Zvuk a jeho vlastnosti. Biofyzika slyšení.

Zvuk

tlaková maxima

tlaková minima

směr šíření

- mechanické kmity pružného prostředí, jejichž kmitočet je v mezích slyšitelnosti

lidského ucha, tj, od 16 do 20 000 Hz

- šíří se pružným prostředím formou vlnění - periodické komprese vzduchu, vody

nebo jiné hmoty (= kmitání kolem rovnovážných poloh, při níž nedochází k

významnému transportu částic)

- v tekutém prostředí (plynném a kapalném) se zvuk šíří formou vlnění podélného -

longitudinálního

- v pevném prostředí též formou vlnění příčného - transverzálního

Osc

ilujíc

ízd

roj

zvu

ku

Zvuk a jeho vlastnosti - Biofyzika slyšení

tlaková maxima

tlaková minima

směr šíření

Osc

ilujíc

ízd

roj

zvu

ku

Rychlost šíření zvuku:

ρK

C =

K = modul objemové pružnosti prostředí, ρ = hustota prostředí

Guma ≈ 40 m/s, vzduch (20°C) ≈ 341 m/s, voda (20°C) ≈ 1484 m/s, ocel ≈ 5000 m/s).

Rychlost šíření zvukové vlny je rychlost, kterou se šíří mechanická vlna prostředím, tj. zhušťování a zřeďování prostředí a ne rychlost hmotného bodu, který vlnění přenáší ⇒hovoříme o fázové rychlosti).

-jednoduchý (čistý)

-složený, složené zvuky lze rozdělit na hudební (mají periodický charakter)

a nehudební - hluk, šum (mají neperiodický charakter)

čistý tón p = p0 sin 2πft

Zvuk

Každý zvuk je charakterizován třemi hlavními znaky: výškou, barvou a silou

Výška je určena kmitočtem

Barva je dána zastoupením harmonických kmitočtů, ve zvukovém spektru

čas t (s)

aku

stic

kýtl

ak

f1f2

f3

je kódována četností (frekvencí) akčních potenciálů a také místem jejich vzniku na

bazilární membráně

Hlas a řeč

Velká proměnlivost zvuku lidského hlasu je dána značným rozsahem změn síly vzdušného proudu (hlasitost), napětí hlasových vazů, šířky a tvaru hlasové štěrbiny(základní tón hlasu) a také velikosti a tvaru rezonančního prostoru (barva zvuku, formanty).

Když se hlasové řasy účinkem proudu vzduchu rozechvějí, hlasová štěrbina se pouze jednoduše neotevírá a nezavírá, ale obě hlasové řasy se střídavě chvějí ve směru vzduchového proudu (přitom při nízkých tónech zůstává hlasová štěrbina déle zavřená než otevřená (při 100 Hz v poměru 5:1), při vyšších tónech (400 Hz) tento poměr klesne na 1,4:1; při šeptání zůstává hlasová štěrbina trvale otevřená.

Vznik hlasu (řeči) je dán proudem vzduchu hlasovou štěrbinou mezi hlasovými řasami ("hlasivky"), které se příčně rozechvívají do rezonančních prostorů, tj. hltanu, nosní a ústní dutiny.

Frekvenční rozsah lidského hlasu je i s formanty od asi 40 až po více něž 2 000 Hz. Vysokofrekvenční složky mají sykavky (S, Z).

Rozsah lidského hlasu (základní tón) činí při řeči přibližně jednu oktávu, při zpěvu asi dvě oktávy (u zpěváků více než tři oktávy).

Rozsah normální tónové stupnice je dán dvojnásobkem tónové frekvence, který odpovídá oktávě. 1 oktáva je rozdělena na 12 půltónů, jejichž kmitočet se od sebe vzájemně liší o faktor 1,0595 (1,059512 = 2).

•u samohlásek (vokály) - čárové akustické spektrum - harmonické frekvence základního tónu

se seskupují do určitých skupin, nazývaných formanty, které jsou pro danou samohlásku

charakteristické

•souhlásky (konsonanty) patří mezi šumy a postrádají periodický charakter, vykazují spojité

akustické spektrum

čistý tón

λ ?

λ

λ zákl, tón a harmonické složky

šum

Síla, přesněji intenzita je dána množstvím akustické energie, která projde za 1s

plochou 1m2 kolmou ke směru šíření vlnění [Jm-2s-1] (= akustický měrný výkon [Wm-2])

Akustický signál určité intenzity vyvolává u člověka sluchový počitek určité

hlasitosti. Hlasitost je tedy subjektivně vnímaná intenzita (od fyzikální intenzity se

může značně lišit - frekvenční závislost citlivosti ucha, lidské ucho je nejcitlivější

pro frekvenční oblast 1-5 kHz)

Hladina intenzity (dB) =

hladina intenzity je ve skutečnosti mírou relativní intenzity zvuku - porovnáním s

referenční hodnotou intenzity pro práh slyšení (I0 = 1 x 10-12 Wm-2 pro 1kHz)

0log10

I

I

Jiná jednotka, která respektuje frekvenční závislost citlivosti sluchového

analyzátoru, je fón (Ph).

