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Tesis de Posgrado
Chaetognatha del Mar Argentino :Chaetognatha del Mar Argentino :Ciclos estacionales de laCiclos estacionales de la
distribución espacial y otrosdistribución espacial y otrosaspectos ecológicosaspectos ecológicos
Mazzoni, Horacio Esteban
1990
Tesis presentada para obtener el grado de Doctor en CienciasBiológicas de la Universidad de Buenos Aires
Este documento forma parte de la colección de tesis doctorales y de maestría de la BibliotecaCentral Dr. Luis Federico Leloir, disponible en digital.bl.fcen.uba.ar. Su utilización debe seracompañada por la cita bibliográfica con reconocimiento de la fuente.
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Cita tipo APA:Mazzoni, Horacio Esteban. (1990). Chaetognatha del Mar Argentino : Ciclos estacionales de ladistribución espacial y otros aspectos ecológicos. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.Universidad de Buenos Aires.http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2310_Mazzoni.pdf
Cita tipo Chicago:Mazzoni, Horacio Esteban. "Chaetognatha del Mar Argentino : Ciclos estacionales de ladistribución espacial y otros aspectos ecológicos". Tesis de Doctor. Facultad de CienciasExactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires. 1990.http://digital.bl.fcen.uba.ar/Download/Tesis/Tesis_2310_Mazzoni.pdf
UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES
FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES
Tema de Tesis
CHAEÏOGNAÏHA DEL MAR ARGENÏINO:
CICLOS [SÏACIONALIÏS DE lA DISTRIBUCION ESPACIAL
Y OÏROS ASPECÏOS ECOLOGICOS
Autor
Lic. Horacio Esteban Mazzoni
Director de Tesis
Dr. Demetrio Boltovskoy
Lugar de trabajo
Departamento de Ciencias Biológicas
TOSÜSpresentada para optar al tÍtUIO de
Doctor en Ciencias Biológicas
2% m’)
199o 7 ¿J
ACoyTi
AGRADECIMIENTOS
Al Dr. Demetrio Boltovskoy, por su constante apoyo, por sus críticasy sugerencias siempre oportunas, por su predisposición y pacienciaen la ardua tarea de encaminar mi trabajo.
Al Dr. Esteban Boltovskoy, por su confianza y su estimulo.
A1 Dr. José R. Dadon, por su amistad y sus acertados consejos.
A1 INIDEP y, en especial, a la Dra. Juana D. de Ciechomski, por
ceder gentilmente las muestras para su analisis.
A1 Dr. Teodoro Stadler, por su amabilidad en 1a determinación de los
nematodes parásitos de Chaetognatha.
A la Dra. Graciela B. Esnal y al Dr. Guillermo Tell, por sus avales
en más de una oportunidad.
A mis queridos amigos y compañeros de trabajo: MemoVélez, Irina
Izaguirre, Vivi Alder y HaydéePizarro, por su calidez sin limites.
A Fernanda, por todo.
INDICE
PRIMERA PARTE — Introducción
Reseña histórica del estudio de Chaetognatha
Importancia del grupo. Antecedentes enel Atlántico sudoccidental y en el Mar Argentino
Caracteristicas hidrológicas del áreaCorriente de BrasilZona de Transición . . . . . . . . .Zona de Influencia del Rio de la PlataCorriente del Cabo de Hornos _ , _ _Aguas de Plataforma (Aguas Costeras)Corriente de Malvinas
Materiales y métodos
Rasgos morfológicos de las especies registradas
SEGUNDA
Eukrohnia hamata . . .Sagitta fridericiSagitta gazellaeSagitta minimaSagitta tasmanica
PARTE—Distribución y abundancia de las especiesen el Mar Argentino
Eukrohnia hamata . . . . . . . .a) Variaciones temporales . . . .b) Patrón general de distribuciónc) Discusión
Sagitta friderici . . . . . . . .a) Variaciones temporales . . . .b) Patrón general de distribuciónc) Discusión
Sagitta gazellae . . . . . . .a) Variaciones temporales . . . .b) Patrón general de distribuciónc) Discusión
Sagitta minima
Sagitta tasmanica . . . . . . . .a) Variaciones temporales . . .b) Patrón general de distribucióc) Discusión . . . . . . .
commcoqcnoaN
I
Zonación biogeográfica del Mar Argentino sobrela base de la distribución y la abundanciade Chaetognatha . . . . . . . . . . . . .
Región Costera Témplada (R.C.T.)Región NagallánicaRegión Nalvinense
TERCERA PARTE
Variaciones espacio-temporales de las frecuenciasde talla en la población local de Sagitta friderici
CUARTA PARTE
Parásitos de Chaetognatha del Mar Argentino: larvas deContracaecum sp. (Nematoda, Ascaridida, Anisakidae)
RESUMEN Y CONCLUSIONES
APENDICEA - Datos oceanográficos de las campañas delShinkai Maru y del Nalther Herwig, 1978 - 1979 . .
APENDICEB - Abundancia (ind./1000 m3) de las especiesregistradas en cada una de las estaciones de muestreo
BIBLIOGRAFIA
130
148
163
166
178
190
PRIMERA PARTE:
INTRODUCCION
Reseña histórica del estudio de Chaetognatna
La primera menciónsobre quetognatos que registra la literatura data
de 1769. Fue Slabber (fide Hyman, 1959) quien un año antes capturara
un único ejemplar en muestras provenientes del Mar del Norte, frente
a las costas holandesas. Este autor incluyó su hallazgo junto con
los vermes que Linneo agrupara bajo el nombre de Intestina, y lo
llamó ree-warm (gusano marino) o Sagitta, reconociéndolo distinto de
los vermes descriptos hasta ese momento. Sólo después de 58 años se
repitió un hallazgo similar, cuando Quoy y Gaimard (1827) se
abocaron al estudio de la fauna del Estrecho de Gibraltar. De alli
en más son numerosos los naturalistas que se ocuparon de los
quetognatos, incluyendC) a Darwin, quien en 1844 comentó que las
Sagitta resultaban extraordinarias por lo oscuro de sus afinidades
con otros animales. Justamente corresponden a Darwin las primeras
observaciones sobre los quetognatos del Mar Argentino. Ese mismo año
se publicó la primera tesis doctoral sobre Sagitta (Hilms, 1844), y
Krohn (1844) postuló su teoria. acerca de la posible afinidad de
Sagitta con los anélidos. Algunos años más tarde Huxley (1851)
propuso una nueva afinidad, esta vez con los artrópodos. Por fin
Leuokart (1854), en vista de las dificultades que planteaba ubicar
sistemáticamente a estos organismos, decide erigir un grupo de
vermes separado del resto, al que da el nombre de Chaetognathi, y lo
sitúa filogenéticamente entre los nematodes y los oligoquetos. En1868 Schneider unifica a quetognatos y nematodes en un mismo phylum
(Nemathelminthes), sobre la base de algunas similitudes que el autor
encuentra entre ambosgrupos respecto de la musculatura de la pared
corporal. Si bien este criterio fue considerado válido por numerosos
autores hasta épocas no muy lejanas, los estudios embriológicos
llevados a cabo por Kowalevsky (1871), Bütsohli (1873), Hertwig
(1880) y Grassi (1883), entre otros, descartaron un parentesco
cercano de los quetognatos con los grupos antes mencionados.
Posteriormente, las investigaciones de Burfield (1927), y 1a
monumentalobra recopilativa de Hyman(1959) definieron la tendencia
actual, en la cual Chaetognatha adquiere categoria de phylum, aunque
sus afinidades con otros grupos sigan siendo hoy en dia materia de
polémica.
Hay en la actualidad casi un centenar de especies descriptas, en su
mayoría pertenecientes al género Sagitta. Aunque en general no se
reconocen categorias taxonómicas superiores a. género, unos pocos
autores (principalmente rusos y japoneses) utilizan otro esquema
taxonómico que comprende, además, las categorías de clase, orden y
familia, subdividiendo a algunos de los géneros en varios otros
(ver, por ejemplo,_Tokioka, 1859, 1885; Kasatkina, 1982).
Importancia del grupo. .Antecedentes en el Atlántico sudoccldental y
en el Mar Argentino.
Los quetognatos habitan todos los océanos y mares del mundo, desde
profundidades superiores a los 7000 m (como en el caso de las
especies batipelágioas de los géneros EUkrohnia y' Heterokrohnia),
hasta 1a superficie. Ecológicamente, su importancia en el
zooplancton marino es enorme. Tanto en abundancia numérica como en
biomasa es frecuente que se ubiquen en los primeros lugares, junto
con los copépodos (Reeve, 1970; Kotori, 1972). El rol que desempeñan
en las tramas tróficas marinas es, asimismo, de fundamental
importancia: además de predar sobre las poblaciones de copépodos,
los que constituyen su principal fuente de alimento, también es
común encontrar en su dieta a otros quetognatos, tintinidos,
ostrácodos, poliquetos, eufáusidos, apendicularias, cladóceros,
dinoflagelados, rotiferos, larvas de cirripedios y larvas y huevos
de peces (Reeve, 1988, 1970, 1980; Reeve y Walter, 1972; Nair, 1977;
Pearre, 1981; Feigenbaum y Maris, 1984). Respecto de estos últimos,
algunos investigadores estiman que el impacto de los quetognatos
sobre ciertas poblaciones icticas puede llegar a ser económicamente
significativo (Lebour, 1923, Bigelow, 1928; Heydorn, 1959;
Furnestin, 1981; Alvariño, 1980). Por su abundancia en la mayor
parte de los ecosistemas marinos, los quetognatos constituyen, a su
vez, una importante fuente de alimento para larvas y’ adultos de
diversas especies de peces, comoasi también para ciertos cnidarios,
ctenóforos, poliquetos y crustáceos (Pearre, m5.; Heydorn, 1959;
Reeve, 1968; Terazaki e Iwata, 1983; y varios otros).
La posibilidad de utilizar a los quetognatos como indicadores
hidrológicos ha sido planteada en numerosas publicaciones (ver,
entre otros, Bigelow, 1926; Fraser, 1952; Pierce, 1853; Bieri, 1959;
Furnestin, 1961, 1988; Southward, 1962; Rakusa-Suszcewski, 1967;
Fagetti, 1988; Alvariño, 1977). Debe aclararse, a este respecto, que
I
si bien algunas especies se ajustan aceptablemente a lo que
comúnmentese considera un buen indicador (ver E. Boltovskoy, 1967,
1978), la enorme mayoria de ellas no cumple con los requerimientOS'
necesarios para este fin. El aspecto más critico, quizá, es el
vinculado a 1a sensibilidad que debe tener el organismo frente a loscambios ambientales; es común que los quetognatos toleren una gama
relativamente amplia de condiciones fisico-químicas del medio, lo
cual les permite, con frecuencia, habitar en más de una masa de
agua. Por este motivo, resulta adecuado tratar a estos organismos
como traradares, más que como indicadores (ver D. Boltovskoy, en
prensa), ya que si bien no suelen ser exclusivos de una única masa
de agua, su presencia. en un ambiente dado es indicativa de que
fueron transportados hasta alli por la corriente en 1a que se
originaron. Para el At ántico sudoccidental, si bien existen algunos
precedentes sobre este tópico (Boltovskoy y Mostajo, 1974; D.
Boltovskoy, 1975a, b), éstos se circunscriben sólo a una parte del
talud continental argentino —uruguayo y a un único momentodel año.
Los primeros en estudiar en forma especifica los quetognatos de
muestras provenientes del Atlántico sudoccidental fueron Bollmann
(1934) y Thiel (1938), quienes trabajaron sobre el material de las
expediciones alemanas "Deutschland" (1911-1912) y "Meteor" (1925
1927), respectivamente. Estos autores fueron pioneros en brindar una
aproximación respecto del tipo de agua propio de cada una de las
especies y de su distribución vertical. Unpar de décadas más tarde,
Almeida Prado (1980) describió lo que supuso se trataba de una nueva
especie para la ciencia (Sagitta gloriae), probablemente
confundiéndola con alguna variedad ecológica de Sagitta hispida y
nunca más mencionada en trabajos sucesivos. Durante diez años,
Y
Almeida Prado (1961a, b; 1963; 1968) fue la única_ investigadora
dedicada a los quetognatos del Atlántico sudoccidental, aportando
valiosa información sobre la distribución, abundancia relativa,
ecologia general y sistemática de las especies más frecuentes en lascostas brasileñas.
El extenso trabajo de Alvariño (1969) sobre los quetognatos del
Océano Atlántico, para el cual 1a autora utilizó más de 20
CCleCCioneS ZOOPlanctOnicas de diverso origen, amplió sensiblemente
el conocimiento sobre las áreas de distribución de las especies
locales. Posteriormente, estudios más puntuales fueron llevados a
cabo por Mostajo (1973, 1976a), Boltovskoy y Hostajo (1974), D.
Boltovskoy (1975a, 1981b) y Kapp (1980), incluida una clave para la
determinación de los géneros y especies que habitan el Mar Argentino
(Hostajo, 1978b). Finalmente, D. Boltovskoy (1981a) realizó una muy
completa revision del grupo para el Atlántico sudoccidental, en la
que puso al dia en forma detallada y con profusión de citas
bibliográficas toda la información existente hasta el momento.
Ramirez y Viñas (1982) y Gaggiotti (m5.), por otro lado, analizaron
la dinámica poblacional de Sagitta frider‘ici en aguas del puerto de
Mar del Plata y en la Bahia Blanca, respectivamente, a lo largo de
un ciclo anual completo.
Dada la total ausencia de información acerca de la abundancia de las
especies locales de quetognatos y de las fluctuaciones temporales
que experimentan sus áreas de distribución, creimos que abocarnos a
este tema (y a otros estrechamente vinculados) podria resultar en un
aporte de valor y una base útil para futuros estudios ecológicos
sobre el Mar Argentino y sus adyacencias. Respecto de la
investigación hidrológica del Mar Argentino mediante el empleo de
los quetognatos en calidad de trazadores, creemos haber interpretado
10 sugerido por quien mayor esfuerzo ha brindado a este tipo de
estudios (E. Boltovskoy, 1959) cuando sugería: "Pero como las
corrientes cambian periódicamente, las mediciones que se refieren a
un momentodado no son suficientes. Para obtener una idea correcta
sobre el carácter de la corriente que nos interesa, sus cambios,
periodos de esos cambios, y otros detalles hidrológicos, hay que
repetir el estudio en diferentes épocas y años. Solamente de tal
modo tendremos un cuadro mas o menos completo."
Características hidrológlcas del área
Dado que las muestras de zooplancton analizadas en el presente
trabajo fueron colectadas en los 200 m superficiales del Mar
Argentino y sus adyacencias, la siguiente sinopsis estará referida
exclusivamente a las masas de agua superficiales y subsuperficiales
comprendidas en la región o vinculadas a ésta en forma más o menos
directa. Estas son: la Corriente de Brasil, la Zona de Transición,
la Zona de Influencia del Rio de la Plata, la Corriente del Cabo de
Hornos, las Aguas de Plataforma (Aguas Costeras) y la Corriente de
Malvinas (Fig. I.1).
Corriente de Brasil.
Está constituida por aguas tropicales y subtropicales del circuito
anticiclónico del Atlántico Sur que se desplazan paralelas alcontinente sudamericano, en dirección SSH. Su temperatura y
salinidad minimas oscilan alrededor de los 20°C y 36°/o.,
I
respectivamente (E. Boltovskoy, 1970; Brandhorst y Castello, 1971).
En lineas generales, el limite austral de las aguas brasileñas puras
se aproxima a 34°S en verano y a 29° - 3Ü°S en invierno; sin
embargo, esta extensión es algo mayor sobre el talud continental:en invierno alcanza los 34,5° - 35°S, mientras que en verano
sobrepasa la latitud del Rio de la Plata y se ubica aproximadamente
a 36°S (E. Boltovskoy, 1988, 1970). Según Balech (1949, 1965), sin
embargo, algunos registros de micropláncteres tipicos de aguas
braSíleñaS en la plataforma argentina, junto con numerosos indiciosfisico-químicos recabados en esta zona, evidenciarían una
transgresión periódica de aguas subtropicales hasta el Golfo San
Jorge. El autor postula (Balech, 1965) que se trata en realidad de
aguas subantárticas que, luego de alcanzar latitudes más bajas que
lo regular, son recalentadas, mezcladas con aguas subtropicales, y
finalmente devueltas a la plataforma argentina.
Zona de Trans ición .
ES una amplia región de contacto entre las aguas subantárticas de la
Deriva Oceanica del Oeste/Corriente de Malvinas y las aguas
subtropicales de la Corriente de Brasil, en donde se pueden detectar
lenguas y remolinos de uno y otro tipo de agua en forma
entremezclada (E. Boltovskoy, 1970, 1981; Legeckis y Gordon, 1982;
Gordon, 1989). Su localización varia según la época del añoz’en
invierno, el margen vecino al continente sudamericano ocupa las
latitudes entre 29° y 48°S; en verano, se ubica entre 34° y 49°S (E.
Boltovskoy, 1970). Frente a las costas bonaerenses y uruguayas, el
encuentro entre estas masas de agua da lugar a fuertes gradientes
térmicos (Johnson y Norris, 1977) y origina meandros y remolinos de
núcleo cálido ("warmcore eddies") que suelen detectarse al este del
talud hasta latitudes próximas a. 48°S (Legeckis y' Gordon, 1982;
Gordon y Greengrove, 1986; Olson et a1., 1988).
Zonade Influencia del Rio de 1a Plata.
Los limites de las aguas de mezcla del Río de la Plata son altamente
variables a. causa de los ‘vientos, las corrientes de marea y las
lluvias sobre la cuenca del sistema del Plata (Brandhorst y
Castello, 1971). Se considera, por lo general, que la influencia de
las aguas dulces cesa donde la salinidad supera el valor de 33°/eo
en superficie; lenguas de aguas de mezcla han sido registradas hasta
la costa sur de Brasil y, bordeando la costa bonaerense, hasta Mar
del Plata (Brandhorst y Castello, 0p. cit.). Hacia el este, suextensión alcanza con frecuencia el borde occidental del talud.
Corriente del Gabo de Hbrnas
Al estrecharse para entrar al Pasaje Drake, la Corriente Circumpolar
(Corriente de Deriva Oceaníca del Oeste) aumenta notablemente su
velocidad junto al extremo austral del continente, de forma tal que
en su curso hacia el Atlántico incorpora aguas del Pacifico Sur. La
mezcla de aguas en este sector determina una corriente con
caracteristicas propias: entre otros aspectos, la Corriente del Cabode Hornos se diferencia de las aguas subantárticas puras que 1a
circundan por poseer una mayor temperatura y una menor salinidad (E.
Boltovskoy, 1970).
Aguas de Plataforma (Aguas Gasteras).
Son las comprendidas entre la costa y el talud, y entre la Zona de
Influencia del Río de la Plata y los 55°S. Se trata de aguas de
I
origen principalmente subantártico en cuya formación intervienenaguas del Pacifico Sur (a través del aporte de la Corriente del Cabo
de Hornos y del Estrecho de Magallanes; ver Krepper, 1977; Krepper y
Rivas, 1979), aguas de origen fluvial y de la Corriente de Malvinas.
Según Balech (1949, 1985, 1971, 1986), durante los meses cálidos
tiene lugar una transgresión subtropical que aportaria a la
plataforma, además, aguas brasileñas mezcladas con subantárticas.
Para Thomsen(1882), el limite entre estas aguas y las del núcleo de
la Corriente de Malvinas está dado por 1a isohalina de 33,7°/oo.'Su
temperatura está sujeta a una gran variabilidad a causa de la escasa
profundidad de la región y del estrecho contacto con aguas frías, lo
que determina, además, fuertes gradientes térmicos tanto en sentido
este-oeste como en sentido norte-sur (Brandhorst y Castello, 1971;
Krepper y Rivas, 1979). La dirección preponderante del movimiento es
de sur a norte, aunque las corrientes de marea y los vientos suelen
alterar esporádicamente este esquema (E. Boltovskoy, 1970, 1981).
Corriente de Halvinas .
Esta masa se agua se origina comoun desprendimiento o ramificación
de la Corriente Circumpolar, y tiene una dirección NNEen la mayor
parte de su trayecto. En un primer estudio critico sobre estacorriente realizado sobre la base de la distribución horizontal de
foraminïferos bentónicos, E. Boltovskoy (1959) fija el límite
occidental para el intervalo de latitudes 36°ÜÜ'- 42°3Ü'S de acuerdo
a la Tabla I.1, que se reproduce en versión simplificada, aunque
completada con datos de Giussani de Kahn y Watanabe (1980) hasta el
paralelo 52°S, según los mismos indicadores. E. Boltovskoy (Op.
cit.) señala que este limite es válido para aguas malvinenses
profundas, pero no asi para los estratos superficiales, los cuales
el autor estima algo más desplazados hacia el este“ Respecto de la
extensión septentrional de la corriente, los registrosforaminiferológicos indicarían que las aguas subantárticas pueden
llegar, en profundidad, hasta aproximadamente 22°s, pero en
superficie no se extienden muchomás allá de los 37°S. Por su parte,Thomsen(1982) determina, sobre la base de las condiciones fisico
quimicas de las masas de agua locales, que debe ser considerada Agua
Subantártica Pura aquélla con salinidades entre 33,70 y 34,15°/...E. Boltovskoy (1968, 1970, 1981) posteriormente ahonda aún más en el
tema y fija como limites térmicos de la Corriente de Malvinas los
4 - 6°C en su área de formación, y los 17 - 17,5°C en su extremo
norte durante la estación estival. Analizando la salinidad de estas
aguas, establece como válido el intervalo 33,5 -—34,0°/.., salvo
casos excepcionales. Asimismo, hace hincapié en el hecho de que
tanto el limite occidental como el septentrional de las aguas
subantárticas superficiales varia su ubicación según la estación delaño.
Algunos trabajos posteriores confirman en mayor o menor medida los
datos precedentes, a1 tiempo que logran precisar algunos otros
aspectos de interés. Brandhorst y Castello (1971), por ejemplo,sobre la base de un buen trazado de isotermas e isohalínas en toda
la región, encuentran que el. eje de la corriente transcurre unas
pocas millas al este de la isobata de 200 m, al tiempo que destacan
la estabilidad del comportamiento de estas aguas a lo largo de un
periodo de tres años. Krepper y Rivas (1979), por otra parte,
postulan que el Banco Burdwood y la particular configuración
batimétrica al sudoeste de las Islas Malvinas impiden el acceso de
la corriente a la plataforma. Este criterio no es compartido por la
10
I
gran mayoria de los investigadores: para Deacon (1937), E.
Boltovskoy (1988, 1970, 1981), Maslennikov y Parfenovich (1979),
entre otros, la Corriente de Malvinas se bifurca al encontrarse con
el archipiélago, dando (ios ramas bien diferenciables no sólo en
su trayectoria, sino también en sus caracteristicas físico-químicas.
Algunos autores (vxg., Hart, 1946; Lusquiños, 1971; Lusquiños y
Valdez, 1971) consideran no sólo que existen estas dos ramas, sino
que el flujo más importante de agua subantártica. hacia el norte
tranSita por la rama occidental, entre las Islas Malvinas y Tierradel Fuego. Comose verá más adelante, el empleo de los quetognatos
comotrazadores hidrológicos permitió en esta oportunidad esclarecer
en alguna medida este problema, al detectarse que la diferencia de
flujo entre ambas ramas es altamente variable según la época del
año. Creemos que este fenómeno puede haber sido el causante de las
discrepancias halladas en la literatura.
Tabla 1.1.- Limite occidental de la Corriente de Halvinas a distintas latitudes según la conposición especifica deforaliniferns bentbnicos (de E. Boltovskoy, 1959 y Biussani de Kahny Watanabe, 1980.)
Latitud S Longitud H
36’ 53’05’37' 54'15'38° 56'00‘39° 57°05’
40' 59’00‘41' 59'55'42' 60'25'43' 61'10'44' 62’00’45' 62’45'46' 62'50’47’ 63'00'48' 63°30’49' 64'00‘50' 64'40'51' 65’25’52' 66'20”
11
Materiales y métodos
Las muestras examinadas fueron extraídas durante las campañas I,
III, VIII, IX, X, XI y XII del buque japonés "Shinkai Maru" entre
abril de 1978 y abril de 1979 (en el texto, denominadas SM/I
SM/XII), y los seis viajes de las campañas I, II y III del buque
alemán "Walther Herwig” entre abril y noviembre de 1978 (WH/I
HH/VI), todas llevadas a. cabo en el Mar Argentino y adyacencias
(Fígs. I.2 - 1.9). En lineas generales, el área barrida por losmuestreos se extiende desde la costa argentina hasta la isobata de
1000 m, y desde 35°S hasta 55°S.
Las muestras se extrajeron con redes de tipo Bongo de 80 cm de
diámetro de boca y una abertura de poro de 505 um (campañas del
"Shinkai Maru"), ó 330 um (campañas del "Walther Herwíg"). En ambos
casos las redes estaban provistas de flujómetro digital y
registrador de tiempo-profundidad, los que permitieron obtener,
respectivamente, el volumen de agua filtrada y la duración y
profundidad de cada arrastre (ver Apéndice A). Los arrastres se
efectuaron siempre en forma oblicua, desde profundidades nunca
superiores a los 185 m hasta la superficie. Las muestras se fijaron
con formaldehído a1 4 Z. Información adicional sobre la organización
de las campañas y los procedimientos seguidos en el campo pueden
consultarse en Cousseau et al. (1978) v en Ciechomski et al. (1979).
En forma casi siempre simultánea con los arrastres se midió la
temperatura y la salinidad del agua a distintas profundidades y en
1a superficie. En el presente trabajo, con el fin de permitir la
comparación de la información obtenida con aquélla aportada por la
12
gran mayoria de las investigaciones planctológicas, y dado el alto
grado de correlación existente entre las densidades de los
organismos y las condiciones ambientales de los estratos
superficiales, sólo se consideraron los datos correspondientes a1nivel de 0 m.
En el laboratorio, las muestras con material abundante fueron
fraccionadas mediante un submuestreador de Folsom (HcEwenet a1.,
1954). De las fracciones obtenidas (1/2, 1/4, 1/8, 1/16, etc.) se
examinó la. menor cuyo contenido en quetognatos superara los 100
ejemplares. De esta manera, el máximo error relativo para
quetognatos totales en las submuestras consideradas puede estimarse
en -26 Z a -+31 X (cf. Frontier, 1981). Las muestras con escaso
material no fueron fraccionadas, examinándoselas integramente.
Se separaron en forma manual los quetognatos de un total de 506
muestras, para posteriormente ser determinados taxonómicamente y
contados. Para la determinación taxonómica de los ejemplares se
siguieron principalmente los criterios de Alvariño (1969), D.
Boltovskoy (1981) y Mostajo (1976).
Para las muestras no fraccionadas, el número de individuos de cada
especie por 1000 m3 de agua filtrada se calculó de acuerdo a la
siguiente expresión:
_ n * 1000_ ————v
donde D = densidad; N = número de ejemplares en 1a muestra original;
V = volumen de agua filtrado (en m3).
13
Cuando el recuento se efectuó sobre una fracción -de la muestra
original, la densidad se estimó de la siguiente forma:
N * 1000V’kF
donde F = fracción de la muestra original sobre la que se efectuó el
recuento.
