8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
1/27
Simbioza – čimbenikSimbioza – čimbenikevolucijeevolucije
(grč. syn-s, sa, bios-životsumbioun-suživot)
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
2/27
• Simbiotske asocijacije predstavljaju biološkuprednost
• Dominantni su oblik života na Zemlji
• U domeni eukariota predstavljaju pravilo
• Imaju važnu ulogu u nastanku biološkeraznolikosti
• Imaju značajnu ulogu u evoluciji Metazoa(Margulis i Sagan !""!#
• Dovodi do nastanka novi$ vrsta (%ossinck !""
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
3/27
• Uključuje suživot vaju ili vi!e organizama o koji" je barem jean eukariotski
• Simbiotski onosi #roizi!li su iz #arazitizma ($rajčoviči sur. %&&%)
• Mutualizam (lat. mutuari - unajmiti, posuditi) -životna zajenica gje svi članovi asocijacije imajukorist (onos je obligatoran - obavezan)
• 'arazitizam (grč. parasiteo - jedem zajedno s nekim) - jean organizam ima korist na račun
rugog (onos obligatoran)• omenzalizam (lat. cum-s, sa, zajedno, mensa-
stol) – probioza - samo jean član zajenice ima
korist, za ruge članove onos je neutralan. Ekto iendokomenzali (čovjek, epifitske biljke)• )menzalizam (lat. a-bez, ne, mensa-stol) -
me'ujelovanje #ri čemu je za jenu vrstu onosneutralan a za rugu !tetan (Penicilium)
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
4/27
• *++ (484-424. g. p.Kr.) – kaže a je mutualizam ravnoteža#riroe
• ojam /S0123+3S1US4 e5nirao je 672* 2*6* 8*69$ :;@)
• mitri 1eres"koAsky
- osnivač simbiogenetske teorije #orijetla eukariotske stanice(zaključio o autonomnoj #riroi kromato?ora)- #orijetlo organizama kombinacijom ili asocijacijom vaju ili vi!e
entiteta u simbiozi :>&B. g. ”The nature and origin of chromatophores in the plant
kingdom” :>&>. g. ”A theory of two plasms as the basis of a new theory of
origin of organisms”
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
5/27
• 8amintzin, :>&
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
6/27
•Simbioza za"tjeva uskla'eno
me'ujelovanje gena u omaCinui simbiotskom organizmu
•Denetički materijal može #rijeCi iz
simbionta u jezgu omaCina (3to" isur. %&&%; +c"nam i 1oran, %&&: E *um#"oi sur., %&&F)
•Denetska osnova za simbiozu alge
i "ire nije u #ot#unosti #oznata(abet"a i 2osc", %&&B)
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
7/27
• nosimbioza (grč. 9+9 – unutar, ko kuCe)zatvoreni je kontakt vaju simbionta, gje unutar istecito#lazme #ostoje barem va genoma različitogevolucijskog #orijetla (bringer i $rajčovič, :>;F, :>>@E
$rajčovič i sur. %&&:)
• Koljeno:ni!aria-"arnja#i• $azre!:%&!rozoa-obr'bnja#i• $e!:%&!roi!a• oro!i#a:%&!ri!ae
• $o!:%&!ra
• Unutar mioe#itelni" gastroermalni" stanica sarži o %& jenostanični" zeleni" algi roa hlorella
• Svaka alga nalazi se unutar jene vakuolarne membrane• a tvorevina zove se SIM*I+S+M (ouglas :>>@) i zauzimaju :&
G staničnog volumena – u jenoj "iri može biti :&&.&&&simbiosoma (ary i 1uscatine, :>
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
8/27
• Sve alge nalaze se u jenom omaCinu ičine klon (ouglas, :>>@) !to ovisi o
stani!tu.• 6lge su #oreane u bazalnom ijelu
stanice u obliku stu#iCa #rema mezogleji.
• Us#ostava simbioze s jenom vrstom alge
onemoguCava kolonizaciju s rugomvrstom ako o'e o kolonizacije – tijekomnekoliko ana te alge "ira #robavi.
• DustoCa algi u stanici je stalna, #ostiže sein"ibicijom mitoze algi, izbacivanjem izstanice ili #robavom vi!ka algi (ouglas:>>@).
