W lepkimmikroświecie: krótka lekcja pływaniawmiodzieMaciej LisickiInstytut Fizyki Teoretycznej,Wydział Fizyki UniwersytetuWarszawskiego

Mikroorganizmy odgrywają ważną rolę w życiuna naszej planecie. Nie tylko przeważają nad

innymi stworzeniami liczebnością, ale również, od-powiadając za wiele procesów fizjologicznych, służącałemu ekosystemowi Ziemi. Odkrycie i pierwsząobserwację miniaturowych żyjątek zawdzięczamy za-pewne Antoniemu van Leuvenhoekowi (–),konstruktorowimikroskopu. Jednak przeszło dwieścielat wcześniej turecki uczony Ak Şemsettin argumento-wał, że niewidoczne dla oka żywe „mikroby” są odpo-wiedzialne za rozprzestrzenianie się chorób, a inspira-cje dla podobnych twierdzeń pojawiały się już w sta-rożytności. Od pierwszegowejrzenia bogactwomikro-świata inspirowało wśród naukowców pytania naturybiologicznej i medycznej, ale również fizycznej. Wieleuwagi poświęcono analizie ich kształtów, sposobówpo-ruszania się i różnorodności zapełnianych przez nienisz ekologicznych. Na Rys. przedstawiamy kilkaprzykładów jednokomórkowych mikroorganizmów:bakterie posiadające jedno lubwiele długichwici bądźporuszające sięprzezperiodyczne zmiany kształtu swo-ich komórek, algi posiadające jedną parę krótkichwiciporuszających się synchronicznie oraz plemniki wy-twarzające fale biegnące wzdłuż swoich ciał. Pomimoróżnic morfologicznych i środowiskowych, przy roz-miarach od nano- do mikrometrów, wszystkie te orga-nizmy poruszają się w środowisku płynnym (na przy-kład w wodzie), a zatem prawa hydrodynamiki nakła-dają uniwersalne ograniczenia na ich ruch.

Żeby zrozumieć, jak płyną ciecze w małej skali,przyjrzyjmy się prawom ich przepływu. Równania hy-drodynamiki Naviera–Stokesa ulegają wówczas znacz-nemu uproszczeniu. Dla danych charakterystycznychparametrów ruchu i ośrodka, w którym on zachodzi,charakter przepływu określa bezwymiarowa liczbaReynoldsa, dana przez

Re = ρULµ

, ()

Rys. . Kilku reprezentantów z bestiariusza pływających jedno-komórkowych mikroorganizmów: (a) orzęsek Opalina rana-rum, (b) alga Chlamydomonas reinhardtii, (c) plemnik ludzki,(d) bakteria (pałeczka okrężnicy) Escherichia coli, (e) bakteriaHalobacterium, (f) bakteria (krętek) Borrelia burgdorferi. Skalarysunku nie jest zachowana, ale żaden z organizmów nie prze-

kracza rozmiarów µm. Rys. M. F. Velho-Rodrigues

gdzie U i L są typową prędkoscią i rozmiarem obiektuporuszającego się w płynie, ρ jest gęstością ośrodka,zaś µ jest jego lepkością dynamiczną. Liczba ta jest jed-nocześniemiarą względnej wielkości sił bezwładnościfb ∼ ρUL (czyli wielkości nieliniowych członów ad-wekcyjnych) do sił lepkich fµ ∼ µUL w równaniachhydrodynamiki Naviera–Stokesa, Re = fb fµ . Małaliczba Reynoldsa oznacza zatem, że efekty lepkie do-minują nad zaniedbywalnymi efektami bezwładnościpłynu. Elegancką alternatywną intepretację liczbyRey-noldsa podał E. M. Purcell []: zauważmy, że wielkośćF = µρ ma wymiar siły i łatwo wyprowadzić rela-cje Re = ( fbF) = fµF . Liczba Reynoldsa równajedności odpowiada zatem fb = fµ = F , niezależnieod wielkości ciała, na które działają siły. Na ciało po-ruszające się w przepływie o niskiej liczbie Reynoldsadziałają zatem siły rzędu F , które dla wody wynosi