E1 análisis de regresión múltiple entre las densidades de cada
especie (variable dependiente) y los factores ambientales (variables
independientes) se realizó previa normalización de los valores de
densidad según la expresión y = 109 (x + 1), donde H = número de
individuos/1000 m3.
La afinidad entre muestras fue calculada para cada estación del año
según el indice de similitud de Morisita (fide Margalef, 1977):
donde n11 y n21 son los números de ejemplares de la especie i en las
muestras 1 y 2 que se comparan, N1 y N2 son los números totales de
ejemplares de todas las especies en las mismas muestras, y
x1 y kz son los valores del indice de diversidad de Simpson paraambas muestras, a saber:
A partir de los valores de CXobtenidos, se agruparon las estacionesde muestreo de cada una de las estaciones del año en dendrogramas
según la técnica de ligamiento promedio no ponderado (UPGHA;cf
Sneath y Sokal, 1973).
14
Para Sagitta friderici, única especie local con desplazamientos
restringidos casi por completo al área de estudio, se analizaron las
variaciones temporales de las frecuencias de talla y de los estadios
de madurez sexual. Las mediciones de la longitud total de los
ejemplares se realizaron bajo lupa binocular, con el empleo de unocular micrométrico. Los estadios de madurez se determinaron de
acuerdo a la escala propuesta por Grant (1977) para quetognatos en
general:
Estadio I: ovarios en desarrollo, sin óvulos individuales evidentes.
Estadio II: óvulos presentes pero pequeños.
Estadio III: al menosalgunos óvulos grandes presentes.
El tamaño del poro de las redes empleadas en los muestreos no
permitió calcular las densidades absolutas de los organismos cuyas
dimensiones en sentido transversal (diámetro máximo) fueran
inferiores a 330 um (campañas del "Halther Herwig") ó 505 um
(campañas del “Shinkai Maru"), medidas que resultan compatibles con
longitudes máximas inferiores a 8 mmy 7 mm, respectivamente. Por
este motivo, no se discriminaron las tallas por debajo de 7 mmen
las distribuciones de frecuencias correspondientes, de lo que
resulta que las medias estimadas a partir de estos datos son validas
únicamente para la fracción capturable.
La estimación de la biomasa promedio de quetognatos en cada una de
las estaciones del año se realizó dividiendo al Mar Argentino en
cuadrados de 2° de latitud por 2° de longitud y' promediando las
densidades registradas en cada uno de ellos. El área de cada
cuadrado se obtuvo a partir de tablas geográficas apropiadas
(Gannet, 1916); en aquellos cuadrados deformados por la linea de
15
costa, 1a superficie se calculó según el método de la ordenada
promedio (ver Dangavs, 1976). La biomasa de los quetognatos fue
estimada previa medición de por lo menos 100 ejemplares de cada
especie en cada época del año y confrontando las medias obtenidas
con tablas de conversión a peso húmedo (Miller, 1986). El cálculo
del peso seco fue realizado multiplicando estos valores por 0,08
(cf. Ahlstrom y Thrailkill, 1963; Lovegrove, 1986).
Figura I.l Esquemahidrológico de la zona bajo estudio (AC: Aguas Costeras; CB: Corriente de Brasil; CCH: Corrientedel Cabo de Hornos; CH: Corriente de Malvinas; ZÏ: lona de Ïransición; ZlRP: Zona de Influencia del R10 de la Plata).
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Figura 1.2 Ubicación de las estaciones de nuestreo en las calpañas HH/l y HH/ll.
17
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19
Figura 1.5 Ubicación de las estaciones de muestreo en las calpañas SH/I (circulos llenos) y SH/III (circulos vacios).
34°
38°
+ 48°
- 50°
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- 52°
- 54°
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20
Figura 1.6 Ubicación de las estaciones de nuestreo en la canpaña SH/VIII.
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Figura 1.7 Ubicación de las estaciones de nuestreo en la canpaña SH/IX.
42°
40°
- 41°
22
60°
Figura 1.8 Ubicación de las estaciones de nuestreo en las calpañas SH/X(circulos llenos) y SH/XI (circulos vacios).
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23
Figura 1.9 Ubicación de las estaciones de Iuestreo en la ¿alpaña SH/Xll.
24
42°
44°
46°
48°
50°
52°
Rasgos moriologlcos de las especies registradas
Eukrohnia hamata (Moebius), 1875 (Fig. 1.10)
La enorme mayoría de los ejemplares capturados pertenece al estadio
I de madurez sexual; el resto corresponde al estadio II, con tallas
máximas que oscilaron alrededor de los 20,2 mm. El aspecto general
de los especimenes responde al de descripciones previas: el cuerpo
es rigido y robusto, ocupando la región caudal entre el 19 y el 28%
de la longitud total. Con frecuencia el interior del tubo digestivo
presenta un número variable de gotas de aceite. La cabeza es más
bien pequeña y está provista de 7 a 11 (más frecuentemente 8 ó 9)
ganchos por lado; en estadios de desarrollo tempranos el borde
interno es aserrado. El número de dientes por lado puede llegar a
28. Los ojos son de contorno oval, sin pigmento. El único par de
aletas laterales se extiende desde el nivel del ganglio ventral
hasta el primer tercio del segmento caudal; sólo posee radios en la
zona externa posterior. No se verificó la existencia de collarete.
Las vesículas seminales son alargadas y sobresalen muy levemente del
cuerpo del animal, por lo que su detección es dificultosa en
ejemplares no totalmente maduros. Los ovarios son cortos, pudiendo
alcanzar como máximo hasta el tercio posterior del tronco. Los
óvulos son pequeños y están ubicados en cuatro hileras
longitudinales.
Sagitta friderici Rítter-Zahony, 1911(Fig. I.ll)
La talla máxima de los individuos examinados fue de 20 mm, algo
superior a la referida por otros autores (V-g-, Alvariño, 1969;
Cavalieri, 1983; Ramirez y Viñas, 1982). El cuerpo es alargado y
25
esbelto, levemente engrosado en la región de los 'ovarios; el
segmento caudal abarca entre 22 y' 28% de la longitud total. La
cabeza es de dimensiones medianas, con 7 a 9 ganchos por lado. Los
dientes anteriores varian en número entre 4 y 8 por lado; los
posteriores, entre 12 y 17. Los ojos son ligeramente ovales, con una
zona central pigmentada de forma aproximadamente cuadrangular. Las
aletas anteriores, totalmente surcadas por finos radios, se
estrechan en su porción anterior para ensancharse gradualmente hacia
la base; su extremo anterior coincide con EH.borde posterior del
ganglio ventral. Las aletas posteriores, netamente separadas de las
anteriores, también llevan radios en toda su extensión; son
ligeramente más largas y anchas que las anteriores, y su extremo
posterior se contacta con las vesículas seminales. El oollarete es
corto y se ubica en la región del cuello; abarca aproximadamente un
tercio de la distancia entre la cabeza y el ganglio ventral. Las
vesículas seminales son de forma alargada y triangular, con el
extremo anterior abultado en los ejemplares más maduros. Los ovarios
son de medianas dimensiones, alcanzando como máximo el borde
anterior de las aletas posteriores. Los óvulos, regulares en forma y
tamaño, se disponen en dos o tres hileras longitudinales.
Las similitudes morfológicas y zoogeográficas entre S. friderici y
S. tenuis han hecho que ambas especies fueran confundidas en
reiteradas oportunidades. Algunos autores (v.g., Pierce, 1951;
Bieri, 1957; D. Boltovskoy, 1981) han considerado a estas especies
como sinónimos o como variedades ecológicas de una única especie.
Sin embargo, la mayoria de los investigadores (ver, por ejemplo, las
revisiones y trabajos originales de Furnestin, 1957; Almeida Prado,
1981; Cavalieri, 1983; Alvariño, 1965, 1989) concuerda. en que se
28
trata de especies distintas, concepto que cOrroboran las
investigaciones más recientes sobre la fauna de quetognatos del
Golfo de México y del Caribe (McLelland, 1980, 1984; Michel, 1984),
donde estas especies conviven en simpatría. Las diferencias más
notables entre S. friderici y S- tenuiS, según estos autores, están
vinculadas principalmente a las caracteristicas de los ovarios: S.
tenuis posee ovarios más cortos, que no llegan al limite posterior
de las aletas anteriores; los óvulos, en menor número y de mayor
tamaño, están dispuestos en una única hilera. En S. friderici los
ovarios alcanzan hasta la zona media de las aletas anteriores, y los
óvulos son más pequeños y numerosos, dispuestos en 2 ó 3 hileras. A
estas diferencias hay que agregar una longitud máximacercana a los
8 mmen S. tenuis (Tokioka, 1955), contra unos 19 —20 mmreportados
en el presente trabajo para S. friderici (ver Tercera Parte).
Sagitta gazeIIae Ritter-Zahony, 1909 (Fig. 1.12)
S. gazellae es una especie de gran porte (en aguas antárticas llega
a medir hasta 105 mm); en nuestras muestras sólo se hallaron
ejemplares inmaduros, a excepción de unos pocos pertenecientes al
estadio II, con longitudes máximas cercanas a los 55 mm. El cuerpo
de estos animales es fláccido y transparente, sobre todo en los
estadios más tempranos; el segmento caudal abarca siempre menos del
15% de la longitud total. La. cabeza es pequeña en proporción al
tronco. El número de ganchos a cada lado varia entre 7 y 14. Los
dientes anteriores y posteriores se presentan en número muy
variable. Los ojos son ovales y con la pigmentación distribuida en
tres ramas bien evidentes. Las aletas anteriores nacen por detrás
del ganglio ventral (a diferencia. de las especies afines) y se
conectan con las posteriores por medio de una banda estrecha, no
27
siempre fácilmente observable. Ambospares de aletas llevan radios
sólo en su borde externo. El collarete está ausente.
Sagitta 96351169 es frecuentemente confundida con Sagitta lyra por
sus semejanzas morfológicas y ecológicas. David (1955) y Alvariño
(1989), entre otros, han realizado estudios comparativos de estas
dos especies, concluyendo que los caracteres diagnósticos más
evidentes son: la disposición de las aletas anteriores, la forma de
la base de los ganchos, la longitud relativa del segmento caudal, el
número de hileras longitudinales de óvulos en el ovario y,
finalmente, la longitud máximatotal.
Sagitta minima Grassi, 1881 (Fig. 1.13)
Es una especie de dimensiones pequeñas, alcanzando una talla máxima
de 10 mm. El tronco es delgado en su mitad anterior y se ensancha
bruscamente a la altura. de los ovarios; en el septo caudal se
produce un estrangulamiento bien marcado. El segmento caudal
representa entre el 17 y 21%de la longitud total. La cabeza es de
dimensiones regulares; porta entre 7 y 9 ganchos por lado. Los
dientes anteriores se encuentran en número de 3 a 5, y los
posteriores de 8 a 12. Los ojos son de contorno oval y relativamente
grandes; la zona pigmentada es subrectangular y conspicua, con el
pigmento distribuido en tres ramas bien visibles. Las aletas son
relativamente cortas y redondeadas. Las anteriores, más cortas y
estrechas que las posteriores, no llegan al ganglio ventral. Las
posteriores se extienden más sobre el tronco que sobre el segmento
caudal; no alcanzan a contactarse con las vesículas seminales. Ambos
pares de aletas llevan radios sólo en su borde externo. El collarete
está ausente. Las vesículas seminales se tocan con la aleta caudal
28
pero no con las aletas posteriores; su forma es alargada y
subtriangular, con el extremo mas grueso hacia adelante. Los ovarios
son cortos; se extienden sólo hasta la mitad de las aletas
posteriores y generalmente tienen cuatro óvulos grandes dispuestosen una única hilera.
Sagitta tasmanica Thomson, 1947 (Fig. 1.14)
Considerada al principio como una subespecie de Sagitta
sar ratodentata (S. tasmanica; Thomson, 1947), y elevada
posteriormente a1 nivel de especie por Furnestin (1957), su
similitud con aquélla ha sido motivo de varios artículos de orden
descriptivo y sistemático, algunos de ellos extensos y detallados,como los de Grant (1987) y Pierrot-Bults (1974). Las principales
diferencias entre estas dos especies radican fundamentalmente en la
forma de las vesículas seminales, la extensión de la zona radiada en
las aletas anteriores, la longitud y otras características de losovarios maduros, el número de dientes anteriores y la longitud
máximatotal. Dada la distribución esencialmente disyunta de estas
dos especies, su identificación raramente resulta dificultosa: la
primera es característica de regiones subantárticas y subártícas.
mientras que la última habita exclusivamente en aguas tropicales y
subtropicales (Pierrot-Bults, 1974).
El cuerpo de S. tasmanica es esbelto y firme. Los ejemplares
capturados presentan tallas de hasta 20 mm,en coincidencia con los
valores máximos mencionados en la literatura. El segmento caudal
abarca entre 22 y 28%de la longitud total. La cabeza porta ganchos
caracterizados por una serrulación bien evidente en 1a mitad distal;
su número varía de 8 a 8 por lado. El número de dientes por lado
29
varia entre 2 y 9 (anteriores), y entre 3 y 19 (posteriores). Los
ojos son pequeños y alargados en sentido longitudinal, con el
pigmento distribuido en tres ramas. Las aletas anteriores nacen a la
altura del extremo posterior del ganglio ventral o apenas por detrásdel mismo, y se ensanchan gradualmente hacia atrás. Las aletas
posteriores son un poco más largas que las anteriores y se extienden
hasta las vesículas seminales. Ambos pares llevan radios bien
discernibles, que dejan un claro en la porción interna anterior. El
collarete es, por lo general, bien visible en la zona del cuello,
detras de las vesículas seminales y, principalmente, en el claro que
dejan los radios de las aletas posteriores. Las vesículas seminales
son voluminosas y piriformes en animales maduros; su extremo
anterior está engrosado por la presencia de células secretoras. Se
encuentran apenas distanciadas de las aletas posteriores pero bien
separadas de la aleta caudal, a la que se conectan, sin embargo,
mediante células del collarete. Los ovarios son largos y bien
visibles; en ejemplares maduros pueden sobrepasar el nivel del
ganglio ventral. En cada ovario hay entre 30 y 40 óvulos dispuestos
en dos hileras longitudinales.
30
Figura 1.10 Aspecto general de Eukrahnia hanata, estadio I.
31
estadio III.Figura 1.11 Aspecto general de Sagitta friderici. A: estadio I, B: estadio II, C
5mm
32
YFigura 1.12 Aspecto general de Sagítta gazellae, estadio I.¡y
33
Figura ¡.13 Aspecto general dle Sagitta mínima, estadio III.
34.
35
II”!.|.I.y
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10mm
Figura 1.14 Aspecto general de Sagítta tasmanica. A: estadio I, BnI estadio II, C: estadío III.
SEGUNDA PARTE
DISTRIBUCION Y ABUNDANCIA DE LAS ESPECIES EN EL HAR ARGENTINO
Eukronnla namata
a) Variaciones temporales.
A1 comienzo del ciclo analizado (campaña SH/I: abril-mayo; Fig.
II.1), las densidades registradas sobre el talud entre 42° y 52°S
exceden los 1000 ind./1ÜÜO m3, mientras que en la. plataforma no
superan los 100 ind./1000 m3; la ausencia de registros entre 100 y
1000 ind./1000 m3 revela un abrupto gradiente numérico en sentido
este-oeste, conforme disminuye drásticamente la influencia de las
aguas subantártieas hacia la costa patagónica. Presumiblemente a
causa de las irregularidades batimétricas asociadas a1 BancoBurdwood, en el sector más austral del área bajo estudio 1a
distribución de E- hamata en este periodo no sigue el mismo esquema.
El flujo de organismos que ingresan al Mar Argentino desde el sur se
caracteriza por una disposición espacial agrupada: en áreas
contiguas y de reducida extensión se observan distintos niveles de
densidad que configuran un patrón singularmente heterogéneo. La
extensión septentrional de E. hamata a lo largo del talud no alcanza
en este periodo latitudes inferiores a 40°S, comose desprende de la
ausencia de la especie en las estaciones 3 y 7 (Figs. I.5 y II.1).
A partir de mayo (campaña HH/I; Fig. II.2), entre la costa y la
36
isobata de 100 m se detectan densidades entre 10 y 100 ind./1000 m3,
revelando un avance de E. hamata sobre la plataforma. Este avance
también se percibe en las densidades al oeste de las Islas Malvinas:
donde anteriormente ru) se alcanzaban los 100 ind./1000 m3, ahora
aparecen más de 1000 ind./1000 m3.
La extensión septentrional de la especie sobre el talud durante el
mes de junio (campañas SM/3 y HH/Z; Fig. II.3) se prolonga hasta
aPrOXimadamente 37°S, Y en julio - agosto (campaña WH/B;Fig. II.4)
hasta 35°S. En este periodo se detecta el comienzo del decrecimiento
numérico de E. hamata, según lo revelan las bajas densidades
halladas en la mitad austral del talud.
El minimo de abundancia de E. hamata se presenta durante agosto
septiembre (campaña HH/4; Fig. II.5), en coincidencia con el máximo
desplazamiento del área de distribución hacia el oeste. El grueso de
1a población, aunque con densidades que no superan los lOÓO
ind./1ÜÜÜ m3, transita hacia el NNEpor la plataforma continental.
La fracción oriental prácticamente ha desaparecido.
En octubre (campaña WH/5; Fig. II.8) se mantiene este esquema en
lineas generales, aunque ya comienzan a insinuarse nuevamente
núcleos de alta densidad sobre el talud. Hacia fines de octubre y
principios de noviembre (campaña WH/S; Fig. II.7) se advierte en
forma más clara el gradual aumento de la abundancia sobre el talud,
junto con las primeras fases del retroceso de E. hamata en
plataforma.
Si bien la cobertura del muestreo no permite analizarlo con
37
suficiente precisión, a esta altura del año también pareceverificarse un principio de retracción en el extremo norte del área
de distribución. Este proceso se advierte en forma definitiva
durante noviembre y diciembre (campaña SM/B; Fig. II.8): entre 38° y
39°S ya no se registra la presencia de la especie. La baja densidad
de algunos fragmentos poblacionales que todavía perduran sobre la
plataforma sudbonaerense permite inferir el continuo retroceso de la
población hacia aguas oceánicas y el retorno gradual de E- hamata a1
patrón de distribución de otoño.
Ya en enero - febrero (campañas SM/Xy SM/XI; Fig. II.9) el retorno
al esquemainicial es evidente. El retroceso hacia el este alcanza
en este periodo su punto culminante; la presencia de E. hamata sobre
el margen externo de la plataforma se limita a una franja de
circulación relativamente estrecha y bien delimitada, con densidades
inferiores a los 1000 ind./1ÜÜO m3. La fracción oriental de la
población, ahora más densamente poblada, se mantendrá de esta manera
hasta julio, definiéndose así el reinicio del patrón de distribuciónde verano - otoño.
Al comenzar el otoño (campaña SM/XII; Fig. 11.10) se cierra el ciclo
anual de distribución de E. hamata. Se percibe la tendencia definida
de un nuevo avance sobre la plataforma cuya extensión, si bien el
alcance del muestreo no colabora en precisar, puede ser mapeada con
claridad en el intervalo de latitudes 43° —50°S, para revelar asi
una coincidencia notable con el patrón descripto para el mes de
abril del año anterior.
En definitiva, y resumiendo lo expuesto, el ciclo anual de
38
distribución de E. hamata puede ser dividido en dos patrones
estacionales: uno de verano - otoño, caracterizado por un pico en la
abundancia global, una minima extensión hacia el norte, y la
existencia. de una fracción poblacional oriental marcadamente más
densa que su contraparte occidental y ubicada a lo largo del talud;
y otro de invierno - primavera, caracterizado por un mínimo de
abundancia, una máximaextensión hacia el norte, y la preponderancia
de la fracción occidental de la población, que transcurre a lo largo
de la plataforma continental externa.
b) Patrón general de distribución.
E. hamata ingresa al Mar Argentino desde el Pasaje Drake por uno y
otro lado del Banco Burdwood y, en menor medida, por sobre éste. Las
principales concentraciones aparecen en aguas oceánicas a lo largo
del talud continental, en estrecha asociación con aguas de la
Corriente de Malvinas. En el sector austral, donde el esquema
batimétrico se complica por la presencia de las Islas Malvinas y el
Banco Burdwood, E. hamata se distribuye en dos ramas' separadas
laxamente sobre el banco, pero en forma más neta a uno y otro lado
de las Malvinas. La rama occidental, en general más pobremente
poblada, no alcanza a involucrar aguas someras; su límite
occidental, aunque fluctuante y desdibujado, puede fijarse en
coincidencia con la isobata de 100 m. Ambasramas se reunen a1 norte
de las Islas Malvinas, a lo largo del sector de talud comprendido
entre 45° y 50°S. La extensión septentrional del área de
distribución de E. hamata en superficie oscila entre 39°S y el
limite de la zona bajo estudio (35°S).
39
c) Discusión.
E. hamata es un quetognato cosmopolita de aguas oceánicas frias. Su
distribución a nivel mundial comprende los estratos meso y
batipelágicos del Atlántico, el Pacifico y el Indico en regionestrópico - ecuatoriales, y los estratos epi y mesopelágicos de
regiones polares y subpolares. Las poblaciones de los océanos Artico
y Antártico se encuentran, por lo tanto, conectadas entre si a
través de aguas profundas, por lo cual este tipo de distribución es
denominado bipalaridad Epiplanctónica (Alvariño, 1965). En las
regiones antártica y subantártica se la menciona comola especie más
frecuente; su abundancia máxima ha sido registrada en las
proximidades de la Convergencia Antártica (David, 1958).
Los intervalos de temperatura y salinidad de las aguas en que habita
esta especie fueron detallados en la extensa recopilación de
Alvariño (1985). Según esta autora, E. hamata se halla presente en
aguas con temperaturas entre -2,7°C (sector atlántico del Océano
Antártico; Jameson, 1914) y 25,5°C (Mar de Angola; Soares Neto,
1981), y salinidades entre 27,Ü°/oo (British Columbia; Lea, 1955)
y 35,5°/oo (Escocia; Fraser, 1952). David (1958) halló que en el
Océano Antártico, donde E. hamata presenta las mayores densidades,
los intervalos de temperatura y salinidad en los que más abunda la
especie son —1—8°C y 33.7 —34.7°/eo, respectivamente. Informacion
más reciente (Fagetti, 1988; Michel et a1., 1976; Stepien, 1978;
Michel, 1984; Hagen, 1985) no ha aportado variaciones a este
esquema .
El análisis de la abundancia de E. hamata en función de estas
variables abióticas (Figs. II.11) ha permitido establecer en forma
40
detallada los intervalos de tolerancia de la especie en la región,asi como las temperaturas y salinidades correspondientes a los
principales núcleos poblacionales. Si bien la presencia de E. hamata
se registró en todo el intervalo comprendido entre 2,3 y 16,8°C, y
entre 31,327 y 34,165°/eo de salinidad, las máximas densidades se
circunscriben a intervalos relativamente estrechos y por sobre
33,7°/oo, valor mencionado previamente como limite para la
Corrientes de Malvinas. Los análisis de regresión múltiple
realizados (Tabla II.1) indican que las fluctuaciones en la densidad
de E. hamata durante el período de mayor abundancia (verano —otoño)
están fuertemente asociadas a las variaciones de la temperatura y a
la profundidad del fondo marino (estos dos factores llegan a
explicar hasta el 73,8% de la variabilidad total de la especie
durante el verano). Por lo tanto, si bien no puede considerarse a E.
hamata comouna especie indicadora de aguas subantárticas en sentido
estricto (véase E. Boltovskoy, 1987; Balech, 1977), su densidad
disminuye en forma evidente en aguas de origen mixto, resultando asi
sumamente útil. a modo de trazador. De acuerdo a. lo anteriormente
expuesto, podemos establecer que el patrón de distribución de E
hamata está gobernado principalmente por 1a Corriente de Malvinas,
de manera tal que el grueso de la población transcurre a lo largo
del talud continental la mayorparte del año.
Comoya fuera señalado, la abundancia de E. hamata responde a un
ciclo estacional bien marcado al cual se halla asociado un
desplazamiento de la población en sentido este - oeste. Por este
motivo, las variaciones de la densidad de E. hamata en función de 1a
profundidad del fondo marino no fueron graficadas en una única
curva, sino que se discriminó entre el comportamiento invernal y el
41
estival (Fig. 11.48). Si bien ambas curvas revelan claramente las
afinidades de la especie por las aguas oceánicas, debe hacerse
hincapié en que 1a población invernal alcanza su pico a una
profundidad marcadamente mayor que la población estival. Estas
diferencias estacionales también son cuantificadas en las Figs.
II.47 y II.48, donde se observa que la fracción poblacional que en
invierno se ubica en zonas con profundidades de 200 —1000 m (talud)
constituye el 69%de la población y representa el 64%del total de
quetognatos en ese nivel de profundidad, mientras que en verano
estas mismas proporciones de elevan al 97% y al 84%,
respectivemente.
Los datos disponibles acerca del ciclo de vida de E. hamata (Kramp,
1917; Bigelow, 1928; Bogorov, 1940; Hiborg, 1954; Heinrich, 1956)
son, en gran medida, fragmentarios y contradictorios. Si bien estos
autores concuerdan en afirmar que los juveniles habitan las aguas
superficiales y a medida que se desarrollan experimentan una
gradual migración hacia la zona profunda (en donde tiene lugar la
reproducción), no hay uniformidad de opinión en cuanto a la época
del año en que estos procesos ocurren. Terazaki y' Miller (1986)
aportaron recientemente información más detallada sobre este tópico:
en una única estación ubicada en el Pacifico subártico hallaron que
a lo largo del año se superponian tres cohortes, estimando el tiempo
de vida de la especie a esas latitudes en 8 - 10 meses y resultando
prácticamente constante la presencia de juveniles a. lo largo del
año. En nuestro caso, si bien el registro de animales inmaduros en
forma casi exclusiva no permitió analizar la dinámica poblacional de
la especie, las variaciones de la abundancia permitieron establecer
que la reproducción, no obstante la existencia de un pico importante
42
entre fines de primavera y comienzos del verano, se llevaria a cabo
durante todo el año. Este pulso reproductivo de E. hamata se traduce
en máximasdensidades de juveniles en la superficie durante todo el
verano y parte del otoño. En invierno, la gran mayoria de los
organismos que transcurren por el talud ya ha migrado hacia estratos
más profundos, por lo que no fueron capturados en nuestros
arrastres. En aguas de plataforma los animales se ven
imposibilitados de migrar más allá de los 200 m de profundidad, por
lo que sólo se capturaron los pocos individuos que aún no habian
madurado y que serian producto de la etapa reproductiva menos
intensa del ciclo anual.
Sagjtta frjderjcl
a) Variaciones temporales.
La abundante información recabada respecto del ciclo anual de la
población local de S. friderici permitió que este tema pudiese sertratado exhaustivamente en un capitulo aparte (Tercera Parte), por
lo que no se incluirán aqui datos acerca de las fluctuaciones
numéricas detectadas. Sólo diremos aqui que éstas sugieren un
marcado ritmo estacional, evidenciado también a partir de las
fluctuaciones que sufren los limites de su área de distribución, asaber:
La mayor parte del año, S. friderici se mantiene restringida casi
por completo a las aguas de plataforma, pero desde junio
(SM/III + HH/II; Fig. II.14) hasta agosto (HH/III; Fig. II.15) se
verifica su presencia en forma notoria también sobre el talud, en
43
lugares con profundidades de hasta 700 m (ver Fig. II.46).
