87 455 (1984)
bull Allakhverdiev SI (2011) Recent progress in the studies of structure and function of
photosystem II J Photochem Photobiol B Biol 104 11ndash8
bull Allakhverdiev SI Klimov VV Carpentier R (1994) Variable thermal emission and
chlorophyll fluorescence in photosystem II particles Proc Nat Acad Sci USA 91
1281ndash285
bull Allakhverdiev SI Los DA Mohanty P Nishiyama Y Murata N (2007)
Glycinebetaine alleviates the inhibitory effect of moderate heat stress on the repair of
photosystem II during photoinhibition Biochim BiophysActa 1767 121363ndash1371
bull Allakhverdiev SI Murata N (2004) Environmental stress inhibits the synthesis de
novo of proteins involved in the photodamage ndash repair cycle of Photosystem II in
Synechocystis sp PCC 6803 BiochimBiophys Acta 1657 123ndash32
bull Allen JF (2003) Cyclic pseudocyclic and noncyclic photophosphorylation new links
in the chain Trends Plant Sci 8 15ndash19
bull Amesz J van Gorkom HJ (1978) Delayed fluorescence in photosynthesis Annu
Rev Plant Physiol 2947ndash66
bull Andrews JR Fryer MJ Baker NR (1995) Characterization of chilling effects on
photosynthetic performance of maize crops during early season growth using
chlorophyll fluorescence J Exp Bot 461195ndash1203
bull Angelini G Ragni P Esposito D Giardi P Pompili ML Moscardelli R Giardi
MT (2001) A device to study the effect of space radiation on photosynthetic
organisms Physica Medica v XVII Supplement 1 1st International Workshop on
Space Radiation Research and 11th Annual NASA Space Radiation Health
Investigatorsrsquo Workshop
bull ArnonD I (1984) The discovery of photosynthetic phosphorylationTrends Biochem
Sci 9 1ndash5
bull ArnonD I Allen M B and Whatley F R (1954) Photosynthesis by isolated
chloroplasts Nature 174 394ndash396
bull Aro E-M McCaffery S Anderson JM (1993) Photoinhibition and D1 protein
degradation in peas acclimated to different growth irradiancesPlant Physiol 103
835ndash843
bull Arthur WE Strehler BL (1957) Studies on the primary process in photosynthesis I
Photosynthetic luminescence Multiple reactants Arch Biochem Biophys 70507ndash
526
174
bull Asada K (1999) The water-water cycle in chloroplasts scavenging of active oxygens
and dissipation of excess photons Annu Rev Plant Phys 50601ndash639
bull Asada K (2000) The water-water cycle as alternative photon and electron sinks
Philos Trans R Soc London B 3551419ndash1431
bull Baena-Gonzalez E Barbato R Aro E (1999) Role of phosphorylation in the repair
cycle and oligomeric structure of photosystem II Planta208196ndash204
bull Bailey S Horton P Walters RG (2004) Acclimation of Arabidopsis thaliana to the
light environment the relationship between photosynthetic function and chloroplast
composition Planta 218793ndash802
bull Bailey S Walters RG Jansson S Horton P (2001) Acclimation of Arabidopsis
thaliana to the light environment the existence of separate Low Light and High Light
Responses Planta 213794ndash801
bull Baker NR Rosenquist E (2004) Applications of chlorophyll fluorescence can
improve crop production strategies an examination of future possibilities J Exp Bot
55 1607ndash1621
bull Balabin I Onuchic JN 2004 Dynamics of Electron Transfer Pathways in
Cytochrome c Oxidase Biophysical Journal Volume 86 March 2004 1813ndash1819
bull Barber J Neumann J (1974) An energy-conservation site between H2O and DBMIB
Evidence from msec delayed light and chlorophyll fluorescence studies in
chloroplasts FEBS Lett 40186ndash189
bull Baroli I Melis A (1998) Photoinhibitory damage is modulated by the rate of
photosynthesis and by the Photosystem II light-harvesting chlorophyll antenna size
Planta 205288ndash296
bull Basu PS Sharma A Sukumaran NP (1998) Changes in net photosynthetic rate and
chlorophyll fluorescence in potato leaves induced by waterstress Photosynthetica
3513ndash19
bull Bendall D S 1996 Protein Electron Transfer Hardcover Student Edition of
Textbook 1996
bull Berden-Zrimec M Drinovec L Molinari I Zrimec A Umani SF (2008) Delayed
fluorescence as a measure of nutrient limitation in Dunaliella tertiolecta J
Photochem Photobiol B Biol 9213ndash18
bull Berger B Parent B Tester M (2010) High-throughput shoot imaging to study
drought responses J Exp Botany 61 133519ndash3528
bull Bjoumlrkman O Demmig B (1987) Photon yield of O2 evolution and chlorophyll
fluorescence characteristics at 77 K among vascular plants of diverse origins Planta
170 4489ndash504
bull Blankenship RE(2002) Molecular Mechanisms of Photosynthesis Department of
Chemistry and Biochemistry Arizona State University TempeArizona USA
bull Blankenship RE 2014 Molecular Mechanisms of Photosynthesis Blackwell
Science USA 2014 -321c
bull Blankenship Robert E Molecular Mechanisms of Photosynthesis 2014
bull Bolton J R and Hall D O (1979) Photochemical conversion and storage of solar
energy Ann Rev Energy4 353ndash401
175
bull Born-Oppenheimer Approach Diabatization and Topological Matrix Beyond Born-
Oppenheimer Electronic Nonadiabatic Coupling Terms and Conical Intersections
Hoboken NJ USA John Wiley amp Sons Inc 28 March 2006 pp 26
57 doi1010020471780081ch2 ISBN 978-0-471-78008-3
bull Bottin H Mathis P (1985) Interaction of plastocyanin with the photosystem I reaction
center a kinetic study by flash absorption spectroscopy Biochem 24 236453ndash6460
bull Boyer PD ( 1997) The ATP synthase ndash A splendid molecular machine Annu Rev
Biochem 66717ndash749
bull Brettel K 1997 Electron transfer and arrangement of the redox cofactors in
photosystem IBiochimBiophys Acta 1318 322-373
bull Brettel K Leibl W (2001) Electron transfer in Photosystem I Biochim Biophys
Acta 1507100ndash114
bull Buchta J Grabolle M Dau H (2007) Photosynthetic dioxygen formation studied by
time-resolved delayed fluorescence measurements ndash Method rationale and results on
the activation energy of dioxygen formation Biochim Biophys Acta 1767565ndash574
bull Buchta J Shutova T Samuelsson G Dau H (2008) Time-resolved delayed
chlorophyll fluorescence to study the influence of bicarbonate on a green algae mutant
Photosystem II In Photosynthesis Energy from the Sun 14th International Congress
on Photosynthesis (Allen JF Gantt E Golbeck JH Osmond B (eds)) ndash Springer
Dordrecht The Netherlands p 35ndash38
bull Bukhov NG Carpentier R (2000) Heterogeneity of photosystem II reaction centers
as influenced by heat treatment of barley leaves Physiol Plant 110279ndash285
bull Burritt DJ Mackenzie S (2003) Antioxidant Metabolism during Acclimation of
Begonia times erythrophylla to High Light Levels Ann Bot 91 7783ndash794
bull Butler WL and Strasser RJ (1977a) Tripartite model for the photochemical apparatus
of green plant photosynthesis Proc Natl Acad Sci USA 74 3382ndash3385
bull Calef DF and Wolynes PG 1983 Classical solvent dynamics and electron transfer
II Molecular aspects J Chem Phys 78 470 (1983)
bull CalvinM(1989) 40 years of photosynthesis and related activitiesPhotosynthRes 21
3ndash16
bull CalvinndashBenson Cycle In Gargaud M et al (eds) Encyclopedia of Astrobiology
Springer Berlin Heidelberg
bull Cantor C R and Schimmel P R (1980) Biophysical Chemistry Part II Techniques
for the Study of Biological Structure and FunctionW H Freeman San Francisco