POSTĘPY FIZYKI TOM ZESZYT ROK

M. Lisicki,W lepkim mikroświecie: krótka lekcja pływania wmiodzie

F ≈ nN. A jakie są liczby Reynoldsa dla pływają-cych mikroorganizmów? Bakteria E. coli z Rys. (d)o rozmiarach L ≈ − µm i prędkości U ≈ µmswwodzie (ρ ≈ kgm, µ ≈ − Pa⋅s) ma liczbę Rey-noldsa Re ≈ − − −. Ludzki plemnik z Rys. (c)z U ≈ µms i L ≈ µm porusza się z Re ≈ −.Większe organizmy jednokomórkowe, takie jak algi,mogą osiągać Re rzędu .. We wszystkich tych przy-padkach możemy zatem badać ich dynamikę przyjmu-jąc Re = , a zatem zupełnie zaniedbując obecnośćsił bezwładności. Ogromną zaletą tego podejścia jestliniowość uzyskanych równań lepkiej hydrodynamiki,nazywanych równaniami Stokesa

∇p = µ∇v , ∇ ⋅ v = , ()

i wypisanych powyżej dla cieczy nieściśliwej. Patrzącna równania hydrodynamikiw oderwaniu od konkret-nego układu fizycznego dojdziemy do wniosku, żeprzepływy o takiej samej liczbie Reynoldsa mają takisam charakter. Małe liczbyReynoldsaw kontekściemi-kroorganizmówwynikają z ich niewielkich rozmiarówi prędkości. Zauważmy jednak, żepodobnąwartośćReotrzymalibyśmy rozważając ruch bardzo lepkiej cieczy.Okazuje się, że doskonałym przykładem takiej cieczysą np. lodowce, które niezwykle powoli spływają z gór-skich dolin. Można się o tym przekonać obserwującruch kamieni, chorągiewek lub czujnikówGPS umiesz-czonych na ich powierzchniach. Typowe skale prędko-ści ich ruchu to dziesiątki bądź setki metrów na rok,ale przy ogromnej lepkości µ ∼ Pa⋅s liczba Rey-noldsa pozostaje zaniedbywalna, nawet pomimo gwał-townego przyspieszenia tempa ich topnienia spowodo-wanego zmianami klimatu []. Zauważmy jednak, żejeśli mamy do czynienia ze znacznie mniej lepką cie-cząwmniejszych skalach przestrzennych, równieżmo-żemy otrzymać te same wartości Re. Nasuwa się za-tem myśl, że możemy badać zachowanie bardzo ma-łych mikrobów i orgomnych lodowców w laborato-rium przy pomocy... miodu. Przy lepkości rzęduµ ∼ Pa⋅s , na skalach laboratoryjnych (L ∼ cm,U ∼ mms), nadal pozostajemy w sferze przepływówlepkich, a jednocześnie możemy zajrzeć w głąb dyna-miki znacznie trudniejszych do bezpośredniego bada-nia struktur. Należy oczywiście pamiętać, że w zależ-ności od skali inne znaczenie będąmiały np. efekty po-wierzchniowe, ale można zaplanować eksperymenty,które doskonale unaocznią nam prawa ruchu lepkichcieczy, stosowalne z powodzeniem np. do badania od-działywania pól lodowych Antarktydy nasuwającychsię na powierzchnię Oceanu Arktycznego [].

Liniowość równań ()maważne konsekwencje dlaruchu mikroobiektów w płynach. Jednym z klasycz-

nych wyników w ramach teorii przepływów lepkich,uzyskanymprzezG.G. Stokesaw r., jest siła oporuF działająca na kulę o promieniu a poruszającą sięz prędkością U , dana przez

F = −πµaU . ()