Las variaciones del área de distribución de 5- friderici pudieronprecisarse a una escala espacio - temporal relativamente detallada.
El máximo desplazamiento hacia el norte de su limite austral
corresponde a septiembre octubre (HH/V; Fig. 11.17), como
culminación de ¡HI proceso de reducción areal que comienza entre
junio y julio (Fig. II.14). Este fenómenoes seguido (con cierto
retardo) de un retroceso hacia aguas más someras: los registros de
la especie por fuera de la isobata de 100 nn aunque en general
aislados y ocasionales, cesan por completo desde julio - agosto(HH/III; Fig. II. 14) hasta diciembre - enero (SM/IX; Fig. II.20).
Contrariamente, se señala el registro más austral de S. friderici (y
también el más austral respecto de la literatura consultada) durante
el mes de abril, a 48°32'S (est. 38; SM/XII).
b) Patrón general de distribución.
La de S. friderici es la única población local de quetognatos
restringida casi totalmente al Mar Argentino, es decir no conectada
(al menos en forma constante) con poblaciones de la misma especie
fuera de los limites del área en estudio. S. friderici habita en
aguas someras templadas o cálidas; se la encuentra casi
exclusivamente en la plataforma patagónica al norte de 48°S hasta la
isobata de 100 m y, frente a las costas bonaerenses, hasta el margen
occidental del talud continental. Los mayores niveles de abundancia
se observan generalmente en la mitad occidental de su área de
distribución; se trata de manchonesconectados entre si por medio de
zonas menos densamente pobladas, definiendo una distribución
particularmente irregular de los niveles de abundancia.
44
c) Discusión.
S. friderici habita exclusivamente los estratos superiores de las
aguas neriticas del Atlántico y del Mediterráneo. Es probable quelas poblaciones a ambos lados del Atlántico estén conectadas entre
si por medio de las corrientes ecuatoriales y la de Guinea, como lo
indicarian los registros de Vannucci y Hosoe (1952) y de Almeida
Prado (1961), entre otros. Su limite septentrional de distribución
sobre las costas europeas se encuentra entre los 48° y 49°N, a 1a
entrada del Canal de la Mancha (Alvariño, 1957; Southward, 1982). En
el Atlántico sudoriental, S. friderici fue hallada hasta las
proximidades del Cabo de Buena Esperanza (Heydorn, 1959). La
extensión septentrional de la especie en las costas americanas
alcanza aproximadamente los 30°N, en el Golfo de México (McLelland,
1980, 1984). En el Atlántico sudoccidental el registro más australde S. fFldEFiCi se reporta en el presente trabajo y corresponde a
los 48°32'S (campaña SM/XII, est. 38).
Como ya se destacara anteriormente (ver Primera Parte: Rasgos
morfológicos ...), S. friderici fue confundida en numerosas
oportunidades con S. tenuis a causa de sus semejanzas morfológicas y
zoogeográficas, por lo que durante largo tiempo se creyó que las
poblaciones del Golfo de México correspondían exclusivamente a esta
última. En forma similar, tanto Bieri (1957, 1959) como Tokioka
(1959, 1981) reportaron la presencia de S. friderici en el Pacifico
oriental desde Perú hasta California. pero estudios posterioresestablecieron que se trataba en realidad de tres especies distintas,
desconocidas hasta el momento (Sagitta euneritica Alvariño, S
peruviana Sund y 5- POPOViCii Sund), todas ellas afines a S.
friderici pero con características claramente diferencíables
45
(Alvariño, 1981; Sund, 1981).
Dadoque S, friderici ha sido detalladamente estudiada por numerosos
investigadores, resultan muy abundantes los datos acerca de sus
niveles de tolerancia a las condiciones del medio. Mencionaremos, a
modode ejemplos extremos, los datos de Fraser (1981) frente a las
costas de Nigeria, quien encontró la especie habitando en aguas con
salinidades entre 11,5 y 12,Ü°/oo, y de Laguarda-Figueras (1967) en
la Laguna de Términos (México), con salinidades del orden de
14,0°/oo. Los máximos valores de salinidad registrados para S.
friderici, por otra parte, los halló Furnestin (1953) en el
Mediterráneo frente a las costas de Israel (38,89 - 39,72°/°.). Las
máximas temperaturas que han sido reportadas oscilan entre 28° y
31°C (Fraser, 1961; HcLelland, 1980), mientras que el limite
inferior del intervalo térmico que tolera la especie se registra en
el presente trabajo (8°C; campañaSM/III, est. 74).
Nuestros datos no permiten, dado el alcance del muestreo, confirmar
el límite superior del intervalo de tolerancia térmica. Sin embargo,a partir de la Fig. II.23 puede establecerse un intervalo de
temperatura - salinidad que resulta óptimo para el desarrollo de la
población local: las mayores densidades se encuentran entre 10° y
16°C, y en salinidades que van desde 33,8 a 34,2°/°.. A juzgar por
la notable eurihalinidad que presenta S. friderici y por el
comportamiento de las densidades en función de la temperatura,
podemos coincidir con Fraser (1981) en que la salinidad
prácticamente no juega ningún rol en la distribución de la especie,
y' que sólo las temperaturas por debajo de los 10°C resultan un
factor limitante para su desarrollo. Obsérvese en la Tabla II.1 que
48
I
los únicos coeficientes que resultaron significativos a lo largo detodo el ciclo anual son los de la temperatura. Las variaciones de la
abundancia en función de 1a temperatura obedecen, como se discute en
1a Tercera Parte del presente trabajo, a una clara estacionalidad en1a reproducción: la nueva cohorte, surgida en verano - otoño, sólo
en invierno alcanaa una talla que permite su captura, evidenciándose
en este periodo como un pico de abundancia.
De todo lo antedicho se desprende que, en el Mar Argentino, S.
friderici habita las aguas de 1a plataforma continental interna
hasta donde la influencia de las aguas malvinenses lo permite, y
este limite fluctuará latitudinalmente entre el verano y el
invierno, conforme retrocede o avanza esta masa de agua sobre la
plataforma (ver Figs. II.12 —II.22). Junto con el desplazamiento
del limite austral de distribución hacia el norte, puede observarse
la expansión de la población hacia el este, llegando hasta el talud
central y norte. Es probable que este fenómeno obedezca a un aumento
en el grado de mezcla de las aguas malvinenses con las aguas
costeras durante el otoño: al suavizarse durante este período los
gradientes térmicos entre estas dos masas de agua, se desdibuja la
barrera zoogeográfica correspondiente (ver más adelante: "Zonación
biogeográfica ..."), de manera tal que parte de la población puede
ser transportada hacia el este y, posteriormente, hacia el norte a
lo largo del talud hasta el extremo occidental de 1a Zona de
Transición. De esta manera, se establecería una conexión periódica
entre la población local de S. friderici y aquélla de aguas
brasileñas, permitiendo que exista entre ambas un flujo génico y,
ocasionalmente, migraciones en una y otra dirección.
47
Sagjtta gazeuae
a) Variaciones temporales.
Las fluctuaciones cuantitativas detectadas a lo largo del ciclo
anual son de escasa magnitud y, en general, de localización muy
restringida. Es por este motivo que no se puede hablar de tendencias
globales en lo referente a variaciones de la abundancia. Respecto
del área de distribución de la especie, se advierten con claridad
dos tipos de fluctuaciones originadas, comose verá más adelante, en
el mismo fenómeno hidrológico: fluctuaciones del límite
septentrional de distribución y fluctuaciones del avance de la
población sobre la plataforma.
En el primer caso, los mayores alcances de S- 98291166 hacia el
norte se verifican entre los meses de junio y' octubre (campañas
SM/III, WH/II, WH/III, WH/IVy HH/V; Figs. II.26 - 11.29), con un
máximo registrado a 35°44'S (est. 703; WH/III) durante el mes de
julio. La ubicación de las estaciones de la campaña HH/VI (Fig.
II.30) no permite inferir cómoevoluciona este fenómeno hacia fines
de octubre y principios de noviembre, pero ya a fines de noviembre
principios de diciembre (SM/VIII; Fig. 11.31) se advierte que en las
dos estaciones más septentrionales sobre el talud (10 y 124; 87°15'S
y 37°11'S, respectivamente) no se registra la especie. Un menor
alcance septentrional se percibe también durante todo el verano
(SM/X, SH/XI; Fig. II.32), presumiblemente hasta el final del ciclo
analizado.
El máximoavance de S. gazellae sobre 1a plataforma media y norte se
detecta a. partir de julio y hasta octubre — noviembre (WH/III,
48
WH/IV, WH/V,HH/VI; Figs. 11.27 - 11.30), periodo en el que aparecen
densidades por sobre los 100 ind./1000 m3 al oeste de la isobata de
100 m. El otro extremo de este proceso (la casi desaparición de la
especie de la plataforma al norte de 50°S) es claramente observable
durante los meses de enero, febrero y' marzo (SM/X, SM/XI; Fig.
II.32). En este periodo, la población de S. gazellae es transportada
por la Corriente de Malvinas en dirección NNEa través de una franja
que se ciñe en forma ajustada al limite occidental del talud. Ya
hacia fines de marzo —principios de abril (Fig. 11.33) se reinicia
el avance sobre la plataforma, detectándose algunos sectores al
norte de 47°S con densidades entre 10 y 100 ind./1000 m3.
b) Patrón general de distribución.
S. gasellae se distribuye en forma muysimilar a E. hamata, esto es,
con las mayores densidades a lo largo del talud continental y con
abundancias muy inferiores al oeste de la isobata de 100 m. Sin
embargo, esta especie se encuentra en aguas de plataforma con mayor
frecuencia que E. hamata, lo que sugiere una mayor eurioicidad. Si
bien de acuerdo a la literatura (Alvariño, 1969; David, 1955) S.
gaïellae no experimenta variaciones latitudinales importantes en su
distribución vertical (como sucede con E. hamata), su extensión
septentrional en aguas superficiales coincide con la de esta
especie.
c) Discusión.
5- 93391189 habita exclusivamente en aguas de origen antártico y
subantártico de los tres océanos mayores. En el Atlántico y el
Indico, su extensión latitudinal hacia el norte no llega a los 30°S
49
(David, 1955, 1959; Alvariño, 1964, 1985), pero en el Pacifico fue
detectada en aguas profundas hasta 21°S (Alvariño, 1984). Según
David (1955), el núcleo de mayor densidad de 5- Qazellae se ubica en.
la región subantártica circumglobal, constituyendo el continenteantártico su límite austral de distribución.
No es abundante la información existente sobre los intervalos de
temperatura y salinidad que tolera S. gazellaE. Jameson (1914) la
encontró a temperaturas entre -0,5° y 5,4°C en aguas antárticas, y
más tarde Thomson (1947) menciona su hallazgo entre 5° y 21°C al SE
de Australia. David (1955, 1958), por su parte, la halló en aguas
antárticas y subantárticas entre -1° y 12,5’C de temperatura y
salinidades entre 33,8 y 34,7°/.., y Fagetti (1958, 1959, 1968)
señala su presencia entre 9,5° y 15,5°C y entre 33,9 y 34,5°/.. para
aguas costeras del sur de Chile. Por último, Hagen (1985) la
registra en el extremo de la Península Antártica a -1,7° - 1,9°C y
33,3 - 34,7°/oo.
En nuestro caso, dado que en. área muestreada no incluye sectores
antárticos, la temperatura minimaen la que se registró S. gazellae
(2,3°C) no configura un valor limite. Sin embargo, el limite
superior del intervalo térmico (17,5°C), aunque inferior al señalado
por Thomson(1947), confirma la apreciación de David (1955) respecto
de las caracteristicas principalmente subantárticas de S- QazellaE.
Dentro de este amplio rango de condiciones en que puede habitar, las
densidades más importantes (más de 1000 ind./1000 m3) se centran en
temperaturas que oscilan entre 5° y 13°C, y en salinidades que van
desde 33,8 hasta 34,4°/oo (Fig. II.34). Si bien este conjunto de
50
condiciones se ajusta aceptablemente a las caracteristicas de las
aguas malvinenses, la presencia de la especie no está tan
estrictamente vinculada a esta masa de agua como en el caso de Ea
hamata. S, gaïelïae, al igual que ésta, habita preferentemente la
Corriente de Malvinas (aunque las densidades más altas suelen
encontrarse a1 SE de las islas homónimas), pero también es común
encontrarla fuera de esta masa de agua, sobre los sectores externo e
interno de la plataforma continental.
Los análisis de regresión múltiple (Tabla II.1) señalan a S.
garellae como la especie cuyas densidades resultan más predecibles
por las caracteristicas ambientales, principalmente la temperatura y
la profundidad. Esta marcada preferencia de ¿L garellae por las
aguas oceánicas se evidencia claramente también en la Fig. 11.47,
donde se advierte que la proporción de organismos que se encuentran
por fuera de la plataforma fluctúa entre el 70%(primavera) y el 90%
(verano) respecto de los totales registrados.
David (1955), en su extenso reporte sobre S. gazellae de áreas
antárticas y subantárticas, señala que en estas últimas los estratossuperficiales presentan una notable variabilidad numérica a lo largo
del año. De acuerdo a este autor, existe un minimo de abundancia en
invierno a causa de las migraciones verticales que experimentan los
organismos al madurar, y se registran máximas densidades en verano
por el reclutamiento masivo de grandes cantidades de juveniles.Estas diferencias estacionales de abundancia se traducirian en una
población epiplanctónioa tres veces mayor en verano que en invierno.
La exhaustiva labor de Alvariño et al. (1983a, b) logró precisar en
gran medida algunas de las observaciones de David (1955, 1958) sobre
51
la fauna de quetognatos antárticos y ’sobre S. gazellae en
particular. Según estos investigadores, el ciclo de vida de la
especie tiene 12 meses de duración, constituyendo los juveniles
(estadio sexual I) la clase de edad más abundante en todas las
profundidades a lo largo de todo el año. En estos mismos trabajos se
sugiere como principal periodo de desove los meses de primavera y
verano, admitiéndose la posibilidad de que esta actividad se
prolongue, en forma atenuada, hasta el otoño y el invierno. En
cuanto a las fluctuaciones temporales de la abundancia, lainformación aportada no es clara: se destaca en una primera
instancia el registro de bajos valores generales de densidad duranteel verano en la zona epipelagial (Alvariño et a1., 1983a), para más
tarde brindar un detallado análisis de las localidades donde se
encontraron bajas, medias y altas densidades de la especie para el
mismo estrato y la misma época del año ( Alvariño et a1., 1983b). Si
se tiene en cuenta que esta última informaciüi no está dada en
valores absolutos, sino como número de individuos por hora de
arrastre, creemos que el primero de estos datos es el más confiable.
De cualquier manera, la escasez de muestras invernales en ambas
publicaciones hace poco confiable la información correspondiente a
esta época del año.
Según nuestros datos, no existen fluctuaciones numéricas de
importancia en la fracción epipelágica de la población local de S.
gazellaE. Creemosque esto puede obedecer a dos factores de distinta
índole: en primer lugar, es factible que la intensidad de la
actividad reproductiva durante el otoño y el invierno no sea tan
marcadamente inferior a la estival y primaveral, como lo sugirieran
las investigaciones discutidas anteriormente. Creemosque la escasez
52
de muestreos exhaustivos al sur de la Convergencia Antártica durante
los meses de invierno limita fuertemente el conocimiento de los
procesos que tienen lugar en esas aguas, y que los datos existentes
al respecto pueden estar sesgados por un muestreo inadecuado o
insuficiente. En segundo lugar, y asumiendo que efectivamente la
abundancia global de 5- garellae alcanza. un pico en verano, el
enmascaramiento de este fenómeno en latitudes más bajas podría
explicarse considerando que el flujo de la Corriente de Malvinas
durante este periodo se hace menos intenso y, consecuentemente,
disminuye el transporte de organismos a partir de la Corriente
Circumpolar. Durante el invierno, contrariamente, aumenta el flujo
de la Corriente de Malvinas y la tasa de transporte de S. gazellae
justamente en el periodo en que, supuestamente, la especie es menos
abundante. De esta manera, las diferencias numéricas observadasentre invierno y verano en aguas superficiales próximas a la
Convergencia Antártica serian amortiguadas frente a las costas
argentinas, conformandose un patrón distribucional notablemente
estable en el aspecto cuantitativo, desde los 38°S hasta los 56°S.
Sagjtta minjma
Es 1a especie menos frecuente en el material examinado: apareció en
una única estación (est. 703, HH/III, Fig. 1.3), con una densidad de
700 ind./1000 m3. Alvariño (1965) la clasifica como fundamentalmente
oceánica, epipelágica y cosmopolita, tipica de regiones con mezcla
de aguas. En el Atlántico sudoccidental ha sido registrada hasta los
4Ü°S (Bollmann, 1934; Boltovskoy y Mostajo, 1974; Mostajo, 1976a).
53
SagItta tasmanjca
a) Variaciones temporales.
Durante los meses de abril y mayo (campaña SH/I; Fig. 11.35), la
cobertura muestral disponible no resulta suficiente para unadescripción detallada de la distribución de esta especie; empero, se
pueden destacar algunas peculiaridades que son de interés: S.
tasmanica es registrada en aguas del sector austral del talud (al
sur de 45°S) y en el sector oriental del Banco Burdwood, donde sólo
vuelve a ser hallada a partir de agosto (HH/IV, Fig. 11.39). Por
otro lado, su ausencia en las estaciones 3 y 7, ubicadas en el
sector norte del talud (Fig. 1.5), indican que 1a especie no
alcanzaría los 38°S o que, si lo hace, su abundancia a estas
latitudes disminuye muysensiblemente. La distribución hallada parael mes de mayo (campaña WH/I; Fig. 11.38) revela un marcado
gradiente de densidad entre las isobatas de 200 y 1000 m, de manera
que en el sector oriental la especie desaparece de los estratos
superficiales. Las máximas densidades, en esta oportunidad, se
encuentran al oeste de las Islas Malvinas y a lo largo de una franja
que comunica esta zona con el margen occidental del talud medio y
con el talud norte.
En junio (campañas SH/III y WH/II; Fig. II.37) no se observan
cambios de importancia respecto del esquema descripto. Debemos
mencionar, sin embargo, un aumento global de la abundancia: se
registran densidades superiores a 1000 ind./1ÜOÜ m3 en dos
estaciones, una ubicada en la Bahia Grande (WH/II, est. 622; Fig.
1.2) y otra sobre el borde externo de la plataforma, a 42°S (SM/III,
est. 61; Fig. 1.5). Las estaciones situadas en el extremo norte de
54
las áreas muestreadas durante esta campañay la siguiente (HH/III;
Fig. II.38) registran la presencia de S. tasmanica casi hasta 35°S,
aunque cierta irregularidad en el patrón inmediatamente al sur delas estaciones mencionadassugiere la existencia de una distribución
agrupada.
Entre agosto y septiembre (campaña HH/IV; Fig. 11.39) comienza a
desdibujarse la franja de altas densidades que comunicaba la
plataforma austral con el sector norte del talud, al tiempo que se
advierten densidades por sobre los 1000 ind./1000 m3 al oeste 'y
sudoeste de las Islas Malvinas. Esta situación persiste durante el
mes de octubre (campaña HH/V; Fig. 11.40), cuando comienza a
percibirse la retracción del limite septentrional de distribución:
las estaciones 926 y 928, a 37°11'S y 37°35'S sobre el talud (Fig.
I.4), no registran la especie.
Durante noviembre y diciembre (campañas WH/VIy SM/VIII; Figs. II.41
y II.42), 1a zona con mayores densidades (plataforma austral al sur
de 50°S) no fue muestreada, por lo que no se pueden aventurar
hipótesis sobre posibles cambios cuantitativos. Los registros
negativos en las estaciones más septentrionales del talud (ests. 10
y 124; Fig. I.6) probablemente sean producto de tamaños muestrales
insuficientes, ya que en el periodo siguiente (campañas SM/X y
SM/XI; Fig. 11.43) vuelve a hallarse S. tasmanica hasta alrededor de
37°30'S. Es durante este periodo que se evidencia nuevamente 1a
franja de conexión entre la plataforma austral y el talud norte,
aunque en esta oportunidad se muestra más amplia (campaña SM/XII;
Fig. 11.44), abarcando buena parte del talud medio.
55
En lineas generales, y a modo de conclusion, se advierte que S
tasmanica no sufre modificaciones cuantitativas importantes a lo
largo de su ciclo anual. El desplazamiento más notable de suslimites de distribución consiste en un avance gradual de la
población con dirección NWsobre la plataforma media, que alcanza su
máxima extensión en septiembre - octubre (HH/V; Fig. 11.40) y la
minima en abril - mayo (SH/I; Fig. II.35). En los extremos del área
de distribución (sector norte del talud, Banco Burdwood, margen
oriental del talud medio y austral), 5- tasmanica parece adquiriruna distribución agrupada.
b) Patrón general de distribución.
S. tasmanica ingresa al Mar Argentino desde el Pacifico sudorientalpor el sur y el norte de Tierra del Fuego (a través del Estrecho de
Magallanes y por la Corriente del Cabo de Hornos), como lo indica ladirección general del flujo oceánico en 1a zona (ver Primera Parte:
Caracterisicas hidrológicas ...), la ausencia de la especie a1 surde la Convergencia Antártica (Dinofrio, 1973; Alvariño et a1.,
1983a, b; Ramirez et 61-, 1974) y su presencia en las costas
chilenas (Fagetti, 1958, 1968; Ahumada, 1978) y en el Pasaje Drake
(Fagetti, 1959). Las concentraciones más importantes se encuentran
entre 1a costa patagónica y las Islas Malvinas, y se extienden
durante gran parte del año en una cuña de ancho variable con
dirección NNEhasta el talud. A partir de alli se ubican bordeando
el margen de 1a plataforma hasta la zona de influencia del Rio de la
Plata (limite septentrional del área bajo estudio). Tambiénhabita,
aunque en menor número y en forma menos estable, sobre el Banco
Burdwoody sus adyacencias, y al este de 1a Islas Malvinas.
56
c) Discusión.
Las características ecológicas de S. tasmanica responden, en lineas
generales, al tipo epiplanctónico de aguas oceánicas frías. Seencuentra presente en la zona subantártica circumglobal,
extendiéndose hacia el norte hasta 22° - 32°S en el Océano Indico y
hasta 35° —4Ü°S en el Pacifico (Alvariño, 1964, 1985). Sund (1964)
reporta el hallazgo de unos pocos ejemplares en latitudes tan bajas
como8°24'S, frente a las costas peruanas, pero consideramos a este
registro como un caso excepcional que obedeceria a un inusual
alcance septentrional de la Corriente del Perú. En ambos océanos, 1a
expansión de la especie hacia el norte se ve restringida por la
Convergencia Subtropical - Subantártica, que actúa a modode barrera
zoogeográfica. En el Atlántico, S. tasmanica llega aproximadamente
hasta 35°S frente a las costas argentinas (Fig. 11.38), pero en
este océano la Convergencia no logra impedir su avance por el sector
oriental, donde la Corriente de Benguela transporta los organismoshasta las costas africanas ecuatoriales. Desde allí su área de
distribución se prolonga a través de la zona. neritica hasta la
Peninsula Ibérica, introduciéndose por el Estrecho de Gibraltar
hacia el Mediterráneo occidental, donde fue reportada en reiteradas
oportunidades (Furnestin 1957, 1983a, b, 1970; Andreu, 1979).
Es abundante la información concernientes a las preferencias
ecológicas de S. tafimanica en sus diversas zonas de distribución. En
el presente trabajo sólo se hará mención de los valores extremos de
temperatura y salinidad que han sido reportados. El registro de la
minima temperatura corresponde a Fraser (1952), quien en realidad no
supo diferenciar a esta especie de S. serratodentata en muestras
provenientes de aguas escocesas. A juzgar por lo bajo de este valor
57
(0°C), debemossuponer que efectivamente se'trataba de S. tasmanica.
La máximatemperatura registrada fue de 25,3°C frente a las costas
peruanas (Sund, 1984). Con respecto al intervalo de salinidad_
tolerado por la especie, su limite inferior se reporta en elpresente trabajo y corresponde a 29,013°/oo (extremo sur de la zona
de influencia del Rio de la Plata, sobre la plataforma externabonaerense; campaña SM/X, est. 4; Figs. I-8 y 11.43). La máxima
salinidad señalada corresponde al Atlántico NE, en las inmediaciones
del Estrecho de Gibraltar, y es de 38,47°/oo (Furnestin, 1970).
De acuerdo a la presente información, la población local de Stasmanica se concentra en aguas con temperaturas entre 8° y 12°C Y
salinidades entre 33,0 y 33,8°/oo (Fig. 11.45), aunque sólo la
primera de estas variables influye significativamente sobre la
abundancia de la especie (Tabla II.1). De ello Se desprende que S
tasmanica no tiene especial preferencia por las aguas malvinenses,
pese a ser eminentemente subantártica; creemos que esto se debe, más
que a un problema de tolerancia a las condiciones fisico-químicas de
esta masa de aguas, a un factor hidrológico: en el Pasaje Drake, S
tasmanica sólo habita una estrecha franja ceñida al extremo sur del
continente (Fagetti, 1958), no hallándose presente donde tiene lugar
el origen de la Corriente de Malvinas (ver Fig. I.1). De acuerdo a
lo antedicho, el transporte de S. tasmanica desde el Pacifico se
llevaria a cabo a través del Estrecho de Magallanes, el Canal Beagle
y la Corriente del Cabo de Hornos. Asi, 8. tasmanica tenderia a
concentrarse en las aguas de plataforma ubicadas a1 oeste de las
Islas Malvinas, donde la profundidad del fondo oscila principalmente
entre 100 y 200 m (ver Fig. II.48). La concentración de S. tasmanica
en esta zona es debida, muyprobablemente, a la existencia de un
58
flujo semicerrado que permitiría la permanencia de la especie en el
lugar el tiempo suficiente para completar su ciclo vital (a este
respecto, Dadon - 1989 - obtuvo conclusiones similares para el
pterópodo Limacina retrüversa). Cuando la extensión de este núcleo
es tal que la población se pone en contacto con la rama occidental
de la Corriente de Malvinas, S. tasmanica comienza a ser
transportada hacia el NNE,primero por sobre la plataforma externa y
luego por el talud central y norte. Esta vinculación con la
Corriente de Malvinas, aunque menos conspicua que en el caso de E.
hamata y S. gazellae‘, hace que también 1a población de {-3. tasmanica
retroceda y' avance acompañando las fluctuaciones estacionales de
esta corriente. En el caso de S. tasmanica estos desplazamientos
parecen llevar cierta demora respecto de la temperatura: obsérvese
que, como fue señalado oportunamente, el avance invernal se produce
en octubre — septiembre, mientras que el retroceso estival se
detecta con mayor claridad en abril - mayo.
La información que aporta la literatura acerca de la dinámica
poblacional de S. tasmanica es sumamenteescasa. Furnestin (1957) es
quizá quien más ha contribuido en este sentido, al establecer que la
máxima frecuencia de juveniles en aguas marroquíes del Atlántico
aparece en otoño, mientras que los adultos están presentes todo el
año. A partir de estos datos, podria inferirse que la reproducción
tiene lugar en dicha zona hacia el verano. El resto de 1a
información disponible es aún más fregmentaria: Fagetti (1959)
refiere que en diciembre, al sur de Chile, la única muestra en que
apareció 5, tasmanica contenía exclusivamente animales maduros.