bull CantorCR and SchimmelP R (1980) Biophysical Chemistry Part IITechniques for
the Study of Biological Structure and FunctionWHFreeman San Francisco
bull Chernev P Goltsev V Zaharieva I Strasser RJ (2006) A highly restricted model
approach quantifying structural and functional parameters of Photosystem II probed
by the chlorophyll a fluorescence rise Ecol Eng Envir Protect 219ndash29
bull Christen G Reifarth F Renger G (1998) On the origin of the `35-ms kinetics of
P680bull+ reduction in photosystem II with an intact water oxidising complex FEBS
Lett 42949ndash52
176
bull Christen G Steffen R Renger G (2000) Delayed fluorescence emitted from light
harvesting complex II and Photosystem II of higher plants in the 100 nsndash5 мs time
domain FEBS Lett 475103ndash106
bull Cogdell R J Isaacs N W Howard T D McLuskey K Fraser N J and Prince
S M (1999) How photo- synthetic bacteria harvest solar energyJ Bacteriol181
3869ndash3879
bull Coleman LW Rosen BH Schwartzbach SD (1988) Preferential Loss of
Chloroplast Proteins in Nitrogen Deficient Euglena Plant Cell Physiol 29 61007ndash
1014
bull Condon E (1926) A theory of intensity distribution in band systems Physical
Review 28 1182ndash
1201 Bibcode1926PhRv281182C doi101103PhysRev281182
bull Condon E (1928) Nuclear motions associated with electron transitions in diatomic
moleculesPhysicalReview 32858872 Bibcode1928PhRv32858C doi101103Ph
ysRev32858
bull Croxdale JG Omasa K (1990a) Chlorophyll a Fluorescence and Carbon
Assimilation in Developing Leaves of Light-Grown Cucumber Plant Physiol 93
31078ndash1082
bull Croxdale JG Omasa K (1990b) Patterns of Chlorophyll Fluorescence Kinetics in
Relation to Growth and Expansion in Cucumber Leaves Plant Physiol 93 31083ndash
1088
bull Dai Y Shen Z Liu Y Wang L Hannaway D Lu H (2009) Effects of shade
treatments on the photosynthetic capacity chlorophyll fluorescence and chlorophyll
content of Tetrastigma hemsleyanum Diels et Gilg Environ Exp Bot 65 2ndash3177ndash
182
bull Dakhnovskii Y and Coalson RD 1995 Manipulating reactantndashproduct distributions
in electron transfer reactions with a laser field J Chem Phys 103 2908 (1995)
bull Dau H Sauer K (1996) Exciton equilibration and photosystem II exciton dynamics ndash
a fluorescence study on photosystem II membrane particles of spinach Biochim
Biophys Acta 1273175ndash190
bull De Vault D 1980 Quantum mechanical tunnelling in biological systems Q Rev
Biophys 13 387 (1980)
bull Demmig-Adams B Adams III WW Barker DH Logan BA Bowling DR
Verhoeven AS (1996) Using chlorophyll fluorescence to assess the fraction of
absorbed light allocated to thermal dissipation of excess excitation Physiol Plant 98
2253ndash264
bull Devi SR Prasad MNV (1996) Influence of ferulic acid on photosynthesis of maize
analysis of CO2 assimilation electron transport activities fluorescence emission and
photophosphorylation Photosynthetica 32
bull Dogonadze RR and Levich VG 1961 Adiabatic theory of electron-processes in
solution Collect Czech Chem Commun 26 193 (1961)
bull Duysens LNM 1956 The study of reaction centers and of the primary and
associated reactions of photosynthesis by means of absorption difference
spectrophotometry Biochim Biophys Acta 19 (1956) 188
177
bull Duysens LNM and Sweers HE (1963) Mechanism of two photochemical reactions in
algae as studied by means of fluorescence In Japanese Society of Plant Physiologists
(eds) Studies on Microalgae and Photosynthetic Bacteria pp 353ndash372 University of
Tokyo Press Tokyo
bull Duysens L M N Amesz J and Kamp B M (1961) Two photochemical systems in
photosynthesis Nature190 510ndash511
bull Duysens LMN(1989) The discovery of the 2 photosynthetic systems ndash a personal
account Photosynth Res 21 61ndash79
bull Edwards G Baker N (1993) Can CO2 assimilation in maize leaves be predicted
accurately from chlorophyll fluorescence analysis Photosynth Res 37 289ndash102
bull Emerson R and ArnoldW (1932a) A separation of the reactions in photosynthesis by
means of intermittent light JGen Physiol 15 391ndash420
bull Emerson R and ArnoldW (1932b) The photochemical reaction in photosynthesis J
Gen Physiol 16 191ndash205
bull Emerson R Chalmers R and Cederstrand C (1957) Some factors influencing the
longwave limit of photosynthesisProcNatrsquol Acad SciUSA 43 133ndash143
bull Feild TS Lee DW Holbrook NM (2001) Why Leaves Turn Red in Autumn The
Role of Anthocyanins in Senescing Leaves of Red-Osier Dogwood Plant Physiol
127 2566ndash574
bull Fermi E (1950) Nuclear Physics University of Chicago Press ISBN 978-
0226243658 formula VIII2
bull Ferreiro-Arman M Da Costa J-P Homayouni S Martiacuten-Herrero J (2006)
Hyperspectral image analysis for precision viticulture In Image Analysis and
Recognition (Campilho A and Kamel M eds) ndash Springer-Verlag Berlin p 730ndash741
bull Finazzi G Forti G (1995) The effect of protons on PS2 photochemistry In
Photosynthesis From Light to Biosphere (Mathis P ed) vol III ndash Springer p 175ndash
178
bull Fleming G R and van Grondelle R (1997) Femtosecond spectroscopy of
photosynthetic light-harvesting systems Curr Opin Struct Biol7 738ndash748
bull Flexas J Escalona JM Evain S Guliacuteas J Moya I Osmond CB Medrano H
(2002b) Steady-state chlorophyll fluorescence (Fs) measurements as a tool to follow
variations of net CO2 assimilation and stomatal conductance during water-stress in C3
plants Physiol Plant 114 2231ndash240
bull Force L Critchley C Rensen JJS New fluorescence parameters for monitoring
photosynthesis in plants Photosynth Res 7817-33 2003
bull Force L Critchley C van Rensen JS (2003) New fluorescence parameters for
monitoring photosynthesis in plants Photosynth Res 78 117ndash33
bull Foumlrster Th (1965) Delocalized Excitation and Excitation Transfer In Sinanoglu
Oktay Modern Quantum Chemistry Istanbul Lectures Part III Action of Light and
Organic Crystals 3 New York and London Academic Press pp 93ndash137
Retrieved 2011-06-22
bull Foumlrster Theodor (1948) Zwischenmolekulare Energiewanderung und Fluoreszenz
[Intermolecular energy migration and fluorescence] Annalen der Physik (in
178
German) 437 55ndash 75 Bibcode 1948AnP43755F
doi101002andp19484370105
bull Foumlrster Th (1965) Delocalized excitation and excitation transfer In Modern
Quantum Chemistry Istanbul Lectures vol 3 (edO Sinanoglu)Academic PressNew
Yorkpp 93ndash137
bull Fracheboud Y (2000) Using chlorophyll fluorescence to study photosynthesis
httpjaguarfcavunespbrdownloaddeptosbiologiadurvalina TEXTO-71pdf
bull Fracheboud Y Leipner J (2003) The Application of Chlorophyll Fluorescence to
Study Light Temperature and Drought Stress In Practical Applications of
Chlorophyll Fluorescence in Plant Biology (DeEll J and Toivonen PA eds) ndash
Springer USA p 125ndash150
bull Franck J (1926) Elementary processes of photochemical reactions Transactions of
the Faraday Society 21 536ndash542 doi101039tf9262100536
bull Franck-Condon Principle 1996 68 2243 IUPAC Compendium of Chemical
Terminology 2nd Edition (1997) wwwiupacorggoldbookF02510pdf
bull Fryer MJ Andrews JR Oxborough K Blowers DA Baker NR (1998)
Relationship between CO2 Assimilation Photosynthetic Electron Transport and
Active O2 Metabolism in Leaves of Maize in the Field during Periods of Low