Hladina hlasitosti 1 fónu odpovídá hladině intenzity 1 decibelu pro referenční tón

o frekvenci 1 kHz (pro všechny jiné tóny se hladina hlasitosti od hladiny intenzity

liší), 1 Ph je současně nejmenší rozdíl hlasitosti, který lidské ucho dovede rozlišit.

Pro studium lidského ucha je to nepraktická jednotka, neboť rozsah slyšení je

značný, od 1 x 10-12 Wm-2 po 1 Wm-2, Z tohoto důvodu pro usnadnění je často

intenzita vyjadřována v jednotkách hladin intenzity (dB),

Spojíme-li v grafu prahové intenzity všech slyšitelných frekvencí, dostaneme křivku sluchového prahu, tzv, nulovou izofónu (izofóny jsou křivky stejné hlasitosti).

Intenzita (hlasitost) je kódována hlavně počtem aktivovaných nervových vláken)

Lokalizace zdroje zvuku

2 aspekty:

(1) určení směru je založeno na rozdílné amplitudě (intenzitě) a fázi

(2) vzdálenost – vyšší frekvence jsou více tlumeny (čím dále tím méně vyšších

frekvencí ve spektru)

Akustická impedance

- akustický vlnový odpor, je pro každou látku charakteristický (jedná se o

charakteristiku prostředí, ne zvukové vlny), rozhoduje o velikosti odrazu akustické

energie při dopadu zvukové vlny na rozhraní prostředí o různých akustických

vlnových odporech

I = 2 Z

p2

Z = ρ c [kgs -1m-2], [Nsm-3]

ρ1 c1

ρ2 c2

koeficient odrazu:( )( )212

212

ZZ

ZZR

+

−=

Vztahy mezi hladinami intenzit, intenzitami a tlaky zvukové vlny

0,000021x10-120

0,00021x10-1020

0,0021x10-840

0,021x10-660

0,21x10-480

21x10-2100

201x100120

2001x102140

20001x104160

Průměrný tlak (Pa)Průměrná intenzita(Wm-2)

Průměrná hladina intenzity (dB)

Tedy zvuk při hladině 120 dB, který vyvolá pocit bolesti, má průměrnou amplitudu akustického tlaku 20 Pa, tj. cca 0,02% atm. tlaku, průměrný tlak, který vzniká při šepotu (20 dB) dokonce tvoří 2/100 000 000 atm. tlaku.

Anatomie a biofyzika slyšení

Lidské ucho představuje jakýsi měnič přeměňující mechanickou energii (mechanoreceptor) zvuku na energii elektrickou (v nervové vzruchy).

Z anatomického hlediska se lidské ucho skládá ze 3 částí: ucha zevního, středního a vnitřního,

Tlakové fluktuace vytvářejícízvukové vlny jsou relativně malé, proto je potřeba při jejich percepci určitých zesilovacích prvků.Navíc, vnitřní ucho je vyplněno tekutinou s relativně vysokou impedancí a to má za následek, že značná část energie příchozízvukové vlny bude odražena zpět do okolí.

Střední ucho slouží jako zesilovač akustického tlaku zvukové vlny a ke sníženírozdílu akustické impedance mezi vzduchem a vnitřním uchem.Vnější ucho slouží svým trychtýřovitým tvarem ke sběru zvukových vln, a zesiluje zvukové vlny s frekvencí 3-4 kHz.

skládá se z boltce a vnějšího zvukovodu

auricula z hlediska percepce zvuku má jen malý význam, je nepohyblivý, což

omezuje jeho směrovací funkci, hůře slyšitelné jsou zvuky přicházející zezadu

meatus acusticus externus – trubicovitého tvaru, délky cca 30 mm a průměru 6

mm, na jedné straně uzavřený bubínkem

- k rezonanci a tedy k zesílení zvuku v tomto prostředí nastane za podmínek, kdy

frekvence stojaté zvukové vlny bude rovna:

-za předpokladu že rychlost šíření zvuku ve vzduchu je 340 ms-1, pak základní

rezonanční frekvence pro vnější zvukovod je 2,8 kHz.

Proto také lidské ucho je nejvíce citlivé ke zvukovým vlnám v okolí této frekvence

Vnější ucho

fn = (2n-1)v

n=1,2,3,…4L

¼ λ

uzel

Bubínek (membrana tympanica) vytváří rozhraní mezi vnějším a vnitřním uchem,

Při dopadu zvukové vlny na něj dojde k jeho rozkmitání, tyto vibrace se dále

přenášejí na malé kůstky vnitřního ucha. Je to tenká membrána vazivové tkáně o

tloušťce cca 0,1 mm a ploše cca 60 mm2. Může dojít k jeho poškození (ruptuře či

perforaci) např. při zvuku vysoké intenzity – nad 160dB.