También en las costas australes chilenas, entre septiembre y
octubre, Ahumada (1976) encontró que S. tasmanica presentaba
59
distintas estructuras de edades según la zona muestreada, pero
registrando, en definitiva, todos los estadios de desarrollo. Andreu
(1981) reporta para el Golfo de Vizcaya una mayor abundancia de la
especie durante los meses de mayo y de septiembre, sin brindar más
detalles al respecto. Otras investigaciones realizadas en aguasespañolas (Hernández y Lozano, 1984; Camiñas, 1985) computan números
insuficientes de ejemplares, de forma tal que no permiten una
evaluación de la estructura poblacional.
En nuestro caso, desafortunadamente, ocurre algo similar. Los
ejemplares capturados muy excepcionalmente superan el número de 100
por muestra, la gran mayoría de las veces siendo menor de 30. Por
otra parte, el grado de deterioro de algunas de estas muestras
dificultó la asignación de los ejemplares a uno u otro estadio de
madurez e incluso, en el caso de los ejemplares de menor talla, la
diferenciación entre S. tasmanica y S. friderici. Sin embargo, al
igual que Furnestin (1957) en el Atlántico Norte, advertimos ¡la
presencia de animales maduros a lo largo de todo el año, lo cual
indicaria la posibilidad de una reproducción continua. Esta
hipótesis es respaldada por el hecho de que, como ya se mencionó
anteriormente, la abundancia de la especie no presenta fluctuaciones
marcadas a lo largo del año.
60
Ïabla [1.1.- Análisis de regresión múltiple entre la densidad de cada una deambientales. (t: P(0.05; tt: P(0.01; NS: nOsignificativo).
las especies y las variables
VARIABLEDEPENDIENTE: log [(E. hamata/lOOO Is) + l]
OIORO INVIERNO RRINAVERA VERANO I
VARIABLE INOERENOIENIE c EF. g COEF. g CÜEF. g COEF. L
RROEONOIOAO 0.003 2.335 mI 0.002 1.477 (NS) 0.009 5.409 (u) 0.012 10.512 (mIENPERAIORA -o.4¿4 -E.793 (m -o.o¿3 -o.493 (NS) -o.227 4.372 Im -0.236 4.139 (mSALINIDAD 3.541 4.925 (m 2.906 2.415 (t) -o.024 -o.140 (NS) 0.047 0.139 (NS)
R2 = 0.653 R2 = 0.131 R2 = 0.434 R2 = 0.733
CONSÏANÏE =-111.740 CONSTANTE=-95.320 CÜNSTANTE= 4.049 CONSÏANTE = 1.694
VARIABLEOERENOIENIE:log [(5, fríderici/lOOO .3) + l]
OIORO INVIERNO PRINAVERA VERANO
VARIABLE lNDEPENDlENÏE OOEE. L CDEF. _t_ CUEF. L I: EF. g
PROELINOIOAO -o.002 4.300 (NS) -o.0003 -o.341 (NSI 41.004 -2.233 (x) -o.oooz -o.1¿7 (NS)IENPERRIORA 0.493 6.073 Im 1.397 17.086 m) 0.222 3.163 (m 0.297 4.070 (mSALINIOAO 0.243 0.293 (NS) 0.172 0.224 (NS) 0.133 0.581 (NS) -o.449 -1.401 (NS)
R2 = 0.346 R2 = 0.740 R2 = 0.145 R2 = 0.268
CONSTANTE=-10.8.SB CONSTANTE=-13.470 CONSTANTE=-4.643 CONSTANIE = 12.365
VARIABLEOERENOIENIE: log [(5, gazeIIae/LOOO A3) + 1]
OIOIIO INVIERNO RRINAVERA VERANO
VARIABLE INDEPENDIENTE CÜEF. g CDEF. L COEF. L COEF. g
PROEONOIOAO 0.002 2.342 m 0.002 3.259 Im 0.007 5.732 (m 0.003 8.600 ImIENRERAIORA -o.439 43.301 (m -o.495 4.565 (m -o.290 43.734 m) -o.279 -5.706 (n)SALINIOAO 3.220 5.730 (m 3.786 6.253 (m 0.047 0.286 (NS) 0.084 0.390 (NS)
R2 = 0.705 R2 = 0.668 R2 = 0.471 R2 = 0.725
EONBIANIE =-101.594 CONSTANIE =-120.9BO OONBIANIE = 2.700 CUNSTANÏE = 1.51.3
VARIABLEDEPENDIENTE:log [(s. taspanica/IOOO .3) + 1]
OIOIIO INVIERNO RRINAVERA VERANO
VARIABLE INOEEENOIENIE COEF. L CÜEF. g CÜEF. g COEF. g
PROEONOIOAO -0.001 -L.412 (NS) —o.001 -1.6lB (NS) 0.001 0.986 (NS) -o.oos -1.O.1 (NS)
IENRERAIURA 41.336 4.732 (u) -0.649 -7.155 m) -0.433 40.730 (m -o.404 -5.624 m)SALINIOAO -O.2B2 -o.377 (NS) -l.472 -1.720 (NS) -0.191 4.452 (NS) -o.453 4.443 (NS)
R2 = 0.165 R2 = 0.237 R2 = 0.539 R2 = 0.251
EDNSTANÏE - 15.377 CONSTANTE= 57.402
61
CONSTANÏE = 12.759 CONSÏANTE = 23.597
I
Figuras 11.1 Distribución y abundancia de Eukrnhnia hamata en la campaña SH/I: 11/4/78 al 7/5/78.
Ind ./1000 ¡13
- 35°
1000 — 9999
q 40°
- 45°
- 50°
—55°
50°
82
I
Figura ¡1.2 Distribución y abundancia de Eukrahnía hanata en la campaña HH/I: 7/5/78 al 31/5/78.
Ind./1000na‘ -35°
.>_ 10000
1000 - 9999
.+40°
» 45°
c-i50°
« 55°
50°
83
1'
Figura 11.3 Distribución y abundancia de Eukrohnia hanata en las campañas SPI/III y HH/II: 6/6/78 al 6/7/78.
Ind ./1ooo ¡13
735°>_ 10000
1000 -—9999
.. 40°
u ¿5°
—50°
- 55°
50°
84
7
Figura 11.4 Distribución y abundancia de Eukrohnia hamata en la campaña HH/III: 16/7/78 ¿1-9/8/78.
Ind./1000 na
z 10000
1000 - 9999
-40
-50
755°»
65
l
Figura 11.5 Distribución y abundancia de Eukrohnia hanata en la campaña HH/IV: 15/8/78 al 12/9/78.
Ind./1000¡13« 35°
2. 10000
1000 - 9999
—¿0°
—45°
a 50°
a 55°
50°
88
Figura 11.6 Distribución y abundancia de Eukrahnia hamata en la campaña HH/V:27/9/78 al 18/10/78.
I
Ind./1000 ¡3
¿ 10000
1000 — 9999
100 — 999
10 ».99
1 - 9
Óo
o
55
67
Figura 11.7 Distribución y abundancia de Eukrahnia hanata en la campaña HH/VI: 25/10/78
Ind./1000 ¡3
I
al 18/11/78.
L 10000.
1000 — 9999
100 - 999
10 - 99
o-oe
68
I
Figura 11.8 Distribución y abundancia de Eukrohnia haaata en la campaña SH/VHI: 21/11/78 al 16/12/78.
Ind./1000 ¡13
1000 - 9998
89
l
Figura 11.9 Distribución y abundancia de Eukrahnia hanata en las campañas SH/Xy SH/XI: 13/1-¡79 al 12/3/79.
Ind./1000n335°
z 10000
1000 - 9999
—40°
- 45°
- 50°
a 55°
70
I
Figura 11.10 Distribución y abundancia de Eukrahnia haaata en la campaña SH/XII: 21/3/79 al 9/4/79.
Ind./1000 ¡13-3s°
_>_10000
1000 - 8999
100 - 998
—40°
—1.5°
—50°
u 55° »
50°
'71
Figura 11.11 Abundancia de Eukrohnia hamata en función de la temperatura y la salinidad superficiales.
Abundancia(¡nd/7000m3)
4000
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¡0000
8000
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Abundancia(¡na/7000n73)
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N \ ¿2325192100‘ w“x45!!!“‘Q 2“ 23o ' 1,53%“ '
72
7
Figura 11.12 Distribución y abundancia de Sagitta friderici en la campañaSM/I: 11/4/78 al 7/5/78.
Ind./1000 ¡13J35°
¿ 10000
1000 - 9999
Q 100 —999‘ O
Q 10 - 99 “¿oo
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-¿5°
—50°
- 55°
50°
'73
I
Figura 11.13 Distribución y abundancia de Sagitta fríderici en la campañaHH/I: 7/5/78 al 31/5/78.
Ind./1000 n3
L 10000
1000 - 9999
100 - 999
10 — 99
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O Ausente
35°
50° '
74
I
Figura 11.14 Distribución y abundancia de Sagitta friderici en las campañasSH/III y HH/II:-6/6/78 al 6/7/78.
Ind./1000 ¡:3
> 10000
1000 — 9989
Ausenteuna
H D OI
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75
I
Figura 11.15 Distribución y abundancia de Sagitta fridericí en la campañaHH/III: 16/7/78 a-l 9/8/78.
Ind./1000n3-35°
L10000' ’1000- 9999
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445°
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- 55°
l
55° 50°
78
Y
Figura 11.16 Distribución y abundancia de Sagitta friderici en la campaña HH/IV: 15/8/78 al 12/9/78.
Ind./1000 n3J35°
L 10000
1000 — 9998
100 - 999
q 40°
-1.s°
- 50°
d 55°
50°
77
Y
Figura 11.17 Distribucibn y abundancia de Sagitta frideríci en la campañaHH/V:27/9/78 al 18/10/78.
Ind./1000 n3
1000 - 9999
50°
78
7
Figura 11.18 Distribución y abundancia de Sagitta fria‘erici en la campañaHH/VI: 25/10/78 al 18/11/78.
Ind./1000 .13- 35°
.2. 10000
1000 - 9998
.. ¿0°
- 45°
- 50°
—55°
50°
'79
I
Figura 11.19 Distribución y abundancia de Sagitta friderici en la campañaSM/VHI: 21/11/7811 16/12/78.
Ind./1000¡:3« 35° '
2. 10000
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- ¿5°
- 50°
u 55°
50°
80
I
Figura 11.20 Distribucibn y abundancia de Sagitta fridericí en la campañaSH/IX: 28/12/78 al 3/1/79.
Ind./1000 n3
O
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o
— ¿5°
66° 64° 62°
81
I
Figura 11.21 Distribución y íabundancia de Sagitta frideríci en las campañas SH/Xy SH/XI: 13/1/79 al 12/3/79.
Ind./1000 ¡3 .ÉÏ9 - 35°
¿110909
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—45°
- 50°
- 55°
50°
82
I
Figura 11.22 Distribución y ábundancia de Saqitta friderici en la’canpaña SH/XII: 21/3/79 al 9/4/79.
Ind./1000 ¡13
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83
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7
Figuras 11.24 Distribución y abundancia de Sagitta gazeHae en la canpaña SH/I: 11/4/78 al 7/5/78.
Ind./1000 .13935°
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85
I
Figura ¡1.25 Distribución y 1abundancia de Sagitta gazellae en la campaña HH/I: 7/5/78 al 31/5/78.
Ind./1000.13“35°
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—450°
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50°
88
Figura “.26 Distribución y abundancia de Sagitta gazeIIae en las campañasSH/III y HH/II: 6/6/78 al 6/7/78.
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Ind./1000 n3435°
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100 — 999
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—45°
- 50°
—55°
50°
87
Figura 11.27 Distribución y abundancia de Sagitta gazellae en la campañaHH/IH: 16/7/78 al-9/8/78.
I
Ind./1000 ¡.3
1000 - 9999
88
50°
I
Figura 11.28 Distribución y abundancia de Sagitta gazellae en la campaña HH/IV: 15/8/78 al 12/9/78.
Ind./1000 ¡13
L 10000
1000 - 9999
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10 — 99
1 — 9
—1.o
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u 45°
- 55°
89
I
Figura II.29 Distribución y abundancia de Sagitta gazellae en la campaña WH/V:27/9/78 al 18/10/78.
Ind./1000.13u 35°
1000 - 9999
100 — 999
- ¿0°
A45°
—50°
—55°
50°
90
I
Figura 11.30 Distribución y abundancia de Sagitta gazellae en la campaña HH/VI: 25/10/73 al 18/11/78.
Ind./1000 na
z 10000
100 — 999
10 - 99
1 — 9
G 1000 —9999
O
0 Ausenta
7
Figura 11.31 Distribución y abundancia de Sagitta gazenae en la campañaSH/VIII: 21/11/78-al 16/12/78.
oo
o
Ind./1000 ¡3
L 10000
1000 - 9999
100 - 999
10 — 99
1 - 9
Ausente
55°
92
Y
Figura 11.32 Distribución y abundancia de Sagitta gazelíae en las campañas SH/Xy SH/XI: 13/1/79 al 12/3/79.
Ind-llano ¡3
1000 - 9999
O
O
oo
O
50
50°
93
I
Figura 11.33 Distribución y abundancia de Sagitta gazeHae en la campaña SM/XII: 21/3/79 al 9/4/79.
Ind./1000¡:3m 35°z 10000
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I
Figura 11.35 Distribución y abundancia de Sagitta tasnanica en la campañaSH/I: 11/4/78 al 7/5/78.
Ind./1000¡3-35°
1000 — 9999
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98
I
Figura 11.36 Distribución y abundancia de Sagitta tasnanica en la campaña HH/I: 7/5/78 al 31/5/78.
Ind./1000 n3
1000 - 9999
97
I
Figura 11.37 Distribución y abundancia de Sagitta tasmanica en las campañas SH/III y HH/II: 6/6/78 al 6/7/78.
Ind./1000 ¡3 ÏÍ. - 35°
z 10000
1000 — 9999
100 — 999
O
10 — 99 “¿0.
1 — 9
Ausente
- 45°
- 50°
- 55°
50°
98
7
Figura “.38 Distribución y abundancia de Sagitta tasnanica en la campañaHH/IIX: 16/7/78 al 9/8/78.
Ind./1000 .13, 435°
_>_10099
1009 - 9999
a 190 —999O
Q 19 - 99 "¿Q
o 1 — 9
o Ausente
-¿5°
- 50°
— — 55°
l
55° 50°
99
7
Figura 11.39 Distribución y abundancia de Sagítta tasnanica en la tanpaña HH/IV: 15/8/78 al (12/9/78.
Ind./1000naq35°
L 10000
1000 - 9999
- ¿0°
- 45°
- 50°
—55°
50°
100
I
Figura 11.40 Distribución y abúndancia de Sagitta tasnanica en la campaña HH/V:27/9/78 al 18/10/78.
Ind./1000.13' {35°
>_ 10000
1000- 9999
—¿0°
- 45°
- 50°
- 55°
l
55° 50°
101
I
Figura 11.41 Distribución y abundancia de Sagitta tasmanica en la campaña HH/VI: 25/10/78 a-l 18/11/78.
Ind./1000 n3
1000 — 9989
35
102
I
Figura 11.42 Distribucibn y abúndancia de Sagitta tasnanica en la campañaSH/VIII: 21/11/78 al 16/12/78.
Ind./1000 .13m «35°L 10999
1000 9 9999
_ ¿0°
a 45°
- 50°
—55°
50°
103
I
Figura 11.43 Distribuciún y abundancia de Sagitta tasmanica en las campañas SH/Xy SH/XI: 13/1/79 al 12/3/79.
Ind./1000 ¡13"——-— d35°
L 10000
1000 — 9999
—40°
—45°
—450°
—55°
l
55 50°
104
I
Figura 11.44 Distribución y abundancia de Sagitta tasmaníca en la campaña SH/XII: 21/3/79 al 9/4/79.
Ind./1000na35°
2. 10000
1000 — 9999
a 100- 999O
O 10 —99 ' ¿o
o 1 — 9
o Ausente
-1.5°
-50°
- 55°
O 50°
105
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Figura “.46 Densidad pronedío de cada una de las especies en función de la profundidad del fondo marino (en letras).
Ind./m3 Ind./m.'5
'°T Eukrohnia hamata 2"F Sagífta fríden'cí9 "r
o ...
7 -
l.
o -v I'I
5 -- Il 1 -
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0 0 200 400 600 800 1000
Ind/m3 Ind/m3
2 - - 2 -- - Seg/Ha gaze/loe Sagltl‘a tasmanlca
1 "' 1 .
o : : : : : o l : l . .
0 200 400 800 800 10W 0 200 400 800 800 ¡000
107
Figura 11.47 Proporción de individuos de cada especie en los niveles de profundidad indicados, discrimin‘adoestacionalnente. '
OTOÑO INVIERNO PRIMAVERA VERANO
100-199m5!
Eukrohníahamata
108
Figura 11.46 Proporción de cada especie respecto del total de quetognatos en los niveles de profundidad indicados,discriminado estacionalmente. >
0-99'm 100- 199m 200- 1000m(IIZ
//
s.ss
PRIMAVERA
109
Zonación blogeográflca del Mar Argentino sobre la base de la
distribución y la abundancia de Chaetognatha
Si bien existen numerosos antecedentes de zonación biogeográfica en
el Atlántico sudoccidental (ver D. Boltovskoy, 1988), la escala
espacial empleada en la gran mayoria de ellos no ha permitido la
diferenciación de áreas biogeográficas dentro del Mar Argentino en
particular. Por otro lado, las investigaciones de este tiporealizadas a mesoescala en nuestra área de estudio están basadas
mayoritariamente en la distribución de peces (López, 1984; Menni y
Gosztonyi, 1982; Menni y López, 1984; Bastida Et a1., 1986) o de
organismos bentónicos (Bernasconi, 1984; E. Boltovskoy, 1964;
Boschi, 1976; Boschí et a1., 1981; López Gappa y Lichtschein, 1988),
y en ambos casos las colecciones analizadas (con la sola excepción
de Boschí Gt a1-, Gp. Cit.) abarcan determinados periodos del año,
pero nunca un ciclo anual completo. Los únicos intentos de delimitar
las áreas biogeográficas locales utilizando la distribución deorganismos planctónicos (dinoflagelados, larvas de crustáceos
decápodos, pterópodos tecosomados) se deben, respectivamente, a
Balech (1975), Bacardit (1988) y Dadon (1989).
La ventaja del plancton respecto de otros organismos en lo que hace
a los estudios biogeográficos reside en que es transportado
libremente por las corrientes marinas, de manera que el patrón
biogeográfico obtenido sobre la base de su distribución responde con
buen nivel de precisión al esquema hidrológico correspondiente. Ennuestro caso, aunque la diversidad especifica de quetognatos resulta
eVidentemente bája, 108 análisis de regresión efectuados entre las
110
I
densidades de los organismos y los factores abióticos (Tabla II.1)
indican que las variaciones numéricas de las especies responden en
un alto grado a las del ambiente. Se dispone además de ¡M1buen
caudal de información de tipo cuantitativo que permite no sólo el
empleo de un indice de similitud que contemple las diferencias de
densidad entre las estaciones de muestreo, sino que también confiere
precisión al análisis temporal de fluctuaciones en los limites de
las regiones definidas. Comoya fue detallado en "Materiales y
Métodos" (Primera Parte), se utilizó el indice cuantitativo de
Morisita, a partir de cuyos valores se realizó el agrupamiento delas estaciones de muestreo.
Para cada estación del año se identificaron cuatro grupos
principales de estaciones de muestreo (Figs. II.49/II.52) queresponden a las áreas de dominancia de cada una de las especies
registradas, a saber: A) Sagitta friderici; B) Sagitta tasmanica;
C1) Eu/a'rohnia hamata; C2) Sagitta ga:e11ae. E1 mapeo de estos grupos
de estaciones (Figs. II.53/II.58) revela la existencia de tresregiones zoogeográficas principales en el Mar Argentino, a las que
hemos denominado como sigue:
A) Región Costera Templada
B) Región Magallánica
C) Región Malvinense
A continuación se señalan algunas particularidades de cada una de
estas áreas:
111
Región Gastera TEmpIada (R.C.T.)
Se extiende, en lineas generales, desde la costa argentina hasta una
recta imaginaria que une el Cabo Tres Puntas (extremo sur del Golfo
San Jorge) con la intersección del paralelo 38°S y la isobata de 200
m. A partir de alli se continúa hacia el norte ocupando toda la
plataforma bonaerense. Frente a la desembocadura del Rio de 1a
Plata, el límite occidental de la región puede establecerse como
coincidente con la isohalina de 29,Ü°/eo, valor de salinidad
compatible con una marcada disminución de los valores de densidad deS. friderici.
Las aguas que ocupan esta región están caracterizadas por una gran
amplitud en sus valores de salinidad (29,0 — 34,0°/oo) y por los
siguientes intervalos de temperatura. a lo largo del año: otoño,
9,3 - 18,7°C; invierno, 8,1 - 12,5°C; primavera, 9,7 19,8°C;
verano, 13,5 - 21,7°C. Sus caracteristicas más particulares son la
escasa profundidad, el aporte fluvial y el estar libre deinfluencias de aguas subantárticas puras durante el invierno y el
verano (ver Figs. II.57 - II.60). En primavera (y, en menor medida,
en otoño) se percibe un cierto grado de superposición entre las
temperaturas y' salinidades de aguas malvinenses y' costeras. Esta
ciclicidad en los periodos de mezcla obedeceria a un rápido
calentamiento de las aguas someras durante el verano, dando lugar a
una. suerte de "frente" costero - malvinense que impediria (o al
menos atenuaría) la mezcla de aguas. Este efecto cesaria
gradualmente hacia el otoño, a medida que las aguas costeras
comienzan a enfriarse y se suavizan los gradientes fisico —químicos
que actuaban a modode barrera. En invierno, el flujo de las aguas
subantárticas puras (con temperaturas marcadamente más bajas que en
112
otoño) aumenta en forma abrupta, estableciéndose 'nuevamente un
frente entre aguas malvinenses y costeras, y quedando estas últimas
reducidas en extensión por el desplazamiento de la Corriente de
Malvinas hacia la plataforma. En primavera se produce el segundo
período de mezcla, cuando las aguas malvinenses que habian invadido
1a plataforma comienzan a aumentar su temperatura rápidamente merced
a la escasa profundidad del lugar. De esta manera, nuevamente se
atenúan los gradientes entre ambas masas de agua, dando como
resultado el solapamiento de curvas observado en la Fig. 11.59.
La fauna de quetognatos propia de la R.C.T. ocupa un área
coincidente con la de diversos grupos zoogeográficos señalados
previamente por otros autores. López (1984) define, sobre la base de
la distribución de especies icticas locales, una "ProvinciaArgentina“ de aguas templadas - cálidas que se extiende por la zona
nerítica desde el sur de la Provincia de Buenos Aires hasta Cabo
Frio (Brasil). Según la distribución geográfica de los crustáceos
decápodos capturados durante las mismas campañas oceanográficas
analizadas en el presente trabajo, Boschi et a1. (1981) señalan la
existencia de un "ecosistema costero bonaerense y del norte de
Patagonia”, que abarca hasta los 80 m de profundidad y se extiende
desde el Rio de la Plata hasta el Golfo San Jorge. Menni y López
(1984), de acuerdcv a los grupos de especies icticas que obtienen
como resultado de diferentes análisis multivariados, postulan la
existencia de una “fauna mixta de la plataforma interna" y de otra
"estrictamente bonaerense", geográficamente incluida en la anterior.
Bastida Gt al. '(1988), por otra parte, basándose también en la
distribución de peces, subdividen la R.C.T. de acuerdo a tres
conjuntos icticos diferentes: "bonaerense costero", "bonaerense
113
I
patagónico" y un conjunto propio "de los tres golfos patagónicos"
(San Matias, San José, Nuevo). Resultados similares también fueron
hallados por Bacardit (1986) para larvas de crustáceos decápodos.
Sin llegar a ser numerosos los grupos estudiados desde el punto de
vista zoogeográfico en el Mar Argentino, toda la información
disponible al respecto respalda lo expuesto en la presente
investigación en cuanto a considerar la R.C.T. como un sistema
Claramente diferenciado de su entorno y con una composiciónfaunistica particular.
Región NagaIIánica
Ocupa la mitad interna de la plataforma al sur del Golfo San Jorge y
se prolonga hacia el NNE en forma de lengua, siguiendo
aproximadamente la isobata de 100 m hasta latitudes entre 38° y
42°S. A la altura de las Islas Malvinas se detecta en forma
periódica otra lengua con dirección este, que en su periodo de
máxima extensión (invierno primavera) llega a rodear el
archipiélago.
La salinidad de sus aguas oscila entre 32,6 y 34,1°/.., en tanto que
la temperatura responde al siguiente esquema estacional: otoño,
6,5 14,7°C; invierno, 4,4 — 8,0°C; primavera, 5,4 - 10,2°C;
verano, 9,7 —18,0°C. Se trata de una mezcla de aguas de distinto
origen; por un lado, la región recibe la influencia constante de la
Corriente de Malvinas (aunque en forma más marcada durante los meses
frios). Desde el oeste recibe un importante aporte de aguas del
Pacifico Sur a través del Estrecho de Magallanes y de la Corriente
del Cabo de Hornos, conjuntamente con aguas de origen fluvial. Estas
114
I
caracteristicas hacen de este sistema un área de transición entre la
R.C.T. y la Corriente de Malvinas (como se desprende también de las
Figs. II.57/II.80), pero su particularidad reside en albergar
elementos faunisticos provenientes del Pacifico.
Algunos de los trabajos de índole biogeográfica mencionados
anteriormente coinciden en definir una región de caracteristicas
generales y ubicación geográfica similares a las del sistema aqui
analizado. Menni y López (1984) hallaron una "fauna magallánica
principal" que habita esta misma área geográfica, asi como Bastida
et al. (1988) mencionan la existencia de un conjunto ictico "del
extremo austral y borde de la plataforma argentina”, en ajustada
coincidencia con nuestra Región Magallánica. Asimismo, Bacardit
(1988) señala la presencia de los primeros estadios larvales del
decápodo Hustropandalus grayi comoexclusiva de esta área.
E1 ingreso de elementos faunísticos propios del Pacifico Sur a la
plataforma argentina ya habia sido detectado por E. Boltovskoy
(1970), quien registró foraminíferos típicos de aguas chilenas
“...no solamente al NEde la Isla de los Estados, sino en todo el
trayecto hasta las Islas Malvinas, y a veces un poco al NE de las
mismas."
Región Na}Vinense
Está delimitada por el recorrido de la Corriente de Malvinas a
través del sector externo de la plataforma austral, sobre el Banco
Burdwood y sus adyacencias, y a lo largo de todo el talud
continental argentino (Figs. II.53/II.56). La salinidad de las aguas
malvinenses fluctúa entre 33,2 y 34,3°/oo, y sus temperaturas en las
115
I
diferentes estaciones del año son: otoño, 5,0 - 9,S°C; invierno,2,3 - 7,8°C; primavera, 4,9 - 14,7°C; verano, 6,7 - 13,2°C.