Temperature Plant Physiol 116 2571ndash580
bull Gaevski N Morgun V (1993) The use of variable fluorescence and delayed light
emission to studies on plant physiology Fiziol rast 40136ndash145
bull Garstka M (2007) Strukturalne podstawy reakcji wietlnych fotosyntezy Postpy
biologii komorki 34445ndash476
bull Garstka M Venema J Rumak I Gieczewska K Rosiak M Koziol- Lipinska J
Kierdaszuk B Vredenberg W Mostowska A (2007) Contrasting effect of dark-
chilling on chloroplast structure and arrangement of chlorophyllndashprotein complexes in
pea and tomato
bull Genty B Briantais J-M Baker NR (1989) The relationship between the quantum
yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence
Biochim Biophys Acta 990 187ndash92
bull Georgieva K Yordanov I (1993) Temperature dependence of chlorophyll
fluorescence parameters of pea seedlings J Plant Physiol 142151ndash155
bull Gest H and Kamen M D (1948) Studies on the phosphorus metabolism of green
algae and purple bacteria in relation to photosynthesis J Biol Chem 176 299ndash318
bull Ghanotakis D Tsiotis G Bricker T (1999) Polypeptides of Photosystem II
bull Gilmore A Itoh S and Govindjee (2000) Global spectral-kinetic analysis of room
temperature chlorophyll a fluorescence from light harvesting antenna mutants of
barley Phil Trans Roy Soc London B 335 1ndash14
bull Goltsev V Kalaji MH Kuzmanova М А Allakhverdiev SI (2014) Prompt and
delayed fluorescence of chlorophyll a - theoretical foundations and practical
application in the study of plants ndash Мndash Ижевск Институт компьютерных
исследований ndash 220 с
179
bull Goltsev V N Kalaji M H Kouzmanova M A Allakhverdiev S I 2014 Variable
and Delayed Chlorophyll a Fluorescence ndash Basics and Application in Plant Sciences ndash
MoscowndashIzshevsk Institute of Computer Sciences 2014 ndash 220 с
bull Goltsev V Chernev P Zaharieva I Lambrev P Strasser RJ (2005) Kinetics of
delayed chlorophyll a fluorescence registered in milliseconds time range Photosynth
Res 84209ndash215
bull Goltsev V Ortoidze TV Sokolov ZN Matorin DN Venediktov PS (1980a)
Delayed luminescence yield kinetics in flash illuminated green plants Plant Sci Lett
19339ndash346
bull Goltsev V Traikov L Hristov V (1998) Effects of exogenous electron acceptors on
kinetic characteristics of prompt and delayed fluorescence in atrazine inhibited
thylakoid membranes In Photosynthesis Mechanisms and Effects ndash Kluwer
Academic Publishers The Netherlands p 3885ndash3888
bull Goltsev V Yordanov I (1997) Mathematical model of prompt and delayed
chlorophyll fluorescence induction kinetics Photosynthetica 33 3ndash 4571ndash586
bull Goltsev V Yordanov I Gurmanova M Kouzmanova M Dambov Sh Apоstоlova
S Savova G Strasser RJ Multifunctional plant efficiency analyzer m-PEA used to
describe the physiological states of the photosynthetic apparatus Academic Publishing
House of the Agricultural University Volume II Issue 4 Plovdiv 2010 14-24
bull Goltsev V Yordanov I Gurmanova Met Temperature-induced transitions in the
photosynthetic apparatus of bean plants probed by JIP-test Agricultural University ndash
Plovdiv Agricultural sciences Volume II Issue 4 2010 6-13
bull Goltsev V Yordanov I Stefanov D Zaharieva I Lambrev P Strasser R (2001)
Simultaneous analysis of variable and delayed chlorophyll fluorescence during
induction period in photosynthetic apparatus In Proceedings of 12th International
Congress on Photosynthesis ndash CSIRO Publishing Melbourne Australia
bull Goltsev V Zaharieva I Chernev P Kouzmanova M Kalaji HM Yordanov I
Krasteva V Alexandrov V Stefanov D Allakhverdiev SI Strasser RJ (2012)
Drought-induced modifications of photosynthetic electron transport in intact leaves
Analysis and use of neural networks as a tool for a rapid non-invasive estimation
Biochim Biophys Acta 1817 81490ndash1498
bull Goltsev V Zaharieva I Chernev P Strasser RJ (2009a) Delayed chlorophyll
fluorescence as a monitor for physiological state of photosynthetic apparatus
Biotechnol Biotec Eq 23 (Special Edition) 452ndash457
bull Goltsev V Zaharieva I Chernev P Strasser RJ (2009b) Delayed fluorescence in
photosynthesis Photosynth Res 101 217ndash232
bull Goltsev V Zaharieva I Lambrev P Yordanov I Strasser R (2003) Simultaneous
analysis of prompt and delayed chlorophyll a fluorescence in leaves during the
induction period of dark to light adaptation J Theor Biol 225 2171ndash183
bull Goltsev VN Venediktov PS Janumov DA (1980b) Temperature dependence of
the delayed fluorescence from wheat leaves treated with DCMU Biochim Biophys
Acta 593133ndash135
180
bull Gounaris K Brain ARR Quinn PJ Williams WP (1984) Structural
reorganisation of chloroplast thylakoid membranes in response to heatstress Biochim
Biophys Acta 766 1198ndash208
bull Govindjee Papageorgiou G (1971) Chlorophyll fluorescence and photosynthesis
Fluorescence transients In Photophysiology (Giese AC ed) ndash Academic Press New
YorkndashLondon p 1ndash46
bull Govindjee A Role for a Light-harvesting Antenna Complex of Photosytem II in
Photoprotection (Editorial) Plant Cell 14 1663-1668 2002
bull Grabolle M Dau H (2005) Energetics of primary and secondary electron transfer in
Photosystem II membrane particles of spinach revisited on basis of recombination-
fluorescence measurements Biochim Biophys Acta 1708209ndash218
bull Gray HB Winkler JR 1996 Electron transfer in proteins AnnuRevBiochem
199665537-61
bull Green B R and Parson W W (eds) (2001) Light-Harvesting Antennas Kluwer
Academic Press Dordrecht
bull Grifoni M and Hanggi P 1996 Coherent and Incoherent Quantum Stochastic
Resonance Phys Rev Lett 76 1611 (1996)
bull Grigorov LN and Chernavskij DS 1972 Electron transfer driven by conformational
variations Biofyzika (USSR) 17 195 (1972)
bull Grigoryev Y Morgun V Gold V Gaevsky N (1982) Study of light-induced
changes of ms-delayed light emission in pea chloroplasts [in Russian] Biofizika 27
6973ndash976
bull Gurmanova M Goltsev V Kouzmanova M Stefanov D Strasser RJ Delayed
chlorophyll fluorescence as a measure for evaluation of adaptation of plants to
environmental light conditions Reports from the Jubilee Scientific Conference
Bulgaria and Bulgarians in Europe Union of Scientists in Bulgaria Veliko Tarnovo
2010 394-403
bull Haehnel W Proumlpper A Krause H (1980) Evidence for complexed plastocyanin as
the immediate electron donor of P-700 Biochim Biophys Acta 593 2384ndash399
bull Hall DO Rao KK (1999) Fotosynteza ndash WNT Warszawa 260 p
bull Hall David O Krishna Roa 1999 Photosynthesis Cambridge University Press Jun
24 1999 - Science 214 pages
bull Hankamer B Barber J Boekema EJ (1997) Structure and membrane organization of
photosystem II in green plants Annu Rev Plant Phys 48641ndash671
bull Hansatech (2000) Chlorophyll Fluorescence Training Manual Hansatech Instruments
Ltd httpwwwhansatech-instrumentscouk
bull Hansatech (2008) Chlorophyll Fluorescence Hansatech Instruments Ltd
httpwwwhansatech-instrumentscouk
bull Harding SA Guikema JA Paulsen GM (1990) Photosynthetic decline from high
temperature stress during maturation of wheat I Interaction with senescence
processes Plant Physiol 92648ndash653
