(Aus dem Zoologischen Institut der Universitat Miinchen [Prof. Dr. K. v. Frisch] und der Stazione zoologica [Prof. Dr. Dohm] in Neapel.)

Zur Anatomie und Funktion des Labyrinths der Meerbrassen (Sparidae).

Von hllred Denker, Miinchen.

Mit 5 Textabbildungen. (Eingegangen am 25. Mgrz 1938.)

Bei den anatomischen Untersuehungen und funktionellen Priifungen, die yon mir im Winter 1931 und Frfihling 1935 bei Haifischen (Mustelus vulgaris, Scyllium canicula und Selache maxima) an der Stazione zoologiea in Neapel vorgenommen wurden, war mir auch Gelegenheit gegeben, reich bei den Meerbrassen mit dem Labyrinth und seiner Verbindung mit der Schwimmblase zu befassen. W~hrend bei Ostariophysen (Cypri- niden, Siluriden, Characiniden und Gymnotiden) zwischen dem vorderen Ende der Sehwimmblase und dem Labyrinth eine indirelcte Verbindung in Gestalt einer Kette yon feinen KnSchelchen (ossicula) besteht, konnte E. H. Weber bei Clupea harengus (Hi, ring), Box salpa und Sargus sargus eine direlcte Verbindung der Sehwimmb]ase durch blindsackartige Aus- stfilpungen ihrer vorderen Wand nach vorne zu in der Riehtung auf das Labyrinth feststellen. Die Richtigkeit dieser Untersuchungsergebnisse ist bei den Clupeiden besonders durch die sorgf~ltige Arbeit yon Th. Wohl- /ahrt vollauf bestiitigt worden, dagegen sind meines Wissens Nachprii- fungen der morphologisehen Verhi~ltnisse in der Labyrinthgegend bei Box salpa und den Sargusfamilien nicht vorgenommen worden. Es schien mir deswegen erwfinscht, bevor ich die funktionelle Prfifung des Labyrinths als GehSrorgan begann, zuni~chst dureh makroskopische Pr~parate unter dem Binokularmikroskop und durch Seriensehnitte die anatomischen Beziehungen zwischen Labyrinth und Schwimmbtase bei den genannten Fischen noehmals zu fiberpriifen.

Das Material fiir meine Untersuchungen entstammt dem Golf yon Neapel und wurde mir vonder dortigen Stazione zoologica zur Verffigung gestellt; da ein erheblicher Tell der Fische, bei denen eine direkte Ver- bindung zwischen der Schwimmblase und dem perilymphatisehen Raum (Notopterus, Hyodon, Lotella bachus, Hol0centrum) oder dem endo- lymphatisehen Labyrinthteil (Mormyriden) besteht, nur in auBereuro- ps Meeren vorkommt, mul~ten sich die Untersuchungen auf die im Mittelmeer lebenden Sparidenfamflien Box salpa und Sargus Ronde- letii, S. vulgaris und S. annularis beschri~nken. Die anatomischen und histologischen Pr~parate wurden angefertigt in dem Zoologisehen Institut der Universit~t Mfinehen (Prof. Dr. K. v. Frisch).

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Naeh E. H. Weber befindet sich die 0Ifnung, dutch die die Ausstfilpung der Sehwimlnb]ase bei Box salpa mit dem Schiidelinneren in Verbindung tritt, hinter dem Foramen ffir den Durchtrit t des Nervus vagus. Bei den yon mir untersuchten Vertretern dieser Familie konnte schon bei der makroskopischen Prgparation 1 zu meiner ~Tberraschung eine direkte Verbindung zwischen der Schwimmblase und dem Labyrinth nicht festgestellt werden (Abb. 1).

Wie aus der skizzierten Abb. 1 hervorgeht, erreicht das ungeteilte vordere Schwimmblasenende das Ohrlabyrinth nicht, sondern bleibt

#ehim

. . j.4ab/r/nth

Abb. 1. Labyrinth und vorderes Sehwimmblasenende yon Box salpa.

yon ihm etwa 11/~ cm entfernt. AusschlieBlich die Zuspitzung der vor- deren Schwimmblasenwand scheint eine gewisse Zielstrebigkei~ in der Richtung auf das Labyrinth zu anzudeuten. Um dem Einwand zu be- gegenen, dab es sich bei den untersuehten Tieren um ganz jugendliche Individuen gehandelt habe, sei noch bemerkt, dab die Abbildung von einem vollkommen ausgewachsenen Fisch gemacht wurde.