Jest ona oczywiście skierowana przeciwnie do prędko-ści. Jeśli zatem chcemy, żeby ciało w lepkim płynieporuszało się ze stałą prędkością, musimy na nie dzia-łać stałą siłą. Jeśli tej siły zabraknie, ciało zatrzyma sięniemal natychmiast, zgodnie zresztą z intuicją o brakubezwładności.W tym aspekciew lepkimmikroświecieobowiązują prawa dynamikiArystotelesa, którywiązałsiłę właśnie z prędkością poruszającego się ciała. Pły-nie z tego jeszcze jeden wniosek –własność nazywanakinematyczną odwracalnością przepływów. Mówi ona,że jeśli odwrócimy kierunek sił działających na układ,kierunek prędkości ulegnie odwróceniu i układ od-tworzy swoją trajektorię „wstecz” w czasie. Efekt tenmożnawidowiskowo zademonstrować eksperymental-nie, jak pokazał w G. I. Taylor w pięknym fil-mie dla amerykańskiegoNationalCommittee forFluidMechanics Films ([], dostępny również w serwisieYouTube). Eksperyment ten został szczegółowo opi-sany w Postępach Fizyki w roku [] i powtórzonyw ramach . Pikniku Naukowego w r. Taylorpokazał również na przykładziemechanicznej ryby, za-nurzonej w miodzie i machającej ogonem na boki, żeodwracalne w czasie (periodyczne) proste ruchy niepozwalają na pływanie w lepkiej cieczy. Podobny me-chaniczny pływakwyposażony w „ogonek”w kształciekorkociągu poradził sobie znacznie lepiej. W czym za-tem tkwi sekret ruchu bakteryjnych wici?

Konsekwencją braku bezwładności, powiązaną zewspomnianym wyżej światem Arystotelesa, jest zmie-niona forma praw dynamiki Newtona. Ze względu nanatychmiastowe reakcje płynu na zmiany sił, w każdejchwili czasu suma sił zewnętrznych Fe i sił oporu hy-drodynamicznego Fh działających na ciało zanurzonew bardzo lepkiej cieczy jest równa zeru. Podobneprawo można sformułować dla momentów sił tarciaTh i zewnętrznychmomentów siły Te. PrawaNewtonaprzyjmują zatem postać:

Fh + Fe = , ()Th + Te = . ()

Siły zewnętrzne mogą pochodzić od zewnętrznychpól (elektrycznego, magnetycznego, bądź grawitacyj-nego), ale również mogą być lokalnie wytwarzaneprzez same mikroorganizmy. W tej sytuacji bi-lans wewnętrznych sił napędowych i ich momentóworaz sił oporu hydrodynamicznego (proporcjonalnych

M. Lisicki,W lepkim mikroświecie: krótka lekcja pływania wmiodzie

do prędkości) prowadzi do ustalenia prędkości ichpływania.

Wiele mikroorganizmów, takich jak bakterie czyplemniki, ma ciała o kształcie wydłużonym wzdłużosi wyznaczającej kierunek ich ruchu. Mówiąc bar-dzo ogólnie, składają się one z pasywnej główki orazjednego lub wielu cienkich włókien (wici), które wy-konują ruch, na skutek którego organizm się porusza.Eukarioty (posiadające jądro komórkowe), takie jakplemniki czy algi, napędzane są przez aktywne defor-macje ich wici w postaci fal biegnących, wytwarzanena całej ich długości. Organizmy prokariotyczne, naprzykład bakterie, wyposażone są w pasywne włókna,które nie mogą aktywnie się wyginać, ale są wprowa-dzane w ruch obrotowy przez mortory molekularneumieszczone u ich podstawy na powierzchni komórki.Podobnie jak łożysko kulkowe, pozwalają one na ob-rót całego włókna w żądanym kierunku. Ponieważ nabakterię jako całość niemoże działać wypadkowymo-ment siły, szybki obrótwici równoważony jestprzezpo-wolny obrót głowy bakterii w przeciwnym kierunku.