bull Hartel H Lokstein H Grimm B Rank B (1996) Kinetic studies on the xanthophyll
cycle in barley leaves Plant Physiol 110471ndash482
181
bull Havaux M (1993) Rapid photosynthetic adaptation to heat stress triggered in potato
leaves by moderately elevated temperatures Plant Cell Environ 16 4461ndash467
bull Havaux M Tardy F Ravenel J Chanu D Parot P (1996) Thylakoid membrane
stability to heat stress studied by flash spectroscopic measurements of the
electrochromic shift in intact potato leaves influence of the xanthophyll content Plant
Cell Environ 19 121359ndash1368
bull He J Chee CW Goh CJ (1996) lsquoPhotoinhibitionrsquo of Heliconia under natural
tropical conditions the importance of leaf orientation for light interception and leaf
temperature Plant Cell Environ 19 111238ndash1248
bull Hecks B Wulf K Breton J Leibl W Trissl HW (1994) Primary charge separation
in photosystem I a two-step electrogenic charge separation connected with P700+ A0-
and P700 + A1- formation Biochem 338619ndash8624
bull Hendrich W (1995) Response of the photosynthetic apparatus to the excess light
intensity Acta Physiol Plant 17153ndash165
bull Hermans C Delhaye JP Strasser RJ ( 2001) Magnesium deficiency in sugar beets
probed by optical measurements in vivo In Congress on Photosynthesis Brisbane
Australia August 18ndash23
bull Hideg E Kobayashi M Inaba H (1990) Ultraweak photoemission from dark-adapted
leaves and isolated chloroplasts FEBS Lett 275 12121ndash124
bull Hideg E Kobayashi M Inaba H (1991) The far red induced slow component of
delayed light from chloroplasts is emitted from photosystem-IIevidence from
emission-spectroscopy Photosynth Res 29107ndash112
bull Hill R and Bendall F (1960) Function of the two cytochrome components in
chloroplasts A working hypothesisNature186 136ndash137
bull HillR (1939) Oxygen produced by isolated chloroplastsProcRoyal Soc London
Series B127 192ndash210
bull Hipkins MF Barber J (1974) Estimation of the activation energy for millisecond
delayed fluorescence from uncoupled chloroplasts FEBS Lett 42289ndash292
bull Hiyama T Ke B (1972) Difference spectra and extinction coefficients of P700
Biochim Biophys Acta 267 1160ndash171
bull Hoch G (1977) P-700 In Photosynthesis I ndash Springer p 136ndash148
bull Hoff AJ and Deisenhofer J 1997 Photophysics of photosynthesis Structure and
spectroscopy of reaction centers of purple bacteria Physics Reports 287(1)1-
247 middot August 1997
bull Hopfield JJ 1976 Electron Transfer Between Biological Molecules by Thermally
Activated Tunneling Proc Natl Acad Sci USA 71 3640
bull Horton P Ruban AV Walters RG (1996) Regulation of light harvesting in green
plants Annu Rev Plant Physiol 47655ndash684
bull Hunt S (2003) Measurements of photosynthesis and respiration in plants Physiol
Plant 117 3314ndash325
bull Iliacutek P Kouřil R Kruk J Myśliwa-Kurdziel B Popelkovaacute H Strzałka K Nauš J
(2003) Origin of Chlorophyll Fluorescence in Plants at 55ndash 75 degC Photochem
Photobiol 77 168ndash76
182
bull Itoh S Murata N (1973) Correlation between delayed light emission and
fluorescence of chlorophyll a in system II particles derived from spinach chloroplasts
Photochem Photobiol 18209ndash218
bull Itoh S Murata N Takamiya A (1971) Studies on the delayed light emission in
spinach chloroplasts I Nature of two phases in development of the millisecond
delayed light emission during intermittent illumination Biochim Biophys Acta 245
1109ndash120
bull Jalink H Van der Schoor R Frandas A Van Pijlen JG Bino RJ (1998)
Chlorophyll fluorescence of Brassica oleracea seeds as a nondestructive marker for
seed maturity and seed performance Seed Sci Res 8 4437ndash443
bull Joliot A and Joliot P (1964) Etude cineacutetique de la reacuteaction photochimique libeacuterant
lrsquooxygegravene au cours de la photosynthegravese CR Acad Sci Paris 258 4622ndash4625
bull Jones MR Fyfe PK (2001) Photosynthesis New light on biological oxygen
production Curr Biol 11 8R318ndashR321
bull Jortner J 1976 Temperature dependent activation energy for electron transfer
between biological molecules J Chem Phys 64 4860 (1976)
bull Jursinic P (1986) Delayed fluorescence current concepts and status In Light
Emission by Plants and Bacteria (Govindjee Amesz J Fork DJ eds) ndash Academic
Press Orlando Florida p 291ndash328
bull Jursinic P Govindjee (1977) Temperature dependence of delayed light emission in
the 6 to 340 microsecond range after a single flash in chloroplasts Photochem
Photobiol 26617ndash628
bull Jursinic P Govindjee Wraight CA (1978) Membrane potential and microsecond to
millisecond delayed light emission after a single excitation flash in isolated
chloroplasts Photochem Photobiol 2761ndash71
bull Kalaji H Goltsev V Brestic M Bosa K Allakhverdiev S Strasser RJ Govindjee
(2014) In Vivo Measurements of Light Emission in Plants In Photosynthesis Open
Questions and What We Know Today (Allakhverdiev S Rubin A Shuvalov V eds)
vol 1 ndash Institute of Computer Science IzhevskndashMoscow p 1ndash40
bull Kalaji H Govindjee Goltsev V Bosa K Allakhverdiev SI Strasser R (2012)
Experimental in vivo measurements of light emission in plants A perspective
dedicated to David Walker Photosynth Res 11469ndash96
bull Kalaji HM Goltsev V Bosa K Allakhverdiev SI Strasser RJ et al (2012)
Experimental in vivo measurements of light emission in plants a perspective
dedicated to David Walker Photosynth Res 114 69ndash96 2012
bull Kalaji M Rutkowska A (2004) Reakcje aparatu fotosyntetycznego siewek kukurydzy
na stres solny Zesz Probl Post Nauk Rol 496545ndash558
bull Kalaji MH Goltsev V Bresti M Bosa K Allakhverdiev SI Strasser RJ and
Govindjee In Vivo Measurements of Light Emission in Plants Open questions and
what we know today volume 1 Moscow 2014
bull Kalaji MH Guo P (2008) Chlorophyll Fluorescence A Useful Tool In Barley Plant
Breeding Programs In Photochemistry Research Progress (Sanchez A Gutierrez
SJ eds) ndash Nova Science Publishers Inc NY USA pp 439ndash463
183
bull Kalaji MH Pietkiewicz S (2004) Some physiological indices to be exploited as a
crucial tool in plant breeding Plant Breed Seeds Sci 4919ndash39
bull Katsumata M Takeuchi A Kazumura K Koike T (2008) New feature of delayed
luminescence Preillumination-induced concavity and convexity in delayed
luminescence decay curve in the green alga Pseudokirchneriella subcapitata J
Photochem Photobiol B Biol 90152ndash162
bull Kautsky H Hirsch A (1931) Neue Versuche zur Kohlensaumlureassimilation
Naturwissenschaften 19 48964ndash964
bull Ke B (1973) The primary electron acceptor of Photosystem I Biochim Biophys Acta
301 11ndash33
bull Kirmaier C and Holten D 1990 Evidence that a distribution of bacterial reaction
centers underlies the temperature and detection-wavelength dependence of the rates of
the primary electron-transfer reactions Proc Natl Acad Sci USA 87 3552 1990
bull Klughammer C Schreiber U (1991) Analysis of light-induced absorbance changes in
the near-infrared spectral region I Characterization of various components in isolated
chloroplasts Z Naturforsc C Biosci 46 3ndash4233ndash244
bull Knox R S and Guumllen D (1993) Theory of polarized fluorescence from molecular
pairs Foumlrster transfer at large electronic coupling Photochem Photobiol 57 40ndash43