Esta es la única de las tres regiones individualizadas que se
caracteriza por albergar dos especies de quetognatos que alternan su
dominancia a lo largo del año: Eukrahnia hamata presenta su máxima
abundancia en verano, y es en ese periodo cuando su distribución
determina los limites de la Región. Sagitta gazellae tiene una
abundancia más <3 menos constante en el tiempo, pero durante los
meses fríos pasa a ser la especie característica de las aguas
malvinenses por superar en número a E. hamata.
El limite occidental de la Región Malvinense no presenta la misma
regularidad espacial ni la misma estabilidad temporal que la
Corriente de Malvinas. Los intervalos T-S de esta región exhiben un
alto grado de solapamiento con las otras dos regiones ya descriptas
(Figs. II.57/II.60), y especialmente con la Magallanica. Esta
superposición de condiciones fisico químicas entre aguas
malvinenses tipicas y aguas con influencias del Pacifico Sur
configuran un excelente ejemplo de la necesidad del empleo de
trazadores biológicos (Sagitta tasmanica, en este caso) en la
detección de masas de agua de origen mixto.
La Región Malvinense registra varios antecedentes en la literatura
biogeográfica. Boschi et «al. (1981) señalan la existencia de un
"ecosistema de las aguas del talud continental“, caracterizado por
los decápodos Pandalopsis ampla, Campylonotus semistriatus, C.
capensis y Thymopsbirsteini. De acuerdo a estos autores, dicho
sistema comprenderia la zona del talud argentino en su totalidad,
116
I
desde el Río de la Plata hasta el Banco Burdwood. En forma similar,
Menni y López (1984) definen dos grupos de peces "de aguas
profundas" que se localizan, a grandes rasgos, en la misma región.
Bastida et al. (1986) encontraron en esta área un conjunto ictico
exclusivo, al que denominan “conjunto del talud continental". Por
último, Bacardit (1986) verifica en esta área la presencia de un
conjunto particular de larvas de decápodos, algunas de las cuales
corresponden a especies de los adultos hallados por Boschi et a1
(OP- Cit-). Otros estudios biogeográficos también mencionan la
existencia de una fauna "malvinense" sensu lata (Henni y Gosztonyi,
1982; López Gappa. y Lichtschein, 1988), pero en estos casos las
regiones delimitadas según la distribución de los organismos
examinados (peces semidemersales y briozoos, respectivamente) no
concuerdan tan ajustadamente con nuestra zonación.
De la directa comparación entre las abundancias totales de las tres
regiones establecidas surge que la Región Malvinense es, durante la
mayor parte del año, de 5 a 8 veces más rica tanto en número de
individuos como en biomasa (Figs. II.61 y 11.62). Se observa, sin
embargo, una pronunciada disminución del número de quetognatos
durante el invierno y la primavera, producto de la migración hacia
aguas profundas que experimenta la población de E. hamata (ver más
arriba). La notable diferencia entre las curvas de numerosidad y
biomasa de la Región Malvinense obedece a un considerable aumento en
la talla de las €3- Qazellae capturadas durante la. primavera. La
R.C.T. y la Región Magallánica, por otro lado, no difieren
notoriamente entre si, salvo por un pronunciado incremento invernal
en el número de quetognatos de la primera. Como se verá más
adelante, este fenómenoestá vinculado a la dinámica poblacional de
117
I
5- friderici, pero no se traduce en un pico de biomasa por tratarse
de juveniles cuya incorporación a la población capturable es más o
menos simultánea con la muerte de los animales de mayor talla. La
información aportada por Carreto et al, (1981) respecto de la
abundancia de copépodos (principal componente de la dieta de
quetognatos) y de la biomasa zooplanctónica total en al Mar
Argentino concuerda con el esquema zoogeográfico aqui postulado.
Estos autores registraron un aumento general de estas variables
deSde la costa hasta el talud, con modas que oscilaron, según la
época del año, entre 500 y 2000 mg/m2(peso seco, zooplancton total)
y entre 50000 y 100000 copépodos/m2 (en ambos casos, con mallas de
300 um). Comparando estas cifras con las correspondientes a
quetognatos se puede estimar que éstos constituyen, en promedio,
entre el 5% y el 15%de la biomasa zooplanctónica total, y que la
densidad de copépodos es, también en términos globales, entre 200 y
500 veces mayor que la de quetognatos. De acuerdo a estos cálculos y
a la tasa de predación reportada en la literatura (1 - 7 presas/día;
Feigenbaum y Maris, 1984), resulta evidente que el impacto de los
quetognatos sobre su principal recurso trófico no adquiere
dimensiones llamativas: sobre la base de los promedios y
generalizaciones señalados anteriormente se concluye que los
quetognatos consumendiariamente entre 0,2 y 3,5% del standing stock
de copépodos, valores que son compatibles con la mayoria. de losdocumentados en trabajos precedentes (ver revisión sobre el tema en
Feigenbaum y Maris, Op. cit.),
118
I
Figura 11.49 Dendrogranaobtenido cono resultado de la tecnica de agrupaliento de estaciones de Iuestreo sobre la basede las densidades de las especies presentes durante el otoño, según el indice de sililitud de Horisita (A: estacionescon dalinancia de S. friderici; B: doninancia de S, tas-anita; C1: doninancia de E. hanata; [22: doninancia de 5.gazeHae).
ED
119
I
Figura 11.50 Dendrograla obtenido cono resultado de la técnica de agrupaliento de estaciones de nuestreo sobre la basede las densidades de las especies presentes durante el invierno, según el indice de sinilitud de Horisita (A:estaciones con doninancia de S. friderici; B: dolinancia de S. tasnanica; Cl: dolinancia de E. halata; (:2: dolinanciade S. gazeHae).
C1
C2
5
120
I
Figura 11.51 Dendrograla obtenido cono resultado de la técnica de agrupaniento de estaciones de nuestreo sobre la basede las densidades de las especies presentes durante la prilavera, según el indice de sililitud de Horisita (A:estaciones con doninancia de S. fríderici; B: dalinancia de S. tasnanica; Cl: doninancia de E. hanata; CZ: doninanciade S. gazellae).
099 0.25 0.50 0.75 too
1231
I
Figura 11.52 Dendrogranaobtenido cono resultado de la técnica de agrupaliento de estaciones‘de Iuestreo sobre la basede las densidades de las especies presentes durante el verano, según el indice de sililitud de Horisita (A: estacionescon doninancia de S, friderici; B: dolinancia de S. tasnanica; Cl: dolinancia de E. hanata; CZ: doninancia de S.gezellae).
OM) 0.25 0.50 0.75
A
B
—E J
c1
50-133 50-95——Ez&%z 162
122
I
Figura “.53 Areas definidas sobre la base del agrupaliento de las estaciones de nuestreo de otoño (ver Fig. IL").
123
Figura 11.54 Areas definidas sobre la base del agrupaniento de las estaciones de Iuestrea de invierno (ver Fíg.[1.50).
124
I
Figura 11.55 Areas definidas sobre la base del agrupaliento de las estaciones de nuestreo de prilavera (ver Fig.11.51).
125
I
Figura 11.56 Areas definidas sobre la base del agrupaliento de las estaciones de auestreo de verano (ver Fiq. ¡1.52).
126
Figura 11.57 lntervalos de temperatura y salinidad correspondientes a las tres regiones zoogeográficas establecidas deacuerdo a los resultados de la tecnica de agrupaliento de estaciones de nuestreo de otoño (ver Fig. “.533. A:
I
Costera ïelplada; B: Region Hagallánica; C: Región Halvinense.
2.520 3
salinidad (o/oo’ 34.
Temperatura(°C)
3
Figura 11.58 lntervalos de temperatura y salinidad correspondientes a las tres regiones zoogeograficas establecidas deacuerdo a los resultados de la técnica de agrupaeiento de estaciones de euestreo de invierno (ver Fig.Región Costera Ïenplada; B: Región Hagallánica; C: Región Halvinense.
2032.5Salinidad (°/oo) 34.
Temperatura(“Cl
127
11.54).
Regitn
A:
I
Figura 11.59 Intervalos de temperatura y salinidad correspondientes a las tres regiones zoogeograficas establecidas deacuerdo a los resultados de la técnica de agrupaniento de estaciones de nuestreo de prilavera (ver Fig. 11.55). A:Región Costera Tenplada; B: Región Hagallánica; C: Región Halvinense.
20 32.5 Salínidad (%.) 34.5
Temperatura(°Cl
3
Figura ll.60 Intervalos de temperatura y salinidad correspondientes a las tres regiones zoogeográficas establecidas deacuerdo a los resultados de la técnica de agrupaniento de estaciones de nuestreo de verano (ver Fig. 11.56). A: RegionCostera Telplada; B: Región Hagallánica; C: Región Halvinense.
2032.5 Salinidad (°/oo) 34 5
Temperatura(°C)
128
I
Figura 11.61 Abundanciaestacional de quetognatos totales en cada una de las regiones zoogeográficas establecidas deacuerdo a los resultados de la técnica de agrupaniento de estaciones de nuestreo (ver Fig. Il.49 - 11.60). A: RegionCostera Tenplada; B: Region Hagallánica; C: Region I'lalvinense.
aoo
mlao l
8Ol
400
Numaropromedlode¡ML/mz
Ol
l 1oroÑo lNVIERNO PRIMAVERA VERANO
Figura 11.62 Biomasaestacional de quetognatos totales en cada una de las regiones zoogeográíicas establecidas deacuerdo a los resultados de la técnica de agrupaniento de estaciones de Iuestreo (ver Figs. 11.49 - 11.60). A: RegilmCostera Teoplada; B: Region Hagallánica; C: Region Halvinense.
3604
8o l
Peso¡eco(mg/m2)
B[ElOO ll
150 J
¡OD
B60- K
= A
l I
mono INVIERNO PRIMAVERA VERANO
129
TERCERA PARTE
VARIACIONES ESPACIO-TEMPORALES DE LAS FRECUENCIAS DE TALLA EN LA
POBLACION LOCAL DE SAGITTA FRIDERICI
El hábito reproductivo de los organismos planctónicos está gobernado
no sólo por factores intrinsecos, sino también por las
caracteristicas del ambiente en el que se desarrollan. Las
variaciones espaciales y temporales de los factores ambientales
(principalmente la temperatura) determinan, de esta manera,
fluctuaciones estacionales y gradientes latitudinales de los hábitos
reproductivos de una misma especie, e incluso de una misma
población. En el caso de los quetognatos, el número de generaciones
anuales aumenta hacia el ecuador, determinando que las especies
tropicales se reproduzcan en forma continua y' que las árticas y
antárticas lo hagan una vez al año (ver Alvariño, 1985; Boltovskoy,
1981).
Investigaciones más (3 menos recientes llevadas a. cabo por Grant
(1977), Oresland (1983, 1985, 1986), Conway y Williams (1988) y
Tiselius y Peterson (1988), entre otros, han contribuido a
esclarecer numerosos aspectos sobre los hábitos y ritmos
reproductivos de especies frecuentes en el hemisferio norte, como
son Sagitta elegans, S. setosa y S. tenuis. Estos autores coinciden
en señalar que la temperatura del agua juega un rol fundamental en
la velocidad de maduración y el crecimiento de los individuos, de
130
7
forma tal que el número de generaciones anuales varia no sólo entre
poblaciones vecinas de una misma especie, sino también entre
fracciones de una mismapoblación sometidas a diferentes condiciones
ambientales: las fracciones poblacionales de S- elegans que habitan
aguas de distintas temperaturas en St. Margaret's Bay (Nova Scotia)
poseen modas suficientemente diferentes en su talla como para ser
consideradas “subpoblaciones" (Sameoto, 1971). Como se verá más
adelante, este criterio resulta útil tambiénpara el análisis de la
informaCiOn recabada en 1a presente investigación.
Es prácticamente nulo lo que se conoce acerca de la biologia
reproductiva de Sagitta friderici. A1 igual que la mayoría de las
especies de Sagitta, se cree que es capaz de practicar tanto la
autofecundación como la fecundación cruzada, suponiéndose a. esta
última la más frecuente por tratarse de una especie que en general
presenta altas densidades y; por ende, óptimas oportunidades de
cruzamiento (Reeve y Cosper, 1975). También al igual que el común de
las especies de Sagitta, los huevos, una. vez fertilizados en el
interior del animal, son liberados presumiblemente en las
proximidades del fondo marino. Allí permanecerían al reparo hasta
que las larvas recién eclosionadas ascienden a la superficie en
busca de alimento y temperaturas más elevadas.
Comofuera señalado oportunamente, S. friderici es un quetognato de
hábitos neriticos cuya población local se encuentra prácticamente
restringida al sector de plataforma, comprendido entre el extremo
austral del Golfo San Jorge y las adyacencias del Rio de la Plata.
Ocasionalmente, el área de distribución de la especie se proyecta
hasta el margen occidental del talud bonaerense, por el cual la
131
Y
Corriente de Malvinas alcanza a transportar algunos efectivos con
dirección NNEhasta el extremo occidental de la Zona de Transición.
Sin disponer de información que lo confirme, el alcance
septentrional de esta fracción es tal que se cree factible, al menos
en forma esporádica, el encuentro con poblaciones de origen
subtropical que son transportadas con dirección sur por la Corrientede Brasil. Por este motivo, si bien no podemos referirnos a la
población local de S. friderici como una población cerrada sensu
Strictü, los fenómenos migratorios que pueden tener lugar duranteestos eventos comprenderian una proporción de los individuos totales
que supondremosdespreciable a los fines de nuestro estudio.
Durante el mes de abril de 1978 se obtuvieron distribuciones de
frecuencias de talla en dos únicas estaciones (Fig. III.1): la est.
24, ubicada en las proximidades de la desembocadura del Rio Negro,
exhibe una gran mayoría de ejemplares con tallas inferiores a los
7 mmjunto con muy escasos individuos sexualmente maduros. Por otro
lado, la est. 89, en el extremo austral del Golfo San Jorge,
presenta una distribución de frecuencias cuya moda se encuentra
entre 11 y 12 mm, con una mayoría de ejemplares maduros. Durante el
mes de mayo puede seguirse con claridad la evolución de estas dos
fracciones (Fig. III 1): en las estaciones más septentrionales
(ests. 509 y' 513) se observa un rápido crecimiento de la nueva
cohorte detectada el mes anterior, alcanzando una media que oscila
entre 11 y 13 mm, según la localidad. Las ests. 539 y 541, situadas
en el Golfo San Jorge y representadas en forma conjunta, muestran
una media elevada y la casi totalidad de los individuos en su etapa
madura. Las estaciones ubicadas a mitad de camino entre estas dos
zonas (ests. 515 y' 524), presentan distribuciones de frecuencias
132
7
intermedias en las que predominan ampliamente los juveniles,
producto de un evento reproductivo reciente. En junio (Fig. III.2)
se observa una marcada tendencia a la desaparición de los individuos
maduros y el predominio de ejemplares con tallas pequeñas: a
excepción de las estaciones 683 (WH/II) y 9 (SM/III), las restantes
presentan medias inferiores a los 11 mm. Este predominio de
juveniles se mantiene hasta septiembre - octubre (Figs. III.3 y
III.4) con la sola excepción de la est. 745 (WH/III), que exhibe una
mayoria de ejemplares maduros. En noviembre comienzan a reaparecer
cantidades importantes de individuos desarrollados, constituyendo la
fracción más numerosa en las estaciones septentrionales de la
campaña HH/VI (ests. 1133 y 1141; Fig. III.5) v una parte
significativa en estaciones más australes (ests. 1074 y 1096a). Ya
en diciembre - enero (Figs. III.B y III.7) se detecta el comienzo
del periodo reproductivo: se distinguen zonas donde persiste un neto
predominio de animales maduros (ests. Ad.5, 13 y 17) junto con otras
cuya modaestá algo desplazada hacia los juveniles (ests. 1, 4, 7 y
10 de la campaña SM/IX; ests. Ad.1, 3, 5, 16 y 24 de la campaña
SH/X) o donde únicamente se detectan tallas inferiores a los 7 mm
(est. 22). Durante febrero, marzo y abril de 1979 (Fig. III.8) se
observa, en casi la totalidad de las estaciones, nuevamenteuna gran
mayoría de individuos maduros; la est. Ad.16 (la más septentrional
de este periodo) constituye un caso excepcional por presentar muy
escasos individuos en el estadio III y una mayoria de juveniles contallas inferiores a los 7 mm.
Las investigaciones previas concernientes a las variaciones
temporales en poblaciones de Sagitta friderici son solamente cuatro
v corresponden a Furnestin (1957) en el Mediterráneo, Almeida Prado
133
I
(1968) en las costas brasileñas, Ramirez y Viñas (1982) en la zona
portuaria de Mar del Plata, y Gaggiotti (m5.) en la Bahia Blanca.
Estos dos últimos trabajos, en especial, no sólo constituyen un
sustancial aporte al conocimiento de la dinámica poblacional de la
especie, sino que, por tratarse de localidades que están
comprendidasen el presente análisis, tienen especial importancia encalidad de antecedentes.
El seguimiento de una población zooplanctónica cualquiera a travésdel tiempo suele requerir ciertas condiciones que son fundamentales
para una correcta interpretación de los perfiles poblacionales
obtenidos: básicamente, la zona en estudio debe ser restringida y
sus aguas lo suficientemente estables como para asegurar una baja
tasa migracional. El análisis de los resultados obtenidos en la
presente investigación se vio dificultado, a este respecto, por dos
motivos: en primer lugar, el área muestreada es muy vasta y está
expuesta a un complejo sistema de circulación, y en segundo lugar,
la ubicación de las estaciones de muestreo siguió un patrón
diferente en cada una de las campañas realizadas. Estos
inconvenientes fueron sorteados, en parte, mediante el análisis
zonal de la dinámica poblacional de 5- friderici; para ello se
agruparon, cuando fue necesario, las estaciones de muestreo que
presentaban perfiles similares. Asimismo, la interpretación de las
estructuras poblacionales en sectores expuestos a corrientes de
cierta magnitud fue realizada teniéndose en cuenta no sólo la serie
temporal de perfiles, sino también la serie espacial.
Las diferencias halladas entre la fracción poblacional norpatagónica
y la del Golfo San Jorge durante el mes de abril/78 (Fig. III.1)
134
7
sugieren un cierto retardo en el crecimiento de esta última. Algunas
distribuciones de frecuencias que contrastan con las de su entorno y
que fueron registradas con posterioridad fuera del golfo (est. 745,Fig. III.3; est. 1125, Fig. III.5) se cree que corresponden a esta
misma fracción poblacional, que ha sido transportada desde su lugar
de origen siguiendo la dirección de las Aguas Costeras (hacia el
norte y el noreste). Finalmente, estos efectivos parecen mezclarse
con otros de aguas más templadas, dando como resultado
distribUCíoneS de frecuencias de talla con una notable dispersión(est. 1105, Fig. III.5) o en franca contradicción con lo esperado
según el ritmo de crecimiento que se venía observando (ests. 1, 4,
7; Fig. III.B y ests. Ad.1, 3, 5, 16, 24; Fig. III.7). De lo
antedicho se desprende que estariamos en presencia de lo que Sameoto
(1971) definiera como "subpoblaciones", por cuanto al estar regidas
por distintas condiciones ambientales, las fracciones poblacionales
en cuestión exhiben historias de vida que resultan asincrónicas: las
australes, sometidas a temperaturas bajas la mayor parte del año,
tienen un crecimiento más pausado y sus individuos alcanzan 1a
madurez con posterioridad a los de subpoblaciones más
septentrionales. Por causas análogas, la aparición de la primera
cohorte de 1979 se registra en la estación más septentrional (y con
mayor temperatura) del periodo febrero - marzo - abril (est. Ad.16,
SM/XI; Fig. III.8). Sobre este tópico, tanto Furnestin (1957) como
Ramirez y Viñas (1982) llegaron a conclusiones semejantes a las aquí
planteadas. En el primer caso, la autora registró un desarrollo
sexual más veloz durante la primavera y el verano que durante el
otoño y el invierno. Observó, asimismo, que los individuos que
alcanzaban 1a madurez durante los meses cálidos lo hacian con una
talla menor que aquéllos que maduraban en la época fria. Ramírez y
135
I
Viñas (0p. cit-), por su parte, registraron diferentes valores delindice ovárico (largo del ovario * ICO/largo total) en las distintas
estaciones del año, concluyendo que “las poblaciones de invierno
(junio a agosto) necesitan una mayor talla para igualar los indices
ováricos de las poblaciones de verano". En otras palabras, el
desarrollo sexual es proporcionalmente más lento en los meses frios
que en los meses cálidos. En nuestro caso, el coeficiente de
correlación estimado para la talla minima a la madurez en función de
la temperatura resultó altamente significativo (r = -Ü.87; P< 0.01),
oorroborando que este fenómenotiene validez para la totalidad de la
población local de 5- friderici. Varios estudios llevados a cabo en
poblaciones de Sagitta elegans (Sameoto, 1971; Grant, 1977; Tande,
1983; Conwayy Williams, 1988; Tiselius y Peterson, 1986), y otros
realizados sobre distintas especies de regiones templadas del
hemisferio norte (Russell, 1932; Massutí Oliver, 1951; Ghírardelli,
1968), revelaron un comportamiento muysimilar al de S. friderici.
A pesar de esta marcada dependencia de la reproducción respecto de
la temperatura, la mayor parte de las observaciones previas sobre
este tópico señalan que S. friderici se reproduce a lo largo de todo
el año sin interrupciones. Almeida Prado (1968) encontró grandes
cantidades de juveniles durante todo un ciclo anual frente a las
costas brasileñas, concluyendo que las oscilaciones debidas a la
estacionalidad son tan leves que no alcanzan a determinar un ritmo
en 1a reproducción ni en las variaciones cuantitativas. Ramírez y
Viñas (1982), por otra parte, también observaron reproducción
continua frente a Mar del Plata, aunque mencionan la existencia de
dos pulsos reproductivos bien marcados, uno en diciembre y otro en
abril. Análogamente,Gaggiotti (m5.) registró actividad reproductiva
136
I
todo el año en la Bahía Blanca, pero con un único periodo de máximo
reclutamiento que comienza a fines del verano y se continúa durante
el otoño. En el presente estudio, dado que la detección de larvas no
fue posible por las caracteristicas de las redes empleadas, se
consideró como indicadora de actividad reproductiva a la presencia
de individuos en el estadio III de desarrollo, momentoen que los
óvulos están listos a ser fecundados. De acuerdo a este criterio, la
proporción de ejemplares maduros capturados al comienzo del ciclo
(abril - mayo/78) y entre diciembre/78 y abril/79 indica que es en
estos periodos cuando S. friderici se reproduce más activamente. El
resto del año, aunque con el registro esporádico de individuos
maduros, se verifica un neto predominio de juveniles en toda el
área, configurándose un ciclo anual de marcada estacionalidad. En
las Figs. III.9 y III.10 se graficaron, respectivamente, lasoscilaciones de la temperatura promedio del agua a. lo largo del
ciclo analizado y la abundancia promedio de 5- friderici. Nótese que
los máximos de densidad están desplazados aproximadamente dos meses
respecto de los dos picos térmicos registrados. Teniéndose en cuenta
que las redes empleadas no resultaron eficientes para capturar la
fracción más joven de la población, puede inferirse que este
desplazamiento temporal coincide con el lapso necesario para que los
individuos eclosionados durante los picos de temperatura
(abril/1978, enero/1979) alcancen la talla minima capturable. Las
bajas densidades registradas al comienzodel ciclo descartarian laexistencia de un pulso único comoel que propone Gaggiotti (m5.), al
tiempo que concuerdan con lo documentado por Ramirez y Viñas (1982).
Es altamente probable que la existencia de estos dos pulsos
reproductivos obedezca a dos factores de distinta índole que actúan
en forma simultánea: por un lado, comoya fue descripto, el ritmo de
137
7
crecimiento y desarrollo de S. T'r'ider'ici muestra un gradiente ¡en
sentido norte - sur. Al mismo tiempo, las corrientes costeras
locales, aunque de escasa magnitud, alcanzan a mezclar
ocasionalmente efectivos de distintas subpoblaciones. De esta
manera, el periodo de máximaactividad reproductiva en una localidad
dada dependerá de cuál sea el origen de la mayor parte de los
efectivos que componen esa fracción poblacional y, si dos
subpoblaciones de distinto origen estén representadas en forma
pareja, cada una de ellas mostrará un pulso reproductivo que le es
propio.
Figura 111.1 Frecuencias de‘ialla y de estadios de madurezde Sagitta friderici durante el periodo abril-oayo/78. Lasbarras blancas indican individuos en el estadio I de madurez; las barras negras indican individuos en los estadios IIó III.
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139
I
Figura 111.2 Frecuencias de talla y de estadios de madurezde Sagitta friderici durante junio/7B. Las barras blancasindican individuns en el estadio I de madurez; las barras negras indican individuos en los Estadios II b III.
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140
I
Figura 111.3 Frecuencias de talla y de estadios de madurezde Sagitta friderici durante julio/7B. Las barras blancasindican individuos en el estadio I de madurez; las barras negras indican individuos en los Estadios II b III. ’
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141
Figura 111.4 Frecuencias de talla y de estadios de ladurez de Sagitta friderici durante el periodo septiembreoctubre/7B. Las barras blancas indican individuos en el estadio I de ladurez; las barras negras indican individuos enlos estadios II b III.
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14122
I
Figura 111.5 Frecuencias de talla y de estadios de madurez de Sagitta friderici durante noviembre/78. Las barrasblancas indican individuos en el estadio I de madurez; las barras negras indican individuos: en las estadios II b III.
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143
I
Figura 111.6 Frecuencias de talla y de estadios de madurezde Sagitta friderici durante diciembre/78. Las barrasblancas indican individuos en el estadio I de madurez; las barras negras indican individuos en los estadios Il b UI.
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40°
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Esl. U710-12-76n = usx z ¡4,3
I
Figura 111.7 Frecuencias de talla y de estadios de madurezde Sagitta friderici durante enero/79. Las barrasindican individuns en el estadio I de madurez; las barras negras indican individuos en ¡os'estadios II b III.
blancas
Esl.Ad.5 '. . 46° Esl.Ad.13 1 79 20-1-79n-525:8!
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145
I
Figura III.B Frécuencias de talla y de estadios de madurezde Sagitta friderici durante el periodo febrero-marzoabril/79. Las barras blancas indican individuos en el estadio I de madurez; las barras negras indican individuos enlos estadios II o III.
58° 56° 54° 52°60°w
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146
I
Figura 111.9 Variaciones de la teaperatura superficial ledia del area de distribución de Saqitta fridericí a lo largodel periodo estudiado.
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Figura 111.10 Variaciones de la abundancia ledia de Sagítta frideríci a lo largo del periodo estudiado.
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147
CUARTA PARTE
PARASTOS DE CHAETOGNATHA DEL HAR ARGENÏÏNO: LARVAS DE
CONTRACAECUH SP. (NEHATODA. ASCAMDmA. ANBAKMAEL
Los parásitos de Chaetognatha, aunque con una frecuencia de
infección relativamente baja en la gran mayoría de las localidades
en donde han sido detectados, incluyen diversos taxones (ver Tabla
IV 1). Según Alvariño (1965), las poblaciones de quetognatos
oceánicos raramente se encuentran infectadas, siendo el parasitismo
un fenómenocasi exclusivo de especies neriticas. Esta misma autora
señala, asimismo, que una misma especie suele presentar un mayor
indice de parasitismo en sus poblaciones más próximas a la costa que
en las de mar abierto. Estos postulados serán objeto de análisis más
adelante, ya que no concuerdan estrictamente con lo hallado en la
presente investigación.