Niezależnie odmolekularnegomechanizmu ruchuwici, pływanie mikroorganizmów jest możliwe dziękianizotropii sił oporuhydrodynamicznegodziałającychna wić. Poniżej wyjaśnimy intuicyjnie, na czym po-lega mechanizm napędowy oparty na siłach oporu.Rozważmy bakterię z pojedynczą wicią, jak na Rys. .Ze względu na ruch obrotowy silnika molekularnegou podstawy wici, porusza się ona względem płynuz prędkością v(s), gdzie s jest lokalną współrzędnąwzdłuż wici. Dla asymptotycznie cienkich włókien lo-kalna siła oporu hydrodynamicznego na jednostkę dłu-gości jest dana (lokalnie)w każdympunkciewici przezliniową (oczywiście!) relację

f = −ζ∥v∥ − ζ⊥v⊥, ()

gdzie v∥ i v⊥ są składowymi prędkości, odpowiednio,równoległą i prostopadłą dowiciw rozważanympunk-cie; współczynniki ζ∥ i ζ⊥ określają siłę oporu (dlacienkich włókien ζ⊥ζ∥ ≈ ). Ze względu na lokalnąróżnicę pomiędzy siłą oporu działającą na wić w kie-runku prostopadłym i równoległym do kierunku stycz-nej do jej osi, na skutek ruchu wici względem ota-czającego płynu generowana jest siła, której niezrów-noważona składowa w kierunku osi mikropływakajest siłą napędową w bilansie (). Siła ta jest propor-cjonalna do anizotropii hydrodynamicznej wici, da-nej przez (ζ∥ − ζ⊥) []. W każdej chwili czasu siła„napędowa” jest równoważona przez sumę sił oporudziałających na wić i na główkę bakterii, zaś równo-waga ta wyznacza całkowitą prędkość pływania orga-nizmu U .

Rys. .Mechanizm napędowy oparty na anizotropii sił oporuhydrodynamicznego. Siła oporu działająca na cienkie włóknoporuszające się z (lokalną) prędkością v względem płynu jestwiększa w kierunku prostopadłym do jego osi, niż w kierunkurównoległym, a zatem wypadkowa siła oporu f ma składowąw kierunku ruchu organizmu i prostopadłą do lokalnego kie-

runku prędkości (szczegóły oznaczeń w tekście)

Spróbujmy zatem skonstruować uproszczony mo-del matematyczny bakterii, składającej się ze sferycz-nej główki oraz jednej spiralnej wici, podobnej do kor-kociągu. Pomińmy na razie fakt, że w rzeczywistościwici posiadają pewną elastyczność. Gdybyśmy rozwa-żyli jedynie helisę (a właściwie jedynie jej ruch wzdłużwłasnej osi), którą moglibyśmy obracać zadaną pręd-kością kątową ω i poruszać z prędkością v, orazmogli-byśmy zmierzyć działające wówczas na nią siłę F i mo-ment siły oporu hydrodynamicznego T , zewzględu naliniowość praw mikrohydrodynamiki możemy powią-zać je poprzed pewną symetrycznąmacierz

FT = A BB Dvω , ()

nazywaną macierzą oporu. Podobnie możemy wpro-wadzićmacierz oporu dla główki bakterii. Ze względuna symetrię osiową główki, wyrazy sprzęgające ruchpostępowy i obrotowy znikają (B = ) i ma ona struk-turę diagonalną (dla kulistej główki o promieniu amie-libyśmy A = πµa i D = πµa). Główka obraca sięz prędkością kątowąΩwyznaczoną przezwarunek zni-kania całkowitego momentu siły (). Zakładamy przytym, że obecność główki nie zmienia sił oporu hydro-dynamicznego działających na wić.

Chwilę uwagi musimy poświęcić konwencji wy-boru kierunków na naszym rysunku. Załóżmy, że heli-kalnawić jest prawoskrętna, a zatem jej obrót z prędko-ścią kątową ω > prowadzić będzie do ruchuw prawoz U > . Przy takim wyborze elementy macierzowe

M. Lisicki,W lepkim mikroświecie: krótka lekcja pływania wmiodzie

Rys. . Bakteria porusza się z prędkością U w płynie w wynikurównowagi sił napędowych Fmot pochodzących od rotacji wiciz prędkością kątową ω i sił oporu hydrodynamicznego Fop. Zewzględu na warunek równowagi momentów sił, główka bakteriiobraca się z prędkością kątowąΩ przeciwnie do kierunku obrotu

wici

będą ujemne: B < , podobnie jak kierunek obrotugłówki bakterii Ω < .