bull Koscielniak J Biesaga-Koscielniak J (1999) Effects of exposure to shortperiods of
suboptimal temperature during chili (5 degrees C) on gas exchange and chlorophyll
fluorescence in maize seedlings (Zea mays L) J Agron Crop Sci 183 231ndash241
bull Kosson R (2003) Wykorzystanie fluorescencji chlorofilu do wykrywania uszkodzeń
chłodowych owocoacutew papryki słodkiej In Informator o wynikach badań naukowych
przeznaczonych do upowszechniania Seria Ogrodnictwo vol 26 ndash Krajowe
Centrum Doradztwa Rozwoju Rolnictwa i Obszaroacutew Wiejskich Poznań
bull Koacuteta Z Horvaacuteth LI Droppa M Horvaacuteth G Farkas T Paacuteli T (2002) Protein
assembly and heat stability in developing thylakoid membranes during greening Proc
Nat Acad Sci USA 99 1912149ndash12154
bull Kozaki A Takeba G (1996) Photorespiration protects C3 plants from photooxidation
Nature 384557ndash560
bull Kramer DM Avenson TJ Edwards GE (2004) Dynamic flexibility in the light
reactions of photosynthesis governed by both electron and proton transfer reactions
Trends Plant Sci 9 7349ndash357
bull Kramer G Erdal H Mertens HJ Nap M Mauermann J Steiner G Marberger
M Biven K Shoshan MC Linder S 2004 Differentiation between cell death
modes using measurements of different soluble forms of extracellular cytokeratin 18
Cancer Res64 1751ndash1756 2004
bull Krause GH (1988) Photoinhibition of photosynthesis An evaluation of damaging
and protective mechanisms Physiol Plant 74 3566ndash574
bull Krause GH (1994) Photoinhibition induced by low temperatures In Photoinhibition
of Photosynthesis (Baker NR Bowyer JR eds) Environmental Plant Biology ndash
BIOS Scientific Publishers Ltd Oxford p 331ndash348
bull Krause GH Weis E (1984) Chlorophyll fluorescence as a tool in plant physiology
II Interpretation of fluorescence signals Photosynth Res 5139ndash157
184
bull Krause GH Weis E (1991) Chlorophyll fluorescence and photosynthesis The
basics Annu Rev Plant Phys 42 1313ndash349
bull Kruumlger GHJ Tsimilli-Michael M Strasser RJ (1997) Light stress provokes plastic
and elastic modifications in structure and function of photosystem II in camellia
leaves Physiol Plant 101 2265ndash277
bull Kuckenberg J Tartachnyk I Noga G (2008) Evaluation of fluorescence and
remission techniques for monitoring changes in peel chlorophyll and internal fruit
characteristics in sunlit and shaded sides of apple fruit during shelf-life Postharvest
Biol Technol 48 2231ndash241
bull Kuckenberg J Tartachnyk I Noga G (2009) Temporal and spatial changes of
chlorophyll fluorescence as a basis for early and precise detection of leaf rust and
powdery mildew infections in wheat leaves Precision Agric 10 134ndash44
bull Labate C Leegood R (1988) Limitation of photosynthesis by changes intemperature
Planta 173 4519ndash527
bull Lavergne J and Trissl H-W (1995) Theory of fluorescence induction in Photosystem
II Derivation of analytical expressions in a model including exciton-radical-pair
equilibrium and restricted energy transfer between photosynthetic units Biophys J 68
2474ndash2492
bull Lavorel J (1975) Luminescence In Bioenergetics of Photosynthesis (Govindjee ed)
ndash Academic Press London p 223ndash317
bull Lawlor DW (2001) Photosynthesis ndash BIOS Scientific Publishers Ltd Oxford 336 p
plants with a different susceptibility to non-freezing temperature Planta 226 51165ndash
1181
bull Levich VG and Dogonadze RR 1961 Adiabaticheskaya Teoriya Elektronnikh
Protsessov v Rastorakh Coll Czech Chem Commun 26 193 ndash 214
bull Li X-P Bjorkman O Shih C Grossman AR Rosenquist M Jansson S Niyogi
KK (2000) A pigment-binding protein essential for regulation of photosynthetic light
harvesting Nature 403 6768391ndash395
bull Lichtenthaler H Buschmann C Knapp M (2004) Measurement of chlorophyll
fluorescence kinetics (Kautsky effect) and the chlorophyll fluorescence decrease ratio
(RFd-values) with the PAM-fluorometer In Analytical methods in plant stress
biology (Filek M Biesaga-Kocielniak J Marciska I eds) The Franciszek Gorski
Inst Plant Physiol Polish Academy of Sciences Krakow Poland pp 93ndash111
bull Lichtenthaler HK Rinderle U (1988) The role of chlorophyll fluorescence in the
detection of stress conditions in plants CRC Critical Rev Anal Chem 19 129ndash85
bull Logan BA Demmig-Adams B Adams WW Grace SC (1998) Antioxidants and
xanthophyll cycle-dependent energy dissipation in Cucurbita pepo L and Vinca major
L acclimated to four growth PPFDs in thefield J Exp Bot 49 3281869ndash1879
bull Long SP Humphries S Falkowski PG (1994) Photoinhibition of Photosynthesis in
Nature Annu Rev Plant Phys 45 1633ndash662
bull Luttge U (2000) Light-stress and crassulacean acid metabolism Phyton 4065ndash82
bull Malkin S Barber J (1978) Induction patterns of delayed luminescence from isolated
chloroplasts I Response of delayed luminescence to changes in the prompt
fluorescence yield Biochim Biophys Acta 502524ndash541
185
bull Malkin S Bilger W Schreiber U (1994) The relationship between millisecond
luminescence and fluorescence in tobacco leaves during the induction period
Photosynth Res 3957ndash66
bull Mar T Brebner J Roy G (1975) Induction kinetics of delayed light emission in
spinach chloroplasts Biochim Biophys Acta 376345ndash353
bull Marcus RA 1965 On the theory of electron-transfer reactionVIUnified treatment
for homogeneous and electrode reactionsThe Journal of Chemical Physics43 (2)
679httpsdoiorg10106311696792
bull Marcus RA J Chem Phys 43 679 ~1965
bull Marcus R A and Sutin N (1985) Electron transfers in chemistry and biology
Biochim Biophys Acta 811 265ndash322
bull Massacci AN SM Pietrosanti L Nematov SK Chernikova TN Thor K
Leipner J (2008) Response of the photosynthetic apparatus of cotton (Gossypium
hirsutum) to the onset of drought stress under field conditions studied by gas-exchange
analysis and chlorophyll fluorescence imaging Plant Physiol Biochem 46189ndash195
bull Maxwell K Johnson GN (2000) Chlorophyll fluorescence ndash a practical guide J
Exp Bot 51 345659ndash668
bull McKersie BD Leshem YY (1994) Stress and Stress Coping in Cultivated Plants ndash
Kluwer Academic Publishers Dordrecht
bull Merz D Geyer M Moss DA Ache HJ (1996) Chlorophyll fluorescence biosensor
for the detection of herbicides Fresen J Anal Chem 354299ndash305
bull Mimuro M Akimoto S Tomo T Yokono M Miyashita H Tsuchiya T (2007)
Delayed fluorescence observed in the nanosecond time region at 77 K originates
directly from the photosystem II reaction center Biochim Biophys Acta 1767327ndash
334
bull Mitchell P (1979) Keilins respiratory chain concept and its chemiosmotic
consequences Science 206 44231148ndash1159
bull Mohammed GH Binder WD Gillies SL (1995) Chlorophyll fluorescence A
review of its practical forestry applications and instrumentation Scand J Forest Res
10 1ndash4383ndash410
bull Morgan-Kiss RM Priscu JC Pocock T Gudynaite-Savitch L Huner NP (2006)
Adaptation and acclimation of photosynthetic microorganisms to permanently cold
environments Microbiol Mol Biol Rev 70 1222ndash252
bull Morillo M and Cukier RI 1996 Controlling low-temperature tunneling dynamics
with external fieldsPhys Rev B 54 13962 (1996)
bull Moser CC Keske JM Warncke K Farid RS Dutton PL 1992 Nature of