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
9/27
• 6lge se ijele samo ona kaa se ijele staniceomaCina (1cauley, :>;&)
• rilikom glaovanja, "ire #robavljaju alge, #a#režive najaa#tivnije
• +ržavanje simbioze ovisi o #rotoku metabolita uoba smjera
• 6lga koristi =+%, ?os?ate, sul?ate i nitrate o "ire
• + količini nitrata i sul?ata ovisi rast i ioba algi(broj algi)
• Sto#a ?otosinteze simbiotski" algi veCa je osto#e ?otosinteze slobonoživuCi" algi
• +t#rilike @&G ?otosintetski" #roukata ie iz algeu "iru, te oko :&G #roukata "ira uklo#i uobliku glikogena u cito#lazmuJ
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
10/27
• Simbiotske "ire rastu s#orije u mrakuo a#osimbiotski" jer #re"ranjuju algeJ
• 6simbiotske "ire ne us#ostavljaju
simbiozuJ• 6#osimbiotske alge us#ostavljajusimbiozu ali se mogu ovojiti osimbionata i alje živjeti bez
enosimbionta ili se #onovokolonizirati algamaJ
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
11/27
• Us#ostavu enosimbioze omoguCuju#reaa#tacije
• *ece#tori gliko#roteinske #riroe na staničnim
membranama enosimbionata i omaCina
• 6lge #otiču stvaranje stvaranje enocitozni"mikrovila na gastroermalnim mioe#itelnimstanicama
• 9akon #re#oznavanja, alge i staničnigastroerm enaturiraju se, a #osebni #roteinoog'*'je I,-.S/I0$ alga se smje!ta us#eci5čne vakuole - simbiosome (ool i 1uscantine,:>;&)
• =itoskelet i" ovaja u /mirni io stanice4 gjenema #uno lisosoma
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
12/27
• 7učenje ore'ene količine maltozes#rječava ?uziju s lizosomima
(ouglas, :>>@ E o"mann i sur., :>F>) • erialgalni #rostor i # vrijenost
regulira ot#u!tanje enzima u?agosomu (*a"at, :>>%)
• $aa # #ane is#o @, alga luči#oveCanu količinu maltoze
• 6lge se #renose vertikalnim #utem sroitelja na #otomke nes#olnimrazmnožavanjem
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
13/27
• U "iri #ostoji biljni gen koji se uključuje
samo za vrijeme oogeneze – moža je#osljeica "orizontalnog #rijenosa genatranslokacijom s nekog biljnog simbionta kojine mora biti hlorella (abet"a i 2osc", %&&B)
• rilikom s#olnog razmnožavanja #ostojinasumičan #rijenos algi u jaje "ire (=am#bel, :>>&)
• 2roj algi u jaja!cu "ire može iznositi o :
&&&
• 6lge u omaCina ("iru) mogu os#jeti#utem vektora – biljojenog zoo#lanktona(ouglas, :>>@E *a"at, :>;B)
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
14/27
• %a&nost "idre u evolu#iji-'to su "idre izmislile
• rva sk'pina +etazoa s epitelo• 'noloki s'stav• ivčani s'stav• ojava optje#ajnog s'stava
• io gastralne regije, sto#alo i srce oveeniji"
životinja imaju zajeničkog #retka - isto #orijetlo(S"imizu i 8ujisaAa, %&&H). /topalo i !io gastralne regijeoog'*'j' 0p'panje0-optje#anje fl'i!a (kontrak#ije tijela-prenoenje n'trijenata i otpa!ni1 tvari).
• Sto#alo i veliki io tijela - isto #orijetlo kao i
mozak oveeniji" životinja• Sto#alo ogovara #renjem mozgu oveeniji"životinja (1ein"art, %&&%), a bazalna #loča ijelineke značajke s ustima oveeni" životinja
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
15/27
• ostoje aboralne #ore u srei!tu bazalne#loče, koja je #ovezana s #robavnom
!u#ljinom. $roz nju #ostoji i trans#ortKuia (S"imitzu i sur., %&&B)-o!govara 'stia
• 1ezogleja - elastin, kolagen, te li#oinimaterijal, #olisa"arii i #roteini
• arni#e visoko spe#ijalizirane stani#e• ntersti#ijalne stani#e i "ljez!ane stani#e
ne!iferen#irane stani#e
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
16/27
• /ibioza 't'aliza prelazi ' parazitiza-g'bitak
!oa!ara i saostalni "ivot en!osibionta-novavrsta. lge en!osibionti 3velika varijabilnost,ovisio stanit'. $azlika ' orfologiji i geno'. nalizagenoske 5 (68 / r$5). 7zgoj na koso
agar'.
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
17/27
- S3123+I6, grč. sim ( zajedno, s, sa) bios (*i"ot ,
/Iajenički život, suživot4
• + simbiozi smo učili jo! u semomrazreu osnovne !kole, #a je mnogima ostala e5nicija aje to
suživot vaju organizama koji u tojsimbiozi imaju neku korist.