Siła napędowa pochodząca od obracającej się wici,Fmot, równoważy siłę oporu hydrodynamicznego Fopdziałającego na główkę

Fop = AU . ()

Przy tym wyborze znaków, bilans sił i momentów siłprzyjmuje postać

AU = −AU − Bω, ()DΩ = −BU − Dω, ()

skąd łatwo znajdujemy prędkość pływania jako

U = − BA+ A

ω. ()

A zatem bez sprzężenia ruchu translacyjnego i rotacyj-nego wici (B ≠ ) pływanie jest niemożliwe. Pręd-kość jest wyznaczona przez sprzężenie ruchu transla-cyjnego i rotacyjnego wici i opór hydrodynamicznygłówki (ponieważ typowo A A). Z warunku zni-kania momentów sił znaleźć możemy również pręd-kość kątową główki Ω. Zdefiniujmy jeszcze pręd-kość kątową bakteryjnego motoru, Ωm = ω − Ω, bę-dącąwzględną prędkościąwiciwokół stacjonarnej z jejpunktu widzenia komórki. Wówczas możemy jeszczeznaleźć związek

U = − BD(A + A)(C + C) − BΩm . ()

Prędkość pływania bakterii jest zatem proporcjonalnado prędkości kątowej „wirnika”, który wprawia w ruchwić. Opierając się na tych relacjach, można skonstru-owaćwielkości charakteryzującemoc silnika imoc dys-sypowaną na pływanie by stwierdzić, że efektywność

zamiany pracy na energię ruchu jest bardzo niewielka,nie przekraczająca kilku procent [].

W rzeczywistości nawet ruch bakterii jest znacz-nie bardziej złożony. Wici posiadają pewną elastycz-ność, a zatem niezupełnie podlegają ograniczeniomnakładanym na nie przez kinematyczną odwracalnośćprzepływów. Ponadtowiele bakterii posiada kilkawici,które podczas pływania splatają w jedną wiązkę, zaśzmiana kierunku pływania polega na jej rozpleceniuw przypadkowy sposób (tzw. run-and-tumble) []. Tozresztą tylko jeden z możliwych scenariuszy, do któ-rych dochodzą jeszcze zmiany kształtu ciała i temparotacji poszczególnych wici. Natura wyposażyła bak-terie i inne pływające mikroorganizmy w wielkiebogactwo technik poruszania się. Nie sposób na-wet wspomnieć ich wszystkich w tak krótkim pod-sumowaniu, jednak ze względu na fundamentalneograniczenia związane z lepkim charakterem prze-pływu i niską liczbą Reynoldsa, proste modele dyna-miczne pozwalają zrozumieć podstawowe reguły rzą-dzące płynnym mikroświatem. Kiedy myślimy o pły-waniu mikroskopijnych organizmów, analogie o ba-senie pełnym miodu mogą być niezwykle użytecz-nym narzędziem wizualizacji i pomóc zrozumieć ob-serwowane w ich ruchu zjawiska. Poza tym, w od-różnieniu od eksperymentów chemicznych, zabawyz miodem mogą okazać się nie tylko pożyteczne, alei smaczne!

Podziękowanie. Autor dziękuje Marcosowi Velho--Rodriguesowi za użyczenie rysunków pływającychmi-kroorganizmów

Literatura

[] E. M. Purcell, Life at low Reynolds number, Am.J. Phys. , ().

[] E. M. Purcell,e eciency of propulsion by a rotatingflagellum, Proc. Natl. Acad. Sci. USA , –().

[] M. G. Worster, Dynamics of Marine Ice Sheets, Proce-dia IUTAM , ().

[] National Snow & Ice Data Center, https://nsidc.org/glims/glaciermelt

[] G. I. Taylor, Low Reynolds numbers flows, NationalCommittee for FluidMechanics Films, http://web.mit.edu/hml/ncfmf.html

[] E. Lauga, Bacterial hydrodynamics, Annu. Rev. FluidMech. , ().

[] E. Lauga, T. J. Powers, e hydrodynamics of swim-ming microorganisms, Rep. Prog. Phys. , ().

[] A. Myłyk,M. L. Ekiel-Jeżewska, Odwracalność mikro-przepływów, Postępy Fizyki , ().