biological electron transfer Nature 1992 Feb 27 355(6363) 796-802
bull Mulkey SS Pearcy RW (1992) Interactions between acclimation and
photoinhibition of photosynthesis of a tropical understorey herb Alocasia
macrorrhiza during simulated canopy gap formation FunctEcol 6 6 719ndash729
bull Muumlller P Li X-P and Niyogi KK (2001) Non-photochemical quenching A response to
excess light energy Plant Physiol 125 1558ndash1566
186
bull Munday JC Jr and Govindjee (1969) Light induced changes in the fluorescence yield
of chlorophyll a in vivo III The dip and the peak in the fluorescence transient of
Chlorella pyrenoidosa Biophys J 9 1ndash21
bull Murchie EH Horton P (1997) Acclimation of photosynthesis to irradiance and
spectral quality in British plant species chlorophyll content photosynthetic capacity
and habitat preference Plant Cell Environ 204438ndash448
bull Murkowski A (2002) Oddziaływanie czynnikoacutew stresowych na luminescencję
chlorofilu w aparacie fotosyntetycznym roślin uprawnych In Monografia 61 ndash
Instytut Agrofizyki im Bohdana Dobrzańskiego PAN Lublin
bull Myers J and FrenchC S (1960) Relationships between time course chromatic
transient and enhancement phenomena of photosynthesisPlant Physiol 35 963ndash969
bull Nedbal L Soukupovaacute J Whitmarsh J Trtiacutelek M (2001) Postharvest Imaging of
Chlorophyll Fluorescence from Lemons Can Be Used to Predict Fruit Quality
Photosynthetica 38 4571ndash579
bull Neubauer C and Schreiber U (1987) The polyphasic rise of chlorophyll fluorescence
upon onset of strong continuous illumination 1 Saturation characteristics and partial
control by the Photosystem II acceptor side Z Naturforsch 42c 1246ndash1254
bull Oja V Bichele I Huumlve K Rasulov B Laisk A (2004) Reductive titration of
photosystem I and differential extinction coefficient of P700+ at 810ndash 950 nm in
leaves Biochim Biophys Acta 1658 3225ndash234
bull Oumlquist G Greer D Oumlgren E (1987) Light stress at low temperature In
Photoinhibition (Kyle J Osmond CB Arntzen CJ eds) ndash Elsevier Amsterdam
pp 67ndash87
bull Ott T Clarke J Birks K Johnson G (1999) Regulation of the photosynthetic
electron transport chain Planta 209250ndash258
bull Oukarroum A Goltsev V Strasser RJ Temperature Effects on Pea Plants Probed by
Simultaneous Measurements of the Kinetics of Prompt Fluorescence Delayed
Fluorescence and Modulated 820 nm Reflection PLOS ONE | wwwplosoneorg
March 2013 | Volume 8 | Issue 3 | e59433
bull Papageorgiou G (1975) Chlorophyll fluorescence An intrinsic probe of
photosynthesis In Govindjee (ed) Bioenergetics of Photosynthesis pp 319ndash371
Academic Press New York
bull Papageorgiou GC and Govindjee (eds) 2004 Chlorophyll Fluorescence A
Signature of Photosynthesis Kluwer Academic Publishers Printed in The
Netherlands 2004 ndash 793c
bull Papageorgiou GC Govindjee (Eds) Advances in Photosynthesis and Respiration
Series (Govindjee ndash Series Editor) Chlorophyll a Fluorescence a Signature of
Photosynthesis vol 19 Springer Dordrecht The Netherlands 2004
bull Papageorgiou GC (1996) The photosynthesis of cyanobacteria (blue bacteria) from the
perspective of signal analysis of chlorophyll a fluorescence J Sci Indust Res 55 596ndash
617
bull Pearlstein R M (1996) Coupling of exciton motion in the core antenna and primary
charge separation in the reaction center Photosynth Res 48 75ndash82
187
bull Powles SB (1984) Photoinhibition of Photosynthesis Induced by Visible Light Annu
Rev Plant Physiol 35 115ndash44
bull Prasil O Suggett DJ Cullen JJ Babin M Govindjee (2008) Aquafluo 2007
Chlorophyll fluorescence in aquatic sciences an international conference held in Nove
Hrady Photosynth Res 95 1111ndash115
bull Pudlak M 1998 Electron transfer driven by conformational variations Journal of
chemical physics vol 108 numer 13 1998
bull Pudlak M 2004 Efect of the conformational transitions one electron transfer in
biological systems Physica A 341 (2004) 444 - 454
bull Pudlak M Pincakc R 2001 Noise breaking the twofold symmetry of photosynthetic
reaction centers Electron transfer Physical reviewe volume 64 031906 2001
bull Pudlak M Pincakc R 2001 The role of accessory bacteriochlorophylls in the
primary charge transfer in the photosynthetic reaction centers Chemical Physics
Letters 342 (2001) 587plusmn592
bull Pudlak M Shaitan KV 1993 The influence of energy- level fluctuation and
acceptor local diffusion on electron transport in biological systems Journal of
biological physics 19 39-641993
bull Pullerits T and Sundstroumlm V (1996) Photosynthetic light-harvesting pigmentndash
protein complexes Toward understanding how and why Acc Chem Res29 381ndash389
bull Quick WP Horton P (1984) Studies on the induction of Chlorophyll Fluorescenec in
Barley Protoplasts I Factors Affecting the Observation of Oscillations in the Yield of
Chlorophyll Fluorescence and the Rate of Oxygen Evolution Proc Roy Soc Lond B
Bio 220 1220361ndash370
bull Rabinowitch E I (1945) Photosynthesis and Related Processes vol 1 Interscience
PublishersNew York
bull Radenovic C Markovic D Jeremic M (1994) Delayed chlorophyll fluorescence in
plant models Photosynthetica 301ndash24
bull Rajendran K Tester M Roy SJ (2009) Quantifying the three main components of
salinity tolerance in cereals Plant Cell Environ 323237ndash249
bull Rapacz M (2007) Chlorophyll a fluorescence transient during freezing and recovery
in winter wheat Photosynthetica 45 3409ndash418
bull Reigosa MJ (1997) Tecnicas de Medida de la Fluorescencia in vivo en Ecofisiologia
Vegetal In Manual de Tecnicas en Ecofisiologia Vegetal (Pedrol N Reigosa MJ
eds) ndash Gamesal Vigo Spain
bull Reigosa RMJ Weiss O (2001) Fluorescence techniques In Handbook of Plant
Ecophysiology Techniques (Reigosa RM ed) ndash Acad PublDordrecht the
Netherlands p 155ndash171
bull Rodenburg J Bastiaans L Schapendonk AHCM Putten PL Ast A Dingemanse
N Haussmann BG (2008) CO2-assimilation and chlorophyll fluorescence as indirect
selection criteria for host tolerance against Striga Euphytica 160 175ndash87
bull Romanowska E Drożak A Pokorska B Shiell BJ Michalski WP (2006a)
Organization and activity of photosystems in the mesophyll and bundle sheath
chloroplasts of maize J Plant Physiol 163 6607ndash618 Structure and function In
188
Concepts in Photobiology (Singhal GS Renger G Sopory SK Irrgang KD
Govindjee eds) ndash Springer Netherlands p 264ndash291
bull Romanowska-Duda ZB Kalaji MH Strasser RJ (2005) The use of PSII activity of
Spirodela oligorrhiza plants as an indicator for water toxicity In Photosynthesis
Fundamental Aspects to Global Perspectives (van der Est A Bruce D eds) ndash Allen
Press Inc Lawrence KS p 585ndash587
bull Rosenqvist E Kooten Ov (2003) Chlorophyll Fluorescence a general description and
nomenclature In Practical Applications of Chlorophyll Fluorescence in Plant
Biology (Dell JR Toivonen PMA eds) ndash Kluwer Acad Publ Dordrecht the
Netherlands p 31ndash77
bull Rottenberg H (1977) Proton and ion transport across the thylakoid membranes In
Photosynthesis I Electron Transport and Photophosphorilation (Trebst A Avron M
eds) ndash Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York p 338ndash349