Střední ucho

-je uloženo v bubínkové vzduchem vyplněné dutině ve skalní kosti

-skládá se z bubínku, 3 sluchových kůstek - kladívka, kovadlinky a třmínku, rukojeť

kladívka je přirostlá k bubínku, třmínek naléhá do oválného okénka o ploše asi 3

mm2. Funkční součástí středního ucha je tzv, Eustachova trubice, která spojuje

středoušní dutinu s nosohltanem a slouží k upravování tlaků na obou stranách

bubínku.

Střední ucho

Ztráta zvukové energie (rozdíl v akustické impedanci na obou stranách) je ve

středoušním systému kompenzována dvěma mechanismy:

(1) převod akustického vlnění z relativně velké plochy bubínku na malou plochu

oválného okénka, který představuje téměř 20-násobné zvýšení tlaku (60:3)

(2) pákový systém středoušních kůstek zvyšuje silový účinek asi 1,3-násobně

(nejúčinněji pro 400 - 4000 Hz)

1,3 x 60/3Celkové zesílení:

Vnitřní ucho

je multi-komorový systém ve

spánkové kosti

skládá se z několika částí:

hlemýždě cochlea, váčků –

sacculus, utriculus, 3

polokruhovitých kanálků -

receptory sluchového a

vestibulárního analyzátoru

Sluchová část labyrintu je tvořena spirálověstočeným, asi 35 mm dlouhým kostěným kanálkem hlemýžděm (cochlea). Základnu hlemýždě odděluje od středoušní dutiny přepážka, ve které jsou uložena nad sebou dvěokénka, uzavřená jemnými membránami. Na membránu výše uloženého oválného okénka (fenestra vestibuli) je přirostlá baze třmínku, zatímco membrána níže uloženého kulatého okénka (fenestra cochleae) je volná.

Hlemýžď je po celé své délce rozdělen na dvě části, a to jednak podélným kostním výběžkem zvaným lamina spiralis a jednak pružnou blánou, která se na tento výběžek upíná a nazývá se membrána basilaris. Při vrcholu hlemýždě je v bazilárnímembráně malý otvor zvaný helikotrema, který spojuje prostor nad bazilárnímembránou a pod ní, Oválné okénko ústí do prostoru nad bazilární membránou, který se nazývá scala vestibuli, kulaté okénko ústí do prostoru pod bazilárnímembránou, který se nazývá scala tympani.

scala vestibuli

scala tympanyendolymfa

perilymfa

perilymfa

Tenká Reissnerova membránase vyděluje ze scala vestibulisamostatnou část zvanou ductus cochlearis nebo scalamedia. Scala vestibuli a scalatympani jsou vyplněny tekutinou zvanou perilymfa, která má stejné iontové složeníjako mozkomíšní mok, bílkovin však má dvakrát tolik. Duktus cochlearis obsahuje tzv. endolymfu, která svým iontovým složením připomínáintracelulární tekutinu.

Mediálně (směrem k lamina spiralis) jsou v jedné řaděvnitřní vláskově buňky, periferněji jsou ve třech řadách zevní vláskové buňky. Specifickým znakem obou typůreceptorových buněk jsou smyslové vlásky – stereocilie(o průměru 8-12 µm),deformace stereocilií tektoriálnímembránou, která na něnaléhá, vede k podrážděníreceptorové buňky při pohybu bazilární membrány v důsledku šířící se zvukové vlny.

scala vestibuli

scala tympany endolymph

perilymph

perilymph

Vibrace třmínku a oválného okénka přemísťují perilymfu ve scala vestibuli.Vibrace se přes helicotremu přenáší do scala tympani až ke kruhovému okénku,kde perilymfa zapříčiní jeho vyklenutí.

Vlastní akustický receptorový systém je reprezentován Cortiho orgánem uloženým na

bazilární membráně, obsahuje vláskové buňky, které nasedají na bazilární membránu,

a jsou spojeny s nervovými vlákny (membrána obsahuje mnoho vláken o průměru 1—2

µm a délce 75 µm u oválného okénka po 475 µm u helicotremy).

dodnes neexistuje uspokojivě přijatelný model k objasnění mechanismu slyšení –stanovení intenzity a frekvence zvukové vlny,

Teorie slyšení

A) Helmholtzova rezonanční teorie

vlákna v bazilární membráně jsou různě dlouhá, nejkratší v blízkosti oválného okénka a nejdelší v místě vrcholu. Za předpokladu, že všechny vlákna jsou napnutá, potom každé vlákno bude mít svoji rezonanční frekvenci úměrnou svédélce (jako u piana nebo harfy), a tedy v závislosti na vibrační frekvenci zvukovévlny budou rezonovat pouze určitá vlákna.Nelze však na základě této teorie pro relativně nízký počet těchto vláken vysvětlit široké frekvenční spektrum slyšení.