Wesentlich anders sind die topographischen Beziehungen zwischen Schwimmblase und Labyrinth bei den Sargusfamilien gestaltet. Bei Sargus t~ondeletii sender die vordere Schwimmblasenwand beiderseits zwei Forts~tze nach vorn, die bis an die Sch~Ldelknoehen heranreichen, aber nicht in die Schgde]h6hle eintreten, den perilymphatischen Raum also nicht mehr erreichen (Abb. 2).

Schon aus der makroskopischen Abb. 2 1/il3t sich deutlich erkennen, dab die sich verjiingende Vorsttilpung der Schwimmblase yon dem Sacculus und der Lagena dureh den Knochen an der Schgdelbasis getrennt

1 Da fiir die Pri~paration unter dem Binokul~rmikroskop meine Augen nicht mehr ~rollkommen ausreiclaten, wurden diese Praparate auf meinem Wunsch und in meinem Beisein yon dem Assistenten des Instituts Dr. habil. Th. Wohl/ahrt ausgeffihrt.

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bleibt; yon einer Verbindung des Fortsatzes mit dem Utriculus, der er- heblich weiter rostralw~rts gelegen ist, kann selbstverst~ndlich nicht die

Can. ant.

Amp. anter. Lapillus im Utriculus

A. externa Sinus

superior Can. post.

Can. ext.

Amp. post. Sagitta im

.N. vagus Saeculns

Asteriscns in der

Sch~del- Lagena basis Pterot

Sehwimm- Ex= blasen- occipita!e

fortsatz

Basi- occipitale

Abb. 2. Sehwimmblasenausstf i lpt tng'en un4 L a b y r i n t h e in si tu bei Sargus Rondele t i i y o n h in ten oben gesehen.

Rede sein. U m ganz sicher zu gehen, wurden transversal verlaufende Serienschnitte durch die am weitesten nach hinten gelegenen Labyrinth-

420 Alfred Denker:

teile (Sacculus, Lagena) und die vordersten Teile der Schwimmblasen- vorstfilpung gelegt. Bei der Abb. 3 handelt es sich nm Strichzeiehnungen yon 50 # dicken Schnitten, yon denen der Schnitt 3 a am weitesten nach hinten, der Schnitt 3 d am weitesten nach vorn gelegen ist (Abb. 3).

/alep~

a b

c

Abb. 3 a - - d . (S t r ichze ichnungen nach mik ropho tog raph i schen A u f n a h m e n v o n Transversa l - sehn i t t en des Kopfes yon Sargus Rondele t i i du r c h die h in te re Lab~r in thgegend ; a ist tier a m wei tes ten nach h in ten gelegene Schni t t , d d e r vorders te . ) Sch. Schwimmblasenaus- sti i lpung, F.v . F o r a m e n n. vagi , KI . I~leinhirn, M.l . Macula lagen., ~Ast. Lagenao to l i th Asteriscus, Sch .K . Schhdelbasisknochen, S. Sacculus, 21/.s. Macula saeculi, R.1. Ramul .

lagenae, S.o. Sacculusotol i th . Sagi t ta , ~V.v. Ne rvus vagus.

Auf der Abb. 3 a (Schnitt 145) sieht man die Lagena und das hinterste Ende des Sacculus in einer der Sch~delbasis zugehSrigen Knochen- kapsel; in dem oberen Tell befindet sich an der medialen Wand die Macula lagenae und lateralw~rts neben ihr der Lagenaotolith (Asteriscus). Nach aul~en yon dieser Knochenkapsel liegt die Schwimmblase (Sch.)

Zur Anatomie und Ftmktion des Labyrinths der Meerbrassen (Sparidae). 421

und fiber ihr ein Hohlraum, der zu dem Foramen des Nervus vagus geh5rt. In der Abb. 3 b (Schnitt 150) hat sich dieser Hohlraum erheblich erweitert, w~hrend der U m f a n g der Schwimmblase wesentlich kleiner geworden ist. Der Saceulus t r i t t hier mehr hervor, w~hrend die Lagena sich ihrem vorderen Ende zu stark verkleinert hat.