bull Rubin AB 2004 Teoreticheskaya Biofizika Tom 12 (Russian) Hardcover
bull Rubin AB Teoreticheskaya Biofizika 2004 Tom 12 (Russian) Hardcover 2004-
440c - 456c
bull Rutherford AW Govindjee Inoue Y (1984) Charge accumulation and
photochemistry in leaves studied by thermoluminescence and delayed light emission
Proc Nat Acad Sci USA 811107ndash1111
bull Santarius KA (1980) Membrane lipids in heat injury of spinach chloroplasts Physiol
Plant 491ndash6
bull Savitch L Gray G Huner NA (1997) Feedback-limited photosynthesis and
regulation of sucrose-starch accumulation during cold acclimation and low-
temperature stress in a spring and winter wheat Planta 201 118ndash26
bull Schansker G Srivastava A Govindjee Strasser RJ (2003) Characterization of the
820-nm transmission signal paralleling the chlorophyll a fluorescence rise (OJIP) in
pea leaves Funct Plant Biol 30 7785ndash796
bull Schansker G Srivastava A Govindjee Strasser RJ Characterization of 820 nm
transmission induction curves in pea leaves kinetic separation between plastocyanin
and P700 contributions Funct Plant Biol 30 (2003) 1ndash10
bull Schansker G Toacuteth SZ Strasser RJ (2005) Methylviologen and
dibromothymoquinone treatments of pea leaves reveal the role of photosystem I in the
Chl a fluorescence rise OJIP Biochim Biophys Acta 1706 3250ndash261
bull Schatz G H Brock H and Holzwarth A R (1988) A kinetic and energetic model
for the primary processes in photosystem II Biophys J 54 397ndash405
bull Schreiber U (1986) Detection of rapid induction kinetics with a new type of high-
frequency modulated chlorophyll fluorometer Photosynth Res 9261ndash272
bull Schreiber U Armond PA (1978) Heat-induced changes of chlorophyll fluorescence
in isolated chloroplasts and related heat-damage at the pigment level Biochim
Biophys Acta 502138ndash151
bull Schreiber U Neubauer C Klughammer C (1989) Devices and Methods for Room-
Temperature Fluorescence Analysis Philos T Roy Soc B Biological Sci 323
1216241ndash251
189
bull Seelig H-D Hoehn A Stodieck LS Klaus DM Adams III WW Emery WJ
(2009) Plant water parameters and the remote sensing R 1300R 1450 leaf water
index controlled condition dynamics during the development of water deficit stress
Irrigation Sci 27 5357ndash365
bull Seppanen MM (2000) Characterization of freezing tolerance in Solanum
commersonii (dun) with special reference to the relationship between freezing and
oxidative stress Univ of Helsinki Publ 56 Academic Dissertation
bull Shaitan KV and Rubin AB 1980 Effects of isotope substitution on intermolecular
electron transfer in biological systems JTheor Biol 86 203 (1980)
bull Shannon MC (1998) Adaptation of plants to salinity Adv Agron 6075ndash119 Sharma
P Dubey RS (2005) Lead toxicity in plants Brazilian J Plant Physiol 1735ndash52
bull Skoacuterska E (2000) Reakcja wybranych roślin uprawnych na promieniowanie UV-B
In Rozprawy nr vol 192 ndash Akademia Rolnicza Szczecinie
bull Srivastava A Strasser RJ (1997) Regulation of antenna structure and electron
transport in Photosystem II of Pisum sativum under elevated temperature probed by
the fast polyphasic chlorophyll a fluorescence transient OKJIP Biochim Biophys
Acta 132095ndash106
bull Steffen R (2003) Time-resolved spectroscopic investigations of photosystem II Ph
D thesis Mathematik und Naturwissenschaften der Technischen Universitat Berlin
bull Strasser B (1997) Donor side capacity of Photosystem II probed by chlorophyll a
fluorescence transients Photosynth Res 52 2147ndash155
bull Strasser RJ (1978) The grouping model of plant photosynthesis In Chloroplast
Development (Akoyunoglou G ed) ndash Elsevier North Holland pp 513ndash524
bull Strasser RJ (1981) The grouping model of plant photosynthesis heterogeneity of
photosynthetic units in thylakoids In Photosynthesis III Structure and Molecular
Organisation of the Photosynthetic Apparatus (Akoyunoglou G ed) ndash Balaban
International Science Services Philadelphia p 727ndash737
bull Strasser RJ (1988) A concept for stress and its application in remote sensing In
Application of Chlorophyll Fluorescence (Lichtenthaler HK ed) ndash Kluwer
Academic Publishers Dordrecht p 333ndash337
bull Strasser RJ Srivastava A Govindjee Polyphasic chlorophyll a fluorescence
transient in plants and cyanobacteria Photochem Photobiol 61 (1995) 32ndash42
bull Strasser RJ Srivastava A Tsimilli-Michael M (2000) The fluorescence transient as
a tool to characterize and screen photosynthetic samples In Probing Photosynthesis
Mechanism Regulation amp Adaptation (Mohanty P Yunus Pathre eds) ndash Taylor amp
Francis London p 443ndash480
bull Strasser RJ Tsimilli-Michael M Qiang S Goltsev V (2010) Simultaneous in vivo
recording of prompt and delayed fluorescence and 820-nm reflection changes during
drying and after rehydration of the resurrection plant Haberlea rhodopensis Biochim
Biophys Acta
bull Strasser RJ Tsimilli-Michael M Srivastava A (2004) Analysis of the chlorophyll a
fluorescence transient In Advances in Photosynthesis and Respiration Series
(Papageorgiou G Govindjee eds) Chlorophyll a Fluorescence a Signature of
Photosynthesis ndash Springer Dordrecht The Netherlands p 321ndash362
190
bull Strasser RJ Tsimilli-Michael M Srivastava A (2001) Analysis of the chlorophyll
a fluorescence transient in Papageorgiou GC Govindjee (Eds) Advances in
Photosynthesis and Respiration Series (Govindjee ndash Series Editor) Chlorophyll a
Fluorescence a Signature of Photosynthesis vol 19 Springer Dordrecht The
Netherlands 2004 pp 321ndash362
bull Strasser RJ (1986) Mono- bi- tri- and polypartite models in photosynthesis
Photosynth Res 10 255ndash276
bull Strasser RJ and Govindjee (1992a) The F0 and the O-J-I-P fluorescence rise in higher
plants and algae In Argyroudi-Akoyunoglou JH (ed) Regulation of Chloroplast
Biogenesis pp 423ndash426 Plenum Press New York
bull Strasser RJ and Govindjee (1992b) On the O-J-I-P fluorescence transient in leaves and
D1 mutants of Chlamydomonas Reinhardtii In Murata N (ed) Research in
Photosynthesis Vol 4 pp 29ndash32 Kluwer Academic Publishers Dordrecht
bull Strasser RJ and Greppin H (1981) Primary reactions of photochemistry in higher
plants In Akoyunoglou G (ed) Photosynthesis III Structure and Molecular
Organisation of the Photosynthetic Apparatus pp 717ndash726 Balaban International
Science Services Philadelphia
bull Strasser RJ Srivastava A and Govindjee (1995) Polyphasic chlorophyll a fluorescence
transient in plants and cyanobacteria Photochem Photobiol 61 32ndash42
bull Strasser RJSrivastava A How do land plants respond to stress temperature and stress
light Stress and stress management of land plants during a regular day Archs Sci
Gene`ve 48 135ndash146 1995
bull Strasser RJ The grouping model of plant photosynthesis In Akoyunoglou G (ed)
Chloroplast Development pp 513ndash524ElsevierNorth Holland 1978
bull Strasser RJ The grouping model of plant photosynthesis heterogeneity of
photosynthetic units in thylakoids In Akoyunoglou G (ed) Photosynthesis III
Structure and Molecular Organisation of the Photosynthetic Apparatus pp 727ndash737
Balaban International Science Services Philadelphia 1981
bull Strzałka K (2002) Przemiany związkoacutew organicznych i energii u roślin In Fizjologia