• oznati su rim eri simbioze kao !to e rak
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
18/27
• 1išaj1išaj je tako'er #oznat #rimjersimbioze,
suživot alge i gljive.
• anas se navoe brojni #rimjerisimbioza s vi!e različiti" organizama, amnogi su o nji" slabo istraženi i objektsu istraživanja suvremene biologije.
• oznat je #rimjer australskog termita
+astotermes darwiniensis+astotermes darwiniensis u čijem#robavilu živi #raživotinja +iotricha+iotricha paradoa paradoa koja s #omoCu svoji" enzima#omaže omaCinu u #robavi celuloze.
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
19/27
• a #raživotinja #okrivena je ugim bičevima, ana #renjem ijelu tijela ima četiri uža biča.
• lektronskim mikrosko#om ustanovljeno je asamo ta četiri biča #ri#aaju #raživotinji, a ostalibičevi su bakterije iz sku#ine spiro$etaspiro$eta, kojiomoguCuju gibanje onosno #okretanje
#raživotinje.• +ne su smje!tene u blizini #osebni" izbočina na
#raživotinji, a u blizini ti" izbočina nalazi se jo! jena vrsta bakterija koje #ri#aaju sku#ini
bacilabacila.• U #robavilu te #raživotinje jo! su neke
unutarstanične bakterije čija uloga nije #oznata.
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
20/27
• oznato je a u nekim sojevimatre#etljika!a #aramecium aurelia#aramecium aurelia #ostoji
tvar #aramecin koja ubija #a#učicerugi" sojeva. aramecin luči jena vrstabakterija koja u sebi ima virus koji s#aau lizogene bakterio?age.
• U ovom #rimjeru us#ostavljena jesimbioza izme'u tri organizmaL #a#učice,bakterija i virusa.
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
21/27
• U biča!u yanophora paradoayanophora paradoa živi io !est vrsta cijanobakterija roayanocytayanocyta. Simbiotske cijanobakterijesu malo rugačije o slobono živuCi"cijanobakterija. 9aime njima
neostaje stanična stijenka, one imajusamo tanku membranu koja vjerojatno#ri#aa omaCinu. ioba omaCina ienosimbionta je obro uskla'ena #abroj simbionata #o stanici znatnovarira.
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
22/27
• a#učica #aramecium bursaria#aramecium bursaria živi u simbiozi sa zelenom
algom iz roa hlorellahlorella.. Unormalnim uvjetima o njeobiva "ranu, a u #erioimaglaovanja te alge #ostaju
"rana #a#učici.
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
23/27
• /ibioza p'"a Elysa chlorotica i alge Vaucheria littorea
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
24/27
sa i bakterija Philanthus triangulum i ro! Streptomyces
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
25/27
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
26/27
• roces simbioze javio se u živom svijetuvrlo rano u vrijeme nastanka eukariotske
stanice, znači #rije :,@ milijare goine.• riarno en!osibiozo nastali su važni
stanični organeli kao !to su mito"onriji imito"onriji i
kloro#lastikloro#lasti.• /ek'n!arno en!osibiozo nastao jen'kleoorf .
• 7 ne#ovoljnim uvjetima jean simbiontmože naživjeti omaara i razviti se usamostalnu vrstu.
8/18/2019 08 Simbioza -Čimbenik Evolucije
27/27
• o je jean o načina kako može nastati nova vrsta. o je jean o načina kako može nastati nova vrsta.
• rganizmi koji žive u suživotu – simbiozi s rugimrganizmi koji žive u suživotu – simbiozi s rugimorganizmima imaju veCe !anse za #reživljavanje uorganizmima imaju veCe !anse za #reživljavanje une#ovoljnim uvjetima.ne#ovoljnim uvjetima.
• Simbiotske asocijacije imaju važan značaj u evolucijiSimbiotske asocijacije imaju važan značaj u evoluciji
živoga svijeta, omoguCuju biolo!ke #renosti, te suživoga svijeta, omoguCuju biolo!ke #renosti, te su
ominantan oblik života na Iemlji.ominantan oblik života na Iemlji.
• Simbioze su #ravilo u omeni eukariota.Simbioze su #ravilo u omeni eukariota.
• Simbiotski organizmi su brojni i različiti - rezultirajuSimbiotski organizmi su brojni i različiti - rezultirajubioraznoliko!Cu.bioraznoliko!Cu.
• Simbioza je važan biolo!ki #rinci# čije #oznavanje jeSimbioza je važan biolo!ki #rinci# čije #oznavanje jeneo#"ono za razumijevanje živoga svijeta.neo#"ono za razumijevanje živoga svijeta.