Teorie polohy

B) von Békésyho teorie

teorie postupující vlny

tlak zvuku přenesený na bazilární

membránu vyvolá její pohyb směrem

k vrcholu,

Amplituda vibrující bazilární

membrány je odlišná po celé její

délce a pozice maximální amplitudy je

závislá na frekvenci. Při nízkých

frekvencí (25 Hz), vibruje celá

membrána a její maximální výchylka

se nachází v místě helicotremy, Při

vysokých frekvencí (10 kHz),

maximální amplituda bude v blízkosti

oválného okénka,

Pohyb bazilární membrány

APEX: (nízké frekvence)Báze: (vysoké frekvence)

B) von Békésyho teorie

Cortiho orgán

• Stereocilie vnějších vláskových buněk jsou zakotveny v tektoriální membráně,

• Při jejich vzájemném pohybu dojde k otevření iontových kanálů – s následkem depolarizace, následně k uvolnění glutamátu, který stimuluje sensorické neurony

• Větší míra ohybu -> vyvolá uvolněnívětšího množství neurotransmiteru->zvýšení frekvence AP

Sluchové vláskové buňky

• 2 typy vláskových buněk jsou uloženy v lidském Cortiho orgánu– Vnitřní (cca 3500) vytváří jednu řadu

buněk podél bazilární membrány = primární smyslové buňky (spojeny s 95 % nerv, vláken)

– Vnější (cca 12 000- 20 000) ve třech řadách podél bazilární membrány –funkci „zesilovačů“

Vrcholky cilií jsou spojeny pomocívláken, při pohybu cilií dojde ke změněnapětí ve vláknech a to způsobí změnu konformace iontových kanálů pro vstup Ca+ a K+ do buňky

Vady slyšení a jejich korekce

- významné snížení vnímání některých frekvenčních oblastí, popř. celého rozsahu

Příčiny nedoslýchavosti:protržení bubínku, léze sluchových kůstek, nebo imobilizace převodního aparátu (zpravidla hnisavým zánětem středního ucha) – nedoslýchavost převodního typu(porušeno vedení vzduchem); poškození vláskových buněk (zvýšenou zvukovou zátěží, ischemií, nebo farmaky které se dostávají do endolymfy (některá antibiotika (např, aminoglykosidy) – percepční porucha sluchu (kromě zvýšení sluchového prahu, je často porušena i diskriminace různých tónů (frekvence)

0

-20

20

40

60

dB

Hz60 250 1000 4000

kostní vedení

vzdušné vedení

normální audiogram

0

-20

20

40

60

dB

Hz60 250 1000 4000

kostní vedení

vzdušné vedení

nedoslýchavost převodního typu

Funkce sluchu se zjišťují pomocí audiometru

Tinitus (pocit šelestu) vzniká při neadekvátní depolarizaci vnitřních vláskových buněk, či neuronů sluchové dráhy

- ztuhnutí bazilární membrány s narušením mikromechaniky přispívá nejspíše ke stařecké nedoslýchavosti- zhoršená sekrece endolymfy, popř, její resorpce, zvýšená permeabilita do okolních prostorů (míst perilymfy, m, Meniér)

0

-20

20

40

60

dB

Hz60 250 1000 4000

kostní vedení

vzdušné vedení

percepční porucha sluchu– postihuje stejnoměrně vzdušné i kostní vedení

Kochleární implantátyDo jisté míry nahrazují nefunkční vláskové buňky v hlemýždi.

Principem je dráždění sluchového nervu elektrickým proudem. Vyvolá-li se ve

sluchovém nervu drážděním elektrickým proudem akční potenciál, může být vnímán jako

zvuk.

Kochleární implantát se skládá:

•z implantabilní části (elektronika a elektrodové pole, jsou implantovány pod kůží za

uchem)

•z vnější části (tzv. řečový procesor), mění zvuk na signál pro stimulační elektrody

Podmínka:

•sluchová dráha od hlemýždě musí být funkční, včetně sluchového centra v mozku

•elektroda je umístěna ve vodivé kapalině

•využívá se zavedení elektrod do scala tympani (možné je i zavedení i do vyšších etáží

sluchové dráhy)

•Počet vláken sluchového nervu je cca 30-50 tisíc, počet elektrod je cca 22. Odtud vyplývá, že

slyšení s implantátem nemůže dosáhnout kvality normálního slyšení.)

M mikrofon, SP řečový procesor, EC vysílací cívka, RC přijímací cívka, D demodulátor, SE elektrodový systém