roślin (Kopcewicz J Lewak S eds) ndash PWN Warszawa
bull Sundstroumlm V Pullerits T and van Grondelle R (1999) Photosynthetic light-
harvesting Reconciling dynamics and structure of purple bacterial LH2 reveals
function of photosynthetic unit J Phys Chem B 103 2327ndash2346
bull Szweykowska A (1997) Fizjologia roślin ndash Wydaw Naukowe UAM Poznań
bull Taiz L Zeiger E (2002) Plant Physiology ndash The BenjaminCummings Pub Comp
Inc
bull Taiz L and Zeiger E (1998) Plant Physiology 2nd Edition Sinauer Associates
Publishers Sunderland Massachusetts httpdxdoiorg101071PP9840361
bull Takahashi S Bauwe H Badger M (2007) Impairment of the Photorespiratory
Pathway Accelerates Photoinhibition of Photosystem II by Suppression of Repair But
Not Acceleration of Damage Processes inArabidopsis Plant Physiol 144 1487ndash494
bull Takahashi S Murata N (2008) How do environmental stresses accelerate
photoinhibition Trends Plant Sci 13 4178ndash182
191
bull Tanaka R Tanaka A (2000) Chlorophyll b is not just an accessory pigment but a
regulator of the photosynthetic antenna Paper presented at the PORPHYRINS 9 ndash
International porphyr in-heme symposium 4thTokyo
bull Teicher HB Scheller HV (1998) The NAD(P)H Dehydrogenase in Barley
Thylakoids Is Photoactivatable and Uses NADPH as well as NADH Plant Physiol
117 525ndash532
bull Thekaekara M P Solar energy outside the earths atmosphere 1973
bull Trissl H-W and Lavergne J (1995) Fluorescence induction from Photosystem II
Analytical equations for the yields of photochemistry and fluorescence derived from
analysis of a model including exciton-radical pair equilibrium and restricted energy
transfer between photosynthetic units Aust J Plant Physiol 22 183ndash193
bull Tsimilli-Michael M Eggenberg P Biro B Koumlves-Pechy K Voumlroumls I and Strasser RJ
(2000) Synergistic and antagonistic effects of arbuscular mycorrhizal fungi and
Azospirillum and Rhizobium nitrogen-fixers on the photosynthetic activity of alfalfa
probed by the chlorophyll a polyphasic fluorescence transient O-J-I-P Applied Soil
Ecology 15 169ndash182
bull Tsimilli-Michael M Pecirccheux M and Strasser RJ (1998) Vitality and stress adaptation
of the symbionts of coral reef and temperate foraminifers probed in hospite by the
fluorescence kinetics O-J-I-P Archs Sci Genegraveve 51 1ndash36
bull Tsimilli-Michael M Pecirccheux M and Strasser RJ (1999) Light and heat stress
adaptation of the symbionts of temperate and coral reef foraminifers probed in hospite
by the chlorophyll a fluorescence kinetics O-J-I-P Z Naturforsch 54C 671ndash680
bull Tsimilli-Michael M Pecirccheux M and Strasser RJ Vitality and stress adaptation of the
symbionts of coral reef and temperate foraminifers probed in hospite by the
fluorescence kinetics O-J-I-P Archs Sci Genegraveve 51 1ndash36 1998
bull Tsimilli-Michael M Strasser RJ (2008) In vivo assessment of stress impact on
plants vitality applications in detecting and evaluating the beneficial role of
Mycorrhization on host plants In Mycorrhiza State of the art genetics and
molecular biology eco-function biotechnology ecophysiology structure and
systematics (Varma A ed) vol 3rd ndash Springer p 679ndash703
bull Tsimilli-Michael Strasser RJ Experimental resolution and theoretical complexity
determine the amount of information extractable from the chlorophyll fluorescence
transient OJIP in Allen JF Gantt E Golbeck JH Osmond B(Eds)
Photosynthesis Energy from the sun 14th International Congress on Photosynthesis
Springer Dordrecht The Netherlands 2008 pp 697ndash701
bull Tyystjarvi E Vass I (2004) Light emission as a probe of charge separation and
recombination in the photosynthetic apparatus relation of prompt fluorescence to
delayed light emission and thermoluminescence In Chlorophyll a Fluorescence A
Signature of Photosynthesis (Papageorgiou G Govindjee eds) vol 19 Advances in
Photosynthesis and Respiration ndash Springer Dordrecht The Netherlands p 363ndash388
bull van Armerongen H van Grondelle R and Valkunas L (2000) Photosynthetic
Excitons World Scientific London
bull van der Tol C Verhoef W Rosema A (2009) A model for chlorophyll fluorescence
and photosynthesis at leaf scale Agr Forest Meteorol 149 196ndash105
192
bull van Grondelle R (1985) Excitation energy transfer trapping and annihilation in
photosynthetic systems Biochim Biophys Acta 811 147ndash195
bull van Grondelle R Dekker J P Gillbro T and Sundstroumlm V (1994) Energy transfer
and trapping in photosynthesis Biochim Biophys Acta 1187 1ndash65
bull van Niel C B (1941) The bacterial photosyntheses and their importance for the
general problem of photosynthesisAdv Enzymol 1 263ndash328
bull Vidaver WE Lister GR Brooke RC Binder WC (1991) A manual for the use of
variable chlorophyll fluorescence in the assessment of the ecophysiology of conifer
seedlings vol 163 ndash Ministry of Forests Victoria BC Canada
bull Vredenberg WJ (2000) A 3-state model for energy trapping and fluorescence in PS II
incorporating radical pair recombination Biophys J 79 26ndash38
bull Walters R Horton P (1994) Acclimation of Arabidopsis thaliana to the light
environment Changes in composition of the photosynthetic apparatus Planta 195
2248ndash256
bull Walters RG (2005) Towards an understanding of photosynthetic acclimation J Exp
Bot 56 411435ndash447
bull Weiss O Reigosa RMR (2003) Modulated Fluorescence In Handbook of plant
ecophysiology techniques (Roger MJ ed) ndash Kluwer Acad Publ Dordrecht the
Netherlands pp 173ndash185
bull Weng JH Lai MF (2005) Estimating heat tolerance among plant species by two
chlorophyll fluorescence parameters Photosynthetica 43 3439ndash444
bull Weng X-Y Xu H-X Jiang D-A (2005) Characteristics of Gas Exchange
Chlorophyll Fluorescence and Expression of Key Enzymes in Photosynthesis During
Leaf Senescence in Rice Plants J Integr Plant Biol 47 5560ndash566
bull Wong D Govindjee Jursinic P (1978) Analysis of microsecond fluorescence yield
and delayed light emission changes after a single flash in pea chloroplasts Effects of
mono-and divalent cations Photochem Photobiol 28963ndash974
bull Yamane Y Kashino Y Koike H Satoh K (1997) Increases in the fluorescence Fo
level and reversible inhibition of Photosystem II reaction center by high-temperature
treatments in higher plants Photosynth Res 5257ndash64
bull Zaharieva I Taneva SG Goltsev V (2001) Effect of temperature on the luminescent
characteristics in leaves of arabidopsis mutants with decreased unsaturation of the
membrane lipids Bulg J Plant Physiol 27 3ndash18
bull Zaharieva I Taneva SG Goltsev V (1999) Effect of PS II antennae size on the
induction kinetics of prompt and delayed chlorophyll fluorescence Bulg J Plant
Physiol 25 3-417ndash30
bull Zaharieva I Wichmann JM Dau H (2011) Thermodynamic limitations of
photosynthetic water oxidation at high proton concentrations J Biol Chem 286
2018222ndash18228
bull Zusman LD 1980 Outer-sphere electron transfer in polar solvents Chem Phys 49
295 (1980)
bull Аллахвердиева СИ Рубина А Б Шувалова ВА 2014 Фотосинтез открытые
вопросы и что мы знаем сегодня Т 1 mdash Москва _ Ижевск 2014 - 568 с
Институт компьютерных исследований ISBN 978-5-4344-00 ББК 285731143