Son pocos los estudios que registran casos de parasitismo en el
Atlántico sudoccidental, tratándose, la mayoría de las veces, de
infecciones por trematodes o cestodes (Vannucci y Hosoe, 1952;
Cavalieri, 1983; Almeida Prado, 1968; D. Boltovskoy, 1981a). La
única mención previa de nematodes en quetognatos de la región se
debe a Jarling y Kapp (1985), quienes hallaron cuatro ejemplares de
Sagitta Triderici (entre 3000 examinados) parasitados por un
nematode "del tipo Cbntracaecum" al que identificaron
condicionalmente como Hysterothylacium (: 'Ïhynnascaris) aduncum
148
I
(Rudolphi, 1802), sobre la base de las investigaciones llevadas a
cabo por Szidat (1961).
El examen microscópico de las larvas de nematodes que se hallaron
parasitando las poblaciones locales de quetognatos, y la breve
descripción del organismo que figura en Jarling y Kapp (op. cit.)
permiten suponer, con buen grado de confiabilidad, que se trata de
la misma especie. Un llamativo grado de confusión respecto de la
sistemática de las larvas de nematodesparásitos (y, en particular,
del que nos ocupa) nos ha llevado a considerarlo provisoriamente tan
sólo como perteneciente al género CbntraCaecum, hasta que futuras
investigaciones determinen en forma definitiva de qué especie setrata.
Las especies de quetognatos infectadas fueron Eukrohnia hamata,
Saqitta r’r-io‘erici, S. gazellae y S. tasmanica. A excepción de 5‘.
friderici (Grey, 1930; Furnestin, 1957; Jarling y Kapp, 1985), las
restantes tres especies no habian sido previamente mencionadas como
hospedadoras de nematodes en ninguna región del océano mundial. En
la Tabla IV.2 puede observarse que, ampliamente, la mayor frecuencia
de infección corresponde a 5. tasmanica, especie principalmente
epiplanctónica y oceánica que, comoya fue señalado, es transportada
hacia el Mar Argentino desde el Pacifico Sur via el Estrecho de
Magallanes y la Corriente del Cabo de Hornos. El 12 Z de las
muestras con registros de esta especie contiene animales
parasitados. En la Tabla IV.3 se detalla la proporción de muestras
con ejemplares parasitados de ésta y las otras especies, según la
época del año. De los aproximadamente 10700 ejemplares de S
tasmanica examinados, el 1,4 Z se hallaba parasitado, registrándose
149
I
la mayor incidencia durante el mes de marzo (18,3 z, descartándose
aquellas muestras con menos de 30 ejemplares por considerárselas no
representativas) en una estación ubicada a 47°3Ü'S, 82°29'W. Para
las restantes especies, los porcentajes de individuos parasitadosfueron: h; hamata, 0,08; S. friderici, 0,04; S, gazellae, 0,06.
Son conocidos los efectos que provoca una gran variedad de parásitos
sobre sus hospedadores planctónicos, siendo quizá los más
importantes el gigantismo y la castración (ver Hopkins, 1957;
Pearre, 1978). Lamentablemente, el grado de deterioro de buena parte
del material examinadono permitió extraer información meristioa de
utilidad en tal sentido. De cualquier manera, existen otros posiblesefectos de gran importancia ecológica que pueden hipotetizarse en
función de 1a relación de tamaños entre los ejemplares de
Contracaecum observados y sus hospedadores. En todos los casos, los
nematodes fueron hallados parasitando la cavidad corporal del tronco
de los quetognatos (Fig. IV.1). Sus dimensiones oscilaron entre 0,5
y 11,0 mmde longitud por 0,033 a 0,251 mmde diámetro máximo. La
mayoría de las veces el parásito abarcaba más de la mitad de 1a
longitud del tronco, llegando a ocupar, a menudo, desde un extremo
al otro del mismo. Además de la presumible reducción de vigor que
ocasionarán a sus hospedadores, parásitos de dimensiones como las
indicadas habrán de provocar, sin lugar a dudas, una importante
merma en la capacidad locomotora de los quetognatos, con una
consecuente disminución de la actividad predadora y de las
reacciones de escape. Esto no sólo favorece la posibilidad de que el
quetognato sirva de presa, para asegurar asi la siguiente etapa de
desarrollo en el ciclo de vida del parásito (Hopkins, 1957), sino
que también afectaría la capacidad de evasión del animal ante el
150
I
muestreador empleado para su captura. De acuerdo a esto, cabe
esperar que las proporciones de ejemplares parasitados usualmente
estimadas sean, por lo general, sobreestimativas.
Adviértase que de las cuatro especies en cuestión, la que presenta
menor frecuencia de infección es justamente S. friderici (la única
estrictamente nerítica), hecho que contradice las afirmaciones de
Alvariño (1985) mencionadas al comienzo de este capitulo. Sin
embargo, cabe señalar que los ejemplares parasitados de las
restantes especies (todas oceánicas) corresponden efectivamente a
las fracciones más neríticas de sus poblaciones (Fig. IV.2), lo cual
confirmaria al menos la segunda parte de la hipótesis de esta
autora. Nótese que la zona en donde se verifican registros de
quetognatos parasitados presenta un limite oriental netamente
definido y coincidente, a grandes rasgos, con el margen oeste del
talud (salvo en las proximidades de las Islas Malvinas). El hecho de
que sea tasmanica la especie más afectada por el parásito y que
la incidencia de éste sobre las restantes especies deje pe sercrucial en el núcleo de la Corriente de Malvinas, estaria indicando
que los huevos de Contracaecum son transportados hacia el Mar
Argentino desde el Pacifico Sur. Para corroborar esta hipótesis, se
confeccionó un diagrama de temperatura y salinidad a partir de las
muestras que presentaban individuos parasitados (Fig. IV.3),
hallándose que las caracteristicas de estas aguas coincidenajustadamente con las de la Región Hagallánica (ver Segunda Parte).
En el ciclo de vida de Cbntracaecum intervienen dos hospedadores
intermediarios: el primero, generalmente un copépodo, un anfipodo,
un quetognato o un pez; el segundo, siempre un pez. El hospedador
151
final puede ser, por lo tanto, cualquier animal ictiófago (Cheng,1973; Kietzmann et a1., 1974). En el océano mundial son numerosas
las especies de peces que han sido detectadas con larvas o adultos
de Contracaecum en distintos órganos (ver Szidat, 1955; Margolis,
1970; Bertullo, 1975). La presencia de adultos de ContraCaECUM
aduncum en ejemplares de Merluccius hubbsi del Mar Argentino
(Szidat, mp. cita) constituye uno de los principales inconvenientes
para la comercialización de nuestra industria pesquera,
tradicionalmente basada en 1a captura de merluza.
I
Tabla 19.1 Registros de quetognatos infectados por parásitos, según la bibliografia consultada.
AUÏDR PARASITÜ ESPECIE HOSPEDADORA LOCALIZACION DEL PARASIÏO
PRUTOZOOS
Leuckart (1961) Bregarinas ? Vestlbulo bucal
Grassi (1882) Anoebapigmentifera;A. chaetognathi
Sagitta enflata;S. bipunctata;S. serratodentata;Spadella sp.
Celola caudal; testículos
Hingazzini (1891) Eregarinas (Lecudinaleuckarti)
Sagitta spp. ïracto digestivo
Janicki (1912, 1929, 1932) Para-ceba pignentifera;P. chaetognathi
Sagitta spp. Celola caudal; testículos
lkeda (1917) Ciliados holotricos ? Celona del tronco(Hetaphrya sagittael
Oye (1918) Ciliados peritricos; 7 Superficie externacolonias de flagelados
Hovasse (1924) ? ?Flagelados(Trypanoplasna sagittae)
Raault l Rose (1945) Paranoebapiglentifera Sagitta enflata Celona caudal
Ciliados (Apostoaa sp.) Sagitta enflata Celola del tronco
Gregarinas (Lankesteriasagittae
Sagitta enflata;S. friderici;S.bipunctata
Tracto intestinal
Rose E Hanon (1950) Trypanophis sagittae Sagitta hexaptera;S. lyra; S. decipiens
Pared intestinal; recto
Halon (1950) Trypanophis sagittae Sagitta hexaptera;5. lyra; S, decipiens
Pared intestinal; recto
Ghirardelli (1950, 1952) Paraeoeba pigoentifera;P. chaetognathi
Sagitta enflata
Hetaphrya sagittae Sagitta Iinioa Ïracto digestivo
Haeon (1951) Bregarinas (Tricystisplanctonis)
Sagitta lyra;S. bipunctata
Epitelio digestivo
Hassutl (1954) Hetaphrya sagittae Sagitta bipunctata Ïracto digestivo
Haaon (1956) Lankesteria sagittae (?) Sagitta enflata;S. friderici;S. bipunctata
Tracto digestivo
1553
Iabla IV.1 (Continuacion)
AUÏÜR PARASITO ESPECIE HOSPEDADÜRA LOCALIZRCION DEL PARASIÏU
Furnestin (1957) Hetaphrya sagitlae (7) Sagitta ¡inina; S. enflata Celona del tronco
Bregarinas (7) Sagitta hexaptera Celola del tronco
Lankesteria sagittae (7) Sagítta enflata;S. fridericí;S. bípunctata
Tracto intestinal
Haoon (1957) Paranoeba pígnentifera Sagitta bipunctata Celooa caudal
Stadell (1958) Hetaphrya sagittae Eukrohnia hanata 7
Nagasana a Haruno (1979) Lankestería leuckartí Sagitta naqae; S. ferox;S. enflata; S. pacífica;5. regularis; 5. neglecta;Krohnítta pacifica
Tracto digestivo
Hetaphrya sagíttae Sagitta pacífica;S, enflata; S. naqae
Tracto digestivo
Jarling & Kapp (1985) Hetaphrya sagittae Sagitta tasoanica yotras no especificadas
Celona del tronco;celona caudal
TREHATÜDA
Busch (1851)Leuckart &
Pagenstecher (1858)Claparéde (1863)Bourret (1884)Haclntosh (1890)Scott (1896)Holtschanofí (1909)
Heoiuridae;Allocreadiidae
Tracto intestinal;celola; donadas
Baldasseroní (1914) Sagitta enflata Celooa del tronco
Lebour (1914) Larvas de Derogenes varícusy Pharyngora bacillaris
Sagitta spp. Celola del tronco;tracto digestivo
Linton (1927) Adultos de Heliuridaeno identificados
Sagítta elegans Tracto digestivo
Heek (1928) Heniurus conounis Sagitta setosa Celona del tronco
Grey (1930) 7 Sagitta enflata; Celona caudal; ovarios5. oceania Iusculatura de pared
corporal
7 Sagitta oceania Husculatura de paredcorporal
1354
Tabla lV.1 (Continuacihnl
AUTOR PARASIÏO ESPECIE HUSPEDADÜRA LOCALIZACION DEL PARASIÏO
Ramult & Rose (1945) Hetacercarias de
Heniurus sp.Sagitta enflata Celola del tronco
Thomson (1947) Cercarias de especieno identificada
Sagitta enflata Cela-a del tronco
Hutton (1954) Larva de Hetacercaría
oureae y Derogenes sp.Sagitta enflata;S. lyra; 5. hexaptera
Celula del tronco;celula caudal
Dollfus et al. (1954) Hetacercarias deAccacoeliidae
Sagitta enflata Celona del tronco
Sudrez-Caabro (1955) Larva deMetacercaría oureae
Sagitta enflata;Pterosagítta draco
Celona del tronco;celo-a caudal
Hyers (1956) Adulto deHeniurus levínseni
Sagitta elegans lracto digestivo
Hanon (1956) ? Sagitta enflata ?
Furnestin (1957) Distunidae Saqitta enflata; Celona del tronco;S. bipunctata; S. hexaptera celo-a caudalS. friderici
Danes (1958) Larvas de Sagitta hexaptera lracto intestinal;Hetacercaria anreae celula del tronco
Colnan (1959) Cercaria aureae Sagitta hexaptera Tracto intestinal;celula del tronco
Cavalieri (1963) Heniuridae (?) Sagitta friderici Celola del tronco
Almeida Prado (1968) ? Sagítta enflata ?
Pearre (1976, 1979) Larvas de Heniuridae Sagítta niniaa;S. enflata; S. friderici
Celona del tronco
Nagasawa & Haruno (1979) Hetacercarias de
Didynozoídae yAccacoeliidae
Sagitta regularis; S. nagaeS. enflata; S. minimaS. pacifica; S. ferax;S. neglecta
Tracto intestinal;celula del tronco
Nagasaua k Harumo (1984) lergestia sp. Sagitta crassa lracto digestivo
Jarling & Kapp (1985) Cercaría aureae; Pterasagítta draco; ?Ectenurus sp. Sagitta serratadentata;
S. bipunctata; S. hexaptera;S. decipiens
Ectenurus lepidus ?Saqitta friderici;S. tas-anita; S. ninila
1555
Tabla IV.1 (Continuacibn)
AUÏUR PARASIÏÜ ESPECIE HUSPEDADORA LOCALIZACION DEL PARASIÏO
Uresland (1986) Heliuridae
(Derogenes varicus yLecithachiriun 5p.);Fellodistolidae(Honescusfiliforlis);otras especies noidentificadas
Sagitta setosa Celola del tronco
CESTODA
Grey (1930) Cisticerco de especieno identificada
Sagitta friderici Celona del tronco
Vanucci ü Hosoe (1952) Cisticerco de especie Pterosagitta besnardi Celona del troncono identificada (=P. draco)
Dollfus et al. (1954) Larva de Tetraphyllidae Saqitta enflata ?
Hanan (1956) Cisticerco de especie Sagitta enflata; ?no identificada S. bedoti; S. neqlecta
Danes (1958) ? Sagitta ienuis ?
Nagasaua &Haruno (1979) Ïetraphyllidae Sagitta enflata; 5. pacifica ?Pterosaqitta draco;Eukrohnia hanata
Dresland (1986) Procercoide de especieno identificada
Sagitta setasa Celola del tronco
NEHAÏODR
Haclntosh (iaïü)Scott (1896)Holtschanoff (1909)
7 Tracto digestivo; celnna
Pierantoni (1914) Ascaris sp.(=Rganonela 5p.?)
Sagitta sp. Celona del tronco
Lebour (1916) Larva de Ascaridae Sagitta bipunctata Celona del tronco
Burfield (1927) Ascaris sp. Sagitta setosa ?
Heek (1928) Ascaris sp. Sagitta setasa ?
Hülker (1930) ?Contraceecun sp. Sagitta sp.
Grey (1930) Canallanus trispinasus Sagitta friderici Tracto digestivo
Russel] (1932) 7 Sagitta setasa ?
1558
Tabla IV.1 (Continuacibn)
AUTOR PARASIÏÜ ESPECIE HOSPEDADORA LOCALIZACION DEL PARASIÏO
Künne (1952) Ascaris sp. Sagitta setasa ?
Furnestin (1957) Agananena sp. Sagitta fridericí Celola del tronco
Elian (1960) Contracaecun sp. Sagitta euxina Celona del tronco
Reimer et al. (1971) Contraceecun sp. Sagitta setosa ?
Jarling á Kapp (1985) Hysterothylaciul aduncun Sagitta friderici Cela-a del tronco
Üresland (1986) Hysterothylaciun aduncun Saqítta setasa Celona del tronco
Hazzoni (1986) Cantracaecun sp. Sagitta frídericí;S. tasnanica; S. gazellae;Eukrohnía hanata
Celona del tronco
CÜPEPÜDA
Thomson(1947) ? Sagitta decipíens Bonoporo feleníno
Shirardelli (1948) ? Sagitta bedotí; S. híspida 7
Alvariño (1965) ? Sagitta decipíens Recta
ÜTRÜS
Tregouboff (1949) Probablemente ? Superficie externaun protozoo
Furnestin (1957) 'Parásito enigmáticode Tregouboff'
Sagitta enflata Superficie externa
157
Tabla IV.2 Estaciones con
I
registros de quetognatos parasitados por larvas de Cantracaecun sp.especies infectadas (E.E.: núnero de ejemplares exalinados; E.P.: porcentaje de ejenplares parasitados).
y detalle de
CAMPAÑA ESTACION FECHA LAïíïUD S LONGITUD H ESPECIE PARASIÏADA E.E. E.P.
NH/l 548 19/05/78 48’33' 61’14‘ E. halata 145 1.4HH/ll 607 07/06/78 52'08' 66°04' S. tasaanica 79 17.7
E. hanata 24 4.1609 07/06/78 52’25‘ 64’50' S. tasnanica 22 4.5619 09/06/78 51°14' 65'40' S. tasnaníca 21 9.5
E. hanata 32 3.1626 11/06/78 50'05' 64'29' S. tasnanica 33 3.0628 11/06/78 49'54' 63'31' S. tasnaníca 52 15.4643 15/06/78 48'33' 62'57' S. tasnanica 50 2.0645 15/06/78 48'51' 64'39’ S. tasnanica 162 0.6650 16/06/78 46'33’ 63°59' S. tasnanica 6 16.6673 21/06/78 44'04‘ 60'42' E. hanata 132 1.5697 27/06/78 40'26' 56’28' E. hanata 106 0.9
SH/Ill 47 30/06/78 40’29' 56'25‘ S. tasnanica 4 25.0HH/III 773 03/08/78 47'40' 63'57' S. tasaaníca 64 1.6
775 04/08/78 48'30’ 65'36’ S. tasaanica 47 2.1
HH/IV 850 27/08/78 51'22' 64’05' S. qazellae 14 7.1852 28/08/78 51'30' 65'25' E. hanata 82 1.2854 28/08/78 51'15' 67'07’ S. tasnanica 86 1.2882 03/09/78 47’12‘ 65'06’ S. tasnanica 74 5.4887 04/09/78 46’42‘ 64'35' S. tasnaníca 10 10.0
903 08/09/78 43'49' 59'30' s. gazellae 79 1.3HH/V 946 02/10/78 39’53' 57'21' S. gazellae 12 8.3
961 05/10/78 44'47' 62’04' S. tasnanica 23 4.3966 06/10/78 46’57‘ 61'13‘ E. hanata 23 4.3
S. gazellae 57 1.7968 06/10/78 46'44’ 62'45' S. tasnanica 23 13.0975 08/10/78 47’53' 65‘02' 5. tasnanica 23 4.3993 11/10/78 50'14' 63'03' 5. tasnanica 29 3.4
E. hanata 4 25.0
158
las
Tabla IV.2 (Continuación)
CAMPAÑA ESTACION FECHA LAÏITUD S LONGITUD H ESPECIE PARASIÏADA E.E. E.P.
HH/Vl 1065 02/11/78 49’36' 62'52' E, hanata 33 3.0
S. gazel/ae 39 5.11072 04/11/78 46'47' 65'08' S. tasnanica 13 7.7
S, friderici 104 1.01079 05/11/78 45‘54' 62'14' E. hanata 48 4.11082 06/11/78 45'55‘ 60'28" E. hanata 39 2.51105 11/11/78 41'45” 63'28' S. friderici 396 0.71117 13/11/78 42'21’ 58’22’ E. halata 236 0.4
SHIVIII Ad.8 14/12/78 42°08' 58'30' S. gaze/Iae 31 3.4SH/IX 11 30/12/78 43’45' 64'01‘ S. friderici 486 0.4
12 30/12/78 44'00' 64'22' S, friderici 33 2.7Ad.5 03/01/79 45’30' 66’01‘ S. friderici 555 0.2
SH/Xl 110 17/02/79 52’40' 66'23' S. tasnanica 179 1.7120 17/02/79 53’25' 66‘27' 5. tasnanica 62 1.7102 19/02/79 51'30' 64’26' S. tasnanica 179 6.791 20/02/79 50'32' 63'30' 5. tasnanica 172 2.4
101 20/02/79 51'25' 65°28' S. tasnanica 40 2.371' 23/02/79 48’30' 62’31' S. tasnanica 42 5.0
Ad.4 24/02/79 45'30' 66'26' 5. friderici 475 0.277 03/03/79 49'32‘ 65'30' S. tasnanica 25 3.737 07/03/79 43'37' 62’43' S. friderici 835 0.1
SH/XII 25 26/03/79 46’29' 62’34' S. tasaanica 270 1.134 27/03/79 47°30' 62°29' S. tasnanica 132 18.343 28/03/79 48'26’ 62'29‘ S, tasnanica 58 11.951 29/03/79 49'29' 64'19' S. tasnanica 326 0.942 29/03/79 48'33' 63'14' S. tas-anica 41 7.729 08/04/79 46’27‘ 60'23' S. tasnanica 88 1.226 08/04/79 46'31' 61’45' S. tasnanica 297 8.719 09/04/79 45'30‘ 60'45' S. tasnanica 146 4.1
E. hanata 328 0.6
Iabla 19.3 Porcentaje de ejemplares de cada especie parasitados por larvas de Cantracaecun Sp.estaciones del año.
E. hanata S. friderici S. gaze/lae S. tasnanica
Otoño 2,2 0 0 11,8
Invierno 1,5 0 1,5 4,6
Primavera 4,4 1,5 2,2 3,7
Verano 0,8 4,2 0 5,9
159
en las cuatro
I
Figura IV.1 Larvas de L‘ontracaecumsp. parasitando la cavidad corporal de E. hamata (A), S. gazenae (B) y S.tasnaníca (C). '
180
I
Figura XV.2Distribución goegráfíca de los quetognatos parasitadns por larvas de Cantracaecul sp.
oO Eukrohnia hamata 35
I Sagitta fridericiD Sagitta gazellae
O Sagitta tasmanica
-¿o°
-45°
o-50
—55°
o o50
161
I
Figura ¡VJ Registros de telperatura y salinidad correspondientes a las estaciones de auestreo donde se encontraronquetognatos parasitados por larvas de Contracaecun sp.
8 Temperatura ('C)1716151413121110
l l I I
3 33.2 33.4 33.6 33.8 34
Solinidad“#Uiclnxloaco
I
162
RESUMEN Y CONCLUSIONES
Se examinaron los quetognatos presentes en 505 muestras de
zooplancton colectadas por los buques "Shinkai Maru" y "Walther
Herwig" durante los años 1978 y 1979 en aguas superficiales (<200 m)
del Mar Argentino y adyacencias, entre 35°44'S y 54°59'S y entre la
costa y 52°46'H.
La abundancia de quetognatos totales en el área considerada resultó
máxima en invierno (promedio = 2898 ind./1000 m3) y minima en
primavera (promedio 913 ind./1000 m3). Se registraron cinco
especies: Eukrahnia hamata, Sagitta friderici, S. gazellae, 'S.
minima y S. tasmanica.
La especie predominante es E. hamata, que habita preferencialmente
en aguas de la Corriente de Malvinas. Alcanza su pico de abundancia
(hasta 36000 ind./1000 m3) en verano, cuando su distribución está
centrada en el talud continental. En invierno, su abundancia en las
aguas superficiales decrece marcadamentey su área de distribución
se desplaza hacia el oeste, por sobre la plataforma externa. Debido
a las características del muestreo y a las migraciones verticales
ontogenéticas que efectúa la especie, la enorme mayoria de los
ejemplares capturados pertenece al estadio I de desarrollo. La
presencia permanente de juveniles a lo largo del año revela una
reproducción constante, aunque con un pulso bien marcado entre
fines de primavera y comienzos del verano.
5- friderici es la especie que presenta los máximos picos de
163
densidad (hasta 96000 ind./1000 m3), pero su área de distribución en
el Mar Argentino es la más restringida: habita casi exclusivamente
en las aguas templadas de la plataforma, al norte de 48°S. Aunque su
reproducción es continua durante todo el ciclo anual, se detectaron
dos pulsos reproductivos (abril/78 y enero/79) que corresponden a
distintas fracciones poblacionales (subpoblaciones). La esporádicaintegración de estas subpoblaciones permite que ambos pulsos puedan
ocurrir en una misma localidad.
5- GEZEIIaE*se distribuye en forma muy similar a E. hamata. Su
abundancia, pese a ser muy inferior (máx. z 4000 ind./1000 m3), se
traduce en máximos valores de biomasa (peso seco) durante la
primavera y el verano (hasta 11 g/mz) debido a la gran talla que
alcanzan los ejemplares (hasta 55 mm). También al igual que E.
hamata, de esta especie se registraron casi exclusivamente animales
inmaduros, aunque con densidades notablemente constantes a lo largo
del año.
S. minima fue capturada en una única estación de muestreo, en el
extremo norte del área analizada, con una densidad de 700
ind./1000 m3.
5- tasmanica se distribuye principalmente en el sector de la
plataforma al sur de 47°S y, sobre el talud, al norte de 45°S hasta
los limites del área analizada. Su densidad raramente sobrepasa los
1000 ind./1000 m3. A lo largo del año se registraron todos los
estadios de desarrollo. Por el origen de las aguas donde habita y
por los registros en otras localidades, se concluye que S. tasmanica
es transportada hacia el MarArgentino desde el Pacifico sudoriental
184
a través del Estrecho de Magallanes y Via la Corriente del Cabo de
Hornos.
La zonación biogeográfica. del Mar Argentino sobre 1a base de la
distribución y la abundancia de Chaetognatha determina tres regiones
principales: una Región Costera Templada dominada por S. friderici
que abarca el sector de plataforma al oeste de la linea imaginaria
que une el extremo sur del golfo San Jorge y la isobata de 200 m
frente al Rio de la Plata; tiene una temperatura promedio superior a
los 13°C la mayor parte del año y un regimen hidrológico fuertemente
influenciado por las corrientes de marea, los vientos y los aportes
fluviales; una Región Magallánica con influencias del Pacifico Sur,
que ocupa gran parte de la plataforma austral y que está dominada
por 5- tasmanica, y una Región Malvinense caracterizada por aguasubantártica pura y por la dominancia E. hamata y S. gazellae, que
se extiende principalmente a lo largo del talud.
En numerosos ejemplares de E. hamata, S. friderici, S. gazellae y S.
tasmanica se detectó la presencia de larvas del nematode parásito
Cbntracaecum sp. Esta última fue la especie más afectada, con un
máximo porcentaje de infección de 18,3. Las localidades donde se
registraron quetognatos parasitados (Región Magallanica y
adyacencias) sugieren que Cbntracaecum, al igual que S. tasmanica,
proviene del Pacifico Sur.
0/7an ,
165
APENDICE A
DAÏOS OCEANOGRAFICOS DE LAS CAMPAÑAS
DEL SHINA’AI HARU Y DEL VALÏHH? HIM/6, 1976 1979.