In der Abb. 3 c (Schnitt 153)' n~hert sich die Schwimmblase i h r e m vorderen Ende, in der Knochenkapsel ist die Lagena verschwunden,

Neurocranium

G. OPbila

Labyrinth

Schwimmblasenfor ts~ttze

Saeculus ~. vagus

Abb. 4. For t s~ tze tier Schwimmblase und L a b y r i n t h g e g e n d yon Sargus annular is .

nur den zu ihrer Sinnesendstelle hinffihrenden Ram. lag. sieht man ober- halb des Sacculus, an deren medialer Wand die Macula saccul, erscheint. Auf der Abb. 3d (Schnitt 156)is t die Schwimmblase vollkommen ver- schwunden und an ihrer Stelle sieht man nur eine ~este bindegewebige Membran, die das Foramen herr . vag. ventralw~rts abschlie•t; in diesem stark erweiterten Raum liegt der Nerv. vagus. Medial yon dem Foramen befindet sich durch eine kr/~ftige Knochenwand von ibm getrennt in seiner Kapsel der Sacculus mit seinen Otolithen und der an seiner medialen Wand liegenden Macula sacculi.

Nach den vorstehenden Ausf/ihrungen dfirfte es wohl keinem Zweifel unterliegen, dal~ bei Sargus Rondeletii die Schwimmblase mit ihren vorderen Ausstfilpungen die Sinnesendstellen des Sacculus und der Lagena nicht erreicht und auch mit dem perilymphatischen l~aum nicht in Ver- bindung tritt.

Wie yon vorneherein anzunehmen war, sind die topographischen Verh~ltnisse bei S. annularis und S. vulgaris in der in Frage kommenden

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Gegend den bei S. Rondeletii festgestellten Befunden sehr ~hnlich. Aus der Abb. 4, die eine Ansieht von oben links bei S. annularis darstellt, ergibt sich, dab aueh hier die beiden seitlichen Ausstiilpungen der Schwimmblase das Basioccipitale umgrekiend an die Schi~delbasis heran- treten, ohne aber mit dem perilymphatischen Raum oder den Sinnes-

Canal. ant.

Amp. ant.

Utriclflus otolith

Amp. ext.

Can. ext.

Can. post.

Amp. post.

For. n. rag.

Sacculnsotolith

Lagenaotolith Schwimmblasenfor tsatz

Abb. 5. Sargus vu lgar i s (yon un t e n und e twas yon links gesehen).

endstellen der Pars inferior des Labyrinths in direkte Beriihrung zu kommen (Abb. 4).

W/~hrend bei Sargus Rondeletii und S. annularis beim Pr~parieren Labyrinth und Schwimmblase yon oben her in Angriff genommen wurden, wurde bei Sargus vulgaris diese Gegend yon unten her frei- gelegt. Die Ansieht yon unten und etwas yon links (s. Abb. 5) ergibt beztiglieh der Lage des Sacculus und der Lagen~ zu dem vorderen Schwimmblasenfortsatz keinen erkennbaren Unterschied gegenfiber der

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gleichen Gegend bei den beiden anderen Vertretern der Familie Sargus; auch hier endigt die Sehwimmblasenausstfilpung hinter dem Foramen N. vag. und ist yon dem Saeculus und der I~gena durch eine feste Wand getrennt; ebenfalls besteht hier keine direkte Anlagerung der Sehwimm- blasenwand an die perilymphatisehen Labyrinthrgume.

Im ganzen lgl~t sich zusammen/assend sagen, dab die Forschungs- ergebnisse yon E. H. Weber, de Beau/oft u. a., soweit sie das Lagever- hiiltnis der Schwimmblase zu den perilymphatischen Labyrinthteilen betre//en, durch unsere Untersuchungen eine Bestgtigung night ge/unden haben; eine direlcte Verbindung der Schwimmblase mit dem Labyrinth konnte weder dutch die malcrosl~opische Prgparation noch dutch die Unter- suchung an Serienschnitten naehgewiesen werden.

Uber das Ergebnis der /unlctionellen Priifung des Ohrlabyrinths bei den Vertretern der genannten Sparidenarten sei in Kiirze folgendes berichtet: Die Untersuchungen wurden sgmtlich in Neapel ausgefiihrt, da die Ubefffihrung dieser Seefische nach Deutschland mit erheblichen Schwierigkeiten verknfipft ist; in vielen Fgllen gehen sie schon auf dem Transport ein, oder sie sterben bald nach der Blendung. Nach meiner Abreise yon Neapel hatte der Assistent an der dortigen Stazione zoologica, Herr Dr. E. yon Holst, die Freundlichkeit, die H~irpriifungen noch fort- zusetzen, so dab im ganzen an 5 Fischen 459 Einzelversuche vorgenommen werden konnten. Sie wurden ausgeffihrt nach der Pawlowschen Methode, und zwar mit dem Ton c a der Edelmannschen Pfeife als Fre~ton und a a als Warnton 1

])as Ergebnis bei den einze]nen gepriiften Fischen fiel folgender- malden aus.

Sargus ~ondeletii I. Priifung m i t c a als FreBton vom 12.- -25.4 .35; die yon mir bei allen Fischen in Urethannarkose vorgenommene Blen- dung wurde rechts am 16.4. nnd links am 24.4. ausgeffihrt und gut fiberstanden. Von 25 Einzelversuchen fielen 2g negativ aus, bei einem war es /raglich, ob die auf den Pfiff erfolgte Bewegung der Brustflossen als positive Reaktion zu bewerten war. Die Prfifung mit dem Warnton a a (Schlag auf die Schnauze nach Erklingen des Tones) wurde yore 26.4. bis 13.5. in 35 Einzelversuchen ausgeffihrt und ergab 32mat ein negatives, 3ma !ein/ragliches Resultat ; im ganzen waren demnach an 60 Versuchen 56 negativ, 4 fraglich.

Sargus Rondeletii I1. Die Blendung wurde an den gleichen Tagen wie bei Sarg. rond. I ausgeffihrt. Die Prtifung erfolgte nur mit dem Warnton in der Zeit vom 13.5.--20.6. Von 54 Versuchen waren 53 negativ und einer /ragtich, Am 17.6. stellten sich deutliche Zwangs- bewegungen e i n - der Fisch schwimmt immer im Kreise nach rechts,

1 Es sei ausdriicldich betont, d~l~ mit dem Wechsel der H6henlage des gepriiften Tones keineswegs eine Differenzdressur versucht wurde; duffir hgtte wohl der Unterschied in der H6henlage der beiden T6ne nicht ausgereicht.

Archiv f. Ohren-, Nasen- u. Kehlkopfheilkunde. Bd. 144. 28

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vielleicht bedingt durch eine linksseitige yon der AugenhShle aus- gegangene Mittelhirnaffektion. D~ sich das Schwimmen in Rechts- kreisen in den n~ohsten Tagen noch verst~rkt, wird am 20. 6. die Dressur aufgegeben.

Sargus annularis I, Dauer der Dressur yon 10.4 . - -13.5 .35. Die Versuche mit dem Frel~ton c a wurden, d~ der Fisch ganz wenig oder gar nichts fril~t, am 25.4. aufgegeben, und dann bis 13.5. mit dem Warnton a a weitergeprfift, wobei yon 48 Versuchen 45 negativ und 3 /ragIich ausfielen. Die Blendung, die links am 16. und rechts am 24.4. ausgefiihrt war, wurde gut ertragen.

Sargus annularis 1I. Auch bei diesem 2. Vertreter der Familie Sarg. annularis gelang es nicht, die Dressur auf den Futter- bzw. Warnton durchzufiihren. Von 35 Einzelversuchen fielen 34 negativ aus, bei einem war das Ergebnis fraglich.

Bei einem Repr~sent~nten der Familie Sargus vulgaris konnte die Dressur nur 14mal mit vollstiindig negativem Ergebnis durchgefiihrt werden, da im Anschluf~ an die Blendung des 2. Auges eine Atmungs- st6rung auftrat, die zun~chst durch kiinstliche Atmung mit Erfolg be- k~mpft werden konnte, so dab Spontanatmung wieder m6glich war. Der Fisch blieb jedoch auch nach Rilckkehr der Atmung in Rfiokenlage, in der er bis zu seinem w~hrend der ~acht erfolgten Tod verblieb.

Aul~er diesen yon mir selbst ausgefiihrten 211 EinzeIversuchen, yon denen 202 negativ und 9 /raglich ausfielen, wurden - - wie schon oben erw~hnt - - bei den gleichen Fischen noch 248 Versuche yon Dr. v. Hotst ausgefiihrt, die /ast siimtlich negativ ausfielen; nicht in einem einzigen .Fall ist bei den 459 Einzelversuchen ein sicher positives Ergebnis erzielt worden.

Zusammen/assend lii[3t sich demnach sagen, daft bei den untersuchten .Fischen fi~r die TSne c a und a s e i n e HSr]~ihig]ceit durch die Dressur nicht nachgewiesen werden ]connte. Da aber vielleicht bei diesen Fischen die obere Tongrenze unterh~lb yon c a gelegen ist, w~re es fiir die Fest- stel]ung yon Taubheit notwendig, noch weitere Priifungen mit tieferen TSnen vorzunehmen.