166
CAMPAÑA ESTACION FECHA LAÏ. S LONG. H HORA PROFUNDIDAD PROFUNDIDAD HAX. ÏEHPERATURA SALINIDAD
LOCAL DEL FONDO(I) ARRASÏRE (I) 0 I (’C) 0 I ('lul
SH/I 1 11/04/78 37'01' 56’02' 14:00 25 10 18.7 33.8733 11/04/78 37’10' 54'27' 22:45 130 100 18.3 33.7187 12/04/78 38'02' 55'02' 21:35 650 100 17.1 33.9054 13/04/78 38'02' 56°58' 16:30 50 35 18.0 33.674
27 16/04/78 41’00' 60'03' 22:45 92 79 14.5 33.45224 17/04/78 41'08' 61°58' 16:45 47 35 17.8 33.76341 18/04/78 43'00' 63’54' 17:20 65 40 15.8 33.51746 19/04/78 43'35' 59'15' 16:35 300 70 9.1 33.81956 21/04/78 45'00' 61'58' 07:59 120 100 13.6 33.33153 21/04/78 45'00' 64'58' 17:15 85 82 14.2 33.28669 22/04/78 47'00' 66°04' 06:00 55 40 12.7 32.983
7111 22/04/78 47'00' 62'30' 19:55 115 96 11.4 33.28375 23/04/78 47'04' 60'06' 19:55 718 95 8.4 33.89280 24/04/78 47'59' 62’05' 08:15 150 100 9.5 33.58684 25/04/78 49'04' 66'28' 19:20 80 65 9.9 32.425
107b 27/04/78 51'00' 65'11' 16:30 120 100 9.3 33.157105 28/04/78 51'00' 68°56' 06:00 37 30 8.8 32.392111 29/04/78 50'58' 61’59' 17:00 194 95 7.9 33.26488 01/05/78 48’58' 63’04' 07:20 143 75 8.9 33.07292 02/05/78 '48'58' 59’00' 14:35 560 98 7.3 34.027
114 03/05/78 50'59' 57°55' 06:30 140 92 7.9 33.842117 03/05/78 51'05' 56'04' 19:00 770 97 6.3 34.054144 05/05/78 54°01' 58'02' 06:00 770 90 5.8 34.165147 05/05/78 54'31' 56°22' 18:50 140 106 5.7 34.137151 06/05/78 54'59' 56’57' 06:06 500 98 5.5 34.124
142b 06/05/78 54’00' 60°04' 22:30 117 80 6.3 34.119149 07/05/78 54’39' 60°21' 19:21 140 90 6.1 34.089
HH/l 505 09/05/78 41'24' 57'17' 12:20 620 137 9.0 33.969506 09/05/78 41’34' 57'49' 18:30 90 72 10.1 33.609509 10/05/78 41'37' 59'34' 12:50 80 70 13.4 33.605513 11/05/78 41'55' 62'51' 11:25 48 44 15.6 33.702515 11/05/78 42'19' 61'51' 19:18 70 60 14.5 33.614518 12/05/78 42'49' 58°46' 13:30 760 100 8.3 34.043520 12/05/78 42'37' 59'23' 19:00 100 90 7.7 33.784524 13/05/78 43'30' 63'34' 19:36 2 37 13.9 33.538526 14/05/78 44’54' 63'01' 10:59 90 55 11.7 33.410528 14/05/78 44'47' 61’21' 19:35 95 75 10.2 33.526531 15/05/78 45’55' 60'01' 12:32 530 100 7.4 33.934533 15705/78 45’56' 59'42' 18:53 930 90 7.0 34.055535 16/05/78 46'50' 62'38' 11:14 110 90 9.3 33.569537 16105/78 46'49' 63'41' 18:35 95 83 10.0 33.339539 17/05/78 45°38' 64'29' 11:19 82 62 11.1 33.254541 17/05/78 45'47' 66'17' 19:29 83 62 11.4 33.266544 18105/78 48’07' 64'11' 13:01 106 75 9.3 33.335548 19/05/78 48'33' 61'14' 10:49 160 90 7.8 33.784550 19/05/78 49’25' 61'40' 18:57 142 87 7.8 33.749552 20/05/78 48'19' 59'20' 11:07 760 80 6.4 34.090
167
CAMPAÑA ESTACION FECHA LAT. S LONG. H HORA PROFUNDIOAD PROFUNDIDAD HAX. ÏEHPERAÏURA SALINIDAD
LOCAL DEL FONDO(I) ARRASÏRE(I) 0 l ('C) 0 l (Vu)
HH/l 554 20/05/78 48'35' 60'23' 19:05 320 110 6.0 33.890557 21/05/78 49'12' 64’21' 12:55 110 106 8.3 33.370562 22/05/78 51’05' 67°10' 12:03 100 75 8.7 33.242567 23/05/78 50'51' 62'40' 12:55 160 75 7.2 33.810569 23/05/78 50’56' 61'44' 19:18 140 100 7.0 33.855573 24/05/78 49’50' 58'55' 18:20 285 77 6.6 33.961575 25/05/78 50°44' 56'00' 11:30 780 78 5.2 34.118577 25/05/78 50'54' '56'48' 18:18 290 100 6.5 33.926579 26/05/78 51'47' 56°46' 10:49 480 125 6.4 33.902581 26/05/78 52'17' 57°58' 18:19 160 112 6.6 33.930584 27/05/78 54°16' 56'16' 13:11 520 106 5.3 34.110586 27/05/78 54°11' 57'15' 18:56 190 100 5.2 34.090588 28/05/78 54'07' 61°10' 10:30 125 120 6.0 34.114590 28/05/78 54'37' 61’48' 19:10 1040 103 5.0 34.090593 29/05/78 54'14' 62’56' 13:40 380 103 5.7 34.067596 30/05/78 53’01' 61'47' 11:20 440 100 6.2 33.898598 30/05/78 52'22' 63’01' 19:36 255 106 6.9 33.569601 31/05/78 54'05' 64'51' 12:58 102 80 6.7 33.227
HH/H 602 06/06/78 53'26' 65°42' 10:57 110 100 6.5 33.343604 06/06/78 52'58' 66’46' 18:15 86 62 7.4 33.068607 07/06/78 52'08' 66’04' 12:13 110 85 7.4 33.484609 07/06/78 52'25' 64'50' 18:19 150 112 6.8 33.515612 08/06/78 52°08' 62'39' 12:58 241 158 6.6 33.751614 08/06/78 51°47' 61’46’ 19:19 168 165 6.7 33.814619 09/06/78 51'14' 65’40' 19:35 123 93 7.7 33.312622 10/06/78 50'52' 67'27' 12:41 100 86 7.8 33.308626 11/06/78 50'05' 64'29' 12:53 120 120 7.8 33.476628 11/06/78 49’54' 63°31' 18:57 145 85 7.5 33.574631 12/06/78 50'14' 61'32' 13:02 160 127 7.1 33.761633 12/06/78 49'50' 60'30' 18:54 165 100 7.0 33.796636 13/06/78 49°20' 56'38' 13:15 720 78 5.3 34.137637 13/06/78 49'01' 56°03' 18:58 970 83 5.2 34.149640 14/06/78 49'47' 60'01' 13:37 160 i 140 7.0 33.804641 14/06/78 49’16' 60'35' 19:18 190 96 7.1 33.784643 15/06/78 48'33' 62'57' 10:53 120 96 7.1 33.459645 15/06/78 48’51' 64'39' 18:18 100 78 8.2 33.258648 16/06/78 47’16' 64’15' 13:02 105 70 8.5 33.293650 16/06/78 46'33' 63'59' 16:53 88 60 9.0 33.294653 17/06/78 47'12' 62'22' 13:04 110 72 7.4 33.517655 17/06/78 46'57' 61'10' 19:19 143 75 7.4 33.683
SH/Ill 3 18/06/78 36'52' 55'31' 12:05 58 45 12.8 33.602HH/Il 658 18/06/78 46’59' 60'21' 14:30 570 110 6.7 33.796
659 18/06/78 46'54' 60'35' 18:41 120 100 6.9 33.770SH/III 5 19/06/78 36'59' 54'29' 06:58 120 28 11.2 33.511
11 19/06/78 37’30' 54'30' 13:52 832 72 7.0 33.927HH/ll 662 19/06/78 44'55' 62'26' 14:15 100 80 8.8 33.414
663 19/06/78 44'30' 63’01' 18:16 95 75 9.1 33.280
188
CAMPAÑA ESÏACION FECHA LAT. S LONG. H HORA PROFUNDIDAO PROFUNDIDAD HAX. ïEHPERAÏURA SALINIDAD
LOCAL DEL FONDO(I) ARRASÏRE (II) 0 I ('C) 0 I ('l..)
SH/III 9 20/06/78 37'28' 55'30' 06:56 80 75 11.2 33.619HH/Il 666 20/06/78 45'14' 64'26' 13:50 90 70 9.8 33.182SH/Ill 7 20/06/78 37’34' 56'28' 14:50 50 42 12.9 33.767
12 20/06/78 38'01' 56'28' 18:37 75 59 11.0 33.606HH/H 668 20/06/78 44'30' 64’07' 19:11 85 65 10.2 33.261
670 21/06/78 43’55' 62’31' 10:45 80 60 9.5 33.282SH/III 14 21/06/78 38'00' 55'28' 10:50 102 75 7.8 33.737
16 21/06/78 37’54' 54’37' 16:42 820 97 6.6 33.991HH/H 673 21/06/78 44'04' 60’42' 19:23 100 80 7.4 33.676SH/III 21 22/06/78 38'34' ¡54’51' 05:51 840 75 6.6 34.029HH/II 676 22/06/78 43’47' 59’31' 12:32 530 85 6.8 33.859SH/IH 22 23/06/78 38'58’ 58'02' 06:27 69 60 11.2 33.588HH/Il 680 23/06/78 42'14' 60'21' 12:56 80 60 9.8 33.507SH/III 17 23/06/78 38'31' 56'58' 14:31 86 57 10.6 33.609HH/II 682 23/06/78 42'39' 61’34' 19:23 80 68 10.6 33.497SH/III Ad.1 24/06/78 39'00' 55’59' 06:39 90 64 7.4 33.806HH/II 685 24/06/78 42'01' 62'34' 13:30 58 35 12.1 33.640SH/III 27 24/06/78 38’57' 55'01' 15:33 820 72 6.9 33.976HH/H 687 24/06/78 41’54' 61°23' 19:09 63 35 11.8 33.572SH/Ill 37h 25/06/78 39'25' 55'23' 08:14 801 100 6.9 33.806HH/II 689 25/06/78 40'41' 60'11' 10:15 60 42 11.1 33.608SH/III Ad.2 25/06/78 39'29' 56°31' 17:07 90 76 7.5 33.755WH/ll 691 25/06/78 40'27’ 58°08' 18:54 85 62 7.4 33.777SH/III 24 26/06/78 39'00' 57'00' 10:20 88 70 9.1 33.634HH/Il 693 26/06/78 40'23' 56’07' 12:39 960 90 6.5 33.996SH/lll 32 27/06/78 39'29' 58’30' 06:54 80 60 9.4 33.581HH/ll 697 27/06/78 40'26' 56’28' 12:30 210 90 6.9 33.930SH/III 28 27/06/78 39'30' 60'25' 14:13 45 31 12.1 33.693HH/Il 698 27/06/78 40'19' 56’10' 18:09 90 80 7.1 ---- -SH/lII 41 28/06/78 40'30' 59'31' 11:52 78 69 10.4 33.556
45 29/06/78 40’31' 57’32' 12:28 99 65 7.4 33.80547 30/06/78 40'29' 56'25' 07:31 738 120 6.5 33.97363 01/07/78 41'23' 57'10' 07:38 760 83 6.2 34.03061 01/07/78 41'31' 58'31' 17:13 80 64 8.0 33.68957 02/07/78 41'30' 60'32' 12:38 70 69 10.5 33.54353 04/07/78 41'29' 62'30' 07:54 40 26 11.4 34.067
Ad.5 04/07/78 42'35' 63°03' 17:35 75 59 11.7 33.61872 05/07/78 42’30' 59'27' 17:45 100 85 7.2 33.78874 06/07/78 42°26' 58'22' 12:08 840 88 6.0 33.995
HH/III 700 16/07/78 36'50' 53'50' 19:45 820 80 7.0 34.090703 17/07/78 35'44' 52°46' 11:24 700 125 12.5 33.710705 17/07/78 35'55' 53°04' 16:13 200 80 9.8 33.652707 18/07/78 36’20' 53'20' 11:00 680 77 7.1 33.932709 18/07/78 36°22' 53°33' 17:05 300 94 7.2 33.932711 19/07/78 37’48' 54'57' 10:55 620 85 7.3 33.856713 19/07/78 38'26' 55'27' 17:38 260 95 7.1 33.863716 20/07/78 39'01' 54'57' 12:33 840 120 6.4 33.959
189
CAMPAÑA ESÏACIOH FECHA LAT. S LONG. H HORA PROFUNDIOAD PROFUNDIDAD HAX. TEMPERATURA SALlNIDAD
LOCAL DEL FONDO(I) ARRASTRE(n) 0 I ('C) 0 I (Vu)
HH/Hl 718 20/07/78 39'25' 55'37' 19:14 760 105 6.3 33.928720 21/07/78 40'14' 56'18' 11:18 320 100 6.3 33.949722 21/07/78 40'16' 57'56' 19:51 93 93 7.8 33.732726 22/07/78 41'06' 60°47' 20:00 58 40 11.0 33.604729 23/07/78 41'27' 63°07' 19:30 45 45 11.6 33.922732 24/07/78 42'28' 62'41' 18:58 60 --- 10.8 33.629735 25/07/78 42’02' 60'57' 11:23 65 65 10.2 33.526737 25/07/78 41'25' 60'12' 19:10 63 63 9.2 33.499739 26/07/78 42°20' 58°38' 12:54 120 110 6.5 33.888741 26/07/78 42°31' 58°31' 17:20 800 100 4.8 33.967743 27/07/78 44°02' 60'57' 12:19 108 92 7.2 33.659745 27/07/78 43’43' 62'17' 19:22 90 60 8.4 33.346747 28/07/78 44'06' 64'40' 13:05 62 37 9.8 33.436749 28/07/78 44'15' 62'53' 20:14 95 70 8.4 33.364752 29/07/78 45'16' 62°05' 16:13 90 68 7.4 33.507754 30/07/78 4-5’47' 64’56' 11:36 85 55 8.7 33.256756 30/07/78 45'34' 66’19' 18:39 90 53 8.7 33.350758 31/07/78 46'07' 63’04' 12:00 100 55 6.8 33.447760 31/07/78 46’24' 62'02' 17:59 110 85 6.5 33.577763 01/08/78 46’56' 59°54' 15:08 820 86 5.2 34.076764 01/08/78 47'17' 60'11' 20:04 640 96 5.2 34.036767 02/08/78 47’53' 61’25' 12:53 140 108 6.2 33.938769 02/08/78 48’23' 60'32' 19:12 360 104 5.8 33.928772 03/08/78 47'46' 63°20' 13:49 100 79 6.7 33.503773 03/08/78 47’40' 63°57' 16:56 110 75 6.8 33.394775 04/08/78 48’30' 65’36' 11:27 100 75 6.9 33.196778 04/08/78 49°12' 64'43' 19:50 112 87 6.8 33.475780 05/08/78 49'43' 62’05' 10:55 150 --- 6.0 33.768783 05/08/78 50'13' 60'48' 20:37 160 100 5.6 33.788787 06/08/78 50'26' 63'39' 17:40 140 120 6.3 33.591792 07/08/78 51°08' 67’54' 17:33 82 45 5.7 32.970794 08/08/78 51'54' 65'47' 10:32 125 97 5.7 33.412796 08/08/78 52'12' 66°10' 16:11 110 87 5.5 33.308799 09/08/78 53’49' 63'46' 12:32 416 95 5.8 33.507
HH/IV 803 15/08/78 54'08' 62'13' 13:45 380 70 4.7 33.941804 15/08/78 54'39' 61'44' 19:31 800 80 4.9 33.932807 16/08/78 54'07' 60’35' 12:26 100 55 4.0 33.965809 16/08/78 54’49' 60'34' 19:25 380 102 5.0 33.889811 17/08/78 54'49' 58'20' 11:23 360 90 4.3 33.983813 17/08/78 54'20' 57'42' 19:14 90 45 2.3 33.980816 18/08/78 54’43' 55'52' 14:26 680 98 4.1 34.002818 18/08/78 54'15' 56°22' 20:15 920 175 4.1 34.000820 19/08/78 53'50' 59'59' 14:44 240 80 4.4 33.977821 19/08/78 53'33' 60'44' 20:16 710 75 4.6 33.941824 20/08/78 52'38' 58'13' 16:40 420 80 5.3 33.715825 20/08/78 52’59' 58'30' 20:20 480 90 5.2 33.771828 22/08/78 53'24' 61'58' 11:56 575 125 4.4 33.958
170
CAHPAÑA ESTACION FECHA LAT. S LONG. H HORA PRDFUNDIDAD PRUFUNDIDAD HAX. ÏEHPERATURA SALINIDAD
LOCAL DEL FONDO(I) ARRASTRE(II) 0 I ('C) 0 I ('l..l
HH/IV 829 22/08/78 53'33' 63'39' 19:16 530 95 5.3 33.630831 23/08/78 53'31' 66’48' 10:49 85 75 4.4 33.807834 23/08/78 53'03' 66’24' 19:53 95 60 5.2 32.860837 24/08/78 53°05' 64’39' 12:53 160 75 5.9 33.531838 24/08/78 52'44' 63'39' 17:33 300 80 6.0 33.526841 25/08/78 52'38' 61'31' 11:50 380 75 5.5 33.702842 25/08/78 52'31' 60'35' 17:00 210 105 5.6 33.798844 26/08/78 52'14' 62’43' 12:31 260 75 6.1 33.640845 26/08/78 51’37' 62'25' 16:46 240 90 5.7 33.767847 27/08/78 50'56' 63'07' 12:25 160 78 5.5 33.611850 27/08/78 51’ 2' 64'05' 21:03 150 90 5.4 33.484852 28/08/78 51'30' 65’25' 10:16 140 80 5.3 33.328854 28/08/78 51'15' 67°07' 19:07 110 80 6.0 33.266857 29/08/78 50'12' 65’13' 12:35 120 100 5.9 33.351859 29/08/78 49’47' 63'44' 20:54 140 75 6.1 33.523862 30/08/78 50’48' 59'12' 13:44 155 75 5.2 33.890867 31/08/78 50'24' 57’17' 15:34 368 75 5.2 33.863871 01/09/78 49’05' 59'17' 11:09 500 80 4.8 34.051876 02/09/78 49'24' 61'18' 11:15 170 75 5.5 33.761878 02/09/78 48’47' 63'06' 20:20 145 80 6.2 33.636880 03/09/78 47’37' 63’13' 12:25 112 100 6.6 33.585882 03/09/78 47'12' 65'07' 20:24 105 70 6.5 33.095887 04/09/78 46'42' 64'36' 20:40 120 50 7.0 33.182890 05/09/78 46'57' 61°34' 10:48 140 100 6.3 33.792892 05/09/78 47'00' 60’24' 17:04 570 90 5.5 34.008B95 06/09/78 45°18' 65’10' 15:56 90 70 9.5 33.300896 06/09/78 45’02' 64'14' 20:13 95 85 8.1 33.287898 07/09/78 43'35' 63’22' 12:32 70 62 10.0 33.347900 07/09/78 43'58' 62'27' 19:20 95 70 8.2 33.400903 08/09/78 43'49' 59’31' 11:43 870 105 6.1 33.898906 08/09/78 42'56' 59’39' 19:32 100 98 6.5 33.812908 09/09/78 42'27' 60'36' 09:04 90 80 8.5 33.464910 09/09/78 42'53' 62'45' 18:45 75 70 9.2 33.441912 10/09/78 41'29' 61'53' 09:40 35 35 9.8 34.026914 10/09/78 40'52' 60’45' 17:48 55 45 10.0 33.722916 11/09/78 41’32' 61’05' 13:56 55 50 9.7 33.663918 11/09/78 40'59' 59’56' 20:56 80 72 9.6 33.597920 12/09/78 40'47' 57'34' 11:07 80 75 7.1 33.788
HH/V 922 27/09/78 36'23' 54'59' 11:02 45 40 13.4 31.933924 27/09/78 37'03' 56'10' 18:58 25 20 14.0 ---- -926 28/09/78 37°11' 54°17' 10:05 605 185 12.0 31.327928 28/09/78 37'35' 54’27' 15:41 875 130 9.5 33.738931 29/09/78 38'17' 55'21' 10:35 258 78 9.4 33.690933 29/09/78 38'38' 55'12' 15:25 410 67 8.5 33.738937 30/09/78 38'07' 55‘58' 08:50 80 57 9.9 33.581938 30/09/78 37'51' 56'42' 13:07 48 21 11.6 33.480941 01/10/78 38°39' 57’03' 08:50 76 49 10.8 33.363
171
CAMPAÑA ESÏACION FECHA LAÏ. S LONG. H HORA PROFUNDIDAO PROFUNOIDAO HAX. ÏEHPERAÏURA SALINIOAD
LOCAL DEL FONDO(I) ARRASTRE(I) 0 I ('C) 0 I ('/..)
HH/V 942 01/10/78 39'15 56'36' 13:00 90 72 10.3 33.414946 02/10/78 39'53' 57'21' 11:28 92 52 9.2 33.550948 02/10/78 39'34' 58'04' 16:34 83 57 10.0 33.480951 03/10/78 39°39' 59'50' 08:48 46 35 10.9 33.577953 03/10/78 39’20' 60'37' 13:47 28 17 11.2 33.922956 04/10/78 42'58' 63'06' 10:17 71 70 9.7 33.422958 04/10/78 43'33 63'46' 15:14 63 45 10.1 33.347961 05/10/78 44'47 62’04' 10:24 100 84 8.5 33.394963 05/10/78 45'28 61'27' 15:54 108 97 7.7 33.652966 06/10/78 46’58 61'14' 09:12 143 77 6.6 33.761968 06/10/78 46'44 62'46' 16:42 106 59 7.6 33.526970 07/10/78 45’17 64'41' 06:55 90 80 8.7 33.277972 07/10/78 46'03 65°13' 14:42 78 65 9.2 33.269975 08/10/78 47'54 65’03' 09:28 88 57 6.9 33.091978 08/10/78 47'33 64'02' 17:14 108 75 7.6 33.285981 09/10/78 47'40 60'00' 09:55 686 95 7.7 ---- -983 09/10/78 48'03 60°03' 16:46 540 67 5.8 33.926986 10/10/78 48’39 61‘58' 09:53 140 82 6.4 33.678988 10/10/78 49’20 63’09' 16:34 140 80 6.9 33.526991 11/10/78 49'45 64°37' 10:25 116 70 6.3 33.374993 11/10/78 50'14 66'03' 17:11 95 57 6.2 33.238996 12/10/78 51'08 66’38' 10:06 110 95 5.8 33.161998 12/10/78 52'08 67°34' 17:20 90 75 5.4 32.607
1001 13/10/78 53'18 66°08' 10:26 104 50 6.0 33.0751008 14/10/78 51'43' 64'47' 16:32 156 57 6.2 33.3591011 15/10/78 51'30' 62°58' 09:18 180 83 6.3 33.3591013 15/10/78 50'57 63'55' 15:17 140 73 6.4 33.1221016 16/10/78 50'13 61'34' 10:11 155 95 6.4 33.4101018 16/10/78 50’46 60'03' 17:04 140 95 5.9 33.5771021 17/10/78 50'50 61’52' 09:23 170 87 6.3 33.3981022 17/10/78 51'38 61'48' 14:07 154 70 ---- ---- -1025 18/10/78 53'04' 62°09' 07:10 430 82 5.7 ---- -1027 18/10/78 53'54' 62'45' 13:50 498 75 5.6 33.788
HH/VI 1029 25/10/78 54’42 62’51' 10:55 627 80 ---- ---- -1034 26/10/78 54'42 58°50' 10:21 150 85 4.9 34.1231039 27/10/78 53'53' 59°49' 09:10 180 88 5.1 34.1201041 27/10/78 53'55” 58'08' 15:52 560 112 5.2 33.8511044 28/10/78 53'03' 59'08' 09:52 435 72 6.0 33.8841046 29/10/78 49'59' 59'44' 12:08 165 70 6.7 33.8551047 29/10/78 50'11' 58°53' 16:00 150 70 6.3 33.8361050 30/10/78 50'43' 57'05' 09:35 290 105 6.4 33.7221052 30/10/78 50°51' 55'57' 16:24 750 77 5.7 34.0221059 01/11/78 48'08' 62'31' 09:06 135 120 7.4 33.6501061 01/11/78 47°42' 61'32' 15:15 140 77 7.4 33.6551065 02/11/78 49'36' 62'52' 16:05 140 100 7.1 33.5501067 03/11/78 48'48' 64°11' 09:10 115 100 7.3 33.5231069 03/11/78 49'05' 65'23' 16:10 105 75 7.8 33.453
172
CAMPAÑA ESÏACION FECHA LAT. S LONB. H HORA PROFUNDIDAD PROFUNDIDAD HAX. TEHPERAÏURA SALINIDAD
LOCAL DEL FONDO(I) ARRASTRE(I) 0 I ('C) 0 I ('lu)
HH/VI 1072 04/11/78 46’47' 65’08' 08:45 95 90 8.3 33.0711074 04/11/78 45'52' 65'48' 15:35 97 80 10.5 33.3081077 05/11/78 46‘01' 63°41' 09:45 113 80 8.2 33.2891079 05/11/78 45'54' 62’14' 16:07 96 --- 9.0 33.5691082 06/11/78 45'55' 60'28' 09:45 138 100 7.5 33.7381083 06/11/78 44°56' 60'55' 15:21 110 75 8.5 33.7181086 07/11/78 43'42' 59'35' 09:08 355 127 6.8 33.9381088 07/11/78 43'11' 60’04' 14:08 100 52 9.4 33.7451092 08/11/78 43'44' 60'26' 09:45 108 100 9.2 33.7261093 08/11/78 43'55' 61'34' 16:05 96 50 10.2 33.5191096 09/11/78 43'56' 64'54' 08:58 68 50 10.0 33.416
10963 09/11/78 43'43' 64’26' 11:51 68 52 10.7 33.4451100 10/11/78 42'51' 61°55' 09:58 80 75 11.1 33.4141102 10/11/78 42°16' 61’24' 14:50 78 75 12.0 33.5081105 11/11/78 41'45' 63°28' 09:55 63 52 12.5 33.8861107 11/11/78 41’23' 62'46' 15:25 35 25 13.8 33.9651110 12/11/78 40'52' 61'45' 09:22 38 28 13.2 33.3051112 12/11/78 40'30' 60'45' 14:32 45 --- 12.8 33.7091115 13/11/78 41’43' 58°45' 11:05 78 76 10.2 33.7611117 13/11/78 42'21' 58'22' 17:10 420 130 8.7 33.9531120 14/11/78 41'07' 59'53' 09:27 77 52 11.3 33.4791122 14/11/78 40'51' 58’55' 15:39 90 70 10.9 33.7421125 15/11/78 39'57' 60'51' 08:35 40 25 13.7 33.8631127 15/11/78 40'21' 59'55' 13:32 67 62 13.2 33.5701133 16/11/78 39°16' 58'11' 16:08 77 76 13.0 33.4941138 17/11/78 37'46' 56'14' 14:42 73 70 14.1 33.3801141 18/11/78 36'51' 54'51' 09:25 78 --- 13.8 33.2771143 18/11/78 -36’04' 55'31' 16:15 22 20 19.3 27.284
SH/VIII 124 21/11/78 37'11' 54’48' 10:55 118 70 15.5 33.6193 21/11/78 36'03' 55'26' 20:08 26 18 19.8 24.566
10 22/11/78 37'15' 55’15' 08:01 80 65 14.4 33.4354 22/11/78 36'48' 56'18' 19:52 22 19 19.1 ---- -
12 23/11/78 37'52' 56'09' 06:03 80 63 14.4 33.5192 23/11/78 38’31' 56'29' 22:31 84 65 15.0 33.53615 24/11/78 38'29' 57'01' 06:56 82 64 15.6 33.60843 24/11/78 39'32' 56'28' 17:23 90 68 14.9 33.739
Ad.1 25/11/78 39°16’ 57°44' 15:30 80 75 15 33.47818 25/11/78 38'47' 58°17' 21:53 53 47 16.1 33.66840 26/11/78 39'52' 57°37' 06:44 97 76 14.4 33.72339 26/11/78 39'49' 58'12' 19:43 86 70 14.7 33.640
Ad.2 27/11/78 40'46' 57’47' 14:53 95 80 13.2 33.77349 27/11/78 40'15' 58’48' 23:22 87 80 14.0 ---- -25 28/11/78 39'07' 59'53' 09:07 35 31 16.4 33.84136 28/11/78 39°53' 59'38' 18:12 65 47 16.0 33.64258 29/11/78 40'30' 59'29' 06:35 78 67 14.2 33.51734 29/11/78 39'59' 60°31’ 21:47 50 39 15.9 33.84656 30/11/78 40'45' 60'16' 15:44 68 48 15.6 33.714
173
CAMPAÑA ESTACION FECHA LAT. S LONB. H HORA PROFUNDIDAD PROFUNDIOAD HAX. TEMPERAÏURA SALINIDAD
LOCAL DEL FONDO(I) ARRASTRE(n) 0 I ('C) 0 I ('l..)
SH/VIH 45 30/11/78 40'14' 60°46' 20:26 48 44 17.1 33.64344 01/12/78 40°27' 61°03' 05:09 45 40 16.5 ---- -70 01/12/78 41'14' 60'46' 18:18 68 50 15.9 33.79969 02/12/78 41'25' 61’04' 07:25 58 45 15.6 33.82479 02/12/78 41'34' 61'27' 20:55 55 42 15.6 33.94886 03/12/78 42'13' 61'17' 10:39 82 58 14.7 33.49877 03/12/78 41'56' 62'04' 20:20 60 49 15.2 33.83783 04/12/78 41'59’ 63'01' 18:55 60 49 14.3 33.80663 05/12/78 41'01' 64'31' 07:55 123 91 16.7 34.05174 05/12/78 41'51' 63’31' 22:44 52 45 13.6 33.74995 06/12/78 43°21' 63'08' 14:59 80 65 15.5 33.477
87 07/12/78 42'37' 64'38' 09:24 142 106 15.2 33.85297 07/12/78 43'32' 64'28' 20:48 50 38 14.2 33.511
104 08/12/78 44’33' 64’27' 09:01 87 73 14.1 33.388114 08/12/78 45'35' 64'25' 21:08 98 78 13.3 33.312102 09/12/78 44'56' 65'21' 06:54 80 73 12.8 33.485113 09/12/78 45'16' 65’45' 21:36 90 77 14.2 33.474110 10/12/78 45’34' 66°25' 12:28 94 68 15.3 33.417117 10/12/78 46'29' 66'28' 22:44 98 52 13.6 33.383115 11/12/78 46'29' 67'02' 07:24 85 73 13.6 33.269
Ad.3 11/12/78 46°45' 65'03' 19:57 93 84 10.6 33.113Ad.4 12/12/78 45°51' 63'30' 08:03 101 81 13.6 33.344Ad.6 13/12/78 43’13' 60°47' 19:55 98 73 13.9 ---- -Ad.7 14/12/78 42'39' 59'39' 08:00 98 68 13.1 33.747Ad.8 14/12/78 42°08' 58'30' 19:58 113 75 13.2 33.810Ad.9 15/12/78 41’07' 57’37' 07:58 85 67 13.3 33.798
Ad.10 15/12/78 40°49' 56°45' 20:07 600 75 12.9 33.872Ad.11 16/12/78 40'15' 56'15' 08:08 245 88 12.0 33.898
126 16/12/78 39’14' 55'44' 19:35 190 75 16.1 33.885SH/IX Ad.1 28/12/78 42'28' 63°08' 05:10 70 60 14.8 33.624
Ad.2 28/12/78 42'30' 62°45' 09:00 75 64 14.8 ---- -Ad.3 28/12/78 42°30' 62'07' 12:30 77 58 17.4 ---- -
4 28/12/78 42'55' 62'22' 21:33 80 72 16.9 33.4291 29/12/78 43'03' 64’10' 04:23 55 49 16.0 33.5062 29/12/78 43'00' 63'46' 07:52 73 64 16.0 ---- -3 29/12/78 43'00' 62'59' 11:40 76 66 17.7 ---- -8 29i12/78 43'30' 63°03' 19:28 78 62 17.3 33.394
11 30/12/78 43°45' 64'01' 05:06 75 65 16.7 33.47613 30/12/78 43'57' 64'00' 07:56 77 75 16.5 ---- -12 30/12/78 44'00' 64'22' 10:35 75 66 16.5 ---- '10 30/12/78 43°49' 64°54' 14:01 57 47 ---- ---- -6 30/12/78 43’30' 64'05' 20:30 77 64 16.7 33.4907 31/12/78 43’30' 63'33' 04:57 72 59 16.9 33.425
14 31/12/78 43'53' 63’30' 08:45 78 68 16.5 ---- -15 31/12/78 44'00' 63'05' 11:47 90 74 16.7 ---- '16 31/12/78 44'00' 62'35' 14:31 95 86 16.9 ---- -22 31/12/78 44°29' 62'59' 20:02 103 94 16.1 33.316
174
CAMPAÑA ESTACION FECHA LAT. S LONG. H HORA PRUFUNDIDAD PROFUNDIDAD HAX. TEHPERAÏURA SALINIDAD
LOCAL DEL FONDO(I) ARRASTRE(I) 0 l ('C) 0 I (Vu)
SH/IX 28 01/01/79 45'02' 63'00' 05:00 101 98 15.0 33.39427 01/01/79 45’00' 63°25' 08:03 100 100 15.5 ---- -26 01/01/79 45'00' 63’53' 11:03 100 87 15.6 ---- -25 01/01/79 45'00' 64°30' 14:29 90 79 15.9 ---- -24 01/01/79 45’00' 64'59' 17:16 90 85 15.9 33.44517 02/01/79 44'14' 65°00' 05:00 75 55 15.8 ---- -18 02/01/79 44'30' 65'00' 09:02 84 65 15.6 ---- -19 02/01/79 44'30' 64'30' 12:00 87 73 16.4 ---- -21 02101/79 44'30' 63°40' 16:57 93 80 15.9 33.309
Ad.5 03/01/79 45'30' 66'01’ 05:05 92 86 14.8 ---- -SH/X 3 13/01/79 37'30' 55°28' 20:25 80 60 21.7 28.537
4 14/01/79 37'24' 54’48' 05:05 144 103 21.5 29.0136 14/01/79 38'31' 56’22' 20:24 85 75 19.6 33.618
5 15/01/79 38’30' 57’27' 04:55 57 34 19.6 33.71513 15/01/79 39'31' 57°31' 18:37 90 75 19.6 33.54212 16/01/79 39'31' 58'29' 04:47 82 63 19.8 33.5069 16/01/79 39'30' 61°30' 19:20 20 15 22.8 33.782
16 17/01/79 40'26' 61'34' 04:50 33 20 19.8 33.02819 17/01/79 40'28' 58'30' 19:35 90 77 18.4 33.64128 18/01/79 41‘30' 58°28' 04:30 83 71 17.4 33.67425 18/01/79 41'30' 61'26' 19:25 55 38 18.0 33.69024 19/01/79 41'30' 62'31' 04:58 40 35 ---- ---- -22 19/01/79 41°29' 64'27' 15:29 165 127 20.2 33.921
Ad.1 20/01/79 42'28' 63'18' 05:54 60 58 16.0 33.51132 20/01/79 42'32' 60’31' 20:30 92 82 18.8 33.46041 21/01/79 43'31' 59'28' 06:29 215 97 13.8 33.78838 21/01/79 43’32' 61°28' 20:22 93 72 17.8 33.41744 22/01/79 44°29' 62°29' 04:43 102 91 17.3 33.33047 22/01/79 44'22' 59'52' 20:52 340 115 13.2 33.771
Ad.13 23/01/79 45'36' 59'52' 07:10 820 100 13.1 ---- -52 23/01/79 45'29' 61’23' 16:09 114 93 16.8 33.65961 24/01/79 46'30' 60'09' 05:02 570 94 13.1 33.84559 24/01/79 46'30' 61°29' 16:30 123 92 16.0 33.54467 25/01/79 47'23' 60'13' 04:46 630 94 12.8 33.89164 25/01/79 47'30' 62’30' 19:06 127 112 16.0 33.45772 26/01/79 48'32' 61’27' 04:30 145 85 14.0 33.75475 26/01/79 48'35' 58'45' 19:10 850 94 11.4 ---- -84 28/01/79 49'25' 58'39' 20:40 435 88 ---- ---- -95 29/01/79 50'28' 59'29' 04:35 152 81 11.2 33.82598 29/01/79 50'07' 56'13' 21:02 620 113 9.4 34.092
108 30/01/79 51'27' 56'21' 06:00 665 81 8.7 34.105119 30/01/79 52'11' 56°55' 21:10 570 120 8.3 34.090118 31/01/79 52'41' 58'23' 04:35 350 82 9.0 33.819115 31/01/79 52'27' 61'12' 21:08 298 120 9.9 33.647125 01/02/79 53'29' 61'16' 04:31 730 102 8.7 34.087127 01/02/79 53'50' 59'14' 21:26 300 93 8.0 34.095136 02/02/79 54°08' 57'25' 04:39 175 96 7.4 34.079
175
CAMPAÑA ESTACION FECHA LAT. S LONG. H HORA PROFUNOIDAD PROFUNDIOAD HAX. ÏEHPERAÏURA SALINIDAD
LOCAL DEL FONDO(n) ARRASTRE(I) 0 II ('C) 0 I ('l..)
SH/X 139 02/02/79 54'40’ 55°33' 21:27 550 110 6.7 34.127137 03/02/79 54'54' 57°48' 08:15 355 93 7.2 34.104134 03/02/79 54'40' 59°16' 20:40 210 93 6.7 34.146133 04/02/79 54'16' 60'02' 05:01 100 78 7.7 34.103131 04/02/79 54'04' 62°30' 20:20 495 112 8.4 34.049124 05/02/79 53’44' 62'41' 04:29 501 86 7.9 33.688121 05/02/79 53'37' 65°16' 20:22 120 100 9.7 33.361128 06/02/79 54'20' 62'24' 04:34 90 72 9.8 33.889
Ad.12 06/02/79 54'39' 62'35' 21:35 695 116 8.2 33.974SH/XI Ad.11 16/02/79 54'12' 66'31' 06:00 56 34 10.7 32.979
121 16/02/79 53'56' 65'49' 20:11 96 96 10.5 33.141120 17/02/79 53°25' 66'27' 05:37 92 58 10.1 33.122110 17/02/79 52'40' 66'23' 19:39 105 98 10.6 33.247111 18/02/79 52’28' 65’30' 05:30 125 73 10.7 33.329114 18/02/79 52’34" 62’34' 20:36 303 106 10.1 33.710105 19/02/79 51'29' 61’51' 05:20 192 85 11.2 33.771102 19/02/79 51‘30' 64°26' 20:51 176 109 11.5 33.641101 20/02/79 51°25' 65'28' 05:33 135 85 11.4 33.34391 20/02/79 50'32' 63°30' 20:15 147 97 12.4 33.51792 21/02/79 50'28' 62'35' 05:30 155 75 12.3 33.68394 21/02/79 50'33' 60‘30' 18:23 151 68 11.8 33.93083 22/02/79 49'36' 59’42' 05:37 272 72 12.1 33.96071 23/02/79 48'30' 62'31' 05:35 140 75 13.7 33.75862 23/02/79 47'38' 64'10' 20:30 117 67 14.3 33.54755 24/02/79 46'32' 65'26' 05:32 70 35 14.3 33.354
Ad.4 24/02/79 4'5'30' 66’26' 20:02 90 63 17.5 ---- -48 25/02/79 45'26' 65'23' 05:49 100 56 16.0 33.49251 25/02/79 45'32' 62°31' 20:07 96 79 17.2 33.66458 26/02/79 46'28' 62'29' 05:44 116 57 15.6 33.70057 26/02/79 46'19' 64’19' 16:37 105 60 15.7 33.462
Ad.5 28/02/79 47'04' 65'24' 09:18 70 60 13.5 ---- -Ad.6 01/03/79 48'53' 66°07' 06:01 98 65 12.4 33.404Ad.7 01/03/79 49'20' 67'20' 16:20 76 47 12.6 32.810Ad.8 02/03/79 50'34' 68'42' 06:03 69 34 12.1 32.757
100 02/03/79 51'30' 66'27' 19:51 115 56 10.2 33.28387 03/03/79 50'30' 67’35' 06:20 84 59 11.1 32.90977 03/03/79 49'32' 65°30' 19:20 109 85 12.8 33.44378 04/03/79 49'31' 64'28' 06:00 120 72 12.3 33.50469 04/03/79 48’30' 64'21' 17:31 110 75 13.7 33.56968 05/03/79 48'27' 65'24' 06:14 103 65 12.8 33.311
Ad.3 06/03/79 44'33” 65'00' 06:14 80 51 16.1 33.57543 06/03/79 44'30' 63'29' 15:00 97 72 17.4 33.616
Ad.2 07/03/79 43’38' 64°22' 11:02 67 49 15.7 ---- '37 07/03/79 43'37' 62'43' 20:17 75 59 16.3 ---- -
Ad.l6 08/03/79 43'10' 61°19' 20:00 88 59 15.1 ---- -23 09/03/79 41'47' 63°13' 06:32 63 34 17.3 33.71633 10/03/79 42'30' 59'30' 06:00 95 62 13.7 33.785
176
CAMPAÑA ESÏACHJN FECHA LAT. S LON8. H HÜRA PROFUNDIDAD PRUFUNDIDAD HAX. ÏEHPERATURA SALINIDAD
LOCAL DEL FONDO(I) ARRASTRE(I) 0 I ('C) 0 I (Vu)
SH/XI 35 10/03/79 42°27' 58'27' 14:16 660 90 11.2 34.09429 11/03/79 41'20' 57’18' 06:30 235 85 10.9 34.08521 11/03/79 40'29' 56'39' 16:45 150 100 12.2 34.07115 12/03/79 39’13' 55'16' 07:00 785 88 13.0 34.150
SH/XII 6 21/03/79 43'33' 59'31' 06:02 240 97 9.6 ---- -3 21/03/79 43'30' 60'46' 16:13 100 76 13.5 33.6162 22/03/79 43'31' 61’30' 06:30 91 70 13.5 33.6309 22/03/79 44'31' 62'48' 19:25 100 79 14.7 33.5457 23/03/79 44’30' 63'46' 06:33 91 70 15.4 33.575
11 23/03/79 44°29' 61°33' 16:40 106 85 12.7 33.61414 24/03/79 44'24' 59'55' 06:02 232 93 9.9 34.08118 24/03/79 45’31' 61'31' 19:28 113 106 11.7 33.67017 25/03/79 45'30' 62’30' 08:20 100 82 13.5 ---- -15 25/03/79 45'30' 63’45' 16:18 103 92 14.3 ---- -22 26/03/79 46°39' 64'19' 06:32 125 82 12.6 33.51025 26/03/79 46'30' 62'34' 16:43 110 90 12.7 33.52634 27/03/79 47'30' 62'29' 06:34 125 110 11.4 33.68937 27/03/79 47'16’ 60°51' 16:49 265 117 10.5 33.95546 28/03/79 48’28' 60’36' 06:04 300 90 10.7 33.83843 28/03/79 48'26' 62°29' 18:59 140 113 11.5 ---- -42 29/03/79 48'33' 63'15' 06:29 139 98 11.3 ---- -51 29/03/79 49'29' 64'19' 19:23 120 101 11.1 33.49250 30/03/79 49’30' 65'15' 06:31 110 94 11.2 33.40447 30/03/79 49'32' 66'43' 18:17 100 75 11.2 33.22066 03/04/79 51'32' 63'14' 06:31 184 94 8.6 33.78270 03/04/79 51'25' 61'22' 16:29 136 101 9.2 33.83761 04/04/79 50‘30' 61'30' 07:01 177 112 9.0 33.77563 04/04/79 50'30' 59°32' 15:51 151 98 9.7 33.85153 05/04/79 .49'30' 62'29' 16:58 153 102 9.6 33.74941 06/04/79 48'31' 63°48' 06:58 118 100 10.7 33.56238 06/04/79 48'32' 65'18' 18:54 110 94 11.5 33.1123-0 07/04/79 47'31' 64'50' 06:59 85 83 12.0 33.10233 07/04/79 47'30' 63'17' 15:43 116 89 11.8 33.60229 08/04/79 4 '27' 60°23' 15:30 250 97 10.4 33.96119 09/04/79 45'30' 60'45' 12:50 115 90 11.2 33.788
177
APENDICE B
ABUNDANCM (|ND./1000 m3) DE LAS ESPECIES REGISÏRADAS
EN: CADA UNA DE LAS ESTACIONES DE HUESÏREO
178
WTA ESTPCICN E. tamaña S. friderici S. 93221139
91/!
O\lE‘EEEÉS’JE‘MÉPÏEHawNH¡.a.
O QB0 70 O0 11.25 00 11690 O
1559 025 00 1000 17M0 b
13200 011 O0 08 00 0
17 0IB 0
2283 086 O
11619 03475 065 O625 O192 029 0
2500 0110 2
0 960 9297
75 45535776 0
34 037 51200 200 0
10301 O15414 0
14 O2 00 90 253)0 52
1644 01052 Omób 0
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375
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179
CNPN‘A ESTPCICN E. hinata S. friderici S. gazel ¡ae
VH/I
N-l/II
91/111kH/II
84/111
¡»H/II
134
623
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0 249
3-6001
377815113611490
1148142918591643
807557
1021
13-74
217655
gp
MOO
276
1315
180
CPFF‘PFAESTACICN E. hamata S. friderici S. gazel lae S. tasnaniaa
SM/I I I 9 8 4528 0 90N-I/I I 666 0 18503 0 094/ I I I 7 0 1131 19 0
12 0 3077 0 0UH/I I 668 0 5450 0 0
670 0 379 O 0SM/I I I 14 292 184 19 ..7
16 O O 238 76lAH/I I 673 3451 ü 52 235SM/I I I 21 8904 0 1760 34N-I/I I 676 1629 0 2% 1109‘1/I I I 22 21 257 0 OkH/I I 680 m 681 12 0SM/I I I 17 0 200 0 0N-l/I I 682 0 11655 O 09‘1/ I I I Ad. 1 96 0 12 131kH/I I 685 0 3630 0 0SM/I I I 27 149 0 442 17N-I/I I 687 0 6189 O OSM/I I I 37h 11499 0 1082 0N-l/I I 689 0 3970 0 09‘1/I I I Ad.2 249 0 67 3.4IAH/I I 691 618 12 47 338SM/I I I 24 27 99 9 63N-I/I I 693 7491 0 665 19SM/I I I 32 0 lED 0 0¡AH/I I 697 1007 0 266 114SM/I I I 28 0 9605 O 0N-l/I I 698 712 O 185 313SM/I I I 41 41 413 O 0
45 246 0 3 047 3053 39 H2 3163 646 29 316 761 800 O 98 119357 46 1311 19 053 0 24641 153 0
Ad. 5 O 517 O 072 1824 O 93 7374 1821 13 669 45
¡AH/I I I 700 9298 O 712 O703 596 E59 298 149705 0 13 10 123707 5 5) 404 0709 0 0 310 63711 2638 0 268 0713 57 0 143 2716 - 0 667 0
181
CNPAF-‘AEBTPCICN E. hamata S. friderici S. gazeflae S. tasaanica
N-l/I I I 718 47 0 602 6720 365 0 555 O722 1720 0 109 47972 0 1250 0 O729 0 25504 0 C)732 0 1173 O 0735 0 1432 0 O737 0 351 0 O739 347 0 131 42741 5 0 373 15743 492 0 48 36745 0 1377 0 O747 0 7772 0 0749 0 6533 0 O752 2 0 4 140754 0 879 0 O756 0 9297 0 07m 0 0 7 136760 27 O 46 60763 0 0 163 0764 O O 1M O767 2483 0 E9 152769 22 O 193 35772 O O 7 71773 0 0 0 76775 0 0 0 84778 0 0 1 175780 391 0 223 143783 2423 0 600 171787 14 0 9 O792 0 0 0 5)794 571 0 3'22 588796 312 0 127 512799 0 0 191 557
¡AI-VIV 803 O O 20 4804 178 O 83 0807 0 0 19 O809 10 0 165 30811 O 0 265 O813 80 0 412 74816 O 0 726 7818 107 O 438 10820 0 0 515 15821 0 O 469 35824 4 0 150 380825 0 0 1388 167828 9 0 289
182
CN'PN-‘AESTACICN E. remata S. friderici S. gazeIIae S. tüaanica
M-I/IV 829 o o 58 181831 o o .38 57834 o o 13 213837 45 o 323 48o838 o 0 181 1005841 o o 829 853842 8 o 599 1039844 o o 33 82845 o o 40 114847 182 o 198 131850 o o 79 152852 288 o 94 391854 o o 10 170857 18 o 10 88859 21 o 49 42882 3 o 89 19887 o o 329 53871 1 0 175 3878 34 o 330 1.33878 8 o 458 84880 o o 0 25882 o o 0 89887 o o 0 25890 75 0 120 27892 4 o 33o 17895 o 448 71 o898 5 24 o o898 o 19249 o o900 0 1278 22 22903 4o o 828 32908 204 o 224 20908 50 123 128 27910 o 103o 0 0912 o 11783 38 o914 o 8907 o o918 o 1819 9 o918 o 1987 11 o920 472 o 92 2:17
ww 922 o 808 o o924 0 4344 o o928 3108 o 375 o928 2985 o 185 0931 105 0 459 159.33 9 o 377 18
28 59 14 14938 o 103 o941 o o o
183
CA‘F‘A’TA ESTPCICN E. hinata S. friderici S. gazeIIae S. teatral-¡ica
W/VI
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184
CAPPPFAESTPCICN E. ¡“Hinata S. friderici S. gazeI Iae S. tic-manías
N'VVI 1072 0 4 291074 0 25502 O 01077 4 o o 361079 110 0 9 281082 253 O 318 711083 177 0 2.32 181086 1695 0 128 B1088 319 0 5 3 01092 93 0 47 O109.3 0 0 0 161096 0 45 0 O
1C>96a 0 346 0 01100 0 2121 0 01102 0 106 0 01105 0 4924 12 01107 0 EB 0 01110 0 13 13 01112 0 128 O 01115 271 45 2'26 111117 1930 0 163 1311120 '0 0 0 011'22 118 0 140 O1125 0 105 0 01127 0 0 0 011355 0 6640 O 0113-8 0 10 3 01141 0 169 O 01143 0 0 0 0
SM/VI I I 124 0 O 0 03 0 65 0 O
10 0 4 O 04 0 344 0 0
12 0 0 O O22 0 74 0 O15 0 0 0 04.3 0 0 0 O
Ad. 1 0 436 0 018 0 1M 34 040 176 0 2.3 31.39 55 0 O 27
Ad.2 10 0 92 049 0 0 O 025 0 0 O O36 O 0 0 058 O 0 0 0.34 0 .212 0 0ü O 0 0 0
185
S. gazel Iae S. taEvITBDÍCBfridericiS.remataE.WPF-77A ESTPC ICN
45SW/VIII
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186
(ZAPATAESTPCICN E. barata S. friderici S. gazellae S. téLwnanica
SM/IX '28 0 0 O 827 0 0 0 026 0 0 O 02 O 0 0 02 0 28 0 O17 0 215 O 018 0 5 O 019 0 77 0 02 0 0 0 0
Ad.5 0 1294 O OSVX 3 0 1643 O 0
4 0 _96 O 46 0 17 0 05 O 719 0 O
13 0 0 0 012 0 O 0 09 0 0 0 0
16 O 646 0 O19 0 0 0 028 0 0 0 025 0 0 0 02 0 2618 0 O22 0 254 0 0
Ad.1 O 285 O 0.32 O 19 0 041 191 0 119 187328 0 30 O O44 0 0 0 047 179 0 63 63
Ad.13 75070 0 1574 24752 3 0 0 061 2468 0 568 959 3 0 0 667 3.499 0 270 064 8 0 0 6772 276 O 92 11575 m7 0 35 084 16CB 0 146 7395 0 0 290 098 6230 0 887 0
108 3-6616 0 4078 O119 7207 0 1037 32118 2620 0 898 212115 10261 0 2065 104'25 967 0 519 6
127 53 0 176 3136 2539 0 953 14
187
MATA ESTACIÜW E. hinata S. friderici S. 932911.39 S. tasasnica
SM/X 139 2098 0 320 0137 4425 0 882 0134 4 0 25 0133 6 0 6 031 3164 0 560 14
12 6922 0 679 66121 840 O 220 1068128 22 0 12 471
Ad. 12 6678 0 960 1245‘1/XI Ad. 11 0 0 0 71
121 14 0 7 307120 4 0 4 236110 B O 7 1181111 0 0 B 294114 70 0 42 373105 0 0 394 301102 99 0 49 982101 0 0 0 21691 18 0 42 71792 0 0 558 60794 O 0 O O83 1072 O 203 17271 0 0 3 14062 0 O 0 1455 0 605 O O
Ad.4 0 323 7 048 0 1ï5 0 051 0 0 0 6158 0 43 0 057 0 0 0 O
Ad. 5 0 197 O 0Ad. 6 4 0 O 0Pd . 7 0 0 O 5Ad.B 0 0 0 28
100 0 O 0 4B7 O 0 O 13377 O 0 5 1357B 4 0 O 13569 0 O 0 3568 0 0 0 3
Ad.3 0 44 0 043 0 4485 O O
Ad.2 0 15 0 037 0 36225 0 0
Ad. 16 O 1720 0 O3 0 0 0 0
33 0 0 0 170
188
MPH-“A ESTACIIJI E. Innata S. friderici S. gazeIIae S. tasnmiaa
MX I 35 1627 O 155 O29 M 0 1E 2%21 W 0 7B 7015 1377 0 502 41
SPI/XI I 6 36'57 O 804 285.‘5 0 0 10 B572 0 1CQ9 0 179 O 0 O 377 0 121 51 0 O
11 3 0 3 87514 1337 0 257 32618 0 0 0 66117 0 0 0 6015 0 .38 3 02 O 404 0 025 0 0 O 71 1754 15 0 18 3'5437 3-412 O 614 70546 M95 0 813 3-744.3 156 O 7 33142 0 0 0 9151 4 0 0 116550 0 0 0 10547 0 0 í" 066 0 0 22 32870 O 0 6 061 402 0 409 2563 477 0 91 4753 268 0 380 14841 0 0 3 21638 0 7 O 143-0 0 9.38 0 733 0 0 0 18226 23 0 40 99729 3-956 0 234 B5719 762 0 53